«Наука и философия организма»

Примечания транскриптора

В данной транскрипции номера страниц указаны на правом поле, а постраничные сноски (перенумерованные в последовательном порядке) сгруппированы в конце книги. Гиперссылки на сноски и ссылки на страницы обозначены черным пунктирным подчеркиванием с аквамариновой подсветкой при наведении курсора мыши. Сами сноски также снабжены гиперссылками обратно на исходный маркер для удобства возврата к тексту. Красное пунктирное подчеркивание, как показано здесь, указывает на наличие комментария транскриптора; при наведении курсора мыши на такой текст комментарий будет раскрыт.

Редкие опечатки в оригинальном тексте были исправлены без уведомления (например, invividual-->individual, hyberbola-->hyperbola), однако непоследовательное использование лигатуры æ/ae (например, palæontology/palaeontology), непоследовательное использование альтернативных вариантов написания (например, learned/learnt) и случайные несоответствия в расстановке дефисов оставлены как в оригинале. Незначительные опечатки в пунктуации исправлены без уведомления (например, пропущенные запятые в записях указателя). Сокращение viz. встречается как в прямом, так и в курсивном начертании.

Оформление записей в оглавлении не в точности соответствует оформлению соответствующих заголовков в тексте, в частности, заголовка Pt.I-B-3, который содержит посторонний символ α.

В подписи к рисунку 12 многократные знаки повтора были заменены соответствующим текстом для большей ясности.

НАУКА И ФИЛОСОФИЯ ОРГАНИЗМА

AGENTS AmericaThe Macmillan Company

64 & 66 Fifth Avenue, New York AustralasiaThe Oxford University Press, Melbourne CanadaThe Macmillan Company of Canada, Ltd.

27 Richmond Street West, Toronto IndiaMacmillan & Company, Ltd.

Macmillan Building, Bombay

309 Bow Bazaar Street, Calcutta

НАУКА И ФИЛОСОФИЯ ОРГАНИЗМА

ГИФФОРДОВСКИЕ ЛЕКЦИИ, ПРОЧИТАННЫЕ В АБЕРДИНСКОМ УНИВЕРСИТЕТЕ В 1907 ГОДУ

ХАНС ДРИШ, ДОКТОР ФИЛОСОФИИ, ГЕЙДЕЛЬБЕРГ

ЛОНДОН ADAM AND CHARLES BLACK 1908

Все права защищены

ПРЕДИСЛОВИЕ

Данная работа не является учебником теоретической биологии; это систематическое изложение тех биологических тем, которые имеют отношение к истинной философии природы. Книга написана в подчеркнуто субъективной манере, и мне кажется, что именно такими и должны быть «Гиффордовские лекции». Они никогда не должны терять, или даже пытаться потерять, свой ярко выраженный личностный характер.

Мое назначение на должность Гиффордовского лектора, известие о котором пришло ко мне в феврале 1906 года, произошло как раз в подходящий момент для развития моих теоретических исследований. Я всегда старался улучшить свои предыдущие книги, добавляя примечания или изменяя структуру; я также оставил немало неопубликованных материалов и поэтому часто надеялся, что у меня появится возможность подготовить новое, улучшенное и дополненное издание этих книг. Таким образом, эта работа является реализацией моих надежд; в своем роде это окончательное изложение всего того, что я могу сказать об органическом.

Первый том этой работы, содержащий лекции 1907 года — хотя деление на «лекции» не было сохранено, — состоит из Частей I и II Раздела А, «Основные результаты аналитической биологии». В Части I приводится сокращенное, переработанное и, как я надеюсь, улучшенное изложение того, что было опубликовано в моих работах «Analytische Theorie der organischen Entwickelung» (1894), «Die Localisation morphogenetischer Vorgänge; ein Beweis Vitalistischen Geschehens» (1899) и «Die organischen Regulationen» (1901), хотя для профессионального биолога две последние книги отнюдь не заменяются новой работой. Часть II ранее никогда не публиковалась в какой-либо систематической форме, хотя в моих предыдущих статьях содержится множество замечаний по систематике, дарвинизму и т. д.

Второй том, который будет опубликован осенью, после прочтения лекций 1908 года, начнется с третьей и заключительной части научного раздела, представляющей собой тщательно переработанное и перекомпонованное второе издание моей книги «Die “Seele” als elementarer Naturfactor» (1903). Однако большая часть этого тома будет посвящена «Философии организма», т. е. Разделу B, который, по моему мнению, включает в себя наиболее важные части работы.

Требуется некоторое извинение за то, что я осмелился писать на английском языке. К этому меня побудило убеждение, возможно ошибочное, что процесс перевода лишил бы лекции того индивидуального и личного характера, который, как я уже говорил, кажется мне столь желательным. Я хотел, чтобы ничто не стояло между мной и моей аудиторией. Соответственно, я написал свою рукопись на английском языке, а затем представил ее на лингвистическую проверку с помощью квалифицированной помощи, которую смог найти в Гейдельберге. Мой редактор говорит мне, что если результат его трудов оставляет желать лучшего, то это неудивительно, но, будучи ни биологом, ни философом, он сделал все возможное, чтобы представить меня английскому читателю. Если он потерпел неудачу в своей трудной задаче, я знаю, что это произошло не из-за недостатка старания и внимания, и я хочу здесь выразить свою признательность ему. Он желает остаться анонимным, но мне позволено сказать, что, хотя он проживает в иностранном университете, он шотландец по имени и англичанин по рождению.

Мою благодарность моим друзьям в Абердине, в частности профессору Дж. А. Томсону и его супруге, за их гостеприимство и великую доброту ко мне невозможно выразить здесь; они знают, что им удалось сделать так, чтобы я чувствовал себя с ними как дома.

Я очень обязан своим издателям, господам А. и Ч. Блэк, за их готовность выполнить все мои пожелания относительно публикации.

Лекции, содержащиеся в этой книге, были написаны на английском языке немцем и прочитаны в шотландском университете. Почти все идеи, обсуждаемые в ней, были впервые задуманы во время долгого пребывания автора в Южной Италии. Таким образом, эта книга может служить свидетельством истины, которая, я надеюсь, будет повсеместно признана в ближайшем будущем — что всякая культура, моральная, интеллектуальная и эстетическая, не ограничена рамками национальности.

ХАНС ДРИШ.

Гейдельберг, 2 января 1908 г.

СОДЕРЖАНИЕ ПЕРВОГО ТОМА

ПРОГРАММА

PAGE On Lord Gifford’s Conception of “Science”1 Natural Sciences and “Natural Theology”3 Our Philosophical Basis5 On Certain Characteristics of Biology as a Science9 The Three Different Types of Knowledge about Nature13 General Plan of these Lectures15 General Character of the Organic Form19

РАЗДЕЛ А. — ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ АНАЛИТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ

ЧАСТЬ I. — ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОРГАНИЗМ В ОТНОШЕНИИ ФОРМЫ И МЕТАБОЛИЗМА

A. ELEMENTARY MORPHOGENESIS— Evolutio and Epigenesis in the old Sense25 The Cell27 The Egg: its Maturation and Fertilisation31 The First Developmental Processes of Echinus33 Comparative Embryology44 The First Steps of Analytical Morphogenesis45 The Limits of Pure Description in Science50 B. EXPERIMENTAL AND THEORETICAL MORPHOGENESIS— 1. The Foundations of the Physiology of Development. “Evolutio” and “Epigenesis”52 The Theory of Weismann52 Experimental Morphology56 The Work of Wilhelm Roux58 The Experiments on the Egg of the Sea-urchin59 On the Intimate Structure of the Protoplasm of the Germ65 On some Specificities of Organisation in Certain Germs70 General Results of the First Period of “Entwickelungsmechanik”71 Some New Results concerning Restitutions74 2. Analytical Theory of Morphogenesis76 α. THE DISTRIBUTION OF MORPHOGENIC POTENCIES76 Prospective Value and Prospective Potency76 The Potencies of the Blastomeres79 The Potencies of Elementary Organs in General80 Explicit and Implicit Potencies: Primary and Secondary Potencies83 The Morphogenetic Function of Maturation in the Light of Recent Discoveries85 The Intimate Structure of Protoplasm: Further Remarks88 The Neutrality of the Concept of “Potency”89 β. THE “MEANS” OF MORPHOGENESIS89 β′. The Internal Elementary Means of Morphogenesis90 Some Remarks on the Importance of Surface Tension in Morphogenesis91 On Growth93 On Cell-division94 β″. The External Means of Morphogenesis95 The Discoveries of Herbst96 γ. THE FORMATIVE CAUSES OR STIMULI99 The Definition of Cause99 Some Instances of Formative and Directive Stimuli102 δ. THE MORPHOGENETIC HARMONIES107 ε. ON RESTITUTIONS110 A few Remarks on Secondary Potencies and on Secondary Morphogenetic Regulations in General110 The Stimuli of Restitutions113 3. The Problem of Morphogenetic Localisation: The Theory of the Harmonious-Equipotential system—First Proof of the Autonomy of Life118 The General Problem118 The Morphogenetic “System”119 The “Harmonious-equipotential System”122 Instances of “Harmonious-equipotential Systems”126 The Problem of the Factor E132 No Explanation offered by “Means” or “Formative Stimuli”132 No Explanation offered by a Chemical Theory of Morphogenesis134 No Machine Possible Inside the Harmonious Systems138 The Autonomy of Morphogenesis proved142 “Entelechy”143 Some General Remarks on Vitalism145 The Logic of our First Proof of Vitalism146 4. On Certain other Features of Morphogenesis Advocating its Autonomy150 Harmonious-equipotential Systems formed by Wandering Cells151 On Certain Combined Types of Morphogenetic Systems153 The “Morphaesthesia” of Noll157 Restitutions of the Second Order158 On the “Equifinality” of Restitutions159 Remarks on “Retro-Differentiation”163 C. ADAPTATION— Introductory Remarks on Regulations in General165 1. Morphological Adaptation168 The Limits of the Concept of Adaptation168 Adaptations to Functional Changes from Without172 True Functional Adaptation176 Theoretical Conclusions179 2. Physiological Adaptation184 Specific Adaptedness not “Adaptation”186 Primary and Secondary Adaptations in Physiology188 On Certain Pre-requisites of Adaptations in General189 On Certain Groups of Primary Physiological Adaptations190 General Remarks on Irritability190 The Regulation of Heat Production193 Primary Regulations in the Transport of Materials and Certain Phenomena of Osmotic Pressure194 Chromatic Regulations in Algae197 Metabolic Regulations198 Immunity the only Type of a Secondary Physiological Adaptation204 No General Positive Result from this Chapter209 A few Remarks on the Limits of Regulability212 D. INHERITANCE. SECOND PROOF OF THE AUTONOMY OF LIFE— The Material Continuity in Inheritance214 On Certain Theories which Seek to Compare Inheritance to Memory216 The Complex-Equipotential System and its Rôle in Inheritance219 The Second Proof of Life-Autonomy. Entelechy at the Bottom of Inheritance224 The Significance of the Material Continuity in Inheritance227 The Experimental Facts about Inheritance228 The Rôle of the Nucleus in Inheritance233 Variation and Mutation237 Conclusions from the First Main Part of these Lectures240

ЧАСТЬ II. — СИСТЕМАТИКА И ИСТОРИЯ

A. THE PRINCIPLES OF SYSTEMATICS— Rational Systematics243 Biological Systematics246 B. THE THEORY OF DESCENT— 1. Generalities250 The Covert Presumption of all Theories of Descent253 The Small Value of Pure Phylogeny255 History and Systematics257 2. The Principles of Darwinism260 Natural Selection261 Fluctuating Variation the Alleged Cause of Organic Diversity264 Darwinism Fails all along the Line269 3. The Principles of Lamarckism271 Adaptation as the Starting-Point272 The Active Storing of Contingent Variations as a Hypothetic Principle273 Criticism of the “Inheritance of Acquired Characters” assumed by Lamarckism275 Other Principles Wanted281 Criticism of the Hypothesis of Storing and Handing Down Contingent Variations282 4. The Real Results and the Unsolved Problems of Transformism290 5. The Logical Value of the Organic Form according to the different Transformistic Theories293 The Organic Form and Entelechy294 C. THE LOGIC OF HISTORY297 1. The Possible Aspects of History299 2. Phylogenetic Possibilities304 3. The History of Mankind306 Cumulations in Human History308 Human History not an “Evolution”311 The Problem of the “Single” as such315 Conclusions about Systematics and History in General322

ПРОГРАММА

О концепции «науки» лорда Гиффорда

Это первый случай, когда биолог занимает это место; первый случай, когда биолог пытается осуществить намерения благородного и высокомыслящего человека, которому эта лекторская кафедра обязана своим основанием.

По такому случаю представляется нелишним поинтересоваться, какими могли быть собственные взгляды лорда Гиффорда на естествознание, какое место во всей системе человеческого знания он мог отводить тем его отраслям, которые стали почти центром интеллектуального интереса людей.

И действительно, изучая завещание лорда Гиффорда с целью найти в нем какое-либо упоминание о естественных науках, легко заметить, что он отвел им очень высокое место по сравнению с другими науками, по крайней мере в одном отношении: в отношении их методов.

В его завещании есть весьма интересный отрывок, который не оставляет сомнений относительно нашего вопроса. После того как он формально объявил об основании этой лекторской кафедры «для содействия, продвижения, преподавания и распространения изучения естественной теологии в самом широком смысле этого термина» и после того, как он распорядился об особенностях лекций, он продолжает: «Я желаю, чтобы лекторы рассматривали свой предмет как строго естественную науку, величайшую из всех возможных наук, фактически, в одном смысле, единственную науку — науку о Бесконечном Бытии... Я желаю, чтобы она рассматривалась так же, как астрономия или химия».

Конечно, невозможно понимать эти слова из завещания лорда Гиффорда в совершенно буквальном смысле. Если мы предварительно назовем «естественной теологией» окончательные выводы, которые могут быть сделаны из изучения природы в связи со всеми другими результатами человеческих наук, то не может быть никаких сомнений в том, что эти выводы будут иметь несколько иной характер, нежели результаты, полученные, скажем, в специальной области научной химии. Но тем не менее, я думаю, существуют две точки соприкосновения между более широкой и более узкой областью знания, и обе они относятся к методу. Собственная фраза лорда Гиффорда «Бесконечное Бытие» указывает нам на одну из этих точек соприкосновения. В противоположность истории в любой форме, естественные науки стремятся к открытию таких истин, которые независимы от конкретного времени и конкретного пространства, таких истин, которые являются «идеями» в смысле Платона; и такие вечные результаты, действительно, всегда находятся в тесной связи с конечными результатами человеческого знания в целом. Но помимо этого существует еще одна черта, которая может быть общей как для «естественной теологии», так и для специальных естественных наук, и которая наиболее полно развита в последних: свобода от предвзятости. Это, по крайней мере, идеал всех естественных наук; я могу сказать, что это их идеал. Что именно эту черту имел в виду лорд Гиффорд в своем сравнении, становится ясно, когда мы читаем в его завещании, что лекции по естественной теологии должны читаться «без ссылки на какое-либо предполагаемое особое исключительное или так называемое чудесное откровение и без опоры на него».

Таким образом, мы могли бы сказать, что как в своих логических, так и в своих моральных методах естественные науки должны быть прототипом «естественной теологии» в смысле лорда Гиффорда.

Естественные науки и «естественная теология»

Но теперь давайте более систематически изучим возможные отношения естественных наук к естественной теологии как науке.

Как возможно для естествоиспытателя внести вклад в науку о высшем и конечном предмете человеческого знания?

Почти все естественные науки обладают своего рода наивностью в своих собственных сферах; все они стоят на почве того, что называют наивным реализмом, пока они, так сказать, находятся у себя дома. Это никоим образом не вредит их собственному прогрессу, но, по-видимому, препятствует установлению контакта с любой более высокой формой человеческого знания, чем они сами. Можно быть первоклассным химиком-органиком, даже рассматривая атомы как маленькие бильярдные шары, и можно делать блестящие открытия о поведении животных, даже рассматривая их самым антропоморфным образом — при условии, что вы хороший наблюдатель; но вряд ли можно признать, что наш химик сделает много для развития теории материи, а наш биолог — для решения проблемы отношений между телом и разумом.

Только с помощью философии, или, я бы скорее сказал, поддерживая с ней постоянную связь, естественные науки способны приобрести какое-либо значение для того, что можно было бы назвать наукой о природе в самой простой форме. К сожалению, термин «натуральная философия» (natural philosophy) в английском языке ограничен теоретической физикой. Это не лишено высокой степени оправдания, ибо теоретическая физика действительно утратила свою наивность и стала философией природы; но тем не менее очень прискорбно, что такое использование термина «натуральная философия» укоренилось в этой стране, поскольку теперь у нас нет подходящего общего термина, описывающего естественную науку, которая находится в постоянной связи с философией, естественную науку, которая не использует ни одного понятия, не обосновав его эпистемологически, т. е. то, что, например, по-немецки просто называлось бы «Naturphilosophie».

Назовем это философией природы; тогда мы можем сказать, что только став истинной философией природы, естественные науки всех видов способны внести вклад в высшие вопросы, которые может предложить дух человеческого исследования.

Эти высшие вопросы сами по себе являются результатом сочетания высших достижений всех отраслей философии, точно так же, как наша философия природы возникла из обсуждения результатов всех отдельных естественных наук. Должны ли эти высшие вопросы быть не только поставлены, но и решены? Решены таким образом, который не выходит за пределы философии как области актуального понимания?

Начало длинного ряда исследований — не место для решения этого важного вопроса; и поэтому, по крайней мере в настоящее время, «естественная теология» должна оставаться проблемой. Другими словами: в начале наших исследований должно оставаться открытым вопрос, может ли вообще существовать какой-либо окончательный общий ответ, свободный от противоречий, применимый к совокупности вопросов, задаваемых всеми отраслями философии.

Но пусть нас не смущает этот проблематичный вход в наши исследования. Давайте проследим за биологией на ее собственном пути; давайте изучим ее переход от «наивной» науки к реальной отрасли философии природы. Таким образом, мы, возможно, сможем понять, какова может быть ее роль в решении того, что может быть решено.

Это и будет нашей темой.

Наш философский базис

Мы называем природой то, что дано нам в пространстве.

Конечно, мы не обязаны в этих лекциях обсуждать психологические и эпистемологические проблемы пространства с его тремя измерениями, равно как мы не обязаны развивать общую теорию реальности и ее различных аспектов. Несколько эпистемологических моментов будут рассмотрены позже в надлежащее время и всегда в связи с результатами теоретической биологии.

В настоящее время достаточно сказать, что наша общая философская точка зрения будет идеалистической в критическом смысле этого слова. Вселенная, а внутри вселенной природа, в только что определенном смысле, есть мой феномен. Это то, что я знаю. Я не знаю ничего больше, ни положительно, ни отрицательно; то есть я не знаю, что мир есть только мой феномен, но, с другой стороны, я ничего не знаю о его «абсолютной реальности». И более того, я даже не в состоянии описать понятными словами, что может означать «абсолютная реальность». Я полностью вправе утверждать: вселенная есть так же истинно, как и я — хотя в несколько ином смысле «бытия», — и я есть так же истинно, как вселенная; но я не вправе утверждать что-либо сверх этих двух соответствующих фраз. Вы знаете, что в истории европейской философии, по крайней мере, епископ Беркли был первым, кто четко очертил область идеализма.

Но мой феномен — мир, особенно природа — состоит из элементов двух разных видов: некоторые из них являются чисто пассивными, некоторые содержат в себе особый род активности. Первые обычно называются ощущениями, но, возможно, их лучше было бы назвать элементами или представлениями; другие являются формами построения, и, действительно, в них заключен активный элемент в том смысле, что они позволяют путем своего свободного сочетания открывать принципы, которые нельзя отрицать, которые должны быть утверждены, как только их смысл понят. Вы знаете, что я говорю здесь о том, что обычно называют категориями и синтетическими суждениями a priori, и что именно Кант, на фундаментах, заложенных Локком, Юмом и Лейбницем, впервые дал очертания того, что можно назвать реальной системой критической философии. Действительно, наш метод будет в значительной степени кантовским, хотя и с некоторыми исключениями; он будет строго идеалистическим и не будет, подобно кантовскому, оперировать вещами в себе; и он рассматривает так называемое «синтетическое суждение a priori» и проблему отношения между категориальными принципами и опытом несколько иным образом. Мы считаем лучшим определить столь оспариваемое понятие «a priori» как «независимое от количества опыта»; то есть все категории и категориальные принципы доводятся до моего сознания тем фундаментальным событием, которое называется опытом, и поэтому не являются независимыми от него, но они не являются выводами из опыта, как так называемые эмпирические законы. Мы почти могли бы сказать, что нам нужно лишь напомнить об этих принципах посредством опыта, и, действительно, я думаю, мы не сильно ошибемся, если скажем, что сократовское учение о том, что всякое знание есть припоминание, справедливо, поскольку речь идет о категориях и категориальных принципах.

Но достаточно на данный момент о нашей общей философии.

Что касается философии природы, то не может быть сомнений в том, что на основе принципов, подобных тем, что мы кратко набросали, ее конечная цель должна состоять в том, чтобы координировать все в природе с терминами и принципами категориального стиля. Философия природы таким образом становится системой; системой, общий тип которой обеспечивается врожденной конструктивной силой Эго. В этом смысле остается верным кантовское изречение, что Эго предписывает свои собственные законы природе, хотя, конечно, «природа», то есть то, что дано в пространстве, должна быть такой, чтобы допускать такого рода «предписание».

Часто приходится слышать, что все науки, включая науку наук — философию, должны выяснить, что есть истина. Что тогда может быть названо «истинным» идеалистическим философом, для которого старая реалистическая формула о соответствии между знанием и объектом не может иметь никакого смысла? Помимо своего обычного применения к простым фактам или к простым суждениям, где слово «истина» означает лишь отсутствие иллюзии или отсутствие ложного утверждения, истина может быть приписана философскому учению или системе таких учений только в том смысле, что между частями учения или системы нет противоречий и что в них нет черт, которые побуждали бы наше категориальное Эго к дальнейшему анализу.

Те из вас, кто посещал лекции профессора Уорда о «Натурализме и агностицизме» или читал его превосходную книгу на эту тему, будут знать, каковы цели теории материи. Вы также будете знать, что в настоящее время не существует никакой теории материи, которая могла бы претендовать на звание «истинной»; в каждой теории материи есть противоречия, и, более того, всегда есть некоторые моменты, где мы вынуждены просить о дальнейшей информации и не получаем ответа. Опыт здесь еще не пробудил все категориальные функции, которые необходимы для того, чтобы сформировать одно единство из того, что в наши дни кажется несовместимым. Почему так? Может быть, потому, что опыт в этой области еще не полон, но, может быть, также потому, что весь предмет настолько сложен, что требуется много времени, чтобы привязать категориальные функции к тому, что переживается.

Но наша цель здесь не в том, чтобы иметь дело ни с эпистемологией как таковой, ни с онтологией: наша проблема — полный анализ биологических фактов. Зачем тогда все эти введения? Зачем все эти философские наброски в областях знания, которые имеют совсем другое отношение к философии, чем биология? Биология, слышу я, как кто-то говорит, — это просто и исключительно эмпирическая наука; в некотором смысле это не что иное, как прикладная физика и химия, возможно, прикладная механика. В биологии нет фундаментальных принципов, которые могли бы привести ее в какой-либо тесный контакт с философией. Даже единственный принцип, который мог бы показаться врожденным принципом нашего опыта о жизни, принцип эволюции, является лишь комбинацией более простых факторов физического и химического типа.

Моим основным стремлением будет убедить вас в ходе этих лекций, что такой взгляд на науку биологию неверен; что биология — это элементарная естественная наука в истинном смысле этого слова.

Но если биология — это элементарная наука, тогда, и только тогда, она находится в тесных отношениях с эпистемологией и онтологией — действительно, в тех же отношениях к ним, как и любая естественная наука, которая имеет дело с истинными элементами природы и которая готова отказаться от наивного реализма и внести свою долю в совокупность человеческого знания.

И поэтому философский набросок не неуместен в начале лекций по философии организма. Мы можем быть вынуждены, мы, действительно, будем вынуждены некоторое время оставаться на почве реалистического эмпиризма, ибо биология имеет дело с очень сложным опытом; но наступит момент в нашем прогрессе, когда мы войдем в область элементарных онтологических понятий, и именно в этот момент наше изучение жизни станет частью реальной философии. Поэтому не без веских причин я кратко набросал, в качестве своего рода введения к моим лекциям, общую точку зрения, которую мы будем занимать в отношении философских вопросов и, в частности, вопросов философии природы.

О некоторых характеристиках биологии как науки

Биология — это наука о жизни. Практически все вы знаете, что такое живое существо, и поэтому нет необходимости формулировать определение жизни, которое в начале наших исследований было бы либо предварительным и неполным, либо догматическим. В некоторых отношениях, действительно, определение должно скорее быть концом науки, чем ее началом.

Мы будем изучать явления живых организмов аналитически, с помощью эксперимента; нашей главной целью будет выяснение законов в этих явлениях; такие законы затем будут подвергнуты дальнейшему анализу, и именно в этот момент мы покинем область естествознания как такового.

Наша наука — высшая из всех естественных наук, ибо она охватывает в качестве своего конечного объекта действия человека, по крайней мере в той мере, в какой действия также являются явлениями, наблюдаемыми на живых телах.

Но биология — это также самая трудная из всех естественных наук, не только из-за сложности явлений, которые она изучает, но, в частности, по другой причине, которая редко должным образом подчеркивается, и поэтому она вполне оправдает несколько слов, посвященных ей.

За исключением тех случаев, когда принимаются во внимание «элементы» химии, экспериментатор в неорганических областях природы не стеснен специфичностью составных объектов: он делает все комбинации, какие хочет. Он всегда может иметь в своем распоряжении красные лучи желаемой длины волны, когда и где он хочет, или иметь в данное время и в данном месте точное количество любого органического соединения, которое он желает исследовать. И он заставляет электричество и электромагнетизм подчиняться своей воле, по крайней мере в отношении пространства, времени и интенсивности их проявления.

Биолог не в состоянии «создать» жизнь, как физик создал красные лучи или электромагнетизм, или как химик создал определенное соединение углерода. Биолог почти всегда находится в том странном положении, в котором оказался бы физик, если бы ему всегда приходилось отправляться к вулканам, чтобы изучать теплопроводность, или если бы ему приходилось ждать гроз, чтобы изучать электричество. Биолог зависит от специфичности живых объектов, какими они встречаются в природе.

Несколько примеров могут показать вам, какие большие неудобства могут отсюда возникнуть, препятствуя практическим биологическим исследованиям. Позже нам придется иметь дело с экспериментами на очень молодых эмбрионах: части зародыша должны будут быть разрушены, чтобы изучить, что произойдет с остальными. Теперь почти все зародыши окружены оболочкой; эту оболочку необходимо отделить, прежде чем возможна какая-либо операция. Но что нам делать, если невозможно удалить оболочку, не убив эмбрион? Или что, если, как, например, у многих морских животных, оболочку можно удалить, но зародыши погибают от контакта с морской водой? В обоих случаях никакие эксперименты вообще не будут возможны на таком виде зародыша, который в противном случае, в силу некоторых особых обстоятельств своей организации, мог бы дать важные результаты. Эти результаты становятся невозможными только по практической, по очень второстепенной причине; но довольно: они невозможны, а они могли бы пролить свет на проблемы, которые теперь должны оставаться проблемами. Совершенно то же самое может произойти в экспериментах по физиологии как таковой или функциональной физиологии: один вид животных выживает после операции, другой — нет, и поэтому по чисто внешним причинам исследования приходится ограничивать первым, хотя второй мог бы дать более важные результаты. И таким образом биологический экспериментатор всегда обнаруживает себя в своего рода зависимости от своих объектов, которую вряд ли можно назвать приятной. В значительной степени сравнительно медленный прогресс биологических наук обусловлен именно этим фактом: неизменной специфической природой биологического материала.

Но есть еще одна черта биологии, зависящая от того же факта. Если наука привязана к специфическим объектам на каждом своем пути, она, конечно, прежде всего должна знать все об этих объектах, а это требует не чего иного, как простого описания. Теперь мы понимаем, почему чистое описание, в самом простом смысле этого слова, занимает такую огромную часть каждого учебника биологической науки. Не только морфология, наука о форме, наиболее активно занимается описанием; физиология также, в своем нынешнем состоянии, является чистым описанием того, каковы на самом деле функции различных частей тела животных и растений, по крайней мере на девять десятых своего объема. Мне кажется важным подчеркнуть этот момент очень решительно, поскольку мы часто слышим, что физиология с самого начала является гораздо более высоким видом знания, чем морфология, поскольку она рациональна. Это совсем не верно для начала физиологии: то, каковы функции печени или корня, просто должно быть описано, точно так же, как организация мозга или листа, и логически нет никакой разницы в том, что один вид описания должен использовать экспериментальный метод, а другой — нет. Эксперимент, который только обнаруживает, что происходит здесь или что происходит там, не обладает никакой логической превосходством над чистым описанием вообще.

Но в наших лекциях будет еще один случай, чтобы более полно рассмотреть логику эксперимента и различия между описательным знанием и реальной рациональной наукой.

Три различных типа знания о природе

Естественные науки не могут возникнуть до тех пор, пока данные явления природы не будут исследованы, по крайней мере, поверхностным и предварительным образом, для практических нужд человека. Но как только истинная наука начинается в какой-либо ограниченной области, имея дело, скажем, с животными или с минералами, или со свойствами тел, она сразу же сталкивается с двумя очень разными видами проблем, обе из которых — как и все «проблемы» — созданы в конечном счете логической организацией человеческого разума, или, чтобы выразиться еще точнее, Эго.

В любой области знания, которую практические потребности отделили от других и которую наука теперь пытается изучать методически, существуют общие последовательности явлений, общие порядки событий. Эта единообразие раскрывается лишь постепенно, но как только оно проявляется, даже в малейшей степени, исследователь ухватывается за него. Теперь он посвящает себя главным образом или даже исключительно общности в последовательностях всех изменений. Он убежден, что должно существовать своего рода самое общее и в то же время самое универсальное соединение всех событий. Это самое универсальное соединение должно быть найдено; по крайней мере, это будет идеал, который всегда будет сопровождать пытливый ум во время его исследований. «Закон природы» — это идеал, о котором я говорю, идеал, который есть не что иное, как один из постулатов возможности науки вообще.

Используя для наших целей слово, которое уже было введено в терминологию философом Виндельбандом, хотя и в несколько ином смысле, мы назовем ту часть каждой отрасли естественных наук, которая рассматривает установление закона природы как свой идеал, «номотетической», т. е. «законодательствующей».

Но в то время как каждая естественная наука имеет свою номотетическую сторону, у нее также есть другая половина совершенно иного рода. Эта вторая половина каждой естественной науки не заботится о том же общем, о том же универсальном, которое показано нам в каждом событии в разном и специфическом виде: именно разнообразие, именно спецификация составляют предмет ее интереса. Ее цель — найти достаточное основание для типов разнообразий, для типов спецификаций. Так, в химии был найден систематический порядок в длинном ряду соединений и элементов; кристаллография также имеет свои различные системы кристаллов и так далее.

Мы уже использовали слово, которым будем обозначать эту вторую половину каждой естественной науки: это «систематическая» сторона науки.

Номотетическая работа с одной стороны и систематика с другой, действительно, появляются в каждой естественной науке, и помимо них нет других основных частей. Но «наука» в целом стоит отдельно от другого аспекта реальности, который называется «историей». История имеет дело с частностями, с конкретными событиями в таком-то и таком-то месте, в то время как наука всегда абстрагируется от частного, даже в своей систематической половине.

Общий план этих лекций

Переходя теперь к своего рода краткому очерку того, что будет обсуждаться во всех наших будущих лекциях, этим летом и следующим, кажется ясным, без дальнейшего анализа, что биология как наука имеет свою номотетическую и свою систематическую часть также; дыхание и ассимиляция, например, оказались типами естественных законов среди живых явлений, и то, что существует «система» животных и растений, слишком общеизвестно, чтобы требовать дальнейших объяснений здесь. Поэтому мы могли бы изучить сначала биологические законы, а после этого биологическую систематику, и в третью очередь, возможно, биологическую историю. Но это вряд ли соответствовало бы философским целям наших лекций: наша главная цель — не биология как регулярная наука, как она рассматривается в учебниках и на обычных университетских лекциях; наша главная цель — философия организма, как она подкрепляется и поддерживается научной биологией. Поэтому в этих лекциях должно предполагаться общее знакомство с биологией, а биологические материалы должны быть расположены в соответствии с их значением для дальнейшего, то есть философского, анализа.

Это будет сделано, конечно, не в той мере, чтобы я считал каждого из моих слушателей компетентным биологом; напротив, я буду максимально полно объяснять все моменты биологии как таковой, и даже самого простого и описательного вида биологии, которые служат основаниями для философского анализа. Но я буду делать это только в том случае, если они действительно служат такими основаниями. Вся наша биология будет не ради нее самой, а ради философии.

Рассматривая весь биологический материал с такими целями, мне кажется лучшим расположить собственно научный материал, который должен стать основой моих дискуссий, не по тем линиям, которые выбрала бы биология как независимая наука, а начать с трех различных видов фундаментальных явлений, которые живые тела предлагают для исследования, и привязать всю систематику исключительно к одному из них. Ибо для философии в настоящее время не будет очень многому научиться из биологической систематики.

Жизнь неизвестна нам иначе, как в связи с телами: мы знаем только живые тела и называем их организмами. Конечная цель всей биологии — сказать нам, что в конечном счете означает сказать, что тело является «живым», и в каких отношениях находятся тело и жизнь друг к другу.

Но в настоящее время достаточно понимать термины «тело» и «живой» в обычном и популярном смысле.

Рассматривая живые тела таким непритязательным образом и вспоминая, каковы главные характеристики всех тел, которые мы знаем как живые, мы легко находим, что есть три черты, которые никогда не отсутствуют там, где жизнь в телах встречается. Все живые тела специфичны по форме — они «имеют» специфическую форму, как мы привыкли говорить. Все живые тела также проявляют метаболизм; то есть они находятся в отношении обмена материалами с окружающей средой, они принимают и отдают материалы, но их форма может оставаться неизменной во время этих процессов. И, в последнюю очередь, мы можем сказать, что все живые тела движутся; хотя эта способность более известна только среди животных, даже элементарная наука учит студента, что она также принадлежит растениям.

Поэтому мы можем спросить о «законах природы» в биологии о форме, о метаболизме и о движениях. Фактически, именно согласно этой схеме мы будем располагать материалы биологической части наших лекций, хотя, поскольку мы не можем рассматривать три деления как одинаково важные в их значении для наших конечных целей, мы не будем рассматривать их совсем на равных условиях. Окажется, что, по крайней мере в нынешнем состоянии науки, проблемы органической формы и органического движения пришли в гораздо более тесную связь с философским анализом, чем большинство эмпирических данных о метаболизме.

Именно форма, в частности, может быть сказано, занимает самый центр биологического интереса; по крайней мере, она обеспечивает фундамент всей биологии. Поэтому мы начнем наши научные исследования с полного и тщательного анализа формы. Наука о живых формах позже даст нам ключ к изучению метаболизма как такового с наибольшим преимуществом для наших философских целей, и поэтому физиология того, что обычно называют вегетативными функциями, будет для нас своего рода приложением к нашим главам о форме; только теория проблематичной «живой субстанции» и ассимиляции в самом общем смысле этого слова будет зарезервирована для философской части; по очень веским причинам, как я надеюсь показать. Но наши главы о живых формах будут иметь еще одно приложение, помимо обзора физиологии метаболизма. Биологическая систематика почти полностью покоится на форме, на «морфологии»; и то, что до сих пор было сделано на метаболической стороне их проблем, состоит из нескольких фрагментов, которые далеки от того, чтобы быть эквивалентом морфологической системы; хотя, конечно, должно быть признано, что логически систематика, в нашем общем смысле слова, как сумма проблем о типически различном и специфическом, может быть изучена на основе каждой из главных характеристик живых тел, а не только на основе их форм. Поэтому систематика должна быть вторым приложением к главной части наших исследований в морфологии, и систематика, в свою очередь, позже приведет нас к краткому очерку исторической стороны биологии, к теории эволюции в ее различных формах и к логике истории в целом.

Настолько будет выполнена наша программа в течение этого лета. В следующем году теория движений завершит наш чисто научный анализ, а оставшаяся часть курса следующим летом будет посвящена философии живой природы. Я надеюсь, что никто не сможет обвинить нашу философию в том, что она покоится на непрочных основаниях. Но те из вас, с другой стороны, кто был бы склонен рассматривать наши научные главы как немного слишком длинные по сравнению с их философскими результатами, могут быть попрошены рассмотреть, что маленькая часовая башня деревенской церкви обычно менее претенциозна, но более долговечна, чем была кампанила Сан-Марко.

Действительно, эти лекции дадут моим слушателям больше «фактов», чем Гиффордовские лекции, как правило, давали. Но как это могло быть иначе со стороны натуралиста? Научные факты — это материал, с которым должна работать философия природы, но эти факты, к сожалению, не так общеизвестны, как исторические факты, например, как правило, являются; и они должны быть известны, чтобы философия организма могла иметь хоть какую-то ценность вообще, чтобы она могла быть чем-то большим, чем просто развлечением.

Гете однажды сказал, что даже в так называемых фактах больше «теории», чем обычно признается; он, по-видимому, думал о том, что можно назвать окончательными или типичными фактами в науке. Именно с такими типичными или окончательными фактами, конечно, мы должны познакомиться, если наша будущая философия должна быть нам полезна.

Конечно, ничто не помешало бы нам расположить наши материалы способом, прямо противоположным тому, который мы примем; мы могли бы начать с общего принципа об органическом и могли бы попытаться вывести все его особые черты из этого принципа, и такой путь, возможно, показался бы более захватывающим методом аргументации. Но хотя логически это было бы не психологически, и поэтому было бы довольно неестественно. И таким образом наш самый общий принцип об органическом не появится на сцене до восемнадцатой из этих двадцати лекций, хотя это не просто вывод или дедукция из предыдущих лекций: это будет кульминация целого, и мы оценим его ценность тем лучше, чем больше мы будем знать, что это целое на самом деле такое.

Общий характер органической формы

Наша программа этого года, было сказано, должна быть посвящена целиком органическим формам, хотя одно из ее приложений, имеющее дело с некоторыми характеристиками физиологии метаболизма, приведет нас к нескольким другим явлениям. Каковы же тогда основы живой формы, как они обычно понимаются даже без специального изучения биологии?

Живые тела — это не простые геометрические формы, не, подобно кристаллам, просто типичное расположение поверхностей в пространстве, сводимое теоретически, возможно, к расположению молекул. Живые тела — это типически комбинированные формы; то есть они состоят из более простых частей разных характеров, которые имеют особое расположение по отношению друг к другу; эти части имеют типичную форму свою собственную и могут снова быть комбинациями более простых разных частей. Но помимо этого, живые тела не всегда имеют одну и ту же типически комбинированную форму в течение всей своей жизни: они становятся более сложными по мере того, как они становятся старше; они все начинают с одной отправной точки, которая почти не имеет формы вообще, а именно, яйца. Так что живую форму можно назвать «генетической формой», или формой, рассматриваемой как процесс, и поэтому морфогенез — это правильный и адекватный термин для науки, которая имеет дело с законами органических форм в целом; или, если вы предпочитаете не использовать одно и то же слово как для науки, так и для предметов этой науки, физиология морфогенеза.

Теперь существуют различные отрасли физиологии морфогенеза или физиологии формы. Мы можем изучать, и действительно, мы сначала будем изучать, каковы законы морфогенетических процессов, ведущих от яйца к взрослому: это может быть правильно названо физиологией развития. Но живые формы не только способны возникать одним неизменным способом: они могут восстанавливать себя, если их потревожить, и таким образом мы получаем физиологию восстановления или реституции как вторую ветвь науки о морфогенезе. Мы извлечем очень важные данные, некоторые из основ, действительно, наших философских дискуссий, из изучения таких реституций. Помимо этого, именно к ним должно быть добавлено наше обозрение проблем физиологии метаболизма.

Живые формы не только возникают из яйца и способны восстанавливать себя, они также могут давать начало другим формам, гарантируя таким образом непрерывность жизни. Физиология наследственности поэтому появляется как аналог тем ветвям физиологии формы, которые имеют дело с индивидуальной формой и ее реституциями. И наша дискуссия о наследственности может сопровождаться нашим вторым приложением к этой главной секции о форме, приложением, касающимся очертаний систематики, эволюции и истории.

Теоретические соображения о биологии обычно начинаются, или, по крайней мере, начинались, с теории эволюции, обсуждая все другие проблемы физиологии формы только попутно, как вещи второстепенной важности. Вы видите из нашей программы, что мы пойдем прямо противоположным путем: эволюция будет последней из всех и будет рассмотрена кратко; но морфогенез индивида будет рассмотрен очень полно и очень тщательно, действительно.

Почему же тогда это отклонение от того, что является обычной практикой? Потому что мы не очень много знаем об эволюции вообще, потому что в этой области мы находимся как раз в самом начале того, что заслуживает названия точного знания. Но касательно индивидуального морфогенеза мы действительно знаем, даже в настоящее время, если не очень много, то по крайней мере что-то, и это мы знаем в довольно точной форме, подкрепленной результатами экспериментов.

И это не останется без награды, если мы ограничим наши цели таким образом, если мы предпочтем иметь дело более полно с рядом проблем, которые могут показаться на первый взгляд менее интересными, чем другие. После нескольких лекций мы уже обнаружим, что мы можем решить один очень важный вопрос о жизни просто путем анализа производства индивидуальной формы, и без какого-либо внимания к проблематичным и сомнительным частям биологии: что мы можем решить вопрос, является ли «жизнь» только комбинацией химических и физических событий, или она имеет свои элементарные законы, законы свои собственные.

Но чтобы подготовить дорогу, которая должна привести к таким результатам, мы сначала должны ограничить наши цели еще раз, и поэтому следующая лекция этого курса, которая в конечном итоге должна затронуть почти каждое понятие философии как таковой, начнется с чистого описания индивидуального развития обычного морского ежа.

РАЗДЕЛ А

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ АНАЛИТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ

ЧАСТЬ I

ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОРГАНИЗМ В ОТНОШЕНИИ ФОРМЫ И МЕТАБОЛИЗМА

A. ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ МОРФОГЕНЕЗ

Evolutio и эпигенез в старом смысле

Организм — это специфическое тело, построенное типичной комбинацией специфических и разных частей. В словах этого определения подразумевается, что организм отличается не только от кристаллов, как упоминалось в прошлой лекции, но также от всех комбинаций кристаллов, таких как те, что называются дендритами и другие, которые состоят из типичного расположения идентичных единиц, природа их комбинации зависящая от сил каждой отдельной из их частей. По этой причине дендриты, несмотря на типичные черты в их комбинации, должны называться агрегатами; но организм не является агрегатом даже с самой поверхностной точки зрения.

Мы уже говорили ранее, что должно было быть знакомо вам уже, что организм не всегда один и тот же в своей индивидуальной жизни, что он имеет свое развитие, ведущее от более простых к более сложным формам комбинации частей; существует «производство видимой многообразности», осуществляемое во время развития, чтобы описать главный характер этого процесса словами Вильгельма Ру. Мы оставляем открытым вопрос в нашем нынешнем чисто описательном анализе, существовала ли уже «многообразность» в невидимом состоянии до развития, или фраза «производство многообразности» должна пониматься в абсолютном смысле.

Не всегда признавалось в истории биологии, и эмбриологии особенно, что производство видимой многообразности является главной чертой того, что называется эмбриологией или онтогенезом организма: восемнадцатый век полон решительных научных битв по этому вопросу. Одна школа, с Альбертом фон Галлером и Бонне в качестве своих ведущих людей, поддерживала взгляд, что не было никакого производства новых частей вообще в развитии, этот процесс был простым «evolutio», то есть ростом частей, уже существующих с самого начала, да, с самого начала жизни; в то время как другая школа, с К. Ф. Вольфом и Блуменбахом во главе, поддерживала противоположное учение так называемого «эпигенеза», которое было доказано как правильное.

В некоторой степени эти различия во мнениях были только результатом довольно несовершенного состояния оптических инструментов того периода. Но были также более глубокие причины, помимо простых трудностей описания; лежали теоретические убеждения, лежащие в их основе. Невозможно, сказала одна сторона, что есть какое-либо реальное производство новых частей; должно быть такое производство, сказала другая.

Мы сами должны будем иметь дело с этими вопросами теории органического развития; но в настоящее время наша цель уже, и чисто описательна. Конечно, очень важно понимать наиболее ясно, что на самом деле существует «производство видимой многообразности» во время онтогенеза в описательном смысле; знание факта этого процесса должно быть самым фундаментом всех исследований по теории развития в любом случае, и поэтому мы посвятим эту целую лекцию исследованиям в чисто описательной эмбриологии.

Но описательная эмбриология, даже если она должна служить просто примером универсальности факта эпигенеза, может быть изучена успешно только со ссылкой на конкретный случай. Мы выбираем развитие обычного морского ежа (Echinus microtuberculatus) как такой случай, и мы тем более вправе выбрать этот организм, а не другой, потому что большинство аналитической экспериментальной работы, проведенной в интересах реальной теории развития, было сделано на зародышах этого животного. Поэтому знать по крайней мере очертания индивидуальной эмбриологии Echinus может действительно быть названо conditio sine qua non для реального понимания того, что должно последовать.

Клетка 3

Вы знаете, что все организмы состоят из органов и что каждый из их органов выполняет свою функцию: мозг, печень, глаза, руки — это типы органов у животных, так же как листья и пестики у растений.

Вам также известно, что, за исключением низших организмов, так называемых протистов, все органы построены из клеток. Это простой факт наблюдения, и поэтому я не могу согласиться с общепринятой привычкой давать этому очевидному факту название «клеточной теории». В этом нет ничего теоретического; и, с другой стороны, все попытки представить организм как простое скопление клеток оказались ошибочными. Именно целое использует клетки, как мы увидим позже, или может их не использовать: таким образом, не существует никакой «клеточной теории», даже в более глубоком смысле этого слова.

Клетка может иметь самые разные формы: возьмем в качестве типичных примеров клетку кожи, мышцы, железы, древесины у растений. Но в каждом случае в клетке можно выделить две части: внешнюю часть, протоплазму, и внутреннюю часть, ядро, не говоря уже о нескольких других, которые, кстати, могут быть лишь модификациями протоплазмы.

Протоплазма — это просто название того, что не является ядром; в любом случае это не однородное химическое соединение; она состоит из множества таких соединений и обладает своего рода архитектурой; все органические функции основаны на ее метаболизме. Ядро имеет очень типичную структуру, которая находится в тесной связи с его поведением в течение наиболее характерного морфологического периода клетки: во время ее деления. Посвятим несколько слов рассмотрению этого деления и той роли, которую играет в нем ядро; это будет иметь прямое отношение к будущим теоретическим соображениям о развитии.

В каждом ядре клетки есть определенное вещество, которое наиболее заметно окрашивается при обработке клеток пигментами: ему дали название «хроматин». Хроматин всегда дает реакцию кислоты, в то время как протоплазма является основной; кроме того, он, по-видимому, является центром окисления. Теперь, когда должно произойти деление клетки, хроматин, который до этого был диффузно распределен в виде мелких зерен, выстраивается в длинную и сильно скрученную нить. Эта нить разрывается, как бы по секциям, на почти равные части, типичные по количеству для каждого вида, и каждая из этих частей расщепляется по всей длине. Определенное количество пар маленьких нитей, так называемых «хромосом», является конечным результатом этого процесса, который намеренно был описан несколько схематично, так как разрыв и расщепление на самом деле происходят одновременно или иногда даже в обратном порядке. В то время как то, что мы описали, происходит в ядре, в протоплазме произошли некоторые типичные изменения, и затем, благодаря взаимодействию протоплазматических и ядерных факторов, начинается первый шаг собственно деления клетки. Из каждой пары маленьких нитей хроматина один компонент перемещается на одну сторону клетки, другой — на другую; таким образом образуются два дочерних ядра; протоплазма сама в то же время образует круговую борозду между ними; борозда становится все глубже и глубже; наконец, она разрезает клетку пополам, и деление клетки завершается.

Не только рост уже типично сформированного организма осуществляется рядом клеточных делений, но и само развитие в нашем смысле, как «производство видимого многообразия», в значительной степени реализуется с помощью таких делений, которые поэтому, действительно, можно назвать имеющими фундаментальное значение (Рис. 1).

Рис. 1. — Схема деления клетки (по Бовери).

a.Resting cell; the chromatin distributed in the form of small granules inside the nucleus. Outside the nucleus is the “centrosome,” not mentioned in the text. b.Beginning of division; the chromatin arranged in the form of a long thread. Centrosome divided in two. c.The thread of chromatin cut into four parts, the “chromosomes.” d.The four parts of the chromatin arranged symmetrically between the centrosomes and the star-like “spheres.” e.Each of the chromosomes split at full length. f.Beginning of division of protoplasm; the two parts of each chromosome separated. g.End of cell-division.

Каждое клеточное деление, способствующее росту, сопровождается увеличением двух дочерних клеток, которые в результате него образуются; эти два дочерних элемента достигают точного размера материнской клетки перед делением, и как только этот размер достигнут, начинается новое деление: таким образом, рост целого в основном является результатом роста элементов. Клеточные деления во время реального формирования органов могут вести себя иначе, что будет описано в соответствующем случае.