«Механико-физиологическая теория органической эволюции»

А

МЕХАНИКО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ

ТЕОРИЯ ОРГАНИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

КАРЛА ФОН НЕГЕЛИ

ВТОРОЕ ИЗДАНИЕ

ЧИКАГО ИЗДАТЕЛЬСТВО OPEN COURT PUBLISHING CO. 1914

Copyright, 1898

By THE OPEN COURT PUBLISHING CO.

CHICAGO

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Г-н В. А. Кларк, будучи студентом-садоводом в Вермонтском университете, впервые предпринял критический разбор «Механико-физиологической теории эволюции» Негели в рамках своей обычной учебной программы на младших курсах. После полугодового изучения и подготовки краткой диссертации г-н Кларк настолько глубоко ознакомился с трудом Негели, что мне показалось целесообразным предложить ему продолжить это исследование на старшем курсе. Данная работа включала обширные переводы текста, в том числе «Резюме» Негели, которое, учитывая его труднодоступность для американских студентов, было отобрано для публикации. Работа была выполнена преимущественно г-ном Кларком, но проходила под моим непосредственным руководством, и я подверг весь материал окончательному пересмотру и редактированию. Те, у кого есть опыт подобной работы, знают, насколько невозможно избежать всех ошибок, и было бы любезно со стороны читателей, если бы они указали на любые недостатки, чтобы их можно было исправить.

Ф. А. ВО.

Вермонтский университет, 1 июля 1898 г.

МЕХАНИКО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ОРГАНИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ.

РЕЗЮМЕ.

В этом резюме я в целом буду придерживаться курса, обратного тому, который принят в моей основной работе. Я начну с примитивного, неорганизованного состояния материи и попытаюсь показать, как в ней возникло организованное мицеллярное вещество и как из этого мицеллярного вещества возникли организмы с их многообразными свойствами. Поскольку такой синтез организмов из известных форм материи и силы все еще далек от завершения, строго согласующегося с физическим законом, процесс становится понятным и очевидным только при точном знании предшествующего обсуждения. Хотя синтетический метод выявляет слабые стороны теории более отчетливо, чем аналитические исследования, я счел полезным представить его в таком виде, чтобы дать более ясное представление о механико-физиологической теории и одновременно проверить ее ценность.

1. ОБРАЗОВАНИЕ НЕОРГАНИЗОВАННЫХ ТЕЛ (КРИСТАЛЛОВ).

Когда разделенные и беспорядочно движущиеся молекулы любого вещества в растворе или в расплавленном состоянии переходят в твердую форму вследствие устранения причин разделения и движения (теплота или растворитель), они организуются в твердые массы, непроницаемые для жидкостей. Эти мельчайшие тела растут путем аккреции и, когда молекулярным силам позволено действовать беспрепятственно, принимают правильную внешнюю форму и внутреннюю структуру кристаллов. Количество кристаллов, их размер, изменения формы и рост — все это зависит от внешних условий.

2. ОБРАЗОВАНИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗОВАННЫХ (МИЦЕЛЛЯРНЫХ) ТЕЛ.

Определенные органические соединения, среди них альбумин, не являются ни растворимыми, несмотря на их большое сродство к воде, ни плавкими, и поэтому образуются в мицеллярной форме. Эти соединения образуются в воде, где молекулы, возникающие в непосредственной близости друг от друга, организуются в зачаточные кристаллы, или мицеллы. Только те молекулы, которые образуются впоследствии и вступают в контакт с мицеллой, способствуют увеличению ее размера, в то время как другие, из-за своей нерастворимости, образуют новые мицеллы. По этой причине мицеллы остаются настолько малыми, что они невидимы даже под микроскопом.

Из-за своего большого сродства к воде мицеллы окружают себя толстой пленкой из нее. Притяжение этих мицелл к веществу своего рода ощущается за пределами этой пленки. Следовательно, мицеллы со своими пленками соединяются в твердые массы, пропитанные водой, если только другие силы не преодолевают притяжение и не восстанавливают мицеллярный раствор (как в случае с альбумином, клеем, камедью), где слабо движущиеся мицеллы проявляют тенденцию к слипанию в цепочечные и другие агрегаты. Очень часто встречаются, особенно в альбумине, полужидкие модификации, промежуточные по текучести между твердыми массами и мицеллярным раствором.

Внутреннее и внешнее строение мицеллярных тел существенно зависит от размера, формы и динамической природы их мицелл, поскольку эти факторы обусловливают первоначальное расположение мицелл и вставку в надлежащем порядке тех, что образуются позже. Внешние условия оказывают незначительное влияние на структуру и влияют на внешнюю форму главным образом постольку, поскольку они могут механически препятствовать свободному развитию.

Мицеллы альбумина или плазмы способны к величайшему разнообразию форм, размеров и химического состава, поскольку они происходят из несходных смесей различных альбуминовых соединений и, кроме того, смешаны с различными органическими и неорганическими веществами. По этой причине плазма ведет себя как химически, так и физически весьма разнообразно, и вследствие переменного отношения мицелл к воде плазма демонстрирует все степени мицеллярного раствора вплоть до довольно твердых масс.

3. САМОЗАРОЖДЕНИЕ. ЖИЗНЬ. РОСТ.

Если молекулярные силы объединены в неорганическом субстрате таким образом, что происходит самопроизвольное образование альбумина, то путем соединения мицелл возникают первичные плазменные массы самозарождения. Внутри этих плазменных масс производство альбумина протекает легче под влиянием их молекулярных сил, чем в окружающей жидкости. Следовательно, соединения, присутствующие в органическом субстрате и способные образовывать альбумин, предпочтительно входят в массы плазмы и путем интуссусцепции мицелл альбумина вызывают рост. Здесь жизнь существует в своей простейшей форме. (См. стр. 47.)

Самозарождение предполагает происхождение плазменных мицелл из молекул и, следовательно, не может быть вызвано растворами альбуминов или пептонов, поскольку они являются мицеллярными растворами. Жизнь предполагает интуссусцепцию плазменных мицелл; следовательно, она прекращается, как только расположение мицелл нарушается вредными воздействиями настолько, что процесс роста становится невозможным.

Результирующий организм должен быть совершенно простым, массой плазмы с еще не упорядоченными мицеллами, поскольку любая организация без предшествующей организующей деятельности немыслима. По этой причине известные организмы не могли возникнуть самопроизвольно; им должно было предшествовать царство более простых существ (Probien — суборганическое царство).

Рост масс плазмы продолжается до тех пор, пока условия питания благоприятны. Если они становятся неблагоприятными, наступает период покоя (латентная жизнь) или частичная или полная смерть, в зависимости от обстоятельств (таких как недостаток питательного материала, понижение температуры, относительное высыхание). Рост растений и животных есть не что иное, как продолжение роста, начатого в первичной плазме. Этот рост продолжается везде, где существует первичная плазма.

4. ЧАСТИЧНАЯ СМЕРТЬ ИНДИВИДА: РАЗМНОЖЕНИЕ.

Поскольку первичные массы плазмы продолжают бесконечно притягивать питательные материалы и использовать их для роста, питательные материалы расходуются в одном месте и в другом, и вещество, которое больше не питается, в значительной степени распадается. Теперь наступает общее состояние равновесия, при котором жизнеспособные плазменные массы продолжают прибавлять в росте ровно столько, сколько мертвой плазмы распадается и превращается обратно в исходные питательные материалы.

В первичном состоянии этот процесс балансировки является нерегулярным и случайным и остается таковым даже позже у многих низших организмов. Мало-помалу он становится филогенетически более регулярным, когда индивиды достигают более определенного размера и срока жизни, в то время как жизнеспособными остаются только отделенные от них зародыши. Это явление, известное как размножение, имеет двойное происхождение.

А. Части первичной плазмы, которые вырастают до более значительных размеров как мягкие, полужидкие массы, распадаются под механическим воздействием внешних обстоятельств на меньшие части неопределенного числа и размера. Это типизирует нерегулярное и случайное размножение низшего порядка.

У потомства первичной плазмы деление постепенно становится все более регулярным в результате возрастающей организации вещества и, особенно, в результате образования оболочки вокруг него, пока, наконец, в микроскопически малых массах, которые теперь называются клетками, деление на две части всегда появляется после того, как эти массы вырастают, возможно, до удвоенного своего первоначального размера. После деления две половины отделяются друг от друга и представляют собой независимых индивидов.

В дальнейшем ходе филогенеза деление клеток на две части происходит регулярно. Но клетки остаются соединенными друг с другом и образуют многоклеточных индивидов, которые увеличиваются путем деления клеток и которые временами на низших стадиях делятся через регулярные промежутки времени на меньших индивидов, возможно, даже в конце концов на отдельные клетки, но от которых периодически отделяются клетки, развивающиеся как зародышевые клетки в новых многоклеточных индивидов.

Б. Другое явление, которое появляется в первичной плазме или ее непосредственном потомстве, — это смерть большей части плазмы при определенных неблагоприятных условиях питания, в то время как меньшая часть продолжает питаться за ее счет и в этом случае остается жизнеспособной в течение периода покоя.

У потомства это явление постепенно становится свободным образованием клеток, которое происходит перед стадией покоя или перед смертью многих одноклеточных и многоклеточных организмов и которое образует зародышевые клетки из части содержимого родительских клеток.

Образование зародышевых клеток путем деления клеток (А) или путем свободного образования клеток (Б) является размножением организма. Зародышевые клетки — это элементы, в которых продолжаются жизнь и рост родительского индивида.

5. МОРФОЛОГИЯ ИДИОПЛАЗМЫ В ЦЕЛОМ.

Большая часть неупорядоченной, мягкой и гомогенной первичной плазмы, которая растет путем интуссусцепции, становится водянистой сомаплазмой с неупорядоченными и легко подвижными мицеллами. Меньшая часть превращается в ходе филогенеза в идиоплазму, в которой в определенных благоприятных точках мицеллы, накапливающиеся под влиянием молекулярных сил, организуются в группы путем сходных ориентаций и, следовательно, образуют тела с меньшим содержанием воды и большей плотностью. Каждое тело идиоплазмы состоит первоначально только из одной группы мицелл, которая, однако, неизбежно распадается с возрастающими добавлениями на несколько групп. Из-за динамического влияния групп мицелл на их собственный рост они становятся отчасти более отчетливыми и более определенно разделенными, отчасти снова дифференцированными путем новой нерегулярной интуссусцепции. Этот филогенетический процесс продолжается бесконечно, посредством чего комбинация сил производит новую конфигурацию и, наоборот, посредством чего новая конфигурация производит новую комбинацию сил, так что тело идиоплазмы лишь приобретает постоянно возрастающую сложность конфигурации под действием внутренних сил — то есть под действием молекулярных сил мицелл альбумина, под влиянием которых происходит рост. Это составляет автоматический процесс совершенствования, или прогрессию идиоплазмы, и энтропию органического вещества. (См. стр. 47.)

Описанный выше филогенетический процесс совершенствования идиоплазмы, который действует через внутренние причины, едва ли затрагивается различиями в питании и климатическими условиями, влияющими на питание. С другой стороны, все те внешние силы, которые действуют как стимулы в течение длительного периода времени неизменным образом, имеют очень заметное влияние на интуссусцепцию мицелл в идиоплазме и на молекулярные процессы, происходящие среди мицелл. Действие стимулов определяет конкретную структуру групп мицелл, добавляемых под руководством процесса совершенствования. Таким образом, конфигурация идиоплазмы становится постоянно все более сложной и в то же время принимает локальную адаптацию, соответствующую внешним условиям. Это составляет адаптацию идиоплазмы.

6. ФУНКЦИЯ ИДИОПЛАЗМЫ В ЦЕЛОМ.

Неупорядоченные мицеллы альбумина самозародившейся плазмы еще никоим образом не превосходят неорганизованное состояние, из которого они возникли, за исключением того, что под влиянием их молекулярных сил образование подобных новых мицелл альбумина происходит легче. Но поскольку под дальнейшим действием молекулярных сил образуются идиоплазматические тела с группами сходно ориентированных мицелл, молекулярные силы этих мицелл суммируются в молярные силы, и тем самым вводятся новые химические процессы; пластические продукты образуются из плазменных и неплазменных материалов, и вводятся молярные движения. И поскольку идиоплазматические тела образуются под влиянием внешних стимулов, их пластические продукты всегда появляются с определенным характером адаптации к окружающей среде.

Затем, по мере того как идиоплазматическое тело становится постоянно более сложным в дальнейшем ходе филогенеза и состоит из большего числа групп мицелл, отличающихся друг от друга, организмы становятся более сложными и дифференцируются на большее число частей, поскольку каждая группа мицелл идиоплазмы производит свой специфический эффект в отношении внутренней структуры, внешней формы и функции.

7. ДЕТЕРМИНАНТЫ: ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ИСЧЕЗНОВЕНИЕ.

Поскольку конкретный кластер или группа мицелл идиоплазмы производит конкретное явление в организме, первый обозначается как детерминанта (Anlage, см. стр. 49) последнего. Таким образом, организм должен содержать в своей идиоплазме по крайней мере столько детерминант, сколько различных явлений в его наследственном онтогенезе; и если в нем появляются новые явления, в идиоплазму должны были быть предварительно введены новые кластеры мицелл, или ориентация и расположение уже присутствующих кластеров должны были быть изменены. Формирование такой детерминанты, касается ли оно совершенствования организма или его адаптации к окружающей среде, всегда протекает очень медленно и, как правило, не имеет эффекта до своего завершения. Следовательно, наряду с совершенными детерминантами идиоплазма всегда содержит растущие и неполные детерминанты.

Если филогенетическая линия попадает под влияние других внешних условий и других внешних стимулов, чем те, которые до сих пор действовали на нее, в идиоплазме филогенетически появляется новое и соответствующее расположение мицелл. В то же время другие адаптационные детерминанты остаются либо нетронутыми, либо новая детерминанта формируется за счет родственных детерминант, которые уже присутствуют и которые могут в конце концов полностью исчезнуть. Следовательно, наряду с растущими и полными детерминантами идиоплазма всегда содержит также ослабленные и исчезающие детерминанты. Из того факта, что филогенетическая раса неоднократно оказывается в различных внешних условиях, она может в конце концов объединить в своей идиоплазме большое число развивающихся, зрелых и исчезающих адаптационных детерминант. Это число заметно увеличивается, если в результате скрещивания происходит слияние родственных идиоплазм.

8. ОПРЕДЕЛЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНО МОРФОЛОГИИ ИДИОПЛАЗМЫ.

Поскольку в филогенетическом развитии плазмы более плотная идиоплазма дифференцируется от более жидкой сомаплазмы (§ 5), первая имеет тенденцию по своей природе принимать сетчатое расположение. Нити этой сети состоят, в соответствии с их происхождением, из параллельных рядов мицелл, простирающихся в длину. Эти ряды мицелл объединены в более или менее сложные расположения, так что поперечное сечение нити представляет конфигурацию идиоплазмы.

Каждый онтогенез (индивид) начинается в мельчайшей зародышевой клетке, в которой содержится небольшое количество идиоплазмы. При делениях клеток, посредством которых растет организм, идиоплазма делится на столько частей, сколько имеется отдельных клеток, в то время как она постоянно увеличивается в количестве в соответствующей степени. Онтогенетическое увеличение идиоплазмы происходит путем роста нитей в длину — то есть путем интеркаляции мицелл в каждом ряду клеток нитей, которые тем самым растут в длину, не меняя конфигурации поперечного сечения. Соответственно, каждая нить идиоплазмы содержит все детерминанты, которые конкретный индивид унаследовал в зародышевой клетке, и каждая клетка организма идиоплазматически квалифицирована стать зародышевой клеткой нового индивида. Будет ли эта квалификация реализована, зависит от природы сомаплазмы. У низших растений эта способность принадлежит каждой отдельной клетке; у высших растений многие клетки утратили ее; в животном царстве ею обладают в целом только клетки, нормально выделенные как бесполые или половые репродуктивные клетки.

Продолжающееся филогенетическое формирование нитей идиоплазмы происходит путем роста в поперечном сечении, которое содержит сумму всех детерминант и меняется в целом только тогда, когда интеркалируются новые ряды мицелл. Но ряды мицелл идиоплазмы тесно примыкают друг к другу, в соответствии с их толщиной, так что только редко новые ряды могут войти, и тогда только в тех определенных местах, где сцепление менее сильное и, следовательно, преодолевается. Сцепление варьируется нерегулярно, потому что конфигурация поперечного сечения, сообразно своему происхождению, никогда не бывает регулярной; разрушительные напряжения вызываются неравномерным ростом в длину отдельных рядов мицелл. Динамические влияния оказывают решающее воздействие на сцепление и разрушительные напряжения. Группы мицелл уже полученной конфигурации осуществляют эти динамические влияния друг на друга; и эти динамические влияния могут быть модифицированы стимулами извне.

Идиоплазма постоянно меняет свою конфигурацию с ростом в последовательных онтогенезах, но сравнительно очень медленно, так что она делает незначительный шаг вперед от зародыша одного поколения к зародышу следующего. Суммирование этих приращений продвижения через всю линию эволюции представляет собой историю расы организма, поскольку последняя связана только своей идиоплазмой в непрерывной преемственности с мицеллярным началом своей расы.

9. ОПРЕДЕЛЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНО ФУНКЦИИ ИДИОПЛАЗМЫ.

Плазменное вещество вызывает определенные химические и физические изменения только тогда, когда оно присутствует в определенном состоянии движения. Своеобразное воздействие, которое идиоплазма имеет на каждой онтогенетической стадии развития и в каждой части организма, зависит от активности определенной группы мицелл в поперечном сечении нити или комплекса таких групп, в то время как этот локальный стимул контролирует химические и физические процессы путем динамического влияния и путем передачи специфического способа движения, даже на микроскопически малое расстояние.

Эффективный стимул в плазменном веществе зависит от его собственной природы и влияния, которое он получает извне. Какая группа мицелл в идиоплазме получает стимул, зависит от конфигурации, от предшествующих стимулов и от положения в индивидуальном организме, в котором находится идиоплазма. Детерминанты возникали одна за другой в течение всего периода эволюции из первичной клетки. Конфигурация идиоплазмы является характером филогенеза, и детерминанты в ней имеют по своей природе тенденцию развиваться в том порядке, в котором они были сформированы. Далее, поскольку онтогенез начинается как одноклеточный организм с образования зародышевой клетки, та детерминанта идиоплазмы первой приходит к развитию, которая развилась в одноклеточном предке. Точно так же последующие стадии онтогенеза зависят в данный момент от развития детерминант, имеющих свое происхождение в соответствующей стадии филогенеза. Обе причины, действующие вместе — филогенетическая конфигурация идиоплазмы и обусловленные ею последовательные морфологические стадии развития индивида — неизбежно приводят к тому, что онтогенез является повторением филогенеза.

Если вся оставшаяся линия идиоплазматических детерминант в онтогенезе достигла развития, развитие зародышеобразующих детерминант наконец следует как из конфигурации идиоплазмы, так и из природы организма. Индивид способен к размножению, и новые онтогенезы начинаются в репродуктивных клетках.

10. ПЕРЕДАЧА ИДИОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ ДЕТЕРМИНАНТ ПРИ ЛОКАЛЬНОЙ ВАРИАЦИИ И ПРИ ОПЛОДОТВОРЕНИИ.

Автоматическая прогрессивная или совершенствующая трансформация идиоплазмы, вероятно, активна на всех стадиях развития и протекает регулярно во всех частях организма, поскольку идиоплазма сохраняет свою конфигурацию во все времена и в местах в течение онтогенеза. Внешние стимулы воздействуют на организм обычно в определенной точке, но они не только осуществляют локальную трансформацию идиоплазмы, но также воспроизводят себя динамическим образом во всей идиоплазме, которая находится в непрерывной связи по всему индивиду. Идиоплазма, таким образом, изменяется везде одинаковым образом, так что зародышевые клетки, которые отделяются в любой точке, чувствуют и наследуют эффекты этих локальных стимулов.

При образовании зародышевых клеток в половом размножении идиоплазмы обоих родителей должны войти в контакт друг с другом, после чего происходит либо материальное объединение и образование смешанной идиоплазмы, либо, возможно, скорее динамическое действие; и посредством этих агентов производится перестроенная форма, которая, однако, точно эквивалентна объединенным идиоплазмам, входящим в нее. Оплодотворение путем диосмоса сперматического вещества невозможно.

В идиоплазме зародышевой клетки, возникающей от скрещивания несходных индивидов, мицеллярные ряды индивидуальных детерминант иногда имеют промежуточный состав и производят характеристики в организме, которые являются промежуточными между характеристиками родителей. Иногда мицеллярные ряды, происходящие соответственно от отца и матери, лежат бок о бок без изменений в идиоплазме потомства в отдельных группировках и могут воспроизводить в организме свои соответствующие характеристики бок о бок, или только одна из них может развиться, в то время как другая остается латентной.

Из-за объединения обеих идиоплазм в результате оплодотворения два половозрелых организма тем более способны образовать друг с другом жизнеспособную зародышевую клетку, чем ближе они генетически связаны — то есть чем ближе мужская и женская идиоплазмы соответствуют друг другу по своей конфигурации и химической природе, потому что в этом случае мицеллярные расположения лучше всего подходят друг другу, и идиоплазма новой фертильной зародышевой клетки получает наиболее подходящее питание от матери. Если, однако, самооплодотворение или самое близкое инбридинг часто дает продукты меньшей вирильности и избегается природой, это результат вредных влияний, которые дают о себе знать позже. Это потому, что несовместимости могут присутствовать в слишком близко родственных идиоплазмах, и они являются источниками слабости в неограниченном развитии. Чем сложнее идиоплазма, тем чаще это происходит, тогда как абсолютное отсутствие скрещивания не является вредным для самых простых (бесполых) организмов.

11. ДЕЙСТВИЕ ВНЕШНИХ ВЛИЯНИЙ.

Окружающая среда обеспечивает организм прежде всего силой и материей для его жизненных процессов. Она не вызывает постоянной вариации и имеет только онтогенетическое значение, если пределы идиоплазматической эластичности не превышены; она поддерживает рост и метаболическую ассимиляцию индивида и обусловливает индивидуальные (не наследственные) различия, которые составляют «вариации питания». (См. стр. 30.) Они появляются как прямые результаты действующих причин.

Когда стресс окружающей среды превышает пределы идиоплазматической эластичности, его влияние вызывает постоянные вариации, которые, правда, незаметно малы в отдельном индивиде, но которые, когда стимул активен в течение длительного периода времени одинаковым образом, увеличиваются до заметной величины. Эти вариации являются наследственными в филогенетическом смысле и способствуют формированию разновидностей и видов; они всегда появляются как результаты более или менее вторичных реакций, которые возникают при стимулах, оказываемых внешними причинами.

Внешние стимулы, оказываемые на организм, воспроизводятся в идиоплазме. Поскольку стимул прекращается с каждым изменением онтогенеза и сохраняется только идиоплазма, постоянные вариации производятся только в идиоплазме теми условиями, которые производят видимые трансформации в зрелом организме.

Филогенетическое действие внешних стимулов придает определенный характер адаптации идиоплазме, по мере того как она становится более сложной из-за внутренних причин, и, вероятно, эти внешние стимулы имеют силу изменять этот отпечаток только по мере того, как новая идиоплазма автоматически формируется.

Если внешняя причина действует непрерывно на филогенетическую линию, соответствующая вариация идиоплазмы достигает через некоторое время максимума и, таким образом, приходит к концу, либо потому, что природа вещества не допускает новой перегруппировки, либо потому, что стимул больше не активен. Прекращение стимула приводит к мицеллярной перегруппировке, которая указывает на характер адаптации. Если действие стимула длится только короткое время, начальная перегруппировка идиоплазмы останавливается или продолжается независимо из-за полученного импульса, и детерминанта становится способной к развитию даже после того, как импульс уже давно перестал действовать.

Поскольку различные промежуточные транспозиции следуют за стимулом в организме, конечный результат, который появляется как реакция, может оказаться различным. Одни и те же внешние причины могут, в зависимости от природы организма и других обстоятельств, иметь очень несходные вариации в качестве результата. Но внутренняя перегруппировка производит в конкретном случае очень определенные вариации.

Из-за различных промежуточных шагов часто трудно обнаружить внешнюю причину данной адаптивной вариации. Во многих случаях мы распознаем ее без труда в определенном механическом процессе или в теплоте, свете или испарении. По большей части стимул пробуждает в организме лишь потребность, которую реакция организма стремится удовлетворить. Следовательно, кажется, что потребность или недостаток одни способны вызвать такие реакции. Более того, в сфере пола электрические (?) притяжения и отталкивания сотрудничают между идиоплазматическими детерминантами, чтобы производить филогенетические вариации.

Адаптации полностью развитого организма, которые являются результатами внешних влияний, состоят либо только из специфического молекулярного характера (раздражимость), в силу которого индивид способен отвечать на эти влияния временными или постоянными явлениями, либо они состоят из законченных расположений. Последние имеют, в целом, двойную функцию: либо они защищают организм от внешних влияний, результатами которых они являются, либо они ставят его в состояние применять такие влияния окружающей среды к своей выгоде. Преобладание того или другого привело к развитию растительного или животного царства. В одном случае первичная плазма сформировала в целлюлозной клеточной стенке защищающее от стимулов покрытие. Из-за того, что эта клеточная мембрана нечувствительна к стимулам, адаптации в растительном царстве были ограничены по существу сферами питания и размножения. В другом случае раздражимость и подвижность первичной плазмы увеличились, так что она была поставлена в состояние избегать раздражителя или делать его полезным, приспосабливаясь к нему. Клетки, чувствительные к раздражителям, привели в животном царстве к формированию органов чувств и нервной системы.

12. УСЛОВИЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ДЕТЕРМИНАНТ. АТАВИЗМ.

В первичном состоянии формирование и развитие детерминант совпадают, поскольку плазма, составляющая организм, обладает способностью расти путем интуссусцепции новых мицелл и изменять этот рост через действие внутренних и внешних причин. Но по мере того как первичная плазма дифференцируется на идиоплазму и сомаплазму, формирование детерминант состоит в трансформации идиоплазмы, в то время как развитие детерминант состоит в производстве сомаплазмы и неплазменных веществ под влиянием идиоплазмы.

Только зрелая детерминанта способна развиваться, особенно если, в то же время, родственная и до сих пор активная детерминанта должна быть вытеснена обратно в латентное состояние. Но детерминанта абсолютно новой формы адаптации, которая не занимает место предшествующей, должна развиться достаточно, прежде чем она сможет стать внешне проявленной, чтобы обладать достаточным количеством молекулярной энергии, чтобы сделать свою активность возможной. По этой причине характеристики развитого организма меняются резко, несмотря на тот факт, что трансформация идиоплазмы протекала очень постепенно.

Конфигурация идиоплазмы становится постоянно более сложной через автоматическое действие процесса совершенствования, и этим средством организм восходит к более высоким стадиям организации. Следовательно, жизнеспособные детерминанты организации или совершенства всегда настигаются через определенное время этим движением и вытесняются в латентное состояние. Они затем становятся постоянно слабее и в конце концов полностью разрушаются. Только в первый период после их перехода в латентное состояние такие детерминанты могут снова перейти в состояние развития и, таким образом, позволить организму вернуться к следующей предшествующей стадии организации.

Поскольку конфигурация идиоплазмы, которая становится более сложной из-за внутренних причин, всегда принимает определенный характер адаптации в результате действия внешних причин, адаптационные детерминанты, способные к развитию, могут становиться все более ослабленными и в конце концов латентными, когда другие внешние причины производят другие адаптационные детерминанты. Но эти детерминанты могут быть оживлены возобновленной активностью прежних причин и, таким образом, сделаны способными к развитию. Следовательно, организм может показывать самые различные возвраты в отношении своих адаптаций. Но в таких возвратах более ранние формы никогда не возвращаются совсем, потому что тем временем идиоплазма изменилась несколько в результате своего автоматического прогресса и, следовательно, придает адаптациям, которые принимают более ранний характер, несколько иное выражение.

13. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ДЕТЕРМИНАНТ.

Поскольку способность первичной плазмы расти является первоначальным и единственным жизненным качеством (Anlage), весь онтогенез на этой первой стадии состоит в росте отделенных частей до взрослого размера. Точно так же развитие детерминант на всех следующих стадиях есть не что иное, как рост вещества, отделенного как зародышевая клетка, по манере изменений в характере идиоплазмы в ходе филогенеза. Таким образом, все детерминанты могут на низших стадиях организации достичь развития, но на высших стадиях возрастающее число их должно оставаться латентным.

Среди жизнеспособных детерминант есть некоторые, которые развиваются безусловно в течение каждого онтогенетического периода; есть также альтернативные детерминанты, из которых одна или другая безусловно развивается; наконец, есть некоторые, которые развиваются только при благоприятных обстоятельствах. Какая из двух альтернативных детерминант будет развиваться, зависит иногда от внутренних, иногда от внешних причин, в зависимости от того, возникла ли специфическая детерминанта филогенетически через действие внутренних или внешних причин. Климатические и питательные влияния особенно влияют на появление неопределенно развивающихся детерминант. Точно так же, когда детерминанта может развиваться неоднократно (как это так часто бывает в растительном царстве), зависит особенно от питания, будет ли соответствующее явление повторяться через промежутки большей или меньшей длины. Ослабленная детерминанта иногда временно развивается под действием определенного стимула.

Если целостность организма претерпевает повреждение в результате аномальных вмешательств, детерминанты развиваются исключительно в необычных точках. Процесс индуцируется накоплением питательного вещества и внешними стимулами под силой необходимости, к которой поврежденный организм чувствителен.

14. СУЩНОСТНАЯ ПРИРОДА ОРГАНИЗМА.

Сущностная природа вещи есть сумма всех ее причин и эффектов. Организмы возникают из зародышевой клетки, которая состоит из идиоплазмы, и в свою очередь они производят подобные зародышевые клетки. Их природа зависит также от их идиоплазмы, т.е. от суммы всех их идиоплазматических детерминант. Наблюдение организмов, даже в их полной истории жизни, дает нам несовершенное и даже ложное представление об их истинной природе. Это потому, что наблюдение выявляет только внешние грубые характеристики, и даже их в модификации, зависящей от случайных эффектов питания, и не выявляет более тонкие характеристики, основанные на молекулярной физиологии и морфологии, и особенно характеристики, латентные в идиоплазме.

Для исследования идиоплазматических различий мы ограничены видимыми характеристиками. Следовательно, знание природы организма предполагает полное исследование его характеристик в их последовательности в течение всего онтогенеза. Результаты должны, однако, быть проверены и дополнены сравнением с другими организмами и наиболее всесторонней экспериментальной процедурой, возможной (как путем культуры в различных условиях и скрещивания с более близкими и более отдаленными родственниками). Характеристики вариаций питания и случайных скрещиваний должны быть отделены от специфических характеристик экспериментальной процедурой, и латентные детерминанты должны быть выявлены теми же средствами.

15. РАЗМНОЖЕНИЕ И ОТНОШЕНИЕ МЕЖДУ РОДИТЕЛЯМИ И ПОТОМСТВОМ.

Размножение есть не что иное, как переход от одного поколения к следующему, опосредованный идиоплазмой зародышевой клетки. При бесполом (моногенном) размножении существует непрерывность той же идиоплазмы. Поэтому родитель продолжает в потомстве свою специфическую жизнь, как стебель продолжает свою специфическую жизнь в ветви. Все особенности, обусловленные идиоплазмой, остаются неизменными в потомстве. Последнее, как непосредственное продолжение предшествующего онтогенеза, начинается с точки, в которой зародышевая клетка оставила его, так что сразу после того, как зародышевая клетка отделена в конце онтогенеза или до него, потомство проходит в одно время быстро через весь онтогенез, в другое — только остаток или часть его (последнее при чередовании поколений и при бесполом размножении фанерогамов).

При половом (дигенном) размножении образование зародышевой клетки вызывается объединением в равных частях обеих родительских идиоплазм. Потомство есть организм, возникающий из объединения силы и материи родителей, и представляет в своей природе объединенное продолжение их онтогенезов. Характеристики развития ребенка зависят, однако, от жизнеспособности детерминант смешанных идиоплазм, в которых сформировалось новое равновесие. Следовательно, если ребенок имеет больше сходства с отцом или с матерью, из этого следует, что некоторые из унаследованных детерминант развиваются, в то время как другие остаются латентными. Если ребенок имеет определенные видимые характеристики более выраженными, чем у любого из родителей, это становится возможным только путем развития детерминант, которые ранее были латентными. Тот факт, что мать снабжает зародышевую клетку питательной плазмой и что она питает ее в течение значительного времени, не увеличивает число материнских детерминант ни их способности к развитию.

Если две соответствующие характеристики, одна, происходящая от отца, другая — от матери, вступают в конфликт при половом размножении, одна или другая, или даже третья альтернативная характеристика, которая до сих пор присутствовала как латентная детерминанта, может развиться у ребенка. Но также обе родительские характеристики могут появиться сразу и в различных комбинациях. Будет ли развитие следовать тем или иным путем, зависит от силы индивидуальных детерминант, от вида их идиоплазматического расположения и от их согласия с природой вновь сформированной идиоплазмы.

16. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ВАРИАЦИЯ.

Если наследственность и вариация определяются согласно истинной природе организмов, они являются только кажущимися противоположностями. Поскольку идиоплазма одна передается от одного онтогенеза к следующему, филогенетическое развитие состоит исключительно в постоянном прогрессе идиоплазмы, и все генеалогическое древо от первичной капли плазмы до организма сегодняшнего дня (растения или животного) есть, строго говоря, не что иное, как индивид, состоящий из идиоплазмы, который при каждом онтогенезе формирует новое индивидуальное тело, соответствующее своему продвижению.

В этом идиоплазматическом индивиде автоматическая или совершенствующая вариация всегда активна, так что идиоплазма филогенетической линии всегда растет путем распространения детерминант, содержащихся внутри нее, как дерево растет больше через всю свою продолжительность жизни путем ветвления. С другой стороны, адаптационная вариация, вызванная внешними стимулами, присутствует только в те периоды филогенетической линии, в которые идиоплазма, и вместе с этим индивид, не обладают достижимым максимумом адаптации к своей окружающей среде на данный момент. Обе эти вариации идиоплазмы происходят так медленно, что только после длинной серии поколений новые детерминанты становятся способными развиваться и проявляться в трансмутации видимых характеристик.

Помимо уже названных филогенетических вариаций, которые происходят согласно мере онтогенетического роста, идиоплазма претерпевает, в результате скрещивания, а также в изменениях онтогенеза, гамогенные вариации, которые могут быть обозначены как стационарные, поскольку при смешивании полово различных идиоплазм возникают только новые расположения уже присутствующих детерминант, но никакого нового формирования детерминант не происходит. Следовательно, таким образом возникают также новые комбинации характеристик развития.

В результате внешних вредных влияний в идиоплазме появляются аномальные вариации, или патологические вариации. Они состоят из нарушений равновесия, которые происходят также без нового формирования детерминант. Тем самым уже присутствующие детерминанты заставляются развиваться в аномальных отношениях, и по большей части в возвратах.

Помимо только что перечисленных наследственных вариаций идиоплазмы и трансформаций видимых характеристик, вовлеченных в нее, сомаплазма и неплазменные вещества испытывают, под влиянием питания и климата, большие или меньшие вариации, которые составляют вариации питания, и, поскольку идиоплазма остается незатронутой в целом, длятся только до тех пор, пока существуют причины, которые их вызвали.

Если мы имеем в виду внутреннюю природу организма, то, строго говоря, не существует такого специфического явления, как наследственность, поскольку филогенетическая линия есть непрерывный идиоплазматический индивид. В этом смысле наследственность есть не что иное, как сохранение организованного вещества в движении, в котором вариации автоматически индуцируются, или необходимый переход одной идиоплазматической конфигурации в следующую. Она присутствует не только среди растительных и животных индивидов, которые онтогенетически разделены, но также везде внутри этих индивидов, где индивидуальные части (клетки, органы) следуют друг за другом во времени. Наследственные явления — это те, которые обязательно переходят к следующим поколениям, и в целом те, которые расположены в идиоплазме, поскольку неидиоплазматическое вещество может быть наследственным только через ограниченное число клеточных поколений.

Вариации и наследственность обычно оцениваются не согласно внутренней природе зрелых индивидов, а согласно их отношению в последовательных поколениях, поскольку наследственность предполагается, когда онтогенетические характеристики остаются теми же, а вариация — когда ранее латентные характеристики становятся видимыми. Но эти явления принадлежат к другому отделу науки; они касаются возможности и реальности развития идиоплазматических детерминант.

17. РАЗНОВИДНОСТЬ, РАСА, МОДИФИКАЦИЯ.

Из многообразных вариаций организмов происходят различные категории родства. Разновидности возникают путем чрезвычайно медленных изменений в идиоплазме вследствие процесса совершенствования и адаптации. Поскольку они обусловлены одними и теми же причинами, они следуют во всех индивидах одной и той же разновидности единообразным образом. Разновидности единообразны, совершенно постоянны при самых различных внешних условиях, в целом скрещиваются только с трудом с родственными разновидностями, не варьируются случайными скрещиваниями и сохраняются через геологические периоды. Разновидности принадлежат скорее дикой природе, чем культуре; они могут принимать все возможные модификации без ущерба для своих специфических характеристик, но не могут показывать никаких различий рас, ибо все начала формирования рас уничтожаются свободным перекрестным скрещиванием. Они отличаются от видов только тем, что их следует обозначать как более близко родственные виды, или виды — как более отдаленно родственные разновидности. Всякая другая отличительная характеристика отсутствует.

Расы возникают из гамогенных или патологических вариаций идиоплазмы. В первом случае они предполагают скрещивание между родственными разновидностями или видами, во втором случае — повышенную чувствительность и ослабление идиоплазмы. Очень часто обе причины сотрудничают, поскольку скрещивание следует легче, когда идиоплазма ослаблена вредными влияниями, и поскольку раздражимость и ослабление идиоплазмы увеличиваются, если скрещивание предшествовало. Формирование расы начинается в отдельных индивидах. Среди нескольких индивидов оно начинается в различных направлениях, потому что причины различны и, следовательно, могут проявлять большое многообразие. Расы отличаются более или менее аномальными характеристиками; они возникают быстро — часто в одном поколении — и представляют различные степени стабильности. Эта стабильность обеспечивается до некоторой степени только строжайшим инбридингом. Все расы исчезают через скрещивание, также многие расы, которые возникли из патологических вариаций, исчезают даже при половом размножении (при самооплодотворении). Расы принадлежат исключительно культивации, где они могут развиваться и существовать, защищенные от свободного перекрестного скрещивания.

В то время как разновидности и расы возникают путем прогрессионной или стационарной вариации идиоплазмы, модификации производятся такими влияниями питания и климата, которые действуют только на сомаплазму и неплазменные вещества и, следовательно, не дают начала наследственным характеристикам в организме. Модификации сохраняются только до тех пор, пока существуют их причины, и при других условиях окружающей среды немедленно переходят в модификации, соответствующие им. Переход завершается у низших растений в течение ограниченного числа клеточных поколений; у индивида высших растений на том же стебле в течение роста одного года. Каждая разновидность и каждая раса появляется облаченной в определенную модификацию и может менять ее в пределах диапазона, свойственного ей самой.

18. СОЦИАЛЬНОЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ.

Вид возникает ни из разновидности питания, ни из расы; он всегда является более продвинутой разновидностью, и, следовательно, видообразование идентично образованию разновидностей. Причина для вариации и, следовательно, для образования разновидностей всегда показана, либо когда, при неизменной окружающей среде, автоматическая вариация идиоплазмы продвинулась настолько, что онтогенез поднят на более высокую ступень организации и разделения труда, либо когда внешние стимулы действуют в течение достаточно долгого времени образом, не гармонирующим с предшествующей адаптацией. Следовательно, различные разновидности возникают легко из единообразного родства, когда они оказываются среди несходных внешних влияний путем локального разделения, потому что в разделенных местах, с одной стороны, автоматическая эволюция протекает с неравной быстротой, а с другой стороны, адаптация происходит неравно.

Но в целом различные разновидности возникают социально из единообразного родства. Это потому, что родственные индивиды, живущие вместе, неравно стимулируются из-за большого неравенства внешних влияний, которые могут существовать на самых малых расстояниях; и также потому, что при небольших индивидуальных различиях часто следуют несходные реакции на одни и те же внешние влияния. Если идентично подобные индивиды одинаково склонны к очень различным реакциям на один и тот же стимул, иногда направление первой вариации решает характер адаптации и, следовательно, природу разновидности, потому что вариация, будучи однажды начатой, прогрессирует неуклонно даже при несколько иных обстоятельствах. Следовательно, дивергентные вариации обнаруживаются растущими вместе во всех местах, которые вариации начались в различных, хотя и соседних точках путем трансформации идиоплазмы и вскоре перемешаны из-за легкого распространения семян.

Социальное формирование разновидностей не прерывается в целом скрещиванием, процессом, который управляет только формированием рас. Оно подтверждается согласно опыту повсеместно повторяющимся фактом, что несколько начал самых близко родственных разновидностей появляются вместе не только в одном регионе, но даже в одних и тех же точках, в то время как географическое распределение более выраженных разновидностей и родственных видов не предлагает заключения об их происхождении, а только о последней великой миграции растительного мира, потому что они возникли до этого периода, как, действительно, видно из их распределения.

Точно так же, как различные разновидности возникают одновременно из одного родства в одном и том же месте, та же разновидность может возникнуть в местах далеко разделенных, когда аналогичные внешние возбуждающие причины вызывают идентичную трансформацию в идиоплазме. Экспериментальное доказательство лежит в том факте, что подобные начала разновидностей часто появляются на больших расстояниях друг от друга.

Очевидное социальное происхождение разновидностей проявляется тогда, когда после сближения в процессе миграции они впервые развивают несходные детерминанты, приобретенные ими в различных местах. Очевидное индивидуальное происхождение тех же или иных разновидностей проявляется тогда, когда формирование детерминант происходит в одном и том же месте, но их развитие следует лишь после того, как род был рассеян миграцией.

19. ОБЩЕЕ СООТНОШЕНИЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ЛИНИЙ В ОРГАНИЧЕСКИХ ЦАРСТВАХ.

Поскольку природа организма заключена исключительно в сумме его идиоплазматических детерминант, эволюция филогенеза заключается в эволюции идиоплазмы. Это воспринимается по последовательности видимых онтогенетических характеристик, которые в целом идут параллельно с ней. Идиоплазма варьирует двумя способами: (1) посредством процесса автоматического совершенствования; (2) посредством адаптации к окружающей среде.

Благодаря автоматической изменчивости идиоплазмы онтогенезы филогенетической линии достигают постоянно более сложной организации и большей дифференциации функций. В этой дифференциации, однако, важны лишь качественные различия; количественными и числовыми градациями можно пренебречь. Более сложное допускает больше комбинаций, чем более простое; следовательно, если филогенез достигает более высокой ступени путем автоматической эволюции, он может разветвляться на несколько линий, каждая из которых представляется продолжением родительского ствола.

Поскольку адаптивные вариации зависят только от трансмутаций окружающей среды, организм может подняться к более высокой организации и разделению труда, постоянно адаптируясь к измененной среде. Но организм может также изменить свою адаптацию, оставаясь на той же ступени организации. А поскольку адаптивная вариация быстро совершенствуется по сравнению с автоматической эволюцией, хотя и чрезвычайно медленно по сравнению с продолжительностью онтогенеза, организация может менять свою адаптацию несколько раз, оставаясь на одном и том же уровне организации и разделения труда. Поскольку существует также множество различных видов адаптации, филетическая линия может разделяться в каждой точке на несколько адаптивных форм, которые в таксономической системе предстают как виды, роды, зачастую даже как целые семейства, в то время как в других случаях в одном семействе появлялись различные степени организации.

20. ЗАКОНЫ ЭВОЛЮЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ЦАРСТВА.

В суборганическом царстве, которое предшествует растительному и животному царствам (см. стр. 5), из спонтанно возникшей плазмы постепенно формируются независимые клетки с их характерными свойствами, т. е. ростом путем интуссусцепции мицелл, образованием плазматической кутикулы и неплазматической мембраны вокруг нее, делением клеток, отделением таким образом сформированных клеток и свободным образованием клеток внутри содержимого клетки. Эти свойства наследуются от суборганического царства растениями и животными, которые следуют на следующей стадии филогенеза. Эволюция растительного царства протекает через следующие закономерные процессы, которые продолжают действовать на протяжении всей филогенетической серии.

Закон филогенетической комбинации. — Простейшие из всех растений представляют собой клетки круглой формы, которые растут и размножаются путем деления, почкования или свободного образования клеток. Из того факта, что молодое поколение клеток, вместо того чтобы отделяться друг от друга и расти в независимые растительные особи, остается соединенным друг с другом, возникают многоклеточные растения из одноклеточных. Та же трансформация репродуктивных клеток в неотделимые тканевые клетки повторяется несколько раз у многоклеточных растений и служит для увеличения особи. В этом филогенетическом процессе проявляется тенденция растения объединять на высших стадиях в одно сложное целое те части, которые на низших стадиях стремятся быть независимыми. Подобная объединяющая тенденция обнаруживается также в тех частях растений, которые возникли путем дифференциации и представляют собой систему лишь благодаря тому, что они соединены в определенных точках. Они объединяются на высших стадиях и образуют в конечном итоге непрерывные ткани.

Закон филогенетического усложнения или амплиации, дифференциации и редукции. — Клетки и, в целом, части растений, которые лежат близко друг к другу в пространстве или следуют друг за другом во времени, всегда одинаковы на низших стадиях. Путем дифференциации они становятся несходными, так что сумма функций, которые поначалу выпадают на долю всех частей без различия, теперь распределяется между отдельными частями. Благодаря этому каждая часть может выполнять свою собственную специальную функцию тем лучше. Дифференциация повторяется в ходе филогенеза, поскольку сначала все части онтогенеза расходятся на две или более частей, затем части этих частей делятся снова и т. д. Наряду с этим процессом деления всегда активен другой процесс, который как бы подготавливает путь для первого, а именно амплиация, благодаря которой рост всего онтогенеза или отдельных его стадий претерпевает количественное увеличение, так что орган приобретает большее число клеток, а особь — большее число органов. После этого увеличения числа частей на стадии онтогенеза следует дифференциация, насколько это позволяет природа функций, при этом наиболее разделенные части переходят друг в друга через промежуточные градации. В результате дальнейшего филогенетического процесса редукции промежуточные формы подавляются. Наконец, только крайние продукты дифференциации лежат близко друг к другу в пространстве или следуют друг за другом во времени; и эти продукты ограничены в количестве и числе настолько, насколько это возможно.

Наряду с вышеназванными филогенетическими процессами, которые происходят путем автоматического увеличения идиоплазмы, всегда активны внешние влияния. Они придают организму временами местный отпечаток, соответствующий его среде, и следуют закону адаптации.

21. ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ К ФИЛОГЕНЕЗУ.

Поскольку простейшие растения — это клетки, а более сложные сформированы из клеток, целую филогенетическую линию можно рассматривать как ряд следующих друг за другом клеточных поколений. В низших формах все клеточные поколения подобны друг другу; во всех остальных они проявляют различия, которые становятся постоянно большими и многочисленными. Таким образом, чередование поколений в клетках существует, потому что последовательные поколения становятся все более сложными в каждый последующий период. Среди этих периодов онтогенетический период или онтогенез охватывает все поколения от одной клетки до возвращения в точности такого же вида клетки. В низших формах клеточной дифференциации клетки последовательных поколений все независимы; онтогенетический период состоит из цикла поколений одноклеточных растений. Позже клеточные поколения онтогенеза объединяются частями в растительные особи; онтогенетический период состоит из цикла многоклеточных и одноклеточных или только многоклеточных растительных поколений. Если все клеточные поколения онтогенетического периода были объединены в одну особь, последовательные растительные поколения одинаковы и чередование поколений прекратилось.

Несходство поколений возникает либо только из внутренних причин временной дифференциации, либо вследствие временной дифференциации, которая получает определенный отпечаток в результате смены времен года. Но в последнем случае характеристика адаптации снова теряется в ходе филогенеза, и чередование поколений происходит тогда без учета сезона. Если данная адаптация объединена у низших растений с чередованием поколений в течение онтогенетических периодов, одно из несходных растительных поколений повторяется неопределенное число раз (поколение повторения), в то время как другое несходное растительное поколение появляется только один раз, а именно в начале стадии покоя, и остается латентным в форме споры покоя до начала следующего периода генерации. С этим своеобразным переходным поколением, которое возникло на низших стадиях бесполым путем, а на последующих высших стадиях — путем объединения мужской и женской клетки, и которое, следовательно, является гермафродитным, обычно связаны позже два других отдельных поколения — а именно, поколение, предшествующее гермафродитному, и поколение, следующее за ним, первое как поколение, производящее пол, второе как поколение, произведенное полом.

Филогенетическое значение чередования поколений состоит в том, что оно представляет собой переходную стадию от одноклеточных к более простым многоклеточным и от последних к более сложным многоклеточным растениям. Растительные поколения любой филогенетической стадии увеличиваются путем амплиации, становятся несходными путем дифференциации во времени (чередование поколений) и объединяются в растительную особь, чьи несходные онтогенетические стадии соответствуют несходным растительным поколениям более ранних предковых серий.