Будет возражено, что четыре петли не могут быть необходимы для ядерного деления у Ascaris, поскольку такое деление происходит при формировании полярных телец, в результате чего появляется женский пронуклеус только с двумя петлями. Но этот факт лишь показывает, что количество ядерного вещества, необходимое для формирования четырех петель, не является необходимым для всех ядерных делений; он не опровергает предположение, что такое количество требуется для деления ядра дробления. В дополнение к этим соображениям мы не должны оставлять без внимания вещество клеточного тела, ибо, хотя оно и не является носителем тенденций наследственности, оно должно быть необходимо для каждого изменения, претерпеваемого ядром, и оно, безусловно, также обладает силой в значительной степени влиять на изменения. Должна быть какая-то причина того факта, что во всех яйцах животных, с которыми мы знакомы, ядро перемещается к поверхности яйца во время созревания и там претерпевает свое хорошо известное преобразование. Очевидно, что там оно подвергается иным влияниям, чем те, которые действовали бы на него в центре клеточного тела, и ясно, что такое неравное деление клетки, как то, что происходит при отделении полярных телец, не могло бы произойти, если бы ядро оставалось в центре яйца.
Это объяснение необходимости оплодотворения не исключает возможности того, что при определенных обстоятельствах вещество ядра яйца может быть больше, так что оно способно сформировать четыре петли. Яйца, которые таким образом обладают достаточным количеством нуклеоплазмы, а именно зародышевой плазмы, для формирования необходимых четырех петель нормального размера (а именно того размера, который был бы получен при оплодотворении), могут и должны развиваться партеногенетическим способом.
Конечно, предположение о том, что должны быть сформированы четыре петли, было сделано только для иллюстрации. Мы еще не знаем, всегда ли в ядре дробления ровно четыре петли [163]. Я могу добавить, что, хотя детали, которыми иллюстрируются эти соображения, основаны на произвольных допущениях, фундаментальный взгляд, что развитие яйца зависит, ceteris paribus, от количества ядерного вещества, безусловно, верен и вытекает как необходимый вывод из установленных фактов. Не исключено, что такой взгляд может получить прямое подтверждение в результатах будущих исследований. Такое доказательство могло бы, например, быть получено, если бы мы установили у одного и того же вида число петель, присутствующих в ядре дробления при оплодотворении, по сравнению с теми, что присутствуют в ядре дробления при партеногенезе.
Процесс размножения у пчел, возможно, будет использован как аргумент против моей теории. У этих насекомых одно и то же яйцо будет развиваться в женскую или мужскую особь в зависимости от того, произошло оплодотворение или нет соответственно. Следовательно, одно и то же яйцо способно к оплодотворению, а также к партеногенетическому развитию, если оно не получает сперматозоид. Власть королевы-пчелы производить мужские или женские особи: актом воли она решает, будет ли откладываемое ею яйцо оплодотворенным или неоплодотворенным. Она «заранее знает» [164], разовьется ли яйцо в мужскую или женскую особь, и откладывает последние в ячейки для маток и рабочих пчел, а первые — в ячейки для трутней. Открытиями Лейкарта и фон Зибольда было показано, что все яйца способны развиваться в мужские особи и что они превращаются в «женские яйца» только путем оплодотворения. Этот факт кажется несовместимым с моей теорией о причине партеногенеза, ибо если одно и то же яйцо, обладающее точно таким же содержимым и, прежде всего, таким же ядром дробления, может развиваться половым или партеногенетическим путем, кажется, что способность к партеногенетическому развитию должна зависеть от какого-то другого фактора, а не от количества зародышевой плазмы.
Хотя это, по-видимому, так, я считаю, что моя теория не встречает никаких реальных трудностей. Я нисколько не сомневаюсь, что одно и то же яйцо может развиваться с оплодотворением или без него. Из тщательного изучения многочисленных превосходных исследований по этому вопросу, которые были проведены особенно поразительным образом Бессельсом [165] (в дополнение к процитированным выше наблюдателям), я пришел к выводу, что этот факт абсолютно достоверен. Следует откровенно признать, что одно и то же яйцо разовьется в трутня, если оно не оплодотворено, или в рабочую пчелу или матку, если оно оплодотворено. Одного из экспериментов Бессельса достаточно, чтобы доказать это утверждение. Он отрезал крылья у молодой матки и тем самым сделал ее неспособной совершить «брачный полет». Затем он заметил, что все яйца, которые она отложила, развились в мужские особи. Этот эксперимент был проведен для того, чтобы доказать, что трутни производятся из неоплодотворенных яиц; но он также доказывает, что упомянутое выше утверждение верно, ибо яйца, которые созревают первыми и поэтому откладываются первыми, были бы оплодотворены, если бы матка была оплодотворена. Предположение, что в определенное время матка производит яйца, требующие оплодотворения, в то время как в другое время ее яйца развиваются партеногенетически, этим экспериментом полностью исключается; ибо из него следует, что все яйца должны быть точно одного и того же вида и что нет никакой разницы между яйцами, которые требуют оплодотворения, и теми, которые не требуют.
Но следует ли из этого, что количество зародышевой плазмы в ядре дробления не является фактором, определяющим начало эмбрионального развития? Я полагаю, что нет. Вполне можно представить, что ядро яйца, вытолкнув овогенетическую нуклеоплазму, может быть увеличено до размера, необходимого для ядра дробления, одним из двух способов: либо путем конъюгации со спермиальным ядром, либо просто путем роста до удвоенного размера. В этом последнем предположении нет ничего невероятного, и человек даже склонен задаться вопросом, почему такой рост не происходит во всех неоплодотворенных яйцах. Истинный ответ на этот вопрос должен заключаться в том, что природа обычно придерживается полового способа размножения и что единственный способ, которым можно было предотвратить общее распространение партеногенеза, заключался в производстве яиц, которые оставались стерильными, если их не оплодотворяли. Это было достигнуто путем потери способности к росту со стороны ядра яйца после того, как оно вытолкнуло овогенетическую нуклеоплазму.
Случай с пчелой очень поразительным образом доказывает, что различие между яйцами, требующими оплодотворения, и теми, которые не требуют, не возникает до созревания яйца и удаления овогенетической нуклеоплазмы. Увеличение количества зародышевой плазмы не могло произойти в какой-либо более ранний период, иначе ядро яйца всегда начинало бы эмбриональное развитие само по себе, и яйцо, вероятно, было бы неспособно к оплодотворению. Ибо отношение между ядром яйца и спермиальным ядром очевидно основано на том факте, что каждое из них само по себе недостаточно и требует дополнения. Если бы такое дополнение произошло на ранней стадии, ядро яйца либо перестало бы оказывать какую-либо притягательную силу на спермиальное ядро, либо произошла бы конъюгация, как в интересных экспериментах Фоля по оплодотворению многими сперматозоидами; и, как и в этих экспериментах, результатом была бы мальформация эмбриона. У Daphnidae, я полагаю, я показал [166], что летние яйца не только развиваются партеногенетически, но и что они никогда не оплодотворяются; и объяснение этой неспособности к оплодотворению, возможно, можно найти в том факте, что их ядро дробления уже сформировано.
Мы можем, следовательно, заключить, что у пчел ядро яйца, сформированное во время созревания, может либо конъюгировать со спермиальным ядром, либо, если ни один сперматозоид не достигает яйца, может под стимулом внутренних причин вырасти до удвоенного размера, достигая таким образом размеров ядра дробления. Для наших текущих целей мы можем оставить без рассмотрения тот факт, что в последнем случае произведенная особь является мужской, а в первом — женской.
Ясно, что такое увеличение зародышевой плазмы должно в определенной степени зависеть от питания ядра и, таким образом, косвенно от тела яйцеклетки; но увеличение должно главным образом зависеть от внутренних ядерных условий, а именно от способности к росту. Мы должны далее предположить, что последнее условие играет главную роль в этом процессе, ибо повсюду в органическом мире предел роста зависит от внутренних условий растущего тела и может быть изменен лишь в небольшой степени различиями в питании. Филетическое приобретение способности к партеногенетическому развитию должно, следовательно, зависеть от изменения способности к росту, которой обладает ядро яйца.
Эта теория партеногенеза наиболее близко подходит к взглядам Страсбургера на этот предмет, ибо он также объясняет отсутствие партеногенетического развития недостаточным количеством нуклеоплазмы, остающейся в яйце после выталкивания полярных телец. Прежняя теория отличается, однако, тем, что возникновение партеногенеза предполагается только из-за увеличения этой нуклеоплазмы до нормального размера ядра дробления. Страсбургер предполагает, что «особенно благоприятные условия питания противодействуют дефициту ядерной идиоплазмы», в то время как мне кажется, что питание следует рассматривать лишь как вторичное по важности. Так, у пчел, как было сказано выше, одно и то же яйцо может развиваться партеногенетически или после оплодотворения, причем ядро в обоих случаях подвергается одним и тем же условиям питания. Страсбургер [167] считает, что партеногенез может быть интерпретирован одним из трех возможных объяснений. Во-первых, он предполагает, что особенно благоприятное питание может привести к завершению ядерной идиоплазмы. Но если сделать это допущение, мы должны спросить, почему часть идиоплазмы должна быть предварительно вытолкнута, когда непосредственно после этого становится необходимым присутствие равного количества. Такой взгляд может быть объяснен только вышеприведенным предположением, что вытолкнутая нуклеоплазма имеет иную конституцию, чем та, которая образуется впоследствии. Правда, мы еще точно не знаем, выталкивается ли полярное тельце в яйцах, в которых происходит партеногенез, но мы знаем, что яйцо пчелы проходит одни и те же стадии созревания, независимо от того, будет ли оно оплодотворено или нет. Я едва ли могу принять второе предположение Страсбургера, «что при некоторых благоприятных условиях питания половины [или, возможно, лучше, четверти] идиоплазмы ядра яйца достаточно, чтобы запустить процессы развития в цито-идиоплазме». Наконец, его третье предположение, «что цито-идиоплазма, питаемая своим окружением и, таким образом, увеличивающаяся в количестве, заставляет ядро яйца вступить в деление», предполагает, что клеточное тело дает импульс к ядерному делению, предположение, которое до настоящего времени остается по крайней мере недоказанным. Установленные факты, как мне кажется, указывают скорее на то, что клеточное тело служит лишь средой для питания ядра, и недавно упомянутые наблюдения Фоля, которые были особо процитированы Страсбургером в поддержку его теорий, кажутся мне скорее подтверждающими мои выводы. Если сверхчисленные спермиальные ядра проникают в яйцо, они могут под питательным влиянием клеточного тела стать центрами притяжения и могут сделать первый шаг к ядерному и клеточному делению путем формирования амфиастров. Такие ядра не могут контролировать все клеточное тело и заставить его делиться, но каждое из них, вырастая до определенного размера за счет клеточного тела, заставляет свое влияние ощущаться на определенной области. Страсбургер совершенно прав, рассматривая этот процесс как «частичный партеногенез». Такой частичный партеногенез, по-видимому, происходит во всех ядрах яиц, но последние не могут достичь полного партеногенеза, когда, как в случае со сверхчисленными спермиальными ядрами Фоля, их способности к ассимиляции недостаточно, чтобы позволить им достичь необходимого размера. Как было сказано ранее, клеточное тело не заставляет ядро делиться, а наоборот. Более того, было бы совершенно ошибочно предполагать, что партеногенетические яйца должны содержать большее количество питательного материала, чтобы облегчить рост ядра. Партеногенетические яйца некоторых Daphnidae (Bythotrephes, Polyphemus) намного меньше, чем зимние яйца, требующие оплодотворения, у того же вида. Также ошибкой является вывод Страсбургера о том, что «было с уверенностью установлено, что благоприятные условия питания вызывают партеногенетическое развитие у Daphnidae, в то время как неблагоприятные условия вызывают формирование яиц, требующих оплодотворения». Правда, Карл Дюзинг [168] в своей примечательной работе о происхождении пола попытался самым остроумным образом доказать, исходя из моих наблюдений и экспериментов по размножению Daphnidae, «что зимние или летние яйца формируются в зависимости от питательного состояния яичника». Я, однако, не верю, что он преуспел в этой попытке, и во всяком случае совершенно ясно, что обоснованность таких выводов не полностью установлена. Я наблюдал, что созревающие яйца распадаются в яичниках и поглощаются у тех Daphnidae (Sida), которые голодают, потому что в неволе невозможно обеспечить достаточное питание. Следовательно, такие животные живут, так сказать, за счет своих потомков; но было бы совершенно ошибочно заключать вместе с Дюзингом, исходя из сходства, которое такие исчезающие фолликулы яиц имеют с группами половых клеток, которые нормально распадаются при формировании зимних яиц, что при меньшей степени голодания сформировались бы зимние яйца. Дюзинг далее цитирует мое случайное замечание о том, что формирование покоящихся яиц у Daphnia было особенно частым в аквариумах, «которые были в течение некоторого времени запущены и в которых было обнаружено, что произошло большое увеличение числа особей». Он совершенно неправ, заключая, что в этих запущенных аквариумах была какая-то нехватка пищи; и если бы я предвидел, что такие выводы будут сделаны, я мог бы легко предостеречься от них, добавив, что в этих самых аквариумах процветал беспрепятственный рост различных водорослей, так что не могло быть никакого дефицита, а, напротив, большое изобилие питательного материала. Я могу добавить, что с того времени я провел несколько экспериментов, непосредственно относящихся к этому вопросу, доводя девственных самок до грани голодания, насколько это возможно, но ни в одном случае они не вступали в половое размножение [169].
Автор должен был в некоторой степени быть введен в заблуждение предвзятыми идеями, когда он не в состоянии увидеть, что способ, которым формируются соответственно два вида яиц, прямо исключает возможность происхождения половых яиц от последствий недостаточного или скудного питания. Покоящиеся яйца, требующие оплодотворения, всегда крупнее и требуют для своего формирования гораздо больше питательного материала, чем партеногенетические летние яйца. У Moina, например, сорок крупных пищевых клеток необходимы для формирования покоящегося яйца, в то время как летнему яйцу требуется только три. И Дюзинг знает об этих фактах и цитирует их. Как может формирование покоящихся яиц зависеть от последствий скудного питания, когда пищи в изобилии именно во время их формирования? У всех тех видов, которые населяют озера, половое размножение происходит ближе к осени, и в таких случаях покоящиеся яйца являются настоящими зимними яйцами, предназначенными для сохранения вида в течение зимы. Но ни в какое время года пища Daphnidae не бывает так обильна, как в сентябре и октябре, и часто даже до конца ноября (в Южной Германии). В этот период года вода наполнена хлопьями животного и растительного вещества в состоянии частичного разложения, что обеспечивает обильную пищу для многих видов. Она также кишит большим количеством видов ракообразных, радиолярий и инфузорий; и таким образом, такие дафниды, как Polyphemidae, также хорошо обеспечены. Следовательно, нет никакого дефицита в запасах пищи. Любой, кто использовал тонкую сеть в наших пресных водах в это время года, должен был сначала удивиться огромному изобилию низших форм животной жизни; и он должен был удивиться гораздо больше, если он смог сравнить такие результаты со скудной популяцией тех же местностей весной. Но именно весной и летом эти самые Daphnidae размножаются партеногенетически. Я далек от того, чтобы считать свои эксперименты на Daphnidae исчерпывающими и окончательными, и я заявлял об этом в своих опубликованных работах по этому вопросу; но мне кажется, что я установил тот факт, что прямые влияния, будь то пищи или температуры, действующие на отдельных особей, не определяют вид яиц, которые должны быть произведены; но что такое решающее влияние следует искать в косвенных условиях жизни, и особенно в средней частоте повторения неблагоприятных обстоятельств, которые убивают целые колонии сразу, таких как зимний холод или высыхание небольших прудов летом. Мне нет необходимости опровергать Дюзинга в деталях, так как я уже сделал это в случае с Гербертом Спенсером [170], который также сформировал гипотезу о том, что уменьшенное питание вызывает половое размножение.
Одно из моих наблюдений, действительно, кажется, подтверждает такой взгляд, но только если рассматривать его как изолированный пример. Я имею в виду поведение рода Moina. Самки этого рода, которые имеют половые яйца в своих яичниках и которые продолжали бы производить такие яйца, если бы присутствовали самцы, в отсутствие последних вступают в формирование партеногенетических летних яиц, то есть если половые яйца не были все вытолкнуты, а были реабсорбированы в яичнике. На первый взгляд, действительно, такой результат, по-видимому, указывает на то, что увеличение питания, вызванное распадом крупного зимнего яйца в яичнике, определяет формирование партеногенетических яиц. Этот кажущийся вывод, по-видимому, далее подтверждается следующим фактом. Переход от полового к партеногенетическому размножению происходит только у одного вида Moina (M. rectirostris), но у этого вида он происходит всегда и без исключения, в то время как у другого вида, который я исследовал (M. paradoxa), зимние яйца, будучи однажды сформированными, всегда откладываются, и такие самки никогда не могут производить летние яйца. Но несмотря на этот факт, Дюзинг ошибается, когда объясняет непрерывное формирование половых яиц у последнего вида отсутствием какого-либо значительного увеличения количества питания, такого, которое последовало бы, если бы яйцо распалось в яичнике. У многих других Daphnidae, которые попадались мне на глаза, самки часто снова вступают в формирование партеногенетических летних яиц после того, как отложили оплодотворенные покоящиеся яйца один или несколько раз. Это имеет место, например, у всех видов Daphnia, с которыми я знаком, и такой факт сразу доказывает, что аномальное увеличение питания, вызванное поглощением зимних яиц, не может быть причиной последующего партеногенеза. Это также подтверждает доказательство того, что высокое или низкое питательное состояние всего животного не может иметь ничего общего с видом яиц, которые производятся, ибо в вышеприведенном примере питание оставалось одинаковым на протяжении всего времени, или, во всяком случае, не было увеличено. Ошибочно всегда искать объяснение способа формирования яиц в прямом действии внешних причин. Конечно, должны быть прямые причины, которые определяют, что один зародыш станет зимним яйцом, а другой — летним; но такие причины не лежат вне животного и не имеют ничего общего с питательным состоянием яичника: они должны быть найдены в тех условиях, которые мы в настоящее время не в состоянии анализировать далее и которые мы должны, тем временем, называть специфической конституцией вида. У молодых самцов Daphnidae семенники имеют точно такой же вид, как яичники молодых самок [171], но первые, тем не менее, будут производить сперматозоиды, а не яйцеклетки. В таких случаях пол молодой особи всегда может быть идентифицирован по форме первой антенны и первого грудного придатка, оба из которых всегда когтистые у самца. Но кто может указать на прямые причины, которые определяют, что половые клетки станут сперматозоидами в этом случае, а не яйцеклетками? Зависит ли определяющая причина от условий питания? Или, опять же, у самок может ли состояние питания определить, что третья из группы четырех половых клеток станет яйцеклеткой, а остальные распадутся, чтобы служить ей пищей?