«Дискурсы: Биологические и геологические эссе»

Но если можно показать, что A, B и C демонстрируют последовательные стадии в степени модификации или специализации одного и того же типа; и если, далее, можно доказать, что они встречаются в последовательно более новых отложениях, A — в самом старом, а C — в самом новом, тогда промежуточный характер B имеет совсем другое значение, и я принял бы его без колебаний как звено в генеалогии C. Я считал бы, что бремя доказательства возложено на любого, кто отрицает, что C произошло от A через B или каким-то близко аналогичным образом; ибо всегда вероятно, что можно не попасть в точную линию филиации и, имея дело с ископаемыми, принять дядей и племянников за отцов и сыновей.

Я считаю необходимым различать первые и вторые классы промежуточных форм как intercalary types (вставочные типы) и linear types (линейные типы). Когда я применяю первый термин, я просто хочу сказать, что, как факт, форма B, так названная, является промежуточной между другими в том смысле, в каком Anoplotherium является промежуточным между свиньями и жвачными — не утверждая и не отрицая никакой прямой генетической связи между тремя вовлеченными формами. Когда я применяю последний термин, с другой стороны, я имею в виду выразить мнение, что формы A, B и C составляют линию происхождения и что B, таким образом, является частью родословной C.

С того времени, когда удивительные исследования Кювье по вымершим млекопитающим парижского гипса впервые сделали вставочные типы известными и заставили их признать таковыми, число таких форм неуклонно возрастало среди высших Mammalia. Мы не только знаем теперь многочисленные вставочные формы Ungulata, но великая монография М. Годри по ископаемым Пикерми (которая поражает меня как одна из самых совершенных работ по палеонтологии, которые я видел за долгое время) показывает нам среди приматов Mesopithecus как вставочную форму между Semnopitheci и Macaci; а среди Carnivora — Hyoenictis и Ictitherium как вставочные или, возможно, линейные типы между Viverridae и Hyoenidae.

Едва ли какой-либо отряд высших Mammalia стоит так явно отдельно и изолированно от остальных, как отряд Cetacea; хотя тщательное рассмотрение структуры ластоногих Carnivora, или тюленей, показывает в них немалое приближение к еще более полностью морским млекопитающим. Вымерший Zeuglodon, однако, представляет нам вставочную форму между типом тюленей и типом китов. Череп этого великого эоценового морского монстра, фактически, показывает своей узкой и удлиненной межглазничной областью; обширным соединением теменных костей в сагиттальном шве; хорошо развитыми носовыми костями; отчетливыми и крупными резцами, имплантированными в предчелюстные кости, которые принимают полное участие в ограничении передней части пасти; двухкорневыми коренными зубами с треугольными и зазубренными коронками, не превышающими пяти с каждой стороны в каждой челюсти; и существованием молочной смены зубов — свою тесную связь с тюленями. В то время как, с другой стороны, вытянутая ростральная форма морды, длинный симфиз и низкий венечный отросток нижней челюсти являются приближениями к китообразному типу этих частей.

Лопатка напоминает лопатку китообразного Hyperoodon, но надостная ямка больше и более тюленеподобна; как и плечевая кость, которая отличается от таковой у Cetacea наличием истинных суставных поверхностей для свободного сочленения костей предплечья. В кажущемся полном отсутствии задних конечностей и в характеристиках позвоночного столба Zeuglodon лежит на китообразной стороне разделительной линии; так что в целом зеуглодонты, будучи переходными, удобно сохраняются в отряде китообразных. И публикация в 1864 году мемуара М. Ван Бенедена о миоценовом и плиоценовом Squalodon предоставила гораздо лучшие средства, чем те, которыми анатомы обладали ранее, для вставки еще одного звена цепи, которая соединяет существующих Cetacea с Zeuglodon. Зубы гораздо более многочисленны, хотя коренные зубы демонстрируют зеуглодонтный двойной корень; носовые кости очень короткие, а верхняя поверхность рострума представляет собой желоб, заполненный при жизни продолжением решетчатого хряща, который так характерен для большинства Cetacea.

Мне кажется, что, точно так же как среди существующих Carnivora моржи и ушастые тюлени являются вставочными формами между фиссипедными Carnivora и обычными тюленями, так и зеуглодонты являются вставочными между Carnivora в целом и Cetacea. Являются ли зеуглодонты также линейными типами в их отношении к этим двум группам, нельзя установить, пока мы не будем иметь более определенного знания, чем то, которым мы обладаем в настоящее время, относительно отношений во времени Carnivora и Cetacea.

До сих пор мы занимались вставочными типами, которые занимают интервалы между семействами или отрядами одного и того же класса; но исследования, которые проводились профессором Гегенбауром, профессором Коупом и мной по структуре и отношениям вымерших рептильных форм Ornithoscelida (или Dinosauria и Compsognatha), выявили существование вставочных форм между тем, что до сих пор всегда рассматривалось как очень различные классы подцарства позвоночных, а именно Reptilia и Aves. Какие бы выводы ни могли или не могли быть сделаны из этого факта, теперь является установленной истиной, что во многих из этих Ornithoscelida задние конечности и таз гораздо более похожи на таковые у птиц, чем на таковые у рептилий, и что эти птице-рептилии, или рептило-птицы, были более или менее полностью двуногими.

Когда я обращался к вам в 1862 году, я был бы действительно смел, если бы предположил, что палеонтология вскоре покажет нам возможность прямого перехода от типа ящерицы к типу страуса. В настоящий момент мы имеем в Ornithoscelida вставочный тип, который доказывает, что этот переход — нечто большее, чем возможность; но весьма сомнительно, являются ли какие-либо из родов Ornithoscelida, с которыми мы в настоящее время знакомы, фактическими линейными типами, посредством которых был осуществлен переход от ящерицы к птице. Они, очень вероятно, все еще скрыты от нас в более старых формациях.

Попытаемся теперь найти несколько примеров истинно линейных типов или форм, которые являются промежуточными между другими, поскольку находятся с ними в прямой генетической связи. Найти ясные и несомненные доказательства филогенетического родства среди ископаемых животных — задача не из легких; ибо для того, чтобы такие доказательства были вполне удовлетворительными, необходимо, чтобы мы были знакомы со всеми наиболее важными особенностями организации животных, которые предположительно связаны таким образом, а не только с фрагментами, на которых так часто основываются роды и виды палеонтологов. М. Годри расположил виды Hyoenidae, Proboscidea, Rhinocerotidae и Equidae в порядке их филогенетического родства, начиная с их самого раннего появления в эпоху миоцена и до настоящего времени, а профессор Рютимейер составил аналогичные схемы для быков и других копытных (Ungulata) — с тем, что, как я склонен полагать, является справедливым и вероятным приближением к порядку природы. Но, как никто другой, лучше этих двух ученых, проницательных и философски мыслящих биологов, не знает, все подобные построения должны рассматриваться как предварительные, за исключением тех случаев, когда по счастливой случайности удается получить обширные серии остатков из мощных и широко распространенных толщ отложений. Легко накапливать вероятности — трудно обосновать какой-то конкретный случай таким образом, чтобы он выдержал строгую критику.

Однако после долгих поисков я полагаю, что такой случай можно обосновать в пользу родословной лошадей.

Род Equus представлен вплоть до поздней эпохи миоцена; но в отложениях, относящихся к середине этой эпохи, его место занимают два других рода, Hipparion и Anchitherium;[2] а в самом нижнем миоцене и верхнем эоцене встречается только последний род. Вид Anchitherium был отнесен Кювье к палеотериям (Palaeotheria) под названием P. aurelianense. Жевательные зубы по форме и рисунку, а также при отсутствии толстого слоя цемента, на самом деле очень похожи на зубы некоторых видов Palaeotherium, особенно Palaeotherium minus Кювье, который был выделен Помелем в отдельный род Plagiolophus. Но в том факте, что в нижней челюсти имеется только шесть полноразмерных коренных зубов, причем первый премоляр очень мал; что передние коренные зубы такие же крупные или даже крупнее задних; что второй премоляр имеет передний отросток; и что задний коренной зуб нижней челюсти имеет, как указывал Кювье, заднюю лопасть гораздо меньшего размера и иной формы, зубная система Anchitherium отходит от типа Palaeotherium и приближается к типу лошади.

[Сноска 2: Герман фон Мейер дал название Anchitherium виду A. Ezquerrae; и в своей работе по этому вопросу он приложил немало усилий, чтобы отличить последний как тип нового рода от Palaeotherium d'Orléans Кювье. Но именно Palaeotherium d'Orléans является типом рода Hipparitherium, предложенного Кристолем; и поэтому, хотя Hipparitherium более позднего происхождения, чем Anchitherium, мне, когда писался этот доклад, казалось, что он имеет своего рода справедливое право на признание. В целом, однако, представляется наиболее удобным принять название Anchitherium.]

Далее, скелет Anchitherium чрезвычайно лошадиный. М. Кристоль доходит до того, что говорит, будто описание костей лошади или осла, принятое в ветеринарных трудах, подошло бы и для Anchitherium. И в общем смысле это может быть вполне верно; но существуют некоторые весьма важные различия, на которые, впрочем, справедливо указывает тот же внимательный наблюдатель. Так, локтевая кость полная на всем протяжении, и ее диафиз — это не просто рудимент, сросшийся в одну кость с лучевой. Имеется три пальца: один крупный посередине и по одному маленькому с каждой стороны. Бедренная кость совершенно как у лошади и имеет характерную ямку над наружным мыщелком. В Британском музее есть весьма поучительный образец костей конечности, показывающий, что малоберцовая кость была представлена наружной лодыжкой и плоским костным отростком, который тянется от нее вверх по внешней стороне большеберцовой кости и тесно с ней анкилозирован.[3] Задние пальцы — трехпалые, как и на передней конечности; а средняя плюсневая кость гораздо менее сжата с боков, чем у лошади.

[Сноска 3: Я обязан М. Жерве образцом, который указывает на то, что малоберцовая кость была полной, по крайней мере, в некоторых случаях; а также очень интересным фрагментом нижней челюсти, который показывает, что, как и у Palaeotheria, самый задний молочный коренной зуб нижней челюсти был лишен задней лопасти, существующей у самого заднего постоянного коренного зуба.]

У Hipparion зубы почти напоминают зубы лошадей, хотя коронки коренных зубов не такие длинные; подобно зубам лошадей, они обильно покрыты цементом. Диафиз локтевой кости редуцирован до простого стержня, анкилозированного почти на всем своем протяжении с лучевой костью и кажущегося лишь гребнем на поверхности последней, пока его тщательно не исследуют. Передние пальцы по-прежнему трехпалые, но внешние из них более тонкие, чем у Anchitherium, а их копыта меньше по сравнению с копытом среднего пальца; фактически они редуцированы до простых рудиментарных пальцев и не касаются земли. В голени дистальный конец малоберцовой кости настолько полностью слит с большеберцовой, что кажется лишь отростком последней, как у лошадей.

Наконец, у Equus коронки жевательных зубов становятся длиннее, а их рисунок слегка видоизменяется; средняя часть диафиза локтевой кости обычно исчезает, а ее проксимальный и дистальный концы анкилозируются с лучевой костью. Фаланги двух внешних пальцев на каждой ноге исчезают, а их пястные и плюсневые кости остаются в виде «грифельных костей».

У Hipparion на лицевой части перед глазницами имеются крупные углубления, подобные тем, что служат для «слезных ямок» (larmiers) у многих жвачных; но следы их можно увидеть у некоторых ископаемых лошадей из холмов Сивалик; и, как показывают недавние исследования Лейди, они сохраняются у Anchitherium.

Когда мы рассматриваем эти факты, а также то обстоятельство, что гиппарионы, остатки которых были собраны в огромном количестве, были подвержены, как указывали М. Годри и другие, широкому диапазону изменчивости, мне кажется невозможным сопротивляться выводу, что типы Anchitherium, Hipparion и древних лошадей составляют родословную современных лошадей, причем Hipparion является промежуточной стадией между двумя другими и соответствует B в моей предыдущей иллюстрации.

Процесс, посредством которого Anchitherium превратился в Equus, является процессом специализации, или все более полного отклонения от того, что можно было бы назвать средней формой копытного млекопитающего. У лошадей редукция некоторых частей конечностей, наряду со специальной модификацией тех, что остались, доведена до большей степени, чем у любых других копытных млекопитающих. Редукция меньше, а специализация меньше у Hipparion и еще меньше у Anchitherium; но все же, по сравнению с другими млекопитающими, редукция и специализация частей у Anchitherium остаются значительными.

Не вероятно ли тогда, что, подобно тому как в эпоху миоцена мы находим предковую лошадиную форму, менее измененную, чем Equus, так и если мы вернемся к эпохе эоцена, мы обнаружим какое-то четвероногое, родственное Anchitherium так же, как Hipparion родственно Equus, и, следовательно, меньше отклоняющееся от средней формы?

Я думаю, что этот пробел очень близко, если не полностью, заполняется родом Plagiolophus, остатки которого в изобилии встречаются в некоторых частях верхне- и среднеэоценовых формаций. Рисунок жевательных зубов Plagiolophus сходен с таковым у Anchitherium, и их коронки так же тонко покрыты цементом; но коренные зубы уменьшаются в размере кпереди, а последний нижний коренной зуб имеет крупную заднюю лопасть, выпуклую снаружи и вогнутую изнутри, как у Palaeotherium. Локтевая кость полная и гораздо крупнее, чем у любого из Equidae, в то время как она более тонкая, чем у большинства настоящих Palaeotheria; она прочно соединена, но не анкилозирована с лучевой костью. На передней конечности три пальца, внешние из которых тонкие, но менее истонченные, чем у Equidae. Бедренная кость больше похожа на таковую у Palaeotheria, чем у лошади, и имеет лишь небольшое углубление над своим наружным мыщелком на месте той большой ямки, которая так очевидна у Equidae. Малоберцовая кость обособлена, но очень тонка, и ее дистальный конец анкилозирован с большеберцовой. На задней ноге три пальца, имеющие пропорции, сходные с таковыми на передней ноге. Основные пястные и плюсневые кости более плоские, чем у любого из Equidae; а пястные кости длиннее плюсневых, как у Palaeotheria.

По своей общей форме Plagiolophus напоминает очень маленькую и стройную лошадь,[4] и совершенно не похож на неуклюжее, свиноподобное существо, изображенное на реконструкции Кювье его Palaeotherium minus в «Ossemens Fossiles».

[Сноска 4: Таков, по крайней мере, вывод, подсказанный пропорциями скелета, изображенного Кювье и Де Бленвилем; но, возможно, нечто среднее между лошадью и агути было бы ближе к истине.]

Было бы рискованно утверждать, что Plagiolophus является точной исходной формой лошадиных четвероногих; но я не думаю, что могут быть разумные сомнения в том, что последние животные произошли в результате модификации какого-то четвероногого, похожего на Plagiolophus.

Таким образом, мы дошли до среднеэоценовой формации, и все же проследили лошадей только до трехпалого предка; но эти трехпалые формы, не меньше, чем сами лошадиные четвероногие, представляют рудименты двух других пальцев, которые принадлежат к тому, что я назвал «средним» четвероногим. Если ожидание, вызванное грифельными костями лошадей, что у какого-то предка лошадей эти кости окажутся полноценными пальцами, подтвердилось, то мы получаем очень веские основания ожидать не менее полного подтверждения того, что трехпалый, похожий на Plagiolophus «дед» (avus) лошади должен был иметь пятипалого «прадеда» (atavus) в какой-то более ранний период.

Однако ни один такой пятипалый «прадед» еще не появился среди тех немногих средне- и позднеэоценовых млекопитающих (Mammalia), которые известны.

Другой ряд тесно связанных форм, хотя доказательства, которые они предоставляют, возможно, менее полны, чем у лошадиного ряда, представлен нам родом Dichobune эпохи эоцена, Cainotherium эпохи миоцена и Tragulidae, или так называемыми «оленьками», наших дней.

У Tragulidae нет резцов в верхней челюсти и только шесть жевательных зубов с каждой стороны каждой челюсти; в то время как клык смещен к внешнему резцу, а в нижней челюсти имеется диастема. На задней ноге четыре полноценных пальца, но средние плюсневые кости обычно рано или поздно срастаются в одну кость (cannon bone). Ладьевидная и кубовидная кости соединяются, а дистальный конец малоберцовой кости анкилозируется с большеберцовой.

У Cainotherium и Dichobune верхние резцы полностью развиты. Имеется семь коренных зубов; зубы образуют непрерывный ряд без диастемы. Плюсневые кости, ладьевидная и кубовидная кости, а также дистальный конец малоберцовой кости остаются свободными. У Cainotherium также развита вторая пястная кость, но она гораздо короче третьей, в то время как пятая отсутствует или рудиментарна. В этом отношении он напоминает Anoplotherium secundarium. Это обстоятельство и своеобразный рисунок верхних коренных зубов у Cainotherium заставляют меня колебаться в признании его действительным предком современных Tragulidae. Если у Dichobune четырехпалая передняя конечность (хотя я склонен подозревать, что он напоминает Cainotherium), он будет лучшим представителем древнейших форм трагулидного ряда; но Dichobune встречается в среднем эоцене и является, по сути, древнейшим известным парнокопытным млекопитающим. Где же тогда мы должны искать его пятипалого предка?

Если мы проследим другие линии современных и третичных копытных (Ungulata), возникает тот же вопрос. Свиней можно проследить через эпоху миоцена до верхнего эоцена, где они появляются в двух хорошо выраженных формах Hyopotamus и Choeropotamus; но Hyopotamus, по-видимому, имел только два пальца.

Опять же, все крупные группы жвачных: Bovidae, Antilopidae, Camelopardalidae и Cervidae представлены в эпоху миоцена, как и верблюды. Верхнеэоценовый Anoplotherium, который является промежуточным между свиньями и Tragulidae, имеет только два или, самое большее, три пальца. Среди немногочисленных млекопитающих нижнеэоценовой формации у нас есть непарнокопытные копытные (Ungulata), представленные Coryphodon, Hyracotherium и Pliolophus. Предположим на мгновение, ради продолжения аргументации, что Pliolophus представляет первичный ствол непарнокопытных, а Dichobune — парнокопытных (хотя я далек от утверждения, что это так), тогда мы обнаружим в самой ранней фауне эпохи эоцена, до которой доходят наши исследования, два отряда копытных (Ungulata) полностью дифференцированными, и никаких следов общего предка для обоих или пятипалых предшественников для каждого из них. Имея перед собой случай с лошадьми, оправдывающий веру в возникновение новых форм животных путем модификации старых, я не вижу иного выхода, кроме как искать этих предков копытных (Ungulata) за пределами границ третичных формаций.

Я мог бы так же легко признать акт особого творения, как и предположить, что у непарнокопытных и парнокопытных не было пятипалых предков. И когда мы учитываем, какая значительная часть третичного периода прошла, прежде чем Anchitherium превратился в Equus, трудно избежать вывода, что большая часть времени до третичного периода должна была быть затрачена на превращение общего предка копытных (Ungulata) в непарнокопытных и парнокопытных.

Тот же урок преподает изучение любого другого отряда третичных однопроходных млекопитающих (Mammalia). Каждый из этих отрядов представлен в эпоху миоцена: эоценовая формация, как я уже говорил, содержит Cheiroptera, Insectivora, Rodentia, Ungulata, Carnivora и Cetacea. Но Cheiroptera — это крайние модификации Insectivora, точно так же, как Cetacea — крайние модификации плотоядного типа; и поэтому для меня невероятно, чтобы однопроходные Insectivora и Carnivora не были широко развиты, наряду с Ungulata, в мезозойскую эпоху. Но если это так, как далеко назад мы должны зайти, чтобы найти общего предка однопроходных млекопитающих (Mammalia)? Что касается Didelphia, если мы можем доверять доказательствам, которые, по-видимому, предоставляются их очень скудными остатками, то форма, подобная Hypsiprymnus, существовала в эпоху триаса, одновременно с плотоядной формой. Следовательно, в эпоху триаса Marsupialia уже должны были существовать достаточно долго, чтобы дифференцироваться на плотоядные и травоядные формы. Но Monotremata — это более низкие формы, чем Didelphia, которые являются промежуточными между Ornithodelphia и Monodelphia. К какому же моменту палеозойской эпохи мы должны, согласно любой рациональной оценке, отнести происхождение Monotremata?

Исследование появления классов и отрядов Sauropsida во времени указывает в точно таком же направлении. Если, как есть веские основания полагать, настоящие птицы существовали в триасовую эпоху, то орнитосцелидные формы, посредством которых рептилии перешли в птиц, должны были предшествовать им. На самом деле, даже сейчас есть значительные основания подозревать существование Dinosauria в пермских формациях; но в таком случае ящерицы должны быть еще более раннего происхождения. И если очень небольшие различия, наблюдаемые между Crocodilia древних мезозойских формаций и таковыми наших дней, дают хоть какое-то приближение к оценке средней скорости изменений среди Sauropsida, то почти ужасает мысль о том, как далеко в палеозойские времена мы должны зайти, прежде чем сможем надеяться достичь того общего предка, от которого должны были произойти Crocodilia, Lacertilia, Ornithoscelida и Plesiosauria, достигшие столь большого развития в триасовую эпоху.

Amphibia и Pisces говорят о том же. Нет ни одного класса позвоночных животных, который при своем первом появлении был бы представлен аналогами самых низших известных представителей того же класса. Поэтому, если есть хоть какая-то доля истины в учении об эволюции, каждый класс должен быть значительно старше, чем первая запись о его появлении на поверхности земного шара. Но если соображения такого рода заставляют нас поместить происхождение позвоночных животных в период, достаточно удаленный от верхнего силура, в котором встречаются первые эласмобранхии и ганоиды, чтобы допустить эволюцию таких рыб, как эти, от позвоночного, столь же простого, как Amphioxus, я могу лишь повторить, что ужасает размышлять о том, насколько это происхождение должно было предшествовать эпохе первого зафиксированного появления жизни позвоночных.

Таков дальнейший комментарий, который я могу предложить к изложению основных результатов палеонтологии, которые я ранее рискнул представить вашему вниманию.

Но рост знаний за прошедший интервал заставляет меня осознать упущение значительного момента в этом изложении, поскольку оно не содержит ссылки на значение палеонтологии для теории распределения жизни; и не отмечает замечательный способ, которым факты распределения в настоящее и прошедшее время согласуются с учением об эволюции, особенно в отношении наземных животных.

Та связь между палеонтологией, геологией и современным распределением наземных животных, которая так поразила г-на Дарвина тридцать лет назад, что побудила его говорить о «законе преемственности типов» и об удивительном родстве на одном и том же континенте между вымершими и живущими формами, недавно получила значительное разъяснение благодаря исследованиям Годри, Рютимейера, Лейди и Альфонса Мильн-Эдвардса в связи с более ранними трудами нашего покойного коллеги Фальконера; и она была поучительно обсуждена в вдумчивой и оригинальной работе г-на Эндрю Мюррея «О географическом распределении млекопитающих».[5]

[Сноска 5: Статья «О форме и распределении участков суши в течение вторичного и третичного периодов соответственно; и о влиянии, которое значительные изменения в географической конфигурации, вероятно, оказали на животный мир», написанная г-ном Сирлзом В. Вудом-младшим и опубликованная в Philosophical Magazine в 1862 году, была мне неизвестна, когда писалось это обращение. Она в высшей степени заслуживает самого тщательного изучения.]

Я намерен изложить вам, насколько это возможно кратко, идеи, к которым привело меня долгое размышление над этим предметом.

Если доктрина эволюции верна, то одним из ее непосредственных следствий, очевидно, является то, что современное распределение жизни на земном шаре есть продукт двух факторов: один из них — это распределение, существовавшее в непосредственно предшествующую эпоху, а другой — характер и масштаб изменений, произошедших в физической географии между одной эпохой и другой; или, выражаясь иначе, фауна и флора любой данной области в любую данную эпоху могут состоять только из таких форм жизни, которые являются прямыми потомками тех, что составляли фауну и флору той же области в непосредственно предшествующую эпоху, если только физическая география (под которой я подразумеваю и климатические условия) этой области не претерпела таких изменений, которые привели к иммиграции живых форм из какой-либо другой области.

Эволюционист, следовательно, обязан взяться за решение следующей проблемы, как только она будет четко поставлена перед ним: вот фауны одной и той же области в последовательные эпохи. Приведите веские доводы в пользу того, что эти фауны либо произошли одна от другой путем постепенной модификации, либо достигли рассматриваемой области путем миграции из какой-то другой области, в которой они прошли свое развитие.

Я намерен попытаться рассмотреть эту проблему в той мере, в какой она иллюстрируется распределением наземных позвоночных (Vertebrata), и я постараюсь показать вам, что она поддается решению в смысле, полностью благоприятном для доктрины эволюции.

Я уже излагал в другом месте[6] причины, которые побуждают меня признать четыре первичные провинции распространения наземных позвоночных (Vertebrata) в современном мире, а именно: во-первых, новозеландскую (Novozelanian), или провинцию Новой Зеландии; во-вторых, австралийскую провинцию, включающую Австралию, Тасманию и острова Негрито; в-третьих, австро-колумбийскую (Austro-Columbia), или Южную Америку плюс Северную Америку до Мексики; и в-четвертых, остальную часть мира, или Арктогею (Arctogoea), в которой Америка к северу от Мексики составляет одну подпровинцию, Африка к югу от Сахары — вторую, Индостан — третью, а остальная часть Старого Света — четвертую.

[Сноска 6: «О классификации и распределении Alectoromorphoe»; Proceedings of the Zoological Society, 1868.]

Истина, которую г-н Дарвин осознал и провозгласил как «закон преемственности типов», заключается в том, что во всех этих провинциях животные, обнаруженные в плиоценовых или более поздних отложениях, тесно связаны с теми, что населяют эти же провинции в настоящее время; и что, наоборот, формы, характерные для других провинций, отсутствуют. Северная и Южная Америка, возможно, представляют одно или два исключения из последнего правила, но они легко поддаются объяснению. Так, в Австралии поздние третичные млекопитающие являются сумчатыми (возможно, за исключением собаки и одного-двух грызунов, как и в настоящее время). В Австро-Колумбии поздняя третичная фауна демонстрирует многочисленные и разнообразные формы широконосых обезьян, грызунов, кошачьих, псовых, оленей, неполнозубых (Edentata) и опоссумов; но, как и в настоящее время, отсутствуют узконосые обезьяны, лемуры, насекомоядные (Insectivora), быки, антилопы, носороги и другие сумчатые (Didelphia), кроме опоссумов. А в обширной Арктогее плиоценовые и более поздние млекопитающие принадлежат к тем же группам, что и существующие ныне в этой провинции. Таким образом, закон преемственности типов остается в силе для современной эпохи по сравнению с предшествующей. Применим ли он столь же успешно к плиоценовой фауне, когда мы сравниваем ее с фауной миоценовой эпохи? По большому счастью, обширная фауна млекопитающих последней эпохи стала теперь известна в четырех весьма отдаленных частях Арктогеи, которые не сильно различаются по широте. Так, Фальконер и Котли описали фауну субальпийских Гималаев и островов Перим; Годри — фауну Аттики; многие исследователи — фауну Центральной Европы и Франции; а Лейди — фауну Небраски, на восточном склоне Скалистых гор. Результаты весьма поразительны. Общая миоценовая фауна включает множество родов и видов узконосых обезьян, летучих мышей, насекомоядных (Insectivora); арктогеальных типов грызунов (Rodentia); хоботных (Proboscidea); лошадиных, носороговых и тапировых четвероногих; верблюжьих, бычьих, антилоповых, оленьих и оленьковых (traguline) жвачных; свиней и бегемотов; виверровых (Viverridoe) и гиеновых (Hyoenidoe) среди других хищных (Carnivora); а также неполнозубых (Edentata), родственных арктогеальным трубкозубам (Orycteropus) и ящерам (Manis), а не австро-колумбийским неполнозубым. Единственный тип, присутствующий в миоцене, но отсутствующий в современной фауне Восточной Арктогеи, — это опоссумовые (Didelphidoe), которые, однако, сохраняются в Северной Америке.

Но весьма примечательно, что, хотя миоценовая фауна Арктогеи в целом имеет тот же характер, что и существующая фауна той же провинции в целом, составные элементы этой фауны были связаны иначе. В миоценовую эпоху Северная Америка обладала слонами, лошадьми, носорогами и большим количеством и разнообразием жвачных и свиней, которые отсутствуют в современной аборигенной фауне; Европа имела своих обезьян, слонов, носорогов, тапиров, кабаргу, жирафов, гиен, крупных кошачьих, неполнозубых и опоссумоподобных сумчатых, которые в равной степени исчезли из ее современной фауны; а в Северной Индии африканские типы бегемотов, жирафов и слонов были смешаны с тем, что сейчас является азиатскими типами последних, а также с верблюдами и тонкотелыми (Semnopithecine) и другими обезьянами не менее отчетливо азиатских форм.

Фактически, миоценовая фауна млекопитающих Европы и гималайских регионов содержит в сочетании типы, которые в настоящее время раздельно локализованы в южноафриканской и индийской подпровинциях Арктогеи. Существуют все основания полагать, на других основаниях, что как Индостан к югу от Ганга, так и Африка к югу от Сахары были отделены широким морем от Европы и Северной Азии в течение среднего и позднего эоцена. Отсюда становится весьма вероятным, что хорошо известные сходства и не менее примечательные различия между современными фаунами Индии и Южной Африки возникли примерно следующим образом. В какое-то время в течение миоценовой эпохи, возможно, когда поднималась Гималайская цепь, дно нуммулитового моря было поднято и превращено в сушу в направлении линии, простирающейся от Абиссинии до устья Ганга. Таким образом, Декан, с одной стороны, и Южная Африка, с другой, соединились с миоценовой сушей и друг с другом. Миоценовые млекопитающие постепенно распространились по этой промежуточной суше; и если условия ее восточной и западной оконечностей представляли такие же резкие контрасты, как долины Ганга и Аравии сейчас, многие формы, проникшие в Африку, должны были отличаться от тех, что достигли Декана, в то время как другие могли проникнуть в обе эти подпровинции.

То, что между Европой и Северной Америкой в миоценовую эпоху существовала непрерывная суша, представляется мне необходимым следствием того факта, что многие роды наземных млекопитающих, такие как Castor, Hystrix, Elephas, Mastodon, Equus, Hipparion, Anchitherium, Rhinoceros, Cervus, Amphicyon, Hyoenarctos и Machairodus, являются общими для миоценовых отложений обеих областей и до сих пор не были найдены (за исключением, возможно, Anchitherium) ни в одном отложении более раннего возраста. Произошло ли это соединение с востока, или с запада, или с обеих сторон Старого Света, в настоящее время нет достоверных доказательств, и этот вопрос не имеет значения для данного аргумента; но, поскольку существуют веские основания полагать, что австралийская провинция и индийская и южноафриканская подпровинции были отделены морем от остальной части Арктогеи до миоценовой эпохи, так же не менее вероятным, благодаря исследованиям г-на Каррика Мура и профессора Дункана, стало то, что Австро-Колумбия была отделена морем от Северной Америки в течение значительной части миоценовой эпохи.

К сожалению, мы не имеем знаний о миоценовой фауне млекопитающих австралийской и австро-колумбийской провинций; но, видя, что ни следа широконосой обезьяны, ни енотоподобного хищника, ни характерного южноамериканского грызуна, ни ленивца, ни броненосца, ни муравьеда до сих пор не найдено в миоценовых отложениях Арктогеи, я не могу сомневаться, что они уже существовали в миоценовой австро-колумбийской провинции.

Не менее вероятно и то, что характерные типы австралийских млекопитающих уже развились в этом регионе в миоценовые времена.

Но Австро-Колумбия представляет трудности, от которых свободна Австралия; Cantelidoe и Tapirdoe сейчас являются аборигенными в Южной Америке, как и в Арктогее; и среди плиоценовых австро-колумбийских млекопитающих числятся арктогеальные роды Equus, Mastodon и Machairodus. Являются ли они постмиоценовыми иммигрантами или премиоценовыми аборигенами?

Еще более озадачивающими являются странные и интересные формы Toxodon, Macrauchenia, Typotherium и новое аноплотериеподобное млекопитающее (Homalodotherhon), которые д-р Каннингем прислал мне некоторое время назад из Патагонии. Признаюсь, я сильно склонен предполагать, что эти последние, по крайней мере, являются остатками населения Австро-Колумбии до миоценовой эпохи и не были получены из Арктогеи через север и восток.

Тот факт, что эта огромная фауна миоценовой Арктогеи сейчас полностью и богато представлена только в Индии и Южной Африке, в то время как она сократилась и обеднела в Северной Азии, Европе и Северной Америке, становится сразу понятным, если мы предположим, что Индия и Южная Африка имели лишь скудное население млекопитающих до миоценовой иммиграции, в то время как условия были весьма благоприятны для пришельцев. Следует полагать, что эти новые регионы открылись для миоценовых копытных так же, как Южная Америка и Австралия открылись для скота, овец и лошадей современных колонистов. Но после того, как эти обширные области были таким образом заселены, наступила ледниковая эпоха, в течение которой чрезмерный холод, не говоря уже о погружении и ледяном покрове, должен был почти обезлюдить все северные части Арктогеи, уничтожив все высшие формы млекопитающих, за исключением тех, которые, подобно слону и носорогу, могли приспособить свои шкуры к изменившимся условиям. Даже они должны были быть изгнаны из большей части этой области; только те миоценовые млекопитающие, которые проникли в Индостан и Южную Африку, могли избежать децимации из-за таких изменений в физической географии Арктогеи. И когда северное полушарие перешло в свое нынешнее состояние, эти исчезнувшие племена миоценовой фауны оказались зажаты Гималаями, Сахарой, Красным морем и аравийскими пустынями в пределах своих нынешних границ.

Теперь, исходя из гипотезы эволюции, нет никакой трудности в признании того, что различия между миоценовыми формами фауны млекопитающих и теми, что существуют в настоящее время, являются результатами постепенной модификации; и, поскольку такие различия в распределении, которые существуют, легко объясняются изменениями, произошедшими в физической географии мира со времен миоценовой эпохи, ясно, что результат сравнения миоценовой и современной фаун отчетливо говорит в пользу эволюции. Действительно, я могу пойти дальше. Я могу сказать, что гипотеза эволюции объясняет факты миоценового, плиоценового и современного распределения, и что никакое другое предположение даже не претендует на их объяснение. Действительно, можно допустить предположение, что каждый вид носорога и каждый вид гиены в длинной череде форм между миоценовым и современным видами был отдельно создан из праха или из ничего сверхъестественной силой; но пока я не получу четких доказательств этого факта, я отказываюсь рисковать оскорбить любого здравомыслящего человека, предполагая, что он всерьез придерживается такого понятия.

Давайте теперь сделаем шаг назад во времени и исследуем отношения между миоценовой фауной и ее предшественницей из верхнеэоценовой формации.

Здесь приходится сожалеть, что наши материалы для формирования суждения ни в коей мере не могут сравниться по объему или разнообразию с теми, что дают миоценовые пласты. Однако то, что мы знаем об этой верхнеэоценовой фауне Европы, дает достаточную положительную информацию, чтобы позволить нам сделать некоторые довольно безопасные выводы. Она дала представителей насекомоядных (Insectivora), рукокрылых (Cheiroptera), грызунов (Rodentia), хищных (Carnivora), парнокопытных и непарнокопытных копытных (Ungulata) и опоссумоподобных сумчатых. Ни одного австралийского типа сумчатых не было обнаружено в верхнеэоценовых пластах, как и ни одного неполнозубого млекопитающего. Роды (за исключением, возможно, некоторых насекомоядных, рукокрылых и грызунов) отличаются от родов миоценовой эпохи, но представляют замечательное общее сходство с миоценовыми и современными родами. В нескольких случаях, как я уже показал, теперь четко установлено, что отношение между эоценовыми и миоценовыми формами таково, что эоценовая форма является менее специализированной; в то время как ее миоценовый союзник — более, и специализация достигает своего максимума в современных формах того же типа.

Поскольку верхнеэоценовая и миоценовая фауны млекопитающих сопоставимы, их отношения таковы, что ни в коей мере не противоречат гипотезе о том, что более старые являются предками более поздних форм, в то время как в некоторых случаях они отчетливо благоприятствуют этой гипотезе. Период времени и изменения в физической географии, представленные нуммулитовыми отложениями, несомненно, очень велики, в то время как остатки среднеэоценовых и более ранних эоценовых млекопитающих сравнительно немногочисленны. Общий облик среднеэоценовой фауны, однако, вполне соответствует облику верхнеэоценовой. Более ранняя эоценовая до-нуммулитовая фауна млекопитающих содержит летучих мышей, два рода хищных (Carnivora), три рода копытных (Ungulata) (вероятно, все непарнокопытные) и дидельфидное сумчатое; все эти формы, за исключением, возможно, летучей мыши и опоссума, принадлежат к родам, которые, как известно, не встречаются вне нижнеэоценовой формации. Coryphodon, по-видимому, был родственен миоценовым и более поздним тапирам, в то время как Pliolophus в своем черепе и зубной системе любопытно сочетает как парнокопытные, так и непарнокопытные признаки; третий вертлуг на его бедренной кости и трехпалая задняя стопа, однако, по-видимому, определенно фиксируют его положение в последнем подразделении.

Таким образом, в том, что известно о более ранних эоценовых млекопитающих Арктогеи, нет ничего, что запрещало бы предположение, что они находились в предковом отношении к тем, что обитали в Calcaire Grossier и гипсе Парижского бассейна, и что наша нынешняя фауна, следовательно, напрямую происходит от той, что уже существовала в Арктогее в начале третичного периода. Но если мы теперь пересечем границу между кайнозойской и мезозойской фаунами, как они сохранились в пределах Арктогеи, мы столкнемся с поразительным изменением и тем, что представляется полным и несомненным разрывом в линии биологической непрерывности.

Среди двенадцати или четырнадцати видов млекопитающих (Mammalia), которые, как говорят, были найдены в Пурбеке, ни один не является членом отрядов рукокрылых (Cheiroptera), грызунов (Rodentia), копытных (Ungulata) или хищных (Carnivora), которые так хорошо представлены в третичных отложениях. Никаких насекомоядных (Insectivora) достоверно не известно, как и никаких опоссумоподобных сумчатых. Таким образом, существует огромное отрицательное различие между кайнозойской и мезозойской фаунами млекопитающих Европы. Но есть еще более важное положительное различие, поскольку все эти млекопитающие, по-видимому, являются сумчатыми, принадлежащими к австралийским группам, и, таким образом, относящимися к другой провинции распространения, нежели эоценовые и миоценовые сумчатые, которые являются австро-колумбийскими. Насколько несовершенные материалы, которые существуют, позволяют сформировать суждение, тот же закон, по-видимому, был верен для всех более ранних мезозойских млекопитающих (Mammalia). Из млекопитающих Стоунсфилдского сланца одно, Amphitherium, имеет определенно австралийский характер; одно, Phascolotherium, может быть либо дазиуридным, либо дидельфидным; о третьем, Stereognathus, в настоящее время ничего нельзя сказать. Два млекопитающих триаса также, по-видимому, принадлежат к австралийским группам.

Каждый знает о многих любопытных точках сходства между морской фауной европейских мезозойских пород и той, что сейчас существует в Австралии. Но если этот австралийский облик был присущ как наземной, так и морской фаунам мезозойской Европы, и если существует этот необъяснимый и огромный разрыв между фауной мезозойской и фауной третичной Европы, не является ли очень очевидным предположение, что в мезозойскую эпоху австралийская провинция включала Европу, а Арктогеальная провинция была заключена в других пределах? Арктогеальная провинция в настоящее время огромна, в то время как австралийская относительно мала. Почему эти пропорции не могли быть другими в мезозойскую эпоху?

Таким образом, я прихожу к мысли, что, безусловно, самый простой и рациональный способ объяснения великого изменения, которое произошло в живых обитателях европейской области в конце мезозойской эпохи, — это предположение, что оно возникло из-за огромного изменения физической географии земного шара; посредством чего область, долгое время населенная кайнозойскими формами, была приведена в такие отношения с европейской областью, что миграция из одной в другую стала возможной и произошла в больших масштабах.

Это предположение избавляет нас сразу от трудности, в которой мы оказались некоторое время назад из-за аргументов, которые я использовал, чтобы продемонстрировать необходимость существования всех великих типов эоценовой эпохи в какой-то предшествующий период.

Именно этот мезозойский континент (который вполне мог лежать в окрестностях того, что сейчас является берегами северной части Тихого океана), который, как я полагаю, был занят мезозойскими однопроходными (Monodelphia); и именно в этом регионе, как я считаю, они должны были пройти через длинную серию изменений, посредством которых они специализировались в формы, которые мы относим к различным отрядам. Я считаю весьма вероятным, что то, что сейчас является Южной Америкой, могло получить характерные элементы своей фауны млекопитающих в течение мезозойской эпохи; и не может быть сомнений в том, что общая природа изменения, которое произошло в конце мезозойской эпохи в Европе, заключалась в поднятии восточных и северных регионов дна мезозойского моря в западное расширение мезозойского континента, по которому фауна млекопитающих, которой он был уже заселен, постепенно распространилась. Это вторжение на сушу предварялось предыдущим вторжением в меловое море современных форм моллюсков и рыб.

Легко представить, как аналогичное изменение могло произойти в существующем мире. В настоящее время существует большая разница между фауной Полинезийских островов и фауной западного побережья Америки. Животные, которые оставляют свои останки в отложениях, формирующихся сейчас в этих местах, сильно различаются. Следовательно, если бы постепенное смещение глубокого моря, которое в настоящее время препятствует миграции между самыми восточными из этих островов и Америкой, произошло к западу, в то время как американская сторона морского дна постепенно поднималась, палеонтолог будущего обнаружил бы над тихоокеанской областью именно такое изменение, которое, как я предполагаю, произошло в североатлантической области в конце мезозойского периода. Австралийская фауна была бы найдена под американской фауной, и переход от одной к другой был бы столь же резким, как между мелом и нижними третичными отложениями; и поскольку водосборная площадь недавно сформированного расширения американского континента дала начало рекам и озерам, млекопитающие, увязшие в их иле, отличались бы от таковых в подобных отложениях на австралийской стороне, точно так же, как эоценовые млекопитающие отличаются от млекопитающих Пурбека.

Как подобные рассуждения применимы к другому великому изменению жизни — тому, которое произошло в конце палеозойского периода?

В триасовую эпоху распределение суши и наземной жизни позвоночных, по-видимому, было в целом сходным с тем, что существовало в мезозойскую эпоху; так что триасовые континенты и их фауны кажутся связанными с мезозойскими землями и их фаунами точно так же, как фауны миоценовой эпохи связаны с фаунами наших дней. Фактически, как я недавно пытался доказать Обществу, в триасовые времена существовал Арктогеальный континент и Арктогеальная провинция распространения, как и сейчас; и завропсиды (Sauropsida) и сумчатые (Marsupialia), которые составляли ту фауну, были, я не сомневаюсь, предками завропсид и сумчатых всей мезозойской эпохи.

Глядя на современную наземную фауну Австралии, мне кажется весьма вероятным, что она по существу является остатком фауны триасового или даже более раннего возраста[7], и в этом случае Австралия в то время должна была находиться в непрерывности с Арктогеальным континентом.

[Сноска 7: С тех пор как это обращение было прочитано, г-н Крефт прислал нам новости об открытии в Австралии пресноводной рыбы странного палеозойского облика, по-видимому, ганоида, промежуточного между Dipterus и Lepidosiren. [Ныне хорошо известный Ceratodus. 1894.]]

Но теперь возникает дальнейший вопрос: где находилась высокодифференцированная завропсидная фауна триаса в палеозойские времена? Предположение, что динозавровые, крокодиловые, дицинодонтовые и плезиозавровые типы были внезапно созданы в конце пермского периода, можно отбросить без дальнейшего рассмотрения как чудовищное и необоснованное допущение. Предположение, что все эти типы были быстро дифференцированы из ящериц (Lacertilia) за время, представленное переходом от палеозойской к мезозойской формации, кажется мне едва ли более правдоподобным, не говоря уже об указаниях на существование динозавровых форм в пермских породах, которые уже были получены.

Со своей стороны, я не питаю никаких сомнений в том, что рептилии, птицы и млекопитающие триаса являются прямыми потомками рептилий, птиц и млекопитающих, которые существовали в последней части палеозойской эпохи, но не в какой-либо области нынешней суши, которая еще была исследована геологом.

Это может показаться смелым предположением, но оно не покажется необоснованным тем, кто размышляет о весьма малом масштабе поверхности земли, которая до сих пор демонстрировала остатки великой фауны млекопитающих эоценовых времен. В этом отношении пермская фауна наземных позвоночных кажется мне связанной с триасовой примерно так же, как эоценовая с миоценовой. Наземные рептилии были найдены в пермских породах только в трех местах; в некоторых точках Франции, а недавно и Англии, и на более обширной территории в Германии. Кто может предположить, что немногие окаменелости, найденные в этих регионах, дают какое-либо достаточное представление о пермской фауне?

Можно сказать, что каменноугольные формации демонстрируют существование обширной суши в нынешней области суши и что предполагаемая наземная палеозойская фауна позвоночных должна была оставить свои остатки в угольных пластах, особенно потому, что сейчас есть основания полагать, что большая часть угля была образована накоплением спор и спорангиев на суше. Но если мы рассмотрим этот вопрос более внимательно, я думаю, что это кажущееся возражение теряет свою силу. Ясно, что в течение каменноугольного периода обширная область суши, которая сейчас покрыта угольными пластами, должна была подвергаться постепенному опусканию. Суша, таким образом опущенная, должна, следовательно, существовать как таковая до каменноугольного периода — другими словами, в девонские времена — и ее наземное население могло никогда не быть иным, кроме того, что существовало в течение девонского или какого-то предыдущего периода, хотя гораздо более высокие формы могли развиться где-то в другом месте.

Опять же, позвольте мне сказать, что я не делаю никаких необоснованных предположений о немыслимых изменениях. Ясно, что огромная область Полинезии является, в целом, областью, над которой произошло опускание в огромных масштабах; следовательно, великий континент или совокупность субконтинентальных масс суши должны были существовать в какое-то прежнее время, и это в недавний период, геологически говоря, в области Тихого океана. Но если бы этот континент содержал млекопитающих, некоторые из них должны были бы остаться, чтобы рассказать эту историю; и поскольку хорошо известно, что на этих островах нет аборигенных млекопитающих (Mammalia), можно с уверенностью предположить, что их не существовало. Таким образом, на полпути между Австралией и Южной Америкой, каждая из которых обладает обильной и разнообразной фауной млекопитающих, масса суши, которая могла быть такой же большой, как обе вместе взятые, должна была существовать без обитателя-млекопитающего. Предположим, что берега этой великой земли были окаймлены, как берега тропической Австралии сейчас, поясами мангровых зарослей, которые простирались бы в сторону суши с одной стороны и были бы погребены под прибрежными отложениями с другой стороны, по мере того как происходило опускание; и великие пласты мангрового лигнита могли бы накапливаться над опускающейся землей. Пусть теперь произойдет поднятие всего этого таким образом, чтобы привести появляющуюся землю в непрерывность с южноамериканским или австралийским континентом, и со временем она была бы заселена расширением фауны одного из этих двух регионов — точно так же, как я представляю себе заселение европейской пермской суши.

Я не вижу абсолютно ничего против предположения, что провинции распространения наземной жизни существовали в девонскую эпоху, поскольку М. Барранд доказал, что они существовали гораздо раньше. Я не знаю причин сомневаться в том, что, что касается степеней наземной жизни, содержащихся в них, одна из них могла быть связана с другой так же, как Новая Зеландия с Австралией или как Австралия с Индией в настоящее время. Аналогия, кажется мне, скорее в пользу, чем против предположения, что, хотя только ганоидные рыбы населяли пресные воды нашей девонской земли, амфибии (Amphibia) и рептилии (Reptilia) или даже более высокие формы могли существовать, хотя мы их еще не нашли. Самые ранние каменноугольные амфибии, известные сейчас, такие как Anthracosaurus, настолько высокоспециализированы, что я никак не могу представить, что они развились из рыбообразных форм в интервале между девонским и каменноугольным периодами, значительным, как он есть. И я прибегаю к одной из двух альтернатив: либо они существовали в нашей собственной области в течение девонской эпохи, и мы их просто еще не нашли; либо они составляли часть населения какой-то другой провинции распространения того дня и только вошли в нашу область путем миграции в конце девонской эпохи. Существовали ли рептилии (Reptilia) и млекопитающие (Mammalia) вместе с ними, для меня в настоящее время является совершенно открытым вопросом, который с такой же вероятностью получит утвердительный, как и отрицательный ответ от будущих исследователей.

Позвольте мне теперь собрать нити моей аргументации в форму связного гипотетического взгляда на то, каким образом было достигнуто распределение живых и вымерших животных.

Я полагаю, что отдельные провинции распространения наземной жизни существовали с самого раннего периода, в котором эта жизнь зафиксирована, и, возможно, гораздо раньше; и я предполагаю, вместе с г-ном Дарвином, что прогресс модификации наземных форм происходит быстрее в областях поднятия, чем в областях опускания. Я считаю несомненным, что лабиринтодонтовые (Labyrinthodont) амфибии существовали в провинции распространения, которая включала сушу, опущенную в течение каменноугольного периода; и я полагаю, что в некоторых других провинциях распространения того дня, которые оставались в состоянии стационарной или увеличивающейся суши, постепенно развивались различные типы наземных завропсид (Sauropsida) и млекопитающих (Mammalia).

Пермская эпоха знаменует собой начало нового движения поднятия в нашей области, каковая суша существовала в Северной Америке, Европе, Азии и Африке, как и сейчас. В эту великую новую континентальную область распространились млекопитающие, птицы и рептилии, развившиеся в течение палеозойской эпохи, и сформировали великую триасовую Арктогеальную провинцию. Но в конце триасового периода движение опускания возобновилось в нашей области, хотя оно, несомненно, было сбалансировано поднятием в другом месте; модификация и развитие, сдержанные в одной провинции, продолжались в том «другом месте»; и главные формы млекопитающих, птиц и рептилий, какими мы их знаем, были развиты и заселили мезозойский континент. Я полагаю, что Австралия отделилась от континента еще в конце триасовой эпохи или не намного позже. Мезозойский континент должен был, я полагаю, лежать на востоке, около берегов северной части Тихого и Индийского океанов; и я склонен верить, что он продолжался вдоль восточной стороны тихоокеанской области к тому, что сейчас является провинцией Австро-Колумбии, характерная фауна которой, вероятно, является остатком населения последней части этого периода.

К последней части мезозойского периода движение поднятия вокруг берегов Атлантики вновь возобновилось и, весьма вероятно, сопровождалось опусканием вокруг берегов Тихого океана. Фауна позвоночных, выработанная на мезозойском континенте, двинулась на запад и овладела новыми землями, которые постепенно увеличивались в размерах вплоть до, а в некоторых направлениях и после, миоценовой эпохи.

В пользу этой гипотезы, я думаю, говорит то, что она согласуется с сохранением общего единообразия в положениях великих масс суши и воды. С девонского периода или ранее до наших дней четыре великих океана: Атлантический, Тихий, Арктический и Антарктический — могли занимать свои нынешние положения, и только их берега и каналы сообщения претерпевали непрерывные изменения. И, наконец, гипотеза, которую я представил вам, не требует предположения, что скорость изменений в органической жизни была больше или меньше в древние времена, чем сейчас; ни какого-либо допущения, физического или биологического, которое не имело бы своего оправдания в аналогичных явлениях существующей природы.

Мне осталось только выполнить последнюю обязанность моей должности, которая заключается в том, чтобы поблагодарить вас не только за терпеливое внимание, с которым вы так долго слушали меня сегодня, но также за неизменную доброту, с которой в течение последних двух лет вы делали мои усилия по выполнению важных и часто трудоемких функций вашего президента удовольствием, а не бременем.