«Очерки о наследственности и смежных биологических проблемах»

Гипотеза Негели представляется самопротиворечивой; ибо, хотя ее автор признает истинность фундаментального закона развития и объясняет стадии онтогенеза как сокращенную рекапитуляцию филетических стадий, он тем не менее объясняет последние другим принципом, нежели тот, который он использует для объяснения первых. Согласно Негели, стадии филогенеза основаны на истинных качественных различиях в идиоплазме: зародышевая плазма червя качественно отличается от таковой ланцетника, лягушки или млекопитающего. Но если такие филетические стадии встречаются скученно в онтогенезе одного вида, говорится, что они основаны на различных «условиях напряжения и движения» одной и той же идиоплазмы! Мне кажется необходимым заключить, что если идиоплазма в ходе филетического развития претерпевает какое-либо изменение в специфическом строении, такие изменения должны также происходить в онтогенезе; по крайней мере, в той мере, в какой повторяются филетические стадии. Либо все филетическое развитие основано на различных «условиях напряжения и движения», либо если это — как я полагаю — невозможно, стадии онтогенеза должны быть основаны на качественных изменениях в идиоплазме.

Невольно возникает вопрос — как получается, что такой острый мыслитель не замечает этого противоречия? Но ответ нетрудно найти, и Негели сам указывает на него, когда добавляет эти слова к предложению, процитированному выше: «Отсюда следует, что если клетка отделяется как зародышевая клетка на любой стадии онтогенетического развития и из любой части организма, такая клетка будет содержать все наследственные тенденции родительского индивида». Другими словами, если мы ограничены различными «условиями напряжения и движения» в качестве объяснения, кажется, что само собой разумеется, что идиоплазма может вновь принять свое первоначальное состояние, и поэтому идиоплазма любой клетки в теле может снова стать идиоплазмой зародышевой клетки; для того чтобы это произошло, необходимо только, чтобы большее напряжение стало меньшим, или наоборот. Но если мы допускаем реальное изменение в строении, тогда обратное развитие идиоплазмы клеток тела в зародышевые клетки представляется очень далеким от того, чтобы быть само собой разумеющимся, и тот, кто предполагает это, должен привести веские причины. Негели не приводит таких причин, но рассматривает метаморфоз идиоплазмы в онтогенезе как простые различия в «условиях напряжения и движения». Эта фраза покрывает слабую часть его теории; и я рассматриваю ее как ценное доказательство того, что Негели также чувствовал, что явления наследственности могут найти свое объяснение только в гипотезе непрерывности зародышевой плазмы; ибо его фраза способна лишь затушевать вопрос о том, как идиоплазма клеток тела может быть вновь трансформирована в идиоплазму зародышевых клеток.

Я придерживаюсь мнения, что идиоплазма не может быть вновь трансформирована, и я защищал это мнение в течение нескольких последних лет [118], хотя я до сих пор делал особый акцент на положительном аспекте вопроса, а именно на непрерывности зародышевой плазмы. Я пытался доказать, что зародышевые клетки организма черпают свою существенную природу из того факта, что зародышевая плазма каждого поколения переносится в то, которое следует за ним; и я пытался показать, что во время развития яйца в животное часть зародышевого вещества — хотя только мельчайшая часть — переходит в неизменном виде в организм, который претерпевает развитие, и что эта часть представляет собой основу, из которой возникают будущие зародышевые клетки. Таким образом, в некоторой степени возможно представить, как получается, что сложное молекулярное строение зародышевой плазмы может сохраняться неизменным, даже в своих мельчайших деталях, через длинный ряд поколений.

Но как это было бы возможно, если бы зародышевая плазма формировалась заново в каждом индивиде путем трансформации соматической идиоплазмы? И все же, если мы отвергаем «непрерывность зародышевой плазмы», мы вынуждены принять эту последнюю гипотезу относительно ее происхождения. Это гипотеза, принятая Страсбургером, и мы поэтому должны рассмотреть, как предмет представляется с его точки зрения.

Я полностью согласен со Страсбургером, когда он говорит: «Специфические качества организмов основаны на ядрах»; и я далее согласен с ним во многих его идеях относительно отношения между ядром и клеточным телом: «Молекулярные стимулы исходят из ядра в окружающую цитоплазму; стимулы, которые, с одной стороны, контролируют явления ассимиляции в клетке, а с другой стороны, придают росту цитоплазмы, который зависит от питания, определенный характер, свойственный виду». «Питательная цитоплазма ассимилирует, в то время как ядро контролирует ассимиляцию, и поэтому ассимилированные вещества обладают определенным строением и питают определенным образом цитоидиоплазму и ядерную идиоплазму. Таким образом, цитоплазма принимает участие в явлениях построения, от которых зависит специфическая форма организма. Эта конструктивная активность цитоидиоплазмы зависит от регулятивного влияния ядер». Ядра поэтому «определяют специфическое направление, в котором развивается организм».

Мнение, основанное на недавнем изучении явлений оплодотворения, о том, что ядро придает клетке ее специфический характер, получило убедительное и важное подтверждение в экспериментах по регенерации инфузорий, проведенных одновременно М. Нуссбаумом в Бонне и А. Грубером во Фрайбурге. Утверждение Нуссбаума о том, что искусственно отделенная часть Paramaecium, не содержащая ядерного вещества, немедленно погибает, не должно приниматься как имеющее общее применение, поскольку Груберу удавалось поддерживать жизнь подобных фрагментов других инфузорий в течение нескольких дней. Более того, Грубер ранее показал, что встречаются отдельные простейшие, которые живут нормальным образом, будучи лишенными ядра, хотя эта структура присутствует у других особей того же вида. Но значение ядра проясняется тем фактом, опубликованным Грубером, что такие искусственно отделенные фрагменты инфузорий не способны к регенерации, в то время как фрагменты, содержащие ядра, всегда регенерируют. Следовательно, только под влиянием ядра клеточное вещество вновь развивается в полноценный тип вида. Принимая точку зрения, что ядро является фактором, определяющим специфическую природу клетки, мы стоим на твердом фундаменте, на котором можем уверенно строить дальнейшие выводы.

Если, следовательно, первое ядро дробления содержит в своей молекулярной структуре всю совокупность наследственных задатков развития, то из этого должно следовать, что во время дробления и последующего деления клеток нуклеоплазма будет претерпевать определенные и разнообразные изменения, которые должны вызывать различия, появляющиеся в образующихся клетках; ибо идентичные клеточные тела зависят, ceteris paribus, от идентичной нуклеоплазмы, и, наоборот, различные клетки зависят от различий в нуклеоплазме. Тот факт, что зародыш растет сильнее в одном направлении, чем в другом, что его клеточные слои имеют различную природу и в конечном итоге дифференцируются в различные органы и ткани, заставляет нас принять заключение, что ядерное вещество также изменилось по своей природе и что такие изменения происходят во время онтогенетического развития регулярным и определенным образом. Этой точки зрения придерживается также Страсбургер, и это должно быть мнением всех, кто стремится вывести развитие наследственных задатков из молекулярной структуры зародышевой плазмы, а не из преформированных геммул.

Таким образом, мы подходим к важному вопросу о силах, посредством которых изменяется определяющее вещество, или нуклеоплазма, и о том, каким образом оно изменяется в ходе онтогенеза, и от ответа на этот вопрос должны зависеть наши дальнейшие выводы. Простейшей гипотезой было бы предположение, что при каждом делении ядра его специфическое вещество делится на две половины неравного качества, так что клеточные тела также должны преобразовываться; ибо мы видели, что характер клетки определяется характером ее ядра. Таким образом, у любого Metazoon первые две сферы дробления были бы преобразованы таким образом, что одна содержала бы только наследственные задатки энтодермы, а другая — эктодермы, и поэтому на более поздней стадии клетки энтодермы возникли бы из одной, а клетки эктодермы — из другой; и известно, что это действительно происходит. В ходе дальнейшего деления нуклеоплазма первой клетки эктодермы снова делилась бы неравномерно, например, на нуклеоплазму, содержащую наследственные задатки нервной системы, и на ту, которая содержит задатки наружного кожного покрова. Но даже тогда до конца неравномерного деления ядер было бы еще далеко; ибо при формировании нервной системы ядерное вещество, содержащее наследственные задатки органов чувств, в ходе дальнейшего деления клеток отделялось бы от того, которое содержит задатки центральных органов, и тот же процесс продолжался бы при формировании всех отдельных органов и при окончательном развитии мельчайших гистологических элементов. Этот процесс происходил бы в строго упорядоченном порядке, точно так же, как он происходил на протяжении очень длинного ряда предков; и определяющим и направляющим фактором является просто и исключительно ядерное вещество, нуклеоплазма, которая обладает в половой клетке такой молекулярной структурой, что все последующие стадии ее молекулярной структуры в будущих ядрах должны неизбежно возникать из нее, как только присутствуют необходимые внешние условия. Это почти та же концепция онтогенетического развития, которой придерживались эмбриологи, не принимавшие учение об эволюции: ибо нам нужно лишь перенести первопричину развития из неизвестного источника внутри организма в ядерное вещество, чтобы сделать эти взгляды идентичными.

На первый взгляд кажется, что знания, полученные при изучении непрямого деления ядер, противоречат такому взгляду, ибо мы знаем, что каждая материнская петля так называемой ядерной пластинки делится продольно на две совершенно равные половины, которые можно окрасить и тем самым сделать видимыми.

Таким образом, каждое результирующее дочернее ядро получает равный запас половин, и поэтому кажется, что два ядра должны быть полностью идентичными. По крайней мере, таково заключение Страсбургера, и он рассматривает такую идентичность как фундаментальный факт, который нельзя поколебать и с которым должны быть согласованы все попытки дальнейшего объяснения.

Как же тогда может быть осуществлено постепенное преобразование ядерного вещества? Ибо такое преобразование должно обязательно происходить, если ядерное вещество действительно является определяющим фактором в развитии. Страсбургер пытается подкрепить свою гипотезу, предполагая, что неравенство дочерних ядер возникает вследствие неравномерного питания; и поэтому он считает, что неравенство возникает после деления ядра и клетки. Страсбургер показал способом, который выше всякой критики, что ядро получает питание от клеточного тела, но тогда клеточные тела двух ex hypothesi идентичных дочерних ядер должны быть разными с самого начала, если они должны влиять на свои ядра различными способами. Но если ядро определяет природу клетки, то из этого следует, что два идентичных дочерних ядра, возникших путем деления внутри одной материнской клетки, не могут обладать неравными клеточными телами. Однако на самом деле клеточные тела двух дочерних клеток часто различаются по размеру, внешнему виду и своей последующей истории, и этих фактов достаточно, чтобы доказать, что в таких случаях деление ядра должно было быть неравным. Мне представляется необходимым выводом, что в таком случае материнское ядро должно было быть способно расщепляться на ядерные вещества различного качества. Я думаю, что в своем аргументе Страсбургер переоценил поддержку, которую дают точные наблюдения над непрямым делением ядер. Безусловно, факт, открытый Флеммингом и более точно изученный Бальбиани и Пфицнером, что при делении ядра петли расщепляются продольно, имеет огромное и даже фундаментальное значение. Более того, наблюдения, проведенные в прошлом году ван Бенеденом над процессом оплодотворения у Ascaris, придали открытию Флемминга более ясный и определенный смысл, чем тот, который можно было приписать ему поначалу. Это открытие доказывает, во-первых, что ядро всегда делится на две части равного количества, и, далее, что при каждом делении ядра каждое дочернее ядро получает одинаковое количество ядерного вещества как от отца, так и от матери; но, как мне кажется, это очень далеко от доказательства того, что качество родительских нуклеоплазм всегда должно быть равным в дочерних ядрах. Правда, этот факт, по-видимому, доказывает это; и если мы вспомним описание наиболее благоприятного случая, который был обнаружен до сих пор, а именно процесса оплодотворения в яйце Ascaris, как его представил ван Бенеден, то две продольные половины каждой петли, безусловно, производят на читателя впечатление абсолютно идентичных (сравните, например, loc. cit. Таблица XIX, рис. 1, 4, 5). Но мы не должны забывать, что мы видим не молекулярную структуру нуклеоплазмы, а нечто такое, что мы можем рассматривать (если вспомнить, насколько сложной должна быть эта молекулярная структура) лишь как очень грубое выражение ее количества. Наши самые мощные и лучшие линзы позволяют нам лишь различить форму отдельных окрашиваемых гранул, присутствующих в петле, которая вот-вот разделится: они выглядят как сферы, а сразу после деления — как полусферы. Но, согласно Страсбургеру, эти гранулы, так называемые микросомы, служат только для питания собственно ядерного вещества, которое лежит между ними неокрашиваемым и поэтому нечетко видимым. Но даже если эти гранулы представляют собой истинную идиоплазму, их деление на две совершенно равные части не даст нам доказательства равенства или неравенства в их строении: оно даст нам лишь представление об их количественных отношениях. Мы можем получить доказательства качества молекулярной структуры двух половин только по их воздействию на тела дочерних клеток, а мы знаем, что последние часто различаются по размеру и качеству.

Этот момент настолько важен, что я должен проиллюстрировать его еще несколькими примерами. Так называемые полярные тельца (которые будут рассмотрены более подробно ниже), выбрасываемые во время созревания из яиц столь многих животных, являются настоящими клетками, что было впервые доказано Бючли у нематод: их образование обусловлено процессом несомненного деления клеток, обычно сопровождаемым типичной формой непрямого деления ядра. Если у кого-то все еще остаются сомнения по этому пункту после наблюдений Фоля и Гертвига, он мог бы легко убедиться в его истинности, взглянув на рисунки (к сожалению, слишком малоизвестные), которые опубликовал Тринкезе, иллюстрирующие этот процесс в яйцах некоторых брюхоногих моллюсков. Яйца Amphorina coerulea во всех отношениях подходят для наблюдения, будучи совершенно прозрачными и имея крупные отчетливые ядра, которые отличаются по цвету от зеленой цитоплазмы. В этих яйцах одно за другим образуются два полярных тельца, и каждое из них немедленно делится снова: отсюда следует, что четыре полярных тельца располагаются на полюсе яйца. Но почему эти четыре клетки погибают, в то время как ядро, остающееся в желтке и конъюгирующее с ядром сперматозоида, использует все тело яйца и развивается в зародыш? Очевидно, потому, что природа полярного тельца отличается от природы яйцеклетки. Но поскольку природа клетки определяется качеством ядра, это качество должно различаться с самого момента деления ядра. Это доказывается тем фактом, что добавочные сперматозоиды, которые иногда проникают в яйцо, не конъюгируют с полярными тельцами. Согласно теории Страсбургера, можно было бы выдвинуть возражение, что различное качество ядер здесь вызвано очень разным количеством цитоплазмы, которой они окружены и питаются; но, с одной стороны, малость клеточных тел, окружающих большинство полярных глобул, должна иметь какое-то объяснение, и оно может быть найдено только в природе ядра; а с другой стороны, количество клеточного тела, окружающего полярные глобулы Amphorina, на самом деле несколько больше, чем сфера зеленой цитоплазмы, окружающая ядро яйца! Различие между полярными тельцами и яйцеклеткой можно, таким образом, объяснить только предположением, что при делении ядерного веретена образуются два качественно различных дочерних ядра.

По-видимому, нет никаких возражений против взгляда, что микросомы ядерных петель — при условии, что эти тельца представляют собой идиоплазму — способны делиться на половины, равные по форме и внешнему виду, но неравные по качеству. Мы знаем, что именно этот процесс происходит во многих яйцеклетках; так, в яйце дождевого червя первые две сферы дробления равны по размеру и внешнему виду, и тем не менее одна из них образует энтодерму, а другая — эктодерму зародыша.

Поэтому я считаю, что мы должны принять гипотезу о том, что при непрямом делении ядра образование неравных половин может происходить так же легко, как и образование равных половин, и что равенство или неравенство впоследствии образующихся дочерних клеток должно зависеть от такового ядер. Таким образом, во время онтогенеза происходит постепенное преобразование ядерного вещества, неизбежно навязываемое ему, согласно определенным законам, его собственной природой, и такое преобразование сопровождается постепенным изменением характера клеточных тел.

Правда, мы не можем получить никаких подробных знаний о природе этих изменений в ядерном веществе, но мы вполне можем прийти к определенным общим выводам о них. Если мы можем предположить, вместе с Негели, что молекулярная структура зародышевой идиоплазмы, или, согласно нашей терминологии, зародышевой плазмы, становится более сложной в соответствии с большей сложностью организма, развивающегося из нее, то будут приняты и следующие выводы: что молекулярная структура ядерного вещества проще по мере того, как различия между возникающими из него структурами становятся меньше; что, следовательно, ядерное вещество клетки дробления дождевого червя, которая потенциально содержит всю эктодерму, обладает более сложной молекулярной структурой, чем таковое отдельной эпидермальной клетки или нервной клетки. Эти выводы будут признаны, если вспомнить, что каждая деталь во всем организме должна быть представлена в зародышевой плазме своим собственным особым и специфическим расположением групп молекул (мицелл Негели), и что зародышевая плазма содержит не только всю совокупность количественных и качественных признаков вида, но также и все индивидуальные вариации, насколько они наследственны: например, небольшое углубление в центре подбородка, замеченное у некоторых семей. Физические причины всех, казалось бы, неважных наследственных привычек или структур, наследственных талантов и других психических особенностей должны содержаться в ничтожном количестве зародышевой плазмы, которым обладает ядро половой клетки; — не как преформированные зачатки структуры (геммулы пангенезиса), а как вариации в ее молекулярном строении; если это невозможно, то такие признаки не могли бы наследоваться. Негели показал в своей работе, столь богатой наводящими на размышления идеями, что даже в таком ничтожном пространстве, как тысячная доля кубического миллиметра, может присутствовать такое огромное число (400 000 000) мицелл, что становятся возможными самые разнообразные и сложные расположения. Из этого следует, что молекулярная структура зародышевой плазмы в половых клетках одной особи должна отличаться от таковой другой особи определенными различиями, хотя они могут быть и небольшими; и из этого также следует, что зародышевая плазма любого вида должна отличаться от таковой всех других видов.

Эти соображения приводят нас к заключению, что молекулярная структура зародышевой плазмы у всех высших животных должна быть чрезвычайно сложной, и в то же время, что эта сложность должна постепенно уменьшаться во время онтогенеза по мере того, как структуры, которым еще предстоит сформироваться из любой клетки и которые поэтому представлены в молекулярном строении ее нуклеоплазмы, становятся менее многочисленными. Я не хочу сказать, что нуклеоплазма содержит преформированные структуры, которые постепенно уменьшаются в числе по мере того, как они выделяются в различных направлениях во время построения органов: я имею в виду, что сложность молекулярной структуры уменьшается по мере того, как уменьшается потенциал для дальнейшего развития, причем такой потенциал представлен в молекулярной структуре ядра. Нуклеоплазма, которая в группировке своих частиц потенциально содержит сотню различных модификаций этого вещества, должна обладать гораздо более многочисленными видами и гораздо более сложными расположениями таких частиц, чем нуклеоплазма, которая содержит только одну модификацию, способную определять характер одного вида клеток. Развитие нуклеоплазмы во время онтогенеза можно в некоторой степени сравнить с армией, состоящей из корпусов, которые состоят из дивизий, а те — из бригад и так далее. Всю армию можно рассматривать как представляющую нуклеоплазму половой клетки: самое раннее деление клеток (как на первые клетки эктодермы и энтодермы) можно представить как разделение двух корпусов, сформированных сходным образом, но с разными обязанностями: а последующие деления клеток — как последовательное отделение дивизий, бригад, полков, батальонов, рот и т. д.; и по мере того, как группы становятся проще, ограничивается и сфера их действия. Следует признать, что эта метафора несовершенна в двух отношениях: во-первых, потому, что количество нуклеоплазмы не уменьшается, а только ее сложность, и, во-вторых, потому, что сила армии главным образом зависит от ее численности, а не от сложности ее устройства. И мы должны также остерегаться предположения, что неравное деление ядер просто означает отделение части молекулярной структуры, подобно отделению полка от бригады. Напротив, молекулярное строение материнского ядра, безусловно, изменяется во время деления таким образом, что одна или обе половины получают новую структуру, которой не существовало до их образования.

Мое мнение относительно поведения идиоплазмы во время онтогенеза не только отличается от мнения Негели тем, что последний утверждает, будто идиоплазма претерпевает изменения только в своих «условиях напряжения и движения», но также и тем, что он воображает это вещество состоящим из преформированных зачатков структур («Anlagen»). Взгляды Негели, очевидно, связаны с его теорией непрерывной сети идиоплазмы по всему телу; возможно, он пришел бы к другим выводам, если бы знал тот факт, что идиоплазму следует искать только в ядрах. Взгляды Негели на онтогенез лучше всего видны в следующих отрывках: «Как только начинается онтогенетическое развитие, группы мицелл в идиоплазме, которые осуществляют первую стадию развития, вступают в активный рост: такая активность вызывает пассивный рост других групп и увеличение всей идиоплазмы, возможно, во много раз по сравнению с ее прежним объемом. Но интенсивности роста в двух сериях групп неравны, и, следовательно, создается возрастающее напряжение, которое рано или поздно, в зависимости от числа, расположения и энергии активных групп, неизбежно делает продолжение процесса невозможным. Вследствие такого нарушения равновесия активный рост теперь происходит в следующей группе, что приводит к свежему раздражению, и эта группа затем реагирует сильнее, чем все остальные, на напряжение, которое первым стимулировало ее активность. Эти изменения повторяются до тех пор, пока не будут пройдены все группы, и онтогенетическое развитие наконец достигает стадии, на которой происходит размножение, и таким образом достигается исходная стадия зародыша».

Следовательно, согласно Негели, различные стадии онтогенеза возникают из деятельности различных частей идиоплазмы: определенные группы мицелл в идиоплазме представляют собой зачатки («Anlagen») определенных структур в организме: когда любой такой зачаток реагирует под воздействием стимуляции, он производит соответствующую структуру. Мне кажется, что эта гипотеза имеет некоторое сходство с теорией пангенезиса Дарвина. Я думаю, что преформированные зачатки структур Негели («Anlagen») и его группы таких зачатков являются высокоразвитыми эквивалентами геммул пангенезиса, которые, согласно Дарвину, проявляют активность, когда приходит их очередь, или, согласно Негели, когда они реагируют под воздействием стимуляции. Когда группа таких зачатков своим активным ростом или своим «раздражением» вызвала аналогичный активный рост или аналогичное раздражение в следующей группе, первая может прийти в состояние покоя или может оставаться в состоянии активности вместе со своим преемником в течение более или менее длительного периода. Ее активность может длиться даже неограниченное время, как это имеет место при образовании листовых побегов у многих растений.

Здесь мы снова признаем тот факт, что вся гипотеза Негели тесно связана с предположением, что вся масса идиоплазмы непрерывна по всему организму. Иногда раздражается одна часть идиоплазмы, а иногда другая, и тогда она производит соответствующий орган. Но если, с другой стороны, идиоплазма не представляет собой непосредственно непрерывную массу, а состоит из тысяч отдельных нуклеоплазм, которые действуют вместе только через посредство своих клеточных тел, тогда мы должны заменить концепцию «зачатков структуры» («Anlagen») концепцией «онтогенетических стадий развития идиоплазмы». Различные разновидности нуклеоплазмы, которые возникают во время онтогенеза, представляют собой, так сказать, зачатки Негели («Anlagen»), потому что посредством своей молекулярной структуры они создают специфическое строение в клеточных телах, над которыми имеют контроль, а также потому, что они определяют последовательность будущих ядер и клеток.

Именно в этом смысле, и ни в каком другом, я могу говорить о наличии преформированных зачатков («Anlagen») в идиоплазме. Мы можем предположить, что идиоплазма первого ядра дробления лишь незначительно отличается от таковой второй онтогенетической стадии, а именно от двух последующих ядер дробления. Возможно, лишь несколько групп мицелл были смещены или несколько иначе расположены. Но тем не менее такие группы мицелл не были зачатками («Anlagen») второй стадии, которые существовали заранее в первой стадии, ибо эти две различаются обладанием другой молекулярной структурой. Эта структура на второй стадии, при нормальных условиях развития, снова вызывает изменение, посредством которого производится другая молекулярная структура третьей стадии, и так далее.

Можно возразить, что хорошо известный и фундаментальный закон развития фон Бэра противоречит гипотезе о том, что идиоплазма последовательных онтогенетических стадий должна постепенно принимать более простую молекулярную структуру. Организация вида в целом неизмеримо усложнилась в ходе филогенеза: и если филетические стадии повторяются в онтогенезе, то, по-видимому, следует, что структура идиоплазмы должна становиться более сложной в ходе онтогенеза, вместо того чтобы становиться проще. Но сложность всего организма представлена не в молекулярной структуре идиоплазмы любого отдельного ядра, а в таковой всех ядер, присутствующих в любой момент времени. Правда, половая клетка, или, скорее, идиоплазма зародышевого ядра, должна приобретать большую сложность по мере того, как организм, возникающий из нее, становится более сложным; но индивидуальные нуклеоплазмы каждой онтогенетической стадии могут становиться проще, в то время как вся масса идиоплазм в организме (которые, взятые вместе, представляют рассматриваемую стадию) отнюдь не теряет в сложности.

Если мы поэтому должны предположить, что молекулярная структура нуклеоплазмы становится проще в ходе онтогенеза, по мере того как число структур, которые она потенциально содержит, становится меньше, то из этого следует, что нуклеоплазма в клетках полностью дифференцированных тканей — таких как мышцы, нервы, органы чувств или железы — должна обладать относительно самой простой молекулярной структурой; ибо она не может породить никакой новой модификации нуклеоплазмы, а может только продолжать производить клетки того же строения, хотя она не всегда сохраняет эту способность.

Таким образом, мы возвращаемся к фундаментальному вопросу о том, как возникают половые клетки в организме. Возможно ли, что нуклеоплазма половой клетки с ее неизмеримо сложной молекулярной структурой, потенциально содержащей все специфические особенности особи, может возникнуть из нуклеоплазмы любой из клеток тела — вещества, которое, как мы только что видели, утратило способность порождать какой-либо новый вид клеток из-за постоянного упрощения своей структуры во время развития? Мне кажется, что для простой нуклеоплазмы соматических клеток было бы невозможно так внезапно приобрести способность порождать сложнейшую нуклеоплазму, из которой одной только может быть построен весь организм: я не вижу никаких доказательств существования силы, которая могла бы осуществить такое преобразование.

Эта трудность уже была оценена другими авторами. Теоретические взгляды Нуссбаума, которые я уже упоминал, также зависят от гипотезы, что клетки, которые однажды дифференцировались для выполнения специальных функций, не могут быть преобразованы обратно в половые клетки: он также приходит к выводу, что последние отделяются от всех других клеток на очень ранней стадии эмбрионального развития, до того как произошла какая-либо гистологическая дифференцировка. Валаоритис также признал, что преобразование гистологически дифференцированных клеток в половые клетки невозможно. Он пришел к убеждению, что половые клетки позвоночных возникают из белых кровяных телец, ибо он рассматривал последние как дифференцированные в наименьшей возможной степени. Ни один из этих взглядов не может быть поддержан. Первый — потому, что половые клетки всех растений и большинства животных на самом деле не отделяются от соматических клеток в начале онтогенеза; второй — потому, что он противоречит тому факту, что половые клетки позвоночных возникают не из кровяных телец, а из зародышевого эпителия. Но даже если бы этот факт не был установлен, мы были бы вынуждены отвергнуть гипотезу Валаоритиса по теоретическим соображениям, ибо ошибочно предполагать, что белые кровяные тельца являются недифференцированными и что их нуклеоплазма сходна с зародышевой плазмой. Ни в одной из соматических клеток нет нуклеоплазмы, подобной таковой половой клетки, и ни одну из них нельзя назвать недифференцированной. Все соматические клетки обладают определенной степенью дифференцировки, которая может быть жестко ограничена одним направлением или может происходить в одном из многих направлений. Все эти клетки сильно отличаются от яйцеклетки, из которой они произошли: они все отделены от нее многими поколениями клеток, и этот факт подразумевает, что их идиоплазмы обладают сильно отличающейся структурой от идиоплазмы, или зародышевой плазмы, яйцеклетки. Даже ядра двух первых сфер дробления не могут обладать той же идиоплазмой, что и первое ядро дробления, и, конечно, еще менее возможно, чтобы такая идиоплазма присутствовала в ядре любой из более поздних клеток зародыша. Структура идиоплазмы должна неизбежно становиться все более и более отличной от таковой первого ядра дробления по мере того, как продвигается развитие зародыша. Идиоплазма первого ядра дробления, и только этого ядра, является зародышевой плазмой и обладает такой структурой, что из нее может быть произведен целый организм. Многие авторы, по-видимому, считают само собой разумеющимся, что любая эмбриональная клетка может воспроизвести весь организм, если ее поместить в подходящие условия. Но когда мы внимательно изучаем этот предмет, мы видим, что такими способностями не обладают даже те клетки зародыша, которые ближе всего к яйцеклетке — а именно первые две сферы дробления. Нам достаточно вспомнить многочисленные случаи, в которых одна из них образует эктодерму животного, в то время как другая производит энтодерму, чтобы признать обоснованность этого возражения.

Но если первые сферы дробления не способны развиться в полноценный организм, как это может быть в случае с одной из более поздних эмбриональных клеток или одной из клеток полностью развитого тела животного? Правда, мы называем некоторые клетки «эмбриональными по характеру», и только недавно Кёлликер дал список таких клеток, среди которых он включает остеобласты, хрящевые клетки, лимфатические тельца и клетки соединительной ткани: но даже если эти клетки действительно заслуживают такого обозначения, это не дает объяснения образования половых клеток, ибо идиоплазма последних должна сильно отличаться от таковой первых.

Ошибочно полагать, что мы получаем какое-либо дальнейшее понимание образования половых клеток, ссылаясь на эти клетки так называемого «эмбрионального характера», которые содержатся в теле зрелого организма. Конечно, хорошо известно, что многие клетки характеризуются очень четко определенной гистологической дифференцировкой, в то время как другие лишь слабо дифференцированы; но столь же трудно представить, что половые клетки могут возникнуть из последних, как и из первых. Оба класса клеток содержат идиоплазму со структурой, отличной от той, которая содержится в половой клетке, и мы не имеем права предполагать, что любая из них может образовывать половые клетки, пока не будет доказано, что соматическая идиоплазма способна подвергаться обратной трансформации в зародышевую идиоплазму.

Тот же аргумент применим к клеткам самого зародыша, и поэтому из этого следует, что те случаи раннего отделения половых клеток от соматических, на которых я часто настаивал как на указывающих на непрерывность зародышевой плазмы, теперь не кажутся столь убедительными, как в то время, когда мы не были уверены в локализации идиоплазмы в ядрах. В подавляющем большинстве случаев половые клетки не отделяются в начале эмбрионального развития, а только на одной из более поздних стадий. Единственное исключение найдено в полюсных клетках («Polzellen») двукрылых, как было показано много лет назад Робеном и мной. Это первые клетки, образующиеся в яйце, и, согласно более поздним наблюдениям Мечникова и Бальбиани, они становятся половыми железами зародыша. Здесь, следовательно, зародышевая плазма сохраняет истинную непрерывность. Ядро яйцеклетки непосредственно дает начало ядрам полюсных клеток, и есть все основания полагать, что последние получают в неизменном виде часть идиоплазмы первой, а вместе с ней и задатки наследственности. Но во всех остальных случаях половые клетки возникают путем деления из некоторых более поздних эмбриональных клеток, и так как они принадлежат к более продвинутой онтогенетической стадии в развитии идиоплазмы, мы можем сделать вывод о сохранении непрерывности, только предполагая (как это делаю я), что небольшая часть зародышевой плазмы сохраняется в неизменном виде во время деления ядра дробления и остается смешанной с идиоплазмой определенной серии клеток, и что образование истинных половых клеток осуществляется в определенной точке этой серии появлением клеток, в которых зародышевая плазма становится преобладающей. Но если мы принимаем эту гипотезу, то теоретически не имеет значения, становится ли зародышевая плазма преобладающей в третьем, десятом, сотом или миллионном поколении клеток. Из этого следует, что случаи раннего отделения половых клеток не дают доказательства прямой персистенции родительских половых клеток в клетках потомства; ибо клетка, потомки которой становятся частично соматическими, а частично половыми клетками, сама не может иметь характера половой клетки; но она тем не менее может содержать зародышевую идиоплазму и может таким образом переносить вещество, которое образует основу наследственности, от зародыша родителя к таковому потомства.

Если мы не желаем принять эту гипотезу, не остается ничего другого, как приписать идиоплазме каждой последовательной онтогенетической стадии способность к обратной трансформации в первую стадию. Страсбургер принимает этот взгляд; и он полагает, что идиоплазма ядер изменяется в ходе онтогенеза, но возвращается к состоянию первой стадии зародыша по его завершении. Но правило вероятности против такого предположения. Предположим, например, что идиоплазма половой клетки характеризуется десятью различными качествами, каждое из которых может быть расположено относительно других двумя различными способами, тогда вероятность в пользу любой данной комбинации была бы представлена дробью (1/2)^10 = 1/1024: то есть обратная трансформация соматической идиоплазмы в зародышевую плазму будет происходить один раз из 1024 случаев, и поэтому невозможно, чтобы такая обратная трансформация стала правилом. Также очевидно, что сложная структура зародышевой плазмы, которая потенциально содержит, с подобием верного портрета, всю индивидуальность родителя, не может быть представлена только десятью признаками, но что их должно быть неизмеримо большее число; также очевидно, что возможности расположения отдельных признаков должны предполагаться гораздо большими, чем два; так что мы получаем формулу (1/p)^n, где p представляет возможности, а n — признаки. Таким образом, если n и p лишь немного больше, чем мы предположили выше, вероятности становятся настолько ничтожными, что полностью исключают гипотезу обратной трансформации соматической идиоплазмы в зародышевую плазму.

Можно возразить, что такая обратная трансформация гораздо более вероятна в случае тех половых клеток, которые отделяются рано от соматических клеток. Ничего, по сути, нельзя возразить против возможности того, что идиоплазма (например) третьего поколения клеток может перейти обратно в состояние идиоплазмы половой клетки; хотя, конечно, сама возможность не доказывает факта. Но не так много случаев, в которых половые клетки отделяются так рано, как в третьем поколении: и очень редко они отделяются в любое время во время истинного дробления яйца. У Daphnidae (Moina) отделение происходит на пятой стадии дробления, и хотя это необычно рано, это не происходит до тех пор, пока идиоплазма не изменила свою молекулярную структуру шесть раз. У Sagitta отделение не происходит до тех пор, пока не формируется архентерон, а это происходит после того, как было произведено несколько сотен эмбриональных клеток, и, таким образом, после того, как зародышевая плазма изменила свою молекулярную структуру десять или более раз. Но в большинстве случаев отделение происходит на гораздо более поздней стадии; так, у гидроидов это не происходит до тех пор, пока не будет пройдено сотни или тысячи клеточных поколений; и тот же факт имеет место у высших растений, где образование половых клеток часто происходит в конце онтогенеза. В таких случаях вероятность обратной трансформации соматической идиоплазмы в зародышевую плазму становится бесконечно малой.

Правда, эти соображения относятся только к быстрой и внезапной обратной трансформации идиоплазмы. Если бы можно было доказать, что развитие является не только по видимости, но и в действительности циклическим процессом, то ничего нельзя было бы возразить против возникновения обратной трансформации. Недавно Майнот утверждал, что все развитие является циклическим, но это очевидно неверно, ибо Негели уже показал, что существуют прямые нециклические курсы развития, или, во всяком случае, курсы, в которых исходное состояние не повторяется в конце развития. Филетическое развитие всего органического мира ясно иллюстрирует развитие последнего рода; ибо хотя мы можем предположить, что органическое развитие далеко не завершено, тем не менее безопасно предсказать, что оно никогда не вернется к своей первоначальной отправной точке путем обратного развития по тому же курсу, который оно уже прошло. Никто не может поверить, что существующие Phanerogams когда-либо, в будущей истории мира, пройдут вспять все стадии филетического развития в точно обратном порядке и таким образом вернутся к форме одноклеточных водорослей или Monera; или что существующие плацентарные млекопитающие разовьются в Marsupialia, Monotremata, рептилий, подобных млекопитающим, и низшие формы позвоночных, в червей и, наконец, в Monera. Но как может курс развития, который кажется невозможным в филогенезе, происходить как регулярный метод онтогенеза? И совершенно независимо от вопроса о возможности, мы должны просить доказательств фактического возникновения циклического развития. Такое доказательство было бы предоставлено, если бы можно было показать, что нуклеоплазма тех соматических клеток, которые (например, у гидроидов) преобразуются в половые клетки, проходит вспять через многие стадии развития в нуклеоплазму половой клетки. Правда, мы можем распознать различия в структуре идиоплазмы только по ее воздействиям на клеточное тело, но не производятся никакие воздействия, которые указывали бы на то, что такое обратное развитие происходит. Поскольку курс прямого развития вынужден проходить через многочисленные стадии, которые подразумеваются в дроблении и последующем построении зародыша и т. д., совершенно невозможно предположить, что обратное развитие происходило бы внезапно. Было бы по крайней мере необходимо предположить, что клетки эмбрионального характера, которые, как говорят, преобразуются в примитивные половые клетки, должны пройти вспять по крайней мере через основные фазы своего онтогенеза. Внезапная трансформация нуклеоплазмы соматической клетки в таковую половой клетки была бы почти столь же невероятной, как трансформация млекопитающего в амебу; и все же мы вынуждены признать, что трансформация должна быть внезапной, ибо никаких следов таких регрессивных стадий развития не видно. Если внешний вид всей клетки дает нам какое-либо знание о структуре ее ядерной идиоплазмы, мы можем быть уверены, что развитие примитивной половой клетки протекает без перерыва, с момента ее первого распознаваемого формирования до окончательного производства отчетливых мужских или женских половых клеток.

Я хорошо знаю, что Страсбургер заявил, что при окончательном созревании половых клеток вещество ядер возвращается к состоянию, сходному с тем, которое существовало в начале онтогенетического развития; все же такое утверждение не является доказательством, а лишь предположением, сделанным для поддержки теории. Я также знаю, что Нуссбаум и другие полагают, что при формировании сперматозоидов у высших животных на определенной стадии начинается обратное развитие; но даже если эта интерпретация верна, такое обратное развитие привело бы только к примитивной половой клетке и не дало бы объяснения дальнейшей трансформации идиоплазмы этой клетки в зародышевую плазму. Но эта последняя трансформация — как раз тот момент, который больше всего нуждается в доказательстве при любой теории, кроме той, которая предполагает, что примитивная половая клетка все еще содержит неизмененную зародышевую плазму. Каждая попытка сделать вероятной такую обратную трансформацию соматической нуклеоплазмы в зародышевую плазму терпит крах перед фактами, известными о гидроидах, у которых только определенные клетки в теле, из многочисленных так называемых эмбриональных клеток, способны становиться примитивными половыми клетками, в то время как остальные не обладают этой способностью.

Поэтому я должен считать ошибочной гипотезу, которая предполагает, что соматическая нуклеоплазма может быть преобразована в зародышевую плазму. Такой взгляд можно назвать «гипотезой циклического развития зародышевой плазмы».

Негели пытался поддержать такую гипотезу на филетических основаниях. Он полагает, что филетическое развитие следует из чрезвычайно медленного, но устойчивого изменения идиоплазмы в направлении большей сложности и что такие изменения становятся видимыми только периодически. Он полагает, что переход от одной филетической стадии к другой главным образом обусловлен тем фактом, что «в любом онтогенезе самое последнее структурное изменение, от которого зависит отделение зачатков, происходит на более высокой стадии, на одно или несколько клеточных поколений позже», чем оно происходило на более низкой стадии. «Само последнее структурное изменение остается прежним, в то время как серия структурных изменений, непосредственно предшествующих ему, увеличивается». Я полагаю, что Негели, будучи ботаником, был слишком сильно подвержен влиянию явлений растительной жизни. Безусловно, верно, что у растений, и особенно у высших форм, половые клетки появляются, так сказать, в конце онтогенеза; но факты, подобные этим, не имеют силы в животном царстве: во всяком случае, они неверны в подавляющем большинстве случаев. У животных, как я уже упоминал несколько раз, половые клетки отделяются от соматических клеток во время эмбрионального развития, иногда даже в самом его начале; и очевидно, что это последнее является первоначальным, филетически древнейшим способом формирования. Факты, находящиеся в нашем распоряжении, указывают на то, что половые клетки появляются впервые только после эмбриологического развития в тех случаях, когда происходит формирование бесполо размножающихся колоний, либо с чередованием поколений, либо без него; или в случаях, когда чередование поколений происходит без формирования таких колоний. В колонии полипов половые клетки производятся более поздними поколениями, а не основателем колонии, который развился из яйца. Это также верно для колоний Siphonophora, и половые клетки, по-видимому, возникают очень поздно в некоторых случаях затянувшегося метаморфоза (Echinodermata), но, с другой стороны, они возникают во время эмбрионального развития других форм (Insecta), которые также претерпевают метаморфоз. Очевидно, что филетическое развитие колоний или сообществ должно было следовать за развитием отдельных особей и что формирование половых клеток у последних должно поэтому представлять собой первоначальный метод. Таким образом, половые клетки первоначально возникали в начале онтогенеза, а не в его конце, когда формируются соматические клетки.

Это утверждение особенно поддерживается историей некоторых низших растений, или, во всяком случае, содержащих хлорофилл организмов, и я думаю, что эти формы дают замечательную иллюстрацию моей теории о филетическом происхождении половых клеток, как это объяснено в моих более ранних статьях по тому же предмету.

Филетическое происхождение половых клеток очевидно совпадает с дифференцировкой первых многоклеточных организмов путем разделения труда. Если мы желаем исследовать отношение между половыми клетками и соматическими клетками, мы должны рассматривать не только высокоразвитые и сильно дифференцированные многоклеточные организмы, но мы должны также обратить наше внимание на те более простые формы, в которых представлены филетические переходы. В дополнение к одиночным одноклеточным организмам мы знаем о других, живущих в колониях, составляющие единицы или клетки которых (каждая из них эквивалентна одноклеточному организму) морфологически и физиологически идентичны. Каждая единица питается, движется и при определенных обстоятельствах способна к самовоспроизведению и, таким образом, к формированию новой колонии путем повторного деления. Род Pandorina (рис. I), принадлежащий к естественному порядку Volvocineae, представляет собой такие «гомопластидные» (Гётте) организмы. Он образует сферическую колонию, состоящую из реснитчатых клеток, все из которых совершенно одинаковы: они погружены в бесцветную желатинозную массу. Каждая клетка содержит хлорофилл и обладает красным глазком и пульсирующей вакуолью. Эти колонии размножаются половым и бесполым (рис. II) методами попеременно, хотя в первом случае конъюгирующие роящиеся клетки нельзя с уверенностью различить как мужские или женские. В обоих видах размножения каждая клетка в колонии действует как репродуктивная клетка; по сути, она ведет себя точно так же, как одноклеточный организм.

I. Pandorina morum (по Прингсхайму), роящаяся колония.

II. Колония, разделенная на шестнадцать дочерних колоний: все клетки одинаковы.

III. Молодая особь Volvox minor (по Штейну), все еще заключенная в стенку клетки, из которой она была партеногенетически произведена. Составляющие клетки разделены на соматические (sz), половые клетки (kz).

Очень интересно обнаружить в другом роде, принадлежащем к тому же естественному порядку, что переход от гомопластидного к гетеропластидному состоянию и разделение на соматические и репродуктивные клетки уже произошли. У Volvox (рис. III) сферическая колония состоит из двух видов клеток, а именно из очень многочисленных мелких реснитчатых клеток и из гораздо меньшего числа крупных половых клеток без ресничек. Последние одни обладают способностью производить новую колонию, и это происходит путем бесполого и полового методов попеременно: в последнем происходит типичное оплодотворение крупных яйцеклеток мелкими сперматозоидами. Половая дифференцировка половых клеток не имеет значения для вопроса, который мы сейчас рассматриваем; важный момент заключается в том, чтобы установить, возникают ли здесь, у самого истока гетеропластидных организмов, половые клетки, полово дифференцированные или нет, из соматических клеток в конце онтогенеза, или же вещество родительской половой клетки во время эмбрионального развития с самого начала разделяется на соматические и половые клетки. Первая интерпретация поддержала бы взгляд Негели, вторая поддержала бы мою собственную. Но Кирхнер отчетливо заявляет, что половые клетки Volvox дифференцируются во время эмбрионального развития, то есть до выхода молодого гетеропластидного организма из яйцевой капсулы. Мы не можем поэтому представить, что филетическое развитие первого гетеропластидного организма происходило способом, отличным от того, который я ранее отстаивал на теоретических основаниях, прежде чем этот поразительный случай пришел мне на ум. Зародышевая плазма (нуклеоплазма) некоторого гомопластидного организма (подобного Pandorina) должна была измениться в молекулярной структуре в ходе филогенеза, так что колония клеток, произведенная ее делением, больше не состояла из идентичных единиц, а из двух разных видов. После этого разделения только половые клетки сохранили способность к размножению, которой обладали все родительские клетки, в то время как остальные сохранили только способность производить подобные клетки путем деления. Таким образом, Volvox, по-видимому, дает отчетливое доказательство того, что при филетическом происхождении гетеропластидных групп соматические клетки не были, как предполагает Негели, вставлены между материнской половой клеткой и дочерними половыми клетками в каждом онтогенезе, а что соматические клетки возникли непосредственно из первых, с которыми они были ранее идентичны, как они остаются даже сейчас в случае Pandorina. Таким образом, непрерывность зародышевой плазмы установлена по крайней мере для начала филетического ряда развития.

Тот факт, уже часто упоминавшийся, что у большинства высших организмов отделение половых клеток происходит позже, а часто очень поздно, в конце всего онтогенеза, доказывает, что время, в которое происходило это отделение двух видов клеток, должно было постепенно изменяться. В этом отношении хорошо установленные случаи раннего отделения имеют большую ценность, потому что они служат для соединения крайних случаев. Совершенно невозможно утверждать, что половые клетки гидроидов или высших растений существуют с момента эмбрионального развития как индифферентные клетки, которые нельзя отличить от других и которые дифференцируются только в более поздний период. Такой взгляд противоречит простейшему математическому соображению; ибо очевидно, что ни одна из относительно немногих клеток зародыша не может быть исключена из огромного увеличения путем деления, которое должно произойти для того, чтобы произвести большое число дочерних особей, образующих колонию полипов. Поэтому ясно, что все клетки зародыша должны в течение долгого времени действовать как соматические клетки, и ни одна из них не может быть зарезервирована как половая клетка и ничего более: этот вывод, более того, подтверждается прямым наблюдением. Половой бутон Coryne возникает в той части полипа, которая ничем не отличается от окружающих областей, причем стенка тела равномерно состоит из двух одиночных слоев клеток, один из которых образует эктодерму, а другой — энтодерму. Затем в одном месте происходит быстрый рост, и некоторые из молодых клеток, таким образом произведенных, преобразуются в половые клетки, которые ранее не существовали как отдельные клетки.

Строго говоря, я допустил неточность, утверждая (в своих прежних работах), что половые клетки сами по себе бессмертны; они содержат лишь неумирающую часть организма — зародышевую плазму; и хотя это вещество, насколько нам известно, неизменно окружено клеточным телом, оно не всегда управляет последним и, таким образом, не всегда придает ему характер половой клетки. Но это допущение существенно не меняет наш взгляд на предмет в целом. Мы по-прежнему можем противопоставлять половые клетки как неумирающую часть тела многоклеточного организма скоропреходящим соматическим клеткам. Если природа и характер клетки определяются веществом ядра, а не клеточным телом, то бессмертие половых клеток сохраняется, хотя от одного поколения к другому непрерывно передается только ядерное вещество.

Г. Егер [135] первым заявил, что тело высших организмов состоит из двух видов клеток, а именно онтогенетических и филетических, и что последние — репродуктивные клетки — не являются продуктом первых (клеток тела), а возникают непосредственно из родительской половой клетки. Он предположил, что формирование половых клеток происходит на самой ранней стадии эмбриональной жизни, и поэтому полагал, что связь между зародышевой плазмой родителя и потомства получила удовлетворительное объяснение. Как я уже упоминал во введении, Нуссбаум также выдвинул эту гипотезу позднее и также обосновал ее непрерывностью половых клеток. Он предположил, что оплодотворенное яйцо делится на клетки особи и клетки, обеспечивающие сохранение вида, и подкрепил этот взгляд ссылкой на немногие известные случаи раннего обособления половых клеток. Он отстаивал эту гипотезу даже тогда, когда я в своих исследованиях гидромедуз доказал, что половые клетки не всегда отделяются от соматических клеток во время эмбрионального развития, а часто — на гораздо более позднем этапе. Гипотеза о прямой связи между половыми клетками потомства и родителя опровергается не только фактами, известными у гидроидов и сходных с ними в этом отношении фанерогамов [136], но даже случаи раннего обособления половых клеток, приводимые Егером и Нуссбаумом, на самом деле не подтверждают их гипотезу. Среди существующих организмов крайне редко половые клетки возникают непосредственно из родительской яйцеклетки (как у двукрылых). Если же половые клетки обособляются лишь на несколько клеточных поколений позже, постулируемая непрерывность нарушается; ибо эмбриональная клетка, потомками которой являются частично половые, а частично соматические клетки, сама не может обладать природой половой клетки, и ее идиоплазма не может быть идентична идиоплазме родительской половой клетки. Чтобы доказать это, достаточно сослаться на аргументы относительно онтогенетических стадий идиоплазмы. В вышеупомянутых случаях непрерывность от зародышевого вещества родителя к веществу потомства можно объяснить лишь предположением, что соматическая нуклеоплазма все еще содержит некоторое количество неизмененной зародышевой плазмы. Я считаю, что фундаментальная идея Егера и Нуссбаума совершенно верна: это та же самая идея, которая привела меня к гипотезе о непрерывности зародышевой плазмы, а именно убеждение, что наследственность можно понять только с помощью такой гипотезы. Но оба этих автора разработали эту идею в форме гипотезы, которая не соответствует фактам. То, что это так, показывают и следующие слова Нуссбаума: «клеточный материал особи (соматические клетки) никогда не может произвести ни одной половой клетки». Такое производство, несомненно, происходит не только у гидроидов и фанерогамов, но и во многих других случаях. Половые клетки действительно не могут быть произведены любой индифферентной клеткой эмбрионального характера, но производятся определенными клетками и при обстоятельствах, которые позволяют нам с уверенностью заключить, что они были предопределены для этой цели с самого начала. Иными словами, рассматриваемые клетки содержат зародышевую плазму, и только это позволяет им стать половыми клетками.

В результате моих исследований гидроидов [137] я пришел к выводу, что зародышевая плазма присутствует в очень тонко разделенном и, следовательно, невидимом состоянии в определенных соматических клетках с самого начала эмбрионального развития и что затем она передается через бесчисленные клеточные поколения тем отдаленным особям колонии, в которых формируются половые продукты. Этот вывод основан на том факте, что половые клетки встречаются только в определенных локализованных областях («Keimstätten»), в которых ранее не было ни половых клеток, ни первичных половых клеток (клеток, которые превращаются в половые клетки на более позднем этапе). Первичные половые клетки также образуются только в локализованных областях, возникая из соматических клеток эктодермы. Место возникновения половых клеток одинаково у всех особей одного вида, но различается у разных видов. Можно показать, что такие различия соответствуют разным филетическим стадиям процесса перемещения, который стремится удалить локализованную область от ее первоначального положения (манубриум медузы) в центростремительном направлении. Для целей настоящего исследования нет необходимости обсуждать причины этого изменения положения. Филетические перемещения локализованных областей осуществляются во время онтогенеза путем фактической миграции первичных половых клеток от места их возникновения к позиции, в которой они подвергаются дифференцировке в половые клетки. Но мы не можем полагать, что первичные половые клетки мигрировали бы, если бы половые клетки могли формироваться из любой другой молодой клетки индифферентного характера, которых так много у гидроидов. Даже когда локализованная область подвергается очень незначительному перемещению, например, когда она удаляется с внешней стороны мезоглеи [138] внутрь, изменение всегда осуществляется активной миграцией первичных половых клеток через вещество мезоглеи. Хотя локализованная область значительно переместилась в ходе филогенеза, изменения положения всегда происходили очень постепенными стадиями, а не внезапно, и все эти стадии повторяются в онтогенезе всех существующих видов путем миграции первичных половых клеток от исходной области к месту, где теперь возникают половые клетки. Хартлауб [139] недавно добавил еще один пример (пример Obelia) к многочисленным подробным описаниям этих филетических перемещений локализованной области и онтогенетических миграций первичных половых клеток, которые приведены в моей уже упомянутой работе. Пример Obelia представляет особый интерес, поскольку направление перемещения здесь обратное, происходящее центробежно, а не в центростремительном направлении.