«Чудеса жизни: Популярное исследование биологической философии»

Многие одноклеточные меняют свое положение весьма характерным образом, выделяя густую слизь на одной стороне тела и прикрепляясь ею к субстрату. Если секреция продолжается, образуется длинный желеобразный стебелек, с помощью которого клетка медленно проталкивает себя вперед, подобно лодке с шестом. Такое секреторное передвижение встречается среди протофитов у десмидиевых и диатомовых водорослей, а также у некоторых грегарин и ризопод среди простейших. Своеобразные вращательные движения осциллярий (нитевидных цепочек сине-зеленых безъядерных клеток, близких к хромацеям) также осуществляются за счет выделения слизи. С другой стороны, вероятно, что скользящие движения многих диатомовых водорослей обусловлены тонкими отростками (вибрирующими волосками?) в плазме, которые выходят либо из швов (raphe) двустворчатых кремневых панцирей, либо через тонкие поры в них.

Особенно важное значение для легкого и быстрого передвижения многих одноклеточных имеет образование тонких волосовидных отростков на поверхности тела; в широком смысле их называют вибрирующими волосками. Если образуется лишь несколько бичевидных нитей, их называют жгутиками (flagella); если много коротких — ресничками (cilia). Жгутиковое движение встречается у некоторых бактерий, но особенно у мастигофорных «жгутиковых инфузорий», у мастигот среди протофитов и жгутиконосцев среди простейших. Как правило, в этих случаях мы имеем один или два (редко больше) длинных и очень тонких бичевидных отростка, отходящих от одного полюса длинной оси овального, круглого или удлиненного клеточного тела. Эти жгутики (flagella) приводятся в вибрирующее движение (часто, по-видимому, произвольное) различными способами и служат не только для плавания или ползания, но и для осязания и захвата пищи. Подобные жгутиковые клетки (cellulae flagellatae) также очень часто встречаются в теле многоклеточных животных, обычно собранные в обширный слой на внутренней или внешней поверхности (мерцательный эпителий). Если отдельные клетки отделяются от группы, они могут некоторое время жить независимо, продолжая свои движения и напоминая свободноживущих инфузорий. То же самое можно сказать о подвижных спорах многих водорослей и о самых замечательных из всех реснитчатых клеток — спермиях или сперматозоидах растений и животных.

Как правило, они имеют коническую форму с овальной или грушевидной (хотя часто и палочковидной) головкой, которая сужается в длинную и тонкую нить. Когда двести лет назад в мужской семенной жидкости (каждая капля которой содержит их миллионы) впервые заметили их оживленные движения, их приняли за настоящих независимых животных, подобных инфузориям, и поэтому они получили название «семенных животных» (сперматозоидов). Прошло много времени (шестьдесят лет назад), прежде чем мы узнали, что это отделенные железистые клетки, выполняющие функцию оплодотворения яйцеклетки. В то же время было обнаружено, что подобные вибрирующие клетки встречаются у многих растений (водорослей, мхов и папоротников). Многие из последних (например, сперматозоиды саговников) имеют вместо нескольких длинных жгутиков множество коротких ресничек (cilia) и напоминают более высокоразвитых реснитчатых инфузорий (ciliata).

Ресничное движение инфузорий считается более совершенной формой вибрационного движения, поскольку многие короткие реснички, обнаруженные на них, используются для разных целей и, соответственно, приобрели различные формы в процессе разделения труда. Некоторые реснички используются для бега или плавания, другие — для захвата или осязания и так далее. В социальных объединениях мы имеем реснитчатые клетки мерцательного эпителия высших животных — например, в легких, ноздрях и яйцеводах позвоночных.

У одноклеточных, не образующих тканей протистов, все жизненные движения представляются активными функциями плазмы отдельной клетки; но у гистонов, многоклеточных тканеобразующих организмов, они являются результатом комбинированных движений множества клеток, составляющих ткань. Тщательное анатомическое изучение и экспериментально-физиологическое исследование двигательных процессов, следовательно, направлены в случае гистонов прежде всего на выяснение природы и активности специальных клеток, составляющих ткань, а затем — структуры и функций самой ткани. Когда мы исходим из этой точки зрения и рассматриваем многообразные активные двигательные явления гистонов в целом, мы сразу видим существенное согласие в форономии двух царств — метафитов и метазоев, в том смысле, что на низших стадиях химический и физический характер двигательных процессов может быть четко показан и может быть прослежен до обмена энергией в плазме клеток, составляющих ткань. Однако на высших стадиях мы находим поразительные различия, причем произвольный характер многих автономных движений очень заметен у высших животных, и таким образом великая проблема свободы воли добавляется к чисто физиологическим вопросам стимулированного движения, движения роста и т. д.

Более того, движения метазоев гораздо более разнообразны и сложны, чем движения метафитов, вследствие более высокой дифференциации их органов чувств и централизации нервной системы. Первые обычно обладают свободным передвижением, а вторые — нет. Специальный механизм органов движения также сильно различается в этих двух группах. У большинства метазоев главными двигательными органами являются мышцы, которые в высшей степени развили способность к определенно направленному сокращению и расширению. У большинства метафитов, с другой стороны, основная часть движений зависит от напряжения живой плазмы, или того, что называется тургором, или способностью к расширению растительных клеток. Это осуществляется за счет осмотического давления внутреннего клеточного сока и эластичности целлюлозной стенки, которая таким образом растягивается. Тем не менее, в обоих случаях — и во всех «жизненных» явлениях — реальной причиной процесса является, в конечном анализе, химическая игра энергии в активной плазме.

Метафиты, за немногими исключениями, прикреплены к одному месту на всю жизнь или подвижны лишь в течение короткого времени, когда они молоды. В этом они напоминают низших метазоев: губок, полипов, кораллов, мшанок и т. д. У них нет свободного передвижения. Двигательные явления, которые мы находим у них, затрагивают только отдельные части или органы. Они в основном рефлекторные или паратонические и обусловлены внешними раздражителями. Лишь немногие высшие растения проявляют автономное или спонтанное движение, стимулирующая причина которого нам неизвестна и которое можно сравнить с кажущимися произвольными действиями высших животных. Боковые перистые листья индийского растения-бабочки (Hedysarum gyrans) движутся кругами в воздухе, подобно размахивающим рукам, без какой-либо внешней причины; они совершают круг за пару минут. Изменения интенсивности света не оказывают на них никакого влияния. Подобные спонтанные движения листьев нескольких видов клевера (Trifolium) и кислицы (Oxalis) совершаются только в темноте, а не на свету. Конечный листок лугового клевера повторяет свое вращение, описывающее дугу более чем в сто двадцать градусов, каждые два-четыре часа. Механическая причина этих спонтанных «вариационных движений», по-видимому, кроется в изменениях способности к расширению.

Произвольные и автономные тургорные движения такого рода наблюдаются лишь у немногих высших растений, но стимулированные движения, осуществляемые тем же механизмом, очень распространены в растительном мире. Мы имеем, в частности, хорошо известные «сонные», или никтитропические, движения многих растений. Многие листья и цветы держатся вертикально по отношению к потокам солнечных лучей. Когда наступает темнота, они сокращаются, и чашечки цветов закрываются. Многие цветы открыты лишь несколько часов в день. Механизм тургора, который осуществляет эти набухающие движения, заключается во взаимодействии осмотического давления внутреннего клеточного сока и эластичности напряженной клеточной мембраны, окружающей цитоплазму. Напряжение внешней целлюлозной мембраны на находящийся внутри плазматический примордиальный мешок возрастает при поступлении осмотически активного вещества настолько, что внутреннее давление становится равным нескольким атмосферам, и эластичная напряженная мембрана растягивается на десять-двадцать процентов. Когда вода снова извлекается из одной из этих набухших или тургесцентных клеток, мембрана сокращается; клетка становится меньше, а ткань — рыхлее. Другие раздражители помимо света (тепло, давление, электричество) могут вызывать эти вариации расширения и, как следствие, определенные рефлекторные движения (или паратонические вариационные движения). Наиболее яркими и знакомыми примерами являются насекомоядная венерина мухоловка (Dionaea muscipula) и мимоза стыдливая (Mimosa pudica); их сокращение вызывается механическими раздражителями, встряхиванием, давлением или прикосновением к листьям.

Большинство высших животных обладают способностью к свободному и произвольному передвижению. Однако она отсутствует у некоторых низших классов, которые проводят большую часть своей жизни на дне водоемов, подобно растениям. Поэтому их раньше считали растительными — таковы губки, полипы и кораллы среди кишечнополостных. Ряд классов целомических животных также перешли к оседлому образу жизни, например, мшанки и спиробранхии среди червей, многие двустворчатые моллюски (устрицы и т. д.), актинии среди оболочников, морские лилии (Crinoidea) среди иглокожих и даже высокоорганизованные членистоногие, такие как трубчатые черви (Tubicolae) среди кольчатых червей и усоногие раки (Cirripedia) среди ракообразных. Все эти оседлые метазои свободно передвигаются в молодости и плавают в воде в виде гаструл или в какой-либо другой личиночной форме. Они лишь постепенно перешли к оседлому образу жизни и в результате значительно изменились, а зачастую и сильно деградировали; например, в потере высших органов чувств, костей и даже всей головы. Арнольд Ланг очень ясно показал это в своей превосходной работе о влиянии оседлого образа жизни на животных. Изучение этих регрессивных метаморфозов очень важно для теории прогрессивной наследственности и отбора; оно также показывает огромное значение свободного передвижения для высшего сенсорного и интеллектуального развития животных и человека.

У многих низших водных метазоев поверхность тела покрыта мерцательным эпителием — то есть слоем кожных клеток, которые несут либо один длинный жгутик (flagellum), либо несколько коротких ресничек (cilia). Жгутиковый эпителий встречается особенно у книдарий и плоских червей; мерцательный эпителий — в основном у червей и моллюсков. Поскольку бичеобразное движение этих волосовидных отростков приносит постоянный поток свежей воды к поверхности тела, они прежде всего осуществляют дыхание через кожу. Но у многих мелких метазоев они также служат целям передвижения, как у гастреад, турбеллярий, коловраток, немертин и молодых личинок многих других метазоев. Вибрационный аппарат достигает своего наивысшего развития у гребневиков. Чрезвычайно нежное и мягкое тело этих огурцеобразных книдарий медленно плавает в воде с помощью ударов тысяч крошечных весел. Они расположены в восемь продольных рядов, которые тянутся от рта до противоположного полюса. Каждое весло состоит из длинных волосяных ресничек группы эпителиальных клеток, склеенных вместе.

Главными двигательными органами у метазоев являются мышцы, которые составляют «плоть» тела. Мышечная ткань состоит из сократимых клеток — то есть клеток, обладающих единственным свойством сокращения. Когда мышечная клетка сокращается, она становится короче, а ее диаметр увеличивается. Это сближает две части тела, к которым прикреплены ее концы. У низших метазоев мышечные клетки, как правило, не имеют особой структуры; но у высших животных сократимая плазма подвергается своеобразной дифференциации, которая под микроскопом выглядит как поперечная исчерченность длинных клеток. На этом основании проводится различие между поперечно-полосатыми мышцами и простыми неисчерченными или гладкими мышцами. Чем энергичнее, быстрее и определеннее сокращение мышцы, тем более выражен исчерченный характер и тем более заметна разница между двоякопреломляющими мышечными частицами и просто преломляющими. Поперечно-полосатая мышца — это «самая совершенная динамо-машина, которую мы знаем» (Ферворн). Нормальное сердце человека совершает каждый день, по данным Цунца, работу около двадцати тысяч килограммометров — иными словами, энергию, которой хватило бы, чтобы поднять на высоту одного метра груз в двадцать тысяч килограммов. У многих летающих насекомых (например, у комаров) летательные мышцы совершают от трехсот до четырехсот сокращений в секунду.

В низших и высших классах метазоев мышцы составляют не более чем тонкий слой плоти под кожей. Этот слой состоит из мышечных клеток, которые происходят первоначально из эктодермы в форме внутренних сократимых отростков самих кожных клеток, как у полипов. В других случаях мышечные клетки развиваются из клеток соединительной ткани мезодермы, среднего кожного слоя, как у гребневиков. Эта мезенхимная мышца встречается реже, чем эпителиальная. У большинства бесскелетных червей подкожная мышца делится на два слоя — внешний слой концентрических мышц и внутренний слой продольных мышц; у цилиндрических червей (нематод, сагитт и т. д.) последние распадаются на четыре продольные полосы, пару верхних (дорсальных) и пару нижних (вентральных) мышечных полос. В тех частях тела, которые особенно используются для передвижения, мышцы развиты сильнее, как на брюшной стороне ползающих червей и моллюсков. Эта мышечная поверхность развивается в своего рода мясистую «ногу» (podium); она принимает огромное разнообразие форм у различных классов моллюсков. У большинства улиток, ползающих по твердой почве, она вырастает в мышечную «брюхоногу» (gasteropoda); у мидий, которые прорезают мягкий ил, подобно плугу, она образует острую «топориную ногу» (pelecypoda). Киленогие моллюски (heteropoda) плавают с помощью «килевидной ноги», которая работает как винт корабля; крылоногие моллюски (pteropoda) плавают неуверенно (подобно летящим бабочкам) с помощью пары головных лопастей, которые развиваются из боковой части переднего отдела ноги. У высших моллюсков, головоногих (cephalopoda), эта передняя нога делится на четыре или пять пар лопастей, которые вырастают в длинные и очень мускулистые «головные руки»; многочисленные сильные присоски на последних также имеют специальные мышцы. У всех этих нечленистых моллюсков и червей твердые скелеты либо полностью отсутствуют, либо (как внешние раковины моллюсков) не имеют функциональной связи с двигательными мышцами. Иначе обстоит дело у высших животных, у которых мы находим эту связь с твердым членистым скелетом, который становится пассивным двигательным аппаратом.

Высшие группы животного мира, в которых развивается характерный твердый скелет, служащий важной отправной точкой для мышц, а также опорой и защитой для всего тела, — это три типа: иглокожие, членистоногие и позвоночные. Все три группы очень богаты формами и далеко превосходят все остальные типы животного мира по совершенству своего локомоторного аппарата. Однако расположение и развитие скелета как пассивной опоры и корреляция мышц с ним как активных тяговых органов сильно различаются в этих трех классах и являются главными факторами, определяющими их характерные типы; они ясно показывают (даже помимо других радикальных различий), что три типа возникли независимо друг от друга из трех разных корней в типе червей. У иглокожих известковый скелет образуется из известковых отложений в дерме, у членистоногих — из хитиновых выделений эпидермиса, а у позвоночных — из хряща внутренней хордальной оболочки (ср. «Антропогения», глава XXVI).

Замечательный тип морских иглокожих, или «колючекожих», отличается от всех других групп животных рядом поразительных особенностей; среди них выделяются особое формирование их активных и пассивных двигательных органов и любопытная форма их индивидуального развития. В этом онтогенезе последовательно появляются две совершенно разные формы — простая астроличинка и сложно организованный и половозрелый астрозоон. Маленькая свободноплавающая астроличинка имеет общие структурные черты коловраток и, таким образом, в соответствии с биогенетическим законом, показывает, что исходная стволовая форма иглокожих (амфоридеи) принадлежала к этой группе червей. Я кратко объяснил эти структуры в «Истории творения» (глава XXII) и более полно в своем эссе об амфоридеях и цистоидеях (1896). У маленькой астроличинки нет мышц, нет водных или кровеносных сосудов. Она движется с помощью вибрирующих ресничек или полосок, которые прикреплены к специальным руконогим отросткам на поверхности. Эти руки регулярно развиваются справа и слева от билатерально-симметричной личинки (которая пока не проявляет следов пятилучевой структуры). В результате очень любопытной модификации маленькая билатеральная астроличинка превращается в совершенно другой пентарадиальный астрозоон — крупное половозрелое иглокожее с выраженной пятилучевой структурой. (См. «Художественные формы в природе», таблицы 10, 20, 30, 40, 60, 70, 80, 90 и 95.) Он обладает сложнейшей организацией, с мышцами и кутикулярным скелетом, кровеносными и водными сосудами и т. д. Часть астрозоев — живущие криноидеи, или морские лилии, и вымершие классы бластоидеи (морские бутоны), цистоидеи (морские яблоки) и амфоридеи (морские урны) — растут оседло на дне моря. Остальные четыре существующих класса ползают по морю — морские огурцы (голотурии), морские звезды (астероидеи и офиуроидеи) и морские ежи (эхиноидеи). Их ползающее движение осуществляется двумя видами органов — водными ножками и кожными мышцами. Последние находят свою опору и прикрепление в твердых известковых иглах, которые развиваются из известковых отложений в дерме. Поскольку эти известковые иглы (которые особенно заметны у морского ежа) подвижно установлены в специальных выступах известковых пластинок кутикулярного скелета и приводятся в движение маленькими мышечными иглами, иглокожие ходят на них, как на ходулях. Между ними, однако, изнутри возникают многочисленные водные ножки — тонкие трубки, похожие на пальцы перчатки, которые наполняются водой через внутреннюю систему каналов (так называемую амбулакральную систему) и становятся жесткими. Эти очень растяжимые амбулакральные ножки, часто снабженные присоской на закрытом внешнем конце, служат для ползания, сосания, осязания и захвата. Поскольку эти отличительные двигательные органы иглокожих — как амбулакральные ножки с их сложными водными трубками, так и подвижные иглы с их суставами и мышцами — встречаются сотнями, часто тысячами, на каждом отдельном пятилучевом астрозооне, можно сказать, что иглокожие обладают самыми совершенными и сложными двигательными органами среди всех животных. Их историческое развитие прекрасно понятно с самых ранних стадий, поскольку Рихард Земон в своей остроумной теории пентактов (1888) нашел правильное филогенетическое значение любопытной эмбриологии иглокожих, открытой в 1845 году Иоганнесом Мюллером. Я попытался в 1896 году подробно обосновать это в связи с палеонтологическими открытиями в упомянутом мною эссе.

Большой тип членистоногих (самый богатый формами из всех типов животных) включает три главных класса — кольчатых червей, ракообразных и трахейных. Все три группы согласуются в существенных чертах своей организации, особенно во внешней членистости или метамерии длинного билатерального тела, а также в повторении внутренних органов в каждом суставе или сегменте. В каждом суставе первоначально находится узел брюшной нервной системы (брюшная нервная цепочка), камера спинного сердца, хитиновое кольцо кожного скелета и соответствующая группа мышц.

Из трех великих классов членистоногих кольчатые черви развиваются непосредственно из червей, к которым очень близки как нематоды, так и немертины. Два других и более высокоорганизованных класса, ракообразные и трахейные, являются более молодыми группами, независимо эволюционировавшими из двух разных стволов кольчатых червей. Кольчатые черви, или «кольчатые черви» (к которым, например, относятся дождевые черви), имеют в основном очень однородную членистость; их сегменты или метамеры в значительной степени повторяют одну и ту же структуру, особенно подкожные мышцы. В поперечном разрезе мы видим в каждом суставе под слоем концентрических мышц пару дорсальных и пару вентральных мышц. Их эпидермис выделил тонкое хитиновое покрытие, у трубчатых червей — кожистую или обызвествленную трубку. У древнейших кольчатых червей нет костей; у более молодых щетинконосных червей (Polychaeta) в каждом суставе обнаруживаются одна или две пары коротких нечленистых ног (parapodia).

Два других главных класса членистоногих развивают длинные и членистые ноги самых разнообразных форм и в то же время принимают различные формы конечностей в процессе разделения труда. Эта гетерогенная членистость (гетерономия) тем более выражена, чем выше общая организация. Это в равной степени верно как для водных, дышащих жабрами ракообразных (крабов и т. д.), так и для трахейных (наземных животных, дышащих через трахеи: многоножек, пауков и насекомых). В высших группах обоих классов количество конечностей обычно не превышает пятнадцати-двадцати; и они распределены по трем основным отделам — голове, груди и задней части тела. Твердое хитиновое покрытие, которое было нежным и тонким у большинства кольчатых червей, гораздо толще у большинства ракообразных и трахейных и часто затвердевает за счет известковых отложений; оно образует твердое хитиновое кольцо в каждом сегменте, внутри которого прикреплены двигательные мышцы. Последовательные твердые кольца соединены тонкими, подвижными промежуточными кольцами, так что все тело сочетает в себе твердость, эластичность и подвижность в высокой степени. Структура длинных членистых ног, которые закреплены парами на каждом сегменте, очень похожа. Следовательно, типичный характер двигательных органов ракообразных заключается в том, что как в теле, так и в конечностях мышцы прикреплены к внутренней части полых хитиновых трубок и проходят в них от члена к члену.

Позвоночные по своей структуре прямо противоположны. В их случае твердый внутренний скелет образуется вдоль продольной оси тела, а мышцы находятся снаружи этих опорных органов. Сама членистость или метамерия не видна внешне у позвоночных; она видна только в мышечной системе после удаления нечленистой кожи. Тогда, даже у низших бесчерепных позвоночных, акраний, внутренний скелет которых состоит лишь из цилиндрического, твердого и эластичного осевого стержня (chorda), мы видим с каждой стороны ряд мышечных пластинок (от пятидесяти до восьмидесяти у ланцетника). В этом случае нет пар конечностей, и то же самое относится к древнейшим черепным животным, круглоротым (миксиноиды и миноги). Только с третьим классом позвоночных, настоящими рыбами (Pisces), появляются две пары боковых конечностей — грудные и брюшные плавники. От них у их наземных потомков, древнейших амфибий каменноугольного периода, происходят две пары членистых ног — передние (carpomela) и задние (tarsomela). Эти четыре боковые пятипалые ноги имеют очень характерную и сложную артикуляцию как во внутреннем костном скелете, так и в мышечной системе, которая окружает его и прикреплена к нему. От амфибий, первых четвероногих, этот локомоторный аппарат передается по наследству их потомкам, трем высшим классам позвоночных: рептилиям, птицам и млекопитающим. Поскольку я подробно рассмотрел эти важные структуры в своей «Антропогении» (глава XXVI) и привел ряд иллюстраций к ним, я должен отослать читателя к этой работе [8] и сделаю лишь несколько замечаний о млекопитающих.

Обе части двигательного аппарата, внутренний костный скелет (пассивный опорный аппарат) и внешняя мышечная система (активный двигатель), демонстрируют большое разнообразие конструкций внутри класса млекопитающих вследствие адаптации к самым разным привычкам и функциям. Нам достаточно сравнить бегающих хищников и копытных, прыгающих кенгуру и тушканчиков, роющих кротов и слепышей, летающих рукокрылых и летучих мышей, рыбообразных плавающих сирен и китов, а также лазающих лемуров и обезьян. Во всех этих и остальных отрядах млекопитающих вся регулярная структура двигательного аппарата поразительно приспособлена к привычкам жизни, которые были сформированы самой этой адаптацией. Тем не менее мы видим, что существенный характер внутренней организации, отличающий млекопитающих как класс, не затрагивается этой адаптацией, а постоянно поддерживается наследственностью. Эти признанные факты сравнительной анатомии и онтогении, а также согласующиеся результаты палеонтологии убедительно доказывают, что все живущие и ископаемые млекопитающие, от низших копытных и сумчатых до обезьяны и человека, произошли от одной общей стволовой формы — про-млекопитающего, которое жило в триасовом периоде; его более ранними предками в пермском периоде были рептилии, а в каменноугольном — амфибии. Среди особенностей локомоторного аппарата, присущих млекопитающим, мы имеем, с одной стороны, структуру позвоночника и черепа, а с другой — формирование мышц, которые прикреплены к этим опорным органам. В черепе мы особенно отмечаем формирование нижней челюсти и сустава, которым она соединяется с височной костью. Этот сустав является височным и тем самым отличается от квадратного сустава других позвоночных. Последний находится у млекопитающих в барабанной полости среднего уха, между молоточком (модифицированный сустав нижней челюсти, articulare) и наковальней (первоначальный quadratum). В гармонии с этой замечательной модификацией челюстного сустава соответствующие мышцы, естественно, также претерпели значительную трансформацию. Отличительной мышцей, которая встречается только у млекопитающих и регулирует их дыхание, является диафрагма, которая полностью разделяет брюшную и грудную полости; различные мышцы, из слияния которых она образовалась, все еще остаются отдельными у других позвоночных.

Многие органы, с помощью которых наш человеческий организм совершает свои многообразные движения, точно такие же, как у обезьян, и механизм их действия ничем не отличается. Те же двести костей, в том же порядке и составе, образуют наш внутренний костный скелет; те же триста мышц осуществляют наши движения. Различия, которые мы находим в форме и размере различных мышц и костей (и которые, как хорошо известно, также встречаются между низшими и высшими расами людей), обусловлены различиями в росте вследствие дивергентной адаптации. С другой стороны, полное согласие в строении всего двигательного аппарата объясняется наследственностью от общей стволовой формы обезьян и людей. Самое поразительное различие между движениями тех и других обусловлено адаптацией человека к прямохождению, в то время как лазание по деревьям является нормальной привычкой обезьяны. Однако несомненно, что первое является эволюцией второго. Двойная параллель этой модификации видна у тушканчика среди копытных и у кенгуру среди сумчатых. Оба они при прыжке используют только сильные задние конечности, а не более слабые передние; в результате этого их осанка стала более или менее вертикальной. Среди птиц мы имеем аналогичный случай у пингвинов (Aptenodytes); поскольку они больше не используют свои атрофированные крылья для полета, а только для плавания, они развили вертикальную осанку, находясь на суше.

Человеческая воля также не отличается специфически от воли обезьяны или любого другого млекопитающего; и ее микроскопические органы, нейроны в мозгу и мышечные клетки в плоти, работают с теми же формами энергии и аналогично подчиняются закону субстанции. Следовательно, не имеет значения, верит ли кто-то в свободу воли согласно устаревшему кредо индетерминизма или считает ее научно опровергнутой аргументами современных детерминистов; в любом случае акты воли и произвольные движения подчиняются тем же законам у человека, что и у обезьяны. Высокое развитие этой функции у цивилизованного человека, широкая дифференциация речи и морали, искусства и науки — одним словом, этическое значение воли для высшей культуры — ни в коей мере не противоречит этой монистической и зоологически обоснованной концепции. У низших рас эти привилегии цивилизованной воли встречаются лишь в незначительной степени, а некоторые из них полностью отсутствуют у самых низших рас. Расстояние между самым низшим дикарем и самым цивилизованным человеком больше, в этом отношении тоже, чем то, которое отделяет дикаря от человекообразной обезьяны. Впрочем, я отсылаю читателя к замечаниям, которые я сделал в конце седьмой главы «Мировой загадки» о проблеме свободы воли и бесконечной литературе, относящейся к этому. Читатель, который желает углубиться в эту тему, найдет ее хорошо освещенной в работах Трауготта Трунка (1902) и Пауля Ре (1903) [а также в недавнем небольшом руководстве по психологии доктора Стаута и книге мистера У. Х. Мэллока «Религия как достоверное учение»].

XIII

ОЩУЩЕНИЕ

Ощущение и сознание — Бессознательное и сознательное ощущение — Чувствительность и раздражимость — Рефлекторное ощущение и восприятие раздражителей — Ощущение и живая сила — Реакция на раздражители — Разрешение раздражителей — Внешние и внутренние раздражители — Передача раздражителей — Ощущение и стремление — Ощущение и чувство — Неорганическое и органическое ощущение — Световое ощущение, фототаксис, зрение — Ощущение тепла, термотаксис — Ощущение материи, хемотаксис — Вкус и обоняние — Эротический хемотропизм — Органические ощущения — Ощущение давления — Геотаксис — Ощущение звука — Электрическое ощущение.

Ощущение — это один из тех общих терминов, которые во все времена были подвержены самым разнообразным интерпретациям. Подобно родственной идее «души», оно до сих пор крайне двусмысленно. В течение восемнадцатого века общепринятым было мнение, что функция ощущения присуща животным и отсутствует у растений. Это мнение нашло свое наиболее важное выражение в известном принципе «Systema Naturae» Линнея: «Камни растут: растения растут и живут: животные растут, живут и чувствуют». Альбрехт Галлер, который собрал все знания своего времени, относящиеся к органической жизни, в своих «Elementa Physiologiae» (1766), выделил в качестве двух главных ее характеристик «чувствительность» и «раздражимость». Первую он приписывал исключительно нервам, а вторую — мышцам. Эта ошибочная идея была впоследствии опровергнута, и в наше время раздражимость понимается как общее свойство всей живой материи.

Великий прогресс, достигнутый сравнительной анатомией и экспериментальной физиологией животных и растений в первой половине девятнадцатого века, выявил тот факт, что раздражимость или чувствительность является общим качеством всех организмов и что это одна из главных характеристик жизненной силы (ср. главу II). Величайшая заслуга в связи с ее экспериментальным изучением принадлежит знаменитому Иоганнесу Мюллеру. В своем классическом «Руководстве по физиологии человека» (1840) он установил свою теорию специфической энергии нервов и их зависимости от органов чувств, с одной стороны, и от психической жизни — с другой. Он посвятил пятую главу своей книги первому, а шестую — второму, приближаясь в своих общих психологических взглядах особенно к Спинозе; он рассматривал психологию как часть физиологии и тем самым заложил на прочной научной основе то натуралистическое понимание места психологии в биологической системе, которое мы сейчас считаем правильным взглядом. В то же время он доказал, что ощущение является функцией организма в такой же мере, как движение или питание.

Взгляд на ощущение, который преобладал во второй половине девятнадцатого века, был совсем иным. С одной стороны, экспериментальная и сравнительная физиология органов чувств и нервной системы безмерно обогатила наши точные знания благодаря изобретению остроумных методов исследования и использованию великого прогресса, достигнутого физикой и химией. Знаменитые исследования Гельмгольца и Гертвига по физике чувств, Маттеуччи и Дюбуа-Реймона по электричеству мышц и нервов, а также великий прогресс, достигнутый в физиологии растений Саксом и Пфеффером, а в физиологической химии — Молешоттом и Бунге, позволили нам осознать, что даже самые таинственные из чудес жизни зависят от физических и химических процессов. Применяя различные раздражители — свет, тепло, электричество и химическое воздействие — к различным чувствительным или раздражимым органам при строго контролируемых условиях, ученые преуспели в том, чтобы с точностью подчинить большую часть явлений стимуляции математическим измерениям и формулам. Наука о раздражителях и их эффектах приобрела строго физический характер.

С другой стороны, в самом поразительном противоречии с огромным прогрессом экспериментальной физиологии мы видим, что общее понимание различных жизненных процессов, и особенно внутреннего нервного действия, которое преобразует функции чувств в психическую жизнь, самым любопытным образом игнорируется. Даже фундаментальная идея ощущения, которая играет в этом главную роль, игнорируется все больше и больше. Во многих самых ценных современных руководствах по физиологии, содержащих длинные главы о раздражителях и стимуляции, почти или совсем не упоминается ощущение как таковое. Это главным образом связано с вредной и неоправданной пропастью, которая была вновь искусственно создана между физиологией и психологией. Поскольку «точные» физиологи сочли изучение внутренних психических процессов, которые происходят при сенсорном действии и ощущении, неудобным и невыгодным, они с радостью передали эту трудную и неясную область «психологам в собственном смысле слова» — иными словами, метафизикам, у которых отправной точкой для их воздушных спекуляций была вера в бессмертную душу и божественное сознание. Психологи охотно отказались от неудобного бремени опыта и апостериорного знания, на которое претендовала современная анатомическая физиология мозга.

Величайшей и самой роковой ошибкой, совершенной современной физиологией в этом, было допущение безосновательной догмы о том, что всякое ощущение должно сопровождаться сознанием. Поскольку большинство физиологов разделяют взгляд Дюбуа-Реймона о том, что сознание не является природным явлением, а представляет собой гиперфизическую проблему, они оставляют его и это неудобное «ощущение» вне сферы своих исследований. Это решение, естественно, очень приятно господствующей метафизике; она имеет точно такой же интерес к трансцендентальному характеру ощущения, как и к свободе воли, и таким образом вся психология переходит из эмпирической области естествознания в мистическую область наук о духе. За ее основу они затем берут «критическую теорию познания», которая игнорирует результаты реальных физиологических органов — чувств, нервов и мозга — и черпает свою «высшую мудрость» из внутреннего зеркального отражения самого себя путем интроспективного анализа представлений и их ассоциаций. Чрезвычайно удивительно, что даже выдающиеся монистические физиологи позволяют себе быть обманутыми этим родом метафизического жонглирования и исключают всю психологию из своей области; их психомонизм вновь допускает душу как сверхъестественную сущность и освобождает ее, в отличие от «мира тел», от ига закона субстанции.

Беспристрастное размышление о нашем личном опыте во время ощущения и сознания вскоре убедит нас в том, что это две разные физиологические функции, которые отнюдь не обязательно связаны; то же самое можно сказать и о третьей главной функции души — воле. Когда мы учимся какому-либо искусству — например, живописи или игре на пианино, — нам нужны месяцы ежедневной практики, чтобы стать в этом экспертами. При этом мы испытываем каждый день сотни тысяч ощущений и движений, которые изучаются и повторяются с полным сознанием. Чем дольше мы продолжаем практику и чем больше адаптируемся и привыкаем к функции, тем легче и менее осознанно она становится. И когда мы занимаемся искусством уже несколько лет, мы пишем свою картину или играем на пианино бессознательно; мы больше не думаем обо всех тех мелких, тонких оттенках ощущений и актов воли, которые были необходимы при обучении. Одного импульса воли написать картину еще раз или сыграть пьесу снова достаточно, чтобы запустить всю цепь сложных движений и сопутствующих ощущений, которые первоначально приходилось изучать медленно, мучительно и с полным сознанием. Опытный пианист играет сложнейшую пьесу — если он выучил ее и повторил тысячи раз — «как во сне». Но достаточно лишь небольшого происшествия, такого как ошибка или внезапное прерывание, чтобы вернуть блуждающее внимание к работе. Пьеса теперь играется с ясным сознанием. То же самое можно сказать о тысячах ощущений и движений, которые мы сначала осознанно изучали в детстве, а затем повторяем ежедневно, не замечая этого, — например, при ходьбе, еде, разговоре и так далее. Эти знакомые факты сами по себе доказывают, что сознание — это сложная функция мозга, отнюдь не обязательно связанная с ощущением или волей. Связывать идеи сознания и ощущения неразрывно тем более абсурдно, что механизм или реальная природа сознания кажутся нам очень неясными, в то время как идея о нем совершенно ясна: мы знаем, что мы знаем, чувствуем и желаем.

Слово «раздражимость» обычно понимается современной физиологией как то, что живая материя обладает свойством реагировать на раздражители — то есть отвечать изменениями в самой себе на изменения в окружающей среде. Раздражитель, или действие внешней энергии, должен, однако, ощущаться плазмой, прежде чем будет произведено соответствующее стимулированное движение (в форме различных проявлений энергии). Следовательно, вопрос о том, связано ли это ощущение (в определенных случаях) с сознанием или (обычно) остается бессознательным, имеет второстепенный интерес. Растение, которое побуждают открыть свою цветочную чашечку под воздействием света, действует в этом так же бессознательно, как коралл, который расправляет свою корону щупалец под тем же влиянием; и когда чувствительное плотоядное растение (Dionaea или Drosera) закрывает свои листья, чтобы поймать и уничтожить сидящее на них насекомое, оно действует так же, как чувствительная актиния или коралл, когда они втягивают свою корону щупалец для той же цели — в обоих случаях без сознания! Мы называем эти бессознательные движения «рефлекторными действиями». Я довольно подробно рассмотрел эти рефлекторные движения в седьмой главе «Мировой загадки» и должен отослать читателя к ней. Эта элементарная психическая функция всегда зависит от соединения ощущения и движения (в самом широком смысле). Движению, которое провоцирует раздражитель, всегда предшествует ощущение оказанного влияния.

Современная физиология предпринимает отчаянные попытки избежать использования слова «ощущение» и заменить его на «восприятие раздражителя». Главная вина за это вводящее в заблуждение выражение лежит на произвольном и неоправданном отделении психологии от физиологии. Последняя должна заниматься материальными явлениями и физическими изменениями, оставляя психологии привилегию иметь дело с высшими психическими явлениями и метафизическими проблемами. Поскольку мы полностью отвергаем это различие на монистических принципах, мы не можем согласиться на отделение ощущения от восприятия раздражителей — независимо от того, сопровождается ли это ощущение сознанием или нет. Более того, современная физиология, несмотря на свое желание держаться подальше от психологии, видит себя вынужденной тысячами способов использовать слова «ощущение» и «чувствительный», особенно в науке об органах чувств.

То, что мы называем ощущением или восприятием раздражителей, можно рассматривать как особую форму живой силы или актуальной энергии (Оствальд). Чувствительность или раздражимость, с другой стороны, является формой виртуальной или потенциальной энергии. Живая субстанция в состоянии покоя, обладающая чувствительностью или раздражимостью, находится в состоянии равновесия и безразличия к окружающей среде. Но активная плазма, которая воспринимает и чувствует раздражитель, теряет свое равновесие и реагирует на изменение в окружающей среде и своем внутреннем состоянии. Этот ответ организма на раздражитель называется «реакцией» — термин, который также используется (в том же смысле) в химии для обозначения взаимодействия тел друг с другом. При каждом раздражении виртуальная энергия плазмы (чувствительность) преобразуется в живую или кинетическую силу (ощущение). Доля раздражителя в этом преобразовании описывается как «высвобождение» энергии.

Термин «реакция» в целом означает изменение, которое испытывает любое тело под воздействием другого тела. Так, например, если взять простейший случай, взаимодействие двух веществ в химии называется реакцией. В химическом анализе это слово используется в более узком смысле для обозначения такого воздействия одного тела на другое, которое служит для выявления его природы. Даже здесь мы должны предположить, что два тела чувствуют свои различные характеры; в противном случае они не могли бы воздействовать друг на друга. Поэтому каждый химик говорит о более или менее «чувствительной реакции». Но этот процесс принципиально не отличается от реакции живого организма на внешние раздражители, какова бы ни была их химическая или физическая природа. И нет более существенной разницы в психологической реакции, которая всегда связана с соответствующими изменениями в психоплазме, а значит, и с химическим преобразованием энергии. В этом случае, однако, процесс реакции гораздо сложнее, и мы можем выделить несколько его частей или фаз: 1, внешнее возбуждение; 2, реакция органа чувств; 3, проведение измененного впечатления к центральному органу; 4, внутреннее ощущение проведенного впечатления; и 5, осознание впечатления.

Важная идея высвобождения энергии — термин, который мы даем эффекту раздражителя, — также используется в физике. Если мы положим горящую деревяшку в бочку с порохом, пламя вызовет взрыв. В случае с динамитом достаточно простого механического толчка, чтобы произвести огромную затрату силы во взрывчатом веществе. Когда мы спускаем тетиву лука, легкого давления пальца на натянутую струну достаточно, чтобы отправить стрелу или болт на их смертоносную миссию. Так же и звук или луч света, ударяющий в ухо или глаз, достаточен для того, чтобы вызвать ряд сложных эффектов с помощью нервной системы. При оплодотворении яйцеклетки мужским сперматозоидом химического соединения двух формообразующих принципов достаточно, чтобы вызвать рост нового человеческого существа из микроскопической плазменной глобулы, стволовой клетки (цитулы). В этих и тысячах других реакций очень легкого толчка достаточно, чтобы спровоцировать величайшие эффекты в раздражаемом веществе. Этот толчок, который мы называем высвобождением энергии, не является прямой причиной значительного результата, а лишь поводом для его осуществления. В этих случаях мы всегда имеем дело с огромным накоплением виртуальной энергии, преобразуемой в живую силу или работу. Величина двух сил не имеет никакого отношения к незначительности толчка, который привел к преобразованию. В этом заключается различие между стимулированным действием и простым механическим действием двух тел друг на друга, при котором количество затраченной энергии равно с обеих сторон, и нет никакого раздражителя.

Непосредственный эффект раздражителя на живую материю лучше всего прослеживается на внешних физических или химических раздражителях, таких как свет, тепло, давление, звук, электричество и химическое воздействие. В этих случаях физическая наука часто способна свести жизненный процесс к законам неорганической природы. Это сложнее с внутренними раздражителями внутри самого организма, которые лишь частично открыты для физиологического исследования. Правда, и здесь задача науки состоит в том, чтобы свести все биологические явления к физическим и химическим законам. Но она может выполнить лишь часть этой трудной задачи, поскольку явления слишком сложны, а их условия слишком мало известны в деталях, не говоря уже о грубости и несовершенстве наших методов исследования. Тем не менее, несмотря на все это, сравнительная и филогенетическая физиология убеждает нас в том, что даже самые сложные из наших внутренних возбуждений, и в особенности психическая деятельность мозга, зависят точно так же, как и внешние раздражения, от физических процессов и в равной степени подчиняются закону субстанции. Это, по сути, верно для разума и сознания.

У человека и всех высших животных раздражители воспринимаются органами чувств и проводятся по их нервам к центральному органу. В мозгу они либо преобразуются в специфические ощущения в центрах чувств, либо передаются в двигательную область, где вызывают движения. Проведение раздражителей проще у низших животных и растений; клетки тканей либо непосредственно воздействуют друг на друга, либо соединены тонкими нитями плазмы. У одноклеточных протистов раздражитель, который попадает на одну конкретную точку поверхности, может быть немедленно передан другим частям единого плазменного тела.

В ходе нашего исследования мы увидим, что простейшая форма ощущения (в широком смысле) свойственна как неорганическим, так и органическим телам, и, таким образом, чувствительность действительно является фундаментальным свойством всей материи, или, точнее, всей субстанции. Мы можем, следовательно, приписать ощущение составляющим атомам материи. Эта фундаментальная мысль гилозоизма, высказанная еще Эмпедоклом, в последнее время была очень определенно выдвинута, особенно Фехнером. Однако способный основатель психофизики (ср. «Мировую загадку», стр. 35) предполагает, что сознание (или мышление, в спинозистском смысле) всегда сопровождает это универсальное свойство ощущения. По моему мнению, сознание — это вторичная психическая функция, встречающаяся только у человека и высших животных и связанная с централизацией нервной системы. Поэтому лучше говорить о бессознательном ощущении атомов как о чувстве (эстезис), а об их бессознательной воле как о склонности (тропезис). Она находит выражение в одностороннем действии раздражителя как «направленное движение» или «стимулированное движение» (тропизм или таксис).

Привычные понятия ощущения и чувства часто путают и используют совершенно по-разному как в физиологии, так и в психологии. Метафизическая тенденция, которая так полностью разделяет эти две науки, и физиологическая тенденция, которая соглашается с ней, рассматривают чувство как чисто психическую или духовную функцию, тогда как в случае ощущения они вынуждены признать связь с телесными функциями, особенно с действием чувств. По моему мнению, эти два понятия являются чисто физиологическими и не могут быть резко разделены, или только в том смысле, что ощущение относится больше к внешней (объективной) части процесса сенсорного нерва, а чувство — к внутренней (субъективной) части. Следовательно, мы можем определить разницу в общем виде, сказав, что ощущение воспринимает различные качества раздражителей, а чувство — только количество, положительное или отрицательное действие раздражителя (удовольствие или боль). В этом последнем и самом широком смысле мы можем приписать чувство удовольствия и боли (при контакте с качественно различающимися атомами) всем атомам и тем самым объяснить избирательное сродство в химии (синтез любящих атомов, склонность; анализ ненавидящих атомов, несклонность).

Наша монистическая система (будь то энергезм или материализм, или, точнее, гилозоизм) рассматривает всю субстанцию как имеющую «душу» — то есть наделенную энергией. При химическом анализе организмов мы не находим никаких элементов, которых нет в неорганической природе; мы обнаруживаем, что движения в организмах подчиняются тем же законам механики, что и последние; мы полагаем, что преобразование энергии в живой материи происходит так же и провоцируется теми же раздражителями, что и в неорганической материи. Мы вынуждены сделать вывод из этого опыта, что восприятие раздражителей — ощущение в объективном и чувство в субъективном смысле — также повсеместно присутствует в обоих. Все тела в определенном смысле «чувствительны». Именно в этой динамической концепции субстанции монизм существенно отличается от материалистической системы, которая рассматривает одну часть материи как «мертвую» и нечувствительную. В этом мы имеем лучшее средство объединения последовательного материализма или реализма с последовательным спиритуализмом или идеализмом. Но, как первое условие такого союза, мы должны потребовать признания того, что органическая жизнь подчиняется тем же общим законам, что и неорганическая природа. В обоих случаях внешний мир действует одинаково как раздражитель на внутренний мир тела. Мы легко можем увидеть это, если взглянем на различные виды ощущений, которые соответствуют различным видам раздражителей. Свет и тепло, внешние и внутренние химические раздражители, давление и электричество вызывают аналогичные ощущения и модификации в их воздействии на органические и неорганические тела.

Эффект, который световой раздражитель оказывает на живую материю, возникающее ощущение света и последующие химические изменения энергии имеют большое физиологическое значение во всех организмах. Мы могли бы даже сказать, что солнечный свет является первым, старейшим и главным источником органической жизни; все остальные проявления силы в конечном счете зависят от лучистой энергии солнечного света. Старейшая и важнейшая функция плазмы — та, которая в то же время является причиной ее формирования, — это ассимиляция углерода; и этот плазмодомизм напрямую зависит от солнечного света. Если он действует односторонне, он вызывает особую форму стимуляции, которую мы называем фототаксисом или гелиотропизмом. Это носит положительный характер — то есть они поворачиваются к источнику света — у подавляющего большинства организмов, как протистов, так и гистонов. Все знают, что цветы, растущие в окне комнаты, поворачиваются к свету. Однако многие организмы, привыкшие жить в темноте, гелиотропически отрицательны; они избегают света и ищут темноты, как грибы, многие люцифугные мхи и папоротники, а также многие глубоководные животные.

Основными органами светового ощущения у высших животных являются глаза; они отсутствуют у многих низших животных, а также у растений. Существенная разница между настоящим глазом и частью кожи, которая просто чувствительна к свету, заключается в том, что глаз может формировать изображение объектов внешнего мира. Эта способность зрения начинается с формирования небольшой собирательной линзы, двояковыпуклого преломляющего тела в определенной точке на поверхности. Темные пигментные клетки, которые окружают его, поглощают световые лучи. От этой первой филогенетической формы органа зрения до сложного человеческого глаза существует длинная шкала эволюционных стадий — не менее обширная и замечательная, чем историческая последовательность искусственных оптических инструментов от простой линзы до сложного современного телескопа или микроскопа. Это великое «чудо жизни» — длинная шкала эволюции глаза — имеет интересное отношение ко многим важным вопросам общей физиологии и филогенеза. Мы можем в этом случае ясно видеть, как очень сложный и целесообразный аппарат может возникнуть чисто механическим путем, без какого-либо заранее задуманного замысла или плана. Другими словами, мы можем видеть, как совершенно новая функция — и одна из ее главных функций, зрение, — возникла в организме механическими средствами.

Развитое зрение высших животных состоит из большого числа различных функций с соответствующей сложностью деталей в анатомическом строении глаза. Никакой другой орган, после мозга, не является столь необходимым, как глаз, для многообразной жизненной деятельности высших животных, и особенно для психической жизни цивилизованного человека и прогресса искусства и науки. Чем был бы человеческий разум, если бы мы не могли читать, писать и рисовать, и не имели бы прямого знания через глаз о формах и цветах внешнего мира? И все же эта бесценная структура является лишь высшей и самой совершенной стадией в длинной цепи эволюционных процессов, которая имеет своей отправной точкой общую чувствительность к свету, или фотическую раздражимость плазмы. Однако мы находим множество разновидностей и степеней этого даже среди одноклеточных протистов и, действительно, у самых низших и старейших из протистов, монер. Различные виды как хромацей, так и бактерий в разной степени гелиотропичны и обладают тонкой чувствительностью к силе светового раздражителя.

Стимулирующий эффект, который свет оказывает на гомогенную плазму монер, также обнаруживается в ряде неорганических тел. В этих случаях фотический раздражитель вызывает частично химические, а частично механические изменения. Каждый химик говорит о веществах, которые более или менее «чувствительны» к свету; фотограф говорит о своих «чувствительных пластинках», художник — о своих «чувствительных красках». Многие химические соединения настолько чувствительны к свету, что они немедленно разрушаются на солнечном свету, и поэтому их приходится хранить в темноте. Нет другого слова, кроме «ощущение», чтобы выразить отношение атомов друг к другу, которое становится столь заметным в этих случаях под влиянием солнечного света. Мне кажется, что это явление является ясным оправданием нашего гилозойного монизма, когда он утверждает, что вся материя психична. В метафизике ощущение считается существенным свойством души.

Таким же общим образом, как свет, на организмы действует тепловой раздражитель, вызывая ощущения, иногда приятные, а иногда неприятные, которые мы называем субъективным чувством жары, тепла, прохлады или холода. Органом чувств, который воспринимает эти температурные впечатления, является поверхность одноклеточного плазменного тела у протистов и кожа (эпидермис), которая защищает поверхность от внешнего мира у гистонов. У всех живых существ температура окружающей среды (воды или воздуха) оказывает большое влияние на регулирование жизненных процессов; у неподвижных животных и растений это температура почвы, к которой они прикреплены. Эта температура всегда должна быть между точкой замерзания и точкой кипения воды, так как жидкая вода необходима для пропитывания живой материи и молекулярных движений внутри плазмы. В то же время некоторые низшие протисты (хромацеи, бактерии) могут выдерживать очень высокие и очень низкие температуры, но только в течение короткого времени. Некоторые протисты (монеры и диатомеи) могут выдерживать температуру 200° C в течение нескольких дней, а другие могут быть нагреты выше точки кипения, не погибая. Арктические и высокогорные растения и животные могут находиться в замороженном состоянии в течение нескольких месяцев, но оживают, когда оттаивают. Однако сопротивление этим крайностям холода длится лишь ограниченное время, и в замороженном состоянии все жизненные функции находятся в застое.

У подавляющего большинства живых существ жизненная активность ограничена узкими пределами температуры. Многие растения и животные в тропиках, которые привыкли в течение тысяч лет к постоянству жаркого экваториального климата, могут выдерживать лишь очень ограниченные колебания температуры. С другой стороны, многие жители Центральной Сибири, где климат очень жаркий коротким летом и очень холодный долгой зимой, могут выдерживать большие колебания. Таким образом, живая плазма испытала значительные изменения в своем чувстве тепла благодаря адаптации к различным средам; не только максимум и минимум, но и оптимум (наиболее приятная точка) подвержены очень большим изменениям. Это легко можно наблюдать и проследить экспериментально в явлениях термотаксиса или термотропизма — то есть эффекта, который следует из одностороннего действия теплового раздражителя. Организм, который опускается ниже минимума температуры, называют окоченевшим от холода, в то время как организм, который поднимается выше максимума, окоченевшим от жары.

Тепловой раздражитель действует на неорганические, так же как и на органические тела, подобно световому раздражителю. В обоих случаях справедлив закон, что более высокие температуры усиливают ощущение, в то время как более низкие парализуют его. Существует минимум, оптимум и максимум для многих химических и физических процессов в неорганическом мире. Что касается плавящего эффекта воды, то замерзание является минимумом теплового раздражителя, а кипение — максимумом. Поскольку различные химические соединения встречаются в воде при очень разных температурах, мы имеем оптимум для многих веществ — то есть степень тепла, которая наиболее благоприятна для растворения данного количества твердого тела в воде. В целом, для химических процессов справедливо правило, что они ускоряются высокими температурами и замедляются низкими (как и человеческие страсти!); первые оказывают стимулирующий, а вторые — оцепеневающий эффект. Поскольку действие различных химических соединений друг на друга определяется природой элементов и их сродством, мы должны проследить изменения в их поведении по отношению к термическим раздражителям до ощущения температуры в составляющих атомах; повышение температуры стимулирует его, в то время как понижение уменьшает или парализует его. Здесь, опять же, простые неорганические процессы имеют общее сходство со сложными жизненными явлениями в органическом теле.