Из этого обсуждения основных причин изменчивости мы можем вывести положение, что изучение каждого явления в области наследственности, изменчивости и происхождения новых видов должно будет рассматриваться с двух точек зрения; с одной стороны, у нас есть внутренние причины, с другой — внешние. Иногда первые легче обнаружить, в других случаях последние более доступны для исследования. Но полное разъяснение любого явления жизни всегда должно сочетать изучение влияния внутренних причин с влиянием внешних.
III. ПОЛИМОРФНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У ЗЛАКОВ.
Одно из положений дарвиновской теории борьбы за жизнь утверждает, что наибольшее количество жизни может быть поддержано на любой площади благодаря большому разнообразию или дивергенции в структуре и строении ее обитателей. Каждый луг и каждый лес дает доказательство этого тезиса. Численное соотношение различных видов флоры всегда меняется в зависимости от внешних влияний. Так, на данном лугу некоторые виды будут обильно цвести в один год, а затем почти исчезнут, пока через ряд лет обстоятельства снова не позволят им быстро размножаться. Другие виды, которые заняли их место, тогда станут редкими. Из этого принципа следует, что, несмотря на постоянно меняющиеся условия, подходящий отбор из составляющих луга обеспечит постоянную высокую продуктивность. Но, хотя принцип вполне ясен, искусственный отбор пока сделал очень мало для достижения действительно высокого стандарта.
То же самое справедливо и для злаков. В обычных обстоятельствах поле даст больший урожай, если выращиваемая культура состоит из ряда достаточно различающихся типов. Отсюда случается, что почти все старые разновидности пшеницы представляют собой смеси более или менее расходящихся форм. В одной и той же разновидности численный состав будет меняться из года в год, и у овса это может в плохие годы дойти до того, что уничтожит более половины урожая, так как овсюг (Avena fatua), который рассеивает свои зерна, как только они созревают, увеличивается так быстро, что занимает доминирующее положение. Суровая зима, холодная весна и другие экстремальные условия жизни уничтожат одну форму более полно, чем другую, и очевидно, что таким образом могут быть вызваны большие изменения в численном составе смеси.
Это смешанное состояние обычных разновидностей злаков было хорошо известно Дарвину. Для него оно составляло один из многих типов изменчивости. Оно имеет ту своеобразную природу, к которой при описании других групп он применяет термин «полиморфизм». Это не означает, что отдельные составляющие разновидностей в настоящее время действительно меняют свои признаки. С другой стороны, это не исключает возможности таких изменений. Это просто констатирует, что наблюдение показывает существование различных форм; как они возникли — это вопрос, который здесь не рассматривается. В своем известном обсуждении изменчивости злаков Дарвин в основном озабочен вопросом, претерпели ли они в культуре большие изменения или только малые. Решение в конечном итоге зависит от вопроса, сколько форм было первоначально взято в культуру. Предполагая пять или шесть исходных видов, изменчивость должна считаться очень большой, но при допущении, что их было от десяти до пятнадцати типов, необходимый диапазон изменчивости, очевидно, гораздо меньше. Но в отношении этого пункта мы, конечно, полностью лишены исторических данных.
Немногие разновидности пшеницы показывают заметные различия, хотя их число велико. Если мы сравним дифференцирующие признаки меньших типов злаков с признаками обычных диких видов, даже в пределах одного рода или семейства, они, очевидно, гораздо менее выражены. Все эти малые признаки, однако, строго наследуются, и этот факт делает очень вероятным, что менее очевидные составляющие смесей на обычных полях должны быть постоянными и чистыми, пока они не перекрещиваются. Естественное скрещивание у большинства злаков — явление редкое, достаточно частое, чтобы допустить получение всех возможных гибридных комбинаций, но требующее прохождения долгого ряда лет для достижения своего полного эффекта.
Дарвин придавал большое значение этой высокой степени изменчивости у растений одной и той же разновидности и иллюстрировал ее опытом полковника Ле Кутера («О разновидностях, свойствах и классификации пшеницы», Джерси, 1837) на его ферме на острове Джерси, который культивировал более 150 разновидностей пшеницы, которые, как он утверждал, были такими же чистыми, как и у любого другого агронома. Но профессор Ла Гаска из Мадрида, который посетил его, обратил внимание на аберрантные колосья и указал, что некоторые из них могут быть более урожайными, чем большинство растений в посеве, в то время как другие могут быть бедными типами. Отсюда он заключил, что изоляция лучших из них может быть средством увеличения урожаев. Ле Кутер, по-видимому, считал постоянство таких меньших типов после изоляции абсолютно вероятным, поскольку он даже не обсуждал возможность их изменчивости или получения ими изменчивого или смешанного потомства. Этот любопытный факт доказывает, что он считал типы, обнаруженные на его полях Ла Гаской, того же рода, что и его другие разновидности, на которые до того времени он полагался как на чистые и однородные. Таким образом, мы видим, что для него изменчивость злаков была тем, что мы теперь называем полиморфизмом. Он искал на своих полях полезные аберрации и собрал двадцать три новых типа пшеницы. Он был, более того, ясен в одном пункте, который, будучи переоткрытым через полвека, стал отправной точкой для нового шведского принципа селекции сельскохозяйственных растений. Это был принцип посева отдельными колосьями, вместо смешивания зерен всех отобранных колосьев вместе. Высевая каждый колос на отдельном участке, он намеревался не только размножить их, но и сравнить их ценность. Это сравнение в конечном итоге привело его к выбору нескольких ценных сортов, один из которых, «Bellevue de Talavera», до сих пор занимает свое место среди выдающихся сортов пшеницы, культивируемых во Франции. Эта разновидность, по-видимому, является действительно однородным типом, качеством очень полезным в благоприятных условиях культивации, но которое, кажется, уничтожило ее способность к дальнейшему улучшению путем отбора.
Принцип посева отдельными колосьями с целью получения чистых и однородных линий без дальнейшего отбора до нескольких лет назад был почти полностью упущен из виду. Лишь очень немногие агрономы применяли его: среди них Патрик Ширрефф («Улучшение видов злаков», перевод Р. Гессе, Галле, 1880) в Шотландии и Уиллет М. Хейс («Пшеница, разновидности, селекция, культивация», Университет Миннесоты, Сельскохозяйственная экспериментальная станция, бюллетень № 62, 1899) в Миннесоте. Патрик Ширрефф наблюдал тот факт, что на больших полях злаков время от времени можно найти отдельные растения с более крупными колосьями, которые оправдывают ожидание гораздо большего урожая. В течение примерно двадцати пяти лет он изолировал таким образом две разновидности пшеницы и две овса. Он просто размножал их как можно быстрее, без какого-либо отбора, и выпускал на рынок.
Хейс был поражен тем фактом, что урожай пшеницы в Миннесоте был гораздо ниже, чем в соседних штатах. Местными разновидностями были Fife и Blue Stem. При осмотре они дали ему несколько лучших экземпляров, «феноменальных урожайных», как он их называл. Они были просто изолированы и размножены, и после сравнения с родительской разновидностью и с некоторыми другими отобранными линиями меньшей ценности были признаны достаточно важными, чтобы быть испытанными путем культивации по всему штату Миннесота. С тех пор они почти вытеснили исходные типы, по крайней мере в большинстве частей штата, с результатом, что общий урожай пшеницы в Миннесоте, как говорят, увеличился примерно на миллион долларов ежегодно.
Определенный прогресс в методе посева отдельными колосьями, однако, был сделан только недавно. Он был предвосхищен Патриком Ширреффом, который после получения четырех уже упомянутых разновидностей попытался проводить свою работу в большем масштабе, включив многочисленные незначительные отклонения от главного типа. Он обнаружил, делая это, что шансы получения лучшей формы были достаточно увеличены, чтобы оправдать испытание. Но именно Нильссон открыл почти неисчерпаемый полиморфизм злаков и других сельскохозяйственных культур и сделал его отправной точкой для нового и полностью заслуживающего доверия метода высочайшей полезности. Этим средством он произвел за последние пятнадцать лет ряд новых и ценных рас, которые уже вытеснили старые типы на многочисленных фермах в Швеции и которые сейчас внедряются в большом масштабе в Германии и других европейских странах.
Прошло уже двадцать лет с тех пор, как была основана станция в Свалове. В течение первого периода ее работы, охватывающего около пяти лет, селекция практиковалась по принципу, который тогда был общепринят в Германии. Чтобы улучшить расу, образец лучших колосьев тщательно отбирался с лучших полей разновидности. Эти колосья рассматривались как представители типа, находящегося в культуре, и предполагалось, что путем высева их зерен на небольшом участке можно получить семью, которую впоследствии можно улучшить путем непрерывного отбора. Различия между собранными колосьями либо не наблюдались, либо игнорировались. В Свалове этот метод селекции практиковался в гораздо большем масштабе, чем на любой немецкой ферме, и результат был, в общих чертах, тем же самым. Это можно выразить следующими словами: улучшение в немногих случаях, неудача во всех остальных. Некоторые немногие разновидности могли быть улучшены и дали отличные новые типы, некоторые из которых с тех пор были внедрены в шведское сельское хозяйство и сейчас являются выдающимися расами в южной и средней частях страны. Но станция имела определенные цели, и среди них было улучшение ячменя Chevalier. Это в Средней Швеции прекрасный пивоваренный ячмень, но подверженный неудаче в неблагоприятные летние периоды из-за своих тонких стеблей. Он был отобран с целью придания ему более жестких стеблей, но, несмотря на всю заботу и работу, затраченную на него, удовлетворительного результата не было получено.
Этот опыт, в сочетании с рядом аналогичных неудач, не мог не вызвать сомнения во всем методе. Было очевидно, что хорошие результаты были лишь исключениями и что в большинстве случаев принцип не был тем, на который можно было положиться. Исключения могли быть обусловлены неизвестными причинами, а не обоснованностью метода; поэтому стало гораздо интереснее искать причины, чем продолжать работу в этом направлении.
В 1892 году ряд различных разновидностей злаков культивировался в большом масштабе, и из них снова был сделан отбор. Было выбрано около двухсот образцов колосьев, каждый из которых, по-видимому, представлял собой отдельный тип. Их семена были высеяны на отдельных участках, удобрены и обработаны насколько возможно одинаковым образом. Участки были небольшими и расположены рядами, чтобы облегчить сравнение родственных типов. В течение всего периода роста и во время созревания колосьев участки тщательно изучались и сравнивались: они убирались отдельно; колосья и зерна подсчитывались и взвешивались, и делались заметки относительно полегания, ржавчины и других вредителей злаков.
Результатом этого эксперимента, в основном, не было никакого отчетливого улучшения. Нильссон был особенно поражен тем фактом, что участки, которые должны были представлять отдельные типы, были далеки от однородности. Многие из них были такими же многообразными, как и поля, с которых были взяты родительские колосья. Другие показывали изменчивость в меньшей степени, но почти во всех из них было ясно, что чистая раса не была получена. Эксперимент был честным, поскольку он продемонстрировал полиморфную изменчивость злаков вне всяких сомнений и в степени, доселе не подозреваемой; но с точки зрения селекционера это была неудача. К счастью, однако, были одно или два исключения. Несколько партий показали идеальную однородность в отношении всех стеблей и колосьев: это были маленькие семьи. Этот факт навел на мысль, что каждая из них могла произойти от одного колоса. Во время отбора предыдущим летом Нильссон пытался найти как можно больше колосьев каждого нового типа, который он распознавал на своих полях. Но изменчивость его посевов была так велика, что он редко мог включить более двух или трех колосьев в одну группу, а в нескольких случаях он находил только одного представителя предполагаемого типа. Возможно, поэтому, что эти маленькие однородные участки были прямым потомством колосьев, зерна которых не были смешаны с зернами других колосьев перед посевом. Точные записи, конечно, велись по выбранным образцам, и количество колосьев было отмечено в каждом случае. Поэтому можно было ответить на вопрос, и было обнаружено, что однородными были только те участки, на которых были высеяны зерна только одного единственного колоса. Нильссон заключил, что смешивание двух или более колосьев в одном посеве могло быть причиной отсутствия однородности в потомстве. По-видимому, похожие колосья могли быть разными в своем потомстве.
Однажды обнаруженный, этот факт был возведен в ранг ведущего принципа и испытан в как можно большем масштабе. Поля были снова тщательно исследованы, и каждый отдельный колос, который показывал отчетливое расхождение с главным типом в том или ином признаке, был отобран. Была выбрана тысяча образцов, но на этот раз каждый образец состоял только из одного колоса. На следующий год результат соответствовал ожиданию. Однородность преобладала почти везде; только несколько партий показали расхождение, которое можно было приписать случайному отбору гибридных колосьев. Теперь стало ясно, что потомство отдельных колосьев, как правило, чистое, тогда как потомство смешанных колосьев — нечистое. Селекция отдельными колосьями или посев отдельными колосьями, который впал в немилость в Германии и других странах Европы, был переоткрыт. Он оказался единственным заслуживающим доверия принципом селекции. Однажды изолированные, такие расы от одного родителя постоянны из семян и остаются верными своему типу. Никакой дальнейшей селекции не требуется; их нужно просто размножить и проверить их реальную ценность.
Патрик Ширрефф в своих ранних экспериментах, Ле Кутер, Хейс и другие наблюдали редкое появление исключительно хороших урожайных экземпляров и ценность их изоляции для агронома. Возможность ошибки в выборе таких поразительных экземпляров и необходимость судить об их ценности по их потомству также были известны этим исследователям, но они не имели ни малейшего представления обо всех возможностях, предлагаемых их принципом. Нильссон, который является ботаником, а также агрономом, обнаружил, что, помимо этих исключительно хороших урожайных экземпляров, каждая разновидность злака состоит из сотен различных типов, которые находят лучшие условия для успеха, когда растут вместе, но которые после изоляции оказываются постоянными. Их предпочтение смешанного роста настолько определенно, что однажды изолированные, их требования к удобрению и обработке оказываются гораздо выше, чем у исходной смешанной разновидности. Более того, необходима величайшая осторожность, чтобы позволить им сохранить свою чистоту, и как только они предоставлены сами себе, они начинают ухудшаться из-за случайных скрещиваний и примесей и быстро возвращаются к смешанному состоянию.
Возвращаясь теперь к обсуждению Дарвином изменчивости злаков, мы можем заключить, что последующее исследование доказало, что она именно того вида, который он описывает. Единственная разница в том, что в реальности она достигает степени, совершенно неожиданной для Дарвина и его современников. Но это полиморфная изменчивость в строжайшем смысле этого слова. Как возникают отдельные составляющие разновидности, мы не видим. Мы можем предположить, и едва ли может быть сомнение в истинности этого предположения, что новый признак, однажды произведенный, будет медленно, но верно комбинироваться путем случайных скрещиваний с большим количеством ранее существовавших типов, и так будет стремиться удвоить число составляющих разновидности. Но появляется ли он сначала внезапно или эволюционирует только медленно, мы не можем определить. Было бы, конечно, невозможно наблюдать любой из этих процессов в такой смеси. Только культуры чистых рас, рас от одного родителя, как мы их назвали, могут дать возможность для такого рода наблюдения. На полях Свалова новые и неожиданные качества недавно наблюдались, время от времени, появляющимися внезапно. Эти признаки так же отчетливы, как и старые, и кажутся постоянными с момента своего возникновения.
Дарвин неоднократно настаивал на том, что человек не вызывает изменчивость. Он просто отбирает вариации, данные ему рукой природы. Он может повторять этот процесс, чтобы накапливать различные новые признаки в одной и той же семье, тем самым производя разновидности более высокого порядка. Этот процесс накопления, если бы он продолжался в течение более долгого времени, привел бы к увеличению малых различий, характерных для разновидностей, до больших различий, характерных для видов и родов. Именно таким образом садоводческий и сельскохозяйственный опыт вносят вклад в проблему превращения разновидностей в виды и в объяснение восхитительных адаптаций каждого организма к его сложным условиям жизни. В конечном счете новые формы, отличающиеся от своих родственных видов целым рядом новых признаков, путем истребления старых промежуточных форм стали бы отдельными видами.
Таким образом, мы видим, что теория происхождения видов путем естественного отбора вполне независима от вопроса о том, как возникают вариации, подлежащие отбору. Они могут возникать медленно, из простых флуктуаций, или внезапно, путем мутаций; в обоих случаях естественный отбор возьмет их, размножит, если они полезны, и с течением времени накопит их, чтобы произвести то великое разнообразие органической жизни, которым мы так сильно восхищаемся.
Дарвин оставил решение этого трудного и очевидно второстепенного пункта своим последователям. Но в своей гипотезе пангенезиса он дал нам ключ к тщательному изучению и окончательному разъяснению обсуждаемого предмета.