В регионе № 1 континентальное разнообразие еще больше. Не только виды и роды, но целые семейства и даже отряды специфичны для каждого континента. Великие толстокожие — слон, носорог, бегемот — специфичны для Восточного; неполнозубые — ленивцы и броненосцы — для Западного. Колибри, эти драгоценности лесов, которых насчитывается более четырехсот видов, и все семейство кактусовых специфичны для Америки, в то время как бесхвостые обезьяны в равной степени характерны для Восточного континента.
Континенты не сходятся снова к югу, и поэтому, как и следовало ожидать, большое различие между ними сохраняется до южных оконечностей. Фауны южных оконечностей Южной Америки, Африки и Австралии очень разные.
Подразделения континентальных фаун и флор. — Помимо подразделений континентальных фаун, северных и южных, определяемых температурой, как уже объяснялось, если на каком-либо континенте есть непреодолимый барьер, идущий с севера на юг, будет соответствующее различие в видах по обе стороны, восточной и западной. Мы приведем только один пример: Североамериканские Кордильеры или Скалистые горы с их высокими хребтами и пустынными равнинами представляют собой очень большой барьер между восточной и западной частями Соединенных Штатов. Следовательно, мы находим необычайное различие между видами, населяющими Калифорнию, и теми, что найдены в восточной части страны. Говоря в общем, все виды и многие роды специфичны. Исключения тоже значимы. Оставляя в стороне интродуцированные виды, которых много, это в основном сильнокрылые или широко мигрирующие птицы, такие как горлица, гриф-индейка, белоголовый орлан и, конечно, многие водоплавающие птицы.
Особые случаи. — Если какая-либо часть суши широко отделена от всех других земель глубокими морями, мы неизменно находим соответствующую специфичность ее видов. Так, виды, населяющие Австралию и Мадагаскар, пожалуй, самые своеобразные в мире. Мы не будем останавливаться на них дальше, потому что обсудим их позже. Существует небольшая группа очень маленьких островов — Галапагосские — примерно в шестистах милях от западного побережья Южной Америки и окруженных со всех сторон глубоким морем. Эти острова заселены коллекцией любопытных животных, не встречающихся больше нигде на поверхности земли; но среди них нет вообще никаких млекопитающих. Мы могли бы умножать примеры без конца. Даже реки, впадающие в одно и то же море, иногда имеют каждая свои специфические виды мидий. В реке Альтамаха есть несколько видов беззубок — таких, например, как удивительная шиповатая беззубка, — не встречающихся больше нигде. Как они туда попали? Как бы они туда ни попали, они теперь изолированы там барьерами суши и соленой воды.
Многие другие любопытные детали появятся в нашем обсуждении происхождения разнообразия.
Морские виды. — Точно те же принципы применимы здесь; но разнообразие в случае морских видов, пожалуй, менее выражено и, безусловно, менее общее из-за универсальной океанической связи. Виды открытого моря поэтому почти универсальны. Но многие морские виды ограничены мелководьем и, следовательно, береговыми линиями. Виды на двух берегах одного и того же океана или двух побережьях одного и того же континента различны, будучи изолированы с востока и запада барьерами глубокого моря или суши, а с севера и юга — температурой. Также вокруг изолированных земель, таких как Австралия и Мадагаскар, виды специфичны.
Таким образом, виды, роды и т. д. ограничены во всех направлениях; с севера и юга — температурой, и во всех направлениях — барьерами в форме океанов, пустынь и горных цепей. Добавьте к этому специфические климаты и почвы, и мы увидим, что с этой точки зрения вся поверхность земли может быть разделена и подразделена на регионы, субрегионы, провинции и т. д. Это завело бы нас слишком далеко, чтобы объяснять первичные и вторичные деления, принятые мистером Уоллесом, и несколько иные, предложенные мистером Алленом. Наша главная цель — обсудить причину этого разнообразия и особенно показать свет, пролитый на него теорией эволюции. Мы дали только набросок фактов, достаточный для этой цели.
Теория происхождения географического разнообразия.
Будет замечено, что все время мы предполагали своего рода предварительную теорию. Мы говорили в каждом случае, это как если бы органические формы возникли там, где мы их находим, и отправились оттуда, куда могли — так далеко во всех направлениях, насколько позволяли физические условия и борьба с конкурирующими видами. Этот взгляд был сформулирован как «теория специфических центров происхождения». Было бы меньше возражений против этого как первой предварительной теории, если бы она не предполагала сверхъестественный способ происхождения. Но в умах тех, кто ее придерживается, она обычно принимала прямо или неявно форму «специфических центров творения», тем самым подразумевая неизменность специфических типов и сверхъестественность специфического происхождения (страница 68). В этой последней или обычной форме она полностью не в состоянии объяснить факты, приведенные выше. Ибо, если бы это был способ происхождения, каждый вид должен был бы в каждом случае быть идеально адаптирован к своей собственной среде и ни к какой другой. Но, напротив, интродуцированные виды часто процветают лучше, чем в своей собственной стране, и лучше, чем аборигены их новых домов. В менее спорной форме «специфических центров происхождения», без определения способа происхождения, она хорошо объясняет многие из более очевидных фактов географического разнообразия, как оно существует сейчас, но не все. Согласно этому взгляду, степень разнообразия должна быть в строгой пропорции к полноте изоляции или непреодолимости разделяющих барьеров; но это не совсем верно. Существует другой элемент, еще не упомянутый, который так же важен, как непреодолимость, но который до недавнего времени полностью не принимался во внимание. Это элемент времени — количество времени с тех пор, как был установлен барьер, или в течение которого он продолжал существовать. Эти два элемента, правда, тесно связаны друг с другом; ибо, поскольку все изменения в физической географии происходили очень медленно — поскольку барьеры в форме горных хребтов и морей увеличивались медленным процессом роста, — очевидно, что непреодолимость является, в некоторой степени, мерой времени. Но они отнюдь не находятся в строгой пропорции. Один или другой может преобладать.
Теперь, этот элемент времени связывает географическое распределение с изменениями физической географии и климата в геологические времена, и особенно с последними из этих изменений, а именно теми, что происходили в течение ледниковой эпохи. В течение той замечательной эпохи чрезвычайные изменения климата, от экстремальной арктической суровости до большой мягкости, принуждали к широким миграциям видов на юг и север; в то время как сопутствующие изменения физической географии, путем поднятия земной коры на обширных территориях, открывали пути между ранее изолированными континентами, позволяя миграции в различных направлениях, и последующим опусканием снова изолировали мигрировавшие виды в их новых домах. Очевидно, следовательно, что признание элемента почти неограниченного времени сразу вводит в вопрос географического распределения идею эволюции. Если изучение географического распределения, как оно существует сейчас, и как часть науки физической географии, породило естественным образом теорию «специфических центров происхождения», то изучение того же самого в связи с геологическим временем и как часть геологической науки теперь требует его объяснения теорией эволюции.
Необходимо иметь в виду, следовательно, что географическое разнообразие организмов — это вопрос не только нынешней эпохи. Географическое разнообразие существовало в каждую предыдущую геологическую эпоху; это, следовательно, вопрос геологии, так же как и биологии. Вероятно, однако, что разнообразие увеличивалось с течением геологических времен и сейчас больше, чем когда-либо прежде. Другими словами, в эволюции органического царства закон дифференциации преобладал здесь, как и в других отделах биологии. Четкое изложение причин нынешнего распределения организмов должно охватывать также причины географического разнообразия в целом. Мы даем, следовательно, сразу краткое изложение того, что кажется нам наиболее вероятным взглядом, и затем перейдем к тому, чтобы показать, как это объясняет нынешнее распределение.
Наиболее вероятный взгляд на общий процесс. — Имея в виду, следовательно, этот элемент времени, явления географического разнообразия лучше всего объясняются следующими предположениями: 1. Постепенное прогрессивное движение (эволюция) органического царства, марширующее, так сказать, в ногу, с равной скоростью вдоль всей линии — то есть во всех частях земли и на протяжении всех геологических времен, под действием всех сил или факторов, и следуя всем законам эволюции, уже объясненным (страницы 19 и 73). Если бы это было все, не было бы никакого географического разнообразия, хотя органическое разнообразие могло бы быть таким же великим, как сейчас. Была бы дифференциация форм и структуры повсюду, но никакой дифференциации групп в разных местностях. 2. Под влиянием различных условий в разных местах, более или менее изолированных друг от друга климатическими или физическими барьерами, поступательное движение (эволюция) органических форм принимает разные направления и разные скорости и дает начало локальным группам, которые становятся все более и более дифференцированными, без предела по мере того, как идет время. Этот элемент, действуя сам по себе на протяжении всех геологических времен, к этому времени произвел бы экстремальное географическое разнообразие, какого нигде не существует. 3. Время от времени, через долгие интервалы, обширные изменения физической географии и климата, вызванные поднятиями коры, частично принуждаемые изменением температуры и частично разрешаемые открытием путей, вызывают обширные миграции и расселения видов, посредством которых происходит смешение и борьба за жизнь и окончательная перенастройка, и экстремальное разнообразие предотвращается. Такое смешение различных фаун и флор на одной почве, и суровая борьба за жизнь, которая таким образом возникает, и выживание наиболее приспособленных во многих направлениях, являются, как уже показано, одними из самых мощных факторов эволюции. Они стремятся увеличить органическое разнообразие, но уменьшить географическое разнообразие. 4. В конце таких великих периодов изменений, как указано в последнем, путем противоположного движения земной коры — то есть опускания — устанавливаются новые барьеры и производятся новые изоляции, и процесс расхождения снова начинается и увеличивается неуклонно до тех пор, пока барьеры продолжают существовать.
Теперь, последним из этих периодов великих изменений и обширных миграций, и последующих изоляций, была ледниковая эпоха. Именно эта эпоха, следовательно, в основном определила нынешнее географическое распределение видов. Таким образом, нынешнее распределение является ключом к направлениям последних великих миграций, и, следовательно, к природе изменений в физической географии и климате, которые тогда произошли; и, наоборот, характер этих изменений, определенный другими способами, предоставляет единственный ключ к нынешнему распределению видов.
Прежде чем применять вышеизложенные принципы в объяснении особых случаев, возможно, стоит дать очень краткое изложение состояния вещей в течение ледниковой эпохи.
В Америке в течение этой эпохи из-за возрастающего холода южная граница великого северного ледяного щита медленно ползла на юг, пока не достигла широты около 38°–40°. Арктические виды были таким образом вытеснены на юг медленно, из поколения в поколение, пока не заняли всю территорию Соединенных Штатов, вплоть до берегов залива, в то время как умеренные виды были вытеснены еще дальше на юг, в Центральную и Южную Америку. За этим периодом экстремальной суровости и миграции на юг последовал период большой мягкости, в течение которого лед и сопутствующие ему арктические условия отступили на север, за которыми последовали арктические виды. По-видимому, в течение этого времени произошло более одного наступления и отступления. Далее, в течение того же времени, вызванного северным поднятием, существовала более широкая связь, чем существует сейчас, между Северной и Южной Америкой, и свободные миграции между ними, в обоих направлениях, принуждаемые экстремальными изменениями температуры. Также в течение этого или предыдущего времени существовали широкие связи между Северной Америкой и Азией, в регионе Берингова пролива, и между Америкой и Европой, в регионах высоких широт, и обширные миграции фаун и флор между ними были таким образом разрешены. Необходимым результатом всех этих миграций видов, частично принуждаемых изменениями климата, частично разрешаемых открытием путей, которые с тех пор закрылись, были исключительно быстрые изменения в органических формах. Это было результатом двух причин: во-первых, более сильного давления изменяющейся физической среды; и, во-вторых, более суровой борьбы за жизнь между аборигенами и захватчиками.
В Европе в течение того же времени и по схожим причинам существовало по крайней мере три или четыре разные фауны, борющиеся вместе за господство на одной почве. Во-первых, были плиоценовые аборигены, которые имели, если вообще имели, право первоочередного владения почвой; во-вторых, захватчики из арктических регионов, вытесненные на юг возрастающим холодом; в-третьих, захватчики из Азии, разрешенные удалением старого морского барьера, который когда-то простирался от Черного моря до Арктики и остатками которого являются Каспийское и Аральское моря, и таким образом открыв путь для миграции, который оставался открытым с тех пор; в-четвертых, захватчики из Европы и Азии в Африку, и иногда обратно в Европу, путем открытия путей через Средиземное море, которые с тех пор были закрыты. Одной из этих магистралей был Гибралтар, а другой — из Италии в Африку через Сицилию. Как и в Америке, так и здесь, в еще большей степени, суровое давление изменяющейся среды и суровая борьба за жизнь произвели быстрые изменения органических форм. Многие виды были уничтожены; другие спасли себя путем модификаций, более идеально адаптированных к измененным условиям. Нет сомнений, что человек пришел в Европу с азиатским вторжением и был одним из главных агентов изменений, особенно в плане уничтожения многих старых форм.
Таков очень краткий набросок последнего великого геологического изменения и его общих результатов. Будучи последним, это изменение оставило самый сильный и самый универсальный отпечаток на нынешнем географическом распределении. Но подобные изменения путем колебаний коры, если не также путем экстремальных изменений климата, неоднократно происходили в геологические времена, и некоторые из самых замечательных географических фаун и флор являются результатом этих более ранних геологических изменений. Мы теперь приведем несколько примеров, иллюстрирующих эти принципы:
1. Австралия, несомненно, более своеобразна по своей фауне и флоре, чем любая другая известная страна. Не только все ее виды специфичны, не встречающиеся больше нигде на лице земли, но ее роды, ее семейства и даже многие из ее отрядов животных и растений также специфичны. Эти факты настолько знакомы, что нет необходимости останавливаться на них. Мне нужно только упомянуть, среди растений, все цельнолистные акации, уже упомянутые на странице 86, которых существует так много видов, и все семейство эвкалиптовых, которых существует несколько сотен видов. Среди животных мне нужно упомянуть только отряд однопроходных, или яйцекладущих млекопитающих, и почти весь отряд сумчатых, или сумчатых животных, которых существует более двухсот видов. С другой стороны, истинные типичные млекопитающие полностью отсутствуют, за исключением нескольких летучих мышей и нескольких крыс, которые, очевидно, были случайно интродуцированы из-за границы.
Другой очень примечательный факт, который должен быть принят в связи с последним, заключается в том, что австралийские формы гораздо менее продвинуты в гонке эволюции, чем формы любой другой страны — то есть, что многие старые формы, которые давно вымерли в других местах, все еще сохраняются там. Нескольких примеров будет достаточно. Сумчатые, только что упомянутые, являются старой формой, когда-то повсеместно распространенной, но теперь почти вымершей повсюду, кроме Австралии; цестрацион, или акула Порт-Джексона, и цератод являются палеозойскими и мезозойскими формами, сохранившимися только в Австралии.
Каково объяснение этих замечательных фактов? Мы находим достаточный ответ в том факте, что Австралия была долго изолирована от всех других стран. В то время как географические изменения в геологические времена более или менее смешивали органические формы других стран, и острая борьба за жизнь производила более быстрый прогресс и производство многих новых и более высоких форм, лучше вооруженных для битвы жизни, Австралия оставалась изолированной от конкуренции и, следовательно, сравнительно не прогрессирующей.
Можем ли мы сказать, когда Австралия была окончательно изолирована? Приблизительно можем. Класс млекопитающих разделен на две группы, которые широко отличаются друг от друга; настолько широко, что они называются подклассами. Это плацентарные млекопитающие, или истинные типичные млекопитающие, и неплацентарные или рептильные млекопитающие. Неплацентарные включают только сумчатых и однопроходных (утконос и ехидна). Однопроходные фактически откладывают яйца и высиживают их. У сумчатых эмбрион не имеет плацентарной связи с матерью и рождается в очень несовершенном состоянии, совершенно непригодном для независимой жизни, и помещается в сумку (marsupium), и постоянно прикрепляется там к соску, пока не станет способен к независимой жизни; после чего только он добровольно сосет, как другие новорожденные. Другими словами, беременность, начатая в утробе, завершается в сумке. Маточная беременность у опоссума составляет всего семнадцать дней, в то время как сумчатая беременность составляет около двух с половиной месяцев. У кенгуру высотой семь футов в сидячем положении эмбрион при рождении имеет длину всего один дюйм — розовая, безволосая, почти аморфная масса. Однопроходные — это чистые яйцекладущие животные, как птицы и рептилии. Сумчатых можно было бы хорошо назвать полуяйцекладущими. У чистых яйцекладущих все эмбриональное развитие происходит вне тела; у чистых живородящих все происходит внутри тела; у сумчатых оно частично внутри и частично снаружи. Теперь — 1. Однопроходные встречаются нигде, кроме Австралии и соседней Новой Гвинеи. 2. Сумчатые также все ограничены австралийским регионом, за исключением нескольких опоссумов в Америке. 3. Существует около двухсот тридцати видов неплацентарных в австралийском регионе. 4. Как уже сказано, в Австралии вообще нет истинных млекопитающих, за исключением нескольких летучих мышей и крыс, которые случайно попали из-за границы. 5. Но неплацентарные существовали в изобилии в мезозойские времена повсюду, как в Евро-Азии, так и в Америке, в то время как истинные млекопитающие вообще не появлялись на поверхности земли до третичного периода, когда они почти немедленно стали очень обильными повсюду, кроме Австралии. Очевидно, следовательно, Австралия была изолирована до третичного периода. Огромное различие между ее фауной и флорой и таковыми других стран обусловлено по крайней мере тремя вещами: 1. Столь долгая изоляция неизбежно произвела большое расхождение форм. Это, однако, не повлияло бы на уровень организации. 2. Спасенная от широких миграций, и особенно вторжений из Евразии, великого поля конкурентной борьбы, она осталась далеко позади в гонке эволюции. Следовательно, многие из ее форм архаичны; ее фауна млекопитающих, например, все еще находится на мезозойской стадии. 3. Ее расстояние от других крупных континентов настолько велико, что случайная колонизация была очень незначительной, распространяясь только на несколько летучих мышей и несколько крыс.