Явления клеточного роста, размножения и наследственности лежат в основе всей организованной протоплазматической жизни, и во всех формах этой жизни, как растительной, так и животной, они необычайно схожи; на самом деле нет ничего, что было бы столь общим для всех видов живых существ. Одна из самых удивительных и захватывающих глав во всем диапазоне науки — это та, которая содержит описание этих процессов, и только в последние несколько лет стало возможным ее написать. Вейсман в определенном разделе своей «Теории эволюции» собрал факты вместе таким образом, что по своей ясности и мастерству владения предметом заслуживает называться классическим примером научного изложения. Чтобы понять основу высших проявлений жизни, эти процессы, как мы уже сказали, должны быть сначала поняты, и описание их, основанное на Вейсмане и принимающее его теорию зародышевой плазмы в той мере, в какой она кажется согласующейся с установленными фактами, будет дано, конечно, только в самых широких чертах. В то же время будет предпринята попытка кое-где пролить некоторый свет на обоснование описанных процессов.
Вся структура животных и растений возникает из клеточной ткани, и, по сути, является либо клеточной тканью, либо, как в случае с костями, чешуей и т. д., минеральным отложением, образованным действием клеток. Простейшие живые формы состоят из отдельных клеток, и самые сложные и огромные из них каждая когда-то была не чем иным, как одной клеткой, обладающей способностью к развитию и росту. У многоклеточных организмов эта единственная исходная клетка обычно образуется путем слияния двух несовершенных клеток посредством того, что безразлично называют конъюгацией, половым размножением или «амфимиксисом». Все клетки, являются ли они продуктом конъюгации или нет, растут, когда они растут, фундаментально одинаковым образом, и этот способ должен быть теперь описан.
Содержимое типичной клетки в широком смысле дифференцировано на (1) более или менее затвердевшую оболочку, содержащую (2) вещество, называемое цитоплазмой (греч. κύτος — клетка), и (3) маленькое, округлое, темного цвета тело, называемое ядром. До недавнего времени ничего больше об этом не было известно о структуре клетки, и совсем ничего о функциях ядра. Теперь более глубокие микроскопические исследования и лучшие инструменты пролили поток света на организацию клетки, и ядро предстает как мощный фактор в жизненных процессах клетки и носитель ее наследственного вещества — того, что делает ее клеткой какого-то конкретного организма, растения или животного, и никакого другого. Это наследственное вещество, предсказанное ботаником Негели и с тех пор наблюдаемое Вейсманом и другими, называется «хроматином» (от того факта, что оно наблюдается с помощью окраски, которую оно принимает при добавлении анилинового красителя), или «идиоплазмой» (название Негели), что можно было бы перевести как «субстанция самости» клетки.
Клеточная структура начинается, как давно известно, с деления клетки на две, каждая из частей затем продолжает расти за счет ассимиляционной способности протоплазмы и в свое время делится в свою очередь. Масса этих клеток называется «клеточной тканью». Так называемое «почкование» маленькой клетки сбоку от родительской является, конечно, просто формой деления. Процесс деления и переделения продолжается, сопровождаясь дифференциацией формы и функции различных клеток или групп клеток, которые образуются, пока структура растения или животного не будет завершена. В этих операциях ядро играет главную роль. Деление клетки — это по существу деление ядра. Отделенная часть клетки, которая не содержит ничего от ядра, не может больше воспроизводить себя; она погибает.
Рис. I.
Эта иллюстрация, которую (с разрешения The Macmillan Co.) я взял из работы Уилсона «Клетка», представляет исключительный интерес, ибо на ней микроскоп запечатлел в кусочке настоящей ткани кожи саламандры Amblystoma три ядра на разных стадиях митотического деления. Большинство ядер, которые видны как крупные, округлые объекты в своих соответствующих клетках, показывают хроматин в его «покоящемся» состоянии, рассеянном по ядру. Ядро под буквой а показывает хроматин, собранный в хромосомы. В точке b сформировались центросомы с их астральными фигурами (которые едва можно обнаружить), хромосомы осуществили свое продольное деление и притягиваются наполовину к одной центросоме и наполовину к другой. Чуть выше этого процесс зашел дальше, и стороны клетки начинают сокращаться, готовясь к образованию двух новых. На рис. 2 можно найти ясное изображение астральных фигур.
Стр. 40.
Рис. 2.
Приведенная выше иллюстрация из работы Уилсона «Клетка» показывает в более или менее схематической форме стадию ядерного деления, на которой хромосомы, еще не разделившиеся, расположились в центре ядра. Сформировались центросомы с их астральными фигурами, которые заняли свои места вблизи каждого полюса ядра. Следующая стадия представлена под буквой b на рис. 1.
Когда клетка собирается делиться, вступает в действие орган недавнего открытия, называемый «центросомой». Он появляется как ядро своего рода лучистой или звездообразной фигуры и занимает свое положение рядом с ядром. Когда клетка находится в покое, хроматин рассеян по ядру в виде массы ломаных линий, образующих своего рода сеть. Когда начинается деление, это раздробленное вещество формируется в серию маленьких нитей, иногда прямых, иногда петлеобразных или изогнутых. Они называются «хромосомами». Для каждого вида растений или животных всегда существует определенное и неизменное число хромосом — у клетки человека их столько-то, у кузнечика столько-то, у лилии столько-то. Хромосомы выстраиваются в пояс поперек центра ядра, а центросома распадается на две части, которые занимают положение по одной на каждом конце ядра. Рассматривая ядро как крошечный глобус, мы можем сказать, что хромосомы лежат в экваториальной плоскости, в то время как две части центросомы движутся к Северному и Южному полюсам соответственно.
Центросомы на двух полюсах ядра окружены каждая ореолом лучевидных отростков (центросферой), и на сторонах, обращенных друг к другу, эти лучи проникают в ядро и соединяются, образуя веретенообразную фигуру с центросферой на каждом конце. Эта веретенообразная фигура, по-видимому, является органом, с помощью которого осуществляется деление, ибо каждая из хромосом теперь расщепляется сама по себе продольно, как раскалывают бревно, и одна половина переходит к каждой центросфере, таким образом совершая точное деление всего хроматина или наследственного вещества. Теперь на внешней стенке клетки, а также в ядре появляется углубление — оно углубляется и углубляется, и, наконец, вместо одной появляются две клетки, каждая с ядром, центросомой и запасом хроматина, причем последний теперь распадается до своего первоначального состояния диффузии по ядру. У многоклеточных организмов две новые клетки, конечно, не разделяются, но между ними образуется стенка. Некоторые растительные клетки содержат несколько ядер; в этом случае за делением ядра не обязательно следует деление клетки.
На протяжении всех процессов клеточного деления очевидно, что принимаются величайшие меры для обеспечения точного распределения хроматина между двумя новыми клетками. Это распределение должно быть качественным, а не только количественным; ибо одна хромосома может, и несомненно отличается по функции и влиянию от другой, и имеет внутри себя различные элементы. Продольное деление каждой хромосомы, в которой элементы расположены как бусины на четках, гарантирует, что различные элементы всего наследственного вещества появятся в каждой новой клетке в точно такой же относительной пропорции, как и в родительской клетке; точно так же, как если бы два человека должны были разделить между собой дюжину яблок разных сортов и обеспечили идеальное равенство, не взяв по шесть яблок каждый, а разделив каждое яблоко пополам. Это фундаментальная причина постоянства видов, что означает производство потомства, имеющего те же специфические характеристики, что и их родители. Как при этих условиях достигается изменчивость видов, должно быть обсуждено позже. Прежде всего необходимо более внимательно изучить состав хроматина и изучить особые явления клеточного роста в связи с конъюгацией, где обнаруживаются новые и необычайные черты.
Хромосома не является, или обычно не является, простым телом. Во всех, кроме самых низших организмов, она состоит, как мы уже сказали, из ряда элементов. Каждый из этих элементов называется «детерминантой», и он контролирует форму, цвет и функцию какой-то определенной части будущего растения или животного. Вейсман полагает, что детерминанты сгруппированы в сложные тела, называемые «идами», причем каждый ид содержит все детерминанты, необходимые для целого существа, а каждая хромосома состоит из ряда идов. Эти иды микроскопически видимы; они образуют бусины на четках, о которых уже упоминалось; но их точный состав и потенция в настоящее время во многом гипотетичны. Как далеко может зайти подразделение детерминант, конечно, невозможно установить. Мы не можем сказать, например, существует ли детерминанта для каждого волоса на голове, или одна для волосяного покрова в целом, или одна для каждого из различных участков кожи головы. Но деление очень мелкое. Каждый из идов может быть очень сложным телом, как мы видим по тому, как в некоторых семьях небольшие физические признаки, такие как участок волос, отличающийся по цвету от остальных, или крошечная ямка или родинка на коже определенной части тела, могут передаваться в этом точном положении из поколения в поколение. Может существовать, и, по сути, у высших растений и животных должно существовать, ряд детерминант для каждой части структуры, и конечные характеристики этой части должны быть результатом смеси всех этих детерминант, причем более мощные преобладают пропорционально своей жизненности и силе. Таким образом, можно сказать, что вся совокупность хромосом представляет собой одно или несколько полных существ в схематической форме, причем каждая часть полного животного или растения представлена какой-то частью хромосомы, хотя, конечно, физически не напоминая ее. И таким образом мы наталкиваемся на очень любопытный и поразительный факт, что, насколько мы можем видеть, каждая клетка в каждом организме во всем мире жизни содержит все элементы целого существа, к которому она принадлежит, и потенциально является этим существом. Все высшие организмы обладают двумя видами клеток — репродуктивными клетками, которые имеют способность сливаться вместе для воспроизводства своего рода, и «соматическими» или клетками тела, которые, хотя все они происходят из репродуктивной клетки, размножаются только делением и имеют функцию формирования различных частей телесной структуры. О ядре зародышевой клетки «мы не можем сказать, что оно отличается каким-либо существенным или определенным образом от ядра любой другой клетки». Все они обладают хроматином или наследственным веществом организма, хотя, согласно Бовери, только зародышевые клетки получают весь хроматин родительской клетки, а производные соматические клетки вынуждены расстаться с его частью. Может существовать некоторое различие, хотя на чем оно может быть основано, в настоящее время невозможно сказать, между клетками, которые способны развиваться в полное организованное существо, и теми, которые не способны.
Каждая соматическая клетка обречена на гибель, но каждая репродуктивная клетка, существующая сейчас на земном шаре, соединена не метафорически, не цепью последовательных возникновений или импульсов, а фактической идентичностью субстанции с первыми началами протоплазматической жизни в бездне времени; и перед ней открывается потенциальное бессмертие, соизмеримое с самой жизнью. Это не, как раньше думали, физиологический продукт организма, в котором она обитает; это часть исходной репродуктивной клетки, из которой возник этот организм.
Чтобы понять эти концепции, мы должны теперь изучить явления размножения в свете недавних открытий.
Низшая форма репродуктивного процесса — это, конечно, простое деление и переделение. Это характерно для многих из тех организмов, которые состоят только из одной клетки, и это может сосуществовать, даже в них, со значительной степенью структурной сложности, как у «трубчатой инфузории», Stentor raselii. Но среди низших из этих одноклеточных организмов иногда наблюдается любопытный процесс, в котором мы, несомненно, можем распознать происхождение полового размножения. Две, три или более амеб приближаются друг к другу, частично сливаются и остаются соединенными некоторое время. Затем они снова разделяются. Никакие новые существа не образуются в результате этого контакта; нет вообще никаких видимых результатов. Но то, что нечто, что идет на пользу организмам, происходит в этот период союза, несомненно, и в свете того, что известно о процессах в других организмах, мы можем сделать очень хорошее предположение о том, что это за нечто. Каждая амеба расстается с частью своего хроматина в пользу другой и получает эквивалент в обмен. Существо таким образом реконструируется. Элемент изменения, который всегда обеспечивает столь заметный стимул к жизненным процессам, был получен. Процесс был фактически наблюдаем у определенной инфузории, Noctiluca. Две Noctilucas сливаются, а затем приступают к делению под прямым углом к плоскости контакта. Это неизбежно приводит к тому, что каждая из двух новых Noctilucas, которые получаются в результате деления, получает половину ядра и хроматина одного родителя и половину другого. Однако нет никакого фактического нового рождения или размножения существ; есть только две Noctilucas, как и прежде.
Теперь мы можем представить, что если определенный класс одноклеточных организмов имеет привычку приближаться друг к другу с целью этого обмена частями своего хроматина, они могли бы иногда, под влиянием приближающейся конъюгации, изгонять те части хроматина до того, как другая клетка была в состоянии принять их. Что произошло бы, если бы две клетки, каждая из которых таким образом избавилась от половины своего хроматина, вступили в контакт? Ясно, что они слились бы вместе; они не разделились бы снова; они стали бы новым организмом. Каждая предоставила бы как раз то, чего не хватало другой.
Этот процесс, образующий мост от простого деления клеток к половому размножению, является гипотетическим; он, я полагаю, не наблюдался фактически у одноклеточных организмов, но это именно то, что мы находим происходящим, когда достигаем стадии полового размножения у многоклеточных. Многоклеточные организмы более или менее сложной структуры, очевидно, не могут, не разрушаясь, сливаться вместе, как отдельные клетки. Как же тогда они, как вид, могут получить преимущества временного союза и обмена элементами, которые мы наблюдали у низших одноклеточных организмов? Только одним способом — путем производства специальных клеток для этой цели. Эти клетки должны представлять весь родительский организм, они должны быть способны сбрасывать половину своего хроматина и, когда они слились, должны быть способны вырасти в полный организм, подобный родительскому. Когда эти специализированные клетки были сформированы, другие, соматические клетки, будут в то же время специализированы для других функций и, таким образом, естественно потеряют первоначальную способность к обмену хроматином с другими клетками, т. е. к конъюгации. Мы видим тогда значение замечания Вейсмана: «зародышевые клетки появились вместе с многоклеточным телом». Они являются примером той дифференциации структуры и функции, которая происходит во всей высокоорганизованной жизни. Мы должны также отметить, что преимущества конъюгации, которые реализуются индивидуально низшими одноклеточными формами, реализуются только как вид многоклеточными. Вид должен, следовательно, рассматриваться в некотором смысле как органическое целое, а не как простое совокупность индивидов.
В некоторых очень любопытных случаях, которые стоят на границе между половым и бесполым размножением, один и тот же организм способен использовать оба метода. Так, среди низших морских водорослей (Algæ) род Pandorina состоит из колонии шестнадцати зеленых клеток, содержащихся в своего рода желатиновой матрице, которую клетки выделяют. Каждая клетка обычно способна воссоздать весь организм путем деления. Но после того, как этот процесс продолжается некоторое время, ощущается потребность в конъюгации, колония распадается, и клетки начинают сливаться друг с другом, хотя никогда с клетками той же колонии. У Pandorina две конъюгирующие клетки схожи по внешнему виду, но в роде Volvox мы начинаем видеть разницу во внешнем виде двух видов конъюгирующих клеток. То, что можно назвать «женскими» клетками (зародышевыми клетками), являются крупными и покоящимися; «мужские» (сперматозоиды) меньше и активнее. Первичное значение этого заключается в том, что более крупные клетки накопили запас питательных веществ для молодого организма и поэтому более громоздки и менее активны, в то время как другие содержат только голые элементы клеточной структуры и поэтому способны, как они и обязаны, быть активными, чтобы искать своих покоящихся партнеров. Строго растительный организм на этой стадии может поэтому обладать органами передвижения и быть таким же свободно движущимся, как рыба. Замечательный факт обнаружился в отношении тех организмов (как некоторые Algæ среди растений и инфузории среди животных), которые способны как к конъюгации, так и к размножению делением, а именно, что запас питательных веществ часто определяет, какой метод будет выбран. Если питательных веществ много, практикуется деление; если их становится мало, по-видимому, дается импульс к конъюгации. Инфузории, которые обычно конъюгируют через довольно регулярные промежутки времени, могут быть бесконечно удерживаемы от этого и ограничены делением простым процессом снабжения обилием питательного вещества в воде, в которой они живут.
«Насколько мы можем видеть с априорной точки зрения, — пишет д-р Э. Б. Уилсон в своем великом труде о структуре клетки и клеточных явлениях, — нет причин, почему, если не считать случайности, деление клетки не должно следовать за делением клетки в бесконечной последовательности в потоке жизни. Возможно, действительно вероятно, что это может быть фактом в некоторых из низших и более простых форм жизни, где не известно ни одной формы полового размножения. В подавляющем большинстве живых форм, однако, серия клеточных делений имеет тенденцию протекать циклами, в каждом из которых энергия деления постепенно подходит к концу и восстанавливается только примесью живой материи, полученной от другой клетки. Эта операция, известная как оплодотворение или оплодотворение, является сущностью полового размножения, и в ней мы видим процесс, посредством которого, с одной стороны, восстанавливается энергия деления, и посредством которого, с другой стороны, две независимые линии происхождения сливаются в одну. Почему этот двойной процесс должен происходить, мы пока не можем сказать».