Август Вейсман

«Исследования теории происхождения видов (Тома 1 и 2)»

Страница 18 из 20 · 58 102 зн. · 66 мин. чтения

67 [Англ. изд. С момента выхода немецкого издания этой работы было дано множество описаний молодых стадий гусениц, но во всех случаях без представления взаимосвязи форм.] [В превосходных рисунках личинок на различных стадиях роста, приведенных в некоторых из более поздних работ по Lepidoptera, можно найти много материала, который можно рассматривать как вклад в область исследований, начатую автором в настоящем эссе, т. е. онтогенез и сравнительная морфология личиночных отметин, хотя очень жаль, что рисунки и описания не были даны с этой точки зрения. В своей работе «Butterflies of North America», например, У. Г. Эдвардс изображает молодых, а также взрослых личинок видов Apatura, Argynnis, Libythea, Phyciodes, Limenitis, Colias, Papilio и т. д. Бурмейстер в своей недавно опубликованной работе «Lépidoptères de la République Argentine» изображает молодые стадии видов Caligo, Opsiphanes, Callidryas, Philampelus и т. д. Г-да Хеллинс и Баклер зарисовали и описали ранние стадии большого количества гусениц британских Lepidoptera, но их рисунки остаются неопубликованными. Личинки многих наших местных видов, принадлежащих к родам Liparis, Taeniocampa, Epunda, Cymatophora, Calocampa и т. д., тусклые в молодости, но становятся ярко окрашенными при последней линьке. Такие изменения цвета, вероятно, связаны с некоторым изменением либо в привычках, либо в окружающей среде; и тщательное изучение онтогенетического развития таких видов в связи с их жизненным циклом дало бы результаты, представляющие большую ценность для настоящего исследования. Те же замечания применимы к тем личинкам Noctuidae, которые ярко окрашены на своих молодых стадиях и становятся тусклыми во взрослом состоянии.

Среди других работ, которые можно рассматривать как вклад в настоящую тему, я могу упомянуть следующие: в 1864 году капитан Хаттон опубликовал статью «On the Reversion and Restoration of the Silkworm, Part II.» (Trans. Ent. Soc. 1864, стр. 295), в которой он описывает различные стадии развития нескольких видов Bombycidae. В 1867 году Г. Земпер опубликовал отчеты о ранних стадиях нескольких личинок Sphinx («Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger ostasiatischer Schmetterlinge», Verhandl. k.k. Zoolog.-botan. Gesell. in Wien, том xvii.). Вопрос о количестве ложноножек у молодых личинок Noctuidae был поднят в заметках д-ра Ф. Бьюкенена Уайта («Ent. Mo. Mag.», том v, стр. 204) и Б. Локьера («Entomologist», 1871, стр. 433). Ценная статья «On the Embryonic Larvae of Butterflies» была опубликована в 1871 году С. Х. Скаддером («Ent. Mo. Mag.», том viii, стр. 122). О замечаниях по развитию личинки Papilio merope см. Дж. П. Мансела Уил в Trans. Ent. Soc., 1874, стр. 131, и табл. I; также этого автора о молодых стадиях личинки Gynanisa isis, Trans. Ent. Soc., 1878, стр. 184. Об описании развития личинок некоторых североамериканских видов Satyrus см. У. Г. Эдвардс в «Canadian Entom.», том xii, стр. 21. Недавнее описание г-ном П. Г. Госсом только что вылупившейся гусеницы Papilio homerus (Proc. Ent. Soc. 1879, стр. lv) дает хорошую иллюстрацию ценности изучения онтогенеза. Естественные родственные связи Papilionidae одно время были предметом больших споров: некоторые систематики ставили это семейство во главе Lepidoptera, а другие рассматривали их как более близкородственные ночным бабочкам. Наблюдение г-на Госса подтверждает последнюю точку зрения, ныне общепринятую лепидоптерологами, поскольку он утверждает, что рассматриваемая личинка «напоминает одну из крупных Saturniidae, такую как Samia cecropia». Г-н Скаддер в вышеупомянутой статье использует аналогичный аргумент, чтобы показать тесную связь между Papilionidae и Hesperiidae. Р. М.]

68 [Г-н А. Г. Батлер недавно представил хорошую иллюстрацию опасности классификации Lepidoptera только по родству совершенных насекомых в своей статье «On the Natural Affinities of the Lepidoptera hitherto referred to the Genus Acronycta of authors», Trans. Ent. Soc. 1879, стр. 313. Если взгляды автора будут в конечном итоге приняты, виды, в настоящее время сгруппированные под этим родом, будут распределены между Arctiidae, Liparidae, Notodontidae и Noctuidae. Определение Батлером родства видов, предположительно принадлежащих к упомянутому роду, основано главным образом на сравнительном изучении личинок, и это гораздо вероятнее покажет истинное кровное родство видов, чем сравнение только совершенных насекомых. Изучение сравнительного онтогенеза может дать окончательный ответ на этот вопрос. Р. М.]

69 [В своем недавнем пересмотре Sphingidae г-н А. Г. Батлер (Trans. Zoo. Soc., том ix, часть x) сохраняет классификацию Уокера. Р. М.]

70 Отложение черного пигмента может начаться непосредственно перед линькой.

71 [Г-н Герберт Госс заявляет (Proc. Ent. Soc. 1878, стр. v), что, согласно его опыту, зеленая и коричневая разновидности C. porcellus (ошибочно напечатано как Elpenor в упомянутом отрывке) встречаются примерно одинаково часто, причем первый цвет никоим образом не ограничивается молодыми личинками. Г-н Оуэн Уилсон в своей недавней работе «The Larvae of British Lepidoptera and their food-plants» изображает (табл. VIII, рис. 3 и 3a) две формы, обе, по-видимому, во взрослом состоянии. В течение 1878–79 годов мой друг, г-н Дж. Эвершед-младший, поймал пять таких полновозрастных личинок в Суррее, одна из которых была зеленой разновидности. Чтобы получить больше статистики по этому вопросу, я обратился в этом году (1880) к г-дам Дэвис из Дартфорда, которые сообщили мне, что среди 18–20 взрослых гусениц Porcellus, имевшихся у них, был только один зеленый экземпляр. Р. М.]

72 Я объединяю роды Pergesa и Darapsa Уокера с Chaerocampa, Dup.; первый кажется мне совершенно несостоятельным, поскольку невозможно, чтобы два вида, гусеницы которых так полностью согласуются, как у C. elpenor и porcellus, могли быть помещены в разные роды. Porcellus действительно был отнесен к роду Pergesa из-за его другого контура крыльев, пример, который отчетливо показывает, насколько опасно пытаться основывать роды Lepidoptera, не учитывая гусениц. Род Darapsa также кажется мне очень сомнительной ценности и в любом случае требует дальнейшего подтверждения в отношении личиночных форм.

73 [Г-н А. Г. Батлер (Trans. Zoo. Soc., том ix, часть x, 1876) дает список из около восьмидесяти четырех видов Chaerocampa и шестнадцати Pergesa, помимо многочисленных других видов, принадлежащих к нескольким родам, помещенным между Chaerocampa и Pergesa. О Darapsa он заявляет, «что этот род был основан на самом разнородном материале, первые три вида относятся к роду Otus Гюбнера, пятый — к роду Diodosida Уокера, шестой и восьмой — к роду Daphnis Гюбнера, седьмой, девятый и десятый — к Chaerocampa Дюпоншеля; поэтому остается только четвертый вид, родственный Chaerocampa, но, по-видимому, достаточно отличный». Вид, все еще сохраняемый в роде Darapsa, — это D. rhodocera, Wlk., с Гаити. Р. М.]

74 [Otus syriacus в пересмотре Батлера. Р. М.]

75 Эббот и Смит. «The Natural History of the rarer Lepidopterous Insects of Georgia, collected from the observations of John Abbot, with the plants on which they feed». Лондон, 1797, 2 тома, фолио.

76 [Otus choerilus и O. myron в пересмотре Батлера. Р. М.]

77 [К этой группе можно также добавить Ampelophaga rubiginosa, Менетрие, из Китая и Японии, гусеница которой, имеющая отчетливую субдорсальную линию без каких-либо следов глазчатых пятен, изображена Батлером (loc. cit., табл. XCI, рис. 4). Этот автор также дает рисунок другого вида, принадлежащего к подсемейству Chaerocampinae (табл. XC, рис. 11), а именно Acosmeryx anceus, Cram., с Амбоины, Явы, Силхета и Южной Индии; гусеница зеленая, с семью косыми желтыми полосами по бокам и очень заметной белой субдорсальной линией с красной каймой сверху. Поскольку глазчатых пятен нет, этот вид можно предварительно отнести к настоящей группе, хотя его общая маркировка сильно отличается от таковой группы Chaerocampa. Р. М.]

78 [Англ. изд. Д-р Штаудингер с тех пор получил гусеницу C. alecto из Бейрута; она обладает «очень отчетливой субдорсальной линией, а на четвертом сегменте — красивым глазчатым пятном, которое повторяется с постепенным уменьшением до сегментов 7–8».]

79 Изображено в «A Catalogue of Lepidopterous Insects in the Museum of the East India Company», Томас Хорсфилд и Фредерик Мур. Лондон, 1857. Том i, табл. XI.

80 Изображено в Trans. Ent. Soc., New Series, том iv, табл. XIII.

81 Там же.

82 [Следующие виды, изображенные Батлером (loc. cit., табл. XC и XCI), по-видимому, принадлежат ко второй группе — Chaerocampa japonica, Boisd., которая изображена в двух формах, одна коричневая, а другая зеленая. Первая имеет два отчетливых глазчатых пятна на четвертом и пятом сегментах и отчетливый рудимент на шестом, в то время как субдорсальная линия простирается от второго глазчатого пятна до хвостового рога, а под этой линией косые боковые полосы выделяются темно-коричневым цветом на более светлом фоне. Глазчатые пятна одинаково хорошо развиты на четвертом и пятом сегментах у зеленой разновидности, субдорсальная линия начинается на шестом сегменте и простирается до хвостового рога; нет следов третьего глазчатого пятна, как нет и косых боковых полос; насекомое почти точная копия C. elpenor на своей четвертой стадии. (См. рис. 21, табл. IV.) Pergesa mongoliana, Butl., коричневая, без следов субдорсальной линии, кроме как на трех передних сегментах, и только с одним большим глазчатым пятном на четвертом сегменте. Chaerocampa lewisii, Butl., из Японии, также изображена в двух формах. Коричневая разновидность имеет субдорсальную линию только на трех передних сегментах, отчетливые глазчатые пятна на четвертом и пятом сегментах и постепенно уменьшающиеся рудименты на остальных сегментах. Зеленая форма кажется переходной между настоящей и третьей группой, так как она обладает отчетливым, но рудиментарным глазчатым пятном на третьем сегменте, помимо полностью развитых на четвертом и пятом, и очень заметными, но постепенно уменьшающимися повторениями рудиментарных глазчатых пятен на сегментах 6–10. К этой группе можно добавить Chaerocampa aristor, Boisd., гусеница которой изображена Бурмейстером (Lép. Rép. Arg., табл. XV, рис. 4) в характерной позе тревоги, с втянутыми передними сегментами и заметно обнаженными глазчатыми пятнами на четвертом сегменте. Субдорсальная линия присутствует у этого вида. Бурмейстер также изображает две ранние стадии (табл. XV, рис. 7, A и B) и описывает полное развитие Philampelus labruscae, другого вида, принадлежащего к подсемейству Chaerocampinae. Самая ранняя стадия (3–4 дня от роду) просто зеленая, без следов какой-либо маркировки, кроме черного пятна на каждой стороне четвертого сегмента, положения будущих глазчатых пятен. Изогнутый рог присутствует как на этой стадии, так и на следующей, в течение которой гусеница все еще зеленая, но теперь имеет семь косых красных боковых полос. Хвостовой рог сбрасывается при второй линьке, после чего цвет становится темнее, взрослая личинка (изображенная мадам Мериан в ее работе о Суринаме, табл. 34 и Sepp., табл. 32) пестро-коричневая. В дополнение к глазчатому пятну на четвертом сегменте есть еще одно, немного большее, на одиннадцатом сегменте, так что этот вид, возможно, является еще одним переходом к третьей группе; но наши знания все еще слишком несовершенны, чтобы пытаться обобщать с уверенностью. Р. М.]

83 Cat. Lep. Ins. East Ind. Comp., табл. XIII. [Изображено также Батлером (= Chaerocampa silhetensis, Walker), loc. cit., табл. XCII, рис. 8. Р. М.]

84 Cat. Lep. Ins. East Ind. Comp., табл. XIII. [Изображено также Батлером, loc. cit., табл. XCI, рис. 1. Р. М.]

85 Хорсфилд и Мур, loc. cit., табл. X.

86 Там же. [= Pergesa acteus, Walker. Р. М.]

87 [Изображено также Бурмейстером, loc. cit., табл. XV, рис. 3. Р. М.]

88 Хорсфилд и Мур, loc. cit., табл. XI.

89 Чтобы быть точным, это следует называть поддыхальцевой линией; но этот термин нельзя хорошо применить, за исключением случаев, когда есть также наддыхальцевая линия, как, например, у Anceryx (Hyloicus) pinastri.

90 На этом факте очевидно основывается утверждение того чрезвычайно точного наблюдателя Рёзеля, что гусеница Euphorbiarum лишь очень незначительно изменчива («Insektenbelustigungen», Bd. iii, стр. 36). Я раньше придерживался того же мнения, пока не убедился, что этот вид очень постоянен в одних местностях, но очень изменчив в других. По-видимому, местные влияния делают гусеницу изменчивой.

91 Зеленый цвет значительно слишком светлый на рис. 45.

92 «Die Pflanzen und Raupen Deutschlands». Берлин, 1860, стр. 83.

93 Рис. 62, табл. VII, скопирован с Буадуваля.

94 Выцветание красного цвета спереди не было представлено на рисунке.

95 [Гусеница Deilephila euphorbiae, изображенная Бурмейстером (Lép. Rép. Arg., табл. XVI, рис. 1), относится к этой стадии. Р. М.]

96 [Завершая этот отчет о Chaerocampinae, я могу обратить внимание на следующие виды, которые с тех пор были изображены Бурмейстером: — Pachylia ficus, Linn. (loc. cit., табл. XIV, рис. 1 и 2); в течение трех первых стадий личинка равномерно зеленая, с желтой субдорсальной линией, и под ней десять косых желтых полос, наклоненных от головы; после третьей линьки цвет полностью меняется, вся область тела разделена на две отчетливые части субдорсальной линией, выше которой цвет красный, а ниже — бледно-зеленый; косые полосы почти исчезли; глазчатых пятен или колец нет. Pachylia syces, Hübn. (loc. cit., рис. 3); очень похожа на последний вид на своих молодых стадиях (изображена также Мериан, Surin. табл. 33). Philampelus vitis, Linn. (loc. cit., рис. 4 и 5); представлены две стадии; между первой и второй линьками зеленая, с косыми более светлыми полосами, наклоненными в том же направлении, что и у Pachylia, и каждая содержит красную полоску, окружающую дыхальце. Во взрослом состоянии основной цвет желтый сверху и зеленый снизу, вся поверхность испещрена темно-черными и красными поперечными отметинами; косые полосы беловатые, окаймленные черным у их нижних конечностей (изображена также Мериан, табл. 9 и 39). Philampelus anchemolus, Cram. (loc. cit., табл. XV, рис. 1; Мериан, табл. 47); зеленая в молодости, с семью косыми красными полосами; во взрослом состоянии равномерно коричневая, с семью бледно-желтыми боковыми отметинами, первые четыре из которых — пятна, а остальные — широкие косые полосы, наклоненные вперед. Philampelus labruscae (см. примечание 82, стр. 195). Р. М.]

97 [Mimas tiliae в пересмотре Батлера. Автор заявляет, что этот род «легко отличить от Laothoë по форме крыльев, внешний край задних крыльев глубоко вырезан под вершиной, а задние крылья узкие и не зубчатые». Здесь снова мы имеем столкновение результатов, полученных при изучении онтогенеза личинок, с одной стороны, и основанием родов только на признаках имаго, с другой. Из трех видов, обсуждаемых д-ром Вейсманом, г-н Батлер, следуя другим авторам, относит tiliae к роду Mimas, populi — к Laothoë, а ocellatus — к Smerinthus. Следует надеяться, что когда наши знания об истории развития личинок станут более полными во всех группах, будет достигнуто примирение между результатами исследователя-биолога и чистого систематика, так что род не будет, как в настоящее время, иметь такие очень разные значения при рассмотрении с этих двух точек зрения. Р. М.]

98 Гусеница изображена таким образом Рёзелем.

99 [В 1879 году г-н Э. Бошер нашел около тридцати полновозрастных гусениц этого вида в окрестностях Туикенема, десять-двенадцать из которых питались на Salix viminalis, а остальные, из местности недалеко, на Salix triandra. Все экземпляры, взятые на растении, названном первым, имели красно-коричневые пятна выше и ниже косых полос, более или менее полностью развитые, как я сам имел возможность наблюдать. У этих пятнистых экземпляров основной цвет был ярко-желто-зеленым, а у других этот цвет был тускло-беловато-зеленым сверху, переходящим в сине-зеленый снизу. Если эти наблюдения получат более широкое подтверждение, было бы справедливо заключить, что этот вид сейчас находится в двух состояниях филетического развития, причем более продвинутая стадия представлена более яркой пятнистой разновидностью. (См. также Proc. Ent. Soc. 1879, стр. xliv.). Г-н Питер Кэмерон недавно предположил (Trans. Ent. Soc. 1880, стр. 69), что красновато-коричневые пятна на гусеницах Smerinthus могут служить для целей маскировки, так как они очень похожи, как по цвету, так и по форме, на некоторые галлы (Phytoptus) кормовых растений этих видов. Если эта точка зрения будет принята, эти пятна должны рассматриваться как новый признак, развиваемый в настоящее время естественным отбором. Изменчивость основного цвета двух форм S. ocellatus может быть фитофагической, но это может быть окончательно решено только серией тщательно проведенных экспериментов. Р. М.]

100 «Insekten-Belustigungen», доп. табл. 38, рис. 40.

101 «Catalogue of Lepidop.» Британского музея. [Батлер делит подсемейство Smerinthinae на 17 родов, содержащих 79 видов, а именно: Metamimas, 2; Mimas, 4; Polyptychus, 7; Lophostethus, 1; Sphingonaepiopsis, 1; Langia, 2; Triptogon, 23; Laothoë, 2; Cressonia, 3; Paonias, 2; Calasymbolus, 5; Smerinthus, 5; Pseudosmerinthus, 2; Daphnusa, 4; Leucophlebia, 5; Basiana, 10; Caequosa, 1. Р. М.]

102 «Cabinet Orient. Entom.», стр. 13, табл. VI, рис. 2. [Батлер помещает этот вид с сомнением среди Sphinginae. Р. М.]

103 «Catalogue of the Lepidop. Insects of the E.I. Co.», Хорсфилд и Мур. Табл. VIII, рис. 6.

104 [Личинки четырех других видов этого подсемейства с тех пор стали известны благодаря рисункам г-на Батлера. Smerinthus tatarinovii, Менетрие (loc. cit., табл. XC, рис. 16), из Японии, «бледно-морского цвета, с белыми бугорками, с семью боковыми, косыми, окаймленными малиновым белыми полосами». На рисунке нет следов субдорсальной линии, так что этот вид, таким образом, по-видимому, находится на третьей филетической стадии развития. Smerinthus planus, Уокер, из Китая (loc. cit., табл. XCII, рис. 11), «бледно-зеленый, с белыми или желтыми боковыми полосами». След субдорсальной линии остается на передних сегментах, таким образом показывая, что вид находится на второй филетической стадии развития. Triptogon roseipennis, Батлер, из Хакодате (loc. cit., табл. XCI, рис. 6), представлен желтым, с семью косыми белыми полосами, с большими неправильными треугольными красными пятнами, простирающимися от переднего края полос почти через каждый сегмент. Он, вероятно, находится на третьей филетической стадии. Индийский Polyptychus dentatus, Крамер (loc. cit., табл. XCI, рис. 10), «сине-зеленый по бокам, с косыми пурпурными полосами, с широкой, спинной, продольной, золотисто-зеленой полосой, окаймленной подтреугольными пурпурными пятнами, по одному над каждой полосой». Спинная полоса окаймлена цветными полосами, которые могут быть субдорсальными линиями; но положение, в котором он изображен, и его очень разный способ окраски делают очень трудным удовлетворительное сравнение с вышеупомянутыми видами. Род Ambulyx тесно связан с Smerinthinae, и здесь можно упомянуть следующие два вида: A. gannascus, Штоль, изображенный Бурмейстером (loc. cit., табл. XIII, рис. 5), зеленый, с желтой субдорсальной линией и семью косыми белыми боковыми полосами, окаймленными красным. A. liturata, Butl. (loc. cit., табл. XCI, рис. 2), желтовато-зеленый сверху, переходящий в сине-зеленый снизу. Субдорсальная линия присутствует на трех передних сегментах и сопровождается рядом белых удлиненных пятен, по одному на каждом сегменте, которые являются верхними частями ряда боковых косых полос. Утолщенные верхние конечности последних окаймлены красным, и их расположение очень наводит на мысль, что они возникли из распада субдорсальной линии. Р. М.]

105 [Батлер каталогизирует 43 вида этого рода. Р. М.]

106 Откладывание яиц осуществлялось насекомым путем захвата кончика веточки своими лапками во время полета и изгибания брюшка вверх к листу, при этом крылья продолжали вибрировать. Яйцо мгновенно прикрепляется к листу. Эта операция повторяется от двух до четырех раз подряд, после чего бабочка некоторое время порхает над цветами и сосет их. Яйца точно соответствуют по цвету молодым зеленым почкам Galium.

107 [Рисунки замечательного случая гинандроморфизма у бабочки (Cirrochroa aoris, Doubl.) были недавно опубликованы проф. Вествудом (Trans. Ent. Soc. 1880, стр. 113). На правом переднем и заднем крыльях мужского экземпляра есть пятна женской окраски, что очень поразительным образом подтверждает вышеприведенные взгляды относительно несмешиваемости признаков (в данном случае половых), которые были давно закреплены. Полный (т. е. наполовину) гинандроморфизм не является редкостью у бабочек. Р. М.]

108 [Я давно придерживаюсь мнения, что ди- и триморфизм, проявляемый некоторыми бабочками, возник через полиморфизм из обычной изменчивости. Я не буду здесь вдаваться в подробности, а приведу лишь несколько примеров, указывающих на общее направление аргументов. Явление, о котором я говорю, — это то, которое так умело трактуется г-ном А. Р. Уоллесом (см. часть I, стр. 32, примечание 20) и другими. Один самец часто имеет две или более отчетливо окрашенные самки, и в таких случаях одна форма самки обычно напоминает самца по цвету. Случаи полиморфных мимикрирующих самок пока можно исключить, чтобы свести аргумент к его величайшей простоте. Так, в случае местных видов, Colias edusa имеет двух самок, одна из которых имеет оранжевый основной цвет самца, а другая — хорошо известную светлую форму, var. helice. Так же и Argynnis paphia имеет нормальную самку и темную меланистическую форму var. valezina. Можно было бы упомянуть многочисленные другие случаи среди экзотических видов; и, глядя на явление в целом, видно, что это явление градации. Например, наши обычные «голубянки» (Plebeius icarus, P. thetis и т. д.) имеют самок, показывающих полную градацию между обычной синей окраской самца и коричневой окраской самки. В большом количестве экземпляров Callosune eupompe в моем кабинете, собранных в Аравии покойным Дж. К. Лордом, есть полностью градуированная серия самок, варьирующая от особей, имеющих алые кончики передних крыльев, так же сильно развитые, как у самцов, до экземпляров без следов такой окраски; то же самое касается и других видов этого и родственных родов. В таких случаях необходимо только, чтобы промежуточные женские формы вымерли, чтобы иметь истинные случаи диморфизма. Примечательно, что в 1877 году, когда Colias edusa появилась в этой стране в таком необычайном изобилии, было поймано большое количество промежуточных форм, образующих непрерывную серию, соединяющую нормальную самку и var. helice. Р. М.]

109 [Многие из наших лучших описателей гусениц, такие как покойный Эдвард Ньюман, г-да Хеллинс и Баклер и др., описали различные формы многочисленных полиморфных видов, но не с точки зрения сравнительной морфологии и онтогенеза отметин. Р. М.]

110 [В пересмотре Батлера оба этих вида помещены в род Hemaris. Р. М.]

111 [Этот вид изображен также Батлером (loc. cit., табл. XC, рис. 9), который представляет его с семью косыми зелеными линиями между дыхальцами и под субдорсальной линией. Р. М.]

112 «Cat. E. Ind. Co. Mus.», табл. VIII, рис. 2. [Уокер, Lepidop. Heter. VIII, стр. 92, № 14, 1856; этот вид строго ограничен Явой. Р. М.]

113 [Англ. изд. Гусеница описана и изображена Мильером, «Iconographie des Chenilles et Lépidoptères inédits», том iii, Париж, 1869; также в Annales, Soc. Linn. de Lyon, 1871 и 1873.] [Этот вид = Hemaris croatica, Esper., в пересмотре Батлера. Р. М.]

114 [Следующие дополнительные виды подсемейства Macroglossinae были изображены Батлером: — Lophura hyas, Walk. (loc. cit., табл. XC, рис. 1 и 2), Гонконг, Силхет и Ява. Личинка, по-видимому, изображена на двух стадиях, более молодая — красно-коричневая с косыми белыми полосами, а голова и три передних сегмента — зеленые. Более крупный экземпляр зеленый, испещренный красно-коричневым, без косых полос. На обоих рисунках указана субдорсальная линия. Вся окраска очень напоминает защитное сходство. Hemaris hylas, Linn., из Китая, Японии, Цейлона, Индии, Австралии и Африки (loc. cit., табл. XC, рис. 4). Верхняя часть тела светло-голубая, а нижняя часть зеленая, обе области разделены белой субдорсальной линией, окаймленной сверху коричневым. Спинная линия слабо представлена. Macroglossa belis, Cram., Сев. Индия (loc. cit., табл. XC, рис. 6), изображена с основным цветом глубокого индиго; присутствует заметная белая субдорсальная и желтая дыхальцевая линия; на стороне каждого сегмента, между двумя упомянутыми линиями, есть большое красное пятно с желтым ядром (? глазчатые пятна), пятна уменьшаются в размере к голове и хвосту; они, вероятно, придают этому виду некоторое особое защитное преимущество. Macroglossa pyrrhosticta, Батлер, Китай и Япония (loc. cit., табл. XC, рис. 8), зеленовато-белая со спинной и субдорсальной линиями и семью темными косыми полосами по бокам, под субдорсальной линией. Из вышеупомянутых видов Hemaris hyas, по-видимому, находится на той же филетической стадии, что и M. stellatarum и M. croatica и т. д., в то время как M. pyrrhosticta, вероятно, вместе с M. corythus и M. gilia, находится на другой и более продвинутой стадии, которую также проходит Lophura hyas в ходе своего онтогенетического развития. Этот последний вид (взрослый) и M. belis могут представлять еще более продвинутые филетические стадии. Caliomma pluto, Walk., гусеница которого изображена Бурмейстером (loc. cit., табл. XIII, рис. 1), по-видимому, является случаем особого защитного сходства с веточкой или веткой своего кормового растения. Изображено также Шаванном; Bull. Soc. Vadoise des Sci. Nat., 6 декабря 1854 г. Р. М.]

115 [Род Pterogon, Boisd., = Proserpinus и Lophura (часть). Батлер, loc. cit., стр. 632. Вид, рассмотренный выше, = Proserpinus oenotherae, Fabr. Р. М.]

116 [Эти виды = Thyreus abboti и Proserpinus gaurae в пересмотре Батлера. О первом он заявляет: — «Трансформации описаны, личинка и имаго изображены, Am. Ent. ii, стр. 123, 1870; личинка также изображена Скаддером в «Correspondence» Харриса, табл. III, рис. 1 (1869), и Пакардом в его «Guide», стр. 276, рис. 203». Р. М.]

117 [Proserpinus (Sphinx) gorgon, Esp. Р. М.]

118 Рёзель, loc. cit., том iii, стр. 26, примечание.

119 Изображено и описано Эбботом и Смитом. [Macrosila (Sphinx) cingulata изображена также Бурмейстером, loc. cit., табл. XII, рис. 1. Р. М.]

120 Изображено в «Cat. Lep. E. Ind. Co.»

121 См. рисунок в «Surinam Lepidoptera» Сеппа, P. 3, табл. CI, 1848. Спиртовой экземпляр взрослой гусеницы находится в Берлинском музее. [Ниже приведена синонимия вышеупомянутых видов: — Macrosila hasdrubal, Walk. = Pseudosphinx (Sphinx) tetrio, Linn.; M. cingulata = Protoparce (Sphinx) cingulata, Fabr.; M. rustica = Protoparce (Sphinx) rustica, Fabr.; Sphinx convolvuli, Linn. = Protoparce convolvuli; S. carolina, Linn. = P. carolina; другие виды остаются в родах, как указано выше. Следующие дополнительные виды Sphinginae и Acherontiinae были изображены Батлером: — Pseudosphinx cyrtolophia, Butl., из Мадраса (loc. cit., табл. XCI, рис. 11 и 13); Protoparce orientalis, Butl., из Индии, Китая, Явы и т. д. (табл. XCI, рис. 16); Diludia vates, Butl., из Индии и т. д. (табл. XCI, рис. 18); Nephele hespera, Fabr., из Индии, Австралии и т. д. (табл. XCI, рис. 20); Acherontia morta, Hübn., с Явы, из Китая, Индии и т. д. (табл. XCII, рис. 9); и A. medusa, Butl., почти из тех же местностей, что и последний (табл. XCII, рис. 10). Большинство этих видов подпадают под общие замечания д-ра Вейсмана, поэтому нет необходимости давать подробные описания. Наиболее расходящаяся маркировка у P. cyrtolophia, которая имеет широкую белую спинную линию, окаймленную розовым, и два больших розовых овала на спине четырех передних сегментов, причем задний и больший из них разделен спинной линией. У N. hespera субдорсальная линия присутствует только на сегментах 6–11, и весьма примечательно, что косые полосы отсутствуют на этих сегментах, но присутствуют на передних сегментах, где субдорсальная линия отсутствует. Что касается личинки A. atropos, г-н Мансел Уил заявляет (Proc. Ent. Soc. 1878, стр. v), что в Южной Африке обычная форма питается в основном на Solanaceae, в то время как более темная и редкая разновидность встречается только на видах Lantana. Следующие виды этих подсемейств изображены Бурмейстером: Amphonyx jatrophae (loc. cit., табл. XI, рис. 1); Protoparce (Diludia) florestan, Cram. (рис. 2); Sphinx justiciae, Walk. (рис. 3); Protoparce (Diludia) lichenea, Walk. (рис. 4); Sphinx (Protoparce) cingulata, Fabr. (табл. XII, рис. 1); и Sphinx cestri (рис. 5). Все эти виды имеют характерные для Sphinx отметины. Dilophonota ello, Linn. (табл. XII, рис. 2), зеленовато-коричневая с желтой субдорсальной линией, и D. hippothoon (рис. 4), желтая с беловатой субдорсальной. Ни у одного из них нет полос или субдорсальной линии, но они равномерно коричневые сверху, переходящие в зеленый снизу. Protoparce albiplaga, Walk. (табл. XIII, рис. 2, также Мериан, табл. III, и Эббот и Смит, I, табл. XXIV), бледно-зеленая с большими желтыми, окаймленными черным пятнами, окружающими дыхальца. Pseudosphinx tetrio, Linn. (табл. XIII, рис. 3) и P. scyron (рис. 4) черные с широкими поперечными поясами, желтыми и белыми соответственно, опоясывающими середину каждого сегмента. Эти светлые полосы очень эффективно служат для разбивки однородной поверхности крупных тел этих насекомых, но вся маркировка наводит на мысль о несъедобности. Р. М.]

122 [Упомянутый вид отнесен Батлером к роду Hyloicus, установленному Хюбнером. Р.М.]

123 [= Ellema coniferarum, согласно ревизии Батлера. Р.М.]

124 [= Dilophonota ello, согласно ревизии Батлера. Р.М.]

125 «Synopsis of the North American Sphingides» («Синопсис североамериканских бражников»). Филадельфия, 1859.

126 [Указывается, что личинки многих молей, питающиеся лиственными деревьями осенью и впадающие в спячку, весной питаются низкорослыми растениями, прежде чем распустятся почки их кормовых деревьев. С другой стороны, отмечается, что виды, питающиеся низкорослыми растениями, такие как Triphaena fimbria и др., иногда кормятся ночью ранней весной на почках деревьев. Образ жизни и онтогенез этих видов представляют особый интерес в связи с настоящими исследованиями и вполне заслуживают изучения. Р.М.]

127 «Neuer Beitrag zum geologischen Beweise der Darwin’schen Theorie» («Новый вклад в геологические доказательства теории Дарвина»). 1873, №№ 1 и 2. [Этот принцип, как и многие другие, которые были полностью разработаны лишь в последние годы, предвосхищен Дарвином. Так, говоря о наследственности в соответствующие периоды жизни, он утверждает: «Я мог бы привести немало случаев изменений (в самом широком смысле этого слова), которые проявлялись в более раннем возрасте у потомка, чем у родителя» («Происхождение видов», 1-е изд., 1860, стр. 444). В случае с наследственными болезнями также: «Невозможно... сомневаться в том, что существует сильная тенденция к наследованию болезней в соответствующие периоды жизни. Когда это правило нарушается, болезнь, как правило, проявляется раньше у ребенка, чем у родителя; исключения в обратную сторону встречаются гораздо реже» («Изменчивость животных и растений в домашнем состоянии», 1-е изд., 1868, том II, стр. 83). Р.М.]

128 [Если красновато-коричневые пятна на личинке S. populi выполняют защитную функцию, приписываемую им г-ном Питером Кэмероном (Trans. Ent. Soc. 1880, стр. 69), то легко понять, что они были бы полезны насекомому на четвертой стадии, и обратный перенос этого признака мог быть ускорен естественным отбором в соответствии с вышеуказанными принципами. (См. также примечание 100, стр. 241.) Р.М.]

129 [Случаи корреляции образа жизни с защитным сходством у личинок см. в статье в «Ann. and Mag. of Nat. Hist.», февр. 1878 г., стр. 159, 160. Также Фриц Мюллер о бразильской личинке Cochliopodidae, Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 223. Г-н Мансел Уил отмечает в отношении южноафриканских Sphingidae (Proc. Ent. Soc. 1878, стр. vi), что многие виды при захвате «имеют привычку сворачиваться вдвое, а затем отпрыгивать на значительное расстояние пружинистым движением. Это особенно характерно для видов, имеющих глазчатые отметины; и вполне вероятно, что если бы на них нападали птицы, действуя нерешительно, такие виды могли бы спастись среди травы или листвы». Многие защитные приспособления и повадки личинок, несомненно, являются средствами защиты от наездников и других паразитических врагов. В случае с пилильщиками г-н Питер Кэмерон показал (Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 196), что резкие движения задней части тела могут действительно отпугнуть таких врагов. Гротескная поза и паукообразный вид и движения гусеницы Stauropus fagi рассматриваются Германом Мюллером («Kosmos», нояб. 1879, стр. 123) как средства защиты от наездников. Среди наиболее примечательных средств защиты, которыми обладают личинки, — выделение жидкости, которая, как показал г-н У. Г. Эдвардс в случае с некоторыми североамериканскими Lycaenidae («Canadian Entomologist», том x., 1878, стр. 3–9 и 131–136), привлекательна для муравьев, которые регулярно посещают этих гусениц таким же образом и с той же целью, как и наших тлей. Взаимная выгода, получаемая муравьями и личинками, была обнаружена в случае с Lycaena pseudargiolus. Г-н Эдвардс утверждает, что взрослая личинка этого вида удивительно свободна от перепончатокрылых и двукрылых паразитов: «Почему этот вид, и, несомненно, многие другие Lycaena, пользуются таким покровительством, возможно, отчасти станет ясно из небольшого случая, который я расскажу. 20 июня в лесу я увидел взрослую личинку на кормовом растении; а на ее спине, повернувшись к хвосту личинки, неподвижно стоял один из крупных муравьев... Менее чем в двух дюймах позади личинки, на стебле, находился крупный наездник, выжидающий момента, чтобы вонзить свой яйцеклад в личинку. Я наклонил стебель и держал его горизонтально перед собой, не встревожив ни одну из сторон. Муха подползла немного ближе и остановилась, затем еще ближе, муравей не подавал виду. Наконец, после нескольких приближений, муха подогнула брюшко под себя и вперед, выставила яйцеклад и напряглась изо всех сил, чтобы достичь своей добычи. Жало было готово коснуться самого конца личинки, когда муравей бросился на муху, которая улетела, и, сколько я наблюдал — по крайней мере пять минут — не вернулась. Личинка все это время была спокойна, ее трубки были скрыты, а голова зарыта в цветочный бутон, но в тот момент, когда муравей бросился, а муха улетела, она, казалось, осознала опасность и в сильном испуге неоднократно забила концом тела. Но трубки не были выпячены, как я ясно мог видеть через свою линзу. Муравей спас личинку, и вполне вероятно, что наездники ни в коем случае не получили бы возможности ужалить, пока поблизости находятся такие бдительные стражи. Мне кажется, что личинки знают своих защитников и способны и готовы вознаградить их. Выгода взаимна, и ассоциация всегда дружественна». Те, кто знаком с описанием г-на Белта постоянных армий муравьев, содержащихся «бычьим рогом» («Naturalist in Nicaragua», стр. 218–222) и некоторыми Cecropia и Melastoma, будут поражены аналогией между ними и вышеприведенным случаем. Р.М.]

130 [Адаптивное сходство значительно усиливается у Catocala и Lasiocampa quercifolia благодаря ряду мясистых выступов вдоль боков этих гусениц, что позволяет им отдыхать на стволах деревьев днем, не отбрасывая резкой тени. Волоски вдоль боков гусеницы Poecilocampa populi, несомненно, служат той же цели. (См. статью сэра Джона Лаббока, Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 242; также Питера Кэмерона, там же, 1880, стр. 75.) Коллекционерам хорошо известно, что один из лучших способов найти гусениц Catocala — это ощупывать их днем на коре соответствующих кормовых деревьев или стряхивать их ночью. Р.М.]

131 [См. «Contributions to the Theory of Natural Selection» Уоллеса, 1-е изд., стр. 62. Также статью в «Ann. Mag. Nat. Hist.», февр. 1878 г., стр. 159, где приведены соответствующие примеры. Рёзель в 1746 году упоминал об этой привычке у Calocampa exoleta. Герман Мюллер зафиксировал много других подобных случаев со слов д-ра Шпейера; см. «Kosmos», нояб. 1879 г., стр. 114. Р.М.]

132 [Эндрю Мюррей обратил внимание на этот факт в 1859 году («Edinburgh New Philos. Journ.», янв. 1860 г., стр. 9). Этот взгляд также подтверждается тем фактом, что ни один из внутренних вредителей не имеет зеленого цвета; см. примечание 142, стр. 310 и Proc. Zoo. Soc. 1873, стр. 159. Р.М.]

133 [Proc. Ent. Soc., 4 марта 1867 г.; и «Contributions to the Theory of Natural Selection», 1-е изд., стр. 117–122; также «Происхождение человека» Дарвина, 2-е изд., стр. 325. Среди наиболее важных недавних дополнений к теме окраски, шипов и запахов гусениц я могу обратить внимание на статью Фрица Мюллера («Kosmos», дек. 1877 г.), краткое содержание которой я сообщил Энтомологическому обществу (Proc. 1878, стр. vi, vii): «Личинки Dione juno и Acraea thalia живут стайно и имеют коричневый цвет; они покрыты шипами, но, будучи тускло окрашенными, их колючая защита (которая в случае с D. juno очень несовершенна) не сохранила бы их, если бы они не были распознаны как несъедобные в нужное время, а не после того, как их схватили, в соответствии с принципами, изложенными г-ном Уоллесом. Предполагается, что социальные привычки личинок, которые заставляют их собираться в больших количествах, компенсируют их недостаток окраски, поскольку их неприятный запах дает своевременное предупреждение приближающемуся врагу. Гусеницы Colaenis julia и Dione vanillae также лишены ярких цветов, но ведут одиночный образ жизни, и эти виды отдыхают на нижней стороне листа во время кормления. С другой стороны, гусеницы Heliconius eucrate, Colaenis dido и C. isabella, которые ведут одиночный образ жизни и свободно выставляют себя напоказ, очень ярко окрашены и поэтому наиболее заметны. В качестве примеров близкородственных личинок, из которых некоторые виды являются стайными, а другие одиночными, Фриц Мюллер упоминает Morpho и Brassolis, которые являются стайными; в то время как Opsiphanes и Caligo — одиночные. Личинка Papilio pompeius также стайная, а личинки P. nephalion, P. polydamas и P. thoas — одиночные... Фриц Мюллер подытоживает свои наблюдения, отмечая, что те гусеницы, которые живут в одиночку и лишены яркой окраски как признака несъедобности, должны прятаться; как, например, C. julia и D. vanillae. Колючий покров гораздо меньше защищает от птиц, чем от более мелких врагов; и они могут, благодаря защитной привычке жить вместе, распространять вокруг себя неприятную атмосферу, даже для человека, и таким образом, постепенно становясь короче (как у D. juno), шипы этих гусениц становятся бесполезными и в конечном итоге полностью отпадают». См. также «Note on the Colours of British Caterpillars» сэра Джона Лаббока, Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 239. Г-н Питер Кэмерон обнаружил (Trans. Ent. Soc. 1880, стр. 71 и 75), что эти замечания применимы и к личинкам некоторых пилильщиков. В 1877 году г-н Дж. У. Слейтер опубликовал статью «On the Food of gaily-coloured Caterpillars» (Trans. Ent. Soc. 1877, стр. 205), в которой предположил, что такие гусеницы могут приобретать свои неприятные качества, питаясь растениями, содержащими ядовитые или иные вредные вещества. Однако потребуется гораздо больше наблюдений, прежде чем этот взгляд можно будет принять как общеприменимый. Прекрасная иллюстрация теории предупреждающей окраски дана Белтом в его книге «Naturalist in Nicaragua», стр. 321. Все лягушки, найденные в лесах вокруг Санто-Доминго, за одним исключением, имеют защитную окраску; они ведут ночной образ жизни и поедаются змеями и птицами. Исключением был вид ярко-красного и синего цвета, который прыгал днем и не делал попыток спрятаться. На основании этих фактов г-н Белт пришел к выводу, что этот вид несъедобен, и при проведении эксперимента с утками и курами это подтвердилось. Р.М.]

134 См. эссе «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung» («О влиянии изоляции на видообразование»). Лейпциг, 1872, стр. 22.

135 [См. также предыдущее примечание 133, стр. 294. Р.М.]

136 [Англ. изд. Привычка прятаться днем встречается также у тех гусениц, которые напоминают кору своих кормовых деревьев. Так, Catocala sponsa и promissa днем скрываются в трещинах коры, и их в этих условиях найти трудно. Д-р Фриц Мюллер также пишет мне, что в Бразилии гусеницы Papilio evander отдыхают таким образом в больших количествах, сбиваясь в плотные массы на стволах апельсиновых деревьев, цвет которых они напоминают.]

137 «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung» («О влиянии изоляции на видообразование»). Лейпциг, 1872, стр. 21.

138 К сожалению, я не могу привести точные цифры, показывающие относительные пропорции различных форм, поскольку никогда не разводил S. convolvuli из яиц, а C. elpenor — в достаточном количестве.

139 [В отношении C. porcellus см. примечание 71, стр. 188. Р.М.]

140 [В классе случаев, рассматриваемых в предыдущих частях этого эссе, внешние условия остаются неизменными в течение жизни гусеницы, но изменение привычек, а в некоторых случаях и окраски, происходит, когда насекомое достигает размера, мыслимого a priori, и подтверждается наблюдением, при котором сама среда может претерпевать изменения в течение жизни отдельной гусеницы. Так, в случае с зимующими видами окраска, адаптивная к осенним цветам листвы их кормовых деревьев, не соответствовала бы цвету только что распустившихся листьев весной. Я уже приводил (Proc. Zoo. Soc. 1873, стр. 155) в качестве примеров того, что можно назвать «сезонной адаптацией», личинок Geometra papilionaria, Acidalia degeneraria и Gnophos obscurata, и можно было бы назвать еще многих. Эти виды претерпевают изменение окраски до или после спячки, причем изменение всегда адаптивно к окружающей среде.

Давно известно, что гусеницы, питающиеся цветами или растениями с разноцветной листвой, в некоторых случаях приобретают цвет своей пищи. См., например, мемуар д-ра Л. Мёллера «Die Abhängigkeit der Insekten von ihrer Umgebung» (1867) и Б. Д. Уолша «On Phytophagic Varieties and Phytophagic Species» (Proc. Ent. Soc. Philadelph., том III, стр. 403). В 1865 году г-н Р. Маклахлан опубликовал статью под названием «Observations on some remarkable varieties of Sterrha sacraria, Linn., with general notes on variation in Lepidoptera» (Trans. Ent. Soc. 1865, стр. 453), в которой привел много иллюстраций этого явления. Личинка Heliothis peltigera, согласно описанию г-на Рединга (Newman’s «British Moths», стр. 438), является еще одним примером. В 1874 году ряд примеров был опубликован г-ном Томасом Г. Джентри в статье под названием «Remarkable Variations in Coloration, Ornamentation, &c., of certain Crepuscular and Nocturnal Lepidopterous Larvae» («Canadian Entomologist», том VI, стр. 85. См. также описание У. Г. Эдвардсом летних и осенних личинок Lycaena pseudargiolus; там же, том X, стр. 12, 13).

Гусеницы Sphingidae также, по-видимому, в некоторых случаях варьируют таким образом, который очень напоминает фитофагические влияния. Наблюдения над S. ocellatus, записанные в предыдущем примечании (стр. 241), возможно, могут быть истолкованы в этом смысле. Чтобы получить экспериментальные доказательства по этому вопросу, я могу добавить, что г-н Э. Бошер любезно согласился по моей просьбе повторить свои наблюдения и провести несколько экспериментов по разведению в течение текущего года (1880). В той же местности, что упоминалась ранее, было найдено семь личинок, питавшихся на Salix viminalis, все из которых были ярко-зеленой пятнистой разновидности; и в той же ивняковой заросли было найдено еще шесть на другом виде Salix, две из них были голубовато-зеленой разновидности, а остальные четыре — ярко-зеленой формы. Если только мы не имеем здесь дело с местной расой, эти наблюдения в связи с наблюдениями прошлого года свидетельствуют о том, что светло-зеленая форма связана с Salix viminalis. В естественном состоянии, питаясь на яблоне, гусеница этого вида обычно, возможно, неизменно, имеет голубовато-зеленую форму. Чтобы проверить эффект разведения личинок ab ovo на различных кормовых растениях, большое количество яиц, отложенных самкой Ocellatus в июле, было разделено на три партии: одна была обеспечена Salix triandra, другая — S. viminalis, а третья — яблоней. Эксперимент, к сожалению, по большей части не удался, так как большинство личинок погибло, выжили только три из третьей партии; но все они были голубовато-зеленой формы, какой цвет был присущ всем гусеницам этой партии с самой ранней стадии. Наблюдение, таким образом, настолько успешно, насколько оно подтверждает мнение о том, что упомянутая разновидность связана с яблоней (и S. triandra?). Мой друг г-н У. Дж. Арджент сообщает мне, что у него этой осенью было несколько экземпляров Sphinx ligustri, некоторые из которых были найдены на сирени, а другие на калине лавролистной, и он утверждает, что у всех тех, что были на последнем растении, основной цвет был отчетливо темнее, чем у тех, что питались на сирени. Я также узнал от г-на У. Дэвиса из Дартфорда, что в этом году он нашел несколько таких личинок, питавшихся на ясене, и что все они были окрашены иначе, чем те, что были найдены на сирени или бирючине, будучи более серовато-зелеными. Еще один случай цветовой вариации у личинок — Emmelesia unifasciata, экземпляры которой я недавно имел возможность изучить благодаря любезности г-на У. Дэвиса. Этот вид питается семенами вида Bartsia, когда коробочки находятся на разных стадиях роста, и (опуская детали маркировки) те гусеницы, которые были найдены на зеленых коробочках, были зелеными, в то время как те, что были на коричневых коробочках, имели соответствующий цвет.

В целом я склонен полагать, что до сих пор не придавалось достаточного значения фитофагической изменчивости как фактору, определяющему окраску личинок, и здесь открыто широкое поле для экспериментальных исследований для будущей работы. Неясные химико-физиологические процессы, которые, возможно, могут быть показаны такими исследованиями как ведущие к фитофагической вариации, не могут, я убежден, вызвать какое-либо большое расхождение признаков без посторонней помощи; но когда такие причины изменчивости играют на руку естественному отбору, вариациям, имеющим прямое защитное преимущество для вида, мы легко можем увидеть, что этот важнейший фактор ухватился бы за такую способность к адаптации к изменчивой среде и закрепил бы ее. (См. Proc. Zoo. Soc. 1873, стр. 158, и «Nature», том XIV, стр. 329 и 330.) Р.М.]

141 [В 1879 году г-н Джордж Фрэнсис из Аделаиды прислал из последнего места несколько молей (вид Anapaea) вместе с их личинками (в спирте) и коконами (Proc. Ent. Soc. 1879, стр. xvi), и в сопроводительной записке он указал, что личинка самца в живом виде имеет «ярко-изумрудно-зеленый цвет с красными и розовыми отметинами на спине и желтыми, черными и белыми полосами по бокам». Личинка самца описывается как меньшая по размеру, чем самка, и обладающая всеми яркими цветами, последняя «не имеет красных отметин, а только белые, желтые и зеленые, с небольшим количеством черного». Сначала я был склонен думать, что мы можем иметь дело здесь с двумя разными видами, имеющими по-разному окрашенных личинок; но г-н Фрэнсис в этом текущем году (1880) прислал большое количество живых коконов этого вида, которые я разделил по размеру, и, после вылупления молей (август), я обнаружил, что все те, что были из маленьких коконов, были самцами, а те, что из более крупных коконов — самками. Поэтому не может быть сомнений, что в данном случае мы имеем дело только с одним видом, личинка которого представляет собой замечательное явление полового различия в окраске. В качестве аналогичного факта я могу здесь упомянуть хорошо известный случай Orgyia antiqua, личинка которой различается по цвету пучков волос в зависимости от пола. Р.М.]

142 [Я уже приводил причины подозревать, что цвет зеленых гусениц может быть обусловлен присутствием хлорофилла (или какого-либо его производного) в их тканях (см. Proc. Zoo. Soc. 1873, стр. 159). Это вещество, по-видимому, обладает большой химической стабильностью и, согласно Шатару, который обнаружил его в неизмененном состоянии в тканях некоторых листоедных насекомых с помощью спектра поглощения («Comp. Rend.», 13 янв. 1873 г.), противостоит процессам пищеварения животных (Ann. Ch. Phys. [5], iii., 1–56). Если этот взгляд будет подтвержден будущими наблюдениями, мы должны рассматривать зеленый цвет гусениц как возникший, когда он является защитным, в результате фитофагической изменчивости под действием естественного отбора; а отсутствие цвета у внутренних вредителей, упомянутое выше, лишь вторично обусловлено исключением света и зависит прежде всего от отсутствия хлорофилла в их пище. В связи с этим я могу привести тот факт, что некоторые немногие виды Nepticula (N. oxyacanthella, N. viscerella и др.) являются зелеными, хотя они живут в листовых галереях, где этот цвет вряд ли может быть полезен в качестве защиты; но их пища (боярышник и вяз) содержит хлорофилл. См. также примечание 130, стр. 293. Дальнейшие исследования в этом направлении крайне необходимы. Р.М.]

143 [То же самое относится к Pseudoterpna cytisaria, также питающейся ракитником в то же время года. Наиболее яркие случаи адаптивного сходства, вызванного продольными полосами, можно найти среди видов, питающихся елью и сосной, видов, принадлежащих к самым разным семействам (Hyloicus pinastri, Trachea piniperda, Fidonia piniaria и т. д.), все они наиболее замечательно скрыты среди игольчатых листьев. Р.М.]

144 Географическое распространение темной формы указывает на то, что и в случае с этим видом упомянутая форма вытесняет желтую (зеленую) разновидность. В то время как в Средней Европе (Германия, Франция, Венгрия) темная форма встречается крайне редко, на юге Испании эта разновидность, как я узнал от д-ра Нолля, почти так же обычна, как желтая. Я также слышал от д-ра Штаудингера, что в Южной Африке (Порт-Наталь) темная форма встречается несколько чаще, хотя золотисто-желтые и, реже, зеленые разновидности также встречаются там. Я видел гусеницу и несколько молей из Порт-Наталя, и все они точно соответствуют нашим. Вытеснение зеленой (желтой) формы темной, адаптированной к почве разновидностью, по-видимому, происходит быстрее в теплом, чем в умеренном климате. [Англ. изд. Д-р Нолль пишет мне из Франкфурта, что гусеница Acherontia atropos на юге Испании не скрывается, как у нас, днем в земле, а на стеблях под листьями. «В Кадисе, на горячем песчаном берегу, Solanum violaceum вырастает до высоты трех футов, и на одном растении я часто находил более дюжины личинок Atropos, отдыхающих с втянутой головой. Легко понять, почему боковые полосы синие, когда увидишь южноевропейские Solaneae, на которых эта личинка обитает. Solanum violaceum едва ли зеленое: фиолетовые оттенки чередуются с коричневыми, зелеными и желтыми по всему растению, а между ними появляются желто-пыльниковые цветы и золотисто-желтые ягоды размером с ренклод. Так случается, что многочисленные колючки длиной в дюйм, между которыми гусеница отдыхает на стебле, переходят из фиолетового в оттенки синего, красного, зеленого и желтого».]

145 [Замечания г-на Дж. П. Мансела Уила об образе жизни некоторых глазчатых южноафриканских личинок Sphinx см. в примечании 129, стр. 290. Р.М.]

146 [Некоторые эксперименты с гусеницей C. elpenor, подтверждающие эти результаты, были проведены леди Верни. См. «Good Words», дек. 1877 г., стр. 838. Р.М.]

147 [Глазчатые пятна на Ch. nerii, таким образом, считались некоторыми наблюдателями имитацией цветов барвинка, одного из ее кормовых растений. См., например, «Scientific Lectures» сэра Джона Лаббока, стр. 51. Р.М.]

148 «On Insects and Insectivorous Birds» («О насекомых и насекомоядных птицах»), Trans. Ent. Soc. 1869, стр. 21.

149 Там же, стр. 27.

150 [Г-да Вейр и Батлер сообщают мне, что они не проводили экспериментов с личинками Sphinx. Р.М.]

151 [Это подтверждает мнение, выраженное в предыдущем примечании 129, стр. 290, что гротескная поза и хвостовые щупальца больше служат для защиты от наездников, чем от более крупных врагов. Р.М.]

152 [Это подтверждает мнение, выраженное в предыдущем примечании 129, стр. 290, что гротескная поза и хвостовые щупальца больше служат для защиты от наездников, чем от более крупных врагов. Р.М.]

153 Эти эксперименты, как уже упоминалось выше, проводились не с обыкновенной немецкой ящерицей (Lacerta stirpium), а с крупной южноевропейской Lacerta viridis.

154 Так, Буа Дюваль утверждает об этой гусенице, которая в Провансе живет на Euphorbia esula и родственных видах: «Ее сходство со змеей и ее яркая окраска позволяют легко ее обнаружить». Это было написано в 1843 году, задолго до того, как возникла мысль о естественном отборе.

155 Или какой-либо другой вымерший аналогично маркированный вид.

156 [См. замечания Дарвина о том, что борьба за жизнь наиболее остра между особями и разновидностями одного и того же вида, «Происхождение видов», 6-е изд., стр. 59. Р.М.]

157 [Сравните это с замечаниями Дарвина об «аналогичных вариациях», «Происхождение видов», 6-е изд., стр. 125. Р.М.]

158 «Zoologische Studien auf Capri. II. Lacerta muralis coerula, ein Beitrag zur Darwin’schen Lehre» («Зоологические исследования на Капри. II. Lacerta muralis coerula, вклад в учение Дарвина»). Лейпциг, 1874. [Тема цветовой вариации у ящериц широко обсуждалась в «Nature» после публикации вышеупомянутого эссе; см. том XIX, стр. 4, 53, 97 и 122, и том XX, стр. 290 и 480. Р.М.]

159 «Über die Berechtigung der Darwin’schen Theorie» («Об обоснованности теории Дарвина»). Лейпциг, 1868. См. также предыдущее эссе «О сезонном диморфизме бабочек», стр. 112–116.

160 [Г-н А. Г. Батлер недавно выдвинул мнение, что это семейство не является родственным Sphingidae, а связано с одной стороны с Pyrales, а с другой — с Gelechiidae. См. его статью «On the Natural Affinities of the Lepidopterous Family Aegeriidae», Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 121. Р.М.]

161 Я обязан своему уважаемому коллеге, профессору Гештекеру, за знание об этом экземпляре.

162 Cat. Lep. East India Co., Pl. VIII.

163 Такой остаток отчетливо виден у S. ocellatus: см. рис. 70, Pl. VII.

164 [Здесь также возникает вопрос о том, почему спинная линия не была первичной продольной полосой, учитывая, что такая маркировка почти естественно создается у многих гусениц пищей в пищеварительном канале; или, другими словами, почему естественный отбор не воспользовался таким очевидным средством создания полосы в случаях, когда это было бы выгодно? В ответ на это я могу заявить, что у большого количества видов спинная линия была таким образом использована; но в случае с крупными гусеницами, отдыхающими среди листвы, легко увидеть, что светлые боковые (т.е. субдорсальные) полосы более эффективны для нарушения однородности тела, чем спинная линия, лишь немного темнее общего основного цвета. Боковые линии, по сути, видны с двух направлений пространства. Если гусеницу с такой маркировкой поместить на веточку, эти линии видны, когда мы смотрим на спину существа или на любую из сторон. То, что субдорсальные линии, следовательно, являются первичными, как показывают наблюдения д-ра Вейсмана за онтогенезом многих Sphingidae, вполне согласуется с взглядом на то, что они были созданы естественным отбором. Р.М.]

165 «Die Darwin’sche Theorie. Elf Vorlesungen über die Entstehung der Thiere und Pflanzen durch Naturzüchtung» («Теория Дарвина. Одиннадцать лекций о происхождении животных и растений путем естественного отбора»). 2-е изд., Лейпциг, 1875, стр. 195.

166 [У следующих видов, уже упомянутых в предыдущих примечаниях, косые полосы ограничены на своих верхних конечностях заметной субдорсальной линией: Acosmeryx anceus, Cram.; Sphinx cingulata, Fabr.; Pachylia ficus, Linn.; P. syces, Hübn. У Pseudosphinx cyrtolophia, Butl., косые белые полосы, красиво затененные розовым, переходят в белую окаймленную розовым спинную линию, так что при взгляде сверху отметины представляют собой вид центральной жилки и боковых жилок листа и, вероятно, специально адаптированы для этой цели. Р.М.]

167 [Спинная линия, а также косые полосы присутствуют у гусеницы Smerinthus tartarinovii, Ménét.; и у Ambulyx gannascus, Stoll., косые полосы ограничены сверху субдорсальной линией, как у видов, названных в предыдущем примечании. Р.М.]

168 Cat. Lep. East India Co., Pl. XI.

169 [Сравните это с «Происхождением видов» Дарвина (1-е изд., стр. 440), где утверждается, что когда животное в течение какой-либо части своей эмбриональной карьеры активно и должно обеспечивать себя само, «период активности может наступить раньше или позже в жизни; но когда бы он ни наступил, адаптация личинки к условиям ее жизни столь же совершенна и прекрасна, как у взрослого животного. Из-за таких специальных адаптаций сходство личинок или активных эмбрионов родственных животных иногда сильно скрыто». Р.М.]

170 [Применение Фрицем Мюллером этого принципа к случаю некоторых групп бразильских бабочек см. в Приложении II к этой Части. Р.М.]

171 [Незначительная изменчивость в цвете этой куколки открывает интересный вопрос о фотографической чувствительности этого и других видов, которая, как утверждается, заставляет их ассимилироваться по цвету с поверхностью, на которой личинка проходит свою последнюю линьку. Некоторые эксперименты по этому вопросу были записаны г-ном Т. У. Вудом, Proc. Ent. Soc. 1867, стр. xcix, но поле деятельности все еще почти не исследовано. Р.М.]

172 «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung» («О влиянии изоляции на видообразование»). Лейпциг, 1872, стр. 20.

173 В некоторых случаях Deilephila lineata также видели днем парящей над цветами.

174 Это правда, что я вырастил только один выводок, но из него было получено пятьдесят экземпляров. Было бы интересно узнать, распространена ли эта разновидность гусеницы по всей Южной Европе.

175 В этом смысле Лаббок говорит: «Очевидно, что существа, которые, как большинство насекомых, живут в течение последовательных периодов своего существования в очень разных обстоятельствах, могут претерпевать значительные изменения в своей личиночной организации вследствие сил, действующих на них, пока они находятся в этом состоянии; не то чтобы не затрагивая, но, безусловно, не затрагивая в какой-либо соответствующей степени их окончательную форму». — «Origin and Metamorphoses of Insects» («Происхождение и метаморфозы насекомых»), Лондон, 1874, стр. 39.

Обложка выбранной аудиокниги Выберите главу Плеер готов к воспроизведению
0:00 0:00

Громкость