Новые U-образные петли теперь образуют новые клубки на каждом полюсе (рис. I). Гранулы хроматина теперь разделяются вдоль нити лининовой сети, и формируются новые ядерные мембраны (рис. K).
Одновременно с формированием двух дочерних ядер тело клетки сужается поперек середины несколько удлиненной клетки. Сужение увеличивается до тех пор, пока не произойдет полное деление в экваториальной плоскости веретена. Результатом является образование двух отдельных дочерних клеток (рис. L).
Созревание. — Этот способ деления клеток используется организмом при созревании половых клеток в гаметы. Перед тем как происходит соединение яйцеклетки со сперматозоидом, большинство яйцеклеток выталкивают два полярных тельца следующим образом. Дважды происходит деление яйцеклетки, каждый раз на две совершенно неравные части. Меньшие, называемые полярными тельцами, остаются вблизи периферии яйцеклетки и выталкиваются позже. То же явление наблюдается в сперматоцитах. Незрелая половая клетка не может ни оплодотворить, ни быть оплодотворенной, пока в результате дважды повторенного деления клетки часть ядерного вещества не будет отброшена. Только после этого половая клетка становится гаметой (клеткой, способной к браку, от греческого слова γαμέω — я женюсь), т. е. клеткой, способной оплодотворять или быть оплодотворенной.
Это созревание половой клетки до сих пор было окутано тайной, которая не допускала никакого правдоподобного объяснения. Почему необходима потеря половины хромосом? В наши дни большинством биологов принято, что созревание находится в тесной связи с законом расщепления Менделя.
Ученый монах Мендель в своем монастырском саду сделал несколько важных открытий, касающихся наследственности живых организмов. Он первым открыл качество, которое назвал «единичными признаками». Единичные признаки — это, во-первых, характеристики вида, такие как количество пальцев. Единичные признаки далее являются характеристиками пола, такими как борода у мужчин и грудь у женщин. Наконец, существуют индивидуальные единичные признаки, такие как черные волосы или голубые глаза. Единичные признаки контролируются детерминантами, которые являются либо доминантными, либо рецессивными. Единичные признаки по этой причине не смешиваются. Цвет глаз, например, является единичным признаком, и черный — доминантный цвет. Поэтому, когда черное животное или растение скрещивается с белым, гибрид всегда черный. Черный тип преобладает во влиянии на гибрид, в то время как тип белого оказывает меньшее влияние.
Второе явление, которое открыл Мендель, — это явление расщепления. Под расщеплением понимается разделение противоположных детерминант. Каждая незрелая яйцеклетка или сперматоцит в гибридном растении или животном содержит, например, белые и черные детерминанты, но зрелая яйцеклетка или сперматозоид содержит только один вид детерминанты, либо белую, либо черную, то есть во время созревания половой клетки в гамету один вид детерминант был исключен.
Расщепление, следовательно, означает, что гамета, или половая клетка после созревания, имеет либо доминантные, либо рецессивные детерминанты, но никогда и те, и другие. Расщепление таким образом влияет на чистоту гамет. Зрелая яйцеклетка и сперматозоид всегда чисты, даже у гибридных растений или животных. Соответственно, когда сперматозоид с белой детерминантой оплодотворяет яйцеклетку с белой детерминантой, хотя обе произошли от черных гибридов, зигота, или оплодотворенная клетка, будет чисто белой. Когда черная яйцеклетка оплодотворяется черным сперматозоидом, зигота будет чисто черной. Если яйцеклетка черная, а сперматозоид белый, или яйцеклетка белая, а сперматозоид черный, зигота также будет черной, но черным гибридом.
Черный + черный = черный, 25% чистый. Черный + белый = черный, 25% гибрид. Белый + черный = черный, 25% гибрид. Белый + белый = белый, 25% чистый.
Таким образом, когда черная фасоль, например, скрещивается с белой фасолью, все потомство в первом поколении будет черным, но гибридным. Когда два этих гибрида затем скрещиваются, доминантный черный цвет будет представлен 75 процентами потомства, а рецессивный белый цвет — 25 процентами, т. е. потомство во втором поколении, хотя оба родителя черные, будет на три четверти черным и на одну четверть белым. Ибо гамета двух гибридных родителей всегда чиста. Зигота двух гибридных родителей либо чистая, либо гибридная. Когда две гаметы одинаковы, зигота чистая и называется гомозиготной; когда две гаметы различны, зигота гетерозиготная. Гибриды, благодаря способности к расщеплению, производят в первом поколении гибридизации пятьдесят процентов гомозиготных зигот (25% чистых белых и 25% чистых черных) и пятьдесят процентов гетерозиготных зигот (все гибридные черные). Отсюда кажущееся парадоксальным явление, что когда чистый блондин женится на чистой брюнетке, все дети брюнеты, в то время как когда оба родителя брюнеты, но гибриды, потомство будет на двадцать пять процентов блондинами и только на семьдесят пять процентов брюнетами. Блондин, будучи рецессивным, может быть только чистым, в то время как брюнет, будучи доминантным, может быть либо чистым, либо гибридным.
CUT XXIX.
Diagram illustrating the fertilization of the egg after Boveri.
A, egg surrounded by spermatazoa, one penetrating the membranes, the cytoplasm sending at “p” a hill-like processus to meet the spermatozoön; B, the tail of the spermatozoön is vanished, the sperm nucleus preceded by its centrosome is moving towards the egg nucleus which shows a chromatin reticulum; C, egg nucleus and sperm nucleus are near each other, between them the aster fibrils; D, the centrosome has divided, the chromatin has taken the form of chromosomes; E, first cleavage of the chromosomes, the splitted chromosomes are lying on the equatorial line; F, the cleavage is complete, the two-celled stage; s, spermatazoa; on, nucleus of the ovum; p, hill-like processus; sn, spermatozoön-nucleus; sc, spermatozoön centrosome; cn, chromatin-net; af, aster fibrils; cho, chromosome of the ovum; chs, chromosome of the spermatozoön; dc, divided centrosome; spc, splitted chromosomes, the lighter that of the spermatozoön and the darker those of the ovum; nn, new nuclei, each containing four chromosomes, two from the ovum and two from the spermatozoön.
Этот закон, что детерминанта в протоплазме родительской клетки, или, скорее, в ядре клетки, всегда фиксирует характер потомства, справедлив только для единичного признака. Многие индивидуальные признаки являются флуктуациями и не играют роли в менделевской наследственности. Телесные модификации, возникающие в результате условий окружающей среды, не подчиняются законам Менделя. Большинство человеческих черт подчиняются законам Менделя, таких как рост, размах рук, размер головы, оттенки цвета волос и глаз, курчавость волос, частота пульса, пищеварение и психические черты, такие как решительность, жизнерадостность, бдительность, сопротивляемость усталости. Некоторые аномалии также зависят от детерминант и подчиняются законам Менделя, такие как цветовая слепота, ночная слепота, альбинизм, брахидактилия (только два сустава пальцев вместо трех), синдактилия, полидактилия, кератоз, гемофилия, катаракта, глухонемота, слабоумие, хорея Гентингтона, эпилепсия и некоторые формы безумия.
Менделевский закон расщепления несколько приподнял завесу, в которую было окутано созревание. Каждая половая клетка, будучи продуктом двух родительских клеток, так или иначе является гибридом. Отбрасывая половину хромосом во время созревания, она становится чистой. Таким образом, гамета всегда чиста и готова к оплодотворению.
Оплодотворение. — Процесс оплодотворения примерно одинаков у большинства многоклеточных животных. Как только головка одного сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, вокруг яйцеклетки образуется новая мембрана, которая эффективно предотвращает проникновение любых других сперматозоидов. Головка и средняя часть проникают теперь в яйцеклетку, хвост обычно остается погруженным в мембрану, где вскоре дегенерирует.
Через несколько мгновений после того, как сперматозоид вошел в яйцеклетку, вокруг средней части появляется система излучения, которая развивается в астер, окружающий центросому сперматозоида (илл. 29, рис. B).
Ядро сперматозоида теперь увеличивается в размере, и его хроматин меняется на сетчатую форму. Спермальный астер и ядро сперматозоида, астер впереди, теперь движутся к ядру яйцеклетки. По мере того как ядра приближаются друг к другу, ядро сперматозоида увеличивается еще больше, пока оба не становятся почти одного размера (рис. C).
Хроматиновая сеть каждого ядра теперь распадается на ряд хромосом, и ядра приходят в соприкосновение и сливаются вместе. Центросома вместе со своим астером делится теперь на две части, и две дочерние центросомы расходятся к противоположным полюсам яйцеклетки, и формируется типичный амфиастер деления клетки, как описано выше (рис. D).
Ядерные мембраны теперь исчезают, и хромосомы стягиваются в экваториальную пластинку, где каждая расщепляется продольно. Половины влекутся мантийными фибриллами к противоположным полюсам, где они трансформируются в два дочерних ядра (рис. E). Тем временем цитоплазма также разделилась. Результатом являются две новые клетки. Этот процесс деления непрерывно повторяется в каждом из результирующих поколений клеток. Из массы клеток, образовавшихся таким образом, развивается новый организм.
ГЛАВА VII ФУНКЦИЯ МУЖСКИХ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ
Яички. — Функция яичек тройственна. Во-первых, это внутренняя секреция определенных веществ, сперминов, которые являются причиной мужских вторичных половых признаков. Евнухи, прооперированные до полового созревания, проявляют женские черты в своей внешности на протяжении всей жизни. У них покатые плечи, дряблые мышцы, безбородые лица, высокие, писклявые голоса и отложения жира на груди и бедрах. Во-вторых, определенные стимулы, исходящие от яичек, служат для повышения тонуса центров эрекции. Основная функция яичек — производство сперматозоидов.
CUT XXX.
Spermatogenesis.
1, basement membrane; 2, Sertoli’s or sustentacular cell; 3, spermatogone; 4, spermatocytes; 5, spermatids; 6, heads of spermatozoa.
Сперматогенез. — Яички относятся к классу трубчатых желез. Канальцы на большей части своего пути извитые, извитые канальцы, к концу они становятся прямыми, прямые канальцы. Стенка извитых канальцев состоит из трех слоев: (1) наружного слоя соединительной ткани, (2) средней базальной мембраны и (3) изнутри — эпителиальной выстилки. Эпителий состоит из двух видов клеток: во-первых, поддерживающих, или сустентоцитов, или клеток Сертоли, и, во-вторых, железистых клеток.
В состоянии активности железистые клетки показывают три различных слоя, которые представляют три различные стадии сперматогенеза. Первый слой, сперматогонии, лежит против базальной мембраны. Они вскоре начинают увеличиваться путем деления клеток и перемещаются к центру канальца. Во время этого движения они увеличиваются в размере и показывают различные стадии митотического деления. Эти увеличенные клетки называются сперматоцитами и образуют второй слой. Клетки, образованные митозом сперматоцитов, составляют третий слой и называются сперматидами.
Во время трансформации сперматоцита в сперматиду происходит уменьшение количества его хромосом до половины, специфичного для данного вида. Это уменьшение представляет собой созревание половой клетки, когда осуществляется расщепление единичных признаков. Сперматида, следовательно, уже является гаметой, т. е. репродуктивной клеткой в редуцированном состоянии.
Сперматиды — это маленькие круглые клетки, которые выстилают просвет семенных канальцев. Сперматиды вскоре становятся яйцевидными. Ядро образует головку, а цитоплазма вытягивается в хвостовидный отросток. На этой стадии сперматиды называются сперматозоидами. Клетка Сертоли вместе с группой развивающихся сперматозоидов, прикрепленных к ее центральному концу, называется сперматобластом.
Эпителий извитых канальцев таким образом состоит из трех слоев: во-первых, слоя сперматогоний, лежащих против базальной мембраны, во-вторых, слоя сперматоцитов, которые являются сперматогониями в состоянии митоза, и, в-третьих, слоя сперматид, которые являются трансформированными сперматоцитами. Сперматозоиды — это сперматиды, которые приняли свою постоянную форму.
Сперматозоид делится на три части: головку, которая является модифицированным ядром мужской репродуктивной клетки, промежуточный сегмент, который является цитоплазмой клетки, и хвост, который является настоящей вибрирующей ресничкой, как у мерцательных эпителиальных клеток.
CUT XXXI.
Spermatozoön.
a, head; b, intermediate segment; c, tail.
Сперматозоиды вскоре отделяются от сперматобластов и мигрируют в семенные канальцы по направлению к сосудистой сети и придатку яичка. Сперматозоиды обладают собственным движением. Головка продвигается вперед за счет хлыстообразного извивания хвоста. Скорость движения составляет от 1,2 до 3,6 миллиметра в минуту. Вода сдерживает движение и заставляет хвост сворачиваться. Концентрированные растворы солей, сахара, альбумина и мочевины могут вернуть сперматозоиды к прежней активности. Соли металлов и кислоты останавливают движения, в то время как едкий калий и сода оживляют их. Даже слабые и разбавленные растворы кислот, такие как моча и содержимое влагалища, вредны, в то время как щелочные растворы благоприятны для сперматозоидов. У сперматозоидов, которые погибли постепенно после эякуляции, хвост вытянут или слегка изогнут, в то время как у тех, которые были выброшены мертвыми, хвост свернут в спираль.
Семенные пузырьки. — Семенные пузырьки имеют несколько функций. Внутренние секреты служат непосредственно возбудителем полового импульса. Растяжение пузырьков рефлекторно стимулирует половые центры. Хорошо известно, что растяжение пузырьков при строгом воздержании вызывает частые эрекции, точно так же, как полный мочевой пузырь, запор, камнеобразование и заболевания предстательной железы или прямой кишки.
Основные функции пузырьков тройственны. Пузырьки служат, во-первых, резервуаром для секретов яичек. Другая функция заключается в реабсорбции неэякулированной спермы. Третья функция — поставлять жидкость для разбавления очень густого секрета яичек и среду, в которой сперматозоиды могут лучше всего осуществлять свои движения.
Семенные пузырьки секретируют специфическую слизь, которая является густой, фибринозной, прозрачной и альбуминовой. Этот секрет составляет основную массу семени.
Предстательная железа. — Предстательная железа имеет двойную функцию. Это основная точка, откуда исходят стимулы для полового импульса. Внутренние секреты паренхимы простаты посылают в кровь либидогенные вещества. Семенной холмик, богатый нервными элементами, также посылает нервные либидогенные стимулы. Основная функция простаты — ее секрет, который придает в остальном вялым сперматозоидам их живые движения.
Секрет простаты жидкий, молочный, полупрозрачный, амфотерный или слегка кислый. Он содержит основание спермин, которое вызывает специфический запах семени. Секрет придает инертным сперматозоидам их специфическое движение и жизнь.
Куперовы железы. — Куперовы железы секретируют слизистую альбуминовую жидкость щелочной реакции. Секреция происходит до эякуляции семени.
Уретральные железы. — Уретральные железы секретируют вязкую прозрачную жидкость. Секрет этих желез вместе с секретом Куперовых желез служит, во-первых, смазкой для стенок уретры. Другая функция — нейтрализовать содержимое, покрывающее стенки уретры. Последние обычно омываются кислой мочой. Эта кислотность вредила бы сперматозоидам.
CUT XXXII.
Normal sperma.
1, Boettcher’s crystals; 2, amyloid bodies; 3, hyaline bodies; 4, testicular cells; 5, urethral epithelia; 6, lecithin bodies; 7, spermatozoa.
Семя. — Семя состоит из секретов яичек, семенных пузырьков, предстательной железы, Куперовых желез и уретральных желез. Семя — это густая, бесцветная, желатинообразная, опалесцирующая, непрозрачная, вязкая жидкость, напоминающая вареный крахмал. Оно обладает специфическим запахом sui generis, обусловленным присутствием фосфата спермина. Его удельный вес выше, чем у воды, реакция щелочная. Оно растворимо в воде и кислотах и коагулирует в спирте. Если дать ему постоять в пробирке, образуются два слоя: нижний, непрозрачный, состоящий из сперматозоидов и других клеточных элементов, и верхний, мутный и полупрозрачный, с лишь небольшим количеством клеток и детрита. Оба слоя имеют примерно одинаковую толщину.
Семя состоит примерно из девяноста процентов воды и десяти процентов твердых веществ. Из твердых веществ шестьдесят процентов составляют органические вещества, тридцать процентов — земные фосфаты и десять процентов — хлорид натрия. Когда капля свежего семени наблюдается под микроскопом, она оказывается полной движения, как будто потревожили муравейник. Это движение длится около двенадцати часов. Оно вызвано живыми сперматозоидами. Количество сперматозоидов в обычном выбросе, около десяти граммов, составляет около двухсот-трехсот миллионов. Помимо движущихся сперматозоидов, обнаруживается определенное количество лецитиновых глобул. Их размер составляет около половины размера эритроцита. Когда семени дают постоять определенное время, из основания, которое придает семени специфический запах и которое происходит из секретов простаты, образуются кристаллы Беттхера, состоящие из фосфата спермина. Семя также показывает присутствие различных видов эпителия: многослойного плоского эпителия из ладьевидной ямки уретры, круглых клеток из простаты и цилиндрического эпителия из Куперовых желез.
Эрекция. — Мужская половая активность состоит из основных черт: интромиссии и эякуляции. Для интромиссии эрекция является абсолютной необходимостью. Просвет влагалища лишь виртуальный, реального просвета нет. Из этого следует, что только негибкое тело могло бы проникнуть в этот орган, где семя должно быть отложено для производства нового существа. По этой причине обязательным условием совокупления является то, чтобы пенис, который в норме находится в состоянии дряблости, приобрел необходимую жесткость. Эта жесткость приобретается следующим образом.
Тонус, который присутствует во всех кровеносных сосудах тела, является причиной того, что артерии пещеристых тел пениса имеют только виртуальный, а не реальный просвет. Ибо между слоями циркулярных мышечных волокон этих сосудов находится слой продольных волокон, которые сужают просвет и почти полностью сжимают его.