«Рожденные здоровыми: Введение в евгенику»

Благодаря знанию этих принципов, по сути, смещение определенных признаков сводится к ряду точно предсказуемых пропорций, и квалифицированный селекционер может приступить к созданию новых и постоянных комбинаций желаемых признаков в соответствии с математическими отношениями и, что не менее важно, он может обеспечить устранение нежелательных качеств. Хотя существует много ограничений в применении этих принципов и хотя постоянно открываются новые факты и модификации, касающиеся их, тем не менее они представляют собой первые приближения к определенным законам наследственной передачи, которые мы когда-либо могли сделать, и перед нами встает практический факт: каковы бы ни были наши теоретические интерпретации, принципы настолько определенны, что благодаря их применению уже фактически достигнуты важные улучшения сельскохозяйственных культур и домашних животных, и можно с уверенностью ожидать, что за ними последуют другие.

Мендель. — Рассматриваемые принципы называются менделевскими принципами в честь их первооткрывателя, Грегора Иоганна Менделя, аббата монастыря в Брюнне, Австрия. После восьми лет терпеливых экспериментов в своем монастырском саду с растениями, главным образом со съедобным горохом, он опубликовал свои результаты и выводы в 1866 году в «Трудах Общества естествознания Брюнна». Хотя они были известны нескольким ботаникам того времени, полное значение этого вклада не было признано, и в пылу постдарвиновской полемики факты были упущены из виду и в конечном итоге забыты.

Переоткрытие менделевских принципов. — В 1900 году три человека, Корренс, Де Фриз и Чермак, работая независимо — фактически в разных странах, — переоткрыли эти принципы и вновь обратили внимание на давно забытую работу Менделя, на которую они наткнулись, просматривая старую литературу по селекции растений. Эти исследователи добавили другие примеры из своих собственных экспериментов. С момента их переоткрытия принципы были подтверждены в существенных чертах и расширены многочисленными экспериментаторами в отношении широкого спектра наследственных признаков как у животных, так и у растений.

Независимость наследуемых признаков. — Было установлено, что многие истинно наследуемые характеристики или черты индивида, будь то растение или животное, сравнительно независимы друг от друга и могут наследоваться независимо. Там, где у отца и матери есть контрастные признаки, такие как белое оперение и черное оперение у птиц, гладкая оболочка и морщинистая оболочка у семян, рога и отсутствие рогов у крупного рогатого скота, длинный мех и короткий мех у кроликов, борода и отсутствие бороды у пшеницы, состояние альбиноса и нормальное состояние и т. д., очевидно происходит объединение детерминантов двух признаков у результирующего потомства. Однако в третьем поколении, у потомства этих потомков, два различных признака могут снова разделиться, показывая тем самым, что во втором поколении, хотя, возможно, был виден только один, факторы, определяющие оба, тем не менее присутствовали, и, более того, они присутствовали в разделяемом состоянии.

Иллюстрация менделизма на примере андалузской курицы. — Возьмем в качестве простого примера случай андалузской курицы. Хотя это не случай, установленный Менделем, он иллюстрирует некоторые существенные условия, лежащие в основе менделизма, более очевидным образом, чем случаи, разработанные самим Менделем. Так называемая голубая андалузская курица получается в результате скрещивания цветовой разновидности курицы, которая является черной, с той, которая является белой с черными пятнами на перьях. Результат одинаков независимо от того, какой родитель является черным. При разведении себе подобных, будь то от одних и тех же родителей или от разных, эти голубые куры дают три вида потомства, примерно одна четверть из которых черные, как один из дедов, одна четверть белые, как другой дед, и оставшаяся половина — голубые, как родители (рис. 16). Более того, черные куры, полученные таким образом, при скрещивании между собой будут давать только черное потомство, то же самое верно и для белых кур. По всем внешним признакам, что касается цвета, они являются столь же чистым типом, как и исходные деды. С голубыми курами, однако, дело обстоит иначе, ибо при разведении между собой они будут давать те же три вида потомства, что давали их родители, и в тех же пропорциях. Опять же, белые и черные соответствуют типу, но голубые всегда будут давать три класса потомства, и это из поколения в поколение.

Рис. 16

Диаграмма, показывающая схему наследования у голубой андалузской курицы.

Эти факты можно проиллюстрировать графически следующим образом, где слово «черный» обозначает исходного черного родителя, «белый» — исходного белого (черно-пятнистого) родителя, а «голубой» — гибридное потомство.

Причина менделевского отношения. — Относительно причины этого своеобразного отношения наследования у скрещенных форм Мендель предложил простое объяснение. Животные или растения, которые могут скрещиваться, очевидно, должны быть формами, которые производят новую особь из союза двух половых клеток, одна из которых предоставляется каждым родителем. Идея Менделя заключалась в том, что в развивающихся половых клетках каждого гибрида должен происходить какой-то процесс сегрегации, посредством которого факторы двух качеств разделяются в разные клетки, в результате чего половина половых клеток данного индивида будет содержать детерминант одного признака, а половина — детерминант другого. То есть данная половая клетка несет фактор для одного или другого из двух альтернативных признаков, но не факторы для обоих. У растения, например, в мужской линии половина пыльцевых зерен несла бы половые клетки, содержащие детерминант одного признака, а половина — детерминант другого. Точно так же в женской линии половина семяпочек содержала бы детерминант одного признака, а половина — детерминант другого. Точно так же у животных в отношении таких пар признаков было бы два класса половых клеток у самца и два у самки. В случае обсуждаемых голубых андалузских кур это означало бы, что половина зрелых половых клеток самца несет фактор, производящий черный цвет, а половина — фактор, производящий белый цвет, то же самое верно и для половых клеток самки. Таким образом, когда две такие скрещенные формы спариваются, согласно законам случая существует четыре возможных комбинации, а именно: (1) сперматозоиды, определяющие белый цвет, и яйцеклетка, определяющая белый цвет; (2) сперматозоиды, определяющие белый цвет, и яйцеклетка, определяющая черный цвет; (3) сперматозоиды, определяющие черный цвет, и яйцеклетка, определяющая белый цвет; и (4) сперматозоиды, определяющие черный цвет, и яйцеклетка, определяющая черный цвет. Очевидно, что первая комбинация может дать только белое потомство; вторая, белое и черное, дает голубое (таким скрещиванием были получены исходные голубые); точно так же третья, черное и белое, дает голубое; и четвертая комбинация может дать только черное потомство. Этот вопрос можно графически представить следующими формулами, в которых B обозначает детерминант черного цвета в половой клетке, а W — детерминант белого цвета: ♂ означает мужской пол; ♀ — женский.

У ИСХОДНЫХ РОДИТЕЛЕЙ

W × B = WB = Голубой

У ГИБРИДОВ

♂ germ-

cells ♀ germ-

cells ♂ ♀

W × W == WW == White or W × B == WB == Blue B × W == BW == Blue B × B == BB == Black Таким образом, из четырех возможных комбинаций только одна может дать белых кур, две (WB или BW) могут дать голубых кур, и одна — черных кур. То есть отношение составляет 1:2:1, или 25, 50 и 25 процентов соответственно, как на нашей диаграмме. Черные куры или белые куры будут давать чистопородное потомство в последующих поколениях при спаривании с особями своего цвета, потому что детерминант альтернативного признака был навсегда исключен из их зародышевой плазмы; но голубые куры всегда будут давать три типа потомства, потому что они все еще обладают двумя классами половых клеток.

Проверка гипотезы. — Гипотеза о том, что половые клетки скрещенных форм относятся к двум классам в отношении данной пары менделевских признаков, дополнительно подтверждается следующими фактами. Если в случае обсуждаемых кур одна из голубых кур спаривается с особью белой разновидности, половина потомства будет голубой, а половина — белой. Ибо гибрид имеет два вида половых клеток, производящих черный цвет, которые мы обозначили буквой B, и производящих белый цвет (или W), в равном количестве, в то время как белый родитель имеет только один вид, производящий белый цвет. Очевидно, что если половина половых клеток гибридной формы относится к типу B, то половина потомства будет типа BW, который является голубым, а другая половина будет типа WW, который является белым. Точно так же, если мы спарим гибрида и черную курицу, половина потомства будет черной, а половина — голубой, то есть могут быть только типы WB и BB.

Нельзя упускать из виду тот факт, что, поскольку спаривания полностью определяются законами случая, пропорции, скорее всего, будут лишь приблизительными. Очевидно, что чем больше число особей, тем ближе результаты будут к ожидаемому соотношению.

ДОМИНАНТНОСТЬ И РЕЦЕССИВНОСТЬ

Один признак может маскировать другой. — Однако в большом числе случаев фактическое положение дел не столь очевидно, как у андалузской курицы, ибо вместо того, чтобы быть промежуточным или отличаться по внешнему виду, поколение, полученное в результате скрещивания, напоминает одного родителя, исключая другого. Такое затмение называют доминантностью, а два признака называют доминантным и рецессивным. Так, когда спариваются коричневые горлицы и белые горлицы, потомство все коричневое, или если дикие серые мыши спариваются с белыми мышами, потомство все серое. Так, черный цвет доминирует над белым у розогребенчатых бентамок; карие глаза над голубыми глазами у человека; отсутствие бороды над бородой у пшеницы, точно так же грубая мякина над гладкой, толстый стебель над тонким; высокорослость над карликовостью у различных растений; нормальное состояние над своеобразным танцующим состоянием у японской танцующей мыши. Можно было бы привести многочисленные другие случаи, но этих достаточно, чтобы проиллюстрировать данное состояние.

Сегрегация в следующем поколении. — Но теперь возникает вопрос: что передают такие скрещивания, которые показывают доминантность, следующему поколению? Эксперименты показывают в отношении любой данной пары этих альтернативных признаков, что они снова разделяются в следующем поколении, возвращаясь в определенном проценте к соответствующим дедовским типам.

Рис. 17

Диаграмма, показывающая схему наследования у морских свинок при скрещивании черных и альбиносных форм.

Доминантность, проиллюстрированная на морских свинках. — У морских свинок, например (рис. 17), когда особь (самец или самка) черной разновидности скрещивается с особью белой разновидности, поколение F1 все черное, как и черный родитель. Когда они скрещиваются между собой или с другими черными особями, у которых был один черный и один белый родитель, появляются только два видимых типа потомства, а именно: черные и белые, причем примерно в соотношении три к одному.

Анализ путем дальнейшего разведения показывает, однако, что на самом деле существует три типа, но поскольку доминантность полная, чистый извлеченный доминантный тип и смешанный доминантно-рецессивный тип неразличимы для нашего глаза. То есть, хотя черных в три раза больше, чем белых, двое из каждых трех этих черных на самом деле являются гибридами и соответствуют голубым курам из нашего предыдущего примера.

Это состояние легко понять, если выразить его диаграмматически следующим образом:

Другими словами, половые клетки одного исходного родителя (поколение P) содержали бы только детерминанты для черного цвета, а половые клетки другого родителя содержали бы только детерминанты для белого цвета. Состояние особей, полученных в результате скрещивания, было бы представлено формулой B(W). Но эти детерминанты сегрегируют в половых клетках скрещенной формы, будь то самец или самка, на B и W. Следовательно, половина сперматозоидов мужского гибрида (поколение F1) несла бы детерминанты B, а половина — детерминанты W. То же самое верно и для зрелых яйцеклеток женского гибрида. Следовательно, при спаривании всегда существует четыре одинаково возможных комбинации, а именно: BB, B(W), (W)B и WW. Поскольку B всегда доминантен, три из четырех спариваний дали бы черных особей, или, другими словами, соотношение составило бы 3:1.

Чисто черные особи при спаривании между собой будут давать чистопородное потомство в последующих поколениях, точно так же и белые, но черные особи, несущие белый цвет как рецессивный, при скрещивании между собой будут давать то же соотношение белых и черных, что и их гибридные родители (рис. 17, стр. 75).

Терминология. — По мере того как работа по изучению менделевского наследования прогрессировала и расширялась, стала очевидной потребность в более точной терминологии, и она постепенно устанавливается. Так, профессор Бэтсон ввел термин «аллеломорф» (греч. «друг друга» и «форма»), чтобы более точно выразить то, что мы до сих пор называли парой альтернативных или противоположных признаков. У обсуждаемых голубых андалузских кур белое состояние у одного родителя является аллеломорфом черного состояния у другого. Этот термин обычно означает один из пары самих менделевских признаков, как они выражены у отдельных растений или животных, но когда обсуждается зародышевая основа таких явлений, он иногда используется для обозначения детерминантов таких признаков. А под детерминантом понимается просто условие, которое необходимо в зародыше для возникновения определенного признака. Например, когда мы изучаем скрещивание между красным цветком и белым цветком в отношении цветовых факторов, разница между двумя растениями может заключаться в том, что одно производит красное красящее вещество, а другое — нет. То есть детерминант красного цвета отсутствует у белой разновидности. Каково точное отношение производства цвета к частям половой клетки, мы не знаем. Это может быть функцией одного определенного тела или результатом нескольких взаимодействующих тел. Последнее гораздо более вероятно. Мы можем предположить, что группа взаимодействующих веществ функционирует для производства красного цвета в красном цветке, но что в белых цветах одно из этих тел отсутствует или не выполняет свою функцию производства красного цвета.

Принято, где это возможно, обозначать детерминант признака начальной буквой названия признака. Буква, написанная заглавной, указывает на детерминант, а написанная строчной — на отсутствие детерминанта. Таким образом, R можно взять для обозначения детерминанта красного красящего вещества, а r — его отсутствие. Удобно также иметь краткий символ для обозначения данного поколения, и для этой цели Бэтсон ввел символ F1 для гибридного потомства первого скрещивания, начальную букву слова «filial» (потомство). F2 обозначало бы следующее поколение, F3 — третье и так далее. Точно так же P обозначает исходное родительское поколение.

Теория присутствия и отсутствия. — Многие, если не все, аллеломорфы состоят из присутствия и отсутствия соответственно данного детерминанта. В таких случаях признак, представленный присутствием детерминанта, доминирует над признаком, представленным отсутствием детерминанта. Так, при скрещивании диких серых мышей и мышей-альбиносов потомство — все серые мыши, поскольку один родитель имел детерминант или группу детерминантов для серого цвета, и гибридное потомство также должно обладать им. Точно так же присутствие черного цвета у черных морских свинок доминирует над его отсутствием у морских свинок-альбиносов, и результирующее потомство — все черные.

Однако уже упоминалось, что отсутствие бороды у пшеницы доминирует над бородой, а отсутствие рогов у крупного рогатого скота доминирует над их присутствием, то есть потомство безролого и рогатого скота не имеет рогов, за исключением случайных следов несовершенных рогов. Факты, подобные этим, на первый взгляд, казались бы противоречащими только что сделанному утверждению, что присутствие доминирует над отсутствием, но довольно хорошо установлено, что в таких случаях мы имеем дело не с истинным отсутствием, а с подавлением. Безрогие породы скота, например, не имеют рогов не из-за отсутствия детерминантов для рогов, а из-за присутствия дополнительного ингибирующего фактора, который препятствует функционированию этих детерминантов. Рогатые породы не имеют этого ингибитора. Когда скрещиваются рогатые и безрогие особи, присутствия ингибитора от одной линии предков достаточно, чтобы подавить развитие рогов у потомства. Подобное объяснение, конечно, применимо и к отсутствию бороды у пшеницы.

При написании двухбуквенных формул для обозначения детерминантов признаков у гибридов состояние представляется просто заглавной и строчной буквой. Таким образом, Rr указывает, что красный цвет доминирует над его отсутствием.

Дополнительная терминология. — В чистых породах, где детерминанты одинаковы, как BB у черных или bb у морских свинок-альбиносов, индивид называется гомозиготой (подобные вещи объединены) в отношении этого признака, в то время как в тех, в которых детерминанты неодинаковы, как Bb, индивид называется гетерозиготой (неподобные вещи объединены) в отношении этого признака. Или, используя прилагательные формы, чистая черная морская свинка гомозиготна по черному пигменту, морская свинка-альбинос гомозиготна по отсутствию пигмента, в то время как скрещивание между ними гетерозиготно по пигменту. Также, когда детерминант данного признака присутствует в двойном количестве, то есть от обеих линий предков, индивид называется дуплексным, когда представлен только в одиночной форме, как у гетерозиготных индивидов, — симплексным, и когда детерминант отсутствует полностью — нуллиплексным в отношении рассматриваемого признака. Таким образом, черные морские свинки формулы BB являются дуплексными в отношении детерминанта черного цвета, индивиды формулы Bb являются симплексными в отношении этого детерминанта, а те, что имеют формулу bb, — нуллиплексными.

Гетерозиготу, в которой преобладает доминантность, можно с уверенностью идентифицировать путем скрещивания с известным рецессивом и отмечая вид полученного потомства. Если индивид действительно был гетерозиготой, примерно пятьдесят процентов потомства должны быть рецессивного типа.

Доминантность не всегда полная. — На самом деле внимательный осмотр показывает, что в многочисленных случаях доминантность не является абсолютной, поскольку могут быть обнаружены следы рецессивного признака. Например, при скрещивании гладкой и бородатой пшеницы, хотя гладкость рассматривается как доминантный признак, а отсутствие бороды — как рецессивный, тем не менее в гибридном потомстве нередко наблюдается небольшая склонность к образованию бороды. Или, опять же, когда рогатые породы скота скрещиваются с безрогими, небольшая часть такого потомства будет проявлять следы несовершенных рогов.

В некоторых случаях вместо того, чтобы один признак доминировал над другим, может получиться форма, промежуточная между двумя родителями, как мы уже видели в случае андалузской курицы. Так, некоторые белоцветковые растения и некоторые красноцветковые растения при скрещивании дают розовые гибриды, а длинноголовая и короткоголовая пшеница при скрещивании дают потомство с колосьями промежуточной длины. Или, опять же, скрещивания между белым и красным скотом могут давать красных чалых, а между черным и белым скотом — голубых чалых.

Таким образом, хотя для таких пар альтернативных признаков, которые были изучены, доминантность, по крайней мере в значительной степени, по-видимому, является правилом, все же у нас есть градации вплоть до промежуточного состояния, и в некоторых случаях гибрид в отношении данного признака может быть непохож ни на одного из родителей. Вещами первостепенной важности в менделевском открытии являются независимая, унитарная природа признаков и их сегрегация в потомстве скрещенных форм.

Модификации доминантности. — Следует также отметить, что существует такое состояние, как отсроченная доминантность. Давенпорт обнаружил, например, что цыплята, полученные в результате скрещивания чисто белых с чисто черными курами леггорн, являются пестрыми черно-белыми, но позже, во взрослой форме, белый цвет становится доминантным. Точно так же условия отсроченной доминантности известны у человека в цвете глаз и, особенно, в цвете волос. Было зарегистрировано несколько случаев, когда признак доминантен в одно время и рецессивен в другое. Согласно Давенпорту, лишний палец у кур может вести себя таким образом.

Собственная работа Менделя. — Сам Мендель [2] разработал свои принципы на семи парах признаков, которые он обнаружил у обычного кулинарного гороха. Помещая доминантные признаки на первое место, их можно перечислить следующим образом: (1) Высокий против карликового; (2) зеленый стручок (незрелый) против желтого; (3) стручок вздутый против стручка, перетянутого между отдельными горошинами; (4) цветы, расположенные вдоль оси растения, против цветов, собранных в пучок на верхушке; (5) окрашенная кожура семян против белой кожуры семян; (6) желтые семядоли против зеленых семядолей; (7) округлые семена против морщинистых семян.

Он обнаружил, что каждая пара признаков следовала тому же закону, что и любая другая пара, когда в одних и тех же растениях встречалось более одной пары признаков, но каждая пара вела себя независимо от другой. Смысл этого заключается в том, что мы можем получить различные комбинации признаков, не связанные в исходных чистых запасах, причем число таких комбинаций зависит от количества пар аллеломорфов.

ДИГИБРИДЫ

Получение новых комбинаций признаков. — Поскольку этот принцип хорошо иллюстрируется на горохе, давайте возьмем две пары их признаков, а именно: зелень и желтизну (семядолей) и округлость и угловатость, чтобы увидеть, что именно происходит, когда задействованы две пары аллеломорфов. Когда специфический вид желтого гороха скрещивается с определенным видом зеленого гороха, потомство всегда желтое (рис. 18, напротив стр. 84). Когда эти гибриды (поколение F1) самоопыляются, происходит обычная менделевская сегрегация; одна четверть результирующего потомства будет зеленой, одна четверть — чисто желтой, и одна половина, хотя и желтая по внешнему виду, будет смешанного типа. Точные числа, найденные Менделем, составляли 6022 желтых семени на 2001 зеленое семя. Теперь из исходного гороха (поколение P) желтые — круглые, а зеленые — угловатые (на самом деле морщинистые). Выбирая эту округлость и угловатость соответственно в качестве пары признаков, обнаруживается, что они следуют тому же закону, что и цвета (Мендель получил в поколении F2 5474 круглых и 1850 морщинистых семян), но независимо от последних. Ибо, хотя в потомстве гибридов (поколение F1) двадцать пять процентов будут круглыми и чистого типа в отношении округлости, двадцать пять процентов — угловатыми, и пятьдесят процентов — круглыми, но содержащими скрытые факторы угловатости (т. е. округлость доминантна), округлость и желтизна, или угловатость и зелень не всегда будут идти вместе, как они это делали в исходных дедовских штаммах, но в дополнение появятся некоторые новые типы круглого зеленого гороха и некоторые угловатого желтого. То есть факторы цвета и формы наследовались независимо друг от друга, так что вместо двух исходных видов гороха было произведено четыре, а именно: (1) круглый желтый (один из исходных типов); (2) круглый зеленый (новый тип); (3) угловатый желтый (новый тип); и (4) угловатый зеленый (один из исходных типов). Более того, будет обнаружено, что они находятся в соотношении 9:3:3:1 соответственно.

Сегрегации детерминантов. — Как эти комбинации возникают в этой определенной пропорции, легко понять, если выразить дело в терминах детерминантов и составить таблицу возможных спариваний (рис. 18). Если мы обозначим желтый детерминант через Y, а зеленый детерминант через y, и точно так же детерминанты округлости и угловатости через R и r соответственно, то формулы для детерминантов этих двух пар признаков в клетках тела (то есть в нередуцированном состоянии) чистых форм и гибридов поколения F1 соответственно будут следующими:

In pure round yellow peas RR YY In pure angular green peas rr yy In the hybrid Rr Yy Но теперь при сегрегации этих детерминантов в половых клетках гибридов (поколение F1) пара детерминантов Rr и пара Yy действуют совершенно независимо друг от друга. Их единственное принуждение заключается в том, что каждая пара разделяется на отдельные детерминанты, R и r в одном случае и Y и y в другом. Так что при разделяющем делении, которое вызывает это развод, R отделяется от r независимо от того, сопровождает ли он Y или y в результирующую дочернюю клетку. Таким образом, в некоторых случаях R и Y переходили бы в одну половую клетку, в других — R и y, в третьих — r и Y, и еще в других — r и y, в зависимости исключительно от случайных отношений соответствующих пар к плоскости деления. То есть сегрегация с равной вероятностью может быть RY/ry, давая гаметы RY и ry, или Ry/rY, давая гаметы Ry и rY.

♀ RY Ry rY ry ♂ RY RRYY RRYy RRYY RrYy Ry RRYy RRyy RrYy Rryy rY RrYY RrYy rrYY rrYy ry RrYy Rryy rrYy rryy

(1) 1 RRYY (4) 2 RrYY (7) 1 rrYY (2) 2 RRYy (5) 4 RrYy (8) 2 rrYy (3) 1 RRyy (6) 2 Rryy (9) 1 rrYy 9:3:3:1 Рис. 18

Диаграмма, показывающая возможные комбинации, возникающие во втором дочернем поколении (F2) после скрещивания желтого, круглого (YYRR) и зеленого, угловатого или морщинистого (yyrr) гороха. Y — присутствие фактора желтого цвета; y — отсутствие такого фактора; R — присутствие фактора гладкости или округлости; r — отсутствие такого фактора; ♂ — самец; ♀ — самка.

Четыре вида гамет у каждого пола означают шестнадцать возможных комбинаций. — Таким образом, в отношении двух рассматриваемых пар признаков у каждого гибрида производится четыре вида гамет (или зрелых половых клеток) в равных количествах, а именно: RY, Ry, rY и ry. То есть в первом типе округлость и желтизна связаны, во втором — округлость и зелень, в третьем — угловатость (отсутствие округлости) и желтизна, и в четвертом — угловатость и зелень.

Но поскольку и самцы, и самки имеют эти четыре вида гамет, при их спаривании будет шестнадцать возможных комбинаций. Их можно свести в таблицу, как на рис. 18, напротив стр. 84.

Соотношение 9:3:3:1. — Хотя существует шестнадцать возможных и одинаково вероятных комбинаций, они дадут только девять различных видов, потому что некоторые спаривания одинаковы. Числа различных видов спариваний следующие:

(1) 1 RRYY (4) 2 RrYY (7) 1 rrYY (2) 2 RRYy (5) 4 RrYy (8) 2 rrYy (3) 1 RRyy (6) 2 Rryy (9) 1 rrYy Поскольку округлость (R) и желтизна (Y) доминируют над угловатостью (r) и зеленью (y) во всех комбинациях, содержащих R или Y, альтернативные детерминанты r или y были бы скрыты, в результате чего индивиды, имеющие определенные комбинации, выглядели бы одинаково для нашего глаза. Например, индивиды, представленные номерами 1, 2, 4 и 5, поскольку они содержат доминантные R и Y, все выглядели бы круглыми и желтыми, хотя на самом деле № 1 был бы единственным чистого типа (оба элемента гомозиготны) и, следовательно, единственным, который давал бы чистопородное потомство в последующих поколениях. Двое индивидов, представленных в № 2, давали бы чистопородное потомство в отношении формы (RR), но не цвета (Yy). Прямо противоположное верно для № 4, поскольку форма гетерозиготна (Rr), а цвет гомозиготен (YY). Четверо индивидов, представленных в № 5, гетерозиготны в отношении обоих элементов. Таким образом, девять индивидов (1 плюс 2 плюс 2 плюс 4 = 9), представленных в №№ 1, 2, 4 и 5, были бы круглыми и желтыми, три индивида (№№ 3 и 6) были бы круглыми и зелеными, три (№№ 7 и 8) были бы угловатыми и желтыми, и только один (№ 9) был бы угловатым и зеленым. Другими словами, четыре класса, различимые глазом в поколении F2, присутствовали бы в соотношении 9:3:3:1.

Фенотип и генотип. — Формы, такие как представленные в №№ 1, 2, 4 и 5, которые на глаз кажутся одинаковыми, независимо от их зародышевой конституции, называются принадлежащими к одному фенотипу. Те, что имеют одинаковую наследственную конституцию, как двое индивидов, представленных в № 8, или четверо индивидов в № 5, называются принадлежащими к одному генотипу, то есть они имеют идентичную гаметическую конституцию.

Как мы видели, именно из генотипической, а не фенотипической конституции происходит потомство, и то, что даст данная форма, зависит тогда от ее генотипа.

Скрещивания с более чем двумя парами признаков. — В скрещиваниях, в которых задействовано более двух пар контрастных признаков, лежащие в основе принципы ничем не отличаются, только с каждой парой дополнительных признаков, конечно, существует большее число возможных комбинаций. Так, с тремя парами признаков будет восемь различных классов гамет у каждого пола и, следовательно, шестьдесят четыре возможные комбинации при спаривании, дающие восемь различных фенотипов в пропорции 27:9:9:9:3:3:3:1. Самый большой класс проявляет три доминантных признака; самый маленький класс — три рецессивных; три класса в пропорции 9 каждый проявляют два доминантных и один рецессивный признак; и те, что в пропорции 3 каждый, отображают два рецессивных и один доминантный признак.

ВОПРОС О СМЕШАННОМ НАСЛЕДОВАНИИ

Мы подходим теперь к определенным типам наследования, в которых, по-видимому, происходит истинное слияние или смешение вкладов от двух родителей, причем промежуточное состояние, по-видимому, сохраняется в последующих поколениях без сегрегации. В ранней литературе по наследственности было приведено множество случаев смешанного наследования, но по мере прогресса наших знаний о генетике многие экспериментаторы-селекционеры пришли к убеждению, что смеси в таких случаях являются скорее кажущимися, чем реальными, и что эти явления можно лучше всего объяснить на основе унитарного признака без смешивания, точно так же, как мы объясняли бы обычные менделевские явления.

Открытия Нильссона-Эле. — Чтобы понять их точку зрения, мы можем рассмотреть некоторые эксперименты с пшеницей, проведенные Нильссоном-Эле, вместе с их менделевской интерпретацией. Нильссон-Эле обнаружил, что определенная пшеница с коричневой мякиной при скрещивании со штаммом с белой мякиной давала гибрид с коричневой мякиной, по-видимому, в соответствии с простым принципом менделевской доминантности. Но эти гетерозиготные особи с коричневой мякиной, в свою очередь, не дали ожидаемого соотношения 3:1 в поколении F2, а соотношение 15 коричневых к 1 белой, и, более того, коричневые не все были одной степени коричневого цвета. Если быть точным, из пятнадцати различных скрещиваний штаммов он получил 1410 растений с коричневой мякиной и 94 растения с белой мякиной.

Эта кажущаяся аномалия в сегрегации была легко объяснена, однако, когда было окончательно выяснено, что на самом деле существовало два независимых детерминанта для коричневого цвета, любой из которых в отдельности мог произвести коричневую особь, но при объединении производил особей с соответственно более глубокими оттенками коричневого. В таком случае Нильссон-Эле обнаружил, что он имеет дело просто с менделевским дигибридом, где задействованы два разных детерминанта B и B' и их соответствующие отсутствия b и b'. Исходная коричневая пшеница имела и B, и B', а исходная белая — b и b'. Формула для гетерозиготы F1 была, следовательно, BbB'b'. Четыре возможных типа гамет для самца и самки — BB', Bb', bB', bb', и таблица была бы следующей:

BB′ Bb′ bB′ bb′ BB′ BBB′B′ BBB′b′ BbB′B′ BbB′b′ Bb′ BBB′b′ Bb′Bb′ BbB′b′ Bbb′b′ bB′ BbB′B′ BbB′b′ bbB′B′ bbB′b′ bb′ BbB′b′ Bbb′b′ bbB′b′ bbb′b′ Будет замечено, что в некоторых комбинациях больше коричневых детерминантов, чем в других. Например, одна из шестнадцати содержит четыре таких детерминанта, а именно: B, B', B, B', четыре содержат три детерминанта, шесть содержат два, четыре содержат только один, и одна не содержит ни одного. Таким образом, все, кроме одной из шестнадцати, содержат по крайней мере один детерминант и поэтому будут коричневого цвета, но глубина цвета будет зависеть от количества коричневых детерминантов у данного индивида. Это более графично представлено на рис. 19, стр. 90. Наибольшее число подобных индивидов, шесть в общей сложности, содержат по два детерминанта каждый и представляют собой промежуточную «смесь» между исходными штаммами с коричневой и белой мякиной. Более глубокие и более светлые коричневые цвета из-за большего или меньшего количества детерминантов у индивида, если бы кто-то не знал единиц в этом случае, выглядели бы как колебания вокруг этого среднего значения, которые мы могли бы ожидать при смеси.

Рис. 19

Диаграмма, иллюстрирующая пропорциональное распределение детерминантов, где любой из двух различных детерминантов производит один и тот же признак, причем степень выражения признака зависит от количества присутствующих детерминантов. Цифры указывают количество коричневых детерминантов, присутствующих у индивида.

Нильссон-Эле обнаружил еще один показательный случай у пшеницы, когда один конкретный краснозерный сорт шведской пшеницы при скрещивании с белозерными сортами давал краснозерное потомство, но при скрещивании этих гибридов между собой поколение F2 давало примерно шестьдесят три краснозерных особи на одну белозерную. Здесь было установлено, что в исходной красной пшенице имеются три отдельных детерминанта, которые действуют независимо друг от друга при наследовании, и любой из них способен обеспечить красный цвет; и что они вместе с их отсутствием просто подчиняются законам Менделя для тригибрида.

Такие случаи легко принять за истинное смешение признаков. Если бы мы составили таблицу возможных комбинаций, как мы это делали для дигибрида, мы бы увидели, что получили бы особей с разным количеством детерминантов красного цвета. Только одна из шестидесяти четырех возможных комбинаций была бы лишена фактора красного цвета. Из шестидесяти четырех особей одна имела бы шесть детерминантов красного цвета, шесть — пять, пятнадцать — четыре, двадцать — три, пятнадцать — два, шесть — один и одна — ни одного. Поскольку здесь каждый дополнительный красный фактор означает более глубокий красный цвет у особи, в поколении F2 наблюдались бы различные степени красноты, причем особи с тремя детерминантами, составляющие самую большую группу, выглядели бы как промежуточная форма. Не зная задействованных факторов, мы могли бы легко принять такой случай за истинное смешение признаков с флуктуациями вокруг средней промежуточной формы. Нильссон-Эле окончательно доказал свою интерпретацию, вырастив поколение F3 из изолированных и самоопыленных растений этого поколения F2.

Этот же принцип кумулятивных детерминантов был также установлен в Америке Истом на кукурузе.

По мере увеличения числа дублирующих детерминантов легко заметить, что число кажущихся смешений с различной степенью промежуточности между двумя крайностями быстро возрастало бы.

Цвет кожи у человека. У человека цвет кожи гибридов между неграми и белыми часто приводится в качестве примера смешанного наследования в противовес менделевскому наследованию. Цвет кожи мулата в поколении F1 является промежуточным между цветом кожи белого и черного родителя. Обычно предполагается, что эта степень промежуточности сохраняется и в последующих поколениях, но на самом деле тщательные исследования показали, что, хотя мулаты редко производят на свет чисто белых или чисто черных детей, в поколении F2 и последующих поколениях наблюдается значительно больший диапазон оттенков цвета, чем в поколении F1. Это именно то, чего следовало бы ожидать от менделевского признака, в котором участвуют несколько взаимодействующих факторов. Действительно, Давенпорт, проводивший обширные исследования наследования цвета кожи у человека, пришел к выводу, что этот случай на самом деле является примером менделевского наследования, в котором задействовано несколько факторов цвета кожи. Даже кожа белого человека в нормальных условиях в некоторой степени пигментирована. Давенпорт показал, что в коже как белых, так и черных присутствует смесь черного, желтого и красного пигментов. Он заключает, что «у чистокровного негра с западного побережья Африки имеются два двойных фактора (AABB) для черной пигментации, и они наследуются раздельно». Поскольку эти факторы отсутствуют у белых людей, промежуточный цвет мулата F1 был бы гетерозиготным по пигментации, а последующие поколения, следуя законам расщепления при участии ряда факторов, демонстрировали бы различные степени окраски из-за варьирующихся комбинаций факторов.

Некоторые исследователи ставят под сомнение существование реальных смешений признаков. Другие предполагаемые смешения, такие как длина ушей у кроликов и тому подобное, также оказались поддающимися анализу с точки зрения менделевского поведения, если допустить наличие многочисленных или множественных факторов. Насколько мы оправданы в таком объяснении смешений, еще не установлено. Некоторые из наших наиболее тщательных экспериментаторов в области наследственности все еще верят, что существуют реальные смешения, особенно когда признак выражен количественно — то есть как большее или меньшее количество или размер, — в то время как другие утверждают, что все предполагаемые смешения, вероятно, окажутся разложимыми на факторы, которые следуют правилам Менделя. Будущим исследованиям предстоит показать, какая школа права.

МЕСТО МЕНДЕЛЕВСКИХ ФАКТОРОВ В ПОЛОВЫХ КЛЕТКАХ

Параллель между поведением менделевских факторов и хромосом. Возникает вопрос, есть ли какие-либо доказательства, полученные при изучении самих половых клеток, подтверждающие менделевскую концепцию разделения контрастных признаков в гаметах поколения F1. При обсуждении созревания половых клеток (гл. II) уже было отмечено, что хромосомы половых клеток, по всей вероятности, расположены гомологичными парами, причем один член пары имеет материнское, а другой — отцовское происхождение, и что, кроме того, они тесно связаны с явлениями наследственности. А поскольку при созревании происходит фактическое расщепление хромосом на два набора, половина из которых переходит в одну клетку, а половина — в другую, физическая основа, адекватная требованиям случая, действительно имеется. Напомним, что члены пары разделяются при редукционном делении таким образом, что отцовский член пары переходит в одну клетку, а материнский — в другую, хотя каждая пара, по-видимому, действует независимо от других, в результате чего любая зрелая половая клетка может содержать хромосомы от каждого из исходных родителей, но никогда не содержит две хромосомы, которые ранее составляли пару. Тесная параллель между поведением хромосом и поведением менделевских факторов очевидна, хотя эти два ряда явлений были открыты совершенно независимо друг от друга. Если мы предположим, что каждая хромосома несет детерминант менделевского признака и что хромосомы, несущие аллеломорфные признаки, составляют различные пары, наблюдаемые в ранних половых клетках особи до редукционного деления, то расщепление членов аллеломорфной пары в разные гаметы должно происходить вследствие перехода соответствующих хромосом в разные гаметы. Рис. 20 на стр. 95 из работы профессора Уилсона одинаково хорошо иллюстрирует расщепление пар хромосом или пар менделевских признаков.

Рис. 20

Схема, показывающая объединение факторов от двух разных родителей при оплодотворении и их расщепление при образовании половых клеток (по Уилсону). При четырех парах факторов (Aa, Bb, Cc, Dd) возможны шестнадцать типов гамет, как показано в ряду маленьких кружков справа. Эта же диаграмма одинаково хорошо иллюстрирует спаривание и расщепление хромосом.

Одна хромосома не ограничена переносом только одного детерминанта. Высказывалось возражение, что пар независимо наследуемых аллеломорфных признаков может быть больше, чем пар хромосом. Это правда, что пар признаков больше, чем пар хромосом, но нет никаких оснований полагать, что данная хромосома ограничена переносом только одного единичного детерминанта. Напротив, она, вероятно, несет несколько или много таких детерминантов. Некоторые исследователи указывали, что определенные единицы могут обмениваться местами во время спаривания хромосом перед редукционным делением, другие — что, поскольку хромосомы становятся диффузными и гранулированными в интервалах между делениями, вполне вероятно, что отдельные единицы могут отделяться от своей исходной системы в такие периоды и что дело случая, в какую из гомологичных хромосом, A или a, они попадут при восстановлении хромосом. С другой стороны, известны случаи, когда два или более отдельных признака постоянно связаны при наследовании, то есть если они входят в скрещенную форму вместе, то они выходят вместе у внуков, как если бы они переносились в одном и том же единичном теле в половой клетке. Единственными наблюдаемыми единичными телами, которые удовлетворяют требованиям таких случаев, являются хромосомы. Эта тенденция признаков существовать в группах, которые наследуются независимо друг от друга, становится все более очевидной по мере того, как мы проникаем глубже в тонкости наследования, и это именно то, чего мы ожидали бы при предположении, что каждая хромосома несет детерминанты ряда признаков, а не одного.

ГЛАВА IV

МЕНДЕЛИЗМ У ЧЕЛОВЕКА

Принципы Менделя, вероятно, применимы ко многим признакам человека. Мы действительно только начинаем проводить надлежащие наблюдения и собирать необходимые данные относительно применения принципов Менделя к чертам человека. Тем не менее, несмотря на краткость нашего изучения, мы раскрыли много значимых доказательств, которые делают весьма вероятным, что многие его признаки, хорошие и плохие, умственные и физические, так же подчиняются этим законам, как и черты и особенности низших форм. Давенпорт и Плейт зарегистрировали более шестидесяти человеческих признаков или дефектов, которые, по-видимому, наследуются по менделевскому типу. Хотя около пятидесяти из них являются патологическими или аномальными состояниями, это не означает, что такие состояния более склонны следовать менделевскому наследованию, а лишь то, что, будучи относительно заметными или изолированными, их легче отследить и занести в таблицу.

Трудности получения точных данных. Хотя следует сказать, что во многих случаях не была однозначно установлена простая форма менделевской таблицы, общее поведение различных наследуемых признаков, о которых идет речь, настолько очевидно связано с обычным менделевским ходом, что нет особых причин сомневаться в том, что в основе своей они те же самые. Неспособность получить точные пропорции может быть частично объяснена вероятностью того, что то, что мы в широком смысле считаем признаком, в действительности должно быть проанализировано на более элементарные компоненты, и, прежде всего, тем фактом, что из-за самой природы условий, в которых должны быть получены записи о человеке, существует значительная вероятность неточности или ошибки в таких отчетах. Сколько человеческих черт следует правилам Менделя, остается в значительной степени делом будущих исследователей.

Мы с самого начала находимся в невыгодном положении в отношении человека из-за многих трудностей получения точных данных из генеалогий, на которые мы вынуждены полагаться, или, по сути, получения какой-либо генеалогии вообще, ибо, по крайней мере в этой стране, большинство семей ведут несовершенные записи о рождениях и смертях, а многие учреждения для различных видов дефективных лиц имеют в своих записях мало такого, что помогло бы нам в отслеживании наследственных состояний. Затем в вопросах болезни мы сталкиваемся с тем фактом, что многие прежние диагнозы были ошибочными. В других же случаях, и это особенно верно в отношении умственно и морально дефективных, мы часто не уверены в отцовстве данного ребенка. Кроме того, можно легко ввести в заблуждение пропорциями, которые могут возникнуть в очень ограниченном числе детей у любой данной пары.

Существуют и другие трудности. Среди них тот факт, например, что во многих случаях дефекта или предрасположенности к болезни данный индивид в роду может иметь признак в выраженной и передаваемой форме, однако он никогда не проявляется, потому что этому индивиду посчастливилось избежать воздействия факторов среды, которые вызвали бы его проявление. Таким образом, человек, крайне восприимчивый к туберкулезу, может избежать инфекции, или лица, находящиеся на грани безумия, могут никогда не получить провоцирующего стимула, который столкнул бы их в состояние настоящего безумия; тем не менее, каждый из них был бы ошибочно записан в генеалогии, рассматривающей такие признаки, как совершенно нормальный. Или, опять же, если речь идет об интеллектуальной одаренности, проявляющейся в достижениях в области науки или мирских дел, те, кто, обладая ею, не имели шанса проявить необычные таланты, были бы занесены в таблицу как средние, тогда как на самом деле они должны были бы быть записаны как лица высокого ранга. Очевидно, что это особенно вероятно в случае с женщинами.

Обобщенная формула присутствия-отсутствия для человека. У человека, как и у низших форм, некоторые признаки или черты обусловлены, по-видимому, наличием детерминантов или их отсутствием. Точно так же доминантность и рецессивность проявляются в полной мере, ибо при прослеживании родословных различных признаков мы обнаруживаем, что те же формы таблиц, которые приняты для этих состояний у растений и низших животных, остаются в силе. Для типичных случаев у человека давайте воспользуемся обобщенной формулой присутствия-отсутствия и произвольным символом A для обозначения присутствия детерминанта признака (двойного у индивида, одиночного в зародыше) и a для его отсутствия. Таким образом, AA представляет состояние, при котором сходные детерминанты были получены от обоих родителей, и индивид является дуплексным в отношении рассматриваемого признака; каждая зрелая половая клетка будет иметь этот детерминант. Aa представляет состояние, при котором индивид получил детерминант только от одного родителя и, следовательно, является симплексным в отношении этого признака; половина гамет такого индивида будет иметь детерминант, а половина будет лишена его. Наконец, aa представляет полное отсутствие детерминанта. Такой индивид является нуллиплексным. Он или она не будет иметь детерминанта, представленного в каких-либо гаметах, и, конечно, не может передать признак, представленный этим детерминантом.

Очевидно, что возможны шесть видов гаметических скрещиваний между индивидами, представляющими эти различные формулы. Эти скрещивания следующие:

Matings Possible

couplings

gametes Product 1. Nulliplex x Nulliplex (aa x aa) ==

== all nulliplex 2. Nulliplex x Simplex (aa x Aa) ==

== 50 per cent.

with character

nulliplex and

50 per cent.

with it simplex. 3. Nulliplex x Duplex (aa x AA) ==

== all with

characters

simplex 4. Simplex x Simplex (Aa x Aa) ==

== 25 per cent.

with characters

duplex, 50 per

cent. with it

simplex and 25

per cent. with

it nulliplex. 5. Simplex x Duplex (Aa x AA) ==

== 50 per cent.

with character

duplex and 50

per cent. with

it simplex. 6. Duplex x Duplex (AA x AA) ==

== all duplex. Признаки неполной доминантности. Хотя в случаях строгой менделевской доминантности невозможно напрямую отличить симплексное состояние от дуплексного, на самом деле индивид симплексной конституции иногда имеет признак, представленный одиночным детерминантом, менее совершенно развитым, чем соответствующий признак дуплексного происхождения. Изучая дефекты у человека, обусловленные отсутствием детерминанта, где теоретически присутствие детерминанта (нормальность) доминирует над его отсутствием у индивидов симплексной конституции, все чаще приходится сталкиваться с записями о том, что такие индивиды являются более или менее «промежуточными» или «отмечены» дефектом; тем самым показывая, что дефект, хотя и скрыт, не находится полностью в состоянии покоя. Таким образом, индивиды, несущие эпилепсию или умственную отсталость, которые рассматриваются как рецессивные признаки, хотя и не проявляя специфической умственной отсталости или эпилепсии, могут, тем не менее, по-видимому, обнаруживать невропатическую отягощенность в форме мигрени, алкоголизма или другого отклонения от нормы. Это состояние в некоторых случаях, по-видимому, более близко к тому, что встречается у потомства некоторых красных цветов, скрещенных с белыми, которые, хотя и красные, не показывают той же интенсивности цвета, что исходный красный родитель. Точно так же, как здесь одиночный детерминант или одиночная «доза» красноты недостаточна для создания интенсивности цвета, которая появляется, когда потомство получает два детерминанта красного цвета, по одному от каждого родителя, так и у человека одиночный детерминант нормальности специфического признака в некоторых случаях недостаточен, чтобы сделать индивида полностью нормальным. Или, возможно, некоторые случаи больше относятся к типу тех, в которых рассматриваемый признак, например, красный цвет некоторых сортов пшеницы и кукурузы, может быть вызван любым из двух или трех детерминантов, причем интенсивность признаков (например, красного цвета) зависит от того, присутствует ли один, два или три детерминанта.

Почему после первого поколения только половина детей может проявлять доминантный признак. Если признак является простым доминантным, ясно, что он будет появляться в каждом поколении и всегда происходить от пораженного индивида. Обратившись к нашей таблице возможных скрещиваний на странице 100, где доминантный признак представлен буквой A, это можно увидеть с первого взгляда. Если признак присутствует в дуплексном состоянии у одного родителя и отсутствует у другого, то применяется формула 3; все дети будут проявлять признак, но в симплексной форме (Aa). Если признак присутствует в симплексной форме у одного родителя и отсутствует у другого, применяется формула 2. Пятьдесят процентов детей будут иметь признак в симплексной форме (Aa), что также означает равный шанс передачи его своему потомству; пятьдесят процентов не унаследуют его и, кроме того, будут неспособны передать его, поскольку они стали нуллиплексными (aa). В генеалогиях человека, если индивид, имеющий необычный признак, который наследуется как доминантный, вступает в брак с нормальным человеком и половина потомства проявляет этот признак (а это обычное явление), это означает, что родитель, проявляющий признак, имел его представленным только в симплексном состоянии, иначе все дети проявили бы его. Даже если исходный предок, который первым развил это состояние или структуру, имел его в дуплексной форме, после первого скрещивания, если оно было с индивидом, лишенным этого признака, он был бы представлен только в симплексной форме (см. формулу 5) и никогда не смог бы снова стать дуплексным, если только не вступили бы в брак два индивида, оба имеющие этот признак, и тогда только у двадцати пяти процентов потомства (см. формулу 3). Если признак является дефектом, все дети, проявляющие его, даже вступая в брак с нормальными (нуллиплексными) индивидами, снова передадут его половине своих детей, но те, кто не проявляет его, могут обычно вступать в брак безнаказанно, поскольку его непроявление в их составе означает, насколько нам известно в настоящее время, что их зародышевая плазма была очищена от дефекта и что они, следовательно, являются нуллиплексными в отношении него.

Цвет глаз у человека. Из нормальных признаков у человека, которые следуют менделевской формуле, пожалуй, цвет глаз является наиболее установленным. Коричневый или черный цвет глаз обусловлен меланиновым пигментом, отсутствующим в голубых или серых глазах. То есть коричневый глаз — это практически голубой глаз плюс дополнительный слой пигмента на внешней поверхности радужной оболочки. Различные оттенки коричневого и черный цвет обусловлены относительным обилием этого пигмента. Серый цвет и оттенки голубого, по-видимому, являются модификацией исходного темно-синего цвета, обусловленной структурными различиями в волокнистых тканях радужной оболочки.

При наследовании коричневый или черный цвет доминирует над голубым или серым, или, другими словами, присутствие и отсутствие пигмента P составляет пару аллеломорфов. Следовательно, двое кареглазых родителей, если P является дуплексным у обоих (или дуплексным у одного и симплексным у другого), могут иметь только кареглазых детей. Таким образом,

1. PP × PP = PP, или все дуплексные коричневые.

2. PP × Pp = PP и Pp, половина дуплексных коричневых и половина симплексных коричневых.

Если каждый родитель имеет карие глаза, но в симплексном состоянии, то одна четверть детей будет иметь голубые или серые глаза; например,

Mating Gametic

couplings Product Pp × Pp ==

== PP, Pp, pP, and pp, or one-fourth

duplex brown, one-half simplex

brown, and one-fourth blue or gray. Если оба родителя имеют голубые или серые глаза, они не могут иметь детей с черными или карими глазами, поскольку рецессивное состояние у каждого родителя означает полное отсутствие коричневого пигмента у обоих.

Если один родитель дуплексный коричневый, а другой голубоглазый, то все дети будут иметь карие глаза, но симплексного типа.

Если один родитель имеет симплексные карие глаза (тип Pp), а другой голубые (pp), то половина детей будет иметь карие глаза симплексного типа, а половина — голубые глаза.

Иногда высказывались возражения против менделевской интерпретации наследования цвета глаз, но случаи, приводимые в качестве доказательств против этой теории, обычно сводятся к тем, в которых цвет настолько разбавлен, что делает классификацию неопределенной. Например, ореховые глаза иногда называют серыми; однако они относятся к меланиновому пигментированному типу, хотя коричневый пигмент может быть сильно разбавлен и встречаться главным образом вокруг зрачка. Так называемые зеленые глаза обусловлены желтым пигментом на голубом фоне. В редких случаях, когда у одного и того же индивида один глаз карий, а другой голубой, индивида, вероятно, следует классифицировать как кареглазого, исходя из предположения, что в одном глазу развитие коричневого пигмента было каким-то образом подавлено.

Цвет волос. Наследование цвета волос также было предметом значительного изучения, и, хотя условия здесь не так просты, как в случае с цветом глаз, нет сомнений, что это относится к менделевской категории. В человеческих волосах цвет имеет в своей основе, по-видимому, два пигмента: черный и красный. Отсутствие одного или обоих, или различные комбинации или разбавления их, по-видимому, объясняют преобладающие цвета человеческих волос. В целом темные волосы доминируют над светлыми, хотя из-за задержки иногда потемнения волос у детей этот факт часто остается скрытым. Черный цвет доминирует над красным. Люди с блестящими черными волосами, согласно Давенпорту, вероятно, являются симплексными по черному цвету, причем блеск обычно обусловлен рецессивным красным. Следовало бы ожидать, что у некоторых детей такой пары будут рыжие волосы.