«Тело в работе: Трактат о принципах физиологии»

Рис. 6.

Желудок был разрезан на небольшом расстоянии от пилорического клапана и удален, чтобы показать внутренности, которые лежат позади него. Нисходящая аорта и полая вена покоятся на позвоночном столбе. Их пересекают поджелудочная железа и поперечная часть двенадцатиперстной кишки. Головка поджелудочной железы окружена изгибами двенадцатиперстной кишки. Протоки печени и поджелудочной железы видны входящими в нисходящую двенадцатиперстную кишку бок о бок.

Такой контур представляет форму и положение желудка при растяжении; но следует понимать, что его размеры зависят от количества его содержимого. Он способен вместить около 7 пинт. Соединение пищевода и желудка закрыто мышечным кольцом, или сфинктером, — кардиальным сфинктером; соединение желудка и кишечника охраняется гораздо более сильным пилорическим сфинктером. Средний диаметр тонкой кишки составляет около 1,5 дюйма. Таким образом, она достаточно широка, чтобы вместить два пальца. Длина трубки составляет около 22 футов. Ее первая часть называется «двенадцатиперстной кишкой», потому что ее длина равна ширине двенадцати пальцев, т. е. около 9 дюймов. Остальная часть произвольно делится на тощую и подвздошную кишки. Двенадцатиперстная кишка делает три резких изгиба. Сначала она наклоняется вверх и вправо, затем вертикально вниз, затем горизонтально влево и, наконец, вперед. Протоки печени и поджелудочной железы открываются общим отверстием в нисходящую часть. Ее горизонтальная часть прочно привязана к позвоночному столбу. После этого вся тонкая кишка поддерживается брыжейкой, двойной складкой брюшины, которая позволяет ей свободно висеть в брюшной полости. Брыжейка прикреплена к задней стенке тела. Начинаясь с левой стороны второго поясничного позвонка, линия ее прикрепления наклоняется косо вниз и вправо, через позвоночный столб, примерно на 6 дюймов. Измеренная от прикрепленного края до края, который несет кишечник, она имеет ширину около 8 дюймов. Ее свободный край, как уже было сказано, имеет длину 22 фута. Поскольку ее размеры таковы, как только что было сказано, ясно, что она должна быть сложена вперед и назад сама на себя, как гофрированная оборка. В правом паху тонкая кишка соединяется с толстой кишкой, или ободочной кишкой. Она не просто расширяется в толстую кишку, как можно было ожидать, а входит в нее с медиальной стороны, причем ее отверстие охраняется илеоцекальным клапаном. Другими словами, толстая кишка выступает вниз за пределы этого отверстия как слепая кишка. У многих животных слепая кишка имеет большую длину и вместимость. У эмбриона человека она начинает принимать подобную форму; но лишь очень небольшая часть (так называемая «слепая кишка» в анатомии человека) расширяется до калибра ободочной кишки. Настоящая слепая кишка сохраняет на протяжении всей жизни свой эмбриональный калибр. Она имеет длину около 3,5 дюймов и диаметр не более 1/4 дюйма. Это «червеобразный отросток», печально известный, который должен рассматриваться как один из промахов природы. Его большая склонность к воспалению обычно объясняется тем, что такие предметы пищи, как косточки, волокна имбиря, хлопья с внутренней стороны эмалированных кастрюль и т. д., имеют тенденцию застревать в его полости. Но верно ли это объяснение или нет — а есть основания считать его несколько причудливым, — очень желательно, чтобы процесс эволюции ускорил исчезновение этого бесполезного рудимента слепой кишки. Поскольку нет тенденции к наследованию признаков, вызванных увечьями, и поскольку нож хирурга теперь предотвращает эту ловушку от сбора своей дани из возможных родителей, мы должны рассматривать рудиментарную слепую кишку с ее склонностью к воспалению как постоянное бремя для человеческой расы. Однако, справедливости ради по отношению к отростку, следует отметить, что он приобрел свою преступную репутацию за последние двадцать лет. Частота аппендицита увеличилась настолько сильно за этот период, что должно быть возможно соотнести его распространенность с введением причины, от которой он главным образом зависит.

Длина толстой кишки составляет около 5 футов. Наибольшая ширина, около 3 дюймов, наблюдается в ее начале, однако на всем протяжении она значительно шире тонкой кишки. В то время как стенка тонкой кишки снаружи гладкая, стенка толстой кишки имеет мешковидные выпячивания. Три мышечные ленты стягивают ее в продольном направлении; круговые мышцы, расположенные с интервалом около 1 дюйма или 1,5 дюйма, образуют в ней карманы. Она поднимается по правой стороне, располагаясь глубоко в задней части брюшной стенки, к которой прикреплена брюшиной, покрывающей на этом участке лишь ее переднюю поверхность. Коснувшись нижней стороны печени, она делает петлю вперед и влево, пересекая среднюю линию чуть выше пупка. На крайнем левом боку она касается селезенки, приближаясь к задней стенке брюшной полости. Затем она опускается по левой стороне, снова прикрепляясь к брюшной стенке брюшиной, хотя и не так плотно, как с правой стороны, пока не достигает внутреннего края гребня подвздошной кости. Отсюда и далее складка брюшины, фиксирующая кишку, обеспечивает ей свободную подвижность. Этот отдел толстой кишки, сигмовидная кишка, может даже опускаться в правую паховую область. Наконец, она загибается назад в полость таза, переходя в прямую кишку.

Движению содержимого пищеварительного канала может способствовать разумное давление или массаж. Исходя из описания расположения различных отделов, приведенного выше, можно понять, что если положить правую руку на живот непосредственно под ребрами, направив пальцы к левому боку, то будет накрыт желудок. Давление слева направо будет способствовать продвижению его содержимого к пилорическому клапану. Тонкая кишка имеет настолько извилистый ход, что проследить его рукой невозможно. Давление сначала с одной стороны, а затем с другой, с общей тенденцией к работе сверху вниз, способствует продвижению содержимого; однако благодаря своей круглой форме и мощным мышечным стенкам она не нуждается в особой помощи. Совершенно иное положение в этом отношении занимает толстая кишка. Ее просвет гораздо больше, стенка имеет мешковидные выпячивания, а содержимое сравнительно плотное. Если положить ладонь выше правой паховой области и направить давление вверх, то опорожняются слепая кишка и восходящая ободочная кишка. Если направить давление от крайнего правого бока чуть ниже ребер через среднюю линию к левому боку, опорожняется поперечная ободочная кишка. Нисходящая ободочная кишка требует давления сверху вниз с левой стороны; сигмовидная кишка — давления выше левой паховой области, направленного вниз и к средней линии.

Внутренняя стенка пищевода гладкая, за исключением складок, образующихся в нерастянутом состоянии; однако начиная от кардиального отверстия желудка слизистая оболочка пищеварительного канала имеет складки и другие выступы, выполняющие множество функций. Они служат для задержки пищи, дольше удерживая ее в контакте с секретирующей поверхностью. Они увеличивают площадь, покрытую трубчатыми железами; они также увеличивают площадь, через которую происходит всасывание продуктов пищеварения. На внутренней поверхности желудка складки образуют сетчатый узор. В верхнем отделе тонкой кишки, особенно в двенадцатиперстной кишке, имеются выраженные поперечные складки (циркулярные складки). Ниже верхних трех четвертей тонкой кишки четкие складки отсутствуют, за исключением уже упомянутых сужений поперечной ободочной кишки, которые затрагивают всю толщину ее стенки. На всем протяжении тонкой кишки слизистая оболочка образует пальцевидные выросты, или ворсинки, придающие ей характерный бархатистый вид. Ворсинки наиболее длинные в двенадцатиперстной кишке.

Лимфатические фолликулы встречаются в кишечнике с определенными интервалами. В подвздошной кишке они собраны в бляшки (пейеровы бляшки) на стороне, противоположной линии прикрепления брыжейки. Они служат как для снабжения фагоцитами, которые охотятся за микробами, проникшими через слизистую оболочку, так и в качестве станций, куда отступают нагруженные микробами фагоциты.

Стенка кишечника состоит из слизистой оболочки, подслизистой ткани и мышц. Слизистая оболочка повсеместно покрыта трубчатыми железами, называемыми в желудке «желудочными железами», а в кишечнике, как тонком, так и толстом, — «криптами Либеркюна». Их отношение к стенке можно проиллюстрировать, взяв кусок теста толщиной около 6 дюймов и вдавив в него карандаш вертикально почти до самого стола, на котором оно лежит. Отверстия должны располагаться как можно ближе друг к другу, поскольку, особенно в желудке, между трубками железистых клеток находится крайне мало ткани. Если бы этот кусок теста был помещен на сложенную ткань, ткань представляла бы собой мышечную пластинку слизистой оболочки (muscularis mucosae) — слой, который по праву считается составной частью слизистой оболочки. Волокна этого слоя расположены в два или три листа, причем волокна одного листа пересекают волокна другого. Своими сокращениями они сдавливают концы крипт и, вероятно, раскачивают их, способствуя выведению секрета. Под мышечной пластинкой слизистой оболочки находится слой соединительной ткани — подслизистая основа, содержащая обильные лимфатические каналы, кровеносные сосуды и нервы. В пилорическом отделе желудка трубки железистых клеток имеют тенденцию проникать сквозь мышечную пластинку слизистой оболочки. В первой части двенадцатиперстной кишки некоторые трубки, пронзив этот слой, ветвятся в подслизистой основе. Таким образом образуется слой гроздевидных желез — железы Бруннера. Снаружи от подслизистой основы находится собственно мышечный слой, состоящий из гладких мышечных волокон, за исключением верхней части пищевода, где волокна поперечнополосатые. Он состоит из внутреннего и наружного слоев, причем волокна расположены циркулярно во внутреннем и продольно в наружном слое, с небольшим отступлением от этого регулярного расположения в стенке желудка. Снаружи канал покрыт брюшиной — слоем уплощенных эпителиальных клеток, поддерживаемых соединительной тканью. Брюшная стенка также выстлана брюшиной. Гладкая влажная поверхность брюшины, покрывающая кишечник, скользит по брюшине, выстилающей брюшную стенку. Между ними находится «потенциальное» пространство. При водянке в этом пространстве скапливается жидкость. В здоровом состоянии соприкасающиеся поверхности лишь влажные.

Движения кишечника бывают двух видов. В любое время они совершают качательные движения, в производстве которых главную роль играют продольные волокна, хотя сокращаются и циркулярные. Цель этой волнообразности — тщательное перемешивание содержимого кишки с ее секретами. Если принять таблетки субнитрата висмута и наблюдать за их продвижением с помощью рентгеновских лучей, можно увидеть, как они колеблются вперед и назад по мере движения по каналу. Более медленное червеобразное движение, которое проталкивает содержимое вперед, называется «перистальтикой». Оно напоминает прогрессивное сокращение эластичной трубки, которое можно осуществить, протягивая ее через кольцо, но является несколько более сложным. В точке, где оно происходит, циркулярный слой резко сокращен. Выше этого места он также несколько сокращен; ниже — расслаблен. Продольные волокна, используя сокращенный участок в качестве точки опоры (point d’appui), подтягивают сегмент кишечника, лежащий непосредственно под ним, стягивая его с содержимого трубки, как перчатку с пальца.

Когда пища проглатывается, она попадает в пищевод, чему способствует легкая перистальтика. Как только на верхней поверхности кардиального клапана желудка скапливается достаточное количество пищи, клапан расслабляется; в то же время более сильная перистальтика нижней части пищевода проталкивает его содержимое в желудок. Пища остается в желудке до тех пор, пока не достигнет определенной стадии пищеварения, главной целью которой является ее измельчение на мелкие частицы. Пока эта стадия не достигнута, пилорический клапан плотно закрыт. Сокращения стенки желудка гонят его содержимое по кругу — вниз по большой и вверх по малой кривизне — тщательно перемешивая его с желудочным соком (ср. стр. 124). По мере повышения кислотности смеси перистальтические сокращения желудка становятся более энергичными, пока, при расслаблении пилорического клапана, пища постепенно не проталкивается в двенадцатиперстную кишку.

Пищеварительный канал имеет обильное нервное снабжение от блуждающего нерва и симпатической системы. Он также содержит в своей собственной стенке огромное количество нервных волокон и нервных клеток. Они расположены в виде двух сплетений: одно — в подслизистой основе, другое — между циркулярным и продольным мышечными слоями. В препарате, успешно окрашенном метиленовым синим, они настолько обильны, что создается впечатление, будто каждая гладкая мышечная клетка может иметь свою собственную нервную веточку. Тем не менее сокращение мышечных клеток может происходить независимо от всякого нервного влияния — даже независимо от местного механизма, упомянутого выше сплетения. Никотин, нанесенный на стенку кишечника, парализует местные нервы; однако ритмические сокращения все же происходят. Они, однако, больше не являются прогрессивными. Они не проталкивают содержимое кишечника вперед. Координированное сокращение наблюдается до тех пор, пока местный механизм остается неповрежденным, даже если все внешние нервы были перерезаны. Кишечник имеет свои собственные нервные клетки и волокна, которые, действуя как связанная система рефлекторных центров, обеспечивают гармоничное сокращение его стенок. Внешние нервы, симпатические и чревные, передают импульсы, которые либо усиливают движения, либо тормозят их, в зависимости от необходимости.

В вопросе нервного снабжения пищеварительный канал стоит особняком от других органов тела. Можно предположить, что он представляет собой более примитивное состояние. Его мышечные волокна обладают способностью сокращаться спонтанно. Давление содержимого трубки действует как стимул. Когда волокна растягиваются, они сокращаются. Когда трубка расширяется, ее мышцы стремятся вернуть ее к нормальному просвету. Такое прямое действие, однако, не обеспечило бы продвижение содержимого вперед. Для осуществления перистальтики необходим нервный механизм, столь же обильный и сложный, как тот, что обеспечивает продвижение слизня или червя. Чтобы удовлетворительно справляться с различным содержимым трубки — жидким, твердым, газообразным, — механизм должен быть способен к сложным настройкам. Расширенные части трубки — желудок, слепая кишка, прямая кишка — требуют особого расположения мышц и нервов. Канал также не является полностью независимым от остального тела. В значительной степени его работа осуществляется без учета деятельности других органов, однако он не полностью свободен от контроля центральной нервной системы. Он регулируется с помощью как афферентных, так и эфферентных нервов блуждающего и симпатического нервов. Даже головной мозг имеет некоторое влияние на то, как он должен сокращаться. Общеизвестно, что эмоциональные влияния могут воздействовать на движения желудка и кишечника — «внутренности его содрогнулись».

В норме рвота обусловлена раздражением окончаний блуждающего нерва в желудке, хотя афферентные импульсы могут иметь и другие источники. Прикосновение пальцем к верхней поверхности надгортанника вызовет этот рефлекс. То же самое произойдет при раздражении обонятельных нервов неприятным запахом. В последнем случае эмоция отвращения, вызываемая запахом, приводит к рефлекторному действию. Акту рвоты предшествует выделение слюны. Затем делается глубокий вдох, чтобы на некоторое время легкие могли обойтись без свежего притока воздуха. Голосовая щель закрывается, диафрагма фиксируется. Сокращение брюшной стенки прижимает желудок к диафрагме; его кардиальный сфинктер расслабляется, и содержимое выбрасывается в пищевод, который претерпевает сильную ретроградную перистальтику.

Интересно отметить разницу между плотоядными и травоядными животными в отношении рвоты. Плотоядные заглатывают шерсть и другие неперевариваемые материалы, а также многие вредные вещи, которые им необходимо иметь возможность вернуть. Собака, по-видимому, может вырвать по желанию. Травоядные, находясь в естественном состоянии, никогда не нуждаются в возвращении содержимого желудка. Никаких механизмов для рвоты у них не предусмотрено. Телка, забредшая на росистое клеверное поле, вполне может погибнуть от последствий вздутия рубца, если не оказать помощь, вскрыв его ножом. У лошади кардиальный сфинктер сильный, а пилорический — слабый. Давление на желудок имеет тенденцию проталкивать его содержимое через пилорический клапан в двенадцатиперстную кишку, а не назад в пищевод. Желудок расположен так, что его невозможно сжать между брюшной стенкой и диафрагмой. Лошади не могут рвать. Ошибочно полагать, что они страдают от морской болезни. В бурную погоду они потеют, их конечности дрожат, они отказываются от корма; но эти симптомы, вероятно, обусловлены усталостью, возникающей из-за чрезмерного беспокойства при попытке сохранить равновесие, и страхом. Мы никогда не сможем узнать их чувства, но нет оснований полагать, что они испытывают ощущение тошноты.

Рвота является частым симптомом церебральных нарушений. Колебания давления, которые испытывает мозг, раскачиваясь на своей «водяной подушке» внутри черепа, являются причиной морской болезни. Тем не менее движение корабля может вызвать сильную головную боль без тошноты, при этом кажется, что беспокойство от движения испытывает только мозг, а не желудок. И это не значит, что головная боль — это боль «внутри головы». Ее также нельзя правильно описать как боль в коже головы, хотя сообщения, которые ощущаются в сознании как головная боль, возникают в окончаниях нервов кожи, покрывающей череп. Чрезмерная чувствительность этих нервов обусловлена вазомоторными состояниями, обычно расширением, иногда сужением кровеносных сосудов кожи головы. Но вазомоторное состояние симпатично связано с нарушением работы мозга; а особая срочность или эффективность сообщений от кожи объясняется тем, что они доставляются в возбужденную ткань мозга. Тошнота и головная боль в равной степени являются симптомами раздражимости мозга, вызванной движением корабля. В одном случае сообщения от желудка, в другом — сообщения от кожи головы приобретают чрезмерное значение из-за возбужденного состояния ткани мозга, через которую они проходят. Нередко путешественник, который просыпается утром, примирившись с изменениями давления, которые он испытывал в лежачем положении, обнаруживает, когда встает, что основание его мозга так же чувствительно, как и прежде. Зрительные ощущения также способствуют нарушению работы мозга. То же самое делают движения эндолимфы в полукружных каналах (ср. стр. 335). Действительно, возможно, что этот последний фактор важнее, чем колебания давления на поверхность мозга. Вероятно, именно он объясняет послеобраз качки, который почти каждый испытывает по крайней мере в течение дня после схода с корабля. Поскольку причина кроется в мозге, склонность к морской болезни можно контролировать с помощью лекарств, которые, подобно бромидам, хлоралу, алкоголю и т. д., притупляют работу мозга.

Слюнные железы. — Секрет, скапливающийся во рту, является комбинированным продуктом подъязычных, подчелюстных и околоушных желез. Это очень жидкий, водянистый раствор, содержащий не более 0,5 процента твердого вещества. Если смочить слюной красную лакмусовую бумажку, она становится синей, что показывает, что секрет является щелочным. Он содержит фермент птиалин, который переваривает крахмал. Действие этого фермента можно продемонстрировать, подержав во рту в течение полминуты немного теплого крахмального клейстера — например, вареного аррорута. Он быстро теряет свою вязкость благодаря превращению крахмала в сахар. Химически это изменение можно продемонстрировать, добавив йодную воду к образцу крахмала до и после воздействия. До того как крахмал попадает в рот, йод окрашивает его в синий цвет (характерная реакция на крахмал). После того как он подвергся пищеварительному действию слюны, йод не окрашивает смесь, которая теперь не содержит крахмала. Весь крахмал превратился в декстрин и сахар. Если поместить в рот невареный аррорут, образуется некоторое количество сахара, но процесс превращения идет очень медленно. Почти невозможно переварить сырой крахмал во рту настолько, чтобы сделать его невосприимчивым к окрашивающему действию йода. Сахар, образующийся под действием птиалина, имеет ту же природу, что и тот, который появляется при соложении ячменя. Поэтому его называют «мальтозой». Он очень похож на виноградный сахар, но не идентичен ему.

Секреция слюны. — Доступность слюнных желез, и особенно подчелюстной, привела к тому, что их используют для очень большого числа экспериментов. Их изучали с целью понимания механизма секреции в целом. Железы состоят из трубок железистых клеток, каждая из которых подвешена в корзинке из соединительной ткани, в ванне из лимфы (ср. рис. 3). Бесчисленные капиллярные кровеносные сосуды пронизывают лимфатическую ванну. Артерии, несущие кровь к железе, снабжены нервами, которые регулируют их просвет и, следовательно, определяют количество крови, проходящей через капилляры, на которые они распадаются. Железы также снабжены нервами, которые влияют на их функциональную активность. Питательные вещества и кислород выходят из крови в лимфу. Углекислый газ переходит в кровь из лимфы. Продукты жизнедеятельности либо уносятся с током лимфы, либо проникают через стенки капилляров в кровь. Возникает множество проблем, требующих решения. Как количество работы, выполняемой железой, влияет на ее снабжение кровью? Зависит ли количество секретируемой слюны напрямую от давления лимфы в пространствах, которыми окружена железа? Зависит ли это давление полностью от давления крови? Поставляются ли вещества, секретируемые железой, в готовом виде кровью, или железа сама производит птиалин и слизь, которые она секретирует? Если она производит свои секретируемые продукты, какие материалы она извлекает из крови для их производства? Использует ли она все эти материалы, какими бы они ни были, или использует только часть, а остаток возвращает в лимфу? Производит ли она свои продукты только тогда, когда активно секретирует, или она производит их постоянно и накапливает в своих клетках, чтобы иметь запас для выброса, когда ее призовет стимуляция, возникающая из-за присутствия пищи во рту? Является ли их выброс просто вымыванием, обусловленным притоком жидкости, который происходит при расширении кровеносных сосудов, или железистые клетки могут выбрасывать свои продукты в ответ на нервное действие? Каким образом нервы железы влияют на секрецию? Требуют ли они увеличения производства, или увеличения вывода, или и того, и другого? Это лишь некоторые из проблем, которые открытое расположение подчелюстной железы позволяет физиологам решать.

С помощью очень простой операции протоки одной или обеих околоушных или подчелюстных желез можно вывести на кожу и заставить их изливать секрет на поверхность, а не в рот. Можно наблюдать за потоком при различных обстоятельствах. Слюну можно собирать и измерять.

Нервы подчелюстной железы легко изолировать. Нерв отходит от седьмого (лицевого) нерва, пересекает барабанную перепонку уха, выходит через крошечную щель в черепе и проходит некоторое расстояние как отдельный нерв, прежде чем присоединиться к язычной ветви пятого нерва, которая идет вдоль стороны языка. Из-за прохождения через барабанную полость (барабан уха) он называется «барабанной струной» (chorda tympani). Поскольку его волокна очень малы, их можно распознать везде, где они являются частью язычного нерва. Они покидают язычный нерв, чтобы направиться к ганглию — подчелюстному ганглию, от которого снабжается железа. Железа также получает ветви от симпатического нерва, который поднимается по шее. Последние сопровождают лицевую артерию. Стимуляция любого из этих нервов заставляет железу секретировать. Поток слюны, который следует за стимуляцией барабанной струны, гораздо обильнее того, который следует за стимуляцией симпатического нерва, и, как правило, содержит гораздо меньше органических веществ, хотя и примерно такое же количество минеральных солей. В нормальных условиях активность барабанной струны приводится в действие рефлекторным образом импульсами, которые проходят вверх по нервам вкуса (язычному и языкоглоточному) к цереброспинальной оси; но почти любой другой нерв может служить афферентным путем. Железа также может, как мы объясним далее, быть приведена в активность корой головного мозга.

Несомненно, что в случае подчелюстной железы секреция не является прямым результатом повышенного кровяного давления. Это не случай фильтрации из крови через определенные мембраны и клетки в слюнный проток. Атропин (белладонна) расширяет кровеносные сосуды, повышая кровяное давление, но он останавливает секрецию. После отравления белладонной рот, как и кожа, становится горячим и сухим. Существуют другие лекарства, которые провоцируют некоторое количество секреции даже после того, как кровеносные сосуды, идущие к железе, были перевязаны. Можно, стимулируя барабанную струну, получить давление жидкости в протоке гораздо большее, чем в кровеносных сосудах, снабжающих железу. Здесь у нас есть ясное доказательство того, что секреция — это не фильтрация. Фильтрация — это прохождение жидкости через фильтрующий слой от более высокого давления к более низкому. Более того, при фильтрации растворимые диффундирующие соли сопровождают воду. Слюна содержит лишь вдвое меньше этих диффундирующих солей, чем кровь. Следовательно, ткань железы задерживает половину солей. Секреция — это активный процесс, осуществляемый железистыми клетками под влиянием нервов, вопреки законам фильтрации. Железистые клетки определяют, сколько воды пройдет через них и какой процент солей будет сопровождать воду.

Как железистая клетка создает вещество, которое она секретирует? Нет оснований полагать, что птиалин или слизь, которые секретируют слюнные железы, присутствуют в крови либо в готовом виде, либо, так сказать, в полуготовом, в соединениях, которые легко расщепляются. Все полученные данные указывают на вывод, что железистые клетки извлекают из лимфы белковые материалы, из которых они производят специфические вещества, которые секретируют. Во время покоя в клетках накапливаются гранулы. Во время активности они исчезают. В случае желудочных желез было показано, что эти гранулы состоят из особого фермента, который секретирует железа, в неактивной форме. Возможно, он соединен с веществом, которое препятствует его пищеварительному действию на клетки, внутри которых он создан; приглушен, как порох приглушается во время транспортировки. Или, возможно, это не готовый фермент; ему может потребоваться дальнейшее добавление к его молекуле. Во время активности, пока гранулы исчезают, белки накапливаются у оснований клеток, придавая трубке железистых клеток вид периферической незернистой зоны. Это белковое вещество должно было поступить из лимфы, и вывод кажется неизбежным: клетки поглотили в свою протоплазму запас материала, который послужит для производства дополнительных гранул. Каждая железистая клетка является, таким образом, независимой единицей. Своей собственной активностью она поглощает материалы из лимфы, из которых производит свои собственные специфические продукты. Она хранит свои продукты до тех пор, пока они не понадобятся. Затем своей собственной активностью она выталкивает их в просвет железистой трубки. Действительно, было показано, что когда нерв, идущий к слюнной железе, стимулируется, железа сжимается, несмотря на сильное расширение ее кровеносных сосудов. Под влиянием стимуляции гранулы в железистых клетках впитывают воду, набухают и выходят из клеток. Клетки выбрасывают свои накопленные запасы в первую очередь быстрее, чем поглощают материалы (даже жидкость) из крови. Для своего знания (если можно так выразиться) о том, что требуется, железистая клетка зависит от сообщений, которые достигают ее через нервную систему. Эти сообщения берут начало в окончаниях чувствительных нервов рта, проходят вверх к мозгу и отражаются вниз по нервам к железе. Информация, передаваемая железам, настолько точна, что когда лошадь переносит работу жевания с одной стороны рта на другую, как она имеет привычку делать примерно каждые четверть часа, поток слюны из околоушной железы на жующей стороне увеличивается; на другой стороне он уменьшается. В два или три раза больше слюны изливается на одной стороне, чем на другой.

Не только количество слюны, изливаемой в ответ на стимуляцию, пропорционально потребностям жевания, но и вид слюны адаптирован к природе пищи. У собаки — а это наблюдение можно сделать только на животном, которое живет на смешанной диете — можно определить количество двух видов секретируемой слюны и связь потока с пищей. Когда животному дают мясо, подчелюстная железа выделяет свой секрет; когда его кормят сухарями, изливается обилие водянистой околоушной слюны. Полный рот песка также заставляет течь околоушную слюну, чтобы песок мог быть вымыт изо рта.

Более примечательным, чем реакция на прямую стимуляцию, является эффект, производимый видом и запахом пищи. Когда собаке показывают мясо, начинает течь подчелюстная слюна; когда ей предлагают хлеб, секретируется околоушная слюна. И активность желез — это не просто нервный рефлекс, независимый от разума животного. В тот момент, когда собака понимает, что с ней играют — что нет намерения давать ей желанную пищу, — поток слюны прекращается. Эмоция может остановить секрецию, когда все физиологические условия требуют ее. Это объяснение «рисового испытания». Сухой рис вызывает поток слюны во рту у всех, кроме виновного человека. Реакция на ментальные впечатления имеет величайшее значение в физиологии пищеварения. Это справедливо в случае секреции желудочного сока в той же мере, что и слюны. Вид и запах пищи заставляют сок течь в желудок, и чем желаннее пища, чем привлекательнее ее вид, чем более стимулирующий ее запах, тем быстрее течет секрет. Здесь мы касаемся темы, которая едва ли нуждается в исчерпывающем рассмотрении. Не самые полные люди едят больше всего, хотя беспристрастный обзор ваших хорошо упитанных друзей покажет, что это люди, которые «любят поесть». Небольшое количество пищи, идеально переваренной, более питательно, чем много пищи, которую пищеварительные органы не готовят эффективно для усвоения. Хорошее пищеварение зависит от аппетита; а аппетит у цивилизованного человека — это нечто большее, чем просто физическая потребность в пище. Голод, который ведет к заглатыванию пищи без приятного предвкушения, без жевания, без какого-либо внимания к качеству яств, является вредной тягой, которая заканчивается неполным усвоением. Выгоднее поиграть с закуской, чем бездумно поглотить тарелку говядины. Но мы сказали достаточно, чтобы предложить размышления тем, кто не задумывается о том, что они будут есть или что они будут пить; а немногим из тех, кто задумывается, нужно это доказывать.

Желудок. — Вид и запах пищи, ее присутствие во рту и процесс жевания, который вызывает секрецию слюны, одновременно дают начало потоку желудочного сока. Именно психическая стимуляция и акт еды заставляют желудочный сок просачиваться из железистых трубок желудка в начале пищеварения, а не стимуляция нервных окончаний пищей, которая прошла вниз по пищеводу. В результате огнестрельных ранений или операций, выполненных с целью облегчения состояния пациентов, у которых пищевод оказался заблокирован, было зарегистрировано множество случаев, когда фистульное отверстие в желудок давало возможность изучать внутреннюю часть этого органа. Такие случаи предоставляют возможность наблюдать за перевариванием различных продуктов, введенных через отверстие, и собирать желудочный сок для целей анализа. Подобное состояние было установлено у животных оперативным путем. Пищевод был перерезан, а отрезанный конец подшит к краям отверстия в коже, так что пища, принятая через рот, выходила через это отверстие, вместо того чтобы попадать в желудок. Аналогичное отверстие было сделано в желудок для введения пищи и для целей изучения эффектов рефлекторной стимуляции желудочных желез. Как только пища вводилась в рот, начинал течь желудочный сок. Преимущество этого экспериментального метода заключается в том, что секретируемый сок был чистым соком — не смешанным с пищей, как во всех более ранних экспериментах, в которых, поскольку желудок был открыт без отведения пищевода, присутствие пищи внутри него было стимулом, который приводил к секреции. Никакой сок не тек в отсутствие стимуляции; секреция также не была нормальной по составу, когда ее провоцировали механическим стимулом, таким как щекотание слизистой оболочки желудка пером.

Мой господин желудок! Он не единственный и не главный агент в пищеварении; но за ним остается решение о том, подходит ли пища, предложенная пищеварительному тракту, по качеству и количеству. Он оскорблен, если она предложена не со всеми обстоятельствами и церемониями, подобающими его рангу. В качестве намека на то, что он собирается получить пищу, он принимает новости от рта, что его нервные окончания подвергаются механической стимуляции. Но жевание индийской резины произвело бы похожий эффект. Желудок, следовательно, советуется с органами вкуса и обоняния. Если их отчет благоприятен, он рассуждает, что вещество, которое зубы измельчают, оправдает отток желудочного сока. Он отвечает наиболее щедро, когда длительное жевание заверяет его, что он может рассчитывать на получение пищи в достаточно измельченном состоянии. На свой страх и риск мы пренебрегаем умилостивить моего господина. Не всегда любезный, когда с ним обращаются с вниманием, он угрюм или капризен, когда им пренебрегают. Никогда не довольствуясь лишь словами, он требует труда зубов, языка и неба. Подношение, которое мы предлагаем, может быть лучшим — вкусным, полезным, хорошо приготовленным, хорошо прожеванным, — но если оно не предложено с некоторой долей любви, если мысли сосредоточены на других вещах, если еде не уделяется внимания, если никакое чувство симпатии не сопровождает наше подношение, мой господин желудок со своей стороны оказывает яствам безразличный прием. Прислушиваясь к собственным вкусам, мы в значительной степени прислушиваемся к потребностям желудка. Прожорливое и чрезмерное питание — это не проявление вкуса; это возврат к инстинкту дикаря, который никогда не был уверен, что получит свою полную долю, и боялся верить, что другой прием пищи будет доступен, когда природа объявит его срок. Некоторая степень эпикурейства благоприятна для пищеварения. Поток желудочного сока в желудке происходит рефлекторно в ответ на эмоцию аппетита, на стимуляцию нервов вкуса и обоняния, на неясные ощущения, которые сопровождают активность мышц жевания.

Желудочный сок, секретируемый за день, составляет, вероятно, около 8 или 9 пинт. К этому мы должны добавить, рассматривая количество жидкости, проходящей через желудок, слюну, которая, безусловно, достигает 2 пинт, и напитки, принимаемые с пищей.

Желудочный сок, собранный описанным выше способом, представляет собой прозрачную, бесцветную, без запаха жидкость. Он очень кислый и настолько мощно пептический, что переваривает собственный вес коагулированного белка яйца. Его твердые составляющие составляют 0,5 процента. Они состоят из двух ферментов — пепсина и реннина, со следами белков и муцина, а также различных неорганических солей. Его кислотность обусловлена свободной соляной кислотой в количестве 0,2 процента. Эта кислота более или менее соединена с пепсином. В чистом желудочном соке соляная кислота является единственной присутствующей кислотой; но при смешивании с пищей сок содержит и другие кислоты, особенно молочную.

Когда пища впервые попадает в желудок, щелочная слюна, которая ее сопровождает, нейтрализует кислотность желудочного сока. В течение некоторого времени, вероятно, около получаса, превращение крахмала в сахар все еще осуществляется птиалином слюны, главным образом из-за трудности, с которой желудочный сок сталкивается при проникновении в массы прожеванной пищи. Bacillus acidi lactici всегда присутствует в желудке. Он превращает часть сахара в молочную кислоту; из нее небольшое количество далее превращается в масляную и уксусную кислоты с образованием углекислого газа и водорода. Через некоторое время молочная кислота всасывается, и остается только соляная кислота.

Секреция желудочными железами такой мощной минеральной кислоты, как соляная, всегда вызывала интерес. Как возможно, чтобы железистые клетки производили ее без вреда для себя, или чтобы желудок содержал ее без самопереваривания? Было выдвинуто много химических и физических теорий в убеждении, что они делают процесс ее производства менее трудным для понимания. Все такие теории, однако, неадекватны для объяснения секреции как прерывистого процесса, который происходит только в ответ на спрос. То, что источником кислоты является хлорид натрия, который железистые клетки берут из крови, не требует утверждения, но мы не можем представить процесс, посредством которого это чрезвычайно стабильное соединение разлагается иначе, чем исходя из предположения, что более слабые кислоты, или, скорее, кислые соли, также поглощаются клетками, и что, в соответствии с законами, которые управляют составом солей в растворе, происходит обмен кислот. Если хлорид натрия и любая кислая соль — например, кислый фосфат натрия — находятся в растворе в воде, соли не сохраняют свою форму, как мы знаем их при выделении путем кристаллизации. Смесь содержит «свободную» соляную, а также «свободную» фосфорную кислоту. Можно предположить, что внутри секретирующих клеток происходит аналогичный обмен кислот. Посредством процесса, который мы называем «витальным», кислоты удерживаются отдельно, и соляная кислота выталкивается клетками. В нынешнем состоянии знаний это витальное действие загадочно; но оно не более загадочно, чем выделение пепсина или любое другое метаболическое событие, которое происходит внутри клетки.

Протеолитический фермент пепсин активен только в кислой среде. Тем не менее, помимо своей пищеварительной функции как союзника пепсина, соляная кислота сама по себе также оказывает ценное дезинтегрирующее действие на определенные компоненты пищи. Возможно, наиболее важные результаты присутствия свободной соляной кислоты в большой камере, в которую впервые поступает пища, обусловлены ее дезинфицирующим свойством. Она уничтожает все гнилостные микробы, которые сопровождают пищу, и многие микробы, которые, если бы попали в кровь, вызвали бы заболевание. Она также уничтожает микробы, которые размножаются в желудке ближе к концу каждого интервала между двумя приемами пищи. При извлечении из организма желудочный сок будет храниться неопределенное время, если предотвратить испарение кислоты.

Поджелудочная железа. — По структуре поджелудочная железа представляет заметное сходство со слюнными железами. Вероятно, это сходство лишь поверхностное. Тщательное исследование выявляет моменты, по-видимому, большого морфологического значения, в которых они различаются. В железистых трубках слюнных желез, и, действительно, во всех железах, за исключением поджелудочной, секретирующие клетки выступают в просвет. Секретирующие клетки поджелудочной железы выстланы изнутри слоем уплощенных чешуек (внутриацинарные клетки). Они лежат, следовательно, между базальной мембраной, которая покрывает их снаружи, и этим вторым слоем уплощенных клеток, который отделяет их от просвета трубки. На очень ранней стадии эмбриональной жизни железистые клетки поджелудочной железы заполнены сильно преломляющими гранулами. Поскольку это происходит задолго до того, как требуется какое-либо пищеварительное действие, это можно принять за указание на то, что поджелудочная железа имеет функции, которыми другие железы — слюнные, например — не обладают. Эти гранулы, однако, появляются не во всех частях трубок. Определенные части трубок остаются неразвитыми — не приобретают, то есть, секретирующей функции — даже во взрослой жизни. Такие островки клеток, не расположенные в железистых трубках, известны как островки Лангерганса. Когда поджелудочная железа чрезмерно стимулируется искусственными средствами, что ведет к ее крайнему истощению, большие части ее железистого вещества возвращаются к этому примитивному состоянию. Железистые клетки не только выбрасывают свои запасы гранул, но и теряют большую часть своей клеточной протоплазмы. Казалось бы, в своем стремлении удовлетворить спрос на ферменты они используют свое собственное клеточное вещество в их производстве. Исчерпав свой уголь, они топят печь ткацкими станками и мебелью мельницы. Может быть, другие железы делали бы то же самое, если бы их можно было стимулировать так же сильно, как поджелудочную железу. Результат, вероятно, обусловлен чрезвычайной восприимчивостью поджелудочной железы к действию секретина, вещества, вырабатываемого в кишечнике. Секретин можно изолировать и ввести в кровь. Мы снова обратимся к этой химической стимуляции поджелудочной железы, прослеживая продвижение пищи по пищеварительному каналу.

Секрет поджелудочной железы — это прозрачная, бесцветная, щелочная жидкость сиропообразной консистенции. Количество секретируемого сока относительно невелико, но органические вещества, которые он содержит, находятся в концентрированной форме. Они составляют до 10 процентов панкреатического сока. Белки присутствуют, если сок свежий. Если он постоял какое-то время, они обнаруживаются в виде пептонов. Пищеварительные ферменты панкреатического сока являются самыми мощными из тех, что секретируются в пищеварительный канал.

Желчь. — В своих наиболее важных функциях печень не имеет отношения к пищеварению. Это кладовая всасываемой пищи. Этот орган поэтому будет рассмотрен в отдельной главе. Желчь, которую печень секретирует в пищеварительный канал, не оказывает химического действия ни на один из компонентов пищи, за исключением слабого стремления переваривать крахмал. Тем не менее она в некоторой степени является вспомогательной для пищеварения. Изливаясь во вторую часть двенадцатиперстной кишки через отверстие, общее для печени и поджелудочной железы, она смешивается с полупереваренной пищей, или «химусом», который примерно через два часа после еды проходит через пилорический клапан. Желудочное пищеварение превратило большую часть белковых компонентов пищи в пептоны или промежуточные стадии. Протеозы или пропептоны — нужно название для промежуточных продуктов белкового пищеварения, которое не обязывает нас к какой-либо теории относительно их химического состава — быстро пептонизируются панкреатическим соком. Но части белков избежали действия желудочного сока или в лучшем случае были затронуты только его кислотой; они осаждаются солями желчных кислот на слизистой оболочке тонкой кишки, которая для этой цели приподнята в выступающие складки, чтобы задержать прохождение химуса, дабы он мог быть тщательно подвергнут пищеварительному действию панкреатического сока. Соли желчных кислот также способствуют перевариванию жира и его прохождению через стенку кишечника. Действие солей желчных кислот в распределении жиров хорошо известно художникам. Бычья желчь наносится на стекло, когда желательно нанести масляные краски на его поверхность. При смешивании с маслом она вызывает его эмульгирование, или расщепление на микроскопические глобулы. В отсутствие желчи лишь небольшое количество жира попадает в лимфатические сосуды, которые переносят переваренную пищу из кишечника в грудной проток, а затем в крупные вены шеи. Ее действие механическое. Она способствует перевариванию жиров, делая их легко поддающимися гидролизу панкреатическим соком.

Желчь, секретируемая печенью, — это прозрачная, лимфатическая жидкость с низким удельным весом; но во время пребывания в желчном пузыре она концентрируется путем всасывания воды, и к ней добавляется муцин. Она содержит «соли желчных кислот» сложного состава. Эти соли способствуют растворению определенных побочных продуктов клеточного метаболизма — холестерина и лецитина; веществ, которые образуются во многих клетках, как у животных, так и у растений. Холестерин наиболее обильно встречается в нервной ткани и в кровяных тельцах. Лецитин также является побочным продуктом метаболизма нервной ткани. Протоплазма, по-видимому, неспособна окислять эти вещества, как она делает это с другими продуктами метаболизма. Другие вещества столь же сложного состава восстанавливаются до мочевины, если они содержат азот; до воды и углекислого газа, если азот отсутствует. Холестерин и лецитин должны быть выведены без дальнейших изменений. Часть холестерина выводится сальными железами кожи. Это основной компонент «ланолина», приготовленного из овечьей шерсти; мази, которая обязана своими ценными свойствами сопротивлению, которое холестерин оказывает клеточному действию, а следовательно, и действию живых ферментов. Бактерии не могут сделать его прогорклым. Сальные железы обладают способностью направлять метаболизм в русло, в котором холестерин является основным продуктом, но, по-видимому, все клетки производят его в небольшом количестве. Соли желчных кислот переносят холестерин и лецитин в пищеварительный канал, из которого они не всасываются обратно. Некоторые соли желчных кислот теряются организмом, но остальные возвращаются в кровообращение и возобновляют свою работу в качестве носителей для этих неокисляемых и нерастворимых веществ. В желчном пузыре холестерин склонен отделяться от желчи в форме желчных камней; но является ли это следствием избытка холестерина в желчи или аномального, воспалительного состояния слизистой оболочки желчного пузыря — все еще открытый вопрос.

Желчь также содержит желчные пигменты. Их цвет варьируется у разных животных и меняется в зависимости от того, подвергается ли желчь воздействию воздуха или действию восстановителей. Если окислен, цвет зеленый (биливердин); если восстановлен, коричневато-желтый (билирубин). Желчный пигмент образуется из гемоглобина, красящего вещества крови, после удаления из него железа. Изношенные красные кровяные тельца разрушаются в селезенке, способом, уже описанным, но неясно, происходит ли превращение освободившегося таким образом гемоглобина в билирубин в селезенке, или это химическое изменение зарезервировано для печени. Физиологи склоняются к мнению, что печень является местом этого изменения.

Кишечный сок. — Слизистая оболочка пищеварительного тракта, вплоть до середины прямой кишки, как было сказано ранее (стр. 102), усеяна трубчатыми железами. Они секретируют светло-желтую жидкость, щелочную по реакции и опалесцирующую. Ее наиболее важное свойство обусловлено ферментом, который превращает тростниковый сахар в смесь декстрозы и левулозы и превращает мальтозу — сахар, образующийся при действии на крахмал слюны и панкреатического сока, — в декстрозу. Именно в форме декстрозы сахар переносится по телу и усваивается тканями.

Кишечный сок также содержит фермент эрепсин, который расщепляет тяжелые молекулы пептонов и частично сформированных пептонов. Под его влиянием они распадаются на сравнительно простые тела, содержащие радикал аммиака. Вещества, содержащие группу NH₂ — один H от NH₃ (аммиак) был отдан, чтобы группа могла иметь «свободную руку», с которой связываться с другими компонентами молекулы, — называются «амидами». Амиды, которые наиболее характерны для действия эрепсина, — это лейцин, амидированная жирная кислота, и тирозин, амидированная ароматическая кислота. Тенденция белков распадаться по этим двум линиям — линии жирной кислоты и линии ароматической кислоты — представляет значительный интерес. Одна линия представлена уксусной кислотой, CH₃COOH; другая содержит гексоновый радикал, C₆H₆. Бензойная кислота, C₆H₅COOH, является представителем последней. Раньше думали, что белки, которые расщеплялись на простые тела, такие как амиды, терялись для экономики организма. Их нисходящая карьера была предрешена. Ее нельзя было остановить, прежде чем они достигли дна — в виде мочевины, CO(NH₂)₂, диамида угольной кислоты. Даже предполагалось, что эта дезинтеграция белков является способом избавления от излишков животной пищи, которую мы потребляем. Физиологические химики теперь придерживаются совершенно иного взгляда. Они полагают, что эпителиальная стенка кишечника, через которую всасываются эти вещества, или печень, в которую они переносятся током портальной крови, обладают способностью рекомбинировать эти фрагменты в сложную белковую структуру. Даже считается, что дезинтеграция является необходимым предварительным условием для перегруппировки подгрупп. Большое разнообразие белков поступает в пищу. Многие из них, особенно растительные белки, совершенно чужды организму. Благодаря активности панкреатического сока и эрепсина они расщепляются на малые и относительно стабильные группы атомов, которые снова собираются в специфические формы белка, полезные для экономики организма.

История одного приема пищи. — Химия пищеварения будет понята наиболее легко, если проследить компоненты приема пищи от их попадания в рот до их всасывания через стенку пищеварительного канала или отказа от них как от неперевариваемых.

Типичный прием пищи можно описать как состоящий из хлеба, овощей, тростникового сахара, мяса, молока, жира и сыра. Во рту различные продукты измельчаются и смешиваются со щелочными секретами слюнных желез. Определенное количество вареного крахмала, содержащегося в хлебе, превращается в мальтозу. В желудке переваривание крахмала продолжается некоторое время, но значительная часть даже вареного крахмала ожидает воздействия панкреатического сока. Некоторое количество тростникового сахара превращается в декстрозу и левулозу, которые быстро всасываются в кровь; однако это действие обусловлено соляной кислотой и, вероятно, затрагивает сравнительно небольшую часть проглоченного тростникового сахара. Жир в желудке остается совершенно неизменным. Все белки подвергаются воздействию пепсина, но некоторые поддаются перевариванию легче, чем другие. Глютен хлеба, как и все растительные белки, сравнительно устойчив; но поскольку он подвергается воздействию пепсина в небольших количествах и в губчатой форме — очень подходящей для пищеварения, — вероятно, большая его часть пептонизируется в желудке. Химики, экспериментирующие с желудочным соком, взятым из желудка, и воспроизводящие условия в отношении температуры, удаления продуктов действия и т. д. настолько близко, насколько это возможно в лабораторных условиях, обнаруживают, что различные продукты перевариваются за разное время. Белки мяса пептонизируются быстрее в сыром виде, чем после коагуляции при нагревании. То же самое верно и для яичного белка. Среди различных видов приготовленного мяса говядина пептонизируется быстрее, чем рыба. Казеин молока пептонизируется быстрее, чем любой другой белок; и он также не является исключением из правила, согласно которому усвояемость снижается при кулинарной обработке. Аналогичные данные могут быть получены для всех продуктов питания. Они, несомненно, являются полезными указаниями на ход процесса, который мы можем ожидать в желудке, но мы никогда не можем быть уверены, что наш организм будет следовать выводам химика. Практика с тренировочным мячом для гольфа — полезная подготовка к игре; но на поле для гольфа существуют условия, которые невозможно воспроизвести на лужайке. В искусственном желудке чистые волокна сырой рыбы перевариваются медленнее, чем сырая говядина. Даже когда говядина жареная, а рыба жареная или вареная обычным способом, говядина проходит через диализатор (мешочек из мембраны, подвешенный в сосуде с теплой водой, в котором проводится экспериментальное пищеварение) быстрее, чем рыба. Тем не менее, живой желудок лучше настроен на смешанный прием пищи, содержащий определенный вес рыбы, чем на прием пищи, в котором при прочих равных составляющих говядина заменяет рыбу. Важные выводы, несомненно, могут быть сделаны на основе наблюдений за временем, затрачиваемым на пептонизацию чистой пищи — т. е. фибрина, яичного белка, чистого мяса и т. д. — в условиях, имитирующих те, что присутствуют в желудке; но их следует принимать со многими оговорками. В желудке желудочный сок имеет дело не с чистыми веществами, а со смесями. И здесь вступает в силу важнейший фактор, о котором будет сказано далее. Количество и качество секрета желудочных желез зависят от природы пищи. Следовательно, пища или комбинация продуктов, которые легко перевариваются в лаборатории, могут долго не покидать желудок, и наоборот. Усвояемость зависит от природы пищи. Она также зависит от ее физического состояния. Приведем простые примеры: сыр содержит коагулированный казеин, один из самых легкоусвояемых белков, но казеин тесно смешан с жиром, на который желудочный сок не может оказать никакого воздействия. Даже в мелкоизмельченном виде частицы казеина защищены от действия сока жиром. Точно так же мясо свинины так же усвояемо, как баранина, но жир свинины быстро плавится и очень жидкий. В процессе приготовления мышечные волокна пропитываются жиром.

Функция желудка не заключается в завершении пищеварения. Его задача — начать его. Пища, которая попадает в желудок фрагментами, приводится в состояние, в котором ее переваривание будет легко завершено панкреатическим соком. Желудочное пищеварение дает гораздо большую долю промежуточных продуктов, протеозов или пропептонов, чем пищеварение в двенадцатиперстной кишке. Такие промежуточные продукты быстро обрабатываются панкреатическим соком. Искусственные тесты на относительную усвояемость, как правило, не учитывают количество пропептонов, образующихся за данное время. Рассматривая переваривание типичного приема пищи, мы должны помнить, что в обязанности желудка не входит пропуск в кровь как можно большего количества сахара, пептона и жира. На самом деле, очень немногие продукты пищеварения всасываются кровеносными сосудами желудка. Непроницаемость его слизистой оболочки подтверждается тем фактом, что почти вся проглоченная вода не проходит через стенку желудка. Практически вся проглоченная вода покидает желудок через пилорический клапан. Различные соли, некоторое количество сахара и пептоны поглощаются сосудами желудка; но основная масса всех видов пищи переходит в двенадцатиперстную кишку в полупереваренном состоянии. Функция желудка состоит в том, чтобы провести пищеварение через предварительную стадию. Процесс будет завершен в тонкой кишке. Следует отметить, что, хотя вода не всасывается стенкой желудка, алкоголь проходит через нее с большой скоростью. То же самое верно для различных кристаллических азотистых тел, обнаруженных в мясных экстрактах, а также для основных принципов чая и кофе, которые химически принадлежат к тому же классу. Все эти вещества являются продуктами деградации белков, полученными в результате окисления, далеко продвинувшимися на пути к мочевине. В этом избирательном всасывании мы видим доказательство активности клеток слизистой оболочки. Они поглощают вещества, которые желательно удалить из содержимого желудка. Некоторые могут потребоваться организму для немедленного использования; другие лучше убрать, потому что они вредны для процесса пищеварения.

Размышляя об активности клеток слизистой оболочки желудка, мы чувствуем потребность в прилагательном, которое выразило бы наше признание того факта, что они обладают силой, которую мы не можем придать нашему неуклюжему механическому имитационному желудку. Они могут различать. «Жизненный» — единственный доступный термин, хотя и часто злоупотребляемый. Используя его без предубеждения, как говорят юристы, мы говорим о «жизненной активности» клеток, когда хотим подчеркнуть, что в живом желудке происходят вещи, для которых мы не можем предусмотреть условия в модели. Из многих веществ, которые появляются по мере протекания пищеварения, некоторые всасываются, другие остаются в смеси.

Слизистая оболочка демонстрирует свою способность контролировать пищеварение еще одним способом. В области привратника ее структура отличается от той, которую она имеет в других местах. Желудочные железы короткие и имеют тенденцию к разветвлению. Их выстилающие клетки все одного типа. На большей части внутренней стенки желудка трубки длинные. Они не разветвляются. Клетки, выстилающие их, бывают двух видов: мелкие кубические клетки (термин относится к их форме, видимой в разрезе), подобные клеткам пилорических желез; крупные овальные клетки, расположенные своими длинными осями в том же направлении, что и ось железистой трубки. Эти овальные клетки не выступают в просвет трубки, а вытесняются из него кубическими клетками. Они покоятся на базальной мембране. Все части слизистой оболочки желудка секретируют пепсин, хотя пилорическая часть вырабатывает его очень мало; область, содержащая только овальные клетки, секретирует соляную кислоту. Если через короткое время после еды сделать экстракт из слизистой оболочки возле привратника, растерев ее с солевым раствором и песком, чтобы разрушить клетки, этот экстракт после фильтрации и введения в кровь стимулирует железы кардиального отдела желудка. Под его влиянием они выделяют как пепсин, так и соляную кислоту. Экстракт содержит вещество, которое действует как химический посредник. Оно является представителем класса тел, которые играют важнейшую роль в координации деятельности различных органов. До сих пор физиологи занимались видимыми или «внешними» секретами желез. Они показали, как выработка этих секретов контролируется нервной системой. Недавно они обнаружили, что необходимо учитывать еще один набор влияний. Железы, и, возможно, все другие ткани, забирают из крови материалы, из которых они создают свои характерные секреты, или, если они не выделяют секреты, вещества, необходимые им для построения собственных структур, и возвращают в кровь «внутренние секреты», которые действуют как стимулы для других тканей, с которыми они связаны в гармоничном сотрудничестве. Активные принципы внутренних секретов были названы «гормонами» — от ὁρμάω, «я объявляю». Железы пилорической слизистой оболочки секретируют гормон, который призывает остальную часть оболочки выделять желудочный сок (ср. стр. 89).