«Исследования теории происхождения видов (Тома 1 и 2)»

Таким образом, в Катскилле этот вид является дигонетичным, первое поколение — Marcia (зимняя форма), а второе — летняя форма. Определенная часть личинок первого поколения впадает в спячку, и, по-видимому, все личинки второго.

Обсуждение результатов. — В Коулберге у этой бабочки четыре поколения, первое — Marcia, а второе и третье — Tharos. Ни одна из личинок от них не впадала в спячку. Четвертое поколение при исключительных условиях, описанных выше (Эксп. 4), произвело некоторое количество Tharos и больше Marcia в тот же сезон, причем значительная часть личинок также впала в спячку. Если бы личинки этого выводка содержались в Коулберге, где температура оставалась высокой в течение нескольких недель после того, как они вылупились из яиц, все получившиеся бабочки были бы Tharos, а личинки из их яиц впали бы в спячку.

Высота Катскилла, где находился г-н Эдвардс, составляет от 1650 до 2000 футов над уровнем моря, а высота Коулберга — 600 футов. Перенос личинок из Катскилла в Виргинию (около 48° широты) и наоборот, помимо разницы в высоте, не оказал заметного влияния на бабочек различных выводков, за исключением последнего, в котором климатическое изменение оказало прямое влияние на часть из них как в отношении формы, так и размера. Стадии июньского выводка из Катскилла могли быть в небольшой степени ускорены переносом в Виргинию, но бабочки сохранили свои цветовые особенности. (См. Эксп. 5.) Так же сохранилась и привычка к вялости. Майский выводок, с другой стороны, взятый из Виргинии в Катскилл, не претерпел замедления развития. (См. Эксп. 2.) Можно было ожидать, что все личинки этого последнего выводка, перевезенные в горы, станут вялыми, но большинство из них сопротивлялось этой смене привычек. Из всех этих фактов можно сделать вывод, «что требуется время для акклиматизации чужеземца, и что привычки и наклонности, даже у бабочки, не могут быть изменены внезапно».

Было показано, что Tharos является дигонетичным в Катскилле и полигонетичным в Западной Виргинии, поэтому на большой высоте или в высоких широтах можно ожидать, что вид будет моногонетичным и, вероятно, ограниченным зимней формой Marcia. Эти условия выполняются на острове Антикости и на противоположном побережье Лабрадора (около 50° широты), летняя температура в этих районах примерно одинакова. Г-н Эдвардс заявляет, ссылаясь на г-на Купера, который собирал экземпляры на острове, что Tharos является там редким видом, но имеет широкое распространение. Ни одного экземпляра не видели позже 29 июля, после чего погода стала холодной, и бабочек любого вида почти не было видно. По-видимому, ни одна из бабочек Антикости или Лабрадора не дает второго выводка. Все изученные экземпляры из этих районов были зимней формы.

В объяснение данного случая д-р Вейсман написал г-ну Эдвардсу: — «Marcia — это старая первичная форма вида, в ледниковый период — единственная. Tharos — вторичная форма, возникшая в ходе многих поколений под постепенно действующим влиянием летнего тепла. В ваших экспериментах холод заставил летнее поколение вернуться к первичной форме. Произошедшая реверсия была полной у самок, но не у всех самцов. Это доказывает, как мне кажется, что самцы сильнее изменяются или подвергаются влиянию летнего тепла, чем самки. Вторичная форма имеет более сильную конституцию у самцов, чем у самок. Как только я прочитал ваше письмо, мне сразу пришло в голову, не появятся ли весной некоторые самцы, которые не были бы чистыми Marcia, а были бы летней формы или почти напоминали ее; и когда я дошел до конца письма, я обнаружил, что вы особо упомянули, что это так! И мне вспомнилось, что то же самое наблюдается у A. levana, хотя и в менее выраженной степени. Если бы мы подвергли летний выводок Levana воздействию льда, гораздо больше самок, чем самцов, вернулось бы к зимней форме. Этот пол более консервативен, чем мужской — медленнее меняется».

Об экстремальной изменчивости P. tharos упоминал еще более века назад Друри, который заявлял: — «Короче говоря, природа создает такое разнообразие этого вида, что трудно установить границы или знать все, что к нему относится». Из различных названных разновидностей, по словам г-на Эдвардса, «A, по-видимому, является ответвлением B в направлении, наиболее удаленном от летней формы, точно так же, как у Papilio ajax вар. Walshii находится на дальней стороне от Telamonides, вдали от летней формы Marcellus». Вар. C ведет от B через D прямо к летней форме, в то время как A более непохожа на эту последнюю разновидность, чем несколько отдельных видов рода, и нельзя было бы заподозрить наличие какой-либо тесной связи, если бы не промежуточные формы. Вар. B считается наиболее близкой к примитивному типу по следующим причинам: — Во-первых, это самая обычная форма, преобладающая над всеми другими разновидностями в Западной Виргинии, и, кроме того, постоянно появляется у бабочек из куколок, подвергнутых охлаждению. Ее отличительная цветовая особенность встречается у родственных видов P. phaon (штаты побережья Мексиканского залива) и P. vesta (Техас), оба из которых сезонно диморфны, и оба, по-видимому, ограничены в своих зимних выводках формой, соответствующей B у Tharos. В своем летнем поколении оба этих вида близко напоминают летнюю форму Tharos, и примечательно, что эти два вида, которые являются единственными (за исключением сомнительного Batesii), близкородственными Tharos, должны быть единственными сезонно диморфными из большого числа видов в этом роде.

Г-н Эдвардс так объясняет рассматриваемый случай: — «Когда Phaon, Vesta и Tharos были еще только разновидностями одного вида, единственной окраской была та, что сейчас общая для всех трех. По мере того как они постепенно становились постоянными, или, иными словами, по мере того как эти разновидности становились видами, Tharos давал начало нескольким подразновидностям, некоторые из которых со временем стали четко выраженными, в то время как две другие, Phaon и Vesta, оставались постоянными. По мере того как климат становился мягче, а лето — длиннее, каждый вид стал иметь летнее поколение; и в них сходство кровного родства все еще проявляется. Поскольку зимние поколения каждого вида были очень похожи, то и летние поколения, произошедшие от них, были очень похожи. И если мы будем считать метрополию вида Tharos, или, возможно, его родительского вида, в то время, когда он имел только одно ежегодное поколение, где-то между 37° и 40° на атлантическом склоне, в пределах которых сейчас находятся все разновидности и подразновидности как зимних, так и летних форм Tharos в удивительном изобилии, мы можем понять, как возможно, по мере отступления ледникового холода, что только часть разновидностей зимней формы могла распространиться на север, и лишь одна из них в конце концов достигла субореальных регионов и удерживает владение по сей день как единственный представитель вида. А в очень ранний период первичная форма вместе с Phaon и Vesta проложила путь на юг, где все три встречаются сейчас».

Эксперименты с Grapta interrogationis. [Communicated by Mr. W. H. EDWARDS, November 15th, 1879.]

Эксперименты с этим видом проводились в июне 1879 года на куколках из яиц, отложенных летней формой Umbrosa второго выводка года, полученных путем помещения самки в мешочек на стебле хмеля. По мере формирования куколок и с интервалами от шести до двадцати четырех часов после окукливания (к этому времени все старые куколки полностью затвердели) их помещали в ледяной ящик. Проводя этот эксперимент, г-н Эдвардс преследовал три цели. 1-я. Увидеть, существенно ли, чтобы воздействие происходило сразу после окукливания, чтобы вызвать какие-либо изменения. 2-я. Увидеть, какой короткий период будет достаточен для того, чтобы вызвать какие-либо изменения. 3-я. Вызовет ли воздействие на летние куколки изменение формы получившейся бабочки. Поскольку разведение из яиц Umbrosa в июне в предыдущем году дало как Umbrosa (11), так и Fabricii (6), можно было ожидать, что бабочки из полученных яиц, если их оставить на волю природы, будут обеих форм. Поскольку последний, или четвертый, выводок года до настоящего времени оказывался Fabricii, а 1-й весенний выводок, выращенный из яиц Fabricii (отложенных в неволе), оказался полностью Umbrosa, последняя, вероятно, является летней, а Fabricii — зимней формой. Два промежуточных выводка, т.е. 2-й и 3-й, дали обе формы. Этот вид зимует в состоянии имаго.

После того как куколки пробыли в ледяном ящике четырнадцать дней, их всех извлекли, кроме 5, которые оставили еще на шесть дней. Через четырнадцать дней несколько особей погибли. Температура большую часть времени составляла 1°-2° R; но на несколько часов каждый день поднималась по мере таяния льда и составляла 3°-6° R.

Из партии четырнадцатидневной выдержки было получено 7 бабочек, 3 самца и 4 самки. Из двадцатидневной партии — 4 самца и 1 самка; все — Umbrosa. Все изменились в одной поразительной детали. У нормальной Umbrosa обоих полов передние крылья имеют на верхней стороне на костальном крае, непосредственно внутри заднего краевого бордюра и отделенное от него значительным рыжеватым пространством, темное пятно, которое заканчивается немного ниже дискоидальной жилки; внутри того же бордюра у внутреннего угла находится другое темное пятно, лежащее на субмедиальном промежутке. Между этими двумя пятнами, поперек всех медиальных промежутков, основной цвет рыжеватый, очень слегка затуманенный темным.

У всех 4 самок, подвергавшихся воздействию холода в течение четырнадцати дней, появилась широкая черная полоса, пересекающая все крыло, непрерывная, равномерного оттенка, покрывающая два пятна и почти сливающаяся от края до края с краевым бордюром, лишь полоска неясного рыжеватого цвета отделяла их друг от друга. В случае самок из куколок, подвергавшихся воздействию в течение двадцати дней, полоса присутствовала, но, будучи широкой и покрывая пространство между пятнами, она была не такой темной, как у других самок, и включала у бордюра серию неясных рыжеватых лунул. Это в точности как у многих нормальных самок, и эта бабочка была по существу неизменной.

У всех самцов пятна были диффузными, то, что на вершине, почти сливалось с бордюром. У 3 особей из куколок, подвергавшихся воздействию в течение четырнадцати дней, эти пятна были соединены узкой темной полосой (очень отличающейся от широкой полосы самок), занимающей то же положение, что и затуманенность нормального самца, но почерневшей и несколько диффузной. У 4 экземпляров из двадцатидневных куколок эта соединительная полоса была едва ли такой же глубоко окрашенной и непрерывной, как у остальных 3. Помимо этого изменения на субмаргинальной области, благодаря которому создается полоса там, где естественно были бы только два пятна, и легкого затуманивания промежуточных рыжеватых поверхностей, никакой разницы на верхней поверхности между этими экземплярами обоих полов и длинной серией естественных, помещенных рядом с ними, не было заметно.

На нижней стороне все самцы были одного типа, цвета были очень интенсивными. По всей поверхности было значительно больше красного, как темного, так и бледного, чем в серии естественных экземпляров, в которых преобладают оттенки коричневого и голубоватый оттенок. У самок на нижней стороне никаких изменений не наблюдалось.

По-видимому, четырнадцать дней были столь же эффективны для вызова изменений, как и более длительный период. Фактически, наиболее решительные изменения были обнаружены у самок, подвергавшихся воздействию в течение более короткого периода. Также оказывается, что у этого вида холод вызывает изменения, если применяется после того, как куколка затвердела. Те же эксперименты были предприняты в 1878 году с куколками Grapta comma. Их помещали на лед через время от десяти минут до шести часов после формирования и подвергали воздействию температуры около 0°-1° R в течение восемнадцати-двадцати дней, но каждая куколка погибла. Куколки Papilio ajax в той же коробке, частично подвергшиеся воздействию очень скоро после окукливания, не пострадали. Именно по этой причине ни одна из куколок Interrogationis не была помещена в коробку до истечения шести часов.

Далее оказывается, что холод может изменять отметины только на одной части крыла, и в случаях, когда он изменяет темные или тусклые отметины, он меланизирует их; или он может углубить цвета нижней поверхности (как у самок в данном эксперименте). Самки в вышеупомянутом эксперименте были, по-видимому, наиболее восприимчивы к холоду, так как в них были произведены наиболее решительные изменения.

Получившиеся бабочки были все одной формы, хотя можно было ожидать появления обеих в естественных обстоятельствах.

Замечания д-ра Вейсмана по поводу вышеизложенных экспериментов. — Автор настоящей работы по моей просьбе любезно предоставил следующие замечания по поводу экспериментов г-на Эдвардса с G. interrogationis:—

Интересные эксперименты г-на Эдвардса здесь в основном приведены потому, что они показывают, сколько важных вопросов в связи с сезонным диморфизмом все еще остаются нерешенными. Настоящие эксперименты не предлагают прямого, но, самое большее, лишь косвенное доказательство истинности моей теории, поскольку они показывают, что объяснение, противоположное моему, также в данном случае недопустимо. Таким образом, мы имеем здесь, как и в случае с Papilio ajax, два из четырех ежегодных поколений смешанными, т.е. состоящими из летних и зимних форм, и вывод неизбежен, что эти формы не были произведены постепенным действием тепла или холода. Когда из куколок одного и того же поколения, развивающихся в точности при одних и тех же внешних условиях, производятся обе формы бабочки, причина их разнообразия не может лежать в этих условиях. Она должна скорее зависеть от причин, присущих самому организму, т.е. от унаследованных дублирующих тенденций, которые встречаются в одном и том же поколении и до некоторой степени соперничают друг с другом за превосходство. Две формы должны были иметь свое происхождение в более ранних поколениях, и нет ничего против взгляда, что они возникли через постепенное увеличение влияний температуры.

В другом смысле, однако, можно было бы усмотреть в фактах, обнаруженных Эдвардсом, возражение против моей теории.

Под действием холода была произведена форма Umbrosa, которая летает в июне. Теперь мы были бы склонны рассматривать вар. Umbrosa как летнюю форму, а вар. Fabricii, которая выходит осенью, зимует в состоянии имаго и откладывает яйца весной, как зимнюю форму. Тогда было бы непонятно, почему вар. Umbrosa (т.е. летняя форма) должна производиться холодом.

Но вполне возможно, что вар. Umbrosa, как и вар. Fabricii, является зимней формой. Мы не должны забывать, что у этого вида ни одно из четырех ежегодных поколений не подвергается воздействию зимнего холода в состоянии куколки. Когда, следовательно, мы имеем в таких случаях сезонный диморфизм, которому полная достоверность может быть придана только постоянными наблюдениями за этой бабочкой, которая встречается не очень часто в Виргинии, это должно зависеть от того факта, что вид ранее зимовал в стадии куколки. Возникает вопрос, какое из существующих поколений было ранее зимующим — первое или последнее?

Любое из них могло делать это a priori, в зависимости от того, было ли лето раньше короче или длиннее, чем сейчас для этого вида. Если верно первое, то вар. Fabricii является более старой зимней формой; если верно второе, то вар. Umbrosa является исходной зимней формой, что сейчас будет более подробно обосновано.

Если эксперименты, которые г-н Эдвардс провел в ходе своих интересных исследований, будут повторены в будущем с неизменно теми же результатами, я был бы склонен объяснить этот случай следующим образом:—

Это не вар. Fabricii, а Umbrosa, которая является зимним поколением. Вследствие миграции вида на север и относительного сокращения лета это зимнее поколение было бы продвинуто вперед в лето и тем самым потеряло бы лишь часть зимних признаков, которыми оно до того времени обладало. Последнее из четырех поколений, которое встречается в Виргинии, чрезвычайно редкое, так что его следует рассматривать либо как одно из поколений, которые, как предполагается, сейчас возникают, либо как одно, которое, как предполагается, сейчас исчезает. Последнее может быть допущено. Несколько севернее это поколение было бы полностью подавлено, и третий выводок зимовал бы либо в состоянии имаго, либо в виде куколок или гусениц. В Виргинии это третье поколение состоит из обеих форм. Мы можем ожидать, что дальше на север, по крайней мере там, где он зимует в виде куколок, он будет состоять полностью или почти полностью из вар. Umbrosa. Еще дальше на север, в горах Катскилл, как Эдвардс заявляет на основании собственных наблюдений, вид имеет только два поколения, и можно было бы ожидать, что вар. Umbrosa встречалась бы там как зимнее поколение.

Если вышеизложенное верно, то факт, что второе поколение принимает форму Umbrosa под действием холода, как это было в экспериментах Эдвардса, становится объяснимым. Новый рисунок, присущий этой форме, произведенный таким образом, должен рассматриваться как полная реверсия к истинной зимней форме, признаки которой частично теряются, поскольку это поколение больше не подвергается влиянию зимы, а продвинулось к началу лета.

Вышеизложенное объяснение, конечно, чисто гипотетическое; в настоящее время нельзя утверждать, что оно является правильным. Многие исследования, основанные на достаточно большом количестве фактов, все еще необходимы, чтобы иметь возможность попытаться объяснить этот сложный случай с какой-либо уверенностью. Я также не решился бы высказать какое-либо мнение по данному случаю, если бы не верил, что даже такое преждевременное и совершенно неопределенное объяснение всегда может быть полезным, служа изобретательному принципу, т.е. указывая путь, по которому следует искать истину.

Насколько мне известно, еще не было предпринято попыток доказать с общей точки зрения интерполяцию новых поколений или пропуск отдельных поколений в годовом цикле в отношении причин и следствий. Исследование такого рода имело бы величайшее значение не только для сезонного диморфизма, но и для прояснения вопросов гораздо более общего характера, и было бы самой удовлетворительной задачей для научного энтомолога. Мне здесь может быть позволено развить в чисто теоретической манере принципы, в соответствии с которыми такое исследование должно быть проведено:—

Об изменении количества поколений годового цикла. — Изменение количества поколений, которые вид производит ежегодно, следует искать главным образом в изменениях климата, а следовательно, в удлинении или сокращении периода тепла, или в увеличении или уменьшении тепла в пределах этого периода; или, наконец, в обоих изменениях вместе. Последний случай был бы наиболее частым, поскольку удлинение периода тепла, как правило, коррелирует с повышением средней температуры этого периода, и vice versa. Из других осложнений я могу здесь выделить следующие:—

Климатические изменения могут быть активными или пассивными, т.е. они происходят вследствие изменения климата или миграции и расширения вида на новые районы, имеющие другой климат.

При удлинении лета, как я буду обозначать более короткую часть всего годового периода тепла, последнее поколение года было бы продвинуто дальше в своем развитии, чем прежде; если, например, оно ранее зимовало в состоянии куколки, то теперь оно проводило бы зиму в стадии имаго. Если бы произошло дальнейшее удлинение лета, бабочки могли бы выходить достаточно рано, чтобы отложить яйца осенью, а при еще большем удлинении могли бы вылупляться и яйца, личинки вырастали бы и зимовали в виде куколок. Таким образом, у нас было бы интерполировано новое поколение, благодаря тому, что поколение, которое ранее зимовало, заставляли отступать шаг за шагом к осени и лету. При удлинении лета происходит, следовательно, ретрогрессивное прерывание поколений.

Прямо противоположное происходит, если лето сокращается. В этом случае последнее поколение уже не было бы развито так далеко, как прежде; например, оно могло бы не достичь стадии куколки, как прежде, к началу зимы и, таким образом, зимовало бы в более молодой стадии, либо как яйцо, либо как личинка. Наконец, при постоянном сокращении лета оно больше не появлялось бы в конце этого периода, а в следующую весну; иными словами, оно было бы элиминировано. При сокращении лета, соответственно, прерывание поколений происходит путем продвижения.

Следующие соображения, которые возникают в связи с сезонным диморфизмом, легко постижимы, по крайней мере, в той мере, в какой к ним можно прийти чисто теоретическими методами. Если бы лето стало короче, поколение, которое ранее зимовало в стадии куколки, было бы продвинуто дальше в весну. Оно не обязательно сразу потеряло бы зимние признаки, которыми обладало ранее. Произойдет ли это и в какой степени — скорее зависело бы от интенсивности действия летнего климата на рассматриваемое поколение и от количества поколений, которые были подвергнуты этому действию. До сих пор не было предпринято попыток подвергнуть мономорфный вид воздействию повышенной температуры в течение нескольких поколений, чтобы получить приблизительную меру быстроты, с которой такие климатические влияния могут вызывать изменения. По этой причине мы должны пока воздержаться от всех гипотез, относящихся к этому предмету.

Нарушение поколений вследствие сокращения лета может также произойти у вида таким образом, что поколение, которое ранее зимовало в стадии куколки, продвигается в весну, а последнее из летних поколений в то же время достигает начала зимы. Последнее тогда зимовало бы в состоянии куколки и рано или поздно также приняло бы зимнюю форму под действием зимнего холода. Мы имели бы в этом случае два поколения, обладающих более или менее полно зимней формой, причем древнее зимнее поколение теперь постепенно теряет зимние признаки, а новое зимнее поколение постепенно приобретает эти признаки.

В обратном случае, т.е. при удлинении лета, мы имели бы те же возможности, только с той разницей, что нарушение поколений происходило бы в обратном направлении. В этом случае могло бы случиться, что бывшее зимнее поколение стало бы осенним выводком и более или менее сохраняло бы свои признаки в течение длительного периода. Здесь также было бы произведено новое зимнее поколение, как только бывший весенний выводок настолько регрессировал бы, что его куколки зимовали.

Я слишком хорошо осознаю, насколько совершенно теоретическими являются эти предположения. Очень возможно, что наблюдение за природой сделает необходимыми многочисленные исправления. Например, я предположил, что каждый вид способен, при необходимости, адаптировать любую из своих стадий развития к зимовке. Является ли это на самом деле так, должно быть выяснено из дальнейших исследований; в настоящее время мы знаем только, что многие виды зимуют в стадии яйца, другие — в стадии личинки, третьи — в виде куколок, а еще другие — в совершенном состоянии. Мы знаем также, что многие виды зимуют в нескольких стадиях одновременно, но мы не знаем, обладает ли каждая стадия каждого вида равной способностью к приспособлению к холоду. Если бы это было не так, вышеприведенные предположения пришлось бы значительно модифицировать. Чтобы взяться за этот предмет, чтобы полностью овладеть всеми фактами, связанными с ним, натуралистам пришлось бы посвятить все свое время и энергию отряду Lepidoptera, чего я сделать не смог.

Из предложенных соображений, таким образом, следует, что явления сезонного диморфизма могут зависеть от чрезвычайно сложных процессов, так что не стоит удивляться, если лишь немногие случаи допускают сейчас достоверный анализ. Мы должны также признать, однако, что для науки выгоднее иметь возможность в первую очередь анализировать простейшие случаи с помощью экспериментов по разведению, чем заниматься угадыванием случаев, которые настолько сложны, что в настоящее время невозможно получить все материалы, необходимые для их решения.

Таблица I.

Aug. Weismann pinx.

Lith. J. A. Hofmann, Würzburg.

Таблица II.

Aug. Weismann pinx.

Lith. J. A. Hofmann, Würzburg.

ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ.

Таблица I. Рис. 1. Самец Araschnia levana, зимняя форма.

Рис. 2. Самка A. levana, зимняя форма.

Рис. 3. Самец A. levana, искусственно выведенная промежуточная форма (так называемая Porima).

Рис. 4. Самка A. levana, промежуточная форма (Porima), искусственно выведенная из летнего поколения; по рисунку полностью совпадает с зимней формой и отличается от нее лишь несколько более темным основным цветом.

Рис. 5. Самец A. levana, летняя форма (Prorsa).

Рис. 6. Самка A. levana, летняя форма (Prorsa).

Рис. с 7 по 9. Промежуточные формы (Porima), искусственно выведенные из первого летнего поколения.

Рис. 10 и 11. Самец и самка Pieris napi, зимняя форма, искусственно выведенные из летнего поколения; желтый основной цвет нижней стороны задних крыльев ярче, чем у природной зимней формы.

Рис. 12 и 13. Самец и самка Pieris napi, летняя форма.

Рис. 14 и 15. Pieris napi, вар. Bryoniae, самец и самка, выращенные из яиц.

Таблица II. Рис. 16. Papilio ajax, вар. Telamonides, зимняя форма.

Рис. 17. P. ajax, вар. Marcellus, летняя форма.

Рис. 18. Plebeius agestis (Alexis, Scop.), германская зимняя форма.

Рис. 19. P. agestis (Alexis, Scop.), германская летняя форма.

Рис. 20. P. agestis (Alexis, Scop.), итальянская летняя форма. (Главное различие между рис. 19 и 20 заключается в нижней стороне, которую здесь невозможно было изобразить.)

Рис. 21. Polyommatus phlaeas, зимняя форма, из Сардинии; германские зимнее и летнее поколения совершенно одинаковы.

Рис. 22. P. phlaeas, летняя форма, из Генуи.

Рис. 23. Pararga egeria, из Фрайбурга, Баден.

Рис. 24. P. meione, южная климатическая форма egeria из Сардинии.

КОНЕЦ ЧАСТИ I.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

Часть II. О ПРИЧИНАХ ТРАНСФОРМАЦИИ.

I. ПРОИСХОЖДЕНИЕ РИСУНКА ГУСЕНИЦ.

ВВЕДЕНИЕ.

Общая идея, побудившая к исследованиям, описанным в настоящем очерке, уже была изложена в предисловии, где также объяснялось, почему для проверки этой идеи были выбраны рисунки гусениц, и особенно личинок Sphingidae.

Задача была поставлена в следующем виде: чтобы проверить упомянутую идею, необходимо исследовать, можно ли проследить все формы рисунка, встречающиеся у личинок Sphingidae, до известных факторов трансформации или нет.

В том, что естественный отбор создает большое количество признаков, можно сомневаться так же мало, как и в том, что многие изменяющиеся внешние влияния могут вызывать изменения в организме путем прямого воздействия. То, что эти два фактора трансформации вместе с их коррелятивно вызванными изменениями способны произвести все признаки, какими бы незначительными они ни были, действительно было справедливо утверждено, но никогда еще не было доказано. Решение проблемы, однако, представлялось мне зависящим именно от этого пункта. Нас теперь больше не заботит доказательство того, что изменяющаяся среда воздействует на организм — это уже было показано, — но мы должны иметь дело с вопросом о том, является ли каждое изменение результатом воздействия среды на организм. Если бы удалось проследить все формы встречающихся рисунков до одного из известных факторов трансформации видов, то можно было бы показать, что здесь, по крайней мере, «врожденная сила развития» не имела никакого эффекта; если бы это оказалось невозможным, т. е. если бы остались остаточные рисунки, которые невозможно объяснить, то понятие «врожденного принципа развития» нельзя было бы сразу полностью отбросить.

Попытка решить эту проблему должна начинаться с приобретения морфологической основы, чтобы филетическое развитие рисунка могло быть представлено по возможности полно. Нельзя с уверенностью сказать primâ facie, можно ли здесь обнаружить какую-либо форму развития, соответствующую закону, но вскоре становится очевидным, что это, безусловно, имеет место в значительной мере. У всех видов молодые гусеницы имеют иной рисунок, чем взрослые, и у многих рисунок меняется с каждой из пяти стадий роста, обозначенных четырьмя линьками; эта постепенная трансформация рисунка является «развитием» в истинном смысле этого слова, т. е. возникновением сложного из простого, развитием признаков из тех, что существовали ранее, и никогда не является непостоянным, несвязным рядом изменений per saltum. Это развитие рисунка у особей очень хорошо раскрывает их филетическое развитие, поскольку нет сомнений в том, что здесь в онтогенезе, как я установлю более полно далее, нам сохраняется лишь слегка измененная картина филетического развития. Последняя могла быть лишь незначительно «искажена» в этих случаях, хотя она действительно значительно сокращена, и притом в очень разной степени; в наибольшей степени у тех видов, которые наиболее продвинуты в своем филетическом развитии, и в наименьшей — у тех, которые менее продвинуты. Отсюда становится ясна ценность возможности сравнения большого количества видов в отношении их онтогенеза. К сожалению, однако, это было возможно лишь в очень ограниченной степени.

Самые молодые личиночные стадии являются наиболее важными для раскрытия филетического развития, поскольку они знакомят нас с рисунком предков существующих видов. Для этих исследований поэтому в первую очередь необходимо получить оплодотворенные яйца. Самки Sphingidae, однако, обычно не откладывают яиц в неволе или, в крайнем случае, лишь очень небольшое количество. В случае многих видов (Deilephila galii, D. lineata, D. vespertilio, D. hippophaës) я по этой причине, к сожалению, не смог пронаблюдать все развитие, а такие наблюдения, по всей вероятности, дали бы особенно ценную информацию.

Мне, безусловно, удалось найти молодых личинок некоторых из вышеперечисленных, а также других видов на их кормовых растениях, но даже в самых благоприятных случаях это были лишь особи второй стадии, а чаще — более старшие. Когда, однако, несмотря на это несовершенство материалов и вопреки важным пробелам, неизбежно вызванным этим в рядах наблюдений, все же удалось составить в целом довольно полную картину филетического развития рисунка Sphingidae, это хорошо указывает на то, какое плодотворное поле предлагает исследование этого предмета, и, я надеюсь, послужит побуждением для других не только заполнить различные пробелы в небольшом семействе Sphingidae, но и рассмотреть другие семейства чешуекрылых подобным же образом. Такое исследование Papilionidae представляется мне особенно желательным; не только немногих европейских, но и американских и индийских видов. Мы практически ничего не знаем о самых молодых стадиях личинок Papilio с этой точки зрения. Ни одна энтомологическая работа не дает описания формы и рисунка только что вылупившихся личинок, даже в случае наших самых обычных видов (Papilio machaon и P. podalirius), и я полагаю, что не ошибусь, если утвержу, что до настоящего времени никто не наблюдал их на этой ранней стадии. Когда, однако, мы учитываем, что в этих молодых гусеницах нам сохранена родительская форма, вымершая столетия назад, существующих видов Papilio, безусловно, должно быть величайшим интересом точно познакомиться с ними, сравнить их с самыми ранними стадиями родственных видов и проследить постепенное расхождение последующих стадий в разных направлениях, формируя таким образом картину филетического развития развивающейся группы. В ходе таких наблюдений, несомненно, были бы получены многочисленные побочные результаты. Исследования такого рода, проводимые ли на этой или на любой другой группе, прежде всего показали бы истинные систематические родства форм, т. е. их генеалогические родства, и притом лучшим способом, чем это могло бы быть показано морфологией имаго или взрослых гусениц в отдельности. Если я не решаюсь основывать эти выводы на развитии рисунка Sphingidae, рассматриваемом в настоящем очерке, это проистекает исключительно из знания несовершенств в базе фактов. Если, однако, благодаря объединенным трудам многих исследователей индивидуальное развитие всех ныне существующих видов Sphingidae будет в будущем ясно представлено нам, мы тогда не только придем к знанию относительного возраста различных видов, родов и семейств, но и придем к объяснению природы их родства.

Ошибочно утверждать, что классификация должна принимать во внимание только формальное родство; что она не должна и не может быть ничем иным, кроме выражения формального родства. Последнее, безусловно, является нашей единственной мерой кровного родства, но те, кто поддерживает утверждение, что формальное и кровное родство отнюдь не всегда синонимичны, несомненно, правы. В будущем очерке я приведу факты, которые не оставляют сомнений в этом пункте и которые доказывают в то же время, что современные систематики — особенно в отряде Lepidoptera — всегда стремились — хотя и совершенно бессознательно — сделать кровное родство основой своей классификации. По этой причине одни только личинки и куколки имели бы важное значение для установления систематических групп, хотя, безусловно, часто нерегулярным образом.

Следует признать, что до тех пор, пока мы способны сравнивать виды одной группы с видами другой только в одной форме, мы часто не в состоянии установить кровное родство. В таких случаях мы можем определить последнее только по формальному родству, и, поскольку они не всегда параллельны, любой вывод, основанный на одной форме, должен быть очень ненадежным. Если бы, например, бабочки выходили из яйца непосредственно, не проходя через какую-либо личиночную стадию, сравнение их сходств по форме имело бы само по себе систематическую ценность; мы объединяли бы их в группы только на основании этих сходств, и формирование этих групп тогда сильно зависело бы от веса, придаваемого тому или иному признаку. Мы могли бы таким образом впасть в ошибку не только из-за различной оценки признаков, но еще больше потому, что два вида близкого кровного родства часто отличаются друг от друга по форме в большей степени, чем от других видов. У нас не было бы гарантии, что наше представление о формальном родстве выражает генеалогическую связь видов. Но все было бы совсем иначе, если бы каждый вид представлял себя в двух или трех различных формах. Если у двух видов или родов бабочки, а также личинки и куколки демонстрировали бы одинаковую степень формального родства, вероятность того, что это выражает также и кровное родство, была бы тогда чрезвычайно велика. Теперь это согласие, безусловно, не всегда встречается, и когда эти различные стадии связаны по форме в неравной степени, задача тогда состоит в том, чтобы решить, какое из этих родств выражает генеалогию. К этому решению может быть трудно прийти в отдельных случаях, поскольку гусеница может отклоняться по форме от наиболее близкородственного вида в большей степени, чем бабочка, или, наоборот, бабочка может отклоняться более широко от своего ближайшего кровнородственного вида, чем гусеница.

Для таких случаев остается история развития гусеницы, которая почти всегда предоставит нам в некоторой степени информацию относительно истинного генеалогического родства форм, потому что она всегда раскрывает часть филетического (предкового) развития вида. Если мы видим два вида бабочек, совершенно несхожих по форме крыльев и другим признакам, мы были бы склонны, несмотря на многие точки согласия между ними, поместить их в совершенно разные роды. Но если бы мы затем обнаружили, что не только их взрослые личинки согласуются во всех деталях рисунка, но и что все филетическое развитие этих рисунков, как оно раскрывается онтогенезом личинок, имело точно такой же ход у обоих видов, мы, безусловно, заключили бы, что они обладают близким кровным родством, и поместили бы их рядом в одном роде. Такой пример предоставляют два бражника, Chaerocampa elpenor и C. porcellus, как это будет видно в ходе этих исследований. Эти два вида были помещены Уокером в разные роды, формальное родство имаго было таким образом правильно представлено, поскольку Porcellus (имаго) действительно более близкородственен по форме видам рода Pergesa, Уокер, чем видам рода Chaerocampa. Тем не менее, эти виды должны оставаться в одном роде, так как никакое другое расположение не выражает их степень кровного родства.

Глубокое знание стадий развития гусениц таким образом предлагает, даже с систематической точки зрения, неоценимое средство суждения о степени кровного родства, и с этой точки зрения мы должны рассматривать изучение гусеницы как более важное, чем изучение взрослого насекомого. Конечно, не все группы были бы так богаты информацией, как Sphingidae или, как я склонен полагать, Papilionidae, поскольку не все семейства гусениц обладают таким выраженным и разнообразным рисунком, и они не представляют такой разнообразной и характерной формы тела. Представление истинного, т. е. кровного родства, и через это формирование естественных групп с какой-либо полнотой, безусловно, можно ожидать только тогда, когда мы глубоко знакомы с различными стадиями развития личинок многочисленных видов в каждой группе, от их выхода из яйца до периода окукливания. Генеалогическое родство многих форм, в настоящее время сомнительного систематического положения, было бы тогда прояснено. Это исследование, однако, не могло бы быть работой одного человека; не только потому, что материалы для наблюдения слишком велики, но, прежде всего, потому, что они разбросаны по слишком широкому полю. Недостаточно изучать только европейские типы — мы должны стремиться узнать как можно больше о чешуекрылых всего мира. Но такие наблюдения могут быть сделаны только на месте. Почему бы не быть возможным проследить развитие из яйца, даже под тропическим небом, и посвятить разведению и наблюдению часть того времени, которое обычно тратится на простое собирательство? Я, возможно, смогу убедить некоторых из многих отличных и внимательных наблюдателей среди энтомологов, что помимо необходимого и ценного поиска новых форм, есть другое поле, которое может быть успешно разработано, а именно точное исследование развития известных видов.

Первая часть настоящего очерка состоит из определения этого развития у тех видов Sphingidae, которые были мне доступны. Последовательно рассматриваются семь родов, некоторые полностью, а другие только на некоторых своих стадиях; и таким образом я стремился представить картину хода развития рисунка в каждом роде, сравнивая виды друг с другом и с родственными формами в случаях, когда молодые стадии были неизвестны. В этой части, насколько это возможно, были приведены только факты, а переработка последних в общие выводы о развитии рисунка была оставлена для второй части. Полное отделение фактов от обобщений, однако, не могло быть осуществлено; показалось удобным завершить описание каждого рода кратким изложением результатов, полученных от различных видов.

После установления того, что рисунки гусениц бражников претерпели чрезвычайно постепенное филетическое развитие, соответствующее закону, в определенных фиксированных направлениях, показалось желательным исследовать причины первого появления этих рисунков, а также их последующего развития. Вопрос о биологическом значении рисунка здесь в первую очередь представился для решения, и третий раздел посвящен этому предмету. Если утверждается, что рисунок не имеет значения для жизни насекомого, или что это так лишь в виде исключения, и что он в действительности, как кажется, является признаком чисто морфологической, т. е. физиологической, незначительности, то его поразительное филогенетическое развитие, соответствующее закону, не может быть объяснено ни одним из известных факторов трансформации видов, и нам пришлось бы предположить действие врожденной трансформирующей силы. В настоящих исследованиях этот предмет в частности был широко рассмотрен, и были приняты во внимание не только рисунки гусениц бражников, но и рисунки гусениц в целом. Полученные результаты действительно совершенно противоположны этому предположению — рисунок показан как признак чрезвычайной важности для жизни вида, и допущение филетической жизненной силы должно, по крайней мере, с настоящей точки зрения, быть исключено. Это ведет к пятому разделу, в котором я попытался проверить некоторые возражения против допущения «филетической жизненной силы». Шестой раздел, наконец, дает краткое изложение полученных результатов.

Я могу теперь добавить несколько пояснений, которые необходимы для понимания последующих описаний. Оказалось невозможным избежать введения некоторых новых технических терминов для описания различных элементов рисунка личинок, тем более что последние должны были рассматриваться научно. Поэтому я выбрал самые простые и наиболее очевидные обозначения, все из которых уже использовались различными авторами, но не в строго определенном смысле. Я понимаю под «спинной линией» ту, которая проходит по середине спины; линии выше и ниже дыхалец будут соответственно различаться как «наддыхальцевая» и «поддыхальцевая» линии, а линия между спинной и дыхальцевой — как «подоспинная линия». Различие между «кольцевыми пятнами» и «глазчатыми пятнами» будет сделано очевидным в ходе исследования. Взгляд на любое из существующих описаний личинок покажет, насколько необходимо было ввести точную терминологию. Даже когда последняя точна в той мере, в какой она применяется, отсутствие точных выражений не только делает описания излишне длинными, но и значительно увеличивает трудность сравнения одного вида с другим, поскольку мы никогда не можем быть уверены, применяется ли одно и то же обозначение к одному и тому же гомологичному признаку. Например, когда говорится, что личинка Chaerocampa elpenor имеет «светлую продольную линию на боках грудных сегментов», это утверждение действительно верно; но неясно, находится ли линия выше или ниже, и, следовательно, неясно, является ли она эквивалентом продольной линии «на боках» сегментов у других видов. Если, однако, сказано, что эта линия является «подоспинной на грудных сегментах и на одиннадцатом брюшном сегменте», этим указывается, что мы имеем здесь остаток того же рисунка, который встречается полностью развитым у многих других гусениц бражников, и, действительно, на молодых стадиях этого же вида. Способ описания гусениц, бытовавший до сих пор, фактически ненаучен; описания были сделаны не с целью определения морфологии личинок, а просто для удовлетворения практической потребности в возможности легко идентифицировать любой вид, который может быть найден: даже для этой цели, однако, было бы лучше использовать более точный способ описания.

I. Онтогенез и морфология рисунка бражников.

РОД CHAEROCAMPA, DUPONCHEL. Хотя я отнюдь не сторонник чрезмерного дробления родов, я придерживаюсь мнения, что род Deilephila Оксенхаймера был правильно разделен Дюпонше на два рода Chaerocampa и Deilephila, sensû strictiori. Такое разделение может показаться мало необходимым, если мы рассматриваем только имаго; но история развития гусениц показывает, что существует широкое разделение между двумя группами видов, эти группы, однако, являются ветвями одного ствола.

Chaerocampa elpenor, Linn. Некоторые пойманные самки откладывали одиночные яйца редко на траву, дерево и особенно на тарлатан, которым была покрыта клетка для разведения. Яйца почти сферические, но несколько сжатые, травянисто-зеленого цвета, немного светлее и несколько крупнее (1,2 мм), чем у Deilephila euphorbiae. Во время развития эмбриона яйца сначала становились желтовато-зелеными, а затем желтоватыми.

Первая стадия.

Молодые гусеницы имеют четыре миллиметра в длину и сразу после вылупления не зеленые, а желтовато-белого опалесцирующего цвета, большой и несколько изогнутый хвостовой рог черный. Гусеницы были настолько прозрачными, что при слабом увеличении можно было прекрасно видеть нервную, трахейную и пищеварительную системы. Как только личинки начинали питаться (на Epilobium parviflorum), они становились зелеными вследствие того, что пища просвечивала сквозь кожу, но последняя также постепенно приобретала темно-зеленый цвет (табл. IV, рис. 17). Все экземпляры (около двадцати штук) были совершенно одинаковы и не показывали никаких следов рисунка.

Вторая стадия.

Первая линька произошла через 5–6 дней, длина гусениц составляла от девяти до десяти миллиметров. После этой первой линьки они казались блестяще-зелеными, рог, который был черным во время первой стадии, становился немного красным у основания, в то время как тонкая белая подоспинная линия тянулась от рога к голове (рис. 18). Голова и ноги были зелеными; деления между сегментами казались тонкими светлыми кольцами, и вся верхняя поверхность сегментов была также пересечена тонкими поперечными кольцами, как это было и в первой стадии.

В начале настоящей стадии никаких следов глазчатых пятен обнаружить не удалось; но через несколько дней после первой линьки было замечено, что белая подоспинная линия больше не была прямой на четвертом и пятом сегментах, а изогнулась вверх в два маленьких полумесяца. Последние вскоре стали выделяться сильнее благодаря заполнению их вогнутостей более темным зеленым цветом. Это первые зачатки глазчатых пятен (рис. 19 и 30). Очень тонкая белая линия теперь соединяла дыхальца (поддыхальцевая линия) и могла быть прослежена от последнего сегмента до головы. Эта линия не принимает дальнейшего участия в последующем развитии рисунка, а исчезает на следующей стадии. Кроваво-красный цвет основания черного хвостового рога сохраняется до пятой стадии, а затем также исчезает.

Перед второй линькой, которая происходит через очередной период в 5–6 дней, гусеницы, длина которых составляла около 1,3 сантиметра, приняли свою характерную сужающуюся, слизнеподобную форму. Я не заметил, чтобы личинки на этой стадии обладали способностью втягивать три передних сегмента в два последующих, как это так часто наблюдается у взрослых; также эти два сегмента не были столь поразительно увеличены, как они бывают на более раннем периоде.

Третья стадия.

После второй линьки рисунок и окраска претерпевают изменения только в отношении глазчатых пятен. Вогнутости полумесяцевидных частей подоспинной линии становятся черными, остальная часть этой линии в то же время теряет много своей белизны и, таким образом, становится менее отчетливой, в то время как полумесяцы принимают вид маленьких глазчатых пятен (рис. 20). Во время этой стадии изогнутые, полумесяцевидные части становятся подготовленными к полному отделению от остальной части подоспинной линии; и как раз перед третьей линькой глазчатые пятна становятся резко очерченными как спереди, так и сзади, в то время как черный основной цвет изгибается вверх, а белые пятна постепенно становятся чечевицеобразными и начинают увеличиваться (рис. 21).

Четвертая стадия.

Третья линька происходит через очередной интервал в 5–6 дней, глазчатые пятна тогда становятся очень заметными. Белое ядро переднего пятна почковидное, а заднего — яйцевидное; в то время как черный основной цвет простирается тонкой каймой вверх вдоль боков пятен, но не окружает их полностью до конца настоящей стадии (рис. 21). Центральная часть белых пятен в то же время становится своеобразного фиолетово-коричневого цвета, склоняющегося к желтому сверху, периферическая область одна остается чисто белой.

От подоспинной линии теперь распознаются только следы, и они сохраняются с почти неизменной интенсивностью иногда до последней стадии, оставаясь с величайшей стойкостью на трех передних и на предпоследнем сегментах, в то время как на тех, которые содержат глазчатые пятна, т. е. на четвертом и пятом, не остается ни следа. На настоящей стадии своеобразное смешение цветов становится заметным по всей верхней поверхности; зеленый цвет больше не является однородным, но теперь появляется смесь коротких и слегка извилистых темно-зеленых штрихов на более светлом фоне. На боках гусеницы эти полосы, которые сначала нечеткие, но становятся более сильно выраженными на следующей стадии, расположены косо на дыхальцах, с нижними частями, направленными вперед.

Пятая стадия.

Четвертая линька происходит через 7–8 дней после третьей, длина гусеницы составляет 4–5 сантиметров. В то время как все до сих пор наблюдавшиеся экземпляры были, за одним исключением, светло-зелеными, теперь они в большинстве своем изменили свой цвет и стали темно-коричневыми. Только в одном случае коричневый цвет появился на предыдущей (четвертой) стадии. Упомянутые ранее штрихи появляются как тусклые и прерывистые грязно-желтые полосы, тот же грязно-желтый цвет проявляется непрерывно на боках четырех передних сегментов. От подоспинной линии теперь виден только отчетливый след на одиннадцатом и на трех передних сегментах, в то время как на третьем сегменте формирование другого глазчатого пятна начинает быть ясно заметным благодаря локальному отложению черного цвета (рис. 23). Это третье пятно, однако, не становится полностью развитым ни на этой, ни на последней стадии, но подоспинная линия остается непрерывной на трех передних сегментах. Среди других изменений на этой стадии происходит значительное укорочение хвостового рога, который в то же время теряет свои красивые черные и красные цвета и становится коричневатым.

Два больших глазчатых пятна теперь почти достигли полного развития. Почковидное белое пятно стало полностью окружено черным; и на коричневых, красных и желтых оттенках, присутствующих в этом пятне во время последней стадии, развилось почти черное пятно — зрачок глаза (рис. 33). Чтобы установить определенную терминологию для различных частей глазчатого пятна, я буду обозначать зрачок как «ядро», светлый фон, на котором стоит зрачок, как «зеркало», а черный фон, который окружает зеркало, как «основная область».

На этой пятой стадии личинка достигает длины шести сантиметров, после чего происходит пятая линька, гусеница становится готовой к окукливанию на шестой стадии. Никаких поразительных изменений окраски или рисунка не происходит после настоящей стадии, а только некоторые неважные изменения, которые, однако, представляют величайший теоретический интерес.

Шестая стадия.

На этой стадии глазчатый вид пятен на передних сегментах становится еще более отчетливым, чем на пятой стадии; в то же время эти пятна повторяются на всех остальных сегментах с пятого по одиннадцатый, хотя, безусловно, без зрачков, и появляются только как диффузные, глубоко черные пятна, в морфологическом значении которых, однако, не может быть ни малейшего сомнения. Они расположены в точно тех же позициях на 5–11 сегментах, что и на третьем и четвертом — около переднего края, и выше и ниже подоспинной линии. Часто можно распознать слабое указание на последнюю (рис. 23).

У всех темно-коричневых экземпляров повторяющиеся пятна можно обнаружить только при благоприятном освещении и после приобретения глубокого знания гусеницы; но у светло-коричневых и зеленых экземпляров они кажутся очень резко очерченными.

Есть еще один новый признак, который я никогда не наблюдал на более раннем периоде, чем шестая стадия, а именно маленькие точки, которые появляются парами около заднего края сегментов 5–11. Эти точки не могли развиться из подоспинной линии, так как они расположены выше последней. Их цвет варьируется в зависимости от основного цвета гусеницы, но он всегда светлее: светло-зеленый у зеленых экземпляров, тускло-желтый у тех, что светло-коричневые, и серый у черновато-коричневых гусениц. Эти «спинные пятна», как я их назову, представляют интерес главным образом потому, что они присутствуют у Chaerocampa porcellus, у которого вида они появляются на одну стадию раньше, чем у C. elpenor.

Chaerocampa porcellus, Linn. Самки, пойманные на лету, откладывали в клетке для разведения одиночные яйца светло-зеленого цвета, сфероидальной формы и очень похожие на таковые у C. elpenor.

Первая стадия.

Гусеницы при первом вылуплении имеют 3,5 миллиметра в длину и имеют однородный светло-зеленый цвет, с тонкой белой поперечной линией на заднем крае каждого сегмента, точно такой же, как та, что появляется на второй стадии C. elpenor. Они напоминают последний вид еще больше тем, что показывают тонкую белую подоспинную линию, которую легко распознать невооруженным глазом (рис. 24). Хотя взрослая личинка отличается от всех других известных видов Chaerocampa отсутствием хвостового рога, отчетливый, но очень маленький все же присутствует на этой первой стадии и действительно сохраняется на протяжении всего курса развития, но не увеличивается далее в размере и, таким образом, постепенно становится настолько малым по сравнению с размером гусеницы, что его можно полностью не заметить.

Первая линька происходит через 4–5 дней.

Вторая стадия.

Сине-зеленая окраска остается неизменной; но несколько более темная зеленая спинная линия становится заметной вдоль середины спины (спинной сосуд?), и подоспинная линия теперь становится очень широкой и чисто белой, будучи гораздо более заметной, чем на любой стадии C. elpenor (рис. 25). Сужение трех передних сегментов происходит на этой стадии, и косые темно-зеленые штрихи на более светлом фоне отчетливо выделяются на дыхальцах. Как и у C. elpenor, первые следы будущих глазчатых пятен появляются во время второй стадии; не в настоящем случае как искривление подоспинной линии, а как пятнообразное расширение последней, более яркого белого цвета, чем несколько зеленоватый цвет остальной части линии.

Третья стадия.

После второй линьки формирование темной «основной области» глазчатых пятен начинается с появления небольшого количества коричневого цвета на нижнем крае переднего из белых пятен, эта окраска постепенно увеличивается в объеме и в глубине. В то же время оба пятна становятся более резко различимыми от подоспинной линии, которая становится постоянно зеленее (рис. 27). Коричневый цвет вскоре вырастает вокруг белого переднего глазчатого пятна, которое становится таким образом завершенным; в то время как завершение заднего пятна осуществляется медленно впоследствии. Формирование глазчатых пятен поэтому не происходит быстрее у этого вида, чем у C. elpenor.

В конце настоящей стадии длина гусеницы составляет около четырех сантиметров; основной цвет все еще морской волны; подоспинная линия сильно уменьшена, полностью исчезая на своем нижнем крае, но оставаясь резко очерченной сверху, на фоне зеленого основного цвета (рис. 26).

Четвертая стадия.

После третьей линьки все гусеницы (5) стали коричневыми, это изменение происходит, следовательно, на одну стадию раньше, чем это обычно бывает у C. elpenor. В отдельных случаях коричневый цвет появлялся на третьей стадии. Подоспинная линия исчезла со всех сегментов, кроме трех первых и последнего. Глазчатые пятна теперь быстро достигли полного развития; они содержали черный зрачок и придавали насекомому поистине отталкивающий вид, когда, будучи под угрозой опасности, оно втягивало передние сегменты и расширяло четвертый (рис. 28). Глазчатые пятна пятого сегмента гораздо менее развиты, чем у C. elpenor; они остаются маленькими и не легко обнаруживаются. С другой стороны, теперь появляются на всех сегментах, за исключением последнего, точно так же, как на шестой стадии C. elpenor, отчетливые зачатки глазчатых пятен, которые представляют вид нерегулярных, округлых, черных пятен на передних краях сегментов, на высоте бывшей подоспинной линии. В этой последней области черный пигмент расположен как продольный штрих, и к этому добавляется срединная линия, все вместе образуя рисунок, который, возможно, делает гусеницу еще более пугающей для ее врагов. Этот рисунок, однако, отчетливо распознается только на трех первых сегментах. «Спинные пятна», упомянутые в случае C. elpenor, затем появляются очень отчетливо на сегментах 5–11.

Гусеницы продолжали питаться в течение одиннадцати дней после третьей линьки, в конце которого периода произошла четвертая линька, но без возникновения какого-либо изменения рисунка. Личинки затем зарылись, полное развитие заняло 28–29 дней.

Развитие гусеницы Porcellus было прослежено дважды; в 1869 году у двенадцати, а в 1874 году у пяти экземпляров. Ни в одном случае я не получил гусениц, которые оставались бы зелеными на протяжении всего курса развития, хотя этот цвет, как указано в книгах, встречается иногда у этих личинок; также я не смог найти никакого рисунка взрослого зеленого экземпляра, так что в то же время должно быть признано, что такие экземпляры, если они вообще встречаются, являются исключительными случаями. Теоретическое значение этого допущения появится позже.