«Эволюция: ее природа, доказательства и отношение к религиозной мысли»

в. Общим принципом эволюции является то, что закон целого повторяется с модификациями в части. Это необходимое следствие единства Природы. Поэтому мы должны ожидать, и действительно находим, что порядок использования факторов эволюции одинаков в эволюции органического мира, в эволюции каждого вида и в эволюции каждого индивида. Во всех них физические факторы поначалу действуют мощно; затем они становятся подчиненными органическим факторам, а те, в свою очередь, — психическим и рациональным факторам. Поэтому, подобно тому как индивид на своих ранних стадиях — т. е. в эмбриональном состоянии и младенчестве — обладает особой пластичностью под влиянием физической среды, а впоследствии становится все более независимым от нее, так и вид при своем первоначальном формировании более пластичен под влиянием ламарковских факторов, а впоследствии становится более ригидным по отношению к ним. Точно так же и органический мир был поначалу более пластичен под влиянием ламарковских факторов и стал менее таковым в современных видах, особенно у высших животных. Основная причина этого, как мы уже видели, заключается в возрастающей дифференциации зародышевых и соматических клеток и перемещении первых во внутреннюю часть организма, где они все более защищены от внешнего влияния.

II. Некоторые эволюционисты — материалисты — настаивают на том, чтобы считать человеческую эволюцию во всех отношениях идентичной органической эволюции. Это, как мы показали, неверно. По меньшей мере можно сказать, что с появлением человека вводится новый и гораздо более мощный фактор, который значительно модифицирует процесс. Но мы можем утверждать гораздо большее, а именно: эволюция здесь находится на иной и более высокой плоскости. Факторы органической эволюции, безусловно, все еще присутствуют и обусловливают весь процесс, но они не оставлены для использования одной лишь Природой. Напротив, они используются новым способом и для более высоких целей — разумом.

Однако в результате реакции на материалистическую крайность некоторые впали в противоположную крайность. Они готовы поставить человеческий прогресс и органическую эволюцию в состояние резкого антагонизма, как если бы они подчинялись совершенно разным и даже противоположным законам; но мы также показали, что, хотя специфически человеческий фактор действительно является доминирующим, он все же опирается на все низшие факторы и обусловлен ими; что эти низшие факторы по-прежнему необходимы в качестве инструментов, используемых разумом.

III. Мы уже привели взгляды Вейсмана и Уоллеса и некоторые причины, по которым мы их не принимаем; но есть один важный аспект, которого мы еще не касались. Существуют некоторые логические следствия этих взглядов при их применении к человеческой эволюции, которые кажутся нам не чем иным, как reductio ad absurdum. Это выявляет еще один контраст между органической эволюцией и человеческим прогрессом.

В органической эволюции, когда борьба за жизнь свирепа и безжалостна, как это происходит сейчас среди высших животных, естественный отбор, несомненно, является самым мощным фактором. По крайней мере мыслимо (хотя и маловероятно), что в настоящее время органическая эволюция могла бы осуществляться главным образом или даже полностью только этим фактором; но в человеческой эволюции, особенно в цивилизованных сообществах, это невозможно. Если Вейсман и Уоллес правы, то увы всем нашим надеждам на улучшение расы — физическое, умственное и нравственное! — ибо естественный отбор никогда не будет применяться человеком к самому себе так, как он применяется Природой к организмам. Его духовная природа запрещает это. Разум может свободно использовать ламарковские факторы среды, упражнения и неупражнения, но ему заказано беспринципное использование естественного отбора как единственного метода. Поскольку это важный момент, мы должны дать пояснения.

Все просвещенные программы физической культуры и гигиены, хотя и направлены в первую очередь на обеспечение силы, здоровья и счастья нынешнего поколения, все же поддерживаются и облагораживаются убеждением, что улучшение индивидов каждого поколения через наследственность вносит вклад в постепенное физическое улучшение расы. Все наши программы образования, интеллектуального и нравственного, хотя, безусловно, предназначены главным образом для улучшения индивида, прославляются надеждой, что тем самым постепенно возвышается и вся раса. Правда, эти надежды обычно преувеличены; правда, что все улучшение одного поколения не переносится через наследственность в следующее; правда, следовательно, что мы не можем путем образования поднять низшую расу до уровня высшей за несколько поколений или даже за несколько столетий: но должен существовать хотя бы небольшой остаток, пусть даже самый малый, переносимый из каждого поколения в следующее, который, накапливаясь из века в век, определяет медленную эволюцию расы. Таковы надежды, на которых основаны все благородные усилия по улучшению расы. Являются ли все эти надежды беспочвенными? Они таковы, если Вейсман и Уоллес правы. Если верно, что разум должен направлять ход человеческого прогресса, и если также верно, что отбор наиболее приспособленных в органическом смысле — это единственный метод, который может использовать разум, тогда ужасный закон безжалостного уничтожения слабых, беспомощных, больных, старых должен со спартанской твердостью проводиться добровольно и преднамеренно. Против такого курса мы инстинктивно восстаем с ужасом, потому что он противоречит закону нашей духовной природы.

Но использование разумом ламарковских факторов не влечет за собой столь отталкивающих последствий. Все наши надежды на улучшение расы, следовательно, строго обусловлены эффективностью этих факторов — т. е. тем фактом, что полезные изменения, определяемые воспитанием в каждом поколении, в некоторой степени наследуются и накапливаются в расе.

ГЛАВА IV. СПЕЦИАЛЬНЫЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА, ВЗЯТЫЕ ИЗ ОБЩИХ ЗАКОНОВ СТРОЕНИЯ ЖИВОТНЫХ ИЛИ ИЗ СРАВНЕНИЯ В ТАКСОНОМИЧЕСКОМ РЯДУ. Общие принципы.

Аналогия и гомология. — В биологии органами или частями разных животных называются аналогичными те, которые, при всем различии их происхождения, имеют общее сходство формы и, особенно, функции; тогда как гомологичными называются те, которые, при всем различии их общего вида и функции, тем не менее могут при тщательном изучении и обширном сравнении быть показаны как модификации друг друга — по сути, как изначально одна и та же часть, видоизмененная для различных целей. В первом случае сравниваемые части выглядят и ведут себя так, как если бы они были одинаковыми, но таковыми не являются; во втором случае они выглядят и ведут себя совершенно иначе, но на самом деле являются одной и той же частью в замаскированном виде.

Мы можем лучше всего прояснить это на примерах. Крыло птицы и крыло бабочки — органы аналогичные. Они имеют одну и ту же функцию — полет; и эта функция требует одной и той же общей формы плоской поверхности. Но они совсем не гомологичны; они вовсе не являются одним и тем же органом или частью. Они, безусловно, никогда не формировались один из другого путем модификации. Но крыло птицы, передняя лапа рептилии или млекопитающего, крыло летучей мыши и рука человека, хотя и столь различны по форме и функции, являются гомологичными частями. При тщательном изучении обнаруживается, что они имеют одну и ту же общую структуру, состоят из по существу одних и тех же элементов, хотя они настолько сильно видоизменены, чтобы адаптироваться к различным функциям, что общее или поверхностное сходство теперь утрачено. Их структура в точности такова, какой она была бы, если бы все они произошли от некоторой архетипической передней конечности путем модификаций ее различных частей в разных направлениях. Путем обширного сравнения в таксономическом и онтогенетическом рядах можно подобрать все промежуточные градации между этими крайними модификациями.

Fig. 2.—Lepidosiren.

Другой пример. Легкие млекопитающего и жабры рыбы — органы аналогичные, поскольку они выполняют одну и ту же функцию аэрации крови. Но они совсем не гомологичны: они построены не по одному плану; никаким усилием ума мы не можем представить, что первые могли произойти из последних путем модификации. Напротив, у нас есть положительное доказательство того, что это не так. Но в рыбе есть орган, который гомологичен легкому млекопитающего, а именно: воздушный пузырь, или плавательный пузырь. Мы знаем это — 1. Потому что мы можем проследить в таксономическом ряду все градации от одного к другому. У большинства рыб воздушный пузырь полностью отрезан от пищевода и лишь очень слабо снабжается кровью. Он используется и может использоваться только для плавучести. У других, как у панцирной щуки, плавательный пузырь весьма васкуляризирован и открывается трубкой в горло. Через это отверстие воздух время от времени заглатывается в пузырь и снова время от времени выталкивается. Другими словами, эта рыба дополняет свое жаберное дыхание несовершенным легочным дыханием. Мы имеем здесь зачаток легкого. У других рыб, а именно у двоякодышащих (lepidosiren и ceratodus, рис. 2), воздушный пузырь становится более совершенным легким — т. е. очень васкуляризированным мешковидным органом; и существует отверстие не только в горло, но и из горла к ноздрям. Другими словами, у нас впервые появляются ноздри. Эти рыбы полностью сочетают жаберное дыхание с легочным. Шаг от них к низшим земноводным рептилиям настолько мал, что некоторые классифицируют lepidosiren среди земноводных, а не рыб. Сиредон, или аксолотль, из Нью-Мексико, нектурус, или менобранх, из наших северных озер и сирена из наших южных болот имеют и жабры, и легкие, и дышат как воздухом, так и водой; но легкое очень несовершенно, будучи лишь мешковидным органом, подобно воздушному пузырю ceratodus и lepidosiren. Никто не сомневается, что орган воздушного дыхания земноводного — это настоящее легкое; однако мы проследили все градации между ним и воздушным пузырем рыбы. Мы заключаем, следовательно, что если существует такая вещь, как трансмутация органических форм, легкое высших животных должно было сформироваться описанным выше процессом.

Но мы знаем это еще более определенно — 2. Потому что мы можем проследить изменение от одного к другому в онтогенетическом ряду. В истории жизни индивида мы можем воочию видеть, как одна вещь превращается в другую. Лягушка, как известно, после вылупления является головастиком. У нее нет ног, но она передвигается с помощью вертикально расширенного хвоста. У нее нет легких, но она дышит водой, а не воздухом, с помощью жабр. Поэтому во всех отношениях она является рыбой и классифицировалась бы как таковая, если бы оставалась в этом состоянии. Но это не так; она постепенно теряет хвост и жабры, приобретает ноги и легкие и дышит только воздухом. Откуда же в этом изменении взялись легкие? Из жабр путем модификации? Нет; но из органа, сходного по характеру и положению с воздушным пузырем ceratodus или lepidosiren. Этот орган постепенно развился в легкое. Шаги изменения вкратце таковы: во-первых, дыхание полностью водное, жаберное. Затем, благодаря развитию этого другого органа, оно становится частично водным (жаберным) и частично воздушным (легочным). Наконец, жабры постепенно высыхают, а легкие развиваются все больше и больше, пока дыхание не становится полностью легочным.

Мы остановились на этом примере, потому что это отличный пример того, что мы подразумеваем под гомологией, а также потому, что нам придется использовать его снова. Но столь важно для всего последующего в этой части иметь ясное представление о предмете гомологии, что лучше всего будет ознакомить с ним читателя с помощью нескольких примеров, взятых из мира растений.

Картофель аналогичен корню — клубневидному корню, как у георгина или батата, — но совсем не гомологичен им. Напротив, он гомологичен стеблю. По сути, это подземная безлистная ветвь, которая сильно утолщилась в месте накопления крахмала. Доказательство этого заключается в том, что он имеет рудиментарные листья (чешуйки), расположенные в правильном спиральном порядке филлотаксиса, каждый с пазушной почкой (глазком). Это еще более ясно видно из того факта, что почки над землей, которые, если их оставить в покое, образовали бы облиственные ветви, могут быть превращены в клубни путем покрытия их землей или опавшими листьями, тем самым исключая свет; и, наоборот, подземные почки, которые, если их оставить в покое, образовали бы клубни, могут быть заставлены расти в облиственные ветви путем воздействия на них света.

Возьмем другой пример: широкие, плоские, эллиптические зеленые массы, столь характерные для семейства кактусовых и обычно называемые их листьями, действительно аналогичны листьям по цвету, форме и функции; ибо они зеленые и плоские, и ассимилируют углекислый газ и воду (CO2 и H2O), как листья. Но на самом деле они не листья, а видоизмененные стебли, ибо они имеют существенную структуру стеблей с их сердцевиной, древесиной, сердцевинными лучами и корой, и могут быть прослежены через все градации до обычной цилиндрической формы стеблей. Где же тогда их листья? Их колючки — это их абортивные листья. Они расположены спирально, как листья, и несут почки в своих пазухах, как листья. На самом деле это листья, видоизмененные для выполнения функции защитной брони; в то время как их функция была делегирована стеблю, уплощенному для этой цели.

Fig. 3.—A branch of young acacia, showing change from one form of leaf to the other; a, b, c, d, successive stages of change; l, s, leaf stalk which gradually changes into the blade in c, d, and e.

Еще один пример: акации, которых в Калифорнии насчитывается от пятнадцати до двадцати видов, завезенных из Австралии, образуют две группы, имеющие совершенно разные типы листьев. Мы назовем их перистолистными и простолистными акациями. У первых листья очень тонко дваждыперистые, и общий вид листвы чрезвычайно перистый и изящный. У вторых листья простые, яйцевидные и, как ни странно, поставлены ребром; и общий вид дерева поэтому довольно жесткий. Сначала кажется невероятным, что столь разные листья и столь разнообразный облик могут принадлежать растениям одного рода. Но небольшое тщательное исследование показывает, что, как обычно, ботаники правы, а народное суждение ошибочно. Перистый лист — это нормальная форма листа для этого рода. Простой лист не только аномален, но в гомологическом смысле вообще не является листом — т. е. он не соответствует части, называемой пластинкой в обычных простых листьях других деревьев. У проростка простолистной акации, а иногда и в течение значительного времени у молодого дерева, все листья перистые. По мере взросления дерево постепенно меняет свой наряд и облачается в toga virilis. Постепенное изменение от одной формы к другой легко проследить на одном и том же дереве и даже часто на одной и той же ветке (рис. 3). Шаги изменения (a, b, c и d) показаны на следующем рисунке, нарисованном с натуры. При простом осмотре рисунка видно, что так называемый лист d у простолистных акаций — это на самом деле вертикально расширенный черешок листа (l, s), а настоящий лист, или пластинка, полностью абортирован. Вся структура этого так называемого листа отличается от структуры настоящей пластинки. Например, его тип жилкования параллельный, положение ребром к небу, палисадные клетки одинаковы с обеих сторон и т. д. Чтобы подчеркнуть это различие, ботаники называют такой кажущийся лист филлодием.

После этих иллюстраций мы теперь повторим определения другими словами. Аналогия относится к общему сходству формы, определяемому сходством функции, как бы ни различалось происхождение сравниваемых частей. Гомология относится к общности происхождения, как бы ни была скрыта от поверхностного наблюдателя такая общность происхождения модификациями, необходимыми для адаптации к различным функциям. Заметьте, таким образом, здесь есть две идеи, которые должны быть четко разделены. Одна — это общее происхождение, всегда проявляющееся в глубокой, существенной идентичности структуры; другая — это адаптивная модификация для функции. Органы самого разного происхождения могут быть сходными благодаря адаптивной модификации для одной и той же функции. Это аналогия. Органы одного и того же происхождения могут принимать совершенно разный вид благодаря адаптивным модификациям для различных функций. Это гомология. В последнем случае, который нас и интересует, глубокое изучение существенной структуры и структурных отношений к другим частям, и особенно обширное сравнение в таксономическом и онтогенетическом рядах, обычно обнаружит гомологию, или общее происхождение, несмотря на затемнения, вызванные адаптивными модификациями. Видно также, что аналогия — это поверхностное сходство, легко обнаруживаемое народным глазом и поэтому воплощенное в народном языке; в то время как гомология — это глубокое и существенное сходство, обнаруживаемое часто только путем глубокого изучения и обширного сравнения. Теперь, одно из самых сильных доказательств истинности эволюции взято из гомологий строения животных. Общее происхождение полностью объясняет гомологию. Любое другое объяснение является трансцендентным, а следовательно, ненаучным.

Первичные отделы животного царства. — Итак, животное царство состоит из нескольких первичных отделов, называемых подцарствами или типами. Животные в этих группах настолько существенно отличаются друг от друга по своему плану строения, что трудно, если не невозможно, проследить какую-либо структурную связь между ними — представить, как члены одной могли произойти от членов другой — или вообразить общий ствол, от которого они все отделились. Другими словами, невозможно в нынешнем состоянии знаний проследить гомологию с какой-либо уверенностью от одной группы к другой. Но в пределах каждой первичной группы гомология очевидна. Некоторые натуралисты — Агассис и Кювье — выделили четыре или пять таких первичных групп. Некоторые — Хаксли — выделили восемь. Некоторые выделяют девять или десять. Мы не будем утруждать себя решением этого вопроса; ибо все согласны считать позвоночных (Vertebrata) и членистоногих (Articulata или Arthropoda) двумя из них, и все наши иллюстрации будут взяты из них. Другие группы слишком мало знакомы общему читателю, чтобы служить нашей цели.

Теперь, как уже было сказано, гомологию нельзя проследить с какой-либо уверенностью между первичными группами, но в пределах каждой группы ее можно проследить с легкостью и красотой. Аналогия же, будучи связанной с функцией, а функция универсальна, может быть прослежена по всему животному царству. Поэтому, хотя вероятно, даже почти несомненно, что все животные имели общее происхождение, мы пока не можем проследить эти великие отделы через гомологию к этому общему происхождению. Но общее происхождение каждого отдела вполне ясно. Например, структура всех позвоночных животных в точности такова, какой она была бы, если бы все они произошли от одного первичного позвоночного, различно модифицированного для адаптации к различным образам жизни. Также структура всех членистоногих в точности такова, какой она была бы, если бы все они произошли от одного первичного членистоногого, которое из поколения в поколение постепенно модифицировалось в разных направлениях, чтобы адаптироваться к различным образам жизни. Но между членистоногими и позвоночными мы пока не можем ясно увидеть общее происхождение, хотя оно, несомненно, было.

Эти великие отделы можно, следовательно, сравнить с естественными стилями архитектуры животных. Как существуют различные стили человеческой архитектуры — восточный, египетский, греческий, готический, — каждый из которых может быть различно модифицирован для адаптации ко всем различным целям, для которых строятся здания, не разрушая, хотя, возможно, и скрывая целостность стиля; так и различные первичные группы или отделы можно рассматривать как разные стили структуры животных, каждый из которых может быть и был модифицирован многими способами для адаптации к различным привычкам и образам жизни, скрывая, но не разрушая общий стиль. Или их можно сравнить с естественными машинами. Как паровой двигатель путем модификации может быть адаптирован ко многим видам целей, скрывая, возможно, но не разрушая существенную идентичность структуры; точно так же машина позвоночных путем модификации может быть и была адаптирована ко многим видам целей и, таким образом, стала плавательной машиной, ползающей машиной, летающей машиной, бегающей и прыгающей машиной, не разрушая, хотя и скрывая, существенную идентичность структуры. Как в архитектуре эстетические принципы формы могут быть прослежены через каждый стиль, но не от стиля к стилю, в то время как механические принципы конструкции проходят через все одинаково; так и в архитектуре животных законы формы и стили структуры прослеживаются с легкостью только в пределах каждой первичной группы, в то время как законы функции прослеживаются через все группы одинаково. Или, наконец: каждый из этих отделов можно сравнить с деревом, с ветвями, веточками и побегами, все они очевидно происходят от одного общего ствола, но каждый ствол кажется отдельным. Они, действительно, вероятно, сами по себе являются лишь великими ветвями одного общего ствола, но их связь слишком отдаленна и неясна, чтобы ее можно было ясно установить с помощью гомологии. Другие доказательства, однако, взятые из других источников, как мы увидим далее, не отсутствуют полностью.

ГЛАВА V. ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ИЗ ГОМОЛОГИЙ СКЕЛЕТА ПОЗВОНОЧНЫХ.

Положение, которое здесь должно быть установлено, заключается в том, что все позвоночные имеют не только общий план строения, но и существенную идентичность даже в деталях, хотя эта идентичность скрыта адаптивными модификациями. Мы попытаемся показать сначала общий план, а затем, взяв части, наиболее знакомые общему читателю, покажем существенную идентичность даже в деталях.

Общий план строения. — 1. Все позвоночные животные, и никто другой, имеют внутренний сочлененный скелет, приводимый в движение мышцами снаружи. Как мы увидим далее, отношение скелета и мышц у членистоногих прямо противоположное.

2. У всех позвоночных, и ни у кого другого, осью этого скелета является сочлененный позвоночник (позвоночный столб), заключающий и защищающий нервные центры (цереброспинальную ось). Поэтому их вполне можно назвать позвоночными животными.

3. Все позвоночные, и никто другой, имеют ряд своих передних позвоночных сочленений, увеличенных и консолидированных в коробку для формирования черепа, чтобы заключать и защищать аналогичное увеличение нервного центра, а именно мозг; а также обычно, но не всегда, ряд задних сочленений, увеличенных и консолидированных для формирования таза, чтобы служить прочной опорой для задних конечностей.

4. Все позвоночные, и никто другой, имеют две полости, заключенные и защищенные скелетом, а именно: нервную полость сверху и висцеральную, или полость тела, снизу позвоночного столба; так что поперечное сечение тела схематически представлено на рис. 4.

Fig. 4.—Diagram cross-section through the body of a vertebrate, showing the relation of skeleton to the cavities. n, neutral cavity; v, visceral cavity; c, centrum of vertebra.

5. Все позвоночные, за немногими исключениями, и никакие другие животные, имеют две и только две пары конечностей. Исключения бывают двух видов, а именно: а, некоторые низшие рыбы, ланцетник и миноги, которые, вероятно, представляют состояние позвоночных до того, как были приобретены конечности; и b, дегенеративные формы, такие как змеи и некоторые ящерицы, которые потеряли свои конечности из-за неупражнения.

Столь многое касается общего плана скелетных структур и сильно наводит на мысль — по сути, необъяснимо без нее — об общем происхождении. Но остается еще гораздо большее, что не только наводит на мысль, но и доказывает такое происхождение. Путем обширного сравнения в таксономическом и онтогенетическом рядах вся структура позвоночных во всех ее деталях у разных животных может быть показана как модификации друг друга. Иногда часть увеличена, иногда уменьшена или даже становится рудиментарной; иногда несколько частей консолидированы в одну; но, несмотря на все эти затемнения, соответствующие части обычно могут быть установлены. Это главный предмет данной главы.

Специальная гомология конечностей позвоночных. — Нас завело бы слишком далеко в незнакомые технические подробности, если бы мы взяли весь скелет. Мы выбираем конечности как потому, что их общая структура более знакома, так и потому, что в них обе фундаментальные идеи существенной идентичности и адаптивной модификации прекрасно проиллюстрированы. Причина этого в том, что именно через конечности организм главным образом реагирует на среду и модифицируется ею.

Передние конечности. — На прилагаемых рисунках (рис. 5–18) мы представили бок о бок передние конечности многих позвоночных, взятых из всех классов — млекопитающих, птиц, рептилий и рыб. Для удобства сравнения соответствующие части одинаково обозначены буквами во всех случаях. Также, чтобы легко идентифицировать некоторые важные соответствующие сегменты, мы провели через них непрерывную пунктирную линию. У человека присутствуют почти все части, и его конечности, следовательно, могут быть взяты в качестве точки сравнения; ибо структура человека, за исключением его мозга, гораздо менее модифицирована, чем у многих животных.

Заметьте, таким образом, следующие моменты: 1. Ключица связана с широким разведением плеч и свободным использованием передней конечности для хватания или полета, но постепенно утрачивается по мере того, как передние конечности сближаются и используются для опоры, поскольку она больше не нужна. Я говорю постепенно, ибо все шаги исчезновения могут быть найдены. Бесполезное рудиментарное состояние не является редкостью.

Figs. 5–9.—5. Fore-limb of man. 6. Dog 7. Hog. 8. Sheep. 9. Horse. sc, scapula; c, coracoid; a, b, two bones of fore-arm. (Taken from various sources and grouped.)

Figs. 10–13.—10. Fore-limb of bat. 11. Bird. 12. Archæopteryx. 13. Pterodactyl. (Lettered as in previous figures; grouped from various sources.)

2. Коракоид (c), как видно, является небольшим, клювовидным отростком лопатки у человека и млекопитающих; но у птиц (рис. 11) и рептилий (рис. 14, 18) это отдельная кость, такая же большая, как сама лопатка, сочлененная с последней в плече и с грудиной спереди, образуя вместе прочный плечевой пояс для прикрепления передней конечности. Это, несомненно, было состояние у первоначального или самого раннего ходячего животного, а именно рептилий. Оно было унаследовано и сохранено птицами, поскольку необходимо для мощного действия крыльев в полете. У млекопитающих он постепенно уменьшился и соединился с лопаткой в виде отростка. У одного млекопитающего, самого низшего и наиболее похожего на рептилий из ныне живущих — утконоса — коракоид во многом похож на таковой у рептилий: большая плоская кость, отделенная от лопатки и сочлененная с грудиной. Знаменательным фактом является то, что в эмбрионе млекопитающего он сначала развивается как отдельная кость, а затем соединяется с лопаткой.

Figs. 14–17.—14. Fore-limb of turtle. 15. Mole. 16. Whale. 17. Fish.

3. У человека, обезьян, медведей и некоторых других млекопитающих конечность довольно свободна от тела, а локоть находится на полпути вниз по конечности; в то время как у травоядных (рис. 8, 9), таких как лошадь, бык, олень и т. д., локоть находится высоко на боку тела, и конечность свободна только от локтя вниз. Возможно, в этих случаях большинство наблюдателей вообще не распознают его как локоть. Все градации между этими крайностями легко проследить. Свободное состояние конечности, очевидно, является исходным, состояние у травоядных — это крайняя модификация, связанная с другой модификацией, упомянутой в пункте 5.

4. У человека и многих млекопитающих, а также у всех рептилий и птиц есть две кости в предплечье (лучевая и локтевая). У более специализированных форм копытных животных (ungulates), таких как лошадь и жвачные (рис. 8, 9), есть, по-видимому, только одна. Два — это нормальное и исходное число; но одна из них, локтевая кость, постепенно становилась все меньше и меньше и, наконец, свелась к короткой косточке и консолидировалась с лучевой костью в виде отростка, выступающего назад, чтобы сформировать точку локтя. В семействе лошадиных каждый шаг этого уменьшения и консолидации можно проследить в ходе ее геологической истории.

Fig. 18.—Mosasaur.

5. Запястье многих млекопитающих и всех птиц отличается по структуре от человеческого, главным образом тем, что содержит меньшее количество костей. Нормальное число, как у человека, по-видимому, равно восьми. Уменьшение происходит главным образом за счет консолидации двух или более костей в одну. В таких случаях обычно эмбрион показывает кости еще разделенными, тем самым раскрывая предковое состояние. Опять же, примечательно положение запястья. У человека, обезьян, семейства медведей и нескольких других семейств млекопитающих, а также у всех рептилий кисть сгибается вперед в запястье, так что опора идет на всю ладонь (стопоходящие). Но у всех наиболее специализированных млекопитающих запястье не может сгибаться в этом направлении, и поэтому этот сустав не может быть опущен на землю. Опора, следовательно, идет на пальцы (пальцеходящие), а запястье находится высоко над землей. У лошади (рис. 9), быка и многих других млекопитающих, например, запястье настолько высоко, что обычно не распознается как запястье и часто называется передним коленом. Теперь, гомологичные части должны иметь одно и то же научное название; но использование слова «кисть» в случае низших животных может вызвать путаницу и неправильное понимание. Поэтому среди сравнительных анатомов было решено использовать вместо этого латинское слово «manus» для всего, что соответствует в любом животном кисти человека — т. е. всего от запястья вниз. Manus лошади имеет длину около пятнадцати дюймов. Manus птеродактиля, такого как тот, что был найден Маршем в меловых пластах Запада, с размахом крыльев в двадцать пять футов, вероятно, была не менее семи или восьми футов в длину.

6. Число костей пясти (metapodal) и пальцев заслуживает особого внимания. У рыб и у некоторых вымерших плавающих рептилий их много или было много, но у самых ранних наземных животных их стало пять. Это число сейчас почти у всех рептилий и у всех более обобщенных млекопитающих. Его можно назвать нормальным числом для ходячего животного. У очень многих млекопитающих, таких, например, как семейство собак, они сокращены до четырех, хотя пятый часто остается в виде бесполезной, рудиментарной косточки и прибылого пальца (рис. 6), тем самым показывая процесс уменьшения у предков. У копытных животных процесс постепенного уменьшения показан даже у существующих форм, а еще лучше — у вымерших. Ограничиваясь теперь только существующими формами, у слона пять костей пясти и пальцев, а у бегемота — четыре, все функциональные. У свиньи (рис. 7) их все еще четыре, но две находятся позади остальных и гораздо меньше, и не касаются земли — не являются функциональными, если только на мягкой почве. У коровы, оленя и т. д. кости пясти сокращены до двух, и они консолидированы в одну (путовая кость), а пальцы сокращены до двух эффективных и двух бесполезных рудиментов. У овцы и козы (рис. 8) эти бесполезные рудименты отброшены, и их остается только два. Наконец, у лошади (рис. 9) пальцы сокращены до одного, хотя костей пясти все еще три, две из них, однако, сведены к рудиментарным косточкам.

Как обстоит дело с птицами? Есть ли у них тоже кости пясти и пальцы? Да, у птиц (рис. 11) есть три кости пясти и три пальца (четвертый и пятый отсутствуют); один из них — большой палец — свободен и иногда несет коготь. У самой ранней известной и наиболее похожей на рептилий птицы, археоптерикса (рис. 12), все три пальца свободны, имеют полное число суставов, и все они несут когти. В эмбрионе живущих птиц пальцы все свободны, как у археоптерикса.

Fig. 19.—Restoration of Rhamphorhynchus phyllurus (after Marsh). One-seventh natural size.

7. Наконец, заметьте, как замечательную иллюстрацию различных адаптивных модификаций для одной и той же цели — полета — структуру manus летающих животных. У летучей мыши (рис. 10) плоская летательная поверхность создается огромным удлинением костей пясти и костей пальцев, их широким разведением и натяжением тонкой мембраны между ними. У птерозавров, или вымерших летающих рептилий (рис. 13), сильно увеличен и удлинен только один палец, и летательная мембрана натянута между ним и задней ногой (рис. 19), в то время как остальные три пальца свободны и снабжены когтями. Если спросить, какой палец так сильно увеличен у этого животного, мы ответим: это мизинец. У птиц, напротив, manus консолидирована до последней степени, чтобы сформировать прочную основу для прикрепления маховых перьев, которые образуют летательную поверхность и которые сами по себе являются крайними модификациями чешуи рептилий. Но на протяжении всех этих крайних модификаций обнаруживается одна и та же существенная структура.

Пожалуй, нет необходимости останавливаться на еще больших модификациях конечностей для плавания, как у кита (рис. 16), ихтиозавра, мозазавра (рис. 18) и рыбы (рис. 17). Тщательного осмотра рисунков, после того что мы сказали, будет достаточно, чтобы объяснить их. Только у рыбы отсутствуют верхние сегменты конечности, а именно плечевой пояс и плечевая кость, так как они еще не введены, а manus еще не дифференцирована на кости пясти и пальцы, и пальцы неопределенно умножены. Все эти признаки являются показателями низкого положения в шкале эволюции. Самыми ранними позвоночными были рыбы. Конечности еще не были полностью сформированы. В эмбрионах высших животных также сначала формируются внешние сегменты.

Задние конечности. — Рис. 20–24 представляют аналогичным образом задние конечности нескольких животных — в данном случае всех млекопитающих. Как и прежде, соответствующие части одинаково обозначены буквами, и пунктирная линия проведена через некоторые заметные части, особенно колено, пятку, подъем и пальцы. При тщательном осмотре рисунки объясняют сами себя. Тем не менее, будет полезно обратить особое внимание на несколько наиболее важных моментов:

Figs. 20–24.—20. Hind-limb of man. 21. Monkey. 22. Dog. 23. Sheep. 24. Horse.

1. Итак, посмотрите на положение колена. Бедренная кость у человека, обезьян, медведей и нескольких других семейств млекопитающих, а также у всех рептилий свободна от тела, а колено далеко удалено и находится на полпути вниз по конечности (рис. 20, 21). Это, несомненно, исходное и нормальное состояние наземных животных. Но у всех более высокоспециализированных и быстрых животных колено приближается все ближе и ближе к телу, пока у самых быстрых из всех, таких как жвачные и лошадь (рис. 23, 24), оно не оказывается высоко на боку тела, в середине того, что обычно называют бедром, но что на самом деле включает бедро и верхнюю часть голени.

2. Посмотрите снова на положение пятки. У человека, обезьяны, медведя и многих других млекопитающих, а также у всех живущих рептилий пятка находится на земле, опора идет на всю стопу (стопоходящие); в то время как у всех более специализированных и ловких животных, и особенно у самых быстрых из всех, таких как лошадь, олень и т. д., пятка высоко в воздухе, и опора идет на пальцы (пальцеходящие).

3. Заметьте снова: существуют две степени пальцехождения. Одну мы находим у плотоядных или когтистых пальцеходящих, другую — у травоядных или копытных пальцеходящих. В первом случае опора идет на всю длину пальцев до подушечек, как у человека, когда он встает на цыпочки; во втором случае опора идет только на кончик последнего сустава. Все, что у любого животного соответствует стопе человека — т. е. от подколенного сухожилия и пятки вниз — называется в сравнительной анатомии «pes». Pes, или стопа лошади, имеет длину восемнадцать дюймов. Легко увидеть, какой пружинистости и активности этот способ опоры придает животному. Подумайте, насколько беспомощной была бы лошадь, если бы она ступала на всю стопу, пяткой вниз!

4. Заметьте снова число пальцев. В процессе специализации существует тенденция к тому, чтобы они становились меньше и сильнее. Нормальное число, как уже было видно, равно пяти. Все самые ранние млекопитающие и многие отряды млекопитающих, живущие до сих пор, имеют пять; но в наиболее специализированных отрядах, таких как копытные, их число неуклонно сокращалось в ходе эволюции. У слона их все еще пять, у бегемота — четыре, у носорога — три, у козы — два, у лошади — один. Более того, порядок отбрасывания регулярен. Если у животного всего четыре пальца, то обычно отсутствует или является рудиментарным первый палец, или большой палец. Если, как у носорога, их только три, то отсутствует также № 5, или мизинец, а существующие пальцы — это № 2, 3 и 4. Если у животного только два пальца, как у козы, это № 3 и 4; и если только один, как у лошади, это третий, или средний палец. Или, выражаясь более определенно: копытные животные делятся на две группы: парнокопытные (artiodactyl) и непарнокопытные (perissodactyl). У парнокопытных может быть четыре, как у бегемота; или два, как у козы. У непарнокопытных может быть три, как у носорога; или только один, как у лошади. Теперь, оба этих отряда произошли путем дифференциации, далеко в эоцене третичного периода, от пятипалого стопоходящего предка. После отбрасывания № 1 (большого пальца) еще не решено, что касается числа пальцев, станет ли получившееся четырехпалое животное парнокопытным или непарнокопытным. Если первым, то два боковых пальца (№ 2 и 5) укорачиваются, как у свиньи; затем становятся рудиментарными, как у быка и оленя; и, наконец, исчезают совсем, как у козы. Если, с другой стороны, четырехпалое животное находится на линии эволюции непарнокопытных, оно становится сначала трехпалым животным путем отбрасывания № 5. Теперь два боковых пальца (№ 2 и 4) укорачиваются все больше и больше, а средний палец увеличивается в размере, пока, наконец, у современной лошади не остается только сильно увеличенный средний палец (№ 3). Мы с удивлением и восхищением смотрим на танцовщицу, кружащуюся на кончике одного пальца. Лошадь постоянно выполняет этот трюк. Да, один палец лошади имеет все три сустава, как наши. Копытная кость — это последний сустав, а копыто — это ноготь.

a b c d e f g

Equus: Quaternary and Recent.

Pliohippus: Pliocene.

Protohippus: Lower Pliocene.

Miohippus: Miocene.

Mesohippus: Lower Miocene.

Orohippus: Eocene.

Fig. 25.—Diagram illustrating gradual changes in the horse family. Throughout a is fore-foot; b, hind-foot; c, fore-arm; d, shank; e, molar on side-view; f and g, grinding surface of upper and lower molars (after Marsh).

Генезис лошади. — Каждый шаг этого процесса на линии непарнокопытных можно проследить в истории генезиса лошади. Прекрасная форма и структура этого животного были созданы не сразу, а медленным процессом интеграции небольших изменений из поколения в поколение и от эпохи к эпохе истории Земли. Лошадь (как, впрочем, и все копытные) произошла от пятипалого стопоходящего предка, но мы не можем проследить прямую линию генезиса так далеко. Самая ранняя стадия, которую мы можем проследить с уверенностью на этой линии происхождения, найдена у эогиппуса Марша. Это было маленькое животное, не больше лисицы, с тремя пальцами сзади и четырьмя пригодными для использования пальцами спереди, с дополнительной пятой костью пясти (косточкой) и, возможно, рудиментарным пятым пальцем, похожим на прибылой палец. Это было в ранние эоценовые времена. Затем, в позднем эоцене, появился орогиппус, который отличается от последнего главным образом исчезновением рудиментарного пятого пальца и косточки. (См. рис. 25.) Затем, в миоцене, появились мезогиппус и миогиппус. Это были более крупные животные (размером примерно с овцу), и у них было три пригодных для использования пальца на всех конечностях; но у первого еще оставался рудимент четвертой косточки на передней конечности. Затем, в миоцене, появились протогиппус и плиогиппус. Это были еще более крупные животные, размером примерно с осла. У первого два боковых пальца укорачивались, а средний палец становился больше. У второго два боковых пальца стали косточками. Наконец, только в четвертичном периоде появляется род Equus, или настоящая лошадь. Размер животного стал больше, средний палец сильнее, боковые косточки меньше; но в боковых косточках современной лошади у нас все еще остается доказательство ее трехпалого предка.

Подобные постепенные изменения можно проследить в двух костях голени, которые постепенно консолидировались в одну; в зубах, которые стали прогрессивно длиннее и сложнее по структуре, а следовательно, лучшим инструментом для перетирания; в положении пятки и запястья, которые стали выше над землей; в общей форме, которая стала более изящной и ловкой; и, наконец, в мозге, который стал прогрессивно больше и сложнее в своих извилинах — чтобы дать большую мощность батареи, чтобы сделать более мощное динамо — для работы улучшенной скелетной машины. Посмотрите, таким образом, сколько времени потребовалось Природе, чтобы произвести тот прекрасный законченный продукт, который мы называем лошадью!

* * * * *

Мы взяли только конечности в качестве примеров того, что верно для всего скелета. Поверхностному наблюдателю тела животных разных классов кажутся фундаментально различающимися по плану — совершенно разными машинами, сделанными каждая для своих целей, сразу, на скорую руку. Обширное сравнение, напротив, показывает их одинаковыми, хотя существенная идентичность скрыта адаптивными модификациями. Самым простым, по сути, единственным научным объяснением явлений структуры позвоночных является идея первичного позвоночного, модифицируемого все больше и больше на протяжении последовательных поколений необходимостями различных образов жизни.

Посмотрите, таким образом, в заключение, на разницу между способом работы человека и способом работы Природы. Человек, создав паровую машину и желая использовать ее для целей, отличных от тех, для которых она была первоначально спроектирована и использована, почти всегда будет вынужден добавлять новые детали, не предусмотренные в исходном механизме. Природа редко создает новые детали — никогда, если может этого избежать, — но, напротив, приспосабливает старую деталь к новой функции. Это выглядит так, будто Природа не вольна использовать любое устройство для достижения своей цели, а ограничена собственными планами строения; как, в самом деле, она и должна быть ограничена согласно теории происхождения. Например: в раннедевонскую эпоху рыбы были единственными представителями позвоночного типа строения. Позвоночная машина была тогда «плавательной машиной». С течением времени, когда все было готово и условия стали благоприятными, появились рептилии. Здесь, следовательно, возникает новая функция — передвижение по суше. Нам нужна «шагающая машина». Должны ли мы иметь новый орган для этой новой функции? Нет: старый плавательный орган видоизменяется так, чтобы приспособить его для ходьбы. Время шло, до середины юрского периода, когда появились птицы. Здесь новая и удивительная функция — полет в воздухе. Нам нужна «летающая машина». Мы знаем, как сделал бы это человек; ибо у нас есть результат его воображения в виде ангелов христианского искусства и грифонов греческой мифологии. Он добавил бы крылья к уже существующим частям, и это потребовало бы изменения всего плана строения, как скелетного, так и мышечного. Природа лишь видоизменяет передние конечности для этой новой цели. Если мы хотим иметь крылья, мы должны пожертвовать передними ногами. Мы не можем иметь и то, и другое, не нарушая законов морфологии. Наконец, прошли еще эпохи, и когда время полностью созрело, появился человек. Теперь нам нужна какая-то часть для выполнения новой и еще более удивительной функции. Нам нужна «рука», послушный и эффективный слуга разумного ума. Мы снова знаем, как сделал бы это человек, ибо у нас есть результат в виде кентавров греческой мифологии, у которых грудь, руки и голова человека добавлены к телу четвероногого. Но естественные законы не должны нарушаться, даже ради человека. Если мы хотим иметь руки, мы должны пожертвовать ногами. Поэтому передние конечности снова видоизменяются для этой новой и изысканной функции. Таким образом, в плавнике рыбы, передней лапе рептилии или млекопитающего, крыле птицы, а также руке и кисти человека мы имеем одну и ту же часть, по-разному видоизмененную для многих целей.

Многие другие примеры можно было бы взять из скелета и других систем, особенно мышечной и нервной. Но в мышечной системе модификации были настолько экстремальными, что гомологию проследить гораздо труднее, и поэтому она требует более обширных знаний, чем мы пока обладаем, и более широкого сравнения, чем то, которое было предпринято до сих пор. Она была прослежена с некоторым успехом у млекопитающих и, вероятно, будет прослежена у дышащих воздухом позвоночных — т. е. также у птиц, рептилий и земноводных; но проследить ее у рыб кажется почти безнадежным делом. В случае с нервной системой, и особенно с мозгом, она снова отчетлива; но это лучше рассмотреть под другим заголовком, а именно: доказательства из онтогенеза, глава VI.

Во внутренних органах гомология очень ясна, на самом деле слишком ясна. В большинстве случаев нет достаточных модификаций, чтобы даже скрыть ее, поскольку функция у всех животных одинакова. Поэтому эти органы не дают хороших иллюстраций того существенного тождества посреди адаптивных модификаций, которое составляет аргумент в пользу производного происхождения строения. Именно органы «животной жизни» показывают это наиболее совершенно, поскольку именно они взаимодействуют с окружающей средой и видоизменяются под ее воздействием. Однако среди внутренних органов, особенно кровеносной системы, можно найти несколько поразительных иллюстраций. Это, однако, лучше также отложить до главы об онтогенезе.

ГЛАВА VI. ГОМОЛОГИИ ЧЛЕНИСТОГО СКЕЛЕТА.

Мы взяли скелет позвоночных первым только потому, что этот отдел наиболее знаком. Но в действительности самые прекрасные иллюстрации существенного тождества строения посреди бесконечного разнообразия адаптивных модификаций для различных функций и привычек жизни, а следовательно, и общего происхождения от первичной формы, обнаруживаются в отделе членистых. Я использую старый кювьеровский отдел Articulata, а не более современные «членистоногие» (arthropods), потому что первый включает также червей. Теперь, следует ли включать червей вместе с членистоногими или они заслуживают целого отдела для себя, для наших целей не имеет значения. Общепризнано, что членистоногие, вероятно, произошли от морских червей. Все они имеют один и тот же общий план скелетного строения. Поэтому для моей цели будет удобно рассматривать червей как низшую форму членистых животных.

Здесь, следовательно, мы имеем совершенно иной план строения — иной стиль архитектуры и иные механические принципы устройства. Вместо скелета внутри и мышц, действующих снаружи, мы имеем скелет снаружи и мышцы, действующие изнутри. Вместо двух полостей, нервной и висцеральной, скелет образует лишь одну полость, в которой заключены и защищены все органы. Вместо того чтобы находить нервную ось на спинной стороне тела, мы находим ее на брюшной стороне.

Fig. 26.—Diagram section across an arthropod, showing the inclosing skeleton-ring and a pair of jointed appendages, n, nervous center; v, viscera; b, blood system.

Возьмите любое членистое животное, например, креветку, многоножку или жука. Разрежьте его поперек тела и посмотрите на срез (Рис. 26). Мы видим кольцо из кости (хитина), заключающее все органы (нервную систему n, кровеносную систему b и висцеральную систему v), и пару членистых придатков, возможно, ног, с каждой стороны. Теперь представьте эти части, повторяющиеся в линейном ряду. Повторяющиеся кольца образуют полый членистый цилиндр или бочонок, повторяющиеся придатки образуют непрерывный ряд придатков с каждой стороны. Теперь это именно то, что мы действительно находим. Весь скелет членистых в идеале состоит из ряда таких повторяющихся колец и придатков, видоизмененных в соответствии с положением в ряду и использованием, для которого они предназначены. А затем весь отдел членистых состоит из таких членистых животных, снова видоизмененных в соответствии с местом в шкале членистых. Модификация у низших форм незначительна, и поэтому тождество повторяющихся частей очевидно; но по мере того, как мы поднимаемся по шкале, а количество и сложность функций возрастают, адаптивная модификация становится все больше и больше, пока, наконец, она не скрывает существенное тождество настолько, что требуется самое обширное сравнение в таксономическом ряду и в онтогенетическом ряду, чтобы подобрать промежуточные звенья и установить факт общего происхождения. Одним словом, произошли ли они так или нет, несомненно, что строение членистых животных именно такое, каким оно было бы в том случае, если бы все эти животные были генетически связаны и произошли первоначально от первичной формы, чем-то похожей на одного из низших ракообразных или, возможно, морского червя.

Fig. 27.—Shrimp (Palæmonetes vulgaris).

Fig. 28.—External anatomy of the lobster (after Kingsley).

Лучше всего взять пример примерно из середины шкалы, где два элемента, а именно существенное тождество и адаптивная модификация, сбалансированы довольно равномерно, и оба прослеживаются с легкостью и уверенностью. Возьмем, следовательно, речного рака, омара или креветку. Это животное (Рис. 27) имеет двадцать или двадцать один сегмент и пары членистых придатков. Некоторые из колец уменьшены, некоторые увеличены в размерах. Иногда несколько из них объединены; иногда несколько частично или полностью редуцированы. Придатки видоизменены по форме и размеру в соответствии с их положением, чтобы сделать их плавательными придатками (плеоподы), ходильными придатками (ноги), ротовыми придатками (челюсти) и чувствительными придатками (усики). Например, в брюшном отделе, или так называемом хвосте, мы имеем семь сегментов, все они являются совершенными подвижными кольцами, каждое со своей парой членистых придатков, за исключением последнего, или тельсона. Придатки первого кольца (Рис. 28, B) специально видоизменены у самца как органы совокупления (B'). Следующие четыре пары видоизменены для плавания (D') и для использования в качестве держателей яиц у самки. Придатки шестого кольца (G) широкие и веслообразные и вместе с тельсоном или седьмым кольцом (H) образуют мощный терминальный плавательный орган. Переходя теперь к головогруди: в ней либо большое количество сегментов (тринадцать или четырнадцать) объединены сверху, образуя верхний панцирь или карапакс; либо, что более вероятно, два или три передних сегмента увеличились и выросли назад поверх других и за их счет, чтобы сформировать этот панцирь. Во всяком случае, несомненно, что карапакс образован спинными частями ряда сегментов, объединенных вместе. Снизу, однако, сегменты все отчетливы и каждый имеет свою собственную пару придатков. Например, двигаясь вперед в этой области, следующие пять пар придатков значительно увеличены и очень сильны, и служат цели передвижения. Это ходильные придатки. Следующие две или три пары меньше и несколько видоизменены, но не настолько, чтобы скрыть их существенное сходство с ногами. Подобно ногам, они многочленистые, и, подобно ногам, они имеют прикрепленные к ним жабры. Они называются ногочелюстями. Они используются как руки для сбора пищи и доставки ее ко рту. Это собирательные придатки. Затем следуют три или четыре пары, еще более видоизмененные и используемые для пережевывания. Они называются максиллами и мандибулами. Это ротовые придатки. Затем следуют две пары, длинные, многочленистые, с тем же видом любопытных шарнирных суставов, которые мы имеем в ногах, несомненно гомологичные всем остальным, но используемые для совершенно иной цели и специально видоизмененные для этой цели. Это усики (антенны). Они являются чувствительными органами осязания и слуха, ибо ухо расположено в базальном членике передней пары. Наконец, есть еще одна пара, членистая и подвижная, на концах которой расположены глаза. Эти последние три, следовательно, являются чувствительными придатками. Некоторые авторы выделяют эту последнюю пару в особые органы, не гомологичные придаткам.

Fig. 29.—Appendages of a prawn (after Cuvier).

Fig. 30.—Appendages of Nebalia.

Для большей ясности мы приводим весь ряд этих придатков у одной из высших форм, а именно у креветки (Palemon, Рис. 29), и у одной из низших форм, Nebalia (Рис. 30).

Fig. 31.—Vibilia, an amphibod crustacean (after Milne Edwards).

То, что это действительно гомологичные части, далее доказывается тем фактом, что в случае других ракообразных, таких как мечехвост (Limulus), те же самые придатки, т. е. придатки тех же сегментов тела, которые в вышеупомянутых случаях используются как ноги, становятся плавательными, в то время как придатки, соответствующие ногочелюстям, становятся ходильными; и даже то, что соответствует усикам или чувствительным придаткам, может, как у Branchippus, стать мощными хватательными органами. Наконец, у всех низших ракообразных тождество очевидно, потому что все сегменты и их придатки очень похожи по форме и функции (Рис. 31).

Fig. 32.—Lithobius forcipatus (after Carpenter).

Мы взяли примеры почти из середины шкалы членистых, потому что, как уже было сказано, как существенное тождество, так и адаптивные модификации легко прослеживаются. Если мы спускаемся вниз по шкале, строение становится все более и более обобщенным, а кольца и придатки становятся все более и более похожими (Рис. 31), пока в наиболее обобщенных формах мы не имеем только ряд сходных колец с сходными парами придатков, за исключением некоторых необходимых модификаций для формирования головы и хвоста. Это хорошо показано у многоножки (Рис. 32) и еще лучше у морских червей (Рис. 33). У некоторых морских червей незначительная модификация для формирования головы происходит прямо на наших глазах. Они часто размножаются путем деления надвое. Когда они делают это, они создают новую голову и новый хвост путем незначительной модификации сегментов и придатков (Рис. 33).

Fig. 33.—Syllis prolifera.

Если, с другой стороны, мы поднимаемся по шкале, мы обнаруживаем, что адаптивные модификации все больше скрывают простое и очевидное тождество частей, пока, наконец, тождество не может быть распознано без обширного сравнения в таксономическом ряду и изучения эмбриональных состояний. У крабов, которые являются более высокой формой, чем речной рак, хвост или брюшко кажутся отсутствующими, но они лишь очень малы, подогнуты под тело и таким образом скрыты. Во всех существенных отношениях строение точно такое же, как у речного рака. Фактически, в эмбрионе мы прослеживаем одну форму в другую; ибо краб сначала является длиннохвостым ракообразным (Рис. 34).

Fig. 34.—Development of Carcinus mœnas. A, zoæa stage; B, megalopa stage; C, final state (after Couch).

Насекомые — высшая форма членистых. В них, следовательно, мы находим, что модификация еще больше, чем у ракообразных, хотя даже здесь структура «кольцо-придаток» в большинстве случаев достаточно ясна.

Одним из лучших доказательств высокого уровня среди животных является объединение сегментов в отчетливые группы, и особенно отчетливость головы как одной из этих групп. У червей и низших ракообразных нет никакой группировки вообще, скелет представляет собой непрерывный ряд члеников, лишь слегка видоизмененных на переднем и заднем концах. У высших ракообразных, а также у пауков и скорпионов они сгруппированы в два региона, а именно головогрудь и брюшко. У насекомых они сгруппированы в три очень отчетливых региона — голову, грудь и брюшко. У насекомых, следовательно, мы впервые находим голову, отчетливо отделенную от остальной части тела. Это доказательство высокого уровня, потому что оно показывает доминирование функций головы.

Fig. 35.—External anatomy of Caloptenus spretus, the head and thorax disjointed; up, uropatagium; f, furcula; c, cercus (drawn by J. T. Kingsley).

Насекомое, такое, например, как кузнечик, состоит из семнадцати или восемнадцати сегментов (Рис. 35). Из них четыре принадлежат голове, три — груди и около десяти — брюшку. Сегменты брюшка все разделены и подвижны; сегменты груди и головы более или менее объединены. Придатки головных сегментов становятся усиками и частями челюстей, т. е. мандибулами, максиллами и нижней губой; придатки грудных сегментов становятся ногами (крылья не гомологичны придаткам), в то время как придатки брюшка редуцированы. Шаги постепенного объединения, с одной стороны, и редукции, с другой, можно проследить в эмбрионе или личинке — т. е. у гусеницы или личинки пчелы или жука. У гусеницы, например, нет группировки в три региона, нет объединения, и все сегменты имеют придатки. Опять же, почти бесконечное разнообразие ротовых частей у насекомых, вызванное адаптивными модификациями для кусания, прокалывания и сосания, и все же существенное тождество всех их более простому и обобщенному строению кузнечика является восхитительной иллюстрацией того же принципа. Но останавливаться на этих второстепенных моментах завело бы нас слишком далеко.