«Дарвин и современная наука»

Поэтому, как гораздо более важное, чем дальнейшее выискивание смутных намеков на Естественный отбор в книгах, которые Дарвин никогда не читал, мы хотели бы процитировать взгляд, согласно которому центральная идея дарвинизма коррелирует с современной социальной эволюцией. «Замена Дарвином Пэли в качестве главного интерпретатора порядка природы в настоящее время рассматривается как вытеснение антропоморфного взгляда чисто научным: небольшое размышление, однако, покажет, что то, что произошло на самом деле, было лишь заменой антропоморфизма восемнадцатого века антропоморфизмом девятнадцатого. Ибо место, освобожденное теологическим и метафизическим объяснением Пэли, было просто занято тем, что было предложено Дарвину и Уоллесу Мальтусом в терминах преобладающей суровости промышленной конкуренции, и те явления борьбы за существование, которые свет современной экономической теории позволил нам разглядеть, таким образом, временно были возведены в ранг полного объяснения органического прогресса» (P. Geddes, статья "Biology", "Chambers's Encyclopaedia"). Само собой разумеется, что идея, предложенная Мальтусом, была развита Дарвином в биологическую теорию, которая затем была кропотливо проверена путем использования в качестве интерпретационной формулы, и что обоснованность теории, установленной таким образом, не зависит от того, что ее подсказало, но практический вопрос, который этот ход мыслей поднимает в уме, таков: если Биология действительно заимствовала с такими блестящими результатами из социальной теории, почему бы нам не повторить этот эксперимент более осознанно?

Дарвин был характерно откровенен и великодушен, признавая, что принцип Естественного отбора был независимо признан д-ром У. К. Уэллсом в 1813 году и г-ном Патриком Мэтью в 1831 году, но он не знал об этих предвосхищениях, когда опубликовал первое издание "Происхождения видов". Уэллс, чье "Эссе о росе" до сих пор помнят, прочитал в 1813 году перед Королевским обществом короткий доклад под названием "Отчет о белой женщине, часть кожи которой напоминает кожу негра" (опубликован в 1818 году). В этом сообщении, как сказал Дарвин, «он отмечает, во-первых, что все животные имеют тенденцию варьировать в некоторой степени, и, во-вторых, что сельские хозяева улучшают своих домашних животных путем отбора; а затем он добавляет, но то, что делается в последнем случае "искусством, кажется, делается с равной эффективностью, хотя и медленнее, природой, при формировании разновидностей человечества, приспособленных к стране, в которой они живут"» ("Origin of Species" (6-е изд.), стр. xv). Таким образом, Уэллс имел ясную идею выживания, зависящего от благоприятной вариации, но он не делает большего использования этой идеи и применяет ее только к человеку. В докладе нет ни малейшего намека на то, что автор когда-либо думал обобщить замечательную фразу, процитированную выше.

О г-не Патрике Мэтью, который похоронил свое сокровище в приложении к работе о "Морской древесине и лесоводстве", Дарвин сказал, что «он ясно видел всю силу принципа естественного отбора». В 1860 году Дарвин писал — очень характерно — об этом Лайеллю: «Г-н Патрик Мэтью публикует длинную выдержку из своей работы о "Морской древесине и лесоводстве", опубликованной в 1831 году, в которой он кратко, но полностью предвосхищает теорию Естественного отбора. Я заказал книгу, так как некоторые отрывки довольно неясны, но это, безусловно, я думаю, полное, хотя и не развитое предвосхищение. Эразм всегда говорил, что когда-нибудь это наверняка окажется именно так. Во всяком случае, можно извинить того, кто не обнаружил этот факт в работе о Морской древесине» ("Life and Letters" II, стр. 301).

Де Катрфаж и Де Вариньи утверждали, что ботаник Ноден сформулировал теорию эволюции путем естественного отбора в 1852 году. Он очень ясно объясняет процесс искусственного отбора и говорит, что в саду мы следуем методу Природы. «Мы не думаем, что Природа создала свои виды иным способом, чем тот, которым мы действуем сами, чтобы создать наши вариации». Но, как сказал Дарвин, «он не показывает, как отбор действует в природе». Точно так же следует отметить в отношении нескольких додарвиновских картин борьбы за существование (таких как у Гердера, который писал в 1790 году: «Все в борьбе... каждый сам за себя» и так далее), что признание этого — лишь первый шаг в дарвинизме.

Проф. Э. Перье и Г. Ф. Осборн обратили внимание на замечательное предвосхищение идеи отбора, которое можно найти в спекуляциях Этьена Жоффруа Сент-Илера (1825-1828) об эволюции современных крокодилов от древних телеозавров. Изменяющаяся среда вызвала изменения в дыхательной системе, и последовали далеко идущие последствия. Атмосфера, воздействуя на легочные клетки, вызывает «модификации, которые являются благоприятными или разрушительными ('funestes'); они наследуются, и они влияют на все остальное устройство животного, потому что если эти модификации приводят к вредным эффектам, животные, которые их проявляют, погибают и заменяются другими, несколько иной формы, формы, измененной так, чтобы быть адаптированной (a la convenance) к новой среде».

Проф. Э. Б. Поултон ("Science Progress", New Series, том I, 1897, "A Remarkable Anticipation of Modern Views on Evolution". См. также гл. VI в "Essays on Evolution", Oxford, 1908) показал, что антрополог Джеймс Коулз Причард (1786-1848) должен быть включен, даже вопреки самому себе, в число предшественников Дарвина. В некоторых отрывках второго издания его "Исследований по физической истории человечества" (1826) он, безусловно, говорит об эволюции и предвосхищает проф. Вейсмана в отрицании передачи приобретенных признаков. Он, однако, печально противоречив, и его эволюционизм ослабевает в последующих изданиях — единственных, которые видел Дарвин. Проф. Поултон находит в работе Причарда признание действия Естественного отбора. «После вопроса о том, как получается, что "эти вариации развиваются и сохраняются в связи с определенными климатами и различиями местного положения", он дает следующий очень значимый ответ: "Одна причина, которая стремится поддерживать это отношение, очевидна. Индивиды и семьи, и даже целые колонии, погибают и исчезают в климатах, к которым они, по особенности конституции, не приспособлены. Об этом факте уже упоминались доказательства"». Г-н Фрэнсис Дарвин и проф. А. К. Сьюард обсуждают «предвосхищения» Причарда в "More Letters of Charles Darwin", том I, стр. 43, и приходят к выводу, что эволюционные отрывки полностью нейтрализуются другими, противоположной направленности. Та же трудность и с Бюффоном.

Намеки на идею Естественного отбора были обнаружены и в других местах. Джеймс Уатт (см. статью проф. Патрика Геддеса "Variation and Selection", "Encyclopaedia Britannica" (9-е изд.), 1888), например, упоминался как один из предвосхитителей (1851). Но нам не нужно продолжать исследование дальше, поскольку Дарвин не знал ни о каких предвосхищениях до тех пор, пока не опубликовал бессмертную работу 1859 года, и поскольку никто из тех, кто овладел этой идеей, не сделал из нее никакого использования. То, что сделал Дарвин, — это последовал ключу, который дал ему Мальтус, осознал, сначала благодаря гению, а затем благодаря терпению, как сложная и тонкая борьба за существование вырабатывает естественный отбор тех организмов, которые варьируют в направлении более приспособленной адаптации к условиям их жизни. Столь большой успех сопровождал его применение формулы отбора, что одно время он рассматривал Естественный отбор как почти единственный фактор эволюции, при условии наличия вариаций; постепенно, однако, он пришел к признанию того, что есть некоторая обоснованность в факторах, которые были подчеркнуты Ламарком и Бюффоном, и в своем хорошо известном подведении итогов в шестом издании "Происхождения" он говорит о трансформации видов: «Это было осуществлено главным образом через естественный отбор многочисленных последовательных, незначительных, благоприятных вариаций; при важной помощи унаследованных эффектов использования и неупражнения частей; и в незначительной степени, то есть в отношении адаптивных структур, прошлых или настоящих, прямым действием внешних условий и вариациями, которые кажутся нам в нашем невежестве возникающими спонтанно».

Подводя итог: идея органической эволюции, более древняя, чем Аристотель, медленно развивалась от стадии предположения до стадии проверки, и первой убедительной проверкой была проверка Дарвина; из априорного предвосхищения она стала интерпретацией природы, и Дарвин остается главным интерпретатором; из модальной интерпретации она продвинулась до ранга причинной теории, самую убедительную часть которой люди никогда не перестанут называть дарвинизмом.

III. ТЕОРИЯ ОТБОРА, Август Вейсман.

Профессор зоологии Фрайбургского университета (Баден).

I. ИДЕЯ ОТБОРА.

Многочисленны и разнообразны были открытия, сделанные Чарльзом Дарвином в течение долгой и напряженной жизни, но ни одно из них не оказало столь далеко идущего влияния на науку и мысль его времени, как теория отбора. Я не верю, что теория эволюции проложила бы себе путь так легко и так быстро после того, как Дарвин взялся за оружие в ее пользу, если бы он не смог поддержать ее принципом, способным решить простым образом величайшую загадку, которую представляет нам живая природа, — я имею в виду целесообразность каждой живой формы относительно условий ее жизни и ее удивительно точную адаптацию к ним.

Всем известно, что Дарвин был не одинок в открытии принципа отбора, и что та же идея пришла одновременно и независимо Альфреду Расселу Уоллесу. На памятном заседании Линнеевского общества 1 июля 1858 года были зачитаны две статьи (представленные Лайеллем и Гукером), обе излагающие одну и ту же идею отбора. Одна была написана Чарльзом Дарвином в Кенте, другая — Альфредом Уоллесом в Тернате, на Малайском архипелаге. Это было блестящим доказательством великодушия этих двух исследователей, что они таким образом, во всей дружественности и без зависти, объединились, представив свои идеи научному трибуналу: их имена всегда будут сиять бок о бок как две из самых ярких звезд на научном небосклоне.

Но здесь меня главным образом интересует Чарльз Дарвин, поскольку эта статья призвана помочь в праздновании сотой годовщины со дня его рождения.

Идея отбора, изложенная двумя натуралистами, была в то время абсолютно новой, но она была также настолько простой, что Гексли мог сказать о ней позже: «Как крайне глупо было не додуматься до этого». Как Дарвин пришел к общей доктрине происхождения не через труды своих предшественников в первые годы века, а через свои собственные наблюдения, так было и в отношении принципа отбора. Его поразили бесчисленные случаи адаптации, как, например, адаптация дятлов и древесных лягушек к лазанию, или крючки и перистые придатки семян, которые помогают в распространении растений, и он сказал себе, что объяснение адаптаций — это первое, что нужно искать при попытке сформулировать теорию эволюции.

Но поскольку адаптации указывают на ИЗМЕНЕНИЯ, которые претерпели предковые формы существующих видов, необходимо, прежде всего, исследовать, насколько виды в целом ВАРИАБЕЛЬНЫ. Таким образом, внимание Дарвина было направлено в первую очередь на феномен изменчивости и на использование, которое человек извлекал из этого с очень ранних времен при разведении своих домашних животных и культивируемых растений. Он тщательно исследовал, как селекционеры приступают к работе, когда хотят изменить структуру и внешний вид вида для своих целей, и ему вскоре стало ясно, что ОТБОР ДЛЯ ЦЕЛЕЙ РАЗВЕДЕНИЯ играет главную роль.

Но как было возможно, чтобы такие процессы происходили в свободной природе? Кто здесь селекционер, делающий отбор, выбирающий одну особь для производства потомства и отвергающий других? Это была проблема, которая долгое время оставалась для него загадкой.

Дарвин сам рассказывает, как внезапно пришло к нему озарение. Он читал для собственного удовольствия книгу Мальтуса о народонаселении, и, поскольку он давно знал из многочисленных наблюдений, что каждый вид дает гораздо больше потомков, чем когда-либо достигает зрелости, и что, следовательно, большая часть потомков вида погибает, не размножаясь, ему пришла идея, что решение о том, какой член вида должен погибнуть, а какой должен достичь зрелости и размножения, может быть не делом случая, а может определяться конституцией самих особей, в зависимости от того, насколько они более или менее приспособлены к выживанию. С этой идеей был заложен фундамент теории отбора.

При ИСКУССТВЕННОМ ОТБОРЕ селекционер выбирает для спаривания только тех особей, которые обладают желаемым им признаком в несколько большей степени, чем остальная часть породы. Некоторые из потомков наследуют этот признак, часто в еще большей степени, и если этот метод применяется в течение нескольких поколений, порода трансформируется в отношении этого конкретного признака.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР зависит от тех же трех факторов, что и ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР: от ВАРИАБЕЛЬНОСТИ, НАСЛЕДСТВЕННОСТИ и ОТБОРА ДЛЯ РАЗВЕДЕНИЯ, но последний здесь осуществляется не селекционером, а тем, что Дарвин назвал «борьбой за существование». Этот последний фактор является одной из особых черт дарвиновской концепции природы. То, что существуют плотоядные животные, которые собирают тяжелую дань в каждом поколении потомства животных, на которых они охотятся, и что существуют травоядные, которые уничтожают растения в каждом поколении, было известно давно, но только со времен Дарвина достаточно внимания уделяется фактам, что, помимо этого регулярного уничтожения, между членами вида существует острая конкуренция за пространство и пищу, которая ограничивает размножение, и что многочисленные особи каждого вида погибают из-за неблагоприятных климатических условий. «Борьба за существование», которую Дарвин рассматривал как замену человеческого селекционера в свободной природе, — это не прямая борьба между плотоядными и их добычей, а предполагаемая конкуренция за выживание между особями ОДНОГО И ТОГО ЖЕ вида, из которых, в среднем, выживают для размножения только те, которые обладают наибольшей силой сопротивления, в то время как другие, менее благоприятно сложенные, погибают рано. Эта борьба настолько остра, что на ограниченной территории, где условия жизни долгое время оставались неизменными, у каждого вида, какова бы ни была степень плодовитости, выживают в среднем только двое потомков каждой пары; остальные поддаются либо врагам, либо неблагоприятным условиям климата, либо несчастному случаю. Высокая степень плодовитости, таким образом, является не показателем особого успеха вида, а показателем многочисленных опасностей, которые сопровождали его эволюцию. Из шести детенышей, приносимых парой слонов в течение их жизни, в данной местности выживают только двое; точно так же из миллионов яиц, которые оставляют после себя две нематоды, выживают только двое. Таким образом, можно оценить опасности, угрожающие виду, по его коэффициенту элиминации, или, поскольку это нельзя сделать напрямую, по его плодовитости.

Хотя большое число потомков каждого поколения становится жертвами несчастных случаев, среди тех, кто остается, именно большая или меньшая приспособленность организма определяет «отбор для целей разведения», и было бы непостижимо, если бы в этой конкуренции в конечном итоге, то есть в среднем, не выживали наиболее оснащенные, в смысле жизни достаточно долгой для размножения.

Таким образом, принцип естественного отбора — это ОТБОР ЛУЧШИХ ДЛЯ РАЗМНОЖЕНИЯ, относится ли «лучший» ко всей конституции, к одной или нескольким частям организма или к одной или нескольким стадиям развития. Каждый орган, каждая часть, каждый признак животного, включая плодовитость и интеллект, должны быть улучшены таким образом и постепенно доведены в ходе поколений до высшего достижимого состояния совершенства. И не только улучшение частей может быть достигнуто таким образом, но могут возникнуть новые части и органы, поскольку через медленные и мелкие шаги индивидуальных или «флуктуирующих» вариаций часть может быть добавлена здесь или отброшена там, и таким образом создается что-то новое.

Принцип отбора решил загадку о том, как целесообразное может мыслимо быть достигнуто без вмешательства направляющей силы, загадку, которую живая природа представляет нашему разуму на каждом шагу, и перед лицом которой ум Канта не мог найти выхода, ибо он считал решение ее невозможным. Ибо, даже если бы мы предположили эволюционную силу, которая постоянно трансформирует самые примитивные и простые формы жизни в постоянно более высокие формы, а гомогенность первобытных времен — в бесконечное разнообразие настоящего, мы все равно были бы не в состоянии вывести из этого одного, как каждая из бесчисленных форм, адаптированных к конкретным условиям жизни, должна была появиться ИМЕННО В ТОТ МОМЕНТ В ИСТОРИИ ЗЕМЛИ, к которому их адаптации были уместны, и именно в том месте, где встречались все условия жизни, к которым они были адаптированы: колибри в то же время, что и цветы; трихина в то же время, что и свинья; моль цвета коры в то же время, что и дуб, и моль, похожая на осу, в то же время, что и оса, которая ее защищает. Без процессов отбора мы были бы обязаны предположить «предустановленную гармонию» по знаменитой лейбницевской модели, с помощью которой часы эволюции организмов отрегулированы так, чтобы бить в точном синхронизме с часами истории Земли! Все формы жизни строго адаптированы к условиям своей жизни и могут существовать только при этих условиях.

Поэтому должна существовать внутренняя связь между условиями и структурными адаптациями организма, и, ПОСКОЛЬКУ УСЛОВИЯ ЖИЗНИ НЕ МОГУТ БЫТЬ ОПРЕДЕЛЕНЫ САМИМ ЖИВОТНЫМ, АДАПТАЦИИ ДОЛЖНЫ БЫТЬ ВЫЗВАНЫ УСЛОВИЯМИ.

Теория отбора учит нас, как это мыслимо, поскольку она позволяет нам понять, что существует постоянное производство как нецелесообразного, так и целесообразного, но выживает только целесообразное, в то время как нецелесообразное погибает в самом акте возникновения. Это старая мудрость, преподанная давным-давно Эмпедоклом.

II. ЛАМАРКОВСКИЙ ПРИНЦИП.

Ламарк, как известно, сформулировал определенную теорию эволюции в начале девятнадцатого века, ровно за пятьдесят лет до того, как миру был представлен дарвиновско-уоллесовский принцип отбора. Этот блестящий исследователь также стремился обосновать свою теорию, демонстрируя силы, которые могли привести к преобразованиям органического мира в течение веков. Помимо прочих факторов, он придавал особое значение усиленному или ослабленному использованию частей тела, полагая, что укрепление или ослабление, происходящее по этой причине в течение индивидуальной жизни, может передаваться потомству и, таким образом, усиливаться и возводиться в ранг специфического признака. Дарвин также рассматривал этот ЛАМАРКОВСКИЙ ПРИНЦИП, как его теперь обычно называют, в качестве фактора эволюции, но он не был полностью убежден в наследуемости приобретенных признаков.

Поскольку здесь мне приходится иметь дело только с теорией отбора, мне нет нужды обсуждать ламарковскую гипотезу, но я должен выразить свое мнение, что существует много поводов для сомнений относительно участия этого принципа в эволюции. Не только трудно представить, как могла бы происходить передача функциональных модификаций, но и до настоящего времени, несмотря на усилия многих выдающихся исследователей, не было представлено ни одного фактического доказательства такого наследования. Эксперименты Семона на растениях, по мнению ботаника Пфеффера, не заслуживают доверия, и даже недавние прекрасные эксперименты, проведенные доктором Каммерером на саламандрах, не могут, как я надеюсь показать в другом месте, рассматриваться как доказательство, хотя бы потому, что они вовсе не имеют дело с функциональными модификациями, то есть с модификациями, вызванными использованием, а именно к ним ОДНИМ относится ламарковский принцип.

III. ВОЗРАЖЕНИЯ ПРОТИВ ТЕОРИИ ОТБОРА.

(a) Сальтаторная эволюция.

Дарвиновское учение об эволюции по существу зависит от КУМУЛЯТИВНОГО НАРАСТАНИЯ мельчайших вариаций в направлении полезности. Но могут ли такие мельчайшие вариации, которые, несомненно, постоянно появляются среди особей одного и того же вида, обладать какой-либо селекционной ценностью; могут ли они определять, какие особи должны выжить, а какие погибнуть; могут ли они увеличиваться посредством естественного отбора, пока не достигнут высшего развития целесообразной вариации?

Многим это кажется настолько невероятным, что они выдвинули теорию эволюции путем скачков от вида к виду. Кёлликер в 1872 году сравнивал эволюцию видов с процессами, которые мы можем наблюдать в индивидуальной жизни в случаях чередования поколений. Но полип дает начало медузе только потому, что он сам возник из нее, и не может быть речи о том, что медуза когда-либо возникла внезапно и de novo из почки полипа, хотя бы потому, что обе формы адаптированы в своем строении в целом и в каждой детали к условиям своей жизни. Внезапное возникновение естественным путем многочисленных адаптаций немыслимо. Даже дегенерация медузоида из свободноплавающего животного в простой выводковый мешок (гонофор) не является внезапной и сальтаторной, а происходит путем незаметных модификаций на протяжении сотен лет, как мы можем узнать из многочисленных стадий процесса дегенерации, сохраняющихся в то же время у разных видов.

Если, таким образом, дегенерация в простой выводковый мешок происходит только путем очень медленных переходов, каждая стадия которых может длиться столетиями, как могла бы гораздо более сложная ВОСХОДЯЩАЯ эволюция произойти путем внезапных скачков? Я считаю, что этот аргумент способен к дальнейшему расширению, ибо где бы в природе мы ни сталкивались с дегенерацией, она происходит мелкими шагами и с такой медленностью, что не является непосредственно заметной, и я верю, что это само по себе оправдывает нас в заключении, что ТО ЖЕ САМОЕ ДОЛЖНО БЫТЬ ВЕРНО И ДЛЯ ВОСХОДЯЩЕЙ эволюции. Но в последнем случае цель редко может быть отчетливо распознана, в то время как в случаях дегенерации исходную точку процесса часто можно вывести, поскольку несколько близкородственных видов могут представлять разные стадии.

В последние годы Бэйтсон, в частности, отстаивал идею сальтаторной, или так называемой прерывистой эволюции, и собрал ряд случаев, в которых внезапно появлялись более или менее выраженные вариации. Они взяты по большей части среди домашних животных, которых долгое время разводили и скрещивали, и вряд ли стоит удивляться тому, что их сильно смешанная и подвергшаяся сильному влиянию зародышевая плазма должна при определенных условиях приводить к замечательным явлениям, часто действительно производя формы, которые сильно напоминают уродства и которые, несомненно, не выжили бы в свободной природе, не будучи защищенными человеком. Я бы рассматривал такие случаи как результат усиленного зародышевого отбора — хотя это и забегание немного вперед — и с этой точки зрения нельзя отрицать, что они представляют особый интерес. Но они кажутся мне не имеющими значения, насколько это касается преобразования видов, хотя бы из-за крайней редкости их возникновения.

Существует, однако, много вариаций, которые появились внезапным и сальтаторным образом, и некоторые из них Дарвин указал и подробно обсудил: медный бук, плакучие деревья, дуб с «папоротниковидными листьями», некоторые садовые цветы и т. д. Но ни один из них не сохранился в свободной природе и не развился в постоянные типы.

С другой стороны, везде, где возникали устойчивые типы, мы находим следы постепенного происхождения путем последовательных стадий, даже если на первый взгляд их происхождение может показаться внезапным. Это случай СЕЗОННОГО ДИМОРФИЗМА, первые известные случаи которого демонстрировали заметные различия между двумя поколениями, зимним и летним выводками. Возьмем, к примеру, много обсуждавшуюся и изучавшуюся форму Vanessa (Araschnia) levana-prorsa. Здесь различия между двумя формами настолько велики и настолько, по-видимому, разобщены, что можно было бы почти поверить, что это внезапная мутация, если бы старые переходные стадии не могли быть вызваны определенными температурами, и мы знаем других бабочек, как, например, наши белянки, у которых различия между двумя поколениями далеко не так выражены; действительно, они настолько мало заметны, что вряд ли могут быть замечены кем-либо, кроме экспертов. Таким образом, здесь снова есть небольшие начальные шаги, некоторые из которых, действительно, должны рассматриваться как адаптации, такие как посыпанная зеленым или слегка окрашенная нижняя поверхность, которая придает им обманчивое сходство с петрушкой или листьями сердечника.

Даже если сальтаторные вариации и происходят, мы не можем предположить, что они КОГДА-ЛИБО ПРИВОДИЛИ К ФОРМАМ, СПОСОБНЫМ К ВЫЖИВАНИЮ В УСЛОВИЯХ ДИКОЙ ПРИРОДЫ. Опыт показал, что у растений, которые внезапно варьировали, способность к сохранению уменьшается. Коржинский приписывает им слабость организации в целом; «они поздно цветут, созревают немногие из их семян и проявляют большую чувствительность к холоду». Это не те признаки, которые способствуют успеху в борьбе за существование.

Мы должны здесь кратко упомянуть взгляды — много обсуждавшиеся в последнее десятилетие — Гуго де Фриза, который полагает, что корни преобразования должны быть найдены в САЛЬТАТОРНЫХ ВАРИАЦИЯХ, ВОЗНИКАЮЩИХ ПО ВНУТРЕННИМ ПРИЧИНАМ, и отличает такие МУТАЦИИ, как он их назвал, от обычных индивидуальных вариаций тем, что они размножаются чисто, то есть при строгом инбридинге они передаются в чистом виде следующему поколению. Я в другом месте пытался указать на слабости этой теории («Vortrage uber Descendenztheorie», Йена, 1904, II. 269. Английский перевод Лондон, 1904, II. стр. 317.), и я тем менее склонен возвращаться к ней здесь, что теперь выясняется (см. Poulton, «Essays on Evolution», Оксфорд, 1908, стр. xix-xxii.), что далеко идущие выводы, сделанные де Фризом из его наблюдений над энотерой, Oenothera lamarckiana, покоятся на очень ненадежном фундаменте. Растение, из которого де Фриз видел, как возникают многочисленные «виды» — его «мутации», — было не, как он предполагал, ДИКИМ ВИДОМ, который был завезен в Европу из Америки, а, вероятно, гибридной формой, которая была впервые обнаружена в Саду растений в Париже и которая, по-видимому, нигде в Америке не существует как дикий вид.

Это наносит сильный удар по «мутационной теории», ибо другие ДЕЙСТВИТЕЛЬНО ДИКИЕ виды, с которыми экспериментировал де Фриз, не показали никаких «мутаций», а дали только отрицательные результаты.

Таким образом, мы приходим к выводу, что Дарвин («Происхождение видов» (6-е издание), стр. 176 и сл.) был прав, рассматривая преобразования как происходящие мелкими шагами, которые, если они полезны, увеличиваются в течение бесчисленных поколений, потому что их обладатели чаще выживают в борьбе за существование.

(b) СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ НАЧАЛЬНЫХ ШАГОВ.

Возможно ли, что значительные отклонения, которые мы знаем как «индивидуальные вариации», могут сформировать начало процесса отбора? Могут ли они решать, кому погибнуть, а кому выжить? Используя фразу Роменса, могут ли они иметь СЕЛЕКЦИОННУЮ ЦЕННОСТЬ?

Дарвин сам ответил на этот вопрос и собрал много отличных примеров, чтобы показать, что различия, кажущиеся незначительными из-за своей малости, могут иметь решающее значение для жизни обладателя. Но отнюдь не достаточно приводить случаи такого рода, ибо вопрос не только в том, имеют ли законченные адаптации селекционную ценность, но и в том, имели ли селекционную ценность первые их зачатки и те малые, я почти сказал бы минимальные, приращения, которые привели от этих зачатков к совершенной адаптации. На этот вопрос даже тот, кто, подобно мне, был в течение многих лет убежденным сторонником теории отбора, может только ответить: МЫ ДОЛЖНЫ ПРЕДПОЛАГАТЬ ЭТО, НО МЫ НЕ МОЖЕМ ДОКАЗАТЬ ЭТО НИ В ОДНОМ СЛУЧАЕ. Не на доказательных свидетельствах мы полагаемся, когда отстаиваем учение об отборе как научную истину; мы основываем наш аргумент на совершенно иных основаниях. Несомненно, существует много кажущихся незначительными признаков, которые тем не менее могут быть показаны как адаптации — например, толщина чашевидной раковины морских блюдечек, живущих среди прибоя на берегу. Нет сомнений, что толщина этих раковин в сочетании с их плоской формой защищает животных от силы разбивающихся о них волн, — но как они стали такими толстыми? Какая доля толщины была достаточной, чтобы решить, что из двух вариантов морского блюдечка один должен выжить, а другой быть элиминирован? Мы не можем сказать ничего больше, кроме того, что мы выводим из нынешнего состояния раковины, что она должна была варьировать в отношении различий в толщине раковины и что эти различия должны были иметь селекционную ценность, — следовательно, не доказательство, а предположение, которое мы должны показать убедительным.

Долгое время удивительно сложные ЛУЧИСТЫЕ и РЕШЕТЧАТЫЕ скелеты радиолярий рассматривались как простое излияние «бесконечного богатства форм природы», как пример чисто морфологического признака без биологического значения. Но недавние исследования показали, что и они имеют адаптивное значение (Геккер). То же самое было показано Шюттом в отношении низших одноклеточных растений, перидиней, которые в изобилии встречаются как на поверхности океана, так и в его глубинах. Было показано, что длинные скелетные отростки, которые вырастают из этих организмов, имеют значение не только как опорный скелет, но и как расширение поверхностной площади, что увеличивает контакт с частицами воды и предотвращает погружение плавающих организмов. Было установлено, что отростки значительно короче в более холодных слоях океана и что они могут быть в двенадцать раз длиннее (Чун, «Reise der Valdivia», Лейпциг, 1904) в более теплых слоях, таким образом соответствуя большему или меньшему количеству трения, которое происходит в более плотных и менее плотных слоях воды.

Перидинеи более теплых слоев океана, таким образом, стали длиннолучевыми, а те, что в более холодных слоях, — коротколучевыми, не через прямое воздействие трения на протоплазму, а через процессы отбора, которые благоприятствовали более длинным лучам в теплой воде, поскольку они удерживали организм на плаву, в то время как те, что с короткими лучами, тонули и элиминировались. Если мы зададим вопрос о селекционной ценности в этом случае и спросим, насколько велики должны быть вариации в длине отростков, чтобы обладать селекционной ценностью; что мы можем ответить, кроме того, что эти вариации должны были быть минимальными, и все же достаточными, чтобы предотвратить слишком быстрое погружение и последующую элиминацию? И все же именно этот случай дал бы идеальную возможность для математического расчета минимальной селекционной ценности, хотя, конечно, из-за отсутствия данных невозможно выполнить сам расчет.

Но даже у организмов размером более микроскопического часто должны быть мельчайшие, даже микроскопические различия, которые запускают процесс отбора и регулируют его прогресс к максимально возможному совершенству.

Многие тропические деревья обладают толстыми, кожистыми листьями как защитой против силы капель тропического дождя. ПРЯМОЕ влияние дождя не может быть причиной этой способности к сопротивлению, ибо листья, пока они были еще тонкими, были бы просто разорваны на куски. Их прочность должна, следовательно, быть отнесена к отбору, который благоприятствовал бы деревьям с немного более толстыми листьями, хотя мы не можем рассчитать с какой-либо точностью, насколько велики должны были быть первые стадии увеличения толщины. Наша гипотеза получает дальнейшую поддержку от того факта, что у многих таких деревьев листья вытянуты в клювовидное продолжение (Шталь и Хаберландт), которое облегчает быстрое стекание дождевой воды, а также от того факта, что листья, пока они еще молоды, вяло свисают пучками, которые предлагают наименьшее возможное сопротивление дождю. Таким образом, здесь есть три адаптации, которые могут быть интерпретированы только как результат отбора. Начальные стадии этих адаптаций, несомненно, должны были иметь селекционную ценность.

Но даже в отношении этого случая мы рассуждаем по кругу, не давая «доказательств», и никто, кто не желает верить в селекционную ценность начальных стадий, не может быть принужден к этому. Среди многих косвенных доказательств особенно весомым мне кажется МАЛОСТЬ ШАГОВ ПРОГРЕССА, которые мы можем наблюдать в определенных случаях, как, например, в имитации листьев у бабочек и в мимикрии вообще. Сходство с листом, например, у определенной Kallima, кажется нам настолько близким, что обманчивым, и все же мы находим у другой особи, или, может быть, у многих других, добавленное пятно, которое увеличивает сходство и которое не могло бы закрепиться, если бы повышенная обманчивость, таким образом созданная, часто не приводила к тому, что ее сильно преследуемый обладатель оставался незамеченным. Но если мы принимаем селекционную ценность начальных стадий как должное, мы сталкиваемся с дальнейшим вопросом, который я сам сформулировал много лет назад: Как случается, ЧТО НЕОБХОДИМЫЕ ЗАЧАТКИ ПОЛЕЗНОЙ ВАРИАЦИИ ВСЕГДА ПРИСУТСТВУЮТ? Как могли насекомые, которые живут на или среди зеленых листьев, стать все зелеными, в то время как те, что живут на коре, становятся коричневыми? Как стали пустынные животные желтыми, а арктические — белыми? Почему необходимые вариации всегда присутствовали? Как мог зеленый кузнечик откладывать коричневые яйца или гусеница бирючины развивать белые и сиреневые линии на своей зеленой коже?

Бесполезно отвечать на это, что вопрос неправильно сформулирован (Плате, «Selektionsprinzip u. Probleme der Artbildung» (3-е издание), Лейпциг, 1908) и что верно обратное; что процесс отбора происходит в соответствии с вариациями, которые представляются. Это утверждение неоспоримо верно, но так же верно и другое, которое, по-видимому, отрицает его: требуемая вариация в большинстве случаев действительно представлялась. Отбор не может решить это противоречие; он не вызывает полезную вариацию, а просто работает над ней. Конечная причина, почему одно и то же насекомое должно встречаться в зеленом и коричневом цвете, как часто бывает у гусениц и кузнечиков, заключается в том, что вариации в сторону коричневого представлялись, и так же представлялись вариации в сторону зеленого: ЯДРО ЗАГАДКИ ЗАКЛЮЧАЕТСЯ В ВАРЬИРОВАНИИ, и в настоящее время мы можем только сказать, что малые вариации в разных направлениях представляются у каждого вида. Иначе так много разных видов вариаций не могло бы возникнуть. Я пытался объяснить этот замечательный факт с помощью интимных процессов, которые должны происходить внутри зародышевой плазмы, и я вернусь к проблеме, когда буду иметь дело с «зародышевым отбором».

Мы должны, однако, предъявлять еще большие требования к вариации, ибо недостаточно, чтобы необходимая вариация возникла у изолированных особей, потому что в этом случае было бы мало шансов на ее сохранение, несмотря на ее полезность. Дарвин сначала полагал, что даже единичные вариации могут привести к преобразованию вида, но позже он стал убежден, что это невозможно, по крайней мере без сотрудничества других факторов, таких как изоляция и половой отбор.

В случае ЗЕЛЕНЫХ ГУСЕНИЦ С ЯРКИМИ ПРОДОЛЬНЫМИ ПОЛОСАМИ, для начала должно было быть произведено множество особей, демонстрирующих эту полезную вариацию. Во всех высших, то есть многоклеточных организмах, зародышевое вещество является источником всех наследуемых вариаций, и эта зародышевая плазма не является простым веществом, а состоит из многих первичных компонентов. Вопрос поэтому может быть более точно сформулирован так: Как получается, что во многих случаях полезные вариации представляются в количествах именно там, где они требуются, белые косые линии у гусеницы листа на нижней поверхности тела, сопровождающие цветные полосы прямо над ними? И, далее, как получилось, что у травяных гусениц развились не косые, а продольные полосы, которые более эффективны для маскировки среди травы и растений? И наконец, как это так, что те же гусеницы бражников, которые сегодня показывают косые полосы, обладали продольными полосами в третичные времена? Мы можем прочитать этот факт из истории их развития, и я ранее пытался показать биологическое значение этого изменения цвета. («Studien zur Descendenz-Theorie» II., «Die Enstehung der Zeichnung bei den Schmetterlings-raupen», Лейпциг, 1876.)

В настоящее время мне нужно лишь сделать вывод, что одна и та же гусеница может демонстрировать начальные стадии обоих, и что от того, каким образом эти элементы рисунка ИНТЕНСИФИЦИРУЮТСЯ и КОМБИНИРУЮТСЯ естественным отбором, зависит, должны ли получиться беловатые продольные или косые полосы. В этом случае, следовательно, «полезные вариации» были действительно «всегда там», и мы видим, что в той же группе чешуекрылых, например, видах Sphingidae, эволюция происходила в обоих направлениях в зависимости от того, жила ли форма среди травы или на широких листьях с косыми боковыми жилками, и мы можем наблюдать даже сейчас, что виды с косыми полосами имеют продольные полосы в молодости, то есть пока полосы не имеют биологического значения. Белые места на коже, которые дали начало, вероятно, сначала как маленькие пятна, этому защитному рисунку, могли быть скомбинированы тем или иным образом в соответствии с требованиями вида. Они должны поэтому либо обладать селекционной ценностью с самого начала, либо, если это не было случаем при их самом раннем возникновении, должны были существовать НЕКИЕ ДРУГИЕ ФАКТОРЫ, которые подняли их до точки селекционной ценности. Я вернусь к этому при обсуждении зародышевого отбора. Но случай может быть прослежен еще дальше и ведет нас к той же альтернативе на еще более надежной основе.

Много лет назад я наблюдал у гусениц Smerinthus populi (тополевого бражника), которые также обладают белыми косыми полосами, что некоторые особи показывали КРАСНЫЕ ПЯТНА над этими полосами; эти пятна встречались только на определенных сегментах и никогда не сливались, образуя непрерывные полосы. У другого вида (Smerinthus tiliae) подобные кроваво-красные пятна объединяются, образуя линейно-окрашенный шов в последней стадии личиночной жизни, в то время как у S. ocellata ржаво-красные пятна появляются у отдельных гусениц, но реже, чем у S. populi, и они не показывают тенденции к слиянию.

Таким образом, мы имеем здесь происхождение нового признака, возникающего из малых начал, по крайней мере у S. tiliae, у которого вида цветные полосы являются нормальным специфическим признаком. У других видов, S. populi и S. ocellata, мы находим зачатки той же вариации, у одного реже, чем у другого, и мы можем представить, что с течением времени у этих двух видов возникнут цветные линии над косыми полосами. В любом случае эти пятна являются элементами вариации, из которых МОГУТ развиться цветные линии, если они скомбинированы в этом направлении через посредство естественного отбора. У S. populi пятна часто малы, но иногда кажется, будто несколько объединились, чтобы сформировать большие пятна. Возникнет ли процесс отбора в этом направлении у S. populi и S. ocellata или идет ли он сейчас, определить нельзя, поскольку мы не можем заранее сказать, какое биологическое значение рисунок мог бы иметь для этих двух видов. Вполне возможно, что пятна могут не иметь селекционной ценности, насколько это касается этих видов, и поэтому могут снова исчезнуть в ходе филогенеза, или, с другой стороны, что они могут быть изменены в другом направлении, например, в сторону имитации ржаво-красных грибковых пятен на листьях тополя и ивы. В любом случае мы можем рассматривать самые маленькие пятна как начальные стадии вариации, большие — как кумулятивное суммирование этих. Поэтому либо эти начальные стадии должны уже обладать селекционной ценностью, либо, как я сказал раньше: ДОЛЖНА БЫТЬ НЕКАЯ ДРУГАЯ ПРИЧИНА ДЛЯ ИХ КУМУЛЯТИВНОГО СУММИРОВАНИЯ. Я хотел бы привести еще один пример, в котором мы можем вывести, хотя мы не можем непосредственно наблюдать, начальные стадии.

Все голотурии, или морские огурцы, имеют в коже известковые тела разных форм, обычно толстые и неправильные, которые делают кожу жесткой и устойчивой. В небольшой группе из них — видах Synapta — известковые тела встречаются в форме изящных якорей микроскопического размера. Вплоть до 1897 года эти якоря, как и многие другие изящные микроскопические структуры, рассматривались как курьезы, как природные чудеса. Но шведский наблюдатель Эстергрен недавно показал, что они имеют биологическое значение: они служат безногим Synapta вспомогательными органами передвижения, поскольку, когда тело раздувается в акте ползания, они плотно прижимаются своими кончиками, которые погружены в кожу, к субстрату, по которому ползет животное, и таким образом предотвращают соскальзывание назад. У других голотурий это соскальзывание делается невозможным фиксацией амбулакральных ножек. Якоря действуют автоматически, погружая свои кончики к земле, когда соответствующая часть тела утолщается, и возвращаясь в исходное положение под углом 45 градусов к верхней поверхности, когда часть снова становится тонкой. Плечи якоря не лежат в той же плоскости, что и стержень, и таким образом кривая плеч образует самую внешнюю часть якоря и не предлагает дальнейшего сопротивления скольжению животного. Каждая деталь якоря, изогнутая часть, маленькие зубцы на головке, плечи и т. д. могут быть интерпретированы самым прекрасным образом, прежде всего форма самого якоря, ибо два плеча предотвращают его раскачивание в сторону. Положение якорей тоже определенно и значимо; они лежат косо к продольной оси животного, и поэтому они действуют одинаково, ползет ли животное назад или вперед. Более того, кончики пронзили бы кожу, если бы якоря лежали в продольном направлении. Synapta зарывается в песок; она сначала проталкивает тонкий передний конец и снова утолщает его, таким образом расширяя отверстие, затем передние щупальца перемещают больше песка, тело врабатывается немного дальше, и процесс начинается заново. В первом акте якоря пассивны, но они начинают принимать активное участие в движении вперед, когда тело снова сокращается. Часто животное сохраняет только задний конец, зарытый в песок, и тогда якоря удерживают его в положении и делают возможным быстрое отступление.

Таким образом, мы имеем в этих кажущихся случайными формах известковых тел сложные адаптации, в которых каждая маленькая деталь относительно направления, кривой и заострения точно определена. Что они имеют селекционную ценность в своей нынешней усовершенствованной форме, вне всякого сомнения, поскольку животные получают возможность с их помощью быстро бурить землю и так спасаться от врагов. Мы не знаем, какими были начальные стадии, но мы не можем сомневаться, что маленькие улучшения, которые происходили как вариации первоначально простых слизистых тел голотурий, были сохранены, потому что они уже обладали селекционной ценностью для Synaptidae. Ибо такие мельчайшие микроскопические структуры, чья форма так изящно адаптирована к роли, которую они должны играть в жизни животного, не могли возникнуть внезапно и как целое, и каждая новая вариация якоря, то есть в направлении развития двух плеч, и каждое изгибание стержня, которое предотвращало выступание кончиков в неподходящее время, короче говоря, каждая маленькая адаптация в моделировании якоря должна была обладать селекционной ценностью. И что такие мельчайшие изменения формы подпадают под сферу флуктуирующих вариаций, то есть, ЧТО ОНИ ПРОИСХОДЯТ, вне всякого сомнения.

У многих Synaptidae якоря заменены известковыми стержнями, согнутыми в форме S, которые, как говорят, действуют таким же образом. Другие, такие как представители рода Ankyroderma, имеют якоря, которые значительно выступают за пределы кожи и, согласно Эстергрену, служат «для захвата растительных частиц и других веществ» и так маскируют животное. Таким образом, мы видим, что у Synaptidae толстые и неправильные известковые тела голотурий были модифицированы и преобразованы различными способами в адаптации к безногости этих животных и к специфическим условиям их жизни, и мы должны заключить, что более ранние стадии этих изменений представлялись процессам отбора в форме микроскопических вариаций. Ибо так же невозможно думать о каком-либо происхождении, кроме как через отбор в этом случае, как и в случае прочности и «капельниц» тропических листьев. И так как эти последние не могли быть произведены непосредственно ударами тяжелых капель дождя по ним, так известковые якоря Synapta не могли быть произведены непосредственно трением песка и ила на дне моря, и, так как они являются частями, чья функция ПАССИВНА, ламарковский фактор использования и неупотребления не принимается в расчет. Заключение неизбежно, что микроскопически малые вариации известковых тел у предковых форм были интенсифицированы и накоплены в определенном направлении, пока они не привели к формированию якоря. Произошло ли это под действием только естественного отбора или законы вариации и интимные процессы внутри зародышевой плазмы сотрудничали, станет ясно в обсуждении зародышевого отбора. Весь этот процесс адаптации очевидно произошел в течение времени, которое истекло с тех пор, как эта группа морских огурцов потеряла свои амбулакральные ножки, те характерные органы передвижения, которые не встречаются ни в одной группе, кроме иглокожих, и все же полностью исчезли у Synaptidae. И в конце концов, что делали бы животные, которые живут в песке и иле, с амбулакральными ножками?

(c) КОАДАПТАЦИЯ.

Дарвин указал, что одно из существенных различий между искусственным и естественным отбором заключается в том, что первый может модифицировать только несколько признаков, обычно только один за раз, в то время как Природа сохраняет в борьбе за существование все вариации вида, в то же время и чисто механическим образом, если они обладают селекционной ценностью.

Герберт Спенсер, хотя сам был сторонником теории отбора, заявил в начале девяностых годов, что, по его мнению, диапазон этого принципа сильно переоценен, если великие изменения, которые произошли у столь многих организмов в течение веков, должны интерпретироваться как результат только этого процесса отбора, поскольку никакое преобразование сколько-нибудь важного значения не может быть развито само по себе; оно всегда сопровождается множеством вторичных изменений. Он приводит знакомый пример гигантского оленя ирландских торфяников, огромные рога которого требовали не только гораздо более сильной черепной крышки, но и большей силы сухожилий, мышц, нервов и костей всей передней половины животного, если их масса не должна была придавить животное совсем. Немыслимо, говорит он, чтобы так много процессов отбора происходило ОДНОВРЕМЕННО, и мы поэтому вынуждены вернуться к ламарковскому фактору использования и неупотребления функциональных частей. И как, спрашивает он, мог естественный отбор следовать двум противоположным направлениям эволюции в разных частях тела в одно и то же время, как, например, в случае кенгуру, у которого передние лапы должны были стать короче, в то время как задние лапы и хвост становились длиннее и сильнее?

Главной целью Спенсера было обосновать валидность ламарковского принципа, сотрудничество которого с отбором подвергалось сомнению многими. И действительно кажется, что этот принцип, если он вообще действует в природе, предлагает готовое и простое объяснение всех таких вторичных вариаций. Не только мышцы, но и нервы, кости, сухожилия, короче говоря, все ткани, которые функционируют активно, увеличиваются в силе пропорционально тому, как они используются, и наоборот, они уменьшаются, когда требования к ним уменьшаются. Все части, следовательно, которые зависят от части, которая варьировала первой, как, например, увеличенные рога ирландского оленя, должны были быть увеличены или уменьшены в силе в точной пропорции к требованиям, предъявляемым к ним, — точно так же, как это происходит на самом деле.

Но как бы прекрасно ни было это объяснение, я рассматриваю его как несостоятельное, потому что оно предполагает НАСЛЕДУЕМОСТЬ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ МОДИФИКАЦИЙ (так называемых «приобретенных» признаков), и это не только недоказуемо, но и едва ли теоретически мыслимо, ибо вторичные вариации, которые сопровождают или следуют за первыми как коррелятивные вариации, происходят также в случаях, в которых соответствующие животные стерильны и ПОЭТОМУ НЕ МОГУТ ПЕРЕДАТЬ НИЧЕГО СВОИМ ПОТОМКАМ. Это верно для РАБОЧИХ ПЧЕЛ и особенно для МУРАВЬЕВ, и я здесь дам краткий обзор нынешнего состояния проблемы, как оно представляется мне.

Много было написано с обеих сторон этого вопроса с момента опубликованной полемики по этому предмету в девяностые годы между Гербертом Спенсером и мной. Я хотел бы вернуться к этому делу подробно, если бы пространство, находящееся в моем распоряжении, позволило, потому что мне кажется, что аргументы, которые я выдвинул в то время, одинаково убедительны сегодня, несмотря на все возражения, которые с тех пор были выдвинуты против них. Более того, дело отнюдь не является второстепенным интересом; это само ядро всего вопроса о реальности и ценности принципа отбора. Ибо если отбора самого по себе недостаточно, чтобы объяснить «ГАРМОНИЧНУЮ АДАПТАЦИЮ», как я назвал коадаптацию Спенсера, и если нам требуется призвать на помощь ламарковский фактор, было бы сомнительно, мог ли бы отбор объяснить какие-либо адаптации вообще. В этом конкретном случае — рабочих пчел — ламарковский фактор может быть исключен вовсе, ибо может быть продемонстрировано, что здесь, во всяком случае, эффекты использования и неупотребления не могут быть переданы.

Но если спросить, почему мы не желаем признать сотрудничество дарвиновского фактора отбора и ламарковского фактора, поскольку это предоставило бы нам легкое и удовлетворительное объяснение явлений, я отвечаю: ПОТОМУ ЧТО ЛАМАРКОВСКИЙ ПРИНЦИП ОШИБОЧЕН И ПОТОМУ ЧТО, ПРИНИМАЯ ЕГО, МЫ ЗАКРЫВАЕМ ПУТЬ К БОЛЕЕ ГЛУБОКОМУ ПОНИМАНИЮ. Это не дух воинственности или желание самооправдания, которые побуждают меня выступить еще раз против ламарковского принципа, это убеждение, что прогресс нашего знания затрудняется принятием этого ошибочного принципа, поскольку легкое объяснение, которое он, по-видимому, предоставляет, предотвращает наш поиск более верного объяснения и более глубокого анализа.

Рабочие особи в различных видах муравьев стерильны, то есть они не принимают регулярного участия в размножении вида, хотя особи среди них могут иногда откладывать яйца. В дополнение к этому они потеряли крылья и receptaculum seminis, а их сложные глаза дегенерировали до нескольких фасеток. Как могло это последнее изменение произойти через неупотребление, поскольку глаза рабочих подвергаются воздействию света таким же образом, как и глаза половых насекомых, и таким образом в этом конкретном случае вовсе не подвержены «неупотреблению»? То же самое верно для receptaculum seminis, который мог быть не использован только в той мере, в какой это касается его железистой части и его стебля, а также крыльев, нервы, трахеи и эпидермальные клетки которых не могли перестать функционировать, пока все крыло не дегенерировало, ибо хитиновый скелет крыла вовсе не функционирует в активном смысле.

Но, с другой стороны, рабочие особи во всех видах претерпели модификации в положительном направлении, как, например, большее развитие мозга. Во многих видах развились крупные рабочие — так называемые СОЛДАТЫ, с огромными челюстями и зубами, которые защищают колонию, — а в других есть МАЛЫЕ рабочие, которые взяли на себя другие специальные функции, такие как выращивание молодых тлей. Этот вид разделения рабочих на две касты встречается среди нескольких тропических видов муравьев, но он также присутствует у итальянского вида, Colobopsis truncata. Как бы прекрасно размер челюстей ни мог быть объяснен как результат повышенного использования их «солдатами» или увеличенный мозг как результат умственной деятельности рабочих, факт бесплодия этих форм является непреодолимым препятствием для принятия такого объяснения. Ни челюсти, ни мозг не могли быть развиты по ламарковскому принципу.

Проблема коадаптации не легче в случае муравья, чем в случае гигантского оленя. Дарвин сам дал красивую иллюстрацию, чтобы показать, насколько внушительной разница между двумя видами рабочих в одном виде казалась бы, если бы мы перевели ее на человеческие термины. В отношении муравьев-кочевников (Anomma) мы должны представить себе кусок работы, «например, постройку дома, выполняемую двумя видами рабочих, из которых одна группа была пять футов четыре дюйма высотой, другая шестнадцать футов высотой». («Происхождение видов» (6-е издание), стр. 232.)

Хотя муравей — маленькое животное по сравнению с человеком или ирландским оленем, «солдат» с его относительно огромными челюстями едва ли менее тяжело обременен, чем олень с его рогами, и в случае муравья также должно было произойти укрепление скелета, мышц, нервов головы и ног параллельно с увеличением челюстей. ГАРМОНИЧНАЯ АДАПТАЦИЯ (коадаптация) здесь была активна в высокой степени, и все же эти «солдаты» стерильны! Таким образом, не остается ничего другого, кроме как отнести все их адаптации, положительные и отрицательные, к процессам отбора, которые произошли в зачатках рабочих внутри яйцеклеток и сперматозоидов их родителей. Нет выхода из трудности, кроме того, на который указал Дарвин. Он сам не нашел решения загадки сразу. Сначала он полагал, что случай рабочих среди общественных насекомых представляет «самую серьезную специальную трудность» на пути его теории естественного отбора; и только после того, как стало ясно ему, что не стерильные насекомые сами, а их родители были отобраны, в зависимости от того, производили ли они более или менее хорошо адаптированных рабочих, он смог сослаться на этот самый случай условий среди муравьев «ЧТОБЫ ПОКАЗАТЬ СИЛУ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА» («Происхождение видов», стр. 233; см. также издание 1, стр. 242.). Он объясняет свой взгляд простой, но интересной иллюстрацией. Садовники произвели посредством долгого продолжавшегося искусственного отбора разновидность левкоя, которая несет полностью махровые и поэтому бесплодные цветы (Там же, стр. 230.). Тем не менее разновидность продолжает воспроизводиться из семян, потому что в дополнение к махровым и бесплодным цветам семена всегда производят определенное количество простых, плодовитых цветков, и они используются для воспроизведения махровой разновидности. Эти простые и плодовитые растения соответствуют «самцам и самкам муравьиной колонии, бесплодные растения, которые регулярно производятся в больших количествах, — бесполым рабочим колонии».

Эта иллюстрация полностью уместна, единственное различие между двумя случаями состоит в том, что вариация в цветке не является полезной, а невыгодной, которая может быть сохранена только искусственным отбором со стороны садовника, в то время как преобразования, которые произошли параллельно со стерильностью муравьев, полезны, поскольку они доставляют колонии преимущество в борьбе за существование, и они поэтому сохраняются естественным отбором. Даже сама стерильность в этом случае не является невыгодной, поскольку плодовитость истинных самок в то же время значительно увеличилась. Мы можем поэтому рассматривать стерильные формы муравьев, которые постепенно были адаптированы в нескольких направлениях к варьирующим функциям, КАК ВЕРНОЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВО того, что отбор действительно происходит в зародышевых клетках отцов и матерей рабочих и что СПЕЦИАЛЬНЫЕ КОМПЛЕКСЫ ЗАЧАТКОВ (ИДЫ) присутствуют у рабочих и у самцов и самок, и эти комплексы содержат зачатки индивидуальных частей (ДЕТЕРМИНАНТЫ). Но так как все живые сущности варьируют, детерминанты должны также варьировать, то в благоприятном, то в неблагоприятном направлении. Если самка производит яйца, которые содержат благоприятно варьирующие детерминанты в идах рабочих, то эти яйца дадут начало рабочим, модифицированным в благоприятном направлении, и если это случается со многими самками, соответствующая колония будет содержать лучший вид рабочих, чем другие колонии.