«Исследования теории происхождения видов (Тома 1 и 2)»

Примечания транскрибатора

Обложка создана транскрибатором и передана в общественное достояние.

Четвертое издание этого труда первоначально было опубликовано в двух томах; в данной электронной книге они объединены. Содержание тома II, включая его титульный лист, начинается после страницы 400.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

ЛОНДОН: ОТПЕЧАТАНО В GILBERT AND RIVINGTON, LIMITED, ПЛОЩАДЬ СВ. ИОАННА

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Д-РА АВГУСТА ВЕЙСМАНА ПРОФЕССОРА ФРАЙБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

С ПРИМЕЧАНИЯМИ И ДОПОЛНЕНИЯМИ АВТОРА

ПЕРЕВЕДЕНО И ПОДГОТОВЛЕНО К ИЗДАНИЮ, С ПРИМЕЧАНИЯМИ, РАФАЭЛЕМ МЕЛЬДОЛОЙ, ЧЛ. ХИМИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА, БЫВШИМ ВИЦЕ-ПРЕЗИДЕНТОМ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА ЛОНДОНА

С ПРЕДИСЛОВИЕМ ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА, ДОКТОРА ПРАВА, ЧЛЕНА КОРОЛЕВСКОГО ОБЩЕСТВА, автора «Происхождения видов» и др.

В ДВУХ ТОМАХ ТОМ I.

С ВОСЕМЬЮ ЦВЕТНЫМИ ТАБЛИЦАМИ

Лондон: SAMPSON LOW, MARSTON, SEARLE, & RIVINGTON CROWN BUILDINGS, 188, FLEET STREET 1882 [Все права защищены.]

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Настоящий труд профессора Вейсмана, хорошо известного своими глубокими эмбриологическими исследованиями двукрылых, покажется, я полагаю, каждому натуралисту чрезвычайно интересным и вполне заслуживающим тщательного изучения. Всякий, кто взглянет на продольные и косые полосы, часто разнообразных и ярких цветов, на гусеницах бражников (Sphingidae), естественно, усомнится в том, могут ли они приносить хоть какую-то пользу насекомому; в прежние времена их назвали бы причудами природы. Но данная книга показывает, что в большинстве случаев окраска едва ли может не иметь большого значения в качестве защиты. Это, действительно, было экспериментально доказано в одном из самых любопытных описанных случаев, когда утолщенный передний конец гусеницы несет два крупных глазка или пятна, похожих на глаза, которые придают существу столь грозный вид, что птицы пугались и улетали. Но простое объяснение окраски этих гусениц — лишь малая часть достоинств этого труда. Главная его ценность заключается в свете, проливаемом на законы изменчивости и наследственности благодаря приведенным и обсужденным фактам. Здесь также содержится ценная дискуссия о классификации, основанной на признаках, проявляющихся в разном возрасте у животных, принадлежащих к одной группе. Некоторые выдающиеся натуралисты с большой уверенностью утверждают, что органические существа склонны варьировать и подниматься по лестнице существ независимо от условий, которым они и их предки подвергались; в то время как другие утверждают, что всякая изменчивость обусловлена таким воздействием, хотя способ, которым действует окружающая среда, до сих пор совершенно неизвестен. В настоящее время в биологии едва ли найдется вопрос более важный, чем вопрос о природе и причинах изменчивости, и читатель найдет в настоящем труде искусное обсуждение всей этой темы, которое, вероятно, заставит его призадуматься, прежде чем признать существование врожденной тенденции к совершенствованию. Наконец, всякий, кто сравнит дискуссии в этом томе с теми, что были опубликованы двадцать лет назад по любой отрасли естественной истории, увидит, какое широкое и богатое поле для изучения открылось благодаря принципу эволюции; и такие поля, без света, проливаемого на них этим принципом, долго или навсегда остались бы бесплодными.

Чарльз Дарвин.

ПРЕДИСЛОВИЕ ПЕРЕВОДЧИКА.

Предлагая английским читателям этот перевод известного труда профессора Вейсмана «Исследования по теории происхождения», основная часть которого посвящена энтомологическим темам, я руководствовался желанием предоставить в руки английских натуралистов один из наиболее полных недавних вкладов в теорию эволюции, примененную к разъяснению некоторых интересных групп фактов, предоставляемых миром насекомых. Хотя многие, если не большинство, работающих натуралистов уже знакомы с результатами исследований д-ра Вейсмана, рефераты которых время от времени появлялись в английских и американских научных журналах, я, тем не менее, полагаю, что изучение полного труда, позволяя читателю внимательно проследить детальные линии рассуждений и методы экспериментов, примененные автором, окажется весьма ценным для тех биологов, которые не смогли следить за несколько сложной фразеологией оригинала. В мои намерения не входит, да и не подобало бы мне обсуждать здесь достоинства результатов, к которым пришли в ходе кропотливых и трудоемких исследований, которыми д-р Вейсман занимался в течение многих лет. Я могу, однако, указать, что до появления настоящего труда автор, в дополнение к своим известным работам по эмбриологии и развитию насекомых, опубликовал два ценных вклада в теорию происхождения, а именно: один под названием «Über die Berechtigung der Darwin’schen Theorie» (1868), а другой — «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung» (1872). Эти работы, которые, возможно, не так хорошо известны в этой стране, как хотелось бы, можно с пользой изучать в связи с настоящим томом, на который они часто ссылаются.

Поскольку каждый новый вклад в науку является свежей отправной точкой для будущей работы, я могу позволить себе, без особого нарушения приличий, кратко остановиться на одном или двух основных моментах, которые, как мне кажется, вытекают из исследований проф. Вейсмана.

Хотя причины ледниковых эпох — предмет, который сильно занимал внимание геологов и физико-географов, вопрос этот настолько сложен, что его еще нельзя считать окончательно решенным. Но помимо вопроса о причинах — весьма искусное обсуждение которого дано автором «Island Life» — нет ни малейшего сомнения в том, что в не столь отдаленный геологический период имела место такая эпоха, которая, хотя и была прерывистой, имела значительную продолжительность. Последним великим геологическим событием, которое пережил наш земной шар, был, по сути, этот ледниковый период, и чистый натуралист, по моему мнению, до сих пор не придавал достаточного значения прямому модифицирующему воздействию этого длительного периода холода. Едва ли возможно, чтобы столь огромное климатическое изменение, как то, что наступило в конце плиоценового периода, не оставило постоянного следа на нашей современной фауне и флоре, все виды которой пережили ледниковый период. Великий принцип естественного отбора заставляет нас увидеть, как доледниковые формы могли адаптироваться к новым климатическим условиям (которые наступали постепенно) путем «выживания наиболее приспособленных» или «непрямого уравновешивания». Влияние последнего ледникового периода как фактора в определении современного географического распределения животных и растений уже было широко освещено многими авторами с тех пор, как широкие пути были проложены Дарвином, Лайеллем и Уоллесом. Последний из названных авторов, действительно, совсем недавно обсудил эту отрасль предмета наиболее исчерпывающе в своей вышеупомянутой работе «Island Life». Отнесение определенной группы явлений — сезонного диморфизма бабочек — к прямому действию ледникового периода и последующему влиянию смягчающегося климата было, однако, первым шагом, сделанным в этой запущенной области автором настоящего труда в 1875 году. Возможно, и даже вероятно, что будущие исследования покажут, что другие признаки существующих видов могут быть прослежены до тех же причин.

Великие обобщения эмбриологии, которыми наука в значительной степени обязана исследованиям Карла Эрнста фон Бэра, имеют к теории происхождения те же отношения, что законы Кеплера к теории тяготения. Эти последние законы — не что иное, как обобщенные утверждения о движениях планет, которые были лишены смысла до формулировки теории тяготения. Точно так же обобщенные факты эмбриологии бессмысленны, если рассматривать их не в свете теории происхождения. В настоящее время стало признанным принципом в биологии, что животные в ходе своего развития из яйцеклетки более или менее полно повторяют фазы, через которые прошли их предки. Практическое применение этого принципа к определению линии происхождения любого вида или группы видов окружено трудностями, но в последние годы были предприняты попытки — как, например, Геккелем в его теории гаструлы — довести закон до его логических последствий. В этой стране сэр Джон Лаббок в 1874 году апеллировал к эмбриональным признакам личинок в поддержку своих взглядов на происхождение насекомых. Автору этого труда (1876) принадлежит первое применение принципа онтогенеза как раскрывающего происхождение рисунков гусениц. Таким образом, открывается весьма ценный метод исследования, и энтомологам не следует медлить с его использованием. Наши знания о предмете личиночного развития чешуекрылых все еще весьма несовершенны, и пока нельзя предвидеть, до какой степени существующие представления о классификации в этом столь изученном отряде могут быть изменены, когда детальное изучение сравнительного онтогенеза личиночных признаков, проработанное как можно полнее для каждого семейства, позволит составить истинную генеалогическую систему. До какой степени такая личиночная генеалогия совпадет с нашей нынешней классификацией, сейчас решить невозможно, но тот, кто подходит к этой плодотворной линии исследования в истинном духе исследователя, почерпнет много поучительного из замечаний проф. Вейсмана о «филетическом параллелизме у метаморфизирующих видов». Родственные связи более крупных групп среди чешуекрылых, скорее всего, были бы установлены раз и навсегда, если бы систематики посвящали больше времени наблюдениям в этой области, а также координации и обработке многочисленных данных, разбросанных по огромному количеству энтомологических публикаций.

Учение о развитии отнюдь не подразумевает, как иногда утверждалось, непрерывного прогресса в организации. Хотя шкала органической природы в целом продолжала подниматься, иногда могут встречаться случаи, когда более низкая ступень организации лучше приспособлена к определенным условиям жизни. Этот принцип «дегенерации» был признан Дарвином еще в первом издании «Происхождения видов»; вскоре стало понятно, что он применим к явлению паразитизма, и впервые был четко сформулирован д-ром Антоном Дорном в 1875 году. В лекции, прочитанной перед Британской ассоциацией в Шеффилде в 1879 году, проф. Э. Рэй Ланкестер приписал «дегенерации» отчетливую и хорошо определенную функцию в теории происхождения. Объяснение трансформации аксолотля, данное д-ром Вейсманом в четвертом эссе этого труда, можно рассматривать как особый вклад в эту фазу дарвинизма. Опровергая мнение, бытующее у некоторых натуралистов, что такие случаи являются аргументами против происхождения видов путем накопления мелких вариаций и доказывают возможность развития per saltum, выдвинутая здесь теория (что Siredon в более ранний период существовал на более высокой стадии развития как Amblystoma, и что наблюдаемые случаи метаморфоза являются лишь возвратами к этой утраченной высшей стадии) наводит на вопрос, не существуют ли еще многие другие дегенерировавшие формы, совершенно не подозреваемые натуралистами.

Многие противники эволюции время от времени клеймили это учение как ведущее к «чистому материализму» — обвинение, которое может показаться несколько пугающим для непосвященных, но которое может не казаться чреватым какими-либо серьезными последствиями для тех, кто следил за ходом философских спекуляций в течение последних нескольких лет. Те, кто атакует учение на этом основании, однако, сделают хорошо, если рассмотрят взгляды проф. Вейсмана, изложенные в последнем эссе этого тома, прежде чем поспешно предполагать, что столь пугающий «материализм» несовместим с любым другим представлением о природе.

Небольшое количество свободного времени, которое я смог уделить переводу этого тома, задержало его завершение значительно дольше ожидаемого срока, и именно с целью решения этой трудности я отошел от первоначальной формы немецкого издания и выпустил его по частям. Ввиду чрезвычайно идиоматического характера немецкого текста, я повсюду стремился сохранить лишь смысл автора, не заботясь о буквальном переводе или конструкции оригинала. В некоторых немногих случаях, однако, я намеренно принял буквальные переводы определенных технических выражений, которые, я думаю, можно было бы с пользой ввести в наши биологические словари. В оригинальный текст автором были внесены некоторые изменения для настоящего издания, и добавлено много новых примечаний. За те, что помечены моими инициалами, несу ответственность только я.

В заключение мне доставляет большое удовольствие выразить свою благодарность д-ру Вейсману не только за охотно данное разрешение на публикацию английского перевода его труда, но и за много ценной помощи во время выполнения этой задачи. Автор был любезен проконтролировать создание таблиц для этого издания, а также прочитал большую часть рукописи. От г-на Дарвина я также получил много доброго ободрения, и среди энтомологов я особенно обязан г-ну У. Г. Эдвардсу из Западной Вирджинии за его ценные дополнения к первой части. Своим друзьям г-ну А. Г. Батлеру, г-ну Роланду Траймену и г-ну Ф. Муру я обязан признательностью за много полезной информации касательно гусениц экзотических бражников (Sphingidae), которую я включил в примечания и приложения, а г-н У. С. Симпсон давал мне время от времени советы при переводе некоторых из наиболее трудных отрывков.

Р. М.

Лондон, ноябрь 1881 г.

ПРЕДИСЛОВИЕ К АНГЛИЙСКОМУ ИЗДАНИЮ.

С появлением труда Чарльза Дарвина «О происхождении видов» в 1858 году началась новая эра в биологии. Утомленные философскими спекуляциями, которые в начале этого века поначалу начинались с умеренностью, но впоследствии были доведены до крайности, биологи полностью отбросили все общие вопросы и ограничились специальными исследованиями. Рассмотрение даже общих вопросов совершенно вышло из употребления, а исследование одних лишь деталей привело к состоянию интеллектуальной близорукости, когда интерес проявлялся только к тому, что было непосредственно в поле зрения. Таким образом, накопилось огромное количество детальных фактов, но овладеть ими было невозможно; интеллектуальной связи, которая должна была их объединить, недоставало.

Но все это изменилось в короткое время. Сначала только отдельные и по большей части молодые натуралисты примкнули к новой теории развития, провозглашенной Дарвином, но вскоре стало всеобщим убеждением, что это единственная научно обоснованная гипотеза происхождения органического мира.

Материалы, накопленные во всех областях биологии, теперь впервые приобрели более глубокий смысл и значение; неожиданные взаимосвязи обнаруживались как бы спонтанно, и то, что раньше казалось неразрешимыми загадками, теперь стало ясным и понятным. С того времени какое огромное изменение претерпел предмет эмбриологии животных; какими полными смысла кажутся самые ранние стадии развития, как важны личинки; как значимы рудиментарные органы; какая область биологии не была в некоторой мере затронута модифицирующим влиянием новых идей!

Но учение о развитии не только позволило нам понять уже существующие факты; оно в то же время дало толчок к приобретению непредвиденных новых. Если в сегодняшний день мы оглянемся назад на развитие биологических наук за последние двадцать лет, мы должны будем удивиться как огромному массиву новых фактов, которые были вызваны теорией развития, так и огромной серии специальных исследований, которые были вызваны этим учением.

Но в то время как теория развития для подавляющего большинства этих исследований служила светом, который все больше освещал тьму невежества, одновременно появились некоторые другие исследования, в которых само это учение стало объектом исследования и которые были предприняты с целью более надежного его обоснования.

К этому последнему классу работ относятся «Исследования» в настоящем томе.

Возможно, возразят, что теория происхождения уже достаточно обоснована Дарвином и Уоллесом. Правда, их недавно открытый принцип отбора имеет величайшее значение, поскольку он решает загадку того, как полезное может возникнуть чисто механическим путем. Нельзя также ставить под сомнение преобразующее влияние прямого действия, как утверждал Ламарк, хотя его степень пока нельзя оценить с какой-либо уверенностью. Вторичные модификации, которые Дарвин рассматривает как следствие изменения в каком-либо другом органе, также должны быть признаны. Но способны ли эти три фактора на самом деле объяснить полную трансформацию одного вида в другой? Могут ли они трансформировать что-то большее, чем просто отдельные признаки или группы признаков? Можем ли мы рассматривать их как единственные причины регулярных явлений развития рас животных и растений? Не существует ли, возможно, неизвестной силы, лежащей в основе этих бесчисленных серий развития как истинной движущей силы — «силы развития», побуждающей виды варьировать в определенных направлениях и тем самым вызывающей к существованию главные типы и подтипы животного и растительного царств?

Ко времени, когда эти «Исследования» впервые появились (1875), им предшествовала целая серия попыток ввести в науку такую неизвестную силу. Ботаники Негели и Аскенази обозначили ее как «принцип совершенствования» или «фиксированное направление изменчивости»; Кёлликер — как «закон творения»; философы фон Гартман и Хубер — как «закон органического развития», а также «универсальный принцип органической природы».

Таким образом, было не совсем излишним проверить возможности известных факторов трансформации. Перед нами стоял вопрос высочайшей важности — вопрос, который глубоко проникал во все наши общие представления не только об органическом мире, но и о Вселенной в целом.

Этот вопрос — существует ли особая «сила развития»? — очевидно, не может быть решен одними лишь спекуляциями; необходимо также попытаться подойти к нему индуктивным методом.

Пять эссе в этом томе являются попытками подойти с разных сторон несколько ближе к решению указанной проблемы.

Первое эссе о «Сезонном диморфизме бабочек», безусловно, лишь косвенно связано с этим вопросом; в нем предпринята попытка обнаружить причины этого замечательного диморфизма и тем самым указать в то же время степень одного из трансформирующих факторов применительно к определенному случаю. Эксперименты, на которых я основываю свои взгляды, не так многочисленны, как мне хотелось бы, и если бы я сейчас мог их повторить, они были бы проведены точнее, чем это было возможно в то время, когда экспериментальную базу еще только предстояло создать. Несмотря на это, выводы, к которым я пришел, представляются в целом верными. Тот замечательный и самый добросовестный наблюдатель североамериканских бабочек, г-н У. Г. Эдвардс, в течение многих лет экспериментировал с американскими видами способом, подобным тому, который я применял для европейских видов, и его результаты, опубликованные здесь в Приложении II к первому эссе, не содержат ничего, насколько я вижу, что не гармонировало бы с моими взглядами. Однако напрашиваются многие новые вопросы, и было бы благодарной задачей, если бы какой-нибудь энтомолог углубился в эти исследования.

Второе эссе непосредственно атакует главную проблему, указанную выше. Оно рассматривает «Происхождение рисунков гусениц» и является до некоторой степени проверкой правильности и возможностей дарвиновских принципов; оно пытается свести различия в форме в определенной, хотя и небольшой группе, целиком к известным факторам.

Почему для этой цели были выбраны именно рисунки гусениц, станет ясно по двум причинам.

Действие естественного отбора, в силу природы этого агента, может проявляться только на тех признаках, которые имеют биологическое значение. Поскольку предстояло проверить, не скрывается ли в организме, помимо естественного отбора и прямого действия внешних условий, вместе с коррелятивными результатами этих двух факторов, какая-то другая неизвестная трансформирующая сила, желательно было выбрать для исследования группу форм, которые, если не абсолютно исключали, то, по-видимому, могли ограничивать действие одного из двух известных факторов трансформации — естественного отбора; группу форм, состоящую по существу из так называемых «чисто морфологических» признаков, а не из тех, полезность которых была очевидна и происхождение которых посредством естественного отбора было возможно и вероятно ab initio. Теперь, хотя окраска легко может быть признана полезной для жизни ее обладателей, этого нельзя сказать о совершенно независимых рисунках гусениц; за исключением, пожалуй, тех случайных форм рисунка, которые рассматривались как особые случаи защитного сходства. Рисунки гусениц в целом должны рассматриваться как «чисто морфологические» признаки, т. е. как признаки, о которых мы не знаем, что они имеют какое-либо значение для жизни вида, и которые поэтому не могут быть отнесены к естественному отбору. Наиболее правдоподобным объяснением этих рисунков могло бы быть то, что их следует рассматривать как украшения, но этот взгляд исключает возможность отнесения их как к естественному отбору, так и к влиянию прямых изменений в окружающей среде.

Рисунки гусениц предлагали также другое преимущество, которое нельзя недооценивать; они с самого начала исключали любую попытку объяснения посредством полового отбора. Хотя я твердо убежден в активности и большом значении этого последнего процесса отбора, его эффекты невозможно оценить в каком-либо конкретном случае, и происхождение цикла форм никогда не могло бы быть четко прослежено до его различных факторов, если бы приходилось принимать во внимание также половой отбор. Таким образом, мы можем справедливо предположить, что многие особенности в рисунках бабочек обязаны своим происхождением половому отбору, но мы, по крайней мере в настоящее время, находимся в полном неведении относительно того, сколько и какие из этих признаков могут быть прослежены до этого фактора.

Исследование, подобное тому, которое имелось в виду в этом втором эссе, было бы невыполнимо в случае бабочек, так же как и в аналогичном случае окраски и рисунка птиц, потому что всегда было бы сомнительно, следует ли признак, который не казался относимым к любому из других трансформирующих факторов, относить к половому отбору. Было бы невозможно ни исключить, ни предположить неизвестную силу развития, поскольку нам пришлось бы иметь дело с двумя неизвестными, которые никоим образом не могли быть разделены.

Мы избегаем этой дилеммы в рисунках гусениц, потому что последние не размножаются в этом состоянии. Если явления здесь не полностью сводимы к естественному отбору и прямому действию окружающей среды — если остается необъяснимый остаток, то это не может быть отнесено к половому отбору, а к какой-то пока неизвестной силе.

Но не только в этом отношении гусеницы предлагают особые преимущества. Если предпринять попытку свести трансформации формы к действию окружающей среды, то в первую очередь необходимо точное знание этой среды, т. е. точное знакомство с условиями жизни, под влиянием которых существуют рассматриваемые виды. Что касается гусениц, наши знания об условиях жизни, безусловно, отнюдь не так полны, как можно было бы предположить, если учесть, что сотни лепидоптерологов постоянно разводили и наблюдали их в течение самого длительного периода. Многое, возможно, было замечено, но не было сочтено достойным публикации; многое также было опубликовано, но настолько разрозненно и несвязно, и в то же время столь неравной достоверности, что потребовалась бы целая жизнь, чтобы просеять и собрать это. Всеобъемлющая биология гусениц, основанная на широкой почве, все еще отсутствует, хотя такой труд был бы весьма интересным и ценным. Тем не менее, мы знаем значительно больше о жизни гусениц, чем любых других личинок, и поскольку мы также знакомы с огромным количеством видов и способны сравнивать их жизнь и явления их развития, предмет рисунков гусениц должен и с этой стороны казаться наиболее благоприятным для поставленной перед нами проблемы.

К этому следует добавить как последнее, хотя и не наименее ценное обстоятельство, что здесь нам в развитии особи сохранен фрагмент истории вида, так что мы имеем под рукой средство проследить путь, который признаки, подлежащие сведению к их причинам — формы рисунка — прошли в течение тысяч лет.

Если в отношении вопроса о точных условиях жизни гусениц я часто был вынужден полагаться на свои собственные наблюдения, то это потому, что я не нашел практически никакой предыдущей работы, относящейся к этому предмету. Было хорошо известно в общем, что многие гусеницы в молодом возрасте были иначе раскрашены и окрашены, чем в старом; в некоторых очень ярких случаях краткие упоминания об этом факте можно найти в работах, более всего, старых авторов, и главным образом в работе превосходного наблюдателя Рёзеля фон Розенгофа, нюрнбергского натуралиста и художника-миниатюриста. Ни в одном случае, однако, доступных материалов недостаточно, когда мы должны делать выводы относительно филетического развития. Мы отчетливо видим здесь, насколько сомнительна ценность тех наблюдений, которые делаются, так сказать, наугад, т. е. без какой-либо определенной цели. Многие из этих наблюдений могут быть как хорошими, так и правильными, но им часто не хватает именно того, что сделало бы их пригодными для научных целей. Таким образом, все приходилось устанавливать de novo, и по этой причине исследования были растянуты на значительное количество лет и должны были быть ограничены как можно более малой и четко определенной группой — группой, которую легко было обозреть, а именно: бражниками (Sphinges).

С момента появления немецкого издания этого труда было опубликовано много новых наблюдений относительно рисунков гусениц, таких, например, как наблюдения У. Г. Эдвардса и Фрица Мюллера. Я, однако, сделал лишь небольшое использование их здесь, так как у меня не было намерения давать что-то вроде полного онтогенеза рисунков у всех гусениц: личиночные рисунки были для меня лишь средством для достижения цели, и я хотел лишь собрать такое количество фактов, которое было необходимо для вывода определенных общих заключений. Было бы, действительно, весьма интересно распространить такие наблюдения на другие группы чешуекрылых.

Третье эссе также, по схожим причинам, основано по существу на тех же материалах, а именно: чешуекрылых. В нем предпринята попытка подойти к общей проблеме — существует или не существует внутренняя трансформирующая сила? — с совершенно другой и, я могу сказать, противоположной точки зрения. Формальные отношения чешуекрылых в двух их главных стадиях развития, имаго и личинки, анализируются в нем, и путем исследования соответствующих форм была предпринята попытка обнаружить природу причин, которые привели к этому.

Мне может быть позволено сказать, что раскрытый здесь факт различной морфологии при одинаковом генеалогическом родстве представляется мне имеющим решающее значение. Согласие выводов, следующих отсюда, с результатами предыдущего исследования, по крайней мере в моем собственном сознании, устранило последние сомнения в правильности последнего.

Четвертое и кратчайшее эссе о «Трансформации аксолотля в амбистому» начинается прежде всего с намерения показать, что случаи внезапной трансформации не являются доказательством развития per saltum. Когда это эссе впервые появилось, все еще широко бытовало мнение, что мы имеем здесь случай, доказывающий развитие per saltum. Что это объяснение было ошибочным, теперь общепризнано, но я полагаю, что те, кто предполагает, что мы имеем здесь дело с каким-то совершенно обычным явлением, которое не требует объяснения, теперь заходят слишком далеко в другую крайность. Термин «личиночное размножение» — это выражение, но не объяснение; поэтому мы должны попытаться найти истинную интерпретацию, но является ли правильной та, которую я дал, должны судить другие.

Эти четыре эссе ведут к пятому и заключительному — «О механическом понимании природы». В то время как полученные результаты здесь суммируются, предпринимается попытка сформировать их в философское понимание природы и Вселенной. Многим покажется, что это следовало оставить профессиональным философам, и я охотно признаю, что предпринял эту попытку с некоторым сомнением. Два соображения, однако, побудили меня выразить здесь свои собственные взгляды. Первое заключалось в том, что факты науки часто неправильно понимаются, или, во всяком случае, не оцениваются по их истинной стоимости философами; второе соображение заключалось в том, что даже некоторые натуралисты, и, конечно, очень многие не-натуралисты, с недоверием отворачиваются от результатов науки, потому что боятся, что они неизбежно приведут к взгляду на Вселенную, который для них неприемлем, а именно: материалистическому взгляду. Что касается первого, я хотел показать, что взгляды на развитие органической природы, инициированные Дарвином и защищаемые в этом труде, безусловно, правильно называются механическими; в отношении последнего я хотел доказать, что такое механическое понимание органического мира и природы в целом отнюдь не ведет лишь к одному единственному философскому пониманию природы, а именно: к материализму, но что, напротив, оно скорее допускает законное развитие совершенно иным образом.

Таким образом, в этих последних четырех эссе будет найдено в тесной связи многое, что кажется разнородным, а именно: научные детали и общие философские идеи. По правде говоря, однако, они наиболее тесно связаны, и одно не может обойтись без другого. Как детальные исследования трех эссе находят свою высшую ценность в общих соображениях четвертого, и были, действительно, возможны только при постоянном удержании этой цели в поле зрения, так и общие выводы могли вырасти только из результатов специальных исследований, как из прочного фундамента. Если бы новые материалы, собранные здесь, были уже известны, читатель, безусловно, был бы избавлен от труда вникать в детали специальных научных исследований. Но при сложившихся обстоятельствах было необходимо, чтобы факты были изучены и установлены вплоть до самых пустяковых деталей. Эссе «О происхождении рисунков гусениц», в частности, очевидно, должно было начаться с просеивания и компиляции обширных морфологических материалов.

Август Вейсман.

Фрайбург в Бадене, ноябрь 1881 г.

СОДЕРЖАНИЕ.

Часть I.

О СЕЗОННОМ ДИМОРФИЗМЕ БАБОЧЕК.

I.

Происхождение и значение сезонного диморфизма, стр. 1.

Исторические прелиминарии, 1. Не встречается в других отрядах насекомых, 4. Начало экспериментального исследования, 5. Враги чешуекрылых, 7. Первые эксперименты с Araschnia levana, 10. Эксперименты с Pieris napi, 13. Обсуждение результатов, 17. Происхождение Prorsa от Levana, 19. Теоретические соображения, 23. Случай Papilio ajax, 30. Эксперименты с Pieris napi var. bryoniae, 39. Летние поколения сезонно диморфных бабочек более изменчивы, 42.

II.

Сезонный диморфизм и климатическая изменчивость, стр. 45.

Различие между климатическими и местными разновидностями, 45. Случай Euchloe belia и ее разновидностей, 47. Случай Polyommatus phlaeas, 49. Случай Plebeius agestis, 50.

III.

Природа причин, вызывающих климатические разновидности, стр. 52.

Сезонный диморфизм той же природы, что и климатическая изменчивость, 52. Как климатическое изменение влияет на рисунок бабочки? 52. Причину этого следует искать в температуре, 54. Роль, играемая самим организмом, 58. Аналогичный сезонный диморфизм у Pierinae, 60. Роль, играемая половым отбором, 62.

IV.

Почему все полигоневтические виды не являются сезонно диморфными, стр. 63.

Гомохронная наследственность, 63. Гусеницы, куколки и яйца летних и зимних поколений сезонно диморфных бабочек одинаковы, 64. Закон циклической наследственности, 65. Климатическая изменчивость Pararga egeria, 68. Непрерывная в отличие от чередующейся наследственности, 68. Возврат от диморфизма к мономорфизму, 70. Сезонно диморфные виды зимуют в стадии куколки, 71. Ретроградное нарушение зимних поколений, 72. Случай Plebeius amyntas, 75.

V.

О чередовании поколений, стр. 80.

Классификация явлений Геккелем, 80. Предлагаемая модификация, 81. Выведение метагенеза из метаморфоза, 82. Первичный и вторичный метагенез, 84. Сезонный диморфизм, связанный с гетерогонией, 86. Гетерогония и адаптация, 89. Различия между сезонным диморфизмом и другими случаями гетерогонии, 89. Случай Leptodora hyalina, 93.

VI.

Общие выводы, стр. 100.

Виды, произведенные прямым действием окружающей среды, 100. Трансформирующие влияния климата, 103. Происхождение изменчивости, 107. Влияние изоляции, 109. Циклически действующие причины изменений производят циклически повторяющиеся изменения, 111. Специфическая конституция — важный фактор, 112. «Фиксированное направление изменчивости», 114.

Приложение I., стр. 117.

Experiments with Araschnia Levana, 117. Experiments with Pierinæ, 122.

Приложение II., стр. 126.

Эксперименты с Papilio ajax, 126. Дополнительные эксперименты с Pap. ajax, 131. Эксперименты с Phyciodes tharos, 140: с Grapta interrogationis, 149. Замечания по последнему, 152.

Объяснение таблиц, стр. 159.

Часть II.

О КОНЕЧНЫХ ПРИЧИНАХ ТРАНСФОРМАЦИИ.

I.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ РИСУНКОВ ГУСЕНИЦ.

Введение, стр. 161.

I.

Онтогенез и морфология рисунков бражников, стр. 177.

Род Chaerocampa, 177; C. elpenor, 177; C. porcellus, 184. Результаты развития этих видов и сравнение с другими видами рода, 188. Род Deilephila, 199; D. euphorbiae, 201; D. nicaea, 207; D. dahlii, 208; D. vespertilio, 209; D. galii, 211; D. livornica, 215; D. zygophylli, 217; D. hippophaes, 218. Резюме фактов и выводы из этого рода, 223. Род Smerinthus, 232; S. tiliae, 233; S. populi, 236; S. ocellatus, 240. Результаты развития этих видов, 242. Род Macroglossa, 245; M. stellatarum, 245; сравнение этого с другими видами, 253. Род Pterogon, 255; P. oenotherae, 256; сравнение с другими видами, 256. Род Sphinx, 259; S. ligustri, 259; сравнение с другими видами, 261. Род Anceryx, 264; A. pinastri, 265; сравнение с другими видами, 268.

II.

Выводы из филогенеза, стр. 270.

Онтогенез гусениц — это сильно сокращенное, но слегка искаженное повторение филогенеза, 270. Три закона развития, 274. Обратный перенос новых признаков на более молодые стадии является результатом врожденного закона роста, 278. Доказательство того, что новые признаки всегда возникают в конце развития; красные пятна S. tiliae, 282.

III.

Биологическое значение рисунка в целом, стр. 285.

Рисунки гусениц наиболее благоприятны для исследования, 285. Являются ли рисунки бражников чисто морфологическими, или они имеют биологическое значение? 287.

IV.

Биологическое значение цвета, стр. 289.

Общая распространенность защитной окраски среди гусениц, 289. Полиморфная адаптивная окраска у C. elpenor, C. porcellus, P. oenotherae, D. vespertilio, D. galii, D. livornica, D. hippophaes, 295. Привычка к скрытности первична; ее причины, 298. Полиморфизм здесь зависит не от одновременной, а от последовательной двойной адаптации; вытеснение старой адаптации новой; доказательство в случаях D. hippophaes, D. galii, D. vespertilio, M. stellatarum, C. elpenor и S. convolvuli, 300.

V.

Биологическое значение специальных рисунков, стр. 308.

Четыре главные формы рисунка среди Sphingidae, 309. Полное отсутствие рисунка среди мелких гусениц и среди тех, что живут в темноте, 310. Продольные полосы среди гусениц, живущих на траве, 312. Косая полосатость. Цветные края — это тени жилок листьев, 317. Глазчатые пятна и кольцевые пятна. Определение, 326: Глазчатые пятна не являются изначально признаками несъедобности, 328; они являются средствами устрашения, 329; эксперименты с птицами, 330; возможность более позднего изменения функции глазчатых пятен, 334. Кольцевые пятна. Являются ли они признаками несъедобности? Существуют ли гусеницы, которые съедобны и которые обладают яркими цветами? 335; эксперименты с ящерицами, 336. У D. galii, D. euphorbiae, D. dahlii и D. mauritanica кольцевые пятна, вероятно, являются признаками несъедобности, 341. У D. nicaea они, возможно, также являются средствами устрашения, 342. Первичное кольцевое пятно у D. hippophaes является средством защиты, 344. Подчиненные рисунки. Ретикулярность, 347. Спинные пятна C. elpenor и C. porcellus, 348. Боковые точки S. convolvuli, 348. Происхождение подчиненных рисунков путем смешения унаследованных, но бесполезных рисунков с новыми, 349.

VI.

Возражения против филетической жизненной силы, стр. 352.

Независимое возникновение кольцевых пятен у видов рода Deilephila, 352. Возможная генеалогия этого рода, 358. Независимое возникновение красных пятен у нескольких видов Smerinthus, 360. Функциональное изменение в элементах рисунка, 365. Изменение цвета в ходе онтогенеза, 367.

VII.

Филетическое развитие рисунков Sphingidae. Резюме и заключение, стр. 370.

Древнейшие Sphingidae были лишены рисунка, 370. Продольные полосы — древнейшая форма рисунка, 371. Косая полосатость, 373. Пятнистые рисунки, 375. Первый и второй элементы рисунка взаимно исключают друг друга, но не первый и третий, или второй и третий, 377. Результаты относительно происхождения рисунков; картина их происхождения и постепенного усложнения, 380. Общие результаты; отвержение филетической жизненной силы, 389.

II.

О ФИЛЕТИЧЕСКОМ ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ У МЕТАМОРФИЗИРУЮЩИХ ВИДОВ.

Введение, стр. 390.

I.

Личинка и имаго варьируют в строении независимо друг от друга, стр. 401.

Диморфизм только одной стадии, 402. Независимая изменчивость стадий (гетерохронная изменчивость), 403. Постоянство и изменчивость не являются неотъемлемыми свойствами определенных форм рисунка, 407. Гетерохронная изменчивость не объясняется допущением филетической жизненной силы, 410. Редкость большей изменчивости у куколок. Большая изменчивость более распространена среди гусениц, чем среди имаго. Причины этого явления, 412. Кажущаяся независимая изменчивость отдельных личиночных стадий. Волны изменчивости, 416. Saturnia carpini — пример вторичной изменчивости, 419. Причины точной корреляции между личиночными стадиями и ее отсутствия между личинкой и имаго, 429.

II.

Совпадает ли формальное родство личинки с таковым имаго? стр. 432.

Семейные группы, 432. Семейства часто полностью конгруэнтны, 435. Исключение, предлагаемое Nymphalidae, 435. В переходных семействах личинки также показывают промежуточные формы, 441. Роды; почти полностью конгруэнтны; нимфалидные роды могут быть основаны на строении личинок, 444. Так же могут быть и некоторые подроды, как Vanessa, 445. Неконгруэнтность у Pterogon, 450. Виды; неконгруэнтность очень распространена; S. ocellatus и populi, 451. Виды Deilephila показывают более близкое формальное родство как имаго, чем как личинки, 454. Систематика — не только выражение морфологического родства, 455. Разновидности; неконгруэнтность — правило; сезонный диморфизм; климатические разновидности; диморфизм гусениц; местные разновидности гусениц, 456. Результат исследования, 458. Причины неконгруэнтности, 460. Филетическая жизненная сила не объясняет явления, 461. Эта сила излишня, 464.

III.

Несоответствия в других отрядах насекомых, стр. 481.

Перепончатокрылые. Только имаго обладают отрядными признаками, 481. Двойное несоответствие: различная дистанция и различное группообразование, 483. Двукрылые, 488. Личинки образуют два типа в зависимости от различных способов жизни, 489. Сходство червеобразных личинок двукрылых и перепончатокрылых зависит от конвергенции, 494. Эти данные вновь предоставляют веские аргументы против филетической жизненной силы, 496. Отряд Aphaniptera, 498. Результаты, полученные на основе формового родства двукрылых и перепончатокрылых, 499. Различие между типичными и нетипичными частями является преходящим, 501.

IV.

Резюме и заключение, стр. 502.

Первая форма несоответствия, 503. Вторая форма несоответствия, 506. Общее заключение относительно устранения филетической жизненной силы, 511. Параллелизм с трансформацией систем органов, 513.

Приложение I, стр. 520.

Дополнительные заметки об онтогенезе, филогенезе и т. д. гусениц. Онтогенез личинок Noctua, 520. Дополнительные описания личинок Sphinx, 521. Сохранение подспинной линии у глазчатых личинок, 529. Фитофагическая изменчивость, 531. Половая изменчивость у личинок, 534.

Приложение II, стр. 536.

Acræa and the Maracujà butterflies as larvæ, pupæ, and imagines, 536.

Объяснение таблиц, стр. 546.

Часть III.

О конечных причинах трансформации (продолжение).

III.

ТРАНСФОРМАЦИЯ МЕКСИКАНСКОГО АКСОЛОТЛЯ В АМБИСТОМУ.

Введение, стр. 555.

Эксперименты, 558. Значение фактов, 563. Аксолотль редко или никогда не подвергается метаморфозу в своей родной стране, 565. Североамериканские амбистомы, 570. Зависит ли исключительная трансформация от филетического прогресса вида? 571. Теоретическое значение данного случая, 574. Различия между аксолотлем и амбистомой, 575. Они не являются коррелятивными результатами подавления жабр, 578. Объяснение через реверсию, 581. Случаи дегенерации до более низкой филетической стадии: половозрелые «личинки тритона» Филиппи, 583. Аналогичные наблюдения над тритоном, сделанные Жюльеном и Шрейберсом, 591. Стерильность искусственно полученных амбистом свидетельствует против прежней важности трансформации, 594. Это не противоречит гипотезе реверсии, 596. Попытка объяснения стерильности с этой точки зрения, 597. Причины, которые могли вызвать реверсию у гипотетических мексиканских амбистом, 600. Соленость воды в сочетании с высыханием берегов под воздействием ветров, 604. Последствия гипотезы реверсии, 609; систематические, 609; дополнение к «основному биогенетическому закону», 611; общее значение реверсии, 612. Послесловие; сухость воздуха — вероятная причина предполагаемой реверсии амбистомы в аксолотля, 613. Дополнение, 622.

IV.

О МЕХАНИЧЕСКОМ ПОНИМАНИИ ПРИРОДЫ.

Введение, стр. 634.

Результаты трех предыдущих эссе: отрицание филетической жизненной силы, 634. Применение этих результатов к индуктивным выводам относительно органического мира в целом, 636. Предположение о такой силе противоречит фундаментальным законам естествознания, 637. «Жизненная сила» старых натурфилософов, 640. Почему от нее отказались? Начало механической теории жизни, 642.

I.

Являются ли принципы теории отбора механическими? стр. 645.

Опровержение взглядов фон Гартмана, 645. Изменчивость, 646. Предположение о неограниченной изменчивости не является постулатом теории отбора, 647. Признание фиксированной и направленной изменчивости не требует допущения филетической жизненной силы, 647. Наследственность, 657. Полезные модификации возникают не только поодиночке, 657. Новые признаки, появляющиеся поодиночке, также могут приобрести преобладание, 659. Механическая теория наследственности пока отсутствует, 665. «Перигенезис пластидул» Геккеля, 667. Корреляция, 670. «Специфический тип» зависит от физиологического равновесия частей организма, 671. Теоретические принципы учения об отборе, таким образом, являются механическими, 675. Важность физической конституции организма в определении качества вариаций, 676. Вся индивидуальная изменчивость зависит от неравных внешних влияний, 677. Дедукция ограниченности вариаций, 682. Дедукция локальных форм, 686. Параллелизм между онтогенетической и филетической жизненной силой, 687. Они неотделимы, 690.

II.

Механизм и телеология, стр. 694.

Требование фон Бэра к теории отбора, 694. Обоснованность его претензии, но невозможность сотрудничества метафизического принципа с механизмом Природы, 695. Развитие per saltum (гетерогенная генерация), 698. Слабость позитивного основания этой гипотезы, 699. Последняя опровергается невозможностью сотрудничества «гетерогенной генерации» с естественным отбором, 702. Вмешательство метафизического принципа не может быть примирено с постепенной трансформацией, 705. Метафизический (телеологический) принцип может быть понят только как конечное основание механизма Природы, 709. Ценность этого знания для гармоничного понимания Вселенной, 711. Объяснение духовного через допущение сознательной материи, 714. Теория отбора не обязательно ведет к материализму, 716.

Указатель, стр. 719.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

Часть I. О СЕЗОННОМ ДИМОРФИЗМЕ БАБОЧЕК.

I. Происхождение и значение сезонного диморфизма.

Явления, которые мы собираемся подвергнуть более тщательному исследованию, известны уже давно. Около 1830 года было показано, что две формы бабочки (Araschnia), которые до того времени считались различными, несмотря на их разную окраску и рисунок, на самом деле принадлежали к одному и тому же виду, причем две формы этого диморфного вида появлялись не одновременно, а в разные сезоны года: одна — ранней весной, другая — летом. Впоследствии г-н А. Р. Уоллес применил к этому явлению термин «сезонный диморфизм» — выражение, гетерогенный состав которого может вызвать ужас у филолога, но, поскольку оно является максимально кратким и понятным, я предлагаю сохранить его в настоящей работе.

Вид Araschnia, благодаря которому было сделано открытие сезонного диморфизма, ранее носил два видовых названия: A. levana и A. prorsa. Последняя является летней, а первая — зимней формой, причем различие между ними для непосвященного настолько велико, что трудно поверить в их родство. A. levana (рис. 1 и 2, табл. I) имеет золотисто-коричневый цвет с черными пятнами и штрихами, тогда как A. prorsa (рис. 5 и 6, табл. I) — глубокого черного цвета с широкой белой прерывистой полосой поперек обоих крыльев. Несмотря на это различие, несомненным фактом является то, что обе формы — лишь зимнее и летнее поколения одного и того же вида. Я сам часто выводил разновидность prorsa из яиц levana и наоборот.

С момента открытия этого последнего факта было установлено значительное число подобных случаев. Так, П. К. Целлер3 показал с помощью экспериментов в неволе, что две бабочки, принадлежащие к семейству «голубянок», сильно различающиеся по цвету и рисунку, а особенно по размеру, которые ранее различались как Plebeius (Lycæna) polysperchon и P. amyntas, были лишь зимним и летним поколениями одного и того же вида; и этот выдающийся лепидоптеролог, д-р Штаудингер, доказал то же самое4 для видов, принадлежащих к семейству «белянок», Euchloe belia Esp. и E. ausonia Hüb., которые встречаются в странах Средиземноморья.

Однако случаев, когда различие между зимней и летней формами вида настолько велико, что их рассматривают в систематических работах как отдельные виды, немного. Мне известно только пять таких случаев. Меньшие различия, имеющие систематическое значение разновидностей, встречаются гораздо чаще. Так, например, было доказано существование сезонного диморфизма у многих наших самых обычных бабочек, принадлежащих к семейству «белянок», но разницу в их цвете и рисунке можно заметить только при некотором внимании; в то время как у других видов, как, например, у самой обыкновенной из наших маленьких «голубянок», Plebeius alexis (= Icarus, Rott.), разница настолько незначительна, что даже посвященный должен внимательно присмотреться, чтобы ее распознать. Действительно, целые ряды видов можно было бы легко сгруппировать так, чтобы показать переход от полного сходства обоих поколений через едва заметные различия к расхождению вплоть до разновидностей и, наконец, до видов.

Случаев меньших различий между двумя поколениями также не очень много. Среди европейских дневных чешуекрылых мне известно около двенадцати случаев, хотя более пристальное наблюдение в этом направлении, возможно, приведет к дальнейшим открытиям.5 Сезонный диморфизм встречается и у мотыльков, хотя я не в состоянии сделать более точное заявление по этому предмету,6 так как мои собственные наблюдения относятся только к бабочкам.

То, что другие отряды насекомых не представляют того же явления, существенно зависит от того факта, что большинство из них дает только одно поколение в год; но среди остальных отрядов действительно происходят изменения формы, которые, хотя их и нельзя рассматривать как чистый сезонный диморфизм, вполне могли быть вызваны отчасти теми же причинами, как более полно докажет последующее исследование отношения сезонного диморфизма к смене поколений и гетерогенезу.

Каковы же эти причины?

Несколько лет назад, когда я сообщил одному лепидоптерологу о своем намерении исследовать происхождение этого загадочного диморфизма в надежде извлечь пользу для своего исследования из его большого опыта, я получил полураздраженный ответ: «Но здесь нечего исследовать: это просто специфический характер данного насекомого — появляться в двух формах; эти две формы чередуются друг с другом в регулярной последовательности согласно твердому закону Природы, и этим мы должны удовлетвориться». С его точки зрения, позиция была верной; согласно старому учению о видах, не следует задавать вопросов о причинах таких явлений в частности. Однако я не позволил себя обескуражить, а предпринял серию исследований, результаты которых я здесь представляю читателю.

Первое предположение состояло в том, что различия в имаго, возможно, носят вторичный характер и имеют свое происхождение в различиях гусениц, особенно у тех видов, которые вырастают в течение весны или осени и питаются разными растениями, тем самым ассимилируя разные химические вещества, что могло бы вызвать разные отложения цвета в крыльях совершенного насекомого. Эта последняя гипотеза была легко опровергнута тем фактом, что наиболее ярко выраженный из диморфных видов, A. levana, питался исключительно Urtica major. Гусеница этого вида, безусловно, демонстрирует четко выраженный диморфизм, но это не сезонный диморфизм: две формы не чередуются друг с другом, а появляются вперемешку в каждом выводке.

Я неоднократно выращивал более редкую золотисто-коричневую разновидность гусеницы отдельно, но развивались точно такие же формы бабочек, как и из черных гусениц, выращенных в то же время при сходных внешних условиях. Тот же эксперимент был проведен с аналогичным результатом в прошлом веке Рёзелем, знаменитым художником-миниатюристом, наблюдателем природы и автором хорошо известного труда «Забавы с насекомыми» — работы, используемой по сей день.

Затем возникает вопрос, не являются ли причины, порождающие эти явления, теми же самыми, которым мы приписываем смену зимнего и летнего покрова у многих млекопитающих и птиц — не зависит ли смена цвета и рисунка, в этом, как и в других случаях, от косвенного действия внешних условий жизни, т. е. от адаптации посредством естественного отбора. Мы, безусловно, правы, приписывая белую окраску адаптации7 — как у белой куропатки, которая зимой белая, а летом серо-коричневая, причем оба цвета вида, очевидно, приносят важную пользу.

Можно было бы вообразить, что аналогичные явления происходят у бабочек, с той разницей, что смена цвета, вместо того чтобы происходить в одном выводке, чередуется в разных выводках.8 Однако природа различия, которое встречается при сезонном диморфизме, решительно исключает этот взгляд; и, более того, окружающая среда бабочек представляет настолько сходные черты, независимо от того, появляются ли они весной или летом, что все представления о том, что мы имеем дело с адаптационными цветами, должны быть полностью отброшены.

Я уже пытался показать в другом месте,9 что бабочки в целом не имеют защитной окраски во время полета по той двойной причине, что цвет фона, которому они подвергаются, постоянно меняется, и потому, что даже при наилучшей адаптации к фону порхающее движение крыльев выдало бы их глазам врагов.10 Я также пытался доказать в то же время, что дневные чешуекрылые нашей умеренной зоны имеют мало врагов, которые преследуют их в полете, но что они подвергаются многим нападениям в период покоя.

В поддержку этого последнего утверждения я могу привести здесь пример. Летом 1869 года я поместил около семидесяти экземпляров Araschnia prorsa в просторный садок, обильно снабженный цветами. Хотя насекомые чувствовали себя вполне как дома и садились на цветы в очень хорошую погоду (одна пара спаривалась, и самка отложила яйца), все же каждое утро я находил некоторых мертвыми и изувеченными. Это истребление продолжалось — многие исчезали полностью, так что я не мог найти их останков, — пока после девятого дня они все, за одним исключением, не были убиты своими ночными врагами, вероятно, пауками и Opilionidae.

Дневные чешуекрылые в состоянии покоя особенно подвержены враждебным нападениям. В этом положении, как известно, их крылья сложены вертикально, и очевидно, что адаптационные цвета на нижней стороне выставлены напоказ, что наиболее ясно показывают многие из наших местных видов.11

Теперь, различия в наиболее выраженных случаях сезонного диморфизма — например, у Araschnia levana — гораздо менее заметны на нижней, чем на верхней стороне крыла. Объяснение через адаптацию поэтому несостоятельно; но я не буду здесь останавливаться, чтобы опровергнуть этот взгляд более полно, так как верю, что смогу показать истинную причину этого явления.

Если сезонный диморфизм не возникает от косвенного влияния меняющихся времен года, он может быть результатом прямого влияния меняющихся внешних условий жизни, которые, без сомнения, отличаются зимой от условий летнего выводка.

Существуют два главных фактора, от которых можно ожидать такого влияния — температура и продолжительность развития, т. е. продолжительность периода куколки. Продолжительность личиночного периода не требует нашего внимания, так как она лишь очень незначительно короче у зимнего выводка — по крайней мере, так было у видов, использованных в экспериментах.

Исходя из этих двух точек зрения, я проводил эксперименты в течение ряда лет, чтобы выяснить, можно ли свести двойную форму рассматриваемого вида к прямому действию упомянутых влияний.

Первые эксперименты были проведены с Araschnia levana. Из яиц зимнего поколения, которые вышли бабочками в апреле, я вывел гусениц и сразу после окукливания поместил их в холодильник, температура воздуха в котором была 8°-10° R. Однако оказалось, что развитие нельзя таким образом замедлить до любого желаемого периода при столь малом снижении температуры, ибо, когда ящик вынули из холодильника через тридцать четыре дня, все бабочки, около сорока штук, вышли, многие были мертвы, а другие еще живы. Эксперимент был настолько успешным, что вместо формы prorsa, которую можно было ожидать при обычных обстоятельствах, большинство бабочек вышли в виде так называемой porima (рис. 3, 4, 7, 8 и 9, табл. I); то есть в форме, промежуточной между prorsa и levana, иногда встречающейся в природе и обладающей в большей или меньшей степени рисунком первой, но смешанной с большим количеством желтого цвета levana.

Здесь следует упомянуть, что подобные эксперименты были проведены в 1864 году Георгом Дорфмейстером, но, к сожалению, я не получил этой информации12 до тех пор, пока мои собственные не были почти завершены. В этих хорошо задуманных, но несколько слишком сложных экспериментах автор приходит к заключению, «что температура, безусловно, влияет на окраску, а через нее и на рисунок будущей бабочки, и главным образом во время окукливания». Понижая температуру воздуха в течение части куколочного периода, автор смог получить отдельные экземпляры porima, но большинство бабочек сохранили форму prorsa. Дорфмейстер использовал температуру немного выше, чем я в своих первых экспериментах, а именно 10°-11° R., и не оставлял куколок надолго, а через 5½-8 дней переносил их в более высокую температуру. Поэтому было очевидно, что он получил переходные формы лишь в немногих случаях и что ему никогда не удавалось добиться полной трансформации летней формы в зимнюю.

В своих последующих экспериментах я всегда подвергал куколок воздействию температуры 0°-1° R.; их помещали прямо в холодильник и вынимали в конце четырех недель. Я исходил из идеи, что, возможно, не столько пониженная температура, сколько замедление развития приводило к трансформации. Но первый эксперимент показал, что бабочки вышли при температуре от 8° до 10° R., и, следовательно, развитие при этой температуре замедлить было нельзя.

Совершенно иной результат был получен в эксперименте, проведенном при более низкой температуре.13 Из двадцати бабочек пятнадцать трансформировались в porima, и из них три выглядели очень похожими на зимнюю форму (levana), отличаясь только отсутствием узкой синей краевой линии, которая редко отсутствует у настоящей levana. Пять бабочек остались невосприимчивыми к холоду и остались неизменными, выйдя в виде обычной летней формы (prorsa). Таким образом, из этого эксперимента стало ясно, что большая часть бабочек склонялась к форме levana при воздействии температуры 0°-1° R. в течение четырех недель, в то время как у нескольких экземпляров трансформация в эту форму была почти совершенной.