Содержание. Библиография. Список иллюстраций (в некоторых версиях этой электронной книги [в некоторых браузерах] нажатие на изображение открывает его увеличенную версию). Указатель: A, B, C, D, E, F, G, H, I, J, K, L, M, N, O, P, Q, R, S, T, U, V, W, Y, Z (примечание составителя электронной версии)
ЖЕМЧУЖНИЦЫ И ПАРАЗИТЫ
ЖЕМЧУЖНИЦЫ И ПАРАЗИТЫ
АРТУРА Э. ШИПЛИ, члена колледжа Христа в Кембридже, магистра искусств, почетного доктора естественных наук, члена Королевского общества. С ИЛЛЮСТРАЦИЯМИ. ЛОНДОН, ДЖОН МЮРРЕЙ, АЛБЕМАРЛ-СТРИТ, W. 1908
МОЕЙ СЕСТРЕ Э. Д. Х.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Большая часть представленных ниже очерков была опубликована на страницах «Quarterly Review», и я глубоко признателен редактору и владельцу этого периодического издания за разрешение на их перепечатку. Статья «Бесконечные мучения от мух» представляет собой текст моего выступления перед Британской ассоциацией в Претории в 1905 году, а восьмой очерк был опубликован в журнале «Science Progress».
Насколько это было возможно, я старался избегать использования длинных слов, чтобы избежать критики со стороны недавних рецензентов «Таймс»; однако боюсь, что мне это удалось не вполне, и моим оправданием должно служить то, что с новыми открытиями возникают новые концепции, а эти концепции требуют новых названий, иначе мы не сможем говорить или писать о них с какой-либо точностью.
Очерк, посвященный зебрам и гибридам, был написан первым, еще до переоткрытия замечательных работ Менделя, и его следует рассматривать как домеделевский вклад в тему, которая недавно, в связи с законопроектом о браке с сестрой умершей жены, вновь привлекла к себе внимание. Если бы он был написан позже, язык и подход были бы скорректированы с учетом недавних исследований.
В исследовании целей и финансов Кембриджского университета — единственном очерке, не затрагивающем вопросы прикладной зоологии, — мне оказал огромную помощь в сотрудничестве г-н Г. А. Робертс, секретарь Ассоциации Кембриджского университета. Если бы не его помощь, боюсь, я бы заблудился в запутанных лабиринтах университетской бухгалтерии.
За тщательность, проявленную при составлении указателя, я выражаю благодарность г-ну Г. У. Уэббу из университетской библиотеки.
А. Э. Ш.
Колледж Христа, Кембридж. 10 марта 1908 г.
CONTENTS
PAGE PEARLS AND PARASITES1 THE DEPTHS OF THE SEA16 BRITISH SEA-FISHERIES42 ZEBRAS, HORSES, AND HYBRIDS73 PASTEUR101 MALARIA129 ‘INFINITE TORMENT OF FLIES’155 THE DANGER OF FLIES174 CAMBRIDGE183 INDEX217
СПИСОК ИЛЛЮСТРАЦИЙ
FACING PAGE MATOPO84 TUNDRA (AN ICELAND PONY), HER FOAL, CIRCUS GIRL (BORN 1898), AND HER HYBRID-FOAL, SIR JOHN (BY MATOPO), WHEN A MONTH OLD (BORN 1899)86 ROMULUS92 MATOPO92 ROMULUS96 FIG. 1.—THE PARASITE OF TERTIAN FEVER, HÆMAMŒBA VIVAX (ROSS). HIGHLY MAGNIFIED136 FIG. 2.—VARIOUS STAGES WHICH THE PARASITE OF THE ÆSTIVO-AUTUMNAL FEVER, HÆMOMENAS PRÆCOX(ROSS), PASSES THROUGH IN THE BODY OF THE MOSQUITO ANOPHELES. MAGNIFIED 2,000 TIMES. AFTER ROSS AND FIELDING-OULD 136 FIG. 3.—FORMATION OF THE BLASTS OF HÆMOMENAS PRÆCOX (ROSS) WITHIN THE BODY OF THE MOSQUITO ANOPHELES. MAGNIFIED 2,000 TIMES. AFTER ROSS AND FIELDING-OULD 144 ANOPHELES MACULIPENNIS. MALE, IN CHARACTERISTIC ATTITUDE146 ANOPHELES MACULIPENNIS. FEMALE146
БИБЛИОГРАФИЯ
«Отчет правительству Цейлона о промысле жемчужниц в Манарском заливе». У. А. Хердман, член Королевского общества. Части I и II. Опубликовано Королевским обществом. Лондон, 1904.
«О происхождении жемчуга». Г. Листер Джеймсон. Труды Зоологического общества Лондона, 1902.
«Из глубин Мирового океана». К. Чун. Йена: Густав Фишер, 1900.
«Жизнь животных в глубоководье». О. Зелигер. Лейпциг: Вильгельм Энгельман, 1901.
«Отчет о научных результатах экспедиции судна "Челленджер"». Под редакцией покойного сэра Ч. Уайвилла Томсона и Джона Мюррея. Сводка научных результатов. Опубликовано по распоряжению правительства Ее Величества, 1885.
«Жизнь на дне морском». Г. Фильхоль. Париж: Г. Массон, 1885.
«Фауна глубоководья». Сидни Дж. Хиксон. Лондон: Кеган Пол, Тренч, Трюбнер и Ко., 1894.
«Британское рыболовство: управление и проблемы». Джеймс Джонстон. Лондон: Уильямс и Норгейт, 1905.
«Исследование современного состояния тралового промысла в Гримсби, с особым вниманием к уничтожению неполовозрелой рыбы». Э. У. Л. Холт. Журнал Ассоциации морской биологии, том III. Плимут, 1895.
Журналы Ассоциации морской биологии Соединенного Королевства, тома I–VII. Плимут.
«Постоянный международный совет по исследованию моря. Отчеты и протоколы», том III. Копенгаген.
«Рыболовный совет Шотландии. Отчет о рыболовных и гидрографических исследованиях в Северном море и прилегающих водах, 1902–1903 гг.». [Cd. 2612.] Лондон, 1905.
«Ассоциация морской биологии. Первый отчет о рыболовных и гидрографических исследованиях в Северном море и прилегающих водах (южная зона), 1902–1903 гг.». [Cd. 2670.] Лондон, 1905.
«Ежегодные отчеты инспекторов морского рыболовства Англии и Уэльса». Лондон, 1886–1905.
«Эксперименты в Пенникуике». Дж. К. Юарт. Лондон и Эдинбург: А. и К. Блэк, 1899.
«Экспериментальные исследования телегонии». Доклад, прочитанный в Королевском обществе, Лондон, 1 июня 1899 г. Профессор Дж. К. Юарт.
«Жизнь Пастера». Рене Валлери-Радо. Париж: Ашетт, 1900.
«Пастер». Перси Франкленд и миссис Перси Франкленд. (Серия «Наука века».) Лондон: Касселл, 1898.
«Растворимые ферменты и брожение». Дж. Рейнольдс Грин. (Кембриджские руководства по естественным наукам.) Издательство Кембриджского университета, 1899.
«Микроорганизмы и брожение». Альфред Йоргенсен. Перевод А. К. Миллера и А. Э. Леннхольма. Третье издание. Лондон: Макмиллан, 1900.
«Лекции о малярийных лихорадках». Уильям Сидни Тейер, доктор медицины. Лондон: Генри Кимптон, 1899.
«О роли насекомых, паукообразных и многоножек как переносчиков бактериальных и паразитарных заболеваний человека и животных. Критическое и историческое исследование». Джордж Г. Ф. Натталл, доктор медицины, доктор философии. «Отчеты больницы Джонса Хопкинса», том VIII.
«Инструкции по профилактике малярийной лихорадки». Ливерпульская школа тропической медицины. Мемуар I. Ливерпуль: Издательство университета, 1899.
«Отчет малярийной экспедиции Ливерпульской школы тропической медицины и медицинской паразитологии». Рональд Росс, диплом по общественному здравоохранению, член Королевской коллегии хирургов; Г. Э. Аннетт, доктор медицины, диплом по общественному здравоохранению; и Э. Э. Остен. Ливерпульская школа тропической медицины. Мемуар II. Ливерпуль: Издательство университета, 1900.
«Система медицины, написанная многими авторами». Под редакцией Томаса Клиффорда Оллбатта, магистра искусств, доктора медицины, доктора юридических наук, том II, 1897; том III, 1897. Лондон: Макмиллан и Ко.
«Справочник по мошкам и комарам». Майор Джордж М. Джайлс, Индийская медицинская служба, бакалавр медицины, член Королевской коллегии хирургов. Лондон: Джон Бейл, сыновья и Дэниелссон, Лимитед, 1900.
‘Reports to the Malaria Committee, Royal Society, 1899 and 1900.’ By various authors. London: Harrison and Sons, 1900.
Труды Бостонского общества естественной истории, том XVI, 1874.
Министерство сельского хозяйства США, Отдел энтомологии, Бюллетень 4, новая серия.
«Манчестерские мемуары», том LI, 1906, стр. 1; «Ежеквартальный журнал микроскопической науки», том LI, 1907, стр. 395.
«Эндаументы Кембриджского университета». Под редакцией Джона Уиллиса Кларка, магистра искусств, регистратора Кембриджского университета. Кембридж: Издательство университета, 1904.
«Отчет о собрании, состоявшемся в Девоншир-хаусе 31 января 1899 года по случаю основания Ассоциации Кембриджского университета». Кембридж: Издательство университета, 1899.
«Заявления о нуждах университета». Кембридж: Издательство университета, 1904.
«Университетские счета за год, закончившийся 31 декабря 1904 года». Cambridge University Reporter, 17 марта 1905 г.
«Выписки из счетов колледжей». Cambridge University Reporter, 10 февраля 1905 г.
ЖЕМЧУЖНИЦЫ И ПАРАЗИТЫ
Know you, perchance, how that poor formless wretch—
The Oyster—gems his shallow moon-lit chalice?
Sir Edwin Arnold.
Некоторые восточные народы верят, что жемчуг образуется из капель дождя, падающих в раковины жемчужниц, которые удобно приоткрываются, чтобы их принять.
‘Precious the tear as that rain from the sky
Which turns into pearls as it falls on the sea,’
как пишет поэт Мур. Это поверье имеет древнее происхождение и, вероятно, восходит к классическим источникам, поскольку Плиний сообщает нам, что в его время бытовало мнение, будто жемчуг возникает из определенных секретов, вырабатываемых жемчужницей вокруг капель дождя, которые каким-то образом проникли в мантийную полость моллюска. Вероятно, эта теория происхождения жемчуга уже много веков не признается нигде, кроме Востока, где традиция всегда пользовалась большим доверием, чем эксперимент. На Западе давно известно, что жемчуг образуется как патологическое отложение минерала арагонита в сочетании с некоторым количеством органического вещества, вырабатываемого жемчужницей или другим моллюском вокруг какого-либо инородного тела, присутствие которого служит раздражителем, стимулирующим секрецию. Это вещество по своей химической и минералогической природе идентично перламутру, который придает внутренней стороне раковин многих моллюсков прекрасный переливчатый блеск.
Раковина жемчужницы состоит из трех слоев: самого внешнего, называемого периостракумом, среднего — призматического слоя, и самого внутреннего — перламутрового слоя. Всюду раковина выстлана мантией, состоящей из правой и левой складок кожи, которые соприкасаются с перламутровым слоем по всей внутренней поверхности раковины. Край мантии утолщен и образует гребень или кайму; именно этот край секретирует два внешних слоя. Это позволяет раковине расти по краям, в то время как остальная часть мантии секретирует перламутровый слой по всей своей поверхности. Относительная толщина этих трех слоев сильно варьируется. У пресноводной жемчужницы (Unio) перламутровый слой во много раз толще двух внешних слоев, вместе взятых; такие перламутровые раковины обычно встречаются у моллюсков, которые, как известно, представляют собой очень древние или предковые виды. Это также слой, который легче всего исчезает при окаменении образцов; в ископаемых моллюсках он часто представлен лишь слепками, заполняющими пространство, которое он когда-то занимал.
Тот факт, что перламутр откладывается всей поверхностью мантии, был замечен китайцами. Если поместить между мантией и раковиной маленькие плоские свинцовые изображения Будды и оставить жемчужницу в покое на некоторое время, изображение покроется перламутром и включится в состав раковины; таким образом производятся некоторые маленькие фигурки божеств. Говорят, что этот промысел кормит значительную часть населения в некоторых прибрежных районах Сиама.
Итак, перламутр вырабатывается самым внешним слоем мантии или мясистой складки, выстилающей раковину, — внешним эпителием; и если инородное тело попадает между этим эпителием и раковиной, мантия, чтобы защитить себя, секретирует вокруг него перламутровую оболочку. Но ценный жемчуг — это не тот, который частично или полностью сросся с раковиной, а тот, который лежит глубоко в тканях тела; и он, вероятно, образуется следующим образом: внедряющееся раздражающее тело образует углубление на внешней поверхности мантии; это углубление углубляется и поначалу остается связанным с внешней средой через пору; в конечном итоге пора закрывается, и дно углубления отделяется в виде маленького мешочка, свободного от всякой связи с внешней средой. Мешочек погружается в ткани жемчужницы, заключая в себе инородное тело. Следует заметить, что внутренняя часть мешочка выстлана тем же эпителием, который покрывает внешнюю сторону мантии, и происходит от него. Теперь этот эпителий продолжает делать то, к чему привык; то есть он секретирует перламутровое вещество вокруг внедрившейся частицы. Слой за слоем этот перламутр откладывается, и таким образом формируется жемчужина. Поначалу слои будут примерно повторять очертания внедренного тела, но более поздние слои сгладят любые неровности ядра, вокруг которого они откладываются, и образуется сфероидальная или сферическая жемчужина. Если неровности слишком выражены, образуется жемчужина неправильной формы; и такой жемчуг, чисто с эстетической точки зрения, ценится ниже.
Таким образом, ясно, что жемчуг образуется вокруг внедрившихся инородных тел; и до недавнего времени считалось, что эти тела — неорганические частицы, такие как песчинки. Однако недавние исследования показали, что это случается редко и что, как правило, ядро, которое должно присутствовать для образования жемчужины, является личинкой какого-то высокоорганизованного паразита, чей жизненный цикл, безусловно, сложен, но пока еще не изучен до конца. Тем не менее знания, которыми мы уже обладаем, позволяют нам сделать многое для обеспечения стабильного успеха в этой весьма спекулятивной отрасли; и при наличии полных знаний нет причин, по которым жемчужный промысел не мог бы находиться под таким же контролем, как нынешний устричный промысел.
Около пятидесяти лет назад (1857–1859) проблема цейлонского жемчужного промысла была впервые изучена с сугубо научной точки зрения неким доктором Келартом. Его отчеты правительству острова содержат следующие примечательные строки:
«Я лишь упомяну здесь, что М. Юмбер, швейцарский зоолог, своими собственными наблюдениями во время последнего промысла подтвердил все, что я изложил относительно яичников или половых желез и их содержимого; и что он обнаружил, помимо филярий и церкарий, еще трех других паразитических червей, поражающих внутренности и другие части жемчужницы. Мы оба согласны с тем, что эти черви играют важную роль в образовании жемчуга; и, возможно, удастся заразить жемчужниц на других банках этими червями и тем самым увеличить количество этих драгоценных камней. Ядро американской жемчужины, зарисованное Мёбиусом, почти такой же формы, как церкария, найденная в жемчужницах Цейлона. Было бы любопытно выяснить, имеют ли жемчужницы на банках Тинневелли те же виды червей, что и те, которые найдены в жемчужницах на банках у Аррипо».
К сожалению, доктор Келарт скончался вскоре после составления этого отчета, оставив свои исследования незавершенными.
Примерно семью годами ранее, в 1852 году, Филиппи показал, что жемчуг в наших пресноводных беззубках (Anodonta) образуется личинками сосальщика (трематоды), которому он дал название Distomum duplicatum. Многие студенты, изучающие элементарную биологию, мучительно пытаясь разгадать тайну морфологии моллюсков, должно быть, находили маленькие жемчужины в тканях пресноводных беззубок (Unio или Anodonta); но говорят, что они обладают меньшим блеском и более непрозрачны, чем морской жемчуг; поэтому жемчужный промысел в реках Уэльса и Шотландии приходит в упадок. Наши предки, однако, думали иначе. Менее пятидесяти лет назад шотландские промыслы приносили около 12 000 фунтов стерлингов в год; а один писатель начала XVIII века описывает шотландский жемчуг как «более тонкий, более твердый и прозрачный, чем любой восточный». Британский жемчуг высоко ценился римлянами. Плиний и Тацит упоминают его; и говорят, что Юлий Цезарь посвятил Венере-Прародительнице нагрудник, украшенный британским жемчугом. Пресноводный жемчуг до сих пор с выгодой «вылавливают» в Центральной Европе; но правительства Баварии, Саксонии и Богемии следят за промыслом и выдают лицензию на ловлю в любом водоеме примерно раз в двенадцать лет — ограничение, которое, если бы оно было наложено на наши промыслы, могло бы спасти исчезающую отрасль.
В 1871 году Гарнер показал, что жемчуг в съедобной мидии (Mytilus edulis), которая широко используется в качестве наживки на наших побережьях, образуется вокруг личинок сосальщика, дальнего родственника печеночного сосальщика, который причиняет такие убытки нашим овцеводам. Это происхождение жемчуга было более полно прослежено г-ном Листером Джеймсоном. Нельзя не упомянуть и исследования Жиара (1897) и Дюбуа (1901) по той же теме. Мы знаем жизненный цикл организма, образующего жемчуг в этой съедобной мидии, более полно, чем любой другой жемчугообразующий паразит; и, прежде чем вернуться к цейлонскому жемчугу, мы кратко рассмотрим его.
Г-н Листер Джеймсон обнаружил, что жемчуг мидий образуется вокруг церкарии или личиночной формы сосальщика, который на взрослых стадиях обитает в кишечнике синьги (Œdemia nigra) и был первоначально описан у гаги (Somateria mollissima) в Гренландии и назван Leucithodendrium somateriæ в честь своего первого известного хозяина. Личинки-церкарии этих сосальщиков образуют последнюю стадию в сложном ряду личиночных форм, встречающихся в жизненном цикле трематоды или сосальщика, и они отличаются от взрослых особей двумя моментами: их половые органы не полностью развиты, и у них обычно есть хвост; но этот орган отсутствует у нашей жемчугообразующей церкарии, которую г-н Джеймсон назвал церкарием. Такая личинка должна быть проглочена синьгой, чтобы быстро вырасти во взрослую трематоду, способную откладывать яйца. Теперь эта птица, называемая французскими рыбаками «cane moulière», является величайшим врагом мидиевых банок; она не только обычна вокруг французских мидиевых банок в Бийере (Морбиан), но и встречается в больших количествах в устье пролива Барроу, недалеко от наших английских жемчугоносных мидиевых банок. Благодаря своим нырятельным привычкам она уничтожает и поедает большое количество моллюсков. Те церкарии, которые уже погребены в жемчужине, конечно, не могут вырасти во взрослых особей, даже если они попадут в пищеварительный канал синьги; но те, что не заключены в оболочку, могут это сделать. Кроме того, сосальщик, возможно, может жить в других хозяевах, где жемчуг не образуется. Во всяком случае, похоже, нет недостатка в личинках, успешных в своей борьбе за достижение зрелости, ибо было подсчитано, что пищеварительный канал внешне здоровой синьги может содержать до шести тысяч взрослых сосальщиков.
Таким образом, у церкарии есть два пути, когда она находит дорогу в мидию: она либо образует ядро жемчужины и погибает, либо ее проглатывает синьга, она становится взрослой и готовится продолжать род. Но как церкарии проникают в мидию и откуда они берутся? В настоящее время их рождение, подобно рождению г-на Йеллоуплюша, «окутано тайной». Мы можем предположить, что яйца выходят из синьги в морскую воду и там вылупляются в свободноплавающую личинку, которая, по обыкновению трематод, плавает в поисках подходящего хозяина. Внутри этого хозяина она останавливается и начинает почковаться, образуя многочисленные вторичные личинки, на этой стадии она может достигать значительных размеров и становится известной как спороциста. Однако никто не видел, как вылупляются яйца или как выглядит свободноплавающая личинка; но г-н Джеймсон приводит доказательства того, что стадия спороцисты встречается у двух других обычных моллюсков — а именно у моллюска Tapes decussatus и обычного сердцевидки (Cardium edule). Первый моллюск в изобилии водится в черной гравийной глине, которая образует дно мидиевых банок в Бийере; и каждый экземпляр из почти двухсот особей, исследованных г-ном Джеймсоном, оказался заражен спороцистами, содержащими личинки, очень похожие на те, что служат ядрами жемчуга в съедобной мидии. Точно такие же спороцисты были обнаружены примерно у пятидесяти процентов обычных сердцевидок, исследованных в проливе Барроу, где вид Tapes decussatus не встречается.