University of Kansas Publications Museum of Natural History

Volume 8, No. 9, pp. 499-533, 3 figs.

June 12, 1956

Экологические наблюдения за восточным древесным хомяком, Neotoma floridana

АВТОРЫ:

ГЕНРИ С. ФИТЧ И ДЕННИС Г. РЕЙНИ

Канзасский университет, Лоренс, 1956 г. Публикации Канзасского университета, Музей естественной истории. Редакторы: Э. Реймонд Холл (председатель), А. Байрон Леонард, Роберт У. Уилсон. Том 8, № 9, стр. 499-533. Опубликовано 12 июня 1956 г. Канзасский университет, Лоренс, Канзас. ОТПЕЧАТАНО: ФЕРД ВОЙЛАНД-МЛ., ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕЧАТНИК, ТОПИКА, КАНЗАС, 1956 г.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ ЗА ВОСТОЧНЫМ ДРЕВЕСНЫМ ХОМЯКОМ, NEOTOMA FLORIDANA

Авторы:

Генри С. Фитч и Деннис Г. Рейни

Введение

Восточный древесный хомяк оказывает существенное влияние на сообщества, в которых обитает: он использует растительность в качестве пищи, предоставляет убежище во многих своих домиках из веток для других мелких животных, а также служит источником пищи для некоторых плотоядных. В ходе наших наблюдений за этим грызуном в Природном заповеднике Канзасского университета, проводившихся в течение восьми лет, с февраля 1948 по февраль 1956 года, это влияние значительно менялось, поскольку плотность популяции древесных хомяков и площадь занимаемой ими территории постоянно колебались.

В данном отчете рассматривается популяция древесных хомяков в заповеднике, изменения, произошедшие с этим видом, и факторы, повлиявшие на него. Наши два набора полевых данных, использованные в качестве основы для этого отчета, дополняют друг друга и почти не перекрываются ни по времени, ни по месту. Полевые работы Фитча, охватившие примерно западную половину заповедника, были начаты в сентябре 1948 года и наиболее интенсивно велись осенью 1948 и в 1949 году; в 1950 и 1951 годах было получено относительно мало данных из-за значительного сокращения численности хомяков. Полевые работы Рейни начались весной 1951 года и продолжались до 1954 года, при этом основное внимание уделялось колонии в крайнем северо-западном углу заповедника и на прилегающих частных землях. По фактическому количеству отловленных живыми ловушками хомяков и общему числу записей оба набора данных сопоставимы. Полевая работа Фитча состояла главным образом из отлова живыми ловушками, в то время как Рейни также использовал различные другие подходы к изучению экологии древесного хомяка. Выводы Рейни были первоначально включены в более полный отчет (1956), из которого были извлечены краткие фрагменты, наиболее актуальные для настоящего обсуждения. Наши объединенные данные представляют 258 древесных хомяков (153 у Фитча и 105 у Рейни), пойманных в общей сложности 1110 раз (660 у Рейни и 450 у Фитча). Записи Рейни частично относятся к древесным хомякам, обитающим за пределами заповедника, но не далее чем в нескольких сотнях ярдов от его границ.

Среда обитания

Осенью 1948 года популяция древесных хомяков была значительно ниже уровня, достигнутого в 1947 году или ранее, но хомяки все еще были многочисленны и распределены по различным местам обитания. Почти каждая часть лесной зоны была заселена хотя бы небольшой популяцией. Кроме того, многие хомяки жили за пределами собственно лесной зоны, в таких местах, как заброшенные постройки, заросли кустарника, придорожные живые изгороди и сплетения обнаженных корней деревьев вдоль обрывистых берегов оврагов. Все эти места характеризуются наличием обильных укрытий, что является лимитирующим фактором для данного вида древесного хомяка.

В 1947 году, когда популяция древесных хомяков была особенно высокой, сукцессия растительности на лесных участках заповедника, возможно, находилась на стадии, близкой к оптимальной для этих животных. В течение примерно 80 лет, с момента заселения этой территории и взятия под контроль степных пожаров, древесная растительность наступала на участки, которые ранее были лугами.

Примерно в 1934 году университет изменил политику в отношении использования участка, который позже стал заповедником. До этого времени большая часть территории использовалась как пастбище и подвергалась интенсивному выпасу, но несколько полей были огорожены и возделывались. Согласно новой политике, склоны холмов и края вершин с разреженными древостоями различных лиственных деревьев были обнесены оградами для скота и защищены от выпаса. Сукцессионные тенденции значительно изменились. Древесная растительность, которой и так способствовала защита от степных пожаров, изначально игравших важную роль в экологии этого региона, получила дальнейшее развитие в результате защиты от объедания скотом. Заросли кустарников и молодых деревьев возникли по всей лесной зоне, образуя плотный подлесок под прерывистым пологом относительно редких зрелых деревьев. Состав и плотность подлеска заметно варьировались в разных частях лесной зоны. Участки, которые ранее были наиболее открытыми, приобрели наиболее густой подлесок. Ежевика, гледичия трехколючковая, маклюра оранжевая и зантоксилум (колючий ясень) местами образовали колючие заросли, почти непроходимые для человека. Эта стадия зарослей достигла пика плотности в середине-конце сороковых годов, что примерно совпало с периодом максимальной численности хомяков. За последние восемь лет, при постоянной защите от выжигания, вырубки и объедания скотом, лес развился еще больше; за период защиты из сеянцев выросли крупные деревья высотой 20 футов и более, с диаметром ствола до восьми дюймов. Сформировался почти непрерывный полог листвы, затеняющий подлесок и прореживающий его за счет гибели кустарников и молодых деревьев. В тех местах, где полог наиболее плотный, например, на северных склонах с насаждениями молодого гикори средней высотой двадцать футов, подлесок сейчас практически отсутствует, но в других местах, особенно на южных склонах, заросли подлеска все еще густые. В целом, однако, условия среды обитания стали менее благоприятными для древесного хомяка.

Внутри лесной зоны популяция древесных хомяков была распределена неравномерно даже при максимальной плотности; древесные хомяки занимали только те места, которые обеспечивали достаточное укрытие сверху. Скальный выход известняка на вершине холма, служивший убежищем для выживших особей, когда популяция была на низком уровне, также поддерживал наибольшую концентрацию, когда популяция была высокой. Количество особей, обитающих вдоль того или иного участка скального выступа, можно было определить только путем интенсивного отлова живыми ловушками, тогда как места обитания отдельных особей было легче идентифицировать в большинстве других ситуаций вдали от выступа. Домики из веток древесных хомяков в лесной зоне обычно крупные и куполообразные, но вдоль скальных выступов они, как правило, лишены этой типичной формы и представляют собой гораздо меньшее скопление веток, часто просто заполняющее небольшую трещину. Ветки, занесенные в такие места, где они были частично или полностью защищены от влаги и солнечного света, подвергались гниению гораздо меньше, чем в более открытых местах, и оставались там долгое время после того, как сами хомяки исчезали. Скопления экскрементов в углублениях на поверхности скал под нависающими выступами также сохранялись в течение многих лет. Скальный выход обеспечивал непрерывный путь передвижения вдоль вершин холмов, и даже на участках, которые не были заселены постоянно, обычно имелись какие-то следы. Были обнаружены следующие типы мест, особенно благоприятные для заселения: глубокие трещины под нависающими выступами скал; крупные плоские валуны, отколовшиеся от основного выступа; густые куртины кустарника (обычно сумах душистый, Rhus trilobata), обеспечивающие укрытие и опору для домика; бревна, упавшие поперек выступа и обеспечивающие опору и защиту для конструкции домика.

Второй обнажающийся пласт известняка, расположенный примерно на 20 футов ниже уровня вершины холма, был таким же обширным, как и верхний выход, но хомяки использовали его мало, поскольку поверхность обнаженной скалы была более ровной, лишенной зазубренных трещин и глубоких расщелин верхнего выхода; кроме того, там отсутствовали нависающие выступы, обеспечивавшие укрытие сверху для хомяков вдоль верхнего выхода. Более девяноста процентов хомяков, зарегистрированных как связанные со скальными выходами, находились у верхнего пласта.

Вторым по предпочтительности местом для домика после скального выхода на вершине холма было основание дерева маклюры оранжевой в густом лесу. Это дерево встречается по всей лесной зоне заповедника, так как оно укоренилось, когда полог листвы был более открытым, а вся территория подвергалась выпасу, при меньшем развитии подлеска в лесной зоне. Домики чаще всего располагались в тех маклюрах, которые были один или несколько раз спилены и восстановились с раскидистой формой роста, где многочисленные ветвящиеся стволы предлагали существенную опору. Иногда домики строились в развилках на высоте от двух до шести футов над землей.

Заросли ежевики также являются благоприятными местами для домиков. Эти заросли разрастались в основном на огороженных участках, откуда был исключен скот, но где не было густой тени — по краям вершин холмов и на ровной или пологой местности, прилегающей к берегам ручьев. Домики обычно находились в самых густых частях зарослей, где они были почти недоступны. Маты из мертвых стеблей, расположенные более или менее горизонтально, сквозь которые прорастали живые стебли, обеспечивали эффективную защиту сверху, в то время как земля под ними была относительно открытой. Домики, построенные в зарослях, были так хорошо скрыты, что их обычно не обнаруживали до тех пор, пока осенью не опадала листва. В большинстве случаев заросли ежевики были небольшими и хорошо изолированными. Домики хомяков иногда располагались необычно близко друг к другу, что позволяет предположить, что эти заросли обеспечивали особенно благоприятные условия обитания.

Часто используются дуплистые деревья, при этом скопление веток для домика находится преимущественно внутри полости. Чтобы быть пригодным для места под домик, сухостой должен иметь отверстие около уровня земли и другое, выше по стволу, обеспечивающее аварийные выходы в двух направлениях. Большинство использованных дуплистых деревьев были черными дубами (Quercus velutina).

В 1948 году было много домиков в спиленных верхушках деревьев, оставшихся после мелкомасштабных лесозаготовительных работ, проводившихся несколькими годами ранее. Густо ветвящиеся верхушки вязов, дубов и гикори удовлетворяли требованию к опоре для домика и близлежащему укрытию. Домики, построенные в них, находились в открытой лесной зоне, хорошо отделенной от других благоприятных мест. К 1948 году верхушки разрушались и больше не обеспечивали эффективного укрытия. Домики, построенные в них, приходили в негодность и не были постоянно заселены, но часто временно использовались бродячими особями.

Вдоль обрывистых берегов оврагов, где деревья были частично подмыты эрозией, обнаженные запутанные корневые системы обеспечивали места для заселения. В этих ситуациях скопления веток были небольшими и не имели типичной куполообразной формы, по сути представляя собой подстилку для полости под корнями.

Две небольшие постройки в штаб-квартире заповедника были доступны для древесных хомяков и использовались время от времени на протяжении большей части периода этого исследования, несмотря на то, что большинство других мест обитания вдали от скальных выступов на вершинах холмов были заброшены в тот же период. В одном небольшом здании, используемом как лаборатория, был закрытый деревянный ящик размером пять на пять футов, в котором находился электрический водяной насос. Внутренняя часть этого ящика была доступна для хомяков из-под пола. Хомяки заносили туда мусор из веток и стеблей, а также различные пищевые материалы. Гнездо, таким образом защищенное и закрытое, не было окружено обычным скоплением веток. Старый гараж в 30 футах от лабораторного здания также был занят, иногда другой особью. Гнездо и запасы пищи находились за досками, прислоненными к стене.

В октябре 1948 года начался отлов живыми ловушками на густо заросшем лесом склоне, обращенном на северо-запад, и в последующие недели была довольно тщательно обследована десятиакровая площадь. Поскольку ловушек тогда было мало, это был единственный участок, который был хорошо охвачен выборкой в 1948 году, хотя рассеянный отлов проводился на площади около 200 акров. На десятиакровом участке было поймано в общей сложности 17 взрослых и субадультных древесных хомяков: четыре вдоль скального выхода на вершине холма, шесть вдоль оврага у подножия склона и семь на промежуточных уровнях склона. Судя по множеству незанятых домиков, популяция на этом участке была намного выше до начала исследования. На основе этой выборки кажется, что в 1947 году на лесных частях квадратной мили, где расположен заповедник, обитало несколько сотен древесных хомяков.

Сокращение популяции

Резкое сокращение популяции древесных хомяков в заповеднике невозможно убедительно объяснить имеющимися данными. Вероятно, основную роль сыграла погода, но должны были быть важны и другие неизвестные факторы. Несомненно, что популяция древесных хомяков была высокой, если не на историческом пике, в 1947 году. В конце февраля 1948 года, когда один из нас (Фитч) впервые посетил этот район с предварительной инспекционной поездкой (не связанной непосредственно с древесными хомяками), домики этих хомяков оказались необычайно многочисленными, и те, что были замечены, казались заселенными и хорошо отремонтированными. Возможно, популяция была резко сокращена в течение следующих нескольких недель, так как в начале марта стояла необычно холодная и штормовая погода. В течение первых 12 дней марта 1948 года температура была в среднем на 20° ниже средней мартовской и даже холоднее, чем в среднем в январе или феврале. Показание -5°F 11 марта установило новый местный минимум для этого месяца с момента начала ведения записей в 1869 году. Рекордно низкие температуры сопровождались 12,8 дюймами снега. Этот период необычайно суровой погоды в начале марта совпал с периодом, когда обычно рождаются первые пометы детенышей, поскольку большинство самок размножаются в начале февраля, а период беременности составляет около пяти недель. Можно легко представить, что большинство этих детенышей из первого помета могли погибнуть из-за неблагоприятных экстремальных погодных условий на самой критической стадии жизненного цикла, хотя прямых доказательств этому нет. Однако смертность, должно быть, распространилась и на особей старше новорожденных. Потеря первых пометов обычно компенсировалась к концу сезона, поскольку самка обычно размножается более одного раза в течение сезона. В любом случае, к осени, когда было начато фактическое полевое исследование древесных хомяков, многие домики были уже заброшены и находились в плохом состоянии. Хотя хомяки все еще были умеренно многочисленны, они, по-видимому, были значительно ниже пика популяции предыдущего года.

Дальнейшее резкое сокращение численности взрослых и субадультных особей произошло зимой 1948-49 годов. В ходе операций по отлову живыми ловушками с середины октября до начала декабря было поймано и помечено 51 особь. Главным образом из-за неблагоприятных погодных условий полевые работы были прекращены в середине декабря, и отлов живыми ловушками возобновился только в начале марта. Впоследствии удалось повторно поймать только 12 ранее помеченных древесных хомяков, и популяция стала заметно редкой. По-видимому, более трех четвертей популяции, присутствовавшей поздней осенью, было уничтожено в этот промежуток времени. В январе погода была исключительно суровой; девятого и десятого числа произошел самый сильный ледяной шторм за двенадцать лет. Ледяная крупа падала мелкими гранулами, в то время как температура оставалась на несколько градусов ниже нуля. Частичное оттаивание 12, 13 и 14 января сменилось затяжным моросящим дождем пятнадцатого числа. На следующий день температура упала до -7°F. Лед от ледяного шторма остался, и слякоть снова замерзла. В ночь на 18 января произошел один из самых сильных снегопадов за всю историю наблюдений, и температура достигла минимума в 2°F. Исключительно низкие температуры сохранялись до 24 января, с новым ледяным дождем 25 января. Лед от предыдущего шторма все еще оставался. 30 января температура упала до -7°, и трехдюймовый слой снега все еще лежал поверх ледяной корки. Январь 1949 года стал самым влажным за 81 год (5,09 дюйма осадков), и ледяной покров сохранялся не менее 21 дня. Были и другие ледяные штормы меньшего масштаба 2 февраля и снова 21 февраля.

Обычно ледяной дождь не наносит серьезного ущерба древесным хомякам, живущим в домиках в лесных местообитаниях и менее подходящих живых изгородях, поскольку он обычно замерзает при падении и покрывает только поверхность домика. Постепенное оттаивание позволило бы нормальному стоку воды без значительного проникновения внутрь. Поскольку ледяной дождь во время описанного выше шторма не образовывал глазури при падении, ледяные частицы проникали во многие домики. Многократно наблюдалось, что содержащиеся в неволе древесные хомяки отказывались от замороженной пищи или были не в состоянии ее съесть. Древесные хомяки в живых ловушках зимой быстро слабеют, если нет большого запаса пищи. Если запасы пищи оказывались скованными льдом, древесные хомяки погибали от голода или становились легкой добычей для хищников. Хомяки были более доступны для некоторых хищников, чем более мелкие млекопитающие, такие как луговые полевки, которых было трудно достать из-за ледяной корки над полями.

Децимированная популяция, дожившая до сезона размножения 1949 года, не смогла добиться существенного прироста. Фактически, в течение последующего четырехлетнего периода общая тенденция популяции по заповеднику в целом, по-видимому, была направлена на постепенное дальнейшее снижение.

В ноябре 1949 года хомяки почти исчезли с участка северного склона и вершины холма в дубово-гикориево-вязовом лесу, где в предыдущем году проводились наиболее интенсивные работы по отлову живыми ловушками и другие полевые исследования. Следующие описания домиков, оставшихся на этом участке в то время, дают некоторое представление о среде обитания и о ходе событий, коррелирующих с колебаниями численности древесных хомяков.

№ 1. У скального выхода на вершине холма, частично на субстрате из известняковых валунов, построен вокруг вяза диаметром на высоте груди (DBH) два фута, который служил опорой для одной стороны. Молодой каркас диаметром один дюйм рос сквозь середину домика, обеспечивая дополнительную опору. Домик был высотой два фута и диаметром шесть футов и находился в явном запустении, с дырой диаметром несколько дюймов в верхней части. Он был заселен осенью 1948 года. Он был построен в основном из веток диаметром от примерно одного дюйма до размера соломинки. Многие ветки диаметром от 0,4 до 0,5 дюйма и длиной от одного до двух футов, по-видимому, были бы тяжелой ношей для хомяка, хотя они были из легкой древесины сумаха и вяза. Вперемешку с ветками было множество сухих листьев, коры и щепы, причем весь материал выглядел старым и выветренным. Этот домик находился в вязово-дубово-гикориевом лесу в 50 футах от возделываемого поля на вершине холма к востоку и югу. К северу и западу откос резко уходил вниз. Под деревьями на прилегающей вершине холма были заросли симфорикарпоса.

Рисунок 1

(A) Карта части Природного заповедника Канзасского университета, показывающая места первой поимки всех древесных хомяков, отловленных живыми ловушками осенью 1948 года. Из-за короткого промежутка времени и небольшого количества имеющихся ловушек большая часть показанной территории не была тщательно обследована. Древесные хомяки были многочисленны, хотя и гораздо менее, чем в 1947 году, о чем свидетельствует большое количество заброшенных домиков.

(B) Карта участка исследования древесных хомяков, та же, что показана на (A), с указанием мест первой поимки всех древесных хомяков, отловленных живыми ловушками в 1949 году. Древесные хомяки все еще были умеренно многочисленны, но значительно ниже уровня предыдущего года. Треугольники обозначают места отлова, не охваченные выборкой в 1948 году.

(C) Карта участка исследования древесных хомяков, та же, что показана на (A), с указанием мест первой поимки всех древесных хомяков, отловленных живыми ловушками в 1950 году. Численность была средне-низкой, пережив резкое сокращение с пикового уровня. Треугольники обозначают места отлова, где отлов не проводился в предыдущие годы.

(D) Карта участка исследования древесных хомяков, та же, что показана на (A), с указанием мест первой поимки всех древесных хомяков, отловленных живыми ловушками в 1951 году. Популяция была низкой, но еще не достигла своего минимума.

(E) Карта участка исследования древесных хомяков, та же, что показана на (A), с указанием мест первой поимки всех древесных хомяков, отловленных живыми ловушками в 1952 году, когда популяция сократилась до относительно низких показателей и исчезла из большей части своего прежнего ареала.

(F) Карта Природного заповедника естественной истории площадью 590 акров, показывающая территорию, где изучались древесные хомяки.

№ 2. На пологом краю вершины холма в 15 футах от скального выхода и откоса, построен вокруг раздвоенного молодого грецкого ореха, оба ствола которого имели диаметр около пяти дюймов. Молодое дерево, проходящее через центр домика под углом 45°, очевидно, было согнуто накопленным весом мусора на ранней стадии своего роста, много лет назад. Деревья в этой части леса были небольшими, с хорошо развитым подлеском из симфорикарпоса и сумаха. Этот домик высотой около одного фута и шириной шесть футов был построен в основном из веток и по составу был похож на № 1, но выглядел значительно старше, со всеми ветками, почерневшими и сгнившими. Осенью 1948 года этот домик использовался древесными хомяками, но, вероятно, только как временная остановка, поскольку он уже тогда был в плохом состоянии.

№ 3. У края откоса, в 25 футах от № 2, на плоском валуне длиной около шести футов, шириной три фута и толщиной один фут. Разлагающаяся и сильно сплющенная масса веток находилась в основном на вершине валуна, но также сползала через его края. Свежие следы были отмечены у этого домика осенью 1948 года, но домик уже тогда был в плохом состоянии, и, по-видимому, использовался только как место остановки.

№ 4. У скального выхода на вершине холма, где поперек него упал вяз. Оставшееся разлагающееся бревно было длиной около 12 футов и толщиной 15 дюймов. Это бревно проходило по диагонали через домик, обеспечивая его основную опору. Домик был высотой около 39 дюймов, его вершина немного выступала над уровнем верха скального выхода. Домик был шириной около семи футов вдоль скального выхода. Этот домик был чем-то средним между типичными куполообразными кучами веток, которые хомяк строит на открытых местах, и бесформенными скоплениями веток, которыми некоторые хомяки, живущие в глубоких скальных трещинах, выстилают входы. Часть скопления находилась под известняковыми валунами и выступающими плитами. Примерно половина материала, использованного в домике, состояла из веток, а остальное — из кусков коры и щепы, в основном собранных с упавшего вяза. Этот домик заметно уменьшился из-за гниения и оседания за месяцы, прошедшие с момента его заселения осенью 1948 года. Домик был окружен зарослями сумаха душистого, кизила и молодых деревьев каркаса.

№ 5. У края выступающего валуна толщиной в один фут у скального выхода на вершине холма западного откоса, в 100 футах в глубине леса от края кукурузного поля, в подлеске из кизила, дикой смородины и симфорикарпоса. Домик состоял из кучи гнилых веточек глубиной 3 дюйма и шириной 30 дюймов на верхней стороне валуна и подстилки из аналогичного материала у нижнего края валуна, частично блокирующей трещину под ним. Веточки, составляющие домик, были старыми и гнилыми. Однако в трещине под валуном было запасено несколько сухих, но все еще зеленых листьев каркаса. На голом пространстве на вершине валуна было несколько свежих экскрементов древесного хомяка, мелких и, очевидно, произведенных незрелой особью, которая, возможно, недавно поселилась на этом старом месте домика.

№ 6. В лесу на вершине холма, в 30 футах от угла, примыкающего к пастбищу и кукурузному полю, у основания дерева маклюры оранжевой диаметром на высоте груди один фут, а также над полым бревном тополя диаметром один фут и в трех футах от маклюры. Подвешенные маты из лоз винограда и смилакса, а также колючие, мертвые нижние ветви дерева обеспечивали дополнительное укрытие. Домик состоял из веток и веточек, в основном маклюры, с сохранившимися шипами; плитки коры, древесная щепа и сухие листья также составляли его часть. Материалы на внешней стороне домика выглядели старыми и выветренными, но домик был коническим и прочным. Семь свежих кукурузных початков лежали на домике или у его основания, что позволяет предположить, что кукуруза с близлежащего поля играла важную роль в рационе обитателя. Хорошо протоптанная тропа вела от основания домика вдоль бревна к большому тополю в 15 футах от домика. Это доказательство того, что домик был заселен, было подтверждено отловом обитателя живой ловушкой. В конце 1948 года домик также был занят другой особью, но, по-видимому, после этого был заброшен на несколько месяцев.

№ 7. На верхней части северного склона, где гикори диаметром семь дюймов упал поперек старого затонувшего бревна диаметром около одного фута. Домик, состоящий в основном из веточек гикори диаметром от 1/4 до 1/2 дюйма, смешанных с корой, древесной щепой и листьями, был частично разложившимся, без свежих следов и находился в зарослях сассапарили, молодых деревьев гикори и каркаса, а также спиленных верхушек гикори. Вершина была сплющена до менее чем четырех дюймов над уровнем поддерживающего бревна гикори. В боковой части домика были большие полости. Когда этот домик был впервые обнаружен осенью 1948 года, в нем жила субадультная самка хомяка, но она навсегда ушла, и домик был заброшен примерно на год, когда были записаны эти наблюдения.

№ 8. В середине северо-западного склона, в густых ветвях сломанной верхушки черного дуба. Этот домик сплющился из-за гниения и оседания, образовав холмик высотой около одного фута и диаметром пять футов. Только вершина выступала сквозь ковер из сухих листьев. Когда-то хорошо защищенный и частично скрытый ветвями и веточками верхушки дуба, этот домик теперь был полностью открыт из-за разрушения верхушки. Домик состоял преимущественно из веточек дуба. В октябре 1948 года у этого домика был пойман древесный хомяк, но, вероятно, это был бродяга. К тому времени домик уже подвергся значительному разрушению.

Естественные враги

В заповеднике обитает около 56 видов животных, которые регулярно охотятся на мелких позвоночных. Многие из более крупных видов могут время от времени ловить древесных хомяков. Из-за размера, предпочтений в среде обитания, а также времени и способа охоты пять видов выделяются как наиболее грозные враги — виргинский филин (Bubo virginianus), пятнистый скунс (Spilogale putorius), длиннохвостая ласка (Mustela frenata), лазающий полоз (Elaphe obsoleta) и полосатый гремучник (Crotalus horridus).

На протяжении всего исследования виргинские филины были обычны на этой территории, но их численность была самой высокой в 1948 году. Образцы коллекций погадок показали, что основным кормом является кролик-флорида, представленный почти в каждой погадке. Различные грызуны также важны в рационе, причем хлопковая крыса, луговая полевка или белоногий хомячок являются наиболее заметными в зависимости от времени и места сбора. Древесный хомяк имеет примерно оптимальный размер для добычи, и он является одним из наиболее предпочтительных источников пищи. В исследованных погадках были найдены останки только двух древесных хомяков, но в то время, когда собирались погадки, древесные хомяки были настолько редки, что составляли лишь незначительный процент биомассы потенциальной добычи. Несколько раз древесные хомяки в живых ловушках подвергались нападению виргинских филинов, о чем свидетельствуют перевернутая и смещенная ловушка и количество мелкого пуха, прилипшего к ним и к близлежащим предметам. Виргинский филин живет в той же среде обитания, что и древесный хомяк. В других регионах известно, что древесные хомяки занимают видное место в рационе виргинского филина. Например, в экспериментальном хозяйстве Сан-Хоакин в Калифорнии N. fuscipes была найдена 240 раз, чаще, чем любой другой вид добычи, в 654 погадках виргинского филина, и этот филин был признан самым важным естественным врагом хомяка, хотя многие виды хищников, хищных птиц и змей также сокращали их популяции. В заповеднике популяция виргинских филинов была довольно стабильной из года в год, примерно одна пара на 100 акров лесной зоны. Некоторые территории сохранялись непрерывно на протяжении всего восьмилетнего периода наблюдений, хотя и менялись в некоторой степени по размеру, форме и включенной площади. В 1948 году, когда на территории пасся скот и напочвенный покров из травянистой растительности был относительно редким, кроликов-флорид было гораздо меньше, чем позже, когда растительность была защищена. Мелкие грызуны, включая полевок, хлопковых крыс и оленьих хомячков, тогда также были менее многочисленны, и многочисленные виргинские филины, возможно, отчасти поддерживались за счет высокой популяции древесных хомяков.

Пятнистый скунс может быть даже более важным врагом древесного хомяка, хотя доказательства носят косвенный характер. В литературе не найдено записей о том, что эти скунсы охотятся на древесных хомяков, и нами не было зафиксировано таких случаев, за исключением нападений на древесных хомяков, запертых в живых ловушках. Этот скунс — грозный враг мелких и средних грызунов, так как он умеет лазать, копать и пролезать через небольшие отверстия. То, что он может охотиться на грызунов размером с крысу и даже может быть лимитирующим фактором их присутствия, хорошо показано в исследованиях Крэбба (1941:353) в Айове. Он обнаружил, что серые крысы (Rattus norvegicus) занимали третье место по частоте (кролик-флорида, в основном падаль, занимал первое место) в зимнем рационе пятнистого скунса. Крэбб заметил, что вокруг фермерских дворов и построек, где скунсы были уничтожены в результате постоянного преследования, крысы были многочисленны, но там, где присутствовали скунсы, крысы были редки или отсутствовали. Несколько раз он отмечал, что большие популяции крыс вокруг фермерских построек летом и осенью почти исчезали зимой, если там обитал скунс.

Следы пятнистого скунса часто отмечались в различных частях заповедника, особенно вдоль скальных выступов на вершинах холмов, которые были лучшей средой обитания древесного хомяка. Несколько раз скунсы, выпущенные из живых ловушек, находили убежище в домиках древесных хомяков, которые казались незанятыми. По словам местного торговца пушниной К. У. Огла, пятнистые скунсы достигли пика численности в округе Дуглас зимой 1947-1948 годов, и тогда было сдано на продажу много шкурок. Концентрация скунсов могла оказать пагубное влияние на популяцию древесных хомяков, особенно когда экстремальные погодные условия уже сделали условия критическими для них, как в начале марта 1948 года и в январе 1949 года, когда снег и ледяной дождь сделали их обычный запас пищи недоступным.

Длиннохвостая ласка считается потенциально важным врагом древесного хомяка. Ласки были замечены в заповеднике лишь в нескольких случаях, но их может быть больше, чем показывают эти записи. Две были пойманы у скального выхода на вершине холма, в разное время и в разных местах, в воронкообразные ловушки, расставленные для ловли змей. Ласка, по-видимому, предпочитает эту скалистую среду обитания, которая также излюбленна древесным хомяком. Из-за своей свирепости и готовности нападать на относительно крупную добычу, а также из-за того, что она является ловким верхолазом и способна пролезать через любые отверстия, достаточно большие для древесного хомяка, она представляется грозным врагом.

Лазающий полоз (Elaphe obsoleta) является важным врагом этого древесного хомяка в заповеднике и, вероятно, на всем географическом ареале хомяка, за исключением крайней западной части. Хотя эта змея встречается в каждом местообитании заповедника, чаще всего ее находили вдоль скальных выходов на лесных краях вершин холмов, в том типе среды обитания, который наиболее предпочтителен для хомяка. Чаще всего лазающие полозы пытались скрыться в трещинах скального выхода. Эти змеи также являются искусными верхолазами и часто спасались, забираясь вне досягаемости по ветвям или даже вертикальным стволам деревьев. Несколько раз этих змей находили на домиках древесных хомяков или рядом с ними, или они скрывались в них. За семилетний период было зарегистрировано 143 лазающих полоза, 53 из которых были взрослыми.

В сентябре 1948 года крупный лазающий полоз, найденный греющимся на скальном выступе, с раздутым от недавней трапезы телом, был прощупан и содержал субадультную самку древесного хомяка. 19 июня 1953 года один из нас, приближаясь к живой ловушке, установленной под нависающим скальным выступом, увидел на ней четырехфутового лазающего полоза. Змея неоднократно наносила удары по хомяку в этой ловушке, но не могла до него добраться. При каждом ударе хомяк неистово метался по ловушке.

Эти змеи охотятся из засады и могут ловить древесных хомяков, проникая в их гнезда или подстерегая их вдоль троп, но они недостаточно быстры, чтобы поймать их в ходе активного преследования. Молодняк в гнезде, по-видимому, особенно подвержен нападению лазающего полоза. Эти змеи охотятся путем активного поиска, днем или ночью, и большая часть их пищи состоит из беспомощных птенцов птиц и детенышей млекопитающих, найденных в гнездах. Хотя только крупные или взрослые лазающие полозы смогли бы проглотить взрослого древесного хомяка, любой молодняк, кроме особей первого года жизни, вероятно, смог бы одолеть и проглотить мелких детенышей. Привычка самки древесного хомяка тащить детенышей, прикрепленных к ее соскам, когда она спасается бегством из домика при любой тревоге, должно спасать многие пометы от нападения лазающего полоза. Первые пометы детенышей, рожденные в начале марта, уже достаточно крупные и прошли возраст наибольшей уязвимости к нападению до того, как змеи выходят из спячки в конце апреля или начале мая.

Полосатый гремучник — еще один потенциально опасный враг, но в заповеднике и на большей части своего первоначального ареала он сейчас относительно редок. Род Neotoma в значительной степени совпадает по своему общему распространению с родом Crotalus, гремучими змеями. Для большинства видов древесных хомяков более крупные виды гремучих змей являются одними из главных естественных врагов.

Полосатый гремучник имеет предпочтения в среде обитания, схожие с таковыми у восточного древесного хомяка. Из 30 полосатых гремучников, зарегистрированных в заповеднике за восьмилетний период, все, кроме одного, находились на скальных выступах на вершинах холмов в лесной зоне или рядом с ними. Древесный хомяк, вероятно, является одним из самых важных видов добычи для полосатого гремучника. Как и древесный хомяк, гремучая змея в основном ведет ночной образ жизни. В отличие от лазающего полоза, она охотится из засады, нанося удар по добыче, которая оказывается в пределах досягаемости, и ожидая, пока она погибнет от ядовитого укуса, а не путем активного поиска. Поэтому она, вероятно, представляет меньшую угрозу для детенышей в гнезде, чем лазающий полоз. Даже молодые гремучие змеи, слишком маленькие, чтобы съесть древесного хомяка, потенциально опасны для них, так как могут нанести удар и убить любого, кто окажется в пределах досягаемости.

Комменсалы

Рейни (1956) перечислил много видов мелких животных, которые используют домики восточного древесного хомяка и живут в более или менее комменсальных отношениях с этими грызунами.

Ситуация, необычайно благоприятная для наблюдения за древесными хомяками и их спутниками, была обнаружена в заповеднике, где в июле 1948 года две старые полосы листового металла, каждая площадью около 25 квадратных футов, использовались в качестве укрытия лактирующей самкой с тремя детенышами. Это было на заросшем кустарником склоне чуть ниже места старого карьера. Рядом была куча камней и остатки старой каменной стены. Древесные хомяки затащили много веток под металлические полосы, заполняя пространство под их краями. Под полосами было гнездо и система троп. В последующие семь лет это место редко пустовало надолго и использовалось чередой особей. Металлические полосы можно было легко приподнять, а затем опустить на место с минимальным беспокойством. Поскольку ситуация не была полностью естественной, полученные данные могут быть нетипичными для других домиков хомяков. Животные, найденные за период лет под этими металлическими полосами, включают: по несколько десятков каждого вида: точечная змея (Diadophis punctatus), пятиполосый сцинк (Eumeces fasciatus) и узкорот (Gastrophryne olivacea); по несколько особей каждого вида: кролик-флорида (Sylvilagus floridanus), белоногий хомячок (Peromyscus leucopus), короткохвостая бурозубка (Blarina brevicauda), малая бурозубка (Cryptotis parva), американская жаба (Bufo americanus), сцинк (Eumeces obsoletus), лазающий полоз (Elaphe obsoleta); и по одной особи: полоз (Pituophis catenifer), пятнистый королевский полоз (Lampropeltis calligaster), красная молочная змея (L. triangulum) и полосатый гремучник (Crotalus horridus). Змеи, которые были потенциальными хищниками для хомяков, в этих случаях, по-видимому, просто использовали укрытие, но они могли подстерегать там добычу.

Среди млекопитающих кролик-флорида и белоногий хомячок являются наиболее постоянными пользователями домиков древесного хомяка, особенно тех, которые больше не заняты хомяками. Однажды пять белоногих хомячков были пойманы одновременно в ловушку, установленную рядом с домиком у основания дерева маклюры оранжевой. Последующий отлов показал, что этот домик больше не был занят хомяком, но в нем жили мыши. Заселение такого старого домика древесного хомяка белоногими хомячками может продолжаться долго после того, как хомяк покинул домик, даже после того, как домик частично разложился и осел до небольшой части своего первоначального объема.

Кролики-флориды часто устраивают свои лежки под краями домиков, как занятых, так и заброшенных. Эти места обеспечивают защиту сверху и с трех сторон. Заброшенные домики, имеющие одно или несколько расширенных входных отверстий, например, когда хищники проламывают боковую часть домика, чтобы добраться до гнезда, особенно хорошо приспособлены для заселения кроликом. Кролик может сделать свою лежку внутри конструкции домика.

Опоссум также находит необходимый ему тип укрытия в заброшенных домиках, в которых входы были достаточно расширены. В различных случаях опоссумы или их останки находились в таких старых домиках, и известно, что опоссумы, выпущенные из живых ловушек, искали укрытие в заброшенных домиках древесных хомяков.

На старом карьере в заповеднике следы древесного хомяка были особенно многочисленны. Деревянный бункер размером около семи на семь футов, использовавшийся для хранения щебня до того, как карьерные работы были прекращены, был заселен одним хомяком. У основания камнедробилки на вершине берега в нескольких ярдах от бункера было скопление веток и другого мусора, принесенного древесными хомяками. Каменная стена на вершине берега между дробилкой и бункером имела много трещин, обеспечивающих укрытие для хомяков, а выступающие камни были усеяны их экскрементами. Весной 1949 года бункер и камнедробилка были убраны, но по крайней мере один хомяк продолжал жить в каменной стене. Летом 1951 года несколько тонн кукурузы, испорченной во время наводнения, были высыпаны на вершину берега над стеной. К осени серые крысы, либо завезенные с кукурузой, либо привлеченные ею, завладели стеной, очевидно, вытеснив древесных хомяков, которых там больше не было. Хотя эта крыса Старого Света сильно отличается от древесного хомяка по повадкам, она, по-видимому, может конкурировать с ним и вытеснять его там, где условия среды обитания в остальном благоприятны для обоих.

Передвижения

Древесный хомяк зависит от домиков из веток, которые он строит для укрытия. Для каждой особи домик является базой, к которой она привязана и вокруг которой вращаются ее передвижения. Территория, в пределах которой ограничены повседневные передвижения, составляет индивидуальный участок, который варьируется по размеру и форме. Особи могут, и обычно делают это, изменять свой индивидуальный участок с течением времени. Индивидуальный участок несколько размыт, потому что хомяк в любое время может уйти далеко за пределы небольшой территории, к которой в основном ограничена его деятельность. Им может двигать половое влечение или другое добровольное бродяжничество; его может привлечь запас пищи или какая-то другая специфическая приманка, недоступная рядом с его домиком; или он может быть насильственно вытеснен захватчиком или может оставить участок в пользу потомства.

Заселенный домик обычно имеет несколько радиально расходящихся от него троп. Это хорошо протоптанные пути, сглаженные использованием и очищенные от препятствий, и хомяк старается придерживаться их в своих экспедициях за кормом. Обычно тропа ведет к кусту или дереву, на котором видны следы интенсивного использования хомяком. Обычно такую тропу нельзя проследить более чем на 30 футов от домика, и кажется, что наиболее концентрированный поиск пищи происходит в пределах этого короткого радиуса. Опыт отлова живыми ловушками показал, что расстояние, преодолеваемое древесным хомяком при обычном поиске пищи, как правило, составляет менее 75 футов в любом направлении от домика.

Обычно хомяков можно поймать в ловушки только у их домиков или в близлежащих местах, которые они часто посещают, на что указывают их следы. При передвижении древесные хомяки максимально используют укрытие сверху. Запасание пищи, по-видимому, связано с нежеланием животного уходить далеко от дома. Когда хомяк собирает предпочтительную пищу для хранения, индивидуальный участок может быть увеличен (или животное может путешествовать за пределы своего обычного индивидуального участка). В любом случае хомяку может потребоваться преодолеть дополнительную площадь, чтобы добраться до источника пищи. Это может включать, отчасти, расширение по вертикали, например, когда хомяк добывает пищу с деревьев непосредственно над домиком. Таким образом, индивидуальный участок является несколько трехмерным; как тропы, так и места кормления часто находятся над землей. Из-за зависимости от укрытия древесные хомяки не ищут пищу случайным образом во всех направлениях от домика.

Хотя домик и его ближайшие окрестности защищаются обитателем как территория, владение может быть вскоре оставлено. Древесный хомяк может часто переходить из одного домика в другой, особенно если легко доступны незанятые домики. Поскольку численность древесных хомяков резко сократилась, как обсуждалось на стр. 505, незанятые домики в разной степени разрушения были многочисленны по всей лесной зоне в 1948 и 1949 годах, и присутствовавшие тогда хомяки казались особенно склонными к бродяжничеству. Даже старые домики, которые обрушились и разрушаются, могут временно использоваться или могут быть захвачены и отремонтированы. Домики, находящиеся в исключительно благоприятных местах, обеспечивающих пищу и укрытие, могут быть заселены более или менее постоянно, с чередой древесных хомяков на протяжении многих поколений.

Переходы на новые территории, возможно, чаще всего мотивированы поиском партнеров. Такие переходы в среднем длиннее и чаще у самцов. Самцы должны перемещаться дальше в поисках самок, когда численность низка. С другой стороны, когда численность высока и большинство лучших мест занято, недавно ставшие независимыми молодые особи и вытесненные взрослые вынуждены преодолевать большие расстояния в поисках домов. Некоторые из более крупных и сильных самцов перемещаются на гораздо большие расстояния, чем более мелкие самцы. Самые длинные зарегистрированные расстояния были в основном у крупных взрослых самцов в состоянии размножения. Среднее максимальное расстояние между последовательными точками поимки для 27 взрослых самцов составляло 345 футов. Для 39 самок (взрослых и субадультных) соответствующая цифра составляла 143 фута. Экстремальные значения для самцов составляли от 0 до 1080 футов, а для самок — от 0 до 650 футов. Из 27 самцов пятеро преодолели максимальное расстояние за одну ночь. Большинство дальних перемещений самцов не представляли собой четких сдвигов в индивидуальном участке, и многие возвращались на свои исходные места.

Среднее расстояние между точками первой и последней поимки для 72 субадультных и взрослых самцов составляло 165 футов. Аналогичная цифра для 72 субадультных и взрослых самок составляла 133 фута. Из самцов 23,7 процента находились в одном и том же месте при первой и последней поимке; для самок этот процент составлял 36,1. Эти цифры получены из объединенных данных наших записей об отлове, но тенденции резко различались в двух наборах записей. В записях Фитча перемещения были в среднем длиннее, а разница между полами была гораздо меньше: 189 футов для 41 самца и 178 футов для 42 самок. Соответствующие цифры из записей Рейни были: 141 фут для 31 самца и 74 фута для 30 самок. В полевой работе Фитча возможности зафиксировать исключительно длинные перемещения, очевидно, были лучше, поскольку линия ловушек охватывала большую площадь, примерно полквадратной мили, тогда как отлов живыми ловушками Рейни был сосредоточен на относительно небольших участках. Причина большей подвижности самок в записях Фитча менее очевидна. Однако данные были получены в период резкого сокращения популяции, в то время, когда по всей лесной зоне было множество пустых домиков, что облегчало передвижение и переходы с одного индивидуального участка на другой, где условия были, по крайней мере временно, более благоприятными. Рейни обнаружил, что самки в небольшой колонии в лесной зоне, где он проводил отлов, перемещались гораздо меньше, чем те, которые жили вдоль скального выхода на вершине холма, обеспечивавшего естественный маршрут передвижения.

Ниже приведены несколько примеров самцов и самок с длительной историей наблюдений, показывающих индивидуальные различия в частоте и дальности перемещений.

Самцы

(1.) Впервые пойман 14 октября 1951 г., в последний раз — 327 дней спустя, 6 сентября 1952 г. Всего было произведено 12 отловов. В течение первых семи отловов (с 14 октября 1951 г. по 15 июля 1952 г.) перемещений не зафиксировано. За следующие семь дней он переместился на 367 футов. В течение последующих 21 дня он вернулся в точку, находящуюся в 114 футах от места первоначального отлова. Менее чем через месяц он был пойман в последний раз в том же самом месте.

(2.) Этот крупный самец был пойман двенадцать раз за период в 827 дней (с 16 марта 1952 г. по 21 июня 1954 г.). Он был склонен к бродяжничеству больше, чем другие самцы, и отсутствовал в зоне отлова с начала 1952 г. по май 1953 г. Один круговой маршрут, совершенный за двухнедельный период, составил 1894 фута по прямой, если хомяк следовал естественным укрытиям. Обратный путь в 947 футов стал наибольшим расстоянием, преодоленным за одну ночь среди всех древесных хомяков, за которыми мы вели наблюдение. Другие перемещения между последовательными отловами составили: 722, 397, 356, 293, 253 и 144 фута (последнее перемещение было зафиксировано трижды). Вероятно, большинство его странствий было вызвано половым влечением, поскольку численность самок была низкой.

(3.) Для этого самца период наблюдений составил 143 дня при 18 отловах. В течение первых восьми повторных отловов, охватывающих период в 39 дней, он все еще находился в исходном месте. Четыре дня спустя он переместился на 120 футов и посещал самку. Неделю спустя он вернулся. В следующем месяце было зафиксировано еще два его перемещения: на 115 и 215 футов. В последний раз он был отмечен у скального выхода на вершине холма.

(4.) Записи об этом самце охватывали 465 дней при 13 отловах. За весь период было зафиксировано только одно перемещение — на 163 фута. Двенадцать из 13 отловов произошли в одном и том же домике.

(5.) Этот самец был пойман 16 раз за период в 130 дней. После второго отлова он переместился на 144 фута вдоль скального выхода и в последующие 14 раз был пойман там же, выработав «привычку к ловушке».

(6.) Этот самец находился на участке 210 дней (13 отловов) и сменил свой индивидуальный участок. Впервые он был пойман 17 августа 1952 г. в домике у каменной ограды в 433 футах от скального выхода. В период между этой датой и 12 октября 1952 г. он переместился к скальному выходу и поселился в пустующем домике. Было зафиксировано еще шесть его перемещений, самое длинное из которых составило всего 40 футов.

(7.) Этот самец был впервые пойман в июне 1949 г. в возрасте ювенильной особи, вероятно, от двух до трех месяцев (весом 96 граммов), и, следовательно, вероятно, все еще находился в материнском домике. В сентябре, достигнув размеров взрослой особи, он был пойман дважды, все еще в том же самом месте. В октябре, ноябре, декабре и феврале 1950 г. он был пойман 11 раз в восьми местах, все в радиусе 90 футов от места первоначального отлова. В апреле 1950 г. его поймали в точках в 550 футах к западу-юго-западу и 700 футах к юго-западу. В октябре он был пойман в пределах 150 футов от исходного места. В ноябре 1950 г., а также в марте и апреле 1951 г. он был пойман четыре раза в месте, расположенном в 900 футах к юго-западу от места первоначального отлова.

(8.) Этот субадульт (подросток) мужского пола был впервые пойман у скального выхода на вершине холма 4 октября 1949 г. Два дня спустя он переместился на 160 футов к северу вдоль скального выхода. Месяц спустя он сместился на 600 футов к югу; еще через три дня — на 1040 футов к северу. 15 ноября он находился в 105 футах к югу от места, где был 8 ноября; 16 ноября он переместился на 70 футов к северу. 17 ноября он переместился на 900 футов обратно к югу, но 18-го вернулся в точку, где был 16 ноября. 22 ноября он снова сместился на 900 футов к югу. Все места отлова находились у скального выхода на вершине холма.

(9.) Этот самец был пойман в возрасте ювенильной особи (75 граммов) 8 октября 1950 г. 9 ноября он переместился на 220 футов, с нижнего скального выхода на верхний, и был повторно пойман в этом же или соседнем месте 10, 28 и 29 ноября, а также 11 января и 9 февраля 1951 г. 21 ноября 1951 г., достигнув максимального взрослого размера, он был пойман в новом месте в 1080 футах от исходного.

(10.) Этот самец был пойман в возрасте субадульта дважды в одном и том же месте 30 ноября и 14 декабря. К следующей осени он переместился в новое место в 180 футах к югу вдоль скального выхода, где был пойман 22 сентября и 18 октября 1951 г., а также 20 января и 2 февраля 1952 г.

Самки

(11.) Эта самка была поймана 27 раз за период в 211 дней. Она значительно перемещалась между двумя домиками, расположенными в 40 футах друг от друга, но совершила лишь одно существенное перемещение на 245 футов; в это время она находилась в состоянии готовности к размножению. Почти через семь месяцев после первого отлова ее видели в последний раз всего в 16 футах от места первоначального отлова. Предполагалось, что она стала добычей пятнистых скунсов, которые разоряли ловушки.

(12.) Впервые пойманная 24 марта 1951 г., она оставалась на участке 105 дней, в течение которых ее отлавливали живыми ловушками 25 раз. Шестьдесят процентов от общего числа отловов приходилось на один и тот же домик, а самое длинное зафиксированное перемещение составило всего 56 футов. В последний раз она была поймана в ловушку в 25 футах от места первоначального отлова.

(13.) Эта молодая взрослая особь оставалась в своем домике у каменной ограды около четырех месяцев. За этот период она была поймана 11 раз. 16 марта 1952 г. она переместилась на 410 футов к домику в восточной части скального выхода, вероятно, в поисках самца. Больше ее никогда не видели.

(14.) Эта самка-субадульт переместилась из места первоначального отлова в домик, расположенный в 253 футах на том же скальном выходе. Вероятно, она искала новый дом, когда была поймана в первый раз. Однажды она была зафиксирована в другом домике в 40 футах оттуда.

(15.) За период в 90 дней и 15 отловов перемещений этой самки зафиксировано не было. Она жила в одном из лесных домиков. Взрослые самцы были многочисленны в этом районе, и ее посещали по меньшей мере двое.

(16.) Эта самка также жила в лесной части и была впервые поймана 30 марта 1952 г. в одном из менее благоприятных домиков. Ее отлавливали 17 раз за период в 85 дней. Было зафиксировано одно перемещение на 68 футов к новому месту жительства, но область поиска пищи, вероятно, не изменилась. Ее поймали здесь четыре раза, после чего она исчезла.

(17.) Эта самка была впервые поймана в возрасте субадульта 5 октября 1948 г. в домике в зарослях на верхней части северного склона. 24 ноября она переместилась на 590 футов к подножию склона и жила в углублении под подмытой маклюрой оранжевой на берегу оврага. 25 ноября она была поймана в аналогичном месте в 100 футах восточнее вдоль берега оврага. Ее повторно отлавливали в овраге 26 и 30 ноября, 1, 3, 22 декабря, а также 8 и 9 марта, и всего она перемещалась шесть раз между двумя норами на берегу оврага.

(18.) Эта самка была впервые поймана в возрасте взрослой особи 18 ноября 1948 г. в норе на берегу оврага. Ее повторно отловили в том же месте год спустя, 18 и 30 ноября 1949 г. 19 февраля 1950 г. она была поймана в дупле платана в 650 футах выше по оврагу, и ее повторно отлавливали там 25 февраля, 7 апреля и 15 июня 1951 г. 6 августа 1951 г. она была поймана в домике в зарослях на берегу оврага, между первым и вторым местоположениями и в 150 футах от последнего.

(19.) Эта самка была зафиксирована только дважды; 15 октября 1948 г. она находилась у скального выхода на вершине холма. 14 июля 1950 г. она переместилась на 1480 футов и жила в груде камней у подножия склона, недалеко от того же платана, где была поймана самка № 18.

(20.) Эта самка была впервые поймана в возрасте взрослой особи 5 апреля 1950 г. у крупного валуна на склоне холма. 7 октября 1950 г. она переместилась на 110 футов к домику у маклюры оранжевой на скальном выходе на вершине холма. 9 ноября она вернулась в первое место, а 28 ноября переместилась на 70 футов к югу вдоль скального выхода на склоне холма. 11 января и 9 февраля 1951 г. она снова была в исходном месте. 9 и 21 ноября 1951 г. она снова была в точке в 70 футах к югу и все еще находилась там при последнем отлове 3 февраля 1952 г.

Обычно каждый используемый домик занимает только один древесный хомяк. В большей степени, чем любой другой вид млекопитающих на этой территории, древесные хомяки проявляют внутривидовую нетерпимость. В различных случаях, когда пойманных особей помещали в одни и те же или соседние клетки, они проявляли друг к другу явную враждебность, причем более сильные или агрессивные особи нападали или преследовали других. Несколько раз содержание двух хомяков в одной живой ловушке или клетке приводило к гибели более слабой особи, и, по-видимому, это обычный исход, если атакованный хомяк не может сбежать. В других случаях двух или более хомяков ловили в одну и ту же ловушку одновременно, но в каждом случае это были либо: пара взрослых особей, причем самка, по-видимому, находилась в состоянии эструса (течки); кормящая самка и один или несколько ее детенышей; либо молодые особи, не достигшие половины взрослого размера, которые, очевидно, были из одного помета. У более старых древесных хомяков, особенно самцов, уши часто бывают порваны и проколоты в результате драк.

Территориальность включает, прежде всего, защиту самого домика. Особи, которая забредает в занятый домик, может быстро дать отпор хозяин, даже если последний меньше размером. Преследование наблюдалось изредка, но сомнительно, чтобы какая-либо особь была способна последовательно защищать всю территорию, на которой она кормится. Поскольку каждый хомяк проводит большую часть времени под защитой своего домика, нарушитель может зайти на его индивидуальный участок незамеченным и не встретив сопротивления, если он не входит в гнездовую камеру.

Взрослая самка была поймана живой ловушкой 14 октября 1951 г. рядом со своим домиком у скального выхода. Как только ее выпустили, она исчезла внутри домика. Примерно через две минуты послышался тихий, высокий визг, и сразу же в поле зрения выскочил другой древесный хомяк, за которым гналась самка. Погоня продолжалась несколько секунд в окрестностях домика, но преследуемый хомяк вскоре покинул этот район через скальный выход. Вероятно, этот нарушитель забрался в домик ночью, пока самка была в ловушке.

17 июня 1952 г. взрослый самец был обнаружен в живой ловушке, установленной у одного из домиков из веток в лесной зоне. Этот домик был занят взрослой самкой. После освобождения он вбежал в домик, и немедленно раздался громкий визг. Он выбежал наружу, остановился под ветвями примерно в 15 футах от домика и оставался там 15 минут, прежде чем откусить стебель амброзии длиной 12 дюймов, который он принес к домику. Он не вошел в домик, а остановился под нависающими ветками на краю, поедая листья растения. Он предпринял еще одну попытку войти в домик, но за этим последовали громкий визг и шорох, и он вернулся к растению амброзии и продолжал есть, когда наблюдения были прекращены. В другом случае визг и шорох указывали на то, что хозяин и нарушитель вступили в драку.

Fig. 2. Diagram illustrating spacing (due to territoriality or intolerance of the rats) in twelve woodrat houses in a hedge row extending south from south boundary of the Reservation at the middle. Fig. 2. Diagram illustrating spacing (due to territoriality or intolerance of the rats) in twelve woodrat houses in a hedge row extending south from south boundary of the Reservation at the middle.

Хотя индивидуальные участки могут в некоторой степени перекрываться, внутривидовая нетерпимость имеет тенденцию поддерживать определенный минимальный интервал между домиками. Расположение двенадцати домиков вдоль живой изгороди длиной 1170 футов схематически представлено на рисунке 2. Средний интервал составил 78,5 футов (минимум 42; максимум 171). Среда обитания была однородной. Индивидуальные участки, вероятно, несколько перекрываются, и такое расстояние является выражением потребности в свободной территории, на которой достаточно места для жизни. Поскольку особи склонны драться при каждой встрече, вероятно, существует психологическая склонность к обособлению, что приводит к рассредоточению домиков и уменьшает социальные контакты, тем самым избегая истощения энергии, которое было бы вредным для популяции. В то время как состояние живой изгороди определяет, будет ли она заселена древесными хомяками, ее длина определяет количество обитателей. Рассредоточение домиков в живой изгороди должно быть связано с чем-то иным, нежели ограничение мест, поскольку количество доступных мест всегда превышает количество используемых. Хотя скальные выходы, расположенные в районах с однородной средой обитания, не наблюдались в такой степени, как живые изгороди, похоже, что существует аналогичное рассредоточение, и количество доступных мест для домиков всегда превышает фактически найденное число. Эта модель поведения ограничивает количество домиков и, вероятно, выгодна для вида, предотвращая перенаселенность и возможное критическое истощение запасов пищи.

Одиннадцать молодых особей, которые весили 100 граммов или меньше при первоначальном отлове и, по-видимому, все еще жили в материнских домиках, были повторно пойманы неоднократно в течение недель или месяцев, что дало ограниченный объем информации относительно расселения. Они не следовали какой-либо определенной схеме. В семи случаях (пять самцов и две самки) молодые особи оставались в домике после того, как стали полностью независимыми от самки. По крайней мере в двух случаях было известно, что самка ушла, а молодые остались. Одна самка переместилась в домик в 58 футах от того, где она вырастила свой помет из двух детенышей, и ее сопровождал молодой самец, в то время как молодая самка осталась владеть материнским домиком. Два месяца спустя эту молодую самку поймали в домике в 90 футах оттуда, а взрослый самец занял ее прежний домик. Один молодой самец переместился в домик в 220 футах от своего первоначального дома и оставался там несколько месяцев, но был повторно пойман один раз в исходном месте. Другой самец совершил серию перемещений в течение нескольких недель и, наконец, поселился в домике в 490 футах от своего первого дома. Один самец, который оставался в материнском домике все лето и достиг там взрослого размера, позже перемещался несколько раз и в последний раз был зафиксирован в 900 футах оттуда. Одна молодая самка переместилась на 110 футов. В нескольких случаях ювенильные особи внезапно появлялись в домиках, которые, как было известно, ранее были не заняты, и некоторые из этих домиков были в плохом состоянии. Эти молодые особи ушли из своих материнских домиков по неизвестным причинам. Однажды молодой древесный хомяк был пойман в мышеловку, установленную на лугу, — в среде обитания, в которую взрослые древесные хомяки вряд ли могли бы забрести.

Питание

Рейни (1956) перечислил 31 пищевое растение, используемое древесным хомяком в северо-восточном Канзасе. Он подчеркнул, что каждый хомяк обычно получает пищу из растений, растущих в непосредственной близости от его домика, и что особи, таким образом, сильно различаются в своем питании в зависимости от местной растительности. Поэтому при достаточно большом количестве наблюдений список пищевых растений может быть значительно расширен и включить большую часть местной флоры, за исключением относительно немногих видов, которые выработали сильно отталкивающие свойства, делающие их несъедобными для травоядных в целом.

В карьере, где один или несколько древесных хомяков обычно жили под металлическими полосами, как описывалось ранее (в разделе «Комменсалы»), ситуация казалась особенно благоприятной, несмотря на то, что металл не обеспечивал никакой изоляции от экстремальных температур летом и холода зимой. Возможно, у хомяка было альтернативное гнездо среди близлежащих валунов, которое он использовал, когда температура под металлом становилась невыносимой.

Самого хомяка, запасы пищи и другие детали его домашней жизни можно было наблюдать с минимальным беспокойством, приподняв одну сторону металлической полосы на мгновение, а затем осторожно опустив ее на место. Следующие наблюдения, сделанные летом и осенью 1948 г., дают некоторое представление о спектре пищевых растений, запасаемых в любое время, и об изменениях по мере развития сезона.

12 июля: Пучки листьев смилакса травянистого (Smilax herbacea); 15 зеленых стручков гледичии трехколючковой (Gleditsia triacanthos) с выеденными семенами; несколько зеленых плодов маклюры оранжевой (Maclura pomifera) и несколько семян бундука (Gymnocladus dioica).

24 июля: Пучки зеленых листьев маклюры оранжевой и смилакса травянистого; много стручков гледичии трехколючковой.

30 августа: Три крупных грозди плодов лаконоса американского (Phytolacca americana).

20 октября: Много мелких гроздей винограда (Vitis vulpina), вес которых оценивается примерно в один фунт в общей сложности; несколько старых стручков бундука и несколько ягод кизила (Cornus Drummondi) и лаконоса; куча мелких желудей дуба (Quercus prinoides); сухие семенные головки злаков (Bromus inermis и B. japonicus).

22 декабря: Много веточек древогубца (Celastrus scandens) с плодами, все еще прикрепленными; несколько семенных головок подсолнечника (Helianthus annuus); несколько желудей дуба; фрагменты плодов маклюры оранжевой; высушенные пучки десмодиума (Desmodium glutinosum), смилакса травянистого и проса волосовидного (Panicum capillare).

Хотя восточный древесный хомяк относительно неспециализирован в своих пищевых привычках, несколько видов предпочтительных пищевых растений, вероятно, составляют большую часть его рациона. В северо-восточном Канзасе в настоящее время маклюра оранжевая, вероятно, является самым важным отдельным видом. Несмотря на то, что ее ароматические листья и плоды несколько отталкивают насекомых и некоторых других животных, они очень нравятся древесным хомякам и обеспечивают круглогодичный запас пищи тем особям, чьи домики находятся в деревьях или рядом с ними. Гледичия трехколючковая также обеспечивает колючее укрытие для мест расположения домиков, в то время как листва, семена и кора веток и стволов поедаются. В домиках, расположенных рядом с гледичией, крупные тяжелые семенные стручки иногда запасаются сотнями. Старые стручки часто используются вместо веток в качестве строительного материала для домика. Тем не менее, гледичия используется относительно мало по сравнению с маклюрой оранжевой. Другие растения, которые играют наиболее важную роль в рационе, включают древогубец, виноград, лаконос и паслен каролинский (Solanum carolinense).

Рейни (op. cit.) упоминал, что пойманные древесные хомяки едят мясо, как приготовленное, так и сырое, и однажды он нашел остатки цикады в домике при обстоятельствах, предполагающих, что это насекомое было съедено хомяком. В ходе отлова опоссумов и мелких хищников Фитч неоднократно ловил древесных хомяков в ловушки, приманкой в которых служили исключительно продукты животного происхождения — различные мясные обрезки, консервированный корм для собак, беконный жир или тушки мелких позвоночных. Фактически, такие приманки казались даже более привлекательными, чем зерно, семена, арахисовое масло и изюм, которые обычно использовались для приманки ловушек, установленных на древесных хомяков. Однако такие мясные приманки можно было эффективно использовать только в холодную погоду из-за быстрой порчи и вмешательства насекомых при более высоких температурах.

Однажды взрослая особь лазающего полоза, найденная мертвой на дороге, недавняя жертва дорожного движения, была доставлена в штаб-квартиру заповедника для осмотра и оставлена на ночь в гараже. На следующее утро было обнаружено, что тушка змеи была оттащена на небольшое расстояние и обглодана; значительное количество плоти было съедено у открытой раны на шее. На пыльной почве вокруг змеи были густо отпечатаны следы древесного хомяка. Взрослый самец древесного хомяка, живший в гараже, очевидно, потратил много времени, перемещаясь вокруг тушки и по ней, и питаясь ею. Казалось примечательным, что эта особь не была удержана от поедания змеи инстинктивным страхом перед одним из своих главных естественных врагов.

Хотя пища восточного древесного хомяка состоит в основном из растительности, отмеченная сильная склонность питаться плотью, когда она доступна, предполагает, что эти грызуны могут, по крайней мере изредка, охотиться на беспомощных детенышей мелких позвоночных, которые легко им доступны. Птенцы, находящиеся на земле или на низких деревьях, и молодые мыши в доступных гнездах могут соблазнить хомяка заняться хищничеством.

Размножение

Репродуктивная активность продолжается в некоторой степени в течение всего года, за исключением поздней осени и начала зимы. Наличие влагалищного отверстия использовалось как показатель половой активности. В большинстве случаев отверстие не указывало на фактический эструс, так как оно сохранялось на протяжении предыдущей и последующей стадий эстрального цикла. В состоянии анэструса отверстие закрыто, гениталии уменьшены в размере, а кожа в генитальной области белая. Неполовозрелые самки и взрослые особи в течение большей части зимы находятся в этом спокойном состоянии. Начало сезона размножения в конце зимы относительно резкое и, по-видимому, является фотопериодической реакцией. Размножение может начаться в конце января, и большинство самок находятся в состоянии готовности к размножению в первой половине февраля. В состоянии эструса гениталии увеличены и обесцвечены, а влагалищное отверстие заметно и зияет. К февралю большинство самок, родившихся в предыдущем сезоне, достигают половой зрелости, и размножение охватывает всю популяцию, за исключением, возможно, задержавшихся в развитии молодых особей и особей, страдающих от болезней, травм или недоедания. Рейни (1956) зафиксировал в среднем 2,3 детеныша в помете.

Количество пометов, обычно производимых в течение сезона взрослой самкой, неизвестно, но большинство зрелых самок, осмотренных в период с февраля по сентябрь включительно, находились на той или иной стадии репродуктивного цикла. Очевидно, что самки, успешно выращивающие свои пометы, производят не менее двух пометов в год, а некоторые, вероятно, производят три помета. Когда целые пометы теряются в раннем возрасте из-за хищничества или других причин, продуктивность значительно возрастает, возможно, с короткими интервалами между беременностями.

Самая маленькая самка, имевшая влагалищное отверстие, весила 160 граммов, но в большинстве случаев несколько больший размер достигается до начала эструса. Судя по среднему темпу роста неполовозрелых самок (рис. 3), большинство, вероятно, достигают половой зрелости в возрасте от пяти до шести месяцев, если этот возраст не приходится на зимний период полового покоя. Рейни (op. cit.) не обнаружил четких случаев созревания молодых особей до такой степени, чтобы они могли размножаться до своей первой зимы. Он пришел к предварительному выводу, что в большинстве случаев половая зрелость не достигается до весны года, следующего за тем, в котором родился хомяк. Однако доказательства были неубедительными, поскольку немногие из помеченных молодых особей дожили до зрелости. В конце лета и начале осени, в последней трети сезона размножения, недавно созревшие молодые особи текущего года, родившиеся ранней весной, могут быть наиболее продуктивной группой. Молодые особи, зачатые в начале сезона размножения и родившиеся в начале марта, обычно достигают взрослого размера и половой зрелости в августе. Например, молодая самка, впервые пойманная 15 июня 1951 г., весила всего 150 граммов, но к 10 августа она набрала вес до 220 граммов (вероятно, из-за беременности) и имела влагалищное отверстие. Из 35 взрослых и субадультных самок, осмотренных Фитчем в октябре, одиннадцать имели влагалищное отверстие, последнее — 18 октября. Из этих одиннадцати, проявлявших признаки размножения, по крайней мере четыре еще не приносили пометов, судя по неразвитому состоянию их молочных желез, а другие, проявлявшие признаки недавней лактации, вероятно, включали молодых особей текущего года, которые размножались в августе или сентябре. Одна самка родила помет в ловушке в ночь на 6 октября 1950 г. Из 32 взрослых и субадультных самок, зафиксированных Фитчем в ноябре, все были в состоянии полового покоя, за возможным исключением одной, имевшей частично открытое влагалище 10 ноября. Все самки, пойманные в декабре, и большинство тех, что были пойманы в январе, также были в состоянии полового покоя. 20 января было самой ранней зафиксированной датой для самки с влагалищным отверстием. Самки, осмотренные в феврале, были в основном с открытым отверстием, и многие из них, по-видимому, находились в состоянии эструса. Одна самка, пойманная 19 февраля 1950 г., весила всего 140 граммов и все еще была с закрытым отверстием. Другая, весившая 200 граммов 3 февраля 1952 г., все еще была с закрытым отверстием, но к 27 февраля у нее открылось отверстие, и она, по-видимому, была в состоянии эструса. Взрослая самка, которая, по-видимому, была в состоянии эструса 3 февраля 1952 г., имела закрытое отверстие 10 февраля.

Рост

При рождении древесные хомяки весят примерно 10 граммов или немного больше. В помете, родившемся в неволе и содержавшемся Рейни, средний прирост составлял чуть более 1,5 грамма в день в течение первых двух месяцев, но в третий месяц он был несколько меньше. Поскольку это был необычно большой помет из пяти детенышей, на один больше, чем могли обеспечить соски самки, их рост мог быть немного менее быстрым, чем у большинства особей в естественных условиях. В возрасте трех месяцев они весили в среднем около 120 граммов. Три самца постоянно превосходили двух самок по весу.

Fig. 3. Typical growth curves for male and female woodrats; early stages are based on the litter of a captive female, later stages on average gains of recaptured juveniles and subadults, excluding those that seemed to be stunted. Solid line represents males and broken line represents females.

Молодые особи весом менее 100 граммов редко попадаются в живые ловушки. Четыре молодые особи, все самцы, впервые пойманные при среднем весе 80 граммов, набирали в среднем 1,39 грамма в день за интервалы, которые в среднем составляли 44 дня. Шесть других молодых самцов, впервые пойманных в весовом диапазоне от 100 до 149 граммов, были повторно пойманы через интервалы от 17 до 45 дней, и они набирали в среднем 0,92 грамма в день. Соответствующая цифра для четырех молодых самок в том же весовом диапазоне составила 0,71 грамма в день. У семи молодых самцов в весовом диапазоне от 150 до 250 граммов, которые были пойманы через интервалы в среднем 66 дней, прирост веса составил 0,83 грамма в день. У семи самок в диапазоне от 150 до 199 граммов прирост составлял в среднем всего 0,68 грамма в день. Полностью выросшие самки, которые не беременны, весят, как правило, чуть меньше 250 граммов, в то время как полностью выросшие взрослые самцы весят в среднем чуть больше 300 граммов. Темп роста и взрослый вес в значительной степени зависят от сезона и еще больше — от индивидуальных различий. Основные причины в большинстве случаев неясны, но отдельные хомяки, которые еще не достигли взрослого размера, могут перестать расти на месяцы, а некоторые особи растут гораздо быстрее других. Один самец, который весил 108 граммов, когда был впервые пойман 3 июля 1951 г., по оценкам, родился в начале мая. Он был в последний раз пойман 152 дня спустя, 2 декабря 1951 г., и к тому времени его вес составлял 300 граммов, что представляет собой увеличение на 1,2 грамма в день. Другой самец, который весил всего 75 граммов, когда был пойман 8 октября 1950 г., возможно, был тогда моложе двух месяцев. К 21 ноября 1951 г., в возрасте предположительно 15 месяцев, он весил 350 граммов, достигнув почти максимального размера. Другие исключительно крупные особи, как было известно, были моложе двух лет, в то время как те хомяки, которые дольше всего выживали на участках исследования, не намного превышали средний взрослый размер. Эти записи, по-видимому, показывают, что исключительно крупные древесные хомяки обычно не являются особями преклонного возраста, а являются особями, которые росли наиболее быстро благодаря благоприятным обстоятельствам, вероятно, зависящим как от врожденных, так и от факторов окружающей среды.

Ни один из пойманных древесных хомяков не был чрезмерно жирным, и никто не был истощен. Привычка иметь под рукой запасы пищи во все сезоны, возможно, устраняет необходимость в накоплении запасов жира. Сезонные тенденции в весе варьируются у разных особей и не являются полностью последовательными из года в год. Рейни обнаружил, что поздней осенью и зимой хомяки неуклонно набирают вес, достигая пика в конце февраля или марте. Однако зимой 1948-49 и 1949-50 гг. Фитч обнаружил, что большинство хомяков теряли вес, и почти никто, даже те, кто не достиг взрослого размера, не прибавлял в весе.

Следующие записи о самце, родившемся весной 1949 г., показывают быстрый рост и достижение взрослого размера в его первое лето, прекращение роста зимой и возобновление роста с достижением почти максимального размера следующей весной.

June 16, 1949 | 96 gms.
September 26, 1949 | 230 gms.
September 27, 1949 | 230 gms.
October 18, 1949 | 260 gms.
October 27, 1949 | 250 gms.
October 29, 1949 | 220 gms.
November 8, 1949 | 235 gms.
November 15, 1949 | 245 gms.
November 24, 1949 | 240 gms.
November 26, 1949 | 240 gms.
November 30, 1949 | 240 gms.
December 20, 1949 | 260 gms.
February 18, 1950 | 230 gms.
April 5, 1950 | 290 gms.
April 7, 1950 | 300 gms.
October 7, 1950 | 320 gms.
November 29, 1950 | 345 gms.
March 23, 1951 | 340 gms.

Другой пример, показывающий зимнее прекращение роста у самца еще меньшего размера, приведен ниже. Это было зимой 1950-1951 гг.

November 9 | 145 gms.
November 28 | 175 gms.
November 29 | 165 gms.
January 10 | 180 gms.
January 11 | 175 gms.
March 1 | 225 gms.
March 23 | 200 gms.

Продолжительность жизни

Самый длинный период наблюдений за отдельным древесным хомяком составил 991 день для самки, которая уже была взрослой, когда ее впервые поймали 18 ноября 1948 г. Другие относительно длительные периоды наблюдений: 827 дней у самца, взрослого при первом отлове 16 марта 1952 г.; 754 дня у самки, также взрослой при первом отлове; 649 дней у самца, впервые пойманного в возрасте ювенильной особи; 465 дней у самца, взрослого при первом отлове; 409 дней у самца, ювенильной особи при первом отлове; 399 дней у самки, ювенильной особи при первом отлове; 395 дней у самки, взрослой при первом отлове; 390 дней у самки, взрослой при первом отлове; 366 дней у самца, взрослого при первом отлове. Из этих одиннадцати особей (шесть самок и пять самцов), чьи записи охватывают более года, восемь были уже взрослыми при первом отлове. Эти одиннадцать хомяков составляют лишь 4,3 процента от общего числа пойманных. Наше исследование проводилось в то время, когда популяции сокращались и исчезали, и, очевидно, индивидуальные периоды жизни были бы длиннее, если бы мы работали со стабильной популяцией. В большинстве случаев периоды наших записей представляют лишь малые части продолжительности жизни вовлеченных особей. Тем не менее, наши записи подчеркивают потенциально большую продолжительность жизни древесного хомяка по сравнению с различными более мелкими грызунами, живущими на той же территории. Из нескольких тысяч особей родов Mus, Zapus, Reithrodontomys, Peromyscus, Sigmodon и особенно Microtus ни один, как известно, не прожил дольше двух лет, и лишь немногие особи, как известно, прожили дольше одного года после того, как были помечены.

Резюме

Сукцессия растений, возникшая в результате практики землепользования, создала условия среды обитания, особенно благоприятные для древесных хомяков в конце сороковых годов в северо-восточном Канзасе и, в частности, в Природном заповеднике Канзасского университета. Благодаря защите от степных пожаров древесная растительность распространилась на территории, которые ранее были пастбищами, а позже ограждение от домашнего скота позволило развиться густым зарослям подлеска. В этом регионе древесный хомяк обычно живет в лесной среде обитания и требует для мест своих домиков участки, которые особенно хорошо защищены, например, в густых зарослях подлеска, сплетениях корней, обнаженных вдоль размытых берегов оврагов, дуплах пней или стволов деревьев, основаниях колючих деревьев с несколькими стволами для опоры, густых вершинах упавших деревьев или, особенно, скальных выходах с глубокими расщелинами.

Во время их максимальной плотности популяции в 1947 году или около того древесные хомяки, вероятно, составляли в среднем несколько особей на акр в лесных частях заповедника. Осенью 1948 г. 17 особей были пойманы на десятиакровом участке леса, который подвергался наиболее интенсивному отлову живыми ловушками. К тому времени, однако, популяция уже подверглась резкому сокращению, о чем свидетельствует тот факт, что по всему лесу было много пустующих и разрушающихся домиков. Хотя время и характер смертности не были определенно установлены, косвенные данные свидетельствуют о том, что тенденция к снижению началась в начале марта 1948 г., когда рекордно низкие температуры и необычно сильные снегопады совпали со временем, когда обычно происходит деторождение. Суровые погодные условия тогда могли быть губительными не только для новорожденных пометов, но и для самок, составляющих племенное поголовье. Тем не менее, популяция оставалась умеренно высокой в течение 1948 г., но к ранней весне 1949 г. более трех четвертей взрослых и субадультных особей, присутствовавших поздней осенью, были уничтожены. Опять же, необычно суровая зимняя погода, по-видимому, была основной причиной, так как в январе количество осадков было самым высоким за 81 год наблюдений, с пронизывающими ледяными штормами, стойкой ледяной коркой и случайными краткими оттепелями, за которыми следовали внезапные падения до экстремально низких температур.

После резкого сокращения зимой 1948-49 гг. популяция не восстановилась. Хотя дальнейших внезапных сокращений из-за экстремальных погодных условий не отмечалось, тенденция, по-видимому, заключалась в постепенном, прогрессирующем снижении в течение последующих лет. Ухудшение среды обитания, по мере того как развивающийся лес затенял подлесок, и набеги определенных хищников могли играть важную роль в предотвращении восстановления популяции. Многие виды хищных млекопитающих, ястребов, сов и змей, вероятно, изредка ловят древесных хомяков, но пятнистый скунс, длиннохвостая ласка, виргинский филин, полосатый гремучник и лазающий полоз считаются, безусловно, самыми важными хищниками из-за их привычек и предпочтений в добыче. Немногие фактические записи о хищничестве на древесных хомяков были получены из-за их редкости в течение большей части периода, охваченного нашим исследованием.

Из животных, которые делят среду обитания с древесным хомяком, многие мелкие млекопитающие, рептилии, амфибии и беспозвоночные используют его домики и живут в своего рода комменсальных отношениях.

Древесные хомяки в некоторой степени территориальны, каждый защищает свой домик и неопределенную прилегающую территорию от вторжения других. Домики имеют тенденцию располагаться с интервалами не менее 40 футов; изредка они находятся ближе друг к другу. Большая часть поиска пищи осуществляется в пределах 75 футов от домика. Однако древесные хомяки часто бродят далеко за пределами границ обычного индивидуального участка. В среднем самцы перемещаются чаще и шире, чем самки, а более крупные и старые самцы перемещаются больше, чем более мелкие и молодые. Поиск партнеров является главной мотивацией для бродяжничества. Степень бродяжничества в значительной степени контролируется доступностью естественных путей передвижения, таких как скальные выступы, укрытиями для временных остановок, такими как старые заброшенные домики, и плотностью популяции самих хомяков.

Пища восточного древесного хомяка состоит главным образом из растительности; поедается много видов листьев, плодов и семян. Для многих особей листва и семена маклюры оранжевой являются основным продуктом; живые изгороди и густые деревья маклюры оранжевой обеспечивают благоприятные места для домиков. Древесные хомяки привлекаются мясными приманками и, как известно, питаются плотью туш, даже тушей лазающего полоза, который является хищником, охотящимся на хомяка.

Древесные хомяки рождаются слепыми, голыми и беспомощными, с весом примерно четыре процента от веса взрослой самки. Они набирают вес со скоростью не менее 1,5 грамма в день в первые два месяца. Когда они достигают веса 100 граммов, прирост составляет в среднем несколько меньше одного грамма в день, но индивидуальные различия велики. Самцы набирают вес быстрее, чем самки, особенно на более поздних стадиях роста, так как взрослый вес у самца примерно на одну четверть больше. Некоторые особи вырастают до максимального взрослого размера в возрасте одного года. Необычно крупные особи не обязательно являются необычно старыми. Продолжительность жизни у древесных хомяков больше, чем у большинства мелких грызунов. Одна самка взрослого размера при первом отлове была в последний раз поймана 991 день спустя, когда ей должно было быть значительно больше трех лет, и другие, как известно, выживали более двух лет, даже несмотря на то, что популяции сокращались, так что немногие хомяки могли дожить до своей нормальной продолжительности жизни.

Цитируемая литература

Крэбб, У. Д.

1941. Пищевые привычки степного пятнистого скунса в юго-восточной Айове. Jour. Mamm., 22:349-364.

Фитч, Г. С.

1947. Хищничество сов в предгорьях Сьерры в Калифорнии. Condor, 49:137-151.

Рейни, Д. Г.

1956. Восточный древесный хомяк, Neotoma floridana: естественная история и экология. Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist., 8: № 10, в печати.

Передано 12 марта 1956 г.