Но совсем иначе обстоит дело с реверсией аксолотля к ранее приобретенной, но давно оставленной форме амбистомы. Она не сохраняется в онтогенезе аксолотля, а была полностью утрачена; на протяжении долгого ряда поколений — так мы должны предполагать — онтогенез всегда достигал только переннибранхиатной формы. Теперь, если в настоящее время некоторые особи были вынуждены вернуться к форме амбистомы, конечно, не было бы сделано большего скачка с морфологической точки зрения, чем при реверсии тритона к переннибранхиатной форме, но в то же время скачок был бы в другом направлении, а именно: через долгий ряд поколений назад к форме, которую вид не производил в течение долгого периода и которая до некоторой степени стала для него чуждой. Мы имели бы здесь, таким образом, также прививку сильно отличающейся конституции на конституцию аксолотля или, если угодно, смешение двух сильно отличающихся конституций.
Конечно, я далек от того, чтобы делать вид, будто это «объяснение» является точным; это не более чем попытка указать направление, в котором следует искать причины, влияющие на репродуктивные способности в разной степени. Более глубокое проникновение и специальная демонстрация того, каким образом эти причины приводят к таким результатам, должны быть оставлены для будущего периода. На данный момент достаточно указать на то, что существует существенное различие между двумя видами реверсии, и сделать в некоторой степени понятным, что это различие может быть определяющим импульсом в вопросе стерильности. Возможно, скрытый от нас закон однажды будет сформулирован так: атавистические особи теряют способность к размножению тем полнее, чем больше число поколений их предков, чей онтогенез больше не включает филетически более старую стадию, к которой происходит реверсия.
Гипотеза, которая интерпретирует трансформацию аксолотля как случай реверсии, таким образом, дает нам возможность понять стерильность амбистом, возникающих таким образом, в то время как для сторонников филетической жизненной силы эта наблюдаемая стерильность является не только, как выражается Дюмериль, «un véritable énigme scientifique» (настоящей научной загадкой), но и абсолютным парадоксом. Мы должны были бы ожидать, что такой направляющий и побуждающий принцип вызовет к жизни новые формы, обладающие жизненной силой и не обреченные на гибель, тем более когда речь идет о комбинации структурных признаков, которые при возникновении иным способом (а именно от других видов Siredon) уже давно показали свою жизненную силу и способность к размножению. Мы действительно знакомы с видами Amblystoma, которые размножаются как таковые и каждый из которых происходит из аксолотлеподобной личинки. Таким образом, мы не можем рассматривать стерильных амбистом, произведенных парижскими аксолотлями, как неудачные попытки жизненной силы — интерпретация, которая сама по себе уже достаточно опрометчива.
Теперь, если спросить, какое изменение условий жизни могло привести к реверсии в озере Мексики амбистомы к форме Siredon, я должен признать, что могу предложить лишь предположительный ответ, имеющий условную ценность до тех пор, пока он не подкреплен точным знанием условий, там существующих, и привычек как аксолотля, так и амбистомы.
Можно предположить в общем, что реверсия вызвана теми же внешними условиями, что и те, которые ранее породили переннибранхиатную стадию. Это предположение в первую очередь подтверждается записанными здесь экспериментами, поскольку очевидно, что именно побуждение к воздушному дыханию заставляет молодого аксолотля вернуться к форме амбистомы, т.е. побуждающая причина, под чьим властным влиянием должна была возникнуть форма амбистомы.
Здесь опять же случай совершенно аналогичен случаю сезонно диморфных бабочек. Реверсия летнего выводка к зимней форме там легче всего вызывается действием холода, т.е. тем же влиянием, под чьим владычеством развивалась зимняя форма.
Мы действительно знаем, что реверсия может также возникать путем скрещивания рас и видов, и я пытался показать, что реверсия у бабочек может быть вызвана и другими влияниями, помимо холода; но все же наиболее вероятным предположением, очевидно, является то, что реверсия была бы вызвана постоянным действием тех же влияний, которые в некотором смысле создали переннибранхиатную форму. В том, что последняя была создана под влиянием водной жизни, нет никаких сомнений, и таким образом, в соответствии с моим предположением, гипотетическая Amblystoma mexicanum, предполагаемая предковая форма аксолотля мексиканского озера, могла быть вынуждена вернуться к переннибранхиатной форме из-за сокращения возможностей жизни на суше и из-за того, что она была вынуждена обитать в воде.
Я не буду здесь возвращаться к рассмотрению каждого другого мнения ab initio (с самого начала). Очень целесообразно различать простые импульсы, способные вызвать внезапную реверсию, и действительные трансформирующие причины, которые прямо или косвенно приводят к перестройке вида. Таким образом, мыслимо à priori (априори), что реверсия может произойти под действием побуждающей причины, не имеющей ничего общего с происхождением филетически более старой формы. Температура, безусловно, не могла играть никакой роли или играла лишь очень незначительную роль в формировании переннибранхиатной формы; тем не менее холод вполне мог быть одной из побуждающих причин, которые заставили амбистому в свое время вернуться к форме Siredon, и мы не можем в настоящее время считать Де Соссюра неправым, когда он утверждает, что низкая температура мексиканской зимы может предотвратить ту трансформацию (аксолотля в амбистому), которая произошла бы «в теплом террариуме» Сада растений. Он подкрепляет этот взгляд тем, что «Чуди нашел амбистому» (конечно, другой вид) «в самых жарких частях Соединенных Штатов». «На мексиканском плоскогорье, однако, каждую зиму идет снег, и если озеро не замерзает полностью, его температура должна очень значительно падать в самых мелких частях».
Но хотя этому взгляду не противоречат никакие теоретические соображения, я все же считаю его неверным. Я сомневаюсь, что именно температура привела к обратной трансформации амбистомы в аксолотля или что, согласно концепции Де Соссюра, она в настоящее время предотвращает трансформацию аксолотля в озере Мексики. Я сомневаюсь в этом потому, что амбистомы сейчас известны во всех частях Соединенных Штатов вплоть до Нью-Йорка, что является доказательством того, что зимний холод, значительно превышающий холод мексиканского плоскогорья, не является препятствием для метаморфоза аксолотля и что род не проявляет себя в этом отношении более чувствительным, чем наши местные роды Salamandridae.
Следующие наблюдения Де Соссюра, в которых он обращает внимание на природу мексиканского озера, представляются мне более заслуживающими внимания: «Дно этого озера мелкое, и незаметно переходишь из озера в обширные болотистые районы, прежде чем достичь твердой земли; возможно, это обстоятельство делает аксолотля неспособным достичь суши и предотвращает трансформацию».
В любом случае озеро Мексики предлагает очень своеобразные условия для жизни земноводных. Мой уважаемый друг доктор фон Франциус обратил мое внимание на тот факт, что это озеро — как и многие другие мексиканские озера — слегка солоноватое. Во время завоевания Мексики Фердинандом Кортесом это обстоятельство привело к окончательной сдаче города, так как испанцы отрезали снабжение водой осажденных, а вода озера непригодна для питья. Древние мексиканцы проложили водопроводы из далеких гор, и город до сих пор снабжается водой, доставляемой по водопроводам.
Теперь эта соленость сама по себе не может быть причиной дегенерации до переннибранхиатной формы, но она вполне может быть таковой в сочетании с другими особенностями озера. Самая узкая часть озера — восточная, и только в этой части живет аксолотль. Теперь зимой сильные восточные ветры срываются с гор и дуют непрерывно, гоня воду перед собой до такой степени, что она скапливается в западной части озера, где часто вызывает наводнения, в то время как 2000 футов мелкого восточного берега часто оказываются полностью сухими.
Теперь, если мы рассмотрим эти две особенности, а именно соленость и периодическое высыхание части дна озера из-за непрерывных ветров, мы, безусловно, имеем для аксолотля условия жизни, которые встречаются лишь у немногих видов. Можно было бы, конечно, попытаться применить эти факты в совершенно противоположном смысле и рассматривать их как неблагоприятные для моей теории, поскольку отступление воды от большой части дна озера — так можно было бы подумать — скорее облегчило бы переход к жизни на суше и, действительно, вынудило бы принять такой образ существования. Но мы забыли бы при этом, что обнаженное дно озера — это бесплодная поверхность без пищи или места для укрытия, и, прежде всего, без растительности; и далее, что из-за значительной солености воды (удельный вес = 1,0215) вся обнаженная поверхность должна быть покрыта коркой соли, обстоятельство, которое сделало бы совершенно невозможным для существ питаться на суше. Хлорид и карбонат натрия растворены в воде в таких значительных количествах, что они регулярно откладываются на берегах озера в виде корки, которую собирают в сухое время года и отправляют на рынок под названием «текиските» (Мюленпфордт).
Таким образом, предположение не лишено поддержки, что своеобразные условия затрудняют существу добывание пищи на суше, чем в воде, и одно это могло быть достаточным, чтобы побудить его приобрести привычки чисто водного существования и, таким образом, вернуться к переннибранхиатной или ихтиоидной форме.
Но довольно предположений. Мы не должны жаловаться на то, что не можем издалека точно обнаружить причины, которые заставили аксолотля оставить стадию амбистомы, пока мы не в состоянии объяснить гораздо более близкие случаи реверсии у тритонов Филиппи и Жюльена; тем не менее, в этих случаях также причины, затрагивающие всю колонию тритонов, должны быть общими, поскольку — по крайней мере в случае, замеченном Филиппи — подавляющее большинство особей оставалось в личиночном состоянии. Эксперименты с личинками тритона могли бы пролить больший свет на этот предмет; в первую очередь нужно было бы установить, можно ли искусственно вызвать реверсию, и если да, то какими влияниями.
Из ранее упомянутых экспериментов с бабочками, а также из результатов, полученных с аксолотлями, мы должны ожидать, что у тритонов реверсия к ихтиоидной форме произошла бы, если бы мы позволили побуждающей причине, а именно омыванию жабр и всего тела водой, действовать постоянно, и в то же время удерживали бы то влияние, под действием которого развивалась форма саламандры, а именно омывание жабр, кожи и поверхностей легких воздухом.
Старые эксперименты такого рода встречаются, но они никогда не проводились в течение достаточного времени, чтобы полностью развеять подозрение, что соответствующие экземпляры, возможно, претерпели бы обычный метаморфоз, если бы их существование было продлено.
Так, Шрайберс рассказывает, что «удерживая головастиков саламандры, найденных на воле в их последней стадии роста, под водой с помощью приспособления (сети?) и кормя их мелко нарезанными дождевыми червями, он смог удерживать их в течение нескольких месяцев — и действительно в течение всей зимы — в этом состоянии и таким образом насильственно отсрочить их окончательное изменение и их переход от стадии головастика к стадии совершенного существа в течение этого периода». Не сказано, претерпели ли животные в конечном итоге трансформацию, так что нельзя решить, имеем ли мы здесь случай реверсии или просто случай замедленного развития. Что метаморфоз может произойти по прошествии долгого периода времени, показывают эксперименты над головастиком Pelobates, проведенные профессором Лангером в Вене. Существа содержались в глубокой воде таким образом, что они не могли выбраться на сушу, и благодаря этому у трех из большого числа особей метаморфоз был отложен до второго лета; несмотря на это, трансформация затем произошла.
Нельзя возразить против моей гипотезы реверсии, что она противопоставляет с одной стороны то, что с другой постулирует, а именно изменение структуры per saltum (скачком). Реверсия характеризуется внезапным приобретением более старой, т.е. ранее существовавшей филетической стадии. То, что реверсия происходит, — это факт, в то время как никто до сих пор не смог доказать или даже сделать вероятным, что стадия будущего (sit venia verbo — да простится мне это выражение) была достигнута сразу (per saltum).
Теперь, если возможно найти влияния в нынешних условиях жизни аксолотля, которые затрудняют или делают совершенно невозможной для него жизнь на суше и которые поэтому выступают как стимулы к реверсии к ихтиоидной форме, другая часть моей гипотезы — предположение, что аксолотль стал амбистомой в прежний период — также может быть подкреплена фактами.
Мы знаем от Гумбольдта, что уровень озера Мексики в сравнительно недавний период был значительно выше, чем в настоящее время. Мы знаем далее, что мексиканское плоскогорье было покрыто лесом, который теперь уничтожен везде, где есть человеческие, и особенно испанские поселения. Теперь, если мы предположим, что в какой-то постледниковый период горные леса простирались до границ озера, в то время глубокого, с крутыми берегами и гораздо менее соленого, мы бы получили не только иные условия жизни, чем существующие в настоящее время, но и такие, которые были бы наиболее благоприятны для развития вида саламандры.
В целом я считаю, что мою попытку объяснить исключительный метаморфоз аксолотля мексиканского озера нельзя упрекнуть в том, что она является слишком воздушной фантазией. В любом случае это единственное возможное объяснение, которое можно противопоставить тому, которое предполагает, что случайная трансформация аксолотля — это не реверсия, а попытка прогресса. Это последнее предположение должно, по моему суждению, быть отвергнуто по чисто теоретическим основаниям теми, кто считает, что внезапная трансформация вида, когда она связана с адаптацией к новым условиям жизни, немыслима — теми, кто рассматривает адаптацию не как внезапную работу магической силы, а как конечный результат долгого ряда естественных, хотя и мелких и незаметных причин.
Если моя интерпретация фактов верна, возникают определенные последствия, которые я могу здесь кратко упомянуть в заключение.
Во-первых, что касается более очевидных результатов. Если Siredon mexicanus, Shaw, только путем случайной реверсии принимает форму амбистомы и никогда, или только в исключительных случаях, не размножается как таковая, а только как Siredon, то более поздние систематики не оправданы в исключении рода Siredon и в помещении S. mexicanus как неразвитой формы в род Amblystoma. До тех пор, пока существует не один, а несколько видов Siredon, которые как таковые регулярно размножаются, род существует; и хотя мы не хотели бы лишать систематиков всякой надежды на то, что эти виды Siredon будут однажды вновь возведены в ранг Amblystoma, тем не менее, это лучше согласуется с фактически существующим положением дел, если мы позволим роду Siredon оставаться, как и прежде, среди родов Salamandrina и включим в него все те виды, которые, подобно парижскому аксолотлю, S. mexicanus, Shaw, и, вероятно, также S. lichenoides, Baird, лишь в исключительных случаях или под влиянием искусственных воздействий принимают форму амбистомы, но не размножаются регулярно в этом состоянии. С другой стороны, мы должны правильно включать в род Amblystoma все те виды, которые размножаются в этом состоянии регулярно и у которых переннибранхиатная стадия встречается только как личиночное состояние.
Принятие решения в отдельных случаях касалось бы главным образом американских натуралистов, чья все возрастающая активность может дать нам надежду вскоре на более близкое исследование размножения многочисленных видов Amblystoma их родной страны. Я был бы рад, если бы факты и аргументы, которые я здесь предложил, дали толчок таким исследованиям.
Второе последствие, на которое я могу сослаться, носит чисто теоретический характер и касается следствия из «основного биогенетического закона», впервые сформулированного Фрицем Мюллером и Геккелем. Это, как известно, состоит из следующего закона: онтогенез включает в себя филогенез, более или менее сжатый и более или менее модифицированный.
Теперь, согласно этому закону, каждый шаг в филетическом развитии при замене его более поздним должен оставаться сохраненным в онтогенезе и поэтому должен появляться в настоящее время как онтогенетическая стадия в развитии каждой особи. Но моя интерпретация трансформации аксолотля, по-видимому, находится в противоречии с этим, поскольку аксолотль, который в прежний период был амбистомой, не сохраняет ничего от последней в своем онтогенезе. Противоречие, однако, только кажущееся. До тех пор, пока мы имеем дело с фактическим прогрессом в развитии и, следовательно, с достижением нового шага, никогда ранее не достигнутого, более старые стадии будут найдены в онтогенезе. Но это не так, когда новая стадия не является фактической новизной, а ранее представляла собой конечную стадию индивидуального развития; или, другими словами, когда мы имеем дело с реверсией не отдельных особей, а вида как такового к предшествующей филетической стадии, т.е. с филетической дегенерацией вида. В этом случае бывшая конечная стадия онтогенеза была бы просто исключена, и мы смогли бы тогда распознать ее прежнее существование только по ее случайному появлению в форме реверсии. Таким образом, при определенных условиях тритон опускается обратно к переннибранхиатной стадии; не таким образом, что особь сначала становится тритоном, а затем подвергается переннибранхиатной ремодификации, а просто, как я уже показал выше, оставаясь на ихтиоидной стадии и больше не достигая формы саламандры. Так же, согласно моей гипотезе, саламандриновая Amblystoma mexicanum, ранее населявшая берега озера Мексики, дегенерировала до переннибранхиатной стадии, и единственный след, который остался нам от ее прежнего статуса развития, — это тенденция, более или менее сохраненная в каждой особи, снова подняться до стадии саламандры при благоприятных условиях.