ЛЕСНАЯ СЛУЖБА МИНИСТЕРСТВА СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА США НАУЧНАЯ РАБОТА NC-52 1971

Экологические исследования лесного ВОЛКА в Северо-Восточной Миннесоте

СЕВЕРО-ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЛЕСНАЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ СТАНЦИЯ ЛЕСНАЯ СЛУЖБА МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА США

ПРЕДИСЛОВИЕ

Крупнейшая популяция лесных волков, сохранившаяся в Соединенных Штатах (за исключением Аляски), обитает в северной части Миннесоты. Многие из этих волков населяют Национальный лес Супериор, поэтому защита среды обитания этого исчезающего вида в значительной степени является обязанностью Лесной службы.

По мере того как «Эра экологии» расширяется в 1970-е годы, волки и среда их обитания станут предметом согласованных исследований. Управляющим лесными угодьями необходимо будет больше знать о том, как лесной волк вписывается в лесную экосистему. Опираясь на почти 50-летний опыт исследований в северных лесах, мы в Северо-Центральной станции намерены расширить наши исследования среды обитания диких животных. Мы рады опубликовать представленные статьи как один из шагов в этом направлении.

Д. Б. Кинг, директор

Северо-Центральная лесная экспериментальная станция Д. Б. Кинг, директор Лесная служба — Министерство сельского хозяйства США Фолвелл-авеню Сент-Пол, Миннесота 55101

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛЕСНОГО ВОЛКА В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ МИННЕСОТЕ

Л. Дэвид Меч и Л. Д. Френзел-младший (редакторы)

CONTENTS

Movements, Behavior, and Ecology of Timber Wolves in Northeastern Minnesota L. David Mech, L. D. Frenzel, Jr., Robert R. Ream, and John W. Winship | 1
An Analysis of the Age, Sex, and Condition of Deer Killed by Wolves in Northeastern Minnesota L. David Mech and L. D. Frenzel, Jr. | 35
The Effect of Snow Conditions on the Vulnerability of White-Tailed Deer to Wolf Predation L. David Mech, L. D. Frenzel, Jr., and P. D. Karns | 51
The Possible Occurrence of the Great Plains Wolf in Northeastern Minnesota L. David Mech and L. D. Frenzel, Jr. | 60

ОБ АВТОРАХ

Д-р Меч, ранее работавший на кафедре биологии колледжа Макалестер, Сент-Пол, Миннесота, в настоящее время работает в Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США, Твин-Ситис, Миннесота.

Д-р Френзел, ранее работавший на кафедре биологии колледжа Макалестер, Сент-Пол, Миннесота, в настоящее время работает на кафедре энтомологии, рыболовства и дикой природы Университета Миннесоты, Сент-Пол, Миннесота.

Д-р Рим, ранее работавший в Северо-Центральной лесной экспериментальной станции (содержится совместно с Университетом Миннесоты), Лесная служба, Министерство сельского хозяйства США, в настоящее время работает в Школе лесного хозяйства Университета Монтаны, Мизула, Монтана.

Г-н Уиншип работает в Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США, Твин-Ситис, Миннесота.

Г-н Карнс работает в Департаменте охраны природы Миннесоты, Форест-Лейк, Миннесота.

Для продажи через Управление документации, Типография правительства США, Вашингтон, округ Колумбия, 20402

ПЕРЕМЕЩЕНИЯ, ПОВЕДЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ЛЕСНЫХ ВОЛКОВ В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ МИННЕСОТЕ

Л. Дэвид Меч, Л. Д. Френзел-младший, Роберт Р. Рим и Джон У. Уиншип

Крупнейшая популяция волков (Canis lupus), сохранившаяся сегодня в континентальной части Соединенных Штатов за пределами Аляски, находится в северной части Миннесоты. По состоянию на середину 1970 года эта популяция не была юридически защищена, и этот вид, который когда-то обитал почти на всей территории Северной Америки, в настоящее время считается Министерством внутренних дел США находящимся под угрозой исчезновения в 48 смежных штатах. До настоящего исследования единственными полевыми исследованиями волков в Миннесоте были работы Олсона (1938 a, b) и Стенлунда (1955). Эти исследования предоставили много полезной общей информации о волках Миннесоты и дали нынешним авторам отличную базу для начала более детальных изысканий.

В данной статье представлены основные аспекты серии исследований, начатых в 1964 году, и основное внимание уделяется перемещениям и активности волков, социальному поведению, охотничьему поведению и организации популяции. Большая часть данных была собрана в январе, феврале и марте 1967 года; феврале, ноябре и декабре 1968 года; и с января по август 1969 года. В полевых условиях было проведено в общей сложности 192 дня.

Согласно карте распространения подвидов волка (Goldman 1944), раса волков в нашем районе исследования — Canis lupus lycaon. Однако данные, представленные Мечем и Френзелом (см. стр. 60), свидетельствуют о том, что может иметь место сильное влияние C. l. nubilus, более западной расы волка, которая ранее считалась вымершей (Goldman 1944).

В период с 1965 года по настоящее время волки в районе исследования не были защищены, за них не выплачивалось вознаграждение, и считается, что влияние отлова и охоты было незначительным.

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

Это исследование проводилось в Национальном лесу Супериор (рис. 1) в северных округах Сент-Луис, Лейк и Кук на северо-востоке Миннесоты (92° западной долготы, 48° северной широты), районе, хорошо описанном Стенлундом (1955). Большая часть данных была собрана внутри и к югу от зоны каноэ «Баундари-Уотерс», особой дикой местности, где передвижение на моторизованных транспортных средствах ограничено. Общая площадь исследования охватывает около 1,5 миллиона акров, и многочисленные озера и реки составляют около 15 процентов этой территории (рис. 2). Топография варьируется от обширных болот до скалистых хребтов, с высотами от 1000 до 2300 футов над уровнем моря (рис. 3). Зимние температуры ниже -30° F не являются редкостью, а глубина снега обычно составляет от 20 до 30 дюймов на ровных участках. Однако важное исключение произошло в начале 1969 года, когда на большей части территории накопилось 45 дюймов снега и более. Дополнительные подробности о снежных условиях в районе исследования в период проведения данного изыскания приведены Мечем и др. (см. стр. 51). В верхнем ярусе леса преобладают хвойные породы, представлены следующие виды: сосна Банкса (Pinus banksiana Lamb.), сосна веймутова (P. strobus L.), сосна смолистая (P. resinosa Ait.), ель черная (Picea mariana (Mill.) B.S.P.), ель белая (P. glauca (Moench) Voss), пихта бальзамическая (Abies balsamea (L.) Mill.), туя западная (Thuja occidentalis L.) и лиственница американская (Larix laricina (DuRoi) K. Koch). Однако в результате обширных вырубок и пожаров большая часть хвойного покрова перемежается с крупными насаждениями березы бумажной (Betula papyrifera Marsh.) и осины (Populus tremuloides Michx.). Подробные описания лесной растительности были представлены Оманном и Римом (1969).

Figure 1 (left half)—Map of the study area. Figure 1 (left half)—Map of the study area.
(Click for larger image.)

Figure 1 (right half)—Map of the study area. BOUNDARY WATERS CANOE AREA SUPERIOR NATIONAL FOREST Figure 1 (right half)—Map of the study area.
BOUNDARY WATERS CANOE AREA SUPERIOR NATIONAL FOREST
(Click for larger image.)

Figure 2.—Lakes are common throughout most of the study area. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 2.—Lakes are common throughout most of the study area. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Figure 3.—Ridges, islands, swamps, and bays are part of the variable topography in the Superior National Forest. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 3.—Ridges, islands, swamps, and bays are part of the variable topography in the Superior National Forest. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

МЕТОДЫ

Все наблюдения, обсуждаемые в данной статье, проводились с воздуха, метод полетов соответствовал методу, описанному Беркхолдером (1959) и Мечем (1966a). Использовались следующие самолеты (в порядке размера): Aeronca Champ, [1] Supercub, Cessna 172, Cessna 180 и Cessna 206. Самолеты меньшего размера отлично подходили для выполнения крутых виражей во время наблюдений, но имели недостаток в виде низкой скорости и холода; более крупные самолеты могли гораздо быстрее покрывать район исследования и были более комфортными, но были менее маневренными во время наблюдений. Для радиослежения, которое будет обсуждаться ниже, лучшим компромиссом казалась Cessna 172.

Чтобы наблюдать за волками, мы летали над замерзшими водными путями, пока не находили следы, а затем следовали по ним, пока не теряли их или не видели волков (рис. 4). Несколько раз мы обнаруживали волков напрямую, просто осматривая озера. Однако, поскольку в районе, по-видимому, было несколько стай, и большинство волков были одного цвета (за исключением нескольких черных или белых особей) (см. Меч и Френзел, стр. 60), обычно было невозможно следить за стаями изо дня в день и быть уверенными в идентификации. Более того, было невозможно найти любую стаю по желанию, поскольку большинство волков также проводили много времени в глубине материка.

Figure 4.—An important technique used in the study involved aerial tracking and observing of wolf packs. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.) Figure 4.—An important technique used in the study involved aerial tracking and observing of wolf packs. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Поэтому, чтобы облегчить наши наблюдения и получить данные о перемещениях волков и протяженности их ареала, мы начали программу радиослежения в 1968-69 годах. Для отлова волков был нанят профессиональный охотник Роберт Хаймс. Используя стальные капканы Newhouse № 4 и 14 на приманочных площадках, он поймал двух волков, а еще одного захватил с помощью живой петли, подобной той, что использовал Неллис (1968); старший автор поймал еще двух волков (рис. 5).

Figure 5.—A wolf caught in a trap. (Photo courtesy of D. L. Breneman.) Figure 5.—A wolf caught in a trap. (Photo courtesy of D. L. Breneman.)

Четырех волков, пойманных в стальные капканы, удерживали с помощью удавки (рис. 6), а затем анестезировали внутримышечными инъекциями (рис. 7A, B) комбинации 30 мг фенциклидина гидрохлорида (Sernylan, Parke-Davis Co.) и 25 мг промазина гидрохлорида (Sparine, Wyeth Laboratories), как предписано Силом и Эриксоном (1969); эти препараты оказались наиболее удовлетворительными.

Figure 6.—A choker was used to restrain wolves caught in traps. (Photo courtesy of D. L. Breneman.) Figure 6.—A choker was used to restrain wolves caught in traps. (Photo courtesy of D. L. Breneman.)

Figure 7.—A. A small hypodermic syringe is loaded with drugs. B. The loaded syringe is used on the end of a pole. (Photos courtesy of D. L. Breneman.) Figure 7.—A. A small hypodermic syringe is loaded with drugs. B. The loaded syringe is used on the end of a pole. (Photos courtesy of D. L. Breneman.)

Пятый волк (самка), пойманный за грудь живой петлей, был обработан без применения лекарств. Для удержания ее головы использовалась рогатина (Коленоски и Джонстон 1967), и она не оказывала сопротивления (рис. 8). Очевидно, она вошла в состояние шока или иное психофизиологическое состояние бессознательного, поскольку после освобождения она оставалась на боку и не двигалась в течение 1,5 часов, несмотря на наши попытки подтолкнуть ее в течение первых нескольких минут (рис. 9). Затем она внезапно вскочила и убежала.

Figure 8.—Once pinned by the forked stick, the wolf ceased struggling. (Photo courtesy of Richard Bend.) Figure 8.—Once pinned by the forked stick, the wolf ceased struggling. (Photo courtesy of Richard Bend.)

Figure 9.—After release, the wolf lay still for 1½ hours before jumping up and running off. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 9.—After release, the wolf lay still for 1½ hours before jumping up and running off. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Figure 10.—A radio transmitter collar was placed around the neck of each trapped wolf. (Photo courtesy of D. L. Breneman.) Figure 10.—A radio transmitter collar was placed around the neck of each trapped wolf. (Photo courtesy of D. L. Breneman.)

Figure 11.—Each ear of the wolf was tagged with identifying numbers. (Photo courtesy of Richard Bend.) Figure 11.—Each ear of the wolf was tagged with identifying numbers. (Photo courtesy of Richard Bend.)

Каждый волк был осмотрен, оснащен ошейником с радиопередатчиком с внутренней окружностью 15 дюймов (рис. 10) и помечен идентификационными номерами на обоих ушах (рис. 11). Каждый передатчик работал на разной частоте в диапазоне 150 МГц, излучал импульсный сигнал в диапазоне от 75 до 350 импульсов в минуту и имел расчетный срок службы не менее 300 дней (рис. 12). На передатчиках использовались два типа 12-дюймовых штыревых антенн: один тип проходил вдоль стороны ошейника, а затем выступал сверху на 6 дюймов; другой был полностью прикреплен внутри ошейника и проходил вверх по одной стороне, вокруг верха и частично вниз по другой стороне. Передатчик, батареи и антенна были сформованы в ошейник из акрила весом 11 унций (Меч и др. 1965). [2] Все радиооборудование работало безупречно не менее 5 месяцев, а один передатчик продолжал работать не менее 9 месяцев.

Figure 12.—Each radio collar had a different frequency tuned to special receivers, which allowed each wolf to be identified. (Photo courtesy of D. L. Breneman.) Figure 12.—Each radio collar had a different frequency tuned to special receivers, which allowed each wolf to be identified. (Photo courtesy of D. L. Breneman.)

Для отслеживания радиомеченных волков направленная антенна Яги (рис. 13) крепилась к каждой из стоек крыла самолета и подключалась внутри к портативному приемнику. Обычная техника отслеживания заключалась в полете на высоте от 1500 до 3000 футов к последнему известному местоположению искомого волка (рис. 14). Если сигнал не удавалось получить в этой точке, самолет спиралью поднимался вверх, пока сигнал не был найден или пока не достигалась высота 10 000 футов. Если сигнал все еще не был слышен, выполнялся поиск по схеме на высоте 10 000 футов. Дальность сигнала с этой высоты составляла от 15 до 35 миль; на высоте 3000 футов — от 10 до 15 миль. Ошейники с антеннами, полностью сформованными внутри, давали лишь около двух третей дальности тех, что выступали частично, но могли прослужить дольше, поскольку антенны не могли сломаться. Неизвестно, ломались ли какие-либо выступающие антенны во время исследования, но 5 января 1970 года один волк был пойман повторно, и его антенна была сломана.

Figure 13.—Directional yagi antennas fastened to the wing struts of the aircraft were necessary to "home in" on the wolves. (Photo courtesy of U.S. Bureau of Sport Fisheries and Wildlife.) Figure 13.—Directional yagi antennas fastened to the wing struts of the aircraft were necessary to "home in" on the wolves. (Photo courtesy of U.S. Bureau of Sport Fisheries and Wildlife.)

Figure 14.—The tracking aircraft was usually flown at altitudes of 1,500 to 3,000 feet. (Photo courtesy of Dick Shank.) Figure 14.—The tracking aircraft was usually flown at altitudes of 1,500 to 3,000 feet. (Photo courtesy of Dick Shank.)

Когда сигнал был получен, самолет направлялся в приблизительную сторону источника, пока сила сигнала не достигала пика; затем выполнялся поворот на 90° в направлении, где сигнал казался наиболее сильным. Серия таких маневров вскоре сужала область до точки, где был возможен визуальный поиск. После практики и опыта работы с этой техникой мы могли определить приблизительный источник сигнала в течение 10–30 минут после его первого получения.

Несмотря на то, что радиомеченные волки проводили большую часть времени в глубине материка, часто в хвойных насаждениях, их часто наблюдали с самолета. Техника заключалась в кружении на высоте от 300 до 800 футов в радиусе четверти мили от точки, откуда исходил самый сильный сигнал. С декабря по апрель 65 процентов волков, обнаруженных по радио, были замечены визуально; для более опытного персонала этот показатель был намного выше. Стая из пяти волков, за которой велось наблюдение, была замечена 31 раз из 33 попыток в феврале и марте.

Всякий раз, когда волки обнаруживались, радиомеченные или нет, наблюдения проводились с высоты, которая не беспокоила их. Стаи по-разному реагировали на самолет, но только одна или две убегали от него. Радиомеченные волки и стая из 10–13 особей привыкли к самолету и обычно могли наблюдаться с высоты 500 футов и менее без беспокойства (рис. 15).

Почти все радиослежение велось с самолетов, но когда ненастная погода препятствовала полетам, некоторые попытки с земли были успешными, когда волки находились достаточно близко к дорогам. Обычная дальность на земле составляла от 0,75 до 1,50 мили. К одному волку удалось приблизиться на расстояние 35 футов с помощью радиослежения.

Figure 15.—The wolves studied soon became accustomed to the aircraft and could then be observed during their natural activity. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 15.—The wolves studied soon became accustomed to the aircraft and could then be observed during their natural activity. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

СНОСКИ:

[1] Упоминание торговых марок не является одобрением со стороны Лесной службы Министерства сельского хозяйства США.

[2] Акриловый ошейник был изготовлен компанией Davidson Co., Миннеаполис, Миннесота, которая также произвела некоторые передатчики. Другие передатчики и два радиоприемника были изготовлены компанией AVM Instrument Co., Шампейн, Иллинойс.

РЕЗУЛЬТАТЫ И НАБЛЮДЕНИЯ

Наблюдения с воздуха, проведенные в ходе этого исследования, заняли 490 часов, распределенных следующим образом: январь, февраль, март 1967 года — 124 часа; февраль 1968 года — 10 часов; с декабря 1968 года по август 1969 года — 356 часов. Было проведено семьдесят семь наблюдений с участием в общей сложности 323 волков (таблица 1), исключая животных, обнаруженных с помощью радиослежения.

Один самец и четыре самки волков были радиомечены, и за ними и их сородичами наблюдали с перерывами в течение периодов от 5 до 8 месяцев (таблица 2). Все, кроме одного, изначально получили некоторую травму лапы. Трое из этих животных хромали, но только в одном случае хромота была признана достаточно сильной, чтобы существенно повлиять на перемещения или поведение животного. В том единственном случае волк (№ 1057) попал в стальной капкан в очень холодную ночь, и ее лапа обморозилась. После этого ее часто видели прыгающей на трех лапах. Она не могла поспевать за своей стаей, состоявшей из 10–13 членов, и ее перемещения были сильно ограничены по сравнению с другими волками. Однако ее часто видели питающейся свежей добычей, и, возможно, она даже сама ее добывала.

Таблица 1. — Размеры популяционных единиц волков, наблюдаемых в северо-восточной Миннесоте

Population unit[3] (number of wolves) | Wolf observations
Winter 1966-67 | Winter 1968-69 | Total | Winters[4] 1948-53
| Number | Percent | Number | Percent | Number | Percent | Number | Percent
1 | 8 | 31 | 17 | 33 | 25 | 32 | 48 | 43
2 | 3 | 12 | 6 | 12 | 9 | 12 | 24 | 22
3 | 3 | 12 | 2 | 4 | 5 | 6 | 7 | 6
4 | — | — | 7 | 14 | 7 | 9 | 7 | 6
5 | 2 | 7 | 4 | 8 | 6 | 8 | 8 | 7
6 | 3 | 12 | 4 | 8 | 7 | 9 | 7 | 6
7 | 2 | 7 | 1 | 2 | 3 | 4 | 4 | 4
8 | 3 | 12 | 3 | 6 | 6 | 8 | 3 | 3
9 | — | — | 2 | 4 | 2 | 3 | 3 | 3
10 | 2 | 7 | 2 | 4 | 4 | 5 | — | —
11 | — | — | — | — | — | — | — | —
12 | — | — | 1 | 2 | 1 | 1 | 1 | 1
13 | — | — | 2 | 4 | 2 | 3 | — | —
Total number of wolves | 109 | — | 214 | — | 323 | — | 318 | —
Total number of observations | 26 | — | 51 | — | 77 | — | 112 | —
Mean population unit size | 4.2 | — | 4.2 | — | 4.2 | — | 2.8 | —

СНОСКИ:

[3] Поскольку волчьи стаи иногда временно разделяются, эти цифры могут не совсем точно отражать фактические размеры стай; тем не менее, они должны давать достаточно точные приближения.

[4] По Стенлунду (1955).

Таблица 2. — Справочная информация о пяти радиомеченных волках, изученных в северо-восточной Миннесоте

Wolf | Estimated weight[5] (pounds) | Usual associations | Location captured | Date captured | Last date located | Days located | General condition
Number | Sex
|  |  |  |  |  |  | Number |
1051 | M | 75 | None[6] | T62N-R7W-S18 | Nov. 27/68 | Apr. 24/69 | 84 | Good, but two toes frozen in trap; animal limped lightly for 5-6 wks.
1053 | F | 60 | None | T62N-R8W-S13 | Dec. 10/68 | Aug. 29/69 | 72 | Thin; top of foot cut in trap but no broken bones or frozen toes; limped for at least 10 wks.
1055 | F | 60 | Another wolf intermittently | T61N-R10W-S26 | Jan. 5/69 | May 30/69 | 65 | Thin; two toes lightly frozen; no limp ever noticed.
1057 | F | 60 | Pack of 13[7] | T66N-R5W-S33 | Jan. 8/69 | Apr. 24/69 | 47 | Thin; front foot frozen in trap; lost use of foot and could not stay with pack.
1059 | F | 65 | Pack of 5 | T62N-R11W-S26 | Jan. 22/69 | Aug. 29/69 | 51 | Good but thin; captured in snare; no apparent injury.

СНОСКИ:

[5] Волк 1059, когда был убит охотником 10 января 1970 года, казался того же размера и состояния, что и при радиомечении; однако она весила всего 53 фунта, что указывает на то, что, вероятно, все веса завышены.

[6] Следы стаи из как минимум двух других волков проходили мимо капкана, где был пойман 1051; однако не было никаких других признаков того, что 1051 мог быть членом стаи.

[7] Обмороженная лапа не позволила 1057 оставаться со своей стаей; но она периодически общалась с другими волками и со всей стаей, когда та проходила через ее ограниченный район.

Точный возраст радиомеченных волков был неизвестен. Однако у всех особей были острые, нестертые зубы, что указывало на то, что все они были относительно молодыми. У № 1051, единственного изученного самца, семенники были длиной 2,0 см и шириной 1,5 см; их объем, следовательно, был бы менее 4,5 куб. см. Малый размер этих семенников по сравнению с 7–28 куб. см, о которых сообщали Фуллер и Новаковски (1955) как об объеме семенников у волков, добытых осенью, указывал бы на то, что 1051 еще не созрел. Поскольку длина семенников и клыков животного была значительно больше, чем у щенков, пойманных в более позднем исследовании, мы предполагаем, что 1051 было 18 или 30 месяцев.

У двух самок, № 1055 и № 1059, обеих пойманных в январе, вульвы, казалось, начинали набухать. № 1059 была убита охотником примерно через год, 10 января 1970 года, и обследование показало, что она размножалась в 1969 году и вынашивала пять плодов. Секционирование ее резцов и чтение видимых колец показали, что ей, вероятно, было 3+ или 4+ года. [8]

Трое из волков были в основном одиночными особями. Один из них, № 1051, был пойман в ночь, когда мимо капкана прошли следы как минимум двух других волков, и это могло означать, что он был частью стаи. Однако также возможно, что это были просто следы не связанных между собой волков, которые также проходили через этот район. В любом случае, 1051 не видели общающимся с каким-либо другим волком до 4 месяцев после того, как он был пойман, и даже тогда общение казалось временным и случайным. Можно было бы утверждать, что поимка, обращение с ним людей или ношение ошейника помешали ему восстановить старые связи или завести новые. Однако волки, радиомеченные Коленоски и Джонстоном (1967), были быстро приняты обратно в свои стаи, как и двое наших. Таким образом, мы делаем вывод, что 1051, вероятно, был одиноким волком, когда его поймали.

Когда 1053 попала в капкан, ее следы были единственными в этом районе, и ее никогда не видели в тесном общении с другим волком. № 1055, вероятно, была с другим волком, когда ее поймали, о чем свидетельствуют следы. Примерно через месяц после того, как она была радиомечена, она периодически общалась с другим волком в течение около 2 недель, после чего ее видели только одну.

№ 1057 и № 1059 были членами стай. № 1057 была поймана ночью после того, как стая из 13 волков была замечена направляющейся в этот район; 5 дней спустя ее видели с 10 другими волками, что, несомненно, представляло эту же стаю. Однако общение этого волка со стаей было прервано из-за травмы лапы, полученной во время поимки. Когда 1059 была поймана, в непосредственной близости были замечены следы двух других волков, и одно из животных было замечено в пределах четверти мили от пойманного волка. Через три дня после освобождения 1059, а возможно и раньше, она вернулась в свою стаю, с которой оставалась по крайней мере до марта.

Подробная история общения радиомеченных волков будет обсуждаться в более позднем разделе.

Радиомеченных волков отслеживали каждый день, когда позволяла погода, в декабре, январе и феврале; каждую неделю в марте, апреле и мае; и раз в месяц в июне, июле и августе (рис. 16). Информация была получена в общей сложности за 570 «волчьих дней» — волчий день — это день, в который был обнаружен один радиомеченный волк; обнаружение стаи из пяти особей в течение 1 дня составило бы 5 волчьих дней.

Figure 16.—Distribution of the days on which data were obtained for each of the radiotagged wolves. Because tracking success was 99 percent, this also represents the distribution of effort. During June, July, and August, wolves 1053 and 1059 were located 1 day each month.

Последний день, когда были получены сигналы от животных 1051 и 1057, был 24 апреля 1969 года. Оба проделали большие расстояния за предыдущую неделю и, возможно, вышли за пределы зоны действия. Сигналы от волка 1055 в последний раз были слышны 30 мая; это животное также широко перемещалось. Круги радиусом не менее 50 миль вокруг последних известных местоположений каждого волка были безуспешно обследованы на предмет сигналов. Во время всех последующих ночей отслеживания для оставшихся волков также искали пропавших животных, но безуспешно. До последних дат, когда были слышны сигналы от этих животных, попытки обнаружить меченых животных с воздуха не удавались только в трех случаях.

СНОСКИ:

[8] Дэвид У. Куэн, личная переписка с Л. Д. Мечем, 1970.

Дневные модели активности

Когда радиомеченные волки обнаруживались, велись записи о типе активности, в которой они были заняты; результаты суммированы на рисунке 17. В общей сложности из 171 наблюдения, сделанного с 9:00 до 18:00, волки отдыхали 62 процента времени, перемещались 28 процентов и питались 10 процентов. Они, как правило, больше перемещались до 11:00 и после 15:00, хотя отдых все равно составлял не менее 45 процентов активности в течение каждого часа (рис. 18).

Эти результаты в целом согласуются с утверждением Меча (1966a) о том, что волки на близлежащем острове Айл-Ройал, как правило, отдыхают около 11:00 и начинают перемещаться снова около 16:00. Однако кажется, что волки Миннесоты проводят гораздо больше времени дня в отдыхе, чем животные на Айл-Ройал. Разница может быть вызвана различием в размерах изученных стай. Стае из 15–16 особей на Айл-Ройал, возможно, приходилось больше перемещаться, чтобы найти достаточно пищи для всех своих членов, чем одиноким волкам и стае из пяти особей в настоящем исследовании.

Figure 17.—Percentage of time spent by radiotagged wolves in various types of activity throughout the day, from December through April. Figure 17.—Percentage of time spent by radiotagged wolves in various types of activity throughout the day, from December through April.

Figure 18.—Generally the wolves rested during most of the day. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 18.—Generally the wolves rested during most of the day. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Перемещения и ареал

Перемещению волков сильно мешает глубокий, мягкий снег, поэтому во время зимних передвижений волки часто используют участки, где они меньше всего проваливаются в снег. В нашем районе исследования широко используются замерзшие водные пути, где это возможно, точно так же, как сообщал Стенлунд (1955). Там, где мало озер или рек, волки следуют по железнодорожным насыпям и лесовозным дорогам, часто вскоре после того, как по ним проехал плуг или другое транспортное средство. Пересекая местность по глубокому снегу, волки идут гуськом и стараются держаться ветреных хребтов и троп оленей и лосей. Волки, имеющие ареалы, достаточно малые, чтобы покрыть их за несколько дней, формируют сеть собственных троп, которую они могут поддерживать, просто регулярно перемещаясь по ним. Стаи на Айл-Ройал в значительной степени зависели от такой системы троп (Меч 1966a), как и стая № 1059 в нашем районе исследования.

Волчьи стаи могут проходить до 45 миль в день, но обычно это делают более крупные стаи (Стенлунд 1955, Беркхолдер 1959, Меч 1966a, Пимлотт и др. 1969). В нашем районе исследования мы иногда видели свидетельства дальних перемещений крупных стай вдоль цепочек озер и водных путей. Однако большинство наших данных о перемещениях относится к одиноким волкам и стае из пяти особей. Ежедневные перемещения этих животных обычно были намного меньше, чем те, что сообщались для крупных стай.

Наши данные радиослежения дают индекс протяженности перемещений для каждого волка, а не фактический объем перемещений, поскольку он основан на расстояниях по прямой между последовательными точками, в которых было найдено животное. Эта мера будет называться «чистым ежедневным расстоянием».

Было обнаружено большое разнообразие в чистых ежедневных расстояниях волков, при этом самые длинные варьировались от 4,5 миль для 1057 до 12,8 для 1055 (таблица 3). Среднее чистое ежедневное расстояние для каждого животного, исключая дни без чистого перемещения, варьировалось от 1,5 до 3,6 миль. На перемещения этих волков могли повлиять глубина и проницаемость снега, поскольку средние и максимальные чистые ежедневные расстояния внезапно увеличились для всех животных в период с 23 по 28 февраля, когда проницаемость снега снизилась до точки, при которой идущие волки, как ожидалось, проваливались бы только примерно на 6 дюймов (таблица 4). Другие возможные объяснения внезапного увеличения перемещений волков будут обсуждаться ниже.

Расстояния по прямой, пройденные между последовательными еженедельными местоположениями (называемые «чистыми еженедельными расстояниями»), показали аналогичное изменение (таблица 3). Максимальное чистое еженедельное расстояние для каждого волка варьировалось от 4,6 миль для 1059 до 49,0 для 1055, со средними значениями от 2,9 до 15,6 миль для тех же волков. Несомненно, чистые еженедельные расстояния 1059 были относительно короткими, потому что ее общий ареал и ареал ее стаи были намного меньше, чем у других волков.

Трудно получить сопоставимые меры протяженности ареалов, покрываемых каждым из радиомеченных волков, потому что их модели передвижения сильно различались. Таким образом, цифры, приведенные в таблице 5, следует рассматривать только как общие индикаторы минимального ареала каждого животного. Цифры площади особенно обманчивы в случае 1055, так как у нее был ареал в форме подковы, большая часть которого, по-видимому, не использовалась.

Таблица 3. — Расстояния по прямой (мили) между последовательными местоположениями радиомеченных волков

Wolf number | Net daily distances | Net weekly distances

Days
data
obtained
Days no
net
movement
Days
movement
Mean net
distance
per day
Mean net
distance
per day
excluding
days of no
movement
Range
Weeks
data
Mean net
distance
per week
Range

| Number | Number | Percent | Number | Percent | Miles | Miles | Miles | Number | Miles | Miles
1051 | 54 | 13 | 24 | 41 | 76 | 2.0 | 2.6 | 0.0-12.0 | 22 | 12.7 | 1.0-46.0
1053 | 37 | 20 | 54 | 17 | 46 | 1.0 | 2.1 | 0.0-05.0 | 23 | 6.3 | 0.0-23.6
1055 | 46 | 7 | 15 | 39 | 85 | 2.9 | 3.6 | 0.0-12.8 | 21 | 15.6 | 1.7-49.0
1057 | 29 | 11 | 38 | 18 | 62 | 1.0 | 1.5 | 0.0-04.5 | 15 | 4.6 | 0.0-31.0
1059 | 26 | 1 | 4 | 25 | 96 | 2.5 | 2.6 | 0.0-05.6 | 18 | 2.9 | 0.0-04.6

Тем не менее, одна важная информация очевидна из цифр: стая из пяти волков 1059 имела гораздо меньший ареал, чем любая из других нераненых особей — примерно 43 квадратных мили при расчете методом минимальной площади (Мор 1947). Следующим по величине был ареал 1051 (исключая область его последующего рассеивания — см. ниже), который был примерно в семь раз больше ареала стаи.

Таблица 4. — Расстояния по прямой (мили), пройденные между последовательными днями («чистое ежедневное расстояние») радиомеченными волками в северо-восточной Миннесоте в феврале 1969 года

Wolf number | Mean net daily distance | Greatest net daily distance
Feb. 1-23 | Feb. 23-28 | Feb. 1-23 | Feb. 23-28
1051 | 1.1 | 3.5 | 2.3 | 4.8
1053 | 0.7 | 2.5 | 3.0 | 5.0
1055 | 2.7 | 6.2 | 8.0 | 12.8
1057 | 1.0 | 1.5 | 4.0 | 4.5
1059 | 2.2 | 3.1 | 4.0 | 5.6

Существует мало опубликованной информации о перемещениях и ареалах одиноких волков, с которой можно было бы сравнить наши данные. Меч (1970) обобщил информацию об ареалах стай. Сообщаемые ареалы варьировались от 36 квадратных миль для стаи из двух волков в Миннесоте (Стенлунд 1955) до 5000 квадратных миль для стаи из 10 особей на Аляске (Беркхолдер 1959). Рассматривая только данные, основанные на интенсивном изучении в том же общем регионе (Миннесота, Айл-Ройал и Онтарио), что и наш район исследования, самый большой зарегистрированный ареал составлял 210 квадратных миль для стаи из 15–21 волка на Айл-Ройал (Меч 1966, Джордан и др. 1967). В расчете на одного волка ареалы в этом регионе варьировались от 6 до 28 квадратных миль на волка. Наша стая из пяти особей с ее ареалом в 43 квадратные мили имела бы около 9 квадратных миль на волка.

Более точная оценка ареалов радиомеченных волков требует индивидуального обсуждения для каждого.

№ 1051. — Ареал 1051 состоял в основном из трех различных областей (рис. 19). В течение 10 дней после освобождения волк покинул общую область своей поимки (область А возле озера Изабелла) и направился в область B вдоль шоссе 1, примерно в 17 милях к юго-западу. С 9 декабря по 4 января волк 1051 оставался в области B, которая охватывает около 45 квадратных миль. В период с 4 по 6 января он вернулся в область А и оставался на 13 квадратных милях до 3 февраля. В период с 3 по 5 февраля он переместился в область C к востоку от озера Сноубэнк, в 11 милях к северо-западу от области А. Он оставался в этой области площадью 16 квадратных миль до 25 февраля, затем внезапно ушел и направился на 8 миль к северо-востоку.

Таблица 5. — Протяженность ареалов, используемых радиомеченными волками

Wolf number | Greatest length | Greatest width | Total area[9] | Area[9] of intense use (before late Feb.)
| Miles | Miles | Sq. miles | Sq. miles
1051[10] | 28.5 | 13.6 | 318 | 13 (Location A[11]) 45 (Location B) 16 (Location C)
1053 | 31.1 | 22.0 | 392 | 31
1055 | 55.4 | 24.9 | 997 | 40
1057 | 32.3 | 3.8 | 77 | 14
1059[12] | 8.4 | 8.0 | 43 | 39

СНОСКИ:

[9] Метод минимальной площади (Мор 1947).

[10] До рассеивания.

[11] См. текст и рисунок 19.

[12] Стая из пяти особей.

Figure 19.—Locations and range of wolf 1051. Lines are NOT travel routes; rather they merely indicate sequence of locations. Only selected lakes are shown. Figure 19.—Locations and range of wolf 1051. Lines are NOT travel routes; rather they merely indicate sequence of locations. Only selected lakes are shown.

С 26 февраля по 24 апреля перемещения 1051 были убедительным признаком рассеивания (рис. 20). Его среднее еженедельное перемещение по прямой за этот период составляло 25 миль (по сравнению с 6 милями в неделю до этого периода), и до 14 марта он придерживался почти прямого юго-юго-западного направления к месту к западу от города Касл-Дэнджер. После этого животное совершило серию северо-западных-юго-западных чередований, которые 3 апреля привели его к востоку от озера Биг-Сэнди в точку в 129 милях к юго-западу от того места, где он начал рассеивание. Там он оставался около 2 недель, но в период с 17 по 24 апреля он прошел 26 миль на северо-запад. В последний раз мы видели его в 15:30 24 апреля, направляющимся на северо-запад через болото в 15 милях к юго-востоку от Гранд-Рапидс, примерно в 122 милях от того места, где он начал. Общая сумма расстояний по прямой между 16 последовательными парами местоположений, взятых с интервалами от 1 до 8 дней, составила 226 миль, что является минимальным расстоянием, которое волк прошел во время своего рассеивания.

Figure 20.—Dispersal of wolf 1051. Lines merely indicate sequence of locations. Only selected lakes are shown. Figure 20.—Dispersal of wolf 1051. Lines merely indicate sequence of locations. Only selected lakes are shown.

Мы наблюдали за 1051 на расстояниях до 5 миль во время этих путешествий; он поддерживал устойчивую рысь, которая казалась быстрее обычной, и он, казалось, был намерен двигаться по прямой линии. Он действительно преследовал оленей во время своих путешествий и дважды был замечен питающимся тушами. В районе, где он оставался около 2 недель, его дважды видели в тесном общении с другим волком. Эти отношения будут обсуждаться позже.

2 мая был проведен обширный поиск сигналов 1051 в радиусе не менее 50 миль от его последнего известного местоположения, но он был безуспешным. На каждом последующем полете отслеживания частота волка также контролировалась без успеха. Возможные объяснения потери сигнала от этого волка включают следующее: (1) преждевременное истечение срока службы передатчика, (2) поимка волка и поломка передатчика, (3) потеря открытой антенны и последующее уменьшение дальности, и (4) перемещение волка за пределы зоны действия самолета отслеживания.

Во время путешествий 1051 произошло несколько интересных событий:

27 ноября 1968 г. — Пойман и радиомечен

4 декабря 1968 г. — Пересек дорогу перед грузовиком отслеживания

8 декабря 1968 г. — Переместился в область B

9 декабря 1968 г. — Застигнут врасплох на земле на расстоянии 35 футов

18 декабря 1968 г. — Преследовался лесорубами с топорами

25 декабря 1968 г. — Почти застрелен охотником, который увидел ошейник и воздержался от выстрела

5 января 1969 г. — Вернулся в область А

13 января 1969 г. — Дважды «задет» на лесовозной дороге лесорубами в автомобиле, но без видимых травм

4 февраля 1969 г. — Переместился в область C

26 февраля 1969 г. — Начал дальнее юго-западное перемещение, которое считается рассеиванием

14 марта 1969 г. — Замечен питающимся старой тушей в пределах 200 ярдов от домов, собак и идущего человека

27 марта 1969 г. — Преследовал двух оленей через 4-полосное шоссе штата 53

3 апреля 1969 г. — Найден с другим волком в самой южной точке своего ареала

24 апреля 1969 г. — Последний контакт с этим животным; был замечен перемещающимся на СЗ

Волк 1053. — Этот волк был в основном падальщиком, который долгое время питался останками старых туш. Было известно, что она посещала останки по крайней мере четырех оленей и трех лосей, и она оставалась возле одной туши лося с 8 по 20 февраля, по крайней мере в дневное время. В период между датой поимки, 10 декабря, и 28 февраля 1053 перемещалась в районе площадью 31 квадратная миля в регионе озер Эрроу-Маниваки (рис. 21).

Figure 21.—Locations and range of wolf 1053. Only selected lakes are shown. Figure 21.—Locations and range of wolf 1053. Only selected lakes are shown.

В период с 28 февраля по 6 марта она внезапно переместилась на 13 миль к востоку-юго-востоку возле тропы Соубилл, и в течение следующей недели она прошла расстояние по прямой 24 мили на юго-запад до точки к юго-востоку от города Изабелла. Ее последующие путешествия в конечном итоге охватили гораздо большую площадь. До 28 февраля среднее еженедельное расстояние по прямой 1053 составляло 2 мили, но после этой даты оно увеличилось до 11 миль.

Волк 1055. — Ареал этого животного с 5 января, когда она была поймана, по 23 февраля охватывал около 40 квадратных миль возле озер Стони, Слейт и пожарной вышки Джек-Пайн (рис. 22), а ее среднее еженедельное расстояние составляло 4 мили. Однако в период с 23 по 24 февраля она прошла 13 миль на северо-восток, что стало началом серии дальних перемещений. К 5 марта 1055 достигла озера Кресент, точки в 39 милях к востоку-северо-востоку от ее предыдущей области интенсивного использования. Затем она постепенно направилась обратно на запад и юг в течение следующих 10 дней и в течение следующего месяца повторила эту модель. Когда ее сигнал был услышан в последний раз 30 мая, 1055 находилась возле Мартин-Лэндинг в центре своего ареала. Ее среднее чистое еженедельное расстояние после 23 февраля увеличилось до 22 миль.

Figure 22.—Locations and range of wolf 1055. Only selected lakes are shown. Figure 22.—Locations and range of wolf 1055. Only selected lakes are shown.

Волк 1057. — Перемещения 1057 нельзя считать нормальными, потому что обморожение передней лапы помешало ей сопровождать стаю, членом которой она была. Тем не менее, даже данные от ненормального животного могут дать некоторую информацию. 13 января, через 5 дней после поимки и освобождения на озере Ред-Рок, 1057 была обнаружена в 4 милях от точки поимки со стаей из 10 других волков. Она хромала и отстала, когда они двинулись. Пять дней спустя ее снова видели со стаей в 12 милях оттуда между озерами Найф и Кекекабик. Затем она оставалась примерно на 14 квадратных милях этой общей области до 17 апреля (рис. 23).

Figure 23.—Locations and range of wolf 1057. Only selected lakes are shown. Figure 23.—Locations and range of wolf 1057. Only selected lakes are shown.

Внезапно 24 апреля 1057 была найдена в Онтарио примерно в 31 миле к северо-востоку от ее местоположения на предыдущей неделе. Это был последний раз, когда мы слышали ее сигнал, хотя 2 мая мы просканировали область радиусом 35 миль от ее последнего известного местоположения и слушали ее сигнал во время каждого последующего полета.

Волк 1059. — Это животное было членом стаи из трех-пяти волков (см. следующий раздел). Перемещения группы мало варьировались и были сосредоточены в районе озер Огаст, Омадэй и ручья Кили на площади около 43 квадратных миль (рис. 24). В отличие от животных 1051, 1053 и 1055, эта стая не начала внезапно серию более длинных еженедельных перемещений в конце февраля. Как до, так и после 28 февраля среднее еженедельное перемещение стаи по прямой составляло чуть менее 3 миль.

Figure 24.—Location and range of wolf 1059 and pack. Only selected lakes are shown. Figure 24.—Location and range of wolf 1059 and pack. Only selected lakes are shown.

Вероятно, эти животные действительно начали больше перемещаться в конце февраля, так как их чистые ежедневные расстояния действительно увеличились в это время вместе с расстояниями других волков (таблица 4). Однако увеличенные перемещения происходили в пределах ограниченной области обычного ареала стаи, а не в новых областях, как это происходило с другими волками.

Поскольку позже было обнаружено, что 1059 размножалась и вынашивала пять плодов, ее перемещения во время сезона щенения (конец апреля и начало мая) представляют интерес. Ее местоположения как 24 апреля, так и 2 мая находились в пределах 250 ярдов друг от друга, что могло указывать на то, что она устраивала логово. Однако 9 мая она была в 2,5 милях к востоку от этих мест, 17-го и 21-го — в 2 милях к западу от них, а 30-го — в 3 милях к северу от них.

В начале января 1970 года волк 1059 был убит охотником в юго-восточном углу ареала ее стаи 1969 года.

Летние местоположения. — Сигналы только от 1053 и 1059 были слышны летом, и тогда попытки отслеживания предпринимались только 28 июня, 29 июля и 29 августа. Местоположения 1053 в тех случаях были возле Келли-Лэндинг и озера Изабелла, в пределах ее предыдущего ареала. Волк 1059 каждый раз находился в пределах 2 миль за пределами юго-западного угла зимнего и весеннего ареала стаи.

Волчьи ассоциации, социальное поведение и размножение

В нашем районе исследования популяционные единицы волков существуют как в виде одиночных животных (одинокие волки), так и в виде стай. В общей сложности из 77 наблюдений одинокие волки составляли 32 процента наблюдений (рис. 25), а стаи от 2 до 13 членов составляли остальное (Таблица 1). Исходя из количества увиденных волков, а не количества наблюдений, на долю одиноких волков пришлось только 25 (8 процентов) из 323.

Figure 25.—Only 8 percent of the wolves observed were lone wolves. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.) Figure 25.—Only 8 percent of the wolves observed were lone wolves. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Эти цифры благоприятно сравниваются с отчетами в литературе, обобщенными Мечем (1970). В пяти изученных областях одинокие волки составляли от 24 до 60 процентов наблюдений популяционных единиц и от 8 до 28 процентов увиденных волков. В нашем районе исследования в период с 1948 по 1953 год одинокие волки составляли 43 процента наблюдений и 15 процентов волков (Стенлунд 1955).

Средний размер популяционных единиц, наблюдаемых во время нашего исследования (общее количество увиденных волков, деленное на количество наблюдений), составил 4,2, что значительно больше (уровень 95 процентов), чем средний показатель, наблюдавшийся в этом районе (2,8) с 1948 по 1953 год. Это также больше, чем сообщалось из любой другой области сопоставимого размера (таблица 6).

Таблица 6. — Средние размеры популяционных единиц волков, о которых сообщалось из различных областей

Area | Observations | Wolves | Mean size of population unit | Largest pack size | Authority calculated from
| Number | Number |  |  |
Alaska | 310 | 1,041 | 3.4 | 12 | Kelly 1954
Alaska | 1,268 | 4,823 | 3.8 | 21 | R. A. Rausch[13]
Lapland | 118 | 311 | 2.5 | 12 | Pulliainen 1965
E. Finland | 460 | 984 | 2.1 | 12 | Pulliainen 1965
Minnesota | 112 | 318 | 2.8 | 12 | Stenlund 1955
Minnesota | 77 | 323 | 4.2 | 13 | Present study

СНОСКИ:

[13] Р. А. Рауш. Личная переписка с Л. Д. Мечем, 1967.

Самая большая стая, замеченная в нашем районе исследования, включала 13 членов, и, по-видимому, было по крайней мере две такие стаи. Хотя сообщалось о стаях больше этой, любая группа, содержащая более 8–10 членов, является необычно большой (Меч 1970).

Волчья социология — сложный предмет, который до сих пор плохо изучен, поэтому приводятся следующие подробные наблюдения за ассоциациями между нашими радиомеченными волками и другими. Ассоциации определяются как отношения, в которых два или более волка связаны тесным, позитивным образом.

Как упоминалось ранее, 1051 мог быть или не быть связан с другими волками, когда его поймали. Однако, хотя это животное наблюдалось 55 раз в течение зимы и весны, только дважды его видели общающимся с другим волком. Вероятно, каждый раз участвовала одна и та же особь, потому что местоположение было примерно тем же (окрестности стыка округов Эйткин, Карлтон и Сент-Луис).

Первый случай был 3 апреля. Волк 1051 за предыдущую неделю прошел 46 миль по прямой от северо-востока. Затем его наблюдали лежащим мирно в 15 футах от другого волка возле свежеубитого оленя. Сама близость двух животных подразумевала позитивные отношения. 7, 10 и 14 апреля 1051 видели в 1 миле, 10 милях и 8 милях от добычи, и каждый раз он был один.

Однако 17 апреля 1051 снова был в общих окрестностях добычи, и он и другой волк отдыхали на открытом склоне холма примерно в 100 футах друг от друга. Когда мы спустились для более близкого осмотра, меньшее животное встало и направилось к большему, предположительно 1051, потому что он не был потревожен самолетом. Больший волк не вставал несколько секунд, но в конечном итоге последовал за другим в лес. Никакого поднятия хвоста или другой выразительной позы ни у одного волка не наблюдалось. Через неделю 1051 был в 26 милях к северо-западу от добычи, путешествуя в одиночку.

Волка 1053 никогда не видели ближе чем в 80 ярдах от другого волка, и не было никаких доказательств того, что она когда-либо общалась с особью своего вида. Даже когда ее видели в 80 ярдах от другого волка, оба отдыхали, и когда чужой волк уходил, 1053 не делала попыток сопровождать или следовать за ним.

№ 1055, по-видимому, путешествовала с другим волком, когда ее поймали 5 января, и следы показали, что особь оставалась рядом с ней, пока мы не прибыли, чтобы обработать ее. Следы, найденные 7 и 10 января, предполагали, что 1055 была с другим животным, но это животное не видели ни разу из шести раз, когда 1055 наблюдалась до 1 февраля. Однако с 5 по 19 февраля 1055 была с другим волком в восьми из 12 раз, когда ее видели. Двух животных наблюдали отдыхающими, путешествующими, охотящимися и питающимися вместе. 20 февраля и после этого 1055 была одна все 14 раз, когда ее видели.

Возможно, что спутник 1055 был убит в период с 19 по 20 февраля. Около 6 марта 63-фунтовый самец волчонка был найден мертвым (г-ном Чарльзом Уиком, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США) в пределах около 50 футов от шоссе и менее чем в миле от того места, где 1055 и ее спутника видели 19 февраля. Из-за снежных условий было решено, что волк был убит (вероятно, автомобилем) где-то в феврале.

Волк 1057, чья лапа обморозилась во время поимки, был членом стаи из 10–13 волков и был замечен со стаей 13 и 18 января. После этого ее обычно находили одну, хотя по крайней мере в пяти случаях она была с одним или несколькими волками:

Period | No. of observations | Associations
Jan. 13 | 1 | 10 other wolves
Jan. 14-17 | 1 | None
Jan. 18 | 1 | 10 or 11 other wolves
Jan. 19-29 | 2 | None
Jan. 30 | 1 | 1 other wolf
Jan. 31 to Feb. 2 | 2 | None
Feb. 3-4 | 2 | 2 other wolves
Feb. 5 | 1 | 1 other wolf
Feb. 6-13 | 6 | None
Feb. 14 | 1 | 3 other wolves
Feb. 15-22 | 5 | None
Feb. 23 | 1 | 10 to 13 other wolves
Feb. 24 to Apr. 24 | 6 | None

23 февраля она была со стаей у добычи в своем обычном районе, и хотя стая ушла той ночью, 1057 оставалась возле добычи на следующий день. Предположительно, это животное путешествовало бы со стаей, если бы могло.

Figure 26.—One of the radiotagged wolves was a member of this pack of five. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 26.—One of the radiotagged wolves was a member of this pack of five. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

№ 1059 была частью стаи, которая включала от трех до пяти членов (рис. 26). С 25 января, первого раза, когда ее наблюдали после освобождения, по 2 апреля животное видели 19 раз с двумя другими волками, восемь раз по крайней мере с тремя другими и восемь раз с четырьмя другими. Ее никогда не видели одну до 17 апреля; оба раза после этого, когда ее видели, 9 и 21 мая, 1059 также была одна.

Некоторое представление о меняющемся размере этой стаи было получено 27 февраля, когда за пятью животными наблюдали в течение 2 часов. В это время два члена стаи (один из которых был крупнее другого) часто отставали от остальных трех на расстояние до мили. Эти двое много резвились и играли, причем один из них временами нес палку или кость. В конце концов они снова догнали остальных трех. Поведение двух отставших волков согласуется с гипотезой о том, что это были либо щенки, либо ухаживающая друг за другом пара взрослых особей. В любом случае они, по-видимому, были полноценной частью стаи, несмотря на то что временно передвигались отдельно.

Тот факт, что 1059 наблюдалась путешествующей в одиночку трижды в период с 17 апреля по 21 мая, может служить дополнительным доказательством того, что в то время у стаи было логово в этом районе. Наличие логова позволяет отдельным членам стаи отправляться в путь поодиночке и каждый день возвращаться в известный социальный центр, как отмечал Мьюри (1944), поэтому им не нужно путешествовать вместе для поддержания социальных связей. Волки в нашем районе размножаются во второй половине февраля (см. ниже), а потомство должно появляться на свет во второй половине апреля. Поскольку логова подготавливаются за несколько недель (Янг 1944), можно ожидать, что члены стаи начнут передвигаться поодиночке в середине апреля.

Была также получена некоторая информация о социальных отношениях внутри нашей стаи из пяти особей, помеченных радиопередатчиками. Одного из членов стаи часто можно было отличить от других по рыжеватому оттенку шерсти, и эта особь, по-видимому, была вожаком стаи или альфа-самцом (Шенкель 1947). При мочеиспускании это животное поднимало ногу — поза, наблюдаемая почти исключительно у самцов. За исключением двух временных случаев, это животное всегда возглавляло стаю, которая обычно передвигалась гуськом. Второй волк в цепочке, как правило, был заметно меньше, возможно, самка, а третий волк дважды был идентифицирован как 1059 на основании наблюдений за ее ошейником.

Вожак часто вырывался вперед остальных волков, особенно во время преследования (см. ниже), подобно тому, как сообщалось о ведущем волке на острове Айл-Ройал (Меч 1966a). Возвращаясь к отставшим членам стаи, это животное обычно держало хвост вертикально, что является выражением социального доминирования (Шенкель 1947). В двух случаях он возглавлял преследование чужих волков и демонстрировал высочайшую мотивацию (см. ниже).

Figure 27.—Feces, urine, and scratching in a conspicuous spot indicate a wolf "scent post." (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 27.—Feces, urine, and scratching in a conspicuous spot indicate a wolf "scent post." (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Вожак также был наиболее активен в своих реакциях при обнаружении пахучих меток. Поскольку функция поведения, связанного с оставлением пахучих меток, до сих пор неизвестна, важно сделать доступными подробные описания естественного поведения волков, обитающих в дикой природе, вокруг таких меток (рис. 27). В связи с этим приводится следующий отрывок из полевых записей Меча от 27 февраля 1969 года:

«Когда они [три волка] подошли к небольшому замерзшему пруду, где волчья тропа [по которой они шли] разветвлялась и были видны утоптанные участки, они сильно возбудились [рис. 28]. Это особенно относилось к рыжеватому волку. Он обнюхал несколько мест и поскреб вокруг них. Обычно его хвост был поднят вертикально. Он испражнился в одном месте, и сразу после этого то же самое сделал другой волк. Примерно через 2 минуты стая двинулась дальше.

Figure 28.—A pack of wolves investigating a scent post. The raised tails indicate their excitement. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 28.—A pack of wolves investigating a scent post. The raised tails indicate their excitement. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

«Примерно через 15 минут к этому месту подошли 2 волка-«спутника», помедлили, обнюхали все вокруг, но менее чем через минуту продолжили путь.

«Тем временем три волка вышли к развилке двух лесовозных дорог. Там они обнюхали все вокруг, поскребли землю и вели себя так же, как описано выше. Снова рыжеватый волк был наиболее активен и держал хвост поднятым.

«Когда к этому месту подошли последние 2 волка, они обнюхали все вокруг, побегали туда-сюда, и один из них испражнился. Затем они направились по другой ветке тропы, нежели та, по которой первые 3 прошли всего 10 минут назад.

«Первые 3 волка тем временем бежали по лесовозной дороге, но в конце концов они сделали круг, и один из них, не рыжеватый, направился через болото к последним двум. Затем рыжеватый и другой последовали за ним, и они встретили последних двух на гребне. Последовало обычное виляние хвостами, затем все вместе направились в новом направлении. Они снова прошли мимо первой пахучей метки, и рыжеватый волк немного понюхал ее, но почти не задержался.

«Во время движения один волк отстал на 150 ярдов. Волк, идущий прямо перед ним, временами держал хвост вертикально, как и рыжеватый вожак.

«Вскоре стая вышла на другой участок пруда, утоптанный волчьими следами. Там они в течение 6 минут следовали по каждой маленькой тропинке, уткнувшись носами в землю, виляли хвостами, часто сбивались в кучу, гонялись друг за другом, валялись и т. д. У рыжеватого животного хвост большую часть времени был поднят.

«Волки продолжили путь, и мы оставили их примерно в 1 миле к юго-западу от юго-западного рукава озера Болд-Игл [в 18:05].

К сожалению, было неизвестно, были ли тропы, по которым следовали волки, их собственными или проложенными другими волками.

Важными аспектами вышеприведенного наблюдения являются: (1) энергичная инициатива вожака, (2) количество времени, затраченное на царапанье земли, мочеиспускание и дефекацию, (3) решение последних двух волков выбрать другой маршрут, отличный от маршрута первых трех, несмотря на то что их целью, по-видимому, было догнать первых трех, и (4) тот факт, что пахучие метки располагались на развилках троп. В последнем отношении мы часто отмечали с земли, что волки мочились на пересечении недавно образованных человеческих троп, отходящих перпендикулярно от дорог, по которым они следовали.

Спаривание у волков во время нашего исследования наблюдалось только один раз, 19 февраля 1969 года. Двое членов группы из четырех особей были замечены в состоянии совокупления в течение 2 минут на озере Кекекабик. На острове Айл-Ройал, который находится на той же широте, спаривания наблюдались 21, 24 и 27 февраля (Меч 1966a).

17 апреля с воздуха было замечено, что у логова к западу от озера Биг-Мус, которое, как известно, использовалось по крайней мере периодически в течение 13 лет, на снегу перед ним появилась какая-то свежая активность, а 24 апреля мы увидели волка у холмика. Несколько дней спустя двое местных жителей, не знавших о наших интересах, подошли к этому логову и заглянули внутрь. Взрослый волк, предположительно самка, перепрыгнул через их головы и скрылся. Затем мужчины раскопали логово и извлекли шестерых щенков, у которых еще не открылись глаза.

Внутривидовая нетерпимость и безразличие

Случаи преследования или нападения стаи волков на особей того же вида, не входящих в их группу, были описаны Мьюри (1944) и Мечем (1966a). Наблюдения за таким поведением важны для попытки окончательно определить, являются ли волки территориальными животными. Пимлотт и др. (1969, стр. 75) писали: «Однако до сих пор неясно, следует ли определять использование ими ареала как территориальное». Меч (1970) обобщил имеющиеся данные о территориальности у волков и предположил, что она может быть пространственно-временной, так что стаи могут избегать друг друга в любой конкретный момент времени, но в течение длительного периода могут покрывать одну и ту же территорию в разное время. Ряд наших наблюдений имеет отношение к этому вопросу, поскольку у нас есть доказательства как терпимости, так и нетерпимости между популяционными единицами волков.

Были зафиксированы два прямых случая нетерпимости, оба с участием стаи, помеченной радиопередатчиками, и других волков в пределах обычного ареала стаи. Ниже приводится прямая цитата из полевых записей Меча:

«7 февраля 1969 г. — около 11:30 — с воздуха и визуально — 1059 и 2 других волка передвигаются по суше примерно на полпути между озером Харт и озером Огаст (R10W-T61 N. Sect. 17, центр). Они передвигались быстро и целеустремленно по свежему волчьему следу, с более светлой рыжеватой особью во главе. Двое других животных были более темного окраса, и одно из них было меньше другого. Одно из них должно было быть 1059.

«Вскоре мы обнаружили, что примерно в полумиле впереди стаи находится темный волк, поспешно удаляющийся от троих. Это животное часто оглядывалось и бежало всякий раз, когда встречало хорошие условия для бега. Вскоре стало очевидно, что стая из 3 особей преследует эту особь. Поскольку он [одинокий волк] часто сбивался со своего собственного следа, стая постепенно настигала это животное. Одинокий волк спугнул оленя, который побежал, когда волк был примерно в 75 футах от него, и завяз в снегу, но волк продолжал спешить мимо.

«Хотя олень пробежал всего около 50 ярдов и остановился, стая из 3 особей также пронеслась мимо. Одинокий волк спугнул другого оленя, проигнорировал его и продолжил путь, как и стая из 3 особей. Преследование продолжалось 2 мили, пока мы наблюдали, в северо-восточный угол секции 18, а затем в северо-центральную часть секции 8, и стая приблизилась к одинокому волку на расстояние 150 ярдов.

«Однако в этот момент 2 более темных члена стаи отстали от ведущего примерно на 100 ярдов. Ведущее животное остановилось и подождало их, как оно уже делало несколько раз до этого. Затем оно развернулось и направилось обратно к этим животным. Когда они встретились, хвост рыжеватого животного был поднят вертикально, и все они около 1 минуты виляли хвостами. Затем все животные легли на минуту, а потом поднялись на холм. На холме было много активности и «игр». (12:10)

«Одинокий волк продолжал бежать и оглядываться назад еще по крайней мере милю. Мы улетели в 12:21.

«В 16:07 мы увидели одинокого волка, бегущего через небольшое озеро и оглядывающегося назад, примерно в 8 милях к северо-западу от этих животных. Существо вело себя так же, как то, которое преследовали сегодня, и мы задались вопросом, не может ли это быть то же самое животное».

18 февраля 1969 года Рим сделал аналогичное наблюдение, которое приводится ниже (цитируется по его полевым записям):

«Визуально обнаружили 1059 с 3 другими волками в 11:55 примерно в миле к западу от озера Омадэй, они довольно быстро бежали по тропе. Когда мы сделали второй круг, мы увидели 2 волков, свернувшихся клубком и спящих на холме впереди (к югу) от бегущей стаи. Мы тогда поняли, что бегущие волки шли по следу спящих волков, и когда стая из 4 особей с «рыжим» во главе была примерно в 50 ярдах от холма, 2 спящих волка вскочили и бросились наутек в противоположном направлении на полной скорости, разделились и побежали в 2 стороны. Когда стая достигла холма, они начали преследование волка, который направился на северо-восток, а затем изменили направление и погнались за тем, который направился на юго-запад. Рыжеватый волк был впереди и действительно прибавил темп. Хотя рыжеватый волк, казалось, настигал преследуемого 3 или 4 раза, стая в целом не могла догнать его, даже несмотря на то, что одиночка прокладывал путь. Рыжеватый волк, настигнув, всегда останавливался и ждал остальных или возвращался, чтобы найти их. Они преследовали этого волка 2,5–3 мили, вплоть до шоссе 1 в точке в 3,0 милях от лаборатории [Полевая станция Кавишиви, Лесная служба США]. Прямо перед шоссе 1 был густой участок леса площадью 10–15 акров, и мы на некоторое время потеряли из виду преследуемого волка, а также четверку, когда они вошли в него, но вскоре мы обнаружили, что преследуемый каким-то образом развернулся и снова направлялся на северо-восток. Стая, по-видимому, была сбита с толку, так как в какой-то момент 3 из них бродили взад-вперед по шоссе 1, по-видимому, разыскивая след преследуемого волка. Двое из них прошли параллельно шоссе пару сотен ярдов, а затем остановились на вершине холма, по-видимому, отдыхая. Во время этой погони как одинокий волк, так и стая спугивали оленей со своего маршрута и, казалось, не обращали на них особого внимания, даже несмотря на то, что некоторые из них действительно вязли в глубоком снегу. Мы наконец прекратили наблюдать за всем этим в 13:30 и продолжили наш обход».

21 февраля мы также видели одинокого волка, бегущего и несколько раз оглядывающегося назад на озере Оджибвей. Даже когда он увидел рыбака на озере в пределах 1/8 мили, он продолжил путь к противоположному берегу, казалось, будучи полностью сосредоточенным на том, чтобы избежать того, что было у него на хвосте. По-видимому, его также преследовала стая.

Случаи терпимости или безразличия, которые мы наблюдали между волками, касались наших одиночных животных. 27 января 1051 находился у добычи, которую он сделал накануне, а другой волк сидел в 100 футах, глядя в сторону туши. В конце концов неопознанный волк ушел, не приближаясь. Одинокий волк также был замечен рядом с 1053 в общей близости от туши лося, которой, вероятно, оба питались в разное время. Три таких наблюдения были сделаны 10, 15 и 18 февраля; а 21 февраля еще один волк был также замечен рядом с 1053 примерно в 2,5 милях от туши лося. Во всех случаях два животных находились на расстоянии 80–200 ярдов друг от друга на открытой местности и должны были осознавать присутствие друг друга.

Поведение при охоте, убийстве и кормлении

Основной добычей большинства волков в нашем районе исследования является белохвостый олень (рис. 29), но также убиваются некоторые лоси (рис. 30). Мы исследовали останки шести лосей, съеденных волками, двое из которых были ими убиты (рис. 31). Один был найден 25 февраля 1967 года на озере Гиллис, а другой 7 марта 1969 года на озере Твинкл. Эти места находятся в пределах 3 миль друг от друга, что позволяет предположить, что волчья стая в этом районе может быть более привычна к охоте на лосей, чем другие стаи. Остальные четыре туши лосей были найдены в других частях района исследования, но обстоятельства сложились так, что причины смерти этих животных определить не удалось. Обсуждение деталей отношений волка и лося в нашем районе исследования должно дождаться сбора дополнительных данных.

Figure 29.—The main prey of wolves in northern Minnesota is the white-tailed deer. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 29.—The main prey of wolves in northern Minnesota is the white-tailed deer. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Figure 30.—Moose are also killed by wolves. (Photo courtesy of Allan Taylor.) Figure 30.—Moose are also killed by wolves. (Photo courtesy of Allan Taylor.)

Останки 93 оленей, убитых волками, и 49 вероятных жертв волков были исследованы на предмет возраста, пола и состояния и сравнены с выборкой из 433 оленей, убитых охотниками в том же общем районе. Олени, убитые волками, были в целом намного старше тех, что были убиты охотниками, и имели значительно более высокий процент аномалий челюстей и конечностей (см. Меч и Френзель, стр. 35).

Figure 31.—Only a few wolf-killed moose were located during the study. (Photo courtesy of Laurence Pringle.) Figure 31.—Only a few wolf-killed moose were located during the study. (Photo courtesy of Laurence Pringle.)

До недавнего времени единственными наблюдениями за охотой волков на оленей были те, о которых сообщал Стенлунд (1955) для северной Миннесоты. Он описал два сообщения о фактических наблюдениях и два сообщения об интерпретации следов на снегу, все — успешные охоты. С тех пор было опубликовано несколько описаний успешных и безуспешных охот (Меч 1966b, Раттер и Пимлотт 1968, Пимлотт и др. 1969, Меч 1970). Тем не менее, необходимо сделать еще много наблюдений, прежде чем можно будет сформировать обобщения.

Во время настоящего исследования мы смогли стать свидетелями ряда охот с воздуха и восстановить другие на основе следов. Следующие описания процитированы из полевых записей Меча:

«26 января 1967 г. Около 3/4 мили к северо-востоку от озера Элис.

«Джек Берджесс [пилот] и я следовали за стаей из 8 волков, когда в 16:15 они отклонились от своего прежнего курса примерно на 30°. Они находились тогда примерно в 200 ярдах от 2 оленей. Они начали вилять хвостами, когда были примерно в 175 ярдах от оленей. Один олень, на краю крутого берега, лежал, но один стоял примерно в 75 ярдах к северу от него в открытом лиственном лесу. Волки направились к последнему оленю.

«Этот олень оставался стоять на том же месте, пока волки не приблизились к нему на расстояние около 100 футов. Ведущий волк остановился, находясь на таком расстоянии от оленя, а остальные догнали его, но также остановились, когда были примерно в 25 футах позади ведущего волка. К этому времени олень, чье тело было обращено прочь от волков, повернул голову назад через плечо в сторону волков. Волки и олень оставались абсолютно неподвижными, глядя друг на друга с расстояния 100 футов в течение 1–2 минут, пока мы делали несколько кругов.

«Внезапно олень бросился наутек, и волки мгновенно начали преследование. Я довольно уверен, что именно олень бросился первым, но могу ошибаться. Действие было почти одновременным. Олень направился к другому оленю возле вершины высокого берега. Это животное лежало, но поднялось, когда волки были примерно в 150 ярдах.

«Ведущий волк последовал по следу оленя, но остальные срезали путь к берегу. Это спугнуло второго оленя (возле края берега), который побежал вниз по берегу. Тем временем, когда первый олень достиг края берега, он направился прямо на запад вдоль его вершины. Только ведущий волк преследовал это животное. Другой олень направился вниз по берегу на юго-восток, и по крайней мере несколько волков последовали за ним.

«Мы не могли наблюдать за обоими оленями, поэтому продолжили следовать за первым. Олень не испытывал трудностей в сугробах, но волка они затрудняли. Волк следовал за оленем около 200 ярдов вдоль вершины берега, а затем сдался, потеряв преимущество. Волк пробежал в общей сложности около 250–275 ярдов. Затем он лег и отдохнул.

«Мы заметили по крайней мере 3 волков, остановившихся на полпути вниз по берегу на следе второго оленя. Однако мы не видели остальных волков или второго оленя.

«В конце концов (примерно через 5 минут) эти волки присоединились к первому, и все отдохнули. В 16:25 один волк направился к третьему оленю, который лежал под деревом, пока происходила предыдущая погоня. Олень находился примерно в 150 ярдах от того места, где отдыхали волки, и он встал до того, как волк направился к нему. Мы не могли видеть, кто бросился первым — олень или волк, но внезапно оба животных помчались прочь. Волк преследовал оленя около 125 ярдов и сдался, потеряв преимущество. Остальные волки медленно последовали по его следу, и все собрались и отдохнули. Олень продолжал бежать еще по крайней мере 1/4 мили».

«27 февраля 1969 г. 2 мили к северу от озера Огаст.

«Стая 1059 из 5 особей направлялась на северо-восток в 16:10, когда они приблизились на 100 ярдов к 2 стоящим оленям. Олени стояли настороже в неглубоком овраге, и когда по крайней мере 2 волка подошли на 100 ярдов, они бросились наутек. Волки начали бежать за ними.

«Олени были в снегу по брюхо и вынуждены были слегка замедляться при каждом прыжке. Но они бежали быстро. Мы могли видеть только одного волка большую часть времени. Ему тоже было трудно в снегу, и после общего забега около 250 ярдов (100 до первоначального местоположения оленей и 150 после оленей) волк лег на снег и отдыхал около 10 минут. Олени пробежали еще всего около 200 ярдов и стояли настороже следующие 20 минут, по крайней мере. Затем волки пошли дальше.

«27 марта 1969 г. Около 2 миль к юго-востоку от Сентрал-Лейкс, Миннесота.

«В 15:00, когда мы следовали за волком 1051 на самолете в вышеуказанном месте, мы увидели оленя, очень быстро бегущего по насту, а затем остановившегося и наблюдающего за своим обратным следом. Примерно через 1,5 минуты мы увидели 1051, бегущего по тому же маршруту. Мы не видели, когда олень снова бросился наутек, но видели, как он бежал примерно в 100 ярдах от волка и разворачивался, двигаясь параллельно своему первоначальному маршруту. Когда волк приблизился к примерной точке разворота, он лег и отдохнул около 5 минут. Олень продолжал бежать еще около 350 ярдов, остановился и несколько минут смотрел на свой обратный след. Волк наконец продолжил путь в своем первоначальном направлении, прекратив преследование.

«В 16:30 — 1,5 мили к югу от Сентрал-Лейкс, Миннесота — Волк 1051 подошел на 100 ярдов к [четырехполосному] шоссе 53 и не решался приблизиться к нему. В обоих направлениях проезжало несколько машин. Поэтому волк направился на юг параллельно шоссе примерно в 150 ярдах к востоку от него.

«Внезапно два оленя, которых мы заметили к югу от волка ранее, перебежали через шоссе. Волк вскоре добрался до места, где они перешли, помедлил около минуты, а затем перебежал. В это время машин не было.

«Мы не всегда могли видеть оленей или волка, когда они были к западу от дороги, потому что там было несколько участков вечнозеленых деревьев. Волк действительно направился прямо на запад после пересечения дороги. Затем примерно в 250 ярдах к западу от этой точки мы увидели оленя, вышедшего на старую лесную дорогу, которая лежала по оси северо-запад — юго-восток. Олень побежал на северо-запад по дороге, а затем мы увидели волка там, где олень вышел на дорогу. Пока олень бежал на северо-запад, волк срезал путь в лес справа от себя, на северо-восток. Мы не могли видеть его тогда, но предположили, что он бежал на северо-запад параллельно дороге.

«После того как олень пробежал около 50 ярдов по дороге, он также направился на северо-восток в вечнозеленые деревья. Через несколько секунд он выскочил обратно и побежал на юго-восток по дороге. Волк был примерно в 50 футах позади него и начал настигать.

«Когда олень вернулся туда, где волк до этого свернул в лес с дороги, он также направился на северо-восток в лес. Волк был тогда примерно в 20 футах, и олень направился на север по кругу, а волк приближался снаружи. Волк не выходил из вечнозеленых деревьев по крайней мере 15 минут, и мы не видели оленя, поэтому я предполагаю, что волк убил оленя. [Но см. запись от 1 апреля].

«1 апреля 1969 г. Дэн Френзель и я обыскивали район, описанный 27 марта, в течение 1 часа и не нашли никаких признаков добычи. Были замечены старые волчьи следы, но только одиночный блуждающий след. Никакой концентрации, как обычно бывает у добычи. Лучший вывод — 1051 не убивал оленя там, где его видели с воздуха 27 марта».

Мы также видели, как 1055 и ее спутник действительно убили оленя 6 февраля 1969 года, но мы не поняли, что происходит, и это произошло так быстро, что мы видели только волка, бросающегося и кусающего переднюю часть упавшего животного. Погоня должна была длиться всего несколько секунд.

В дополнение к вышеуказанным прямым наблюдениям, мы также смогли восстановить по следам на снегу погоню и успешную встречу между одиноким волком и оленем в двух случаях. В первом случае, 25 января 1967 года (11:50), мы прибыли на место (возле озера Граб, к северу от озера Сноубэнк) в течение часа после встречи, и волк все еще питался оленем, который был 2,5-летней самкой. Меч осмотрел район с земли и сделал следующие наблюдения:

«Олень пришел с юго-запада по середине озера быстрым шагом, развернулся, прошел несколько ярдов назад и направился к северо-западному берегу озера. Тем временем волк пришел рысью по следу оленя, но срезал путь к северо-западному берегу примерно в 50 ярдах к северо-востоку от того места, где это сделал олень. Находясь еще на льду примерно в 15 футах от берега, волк начал бежать, о чем свидетельствовали его длинные прыжки. Он продолжал бежать вглубь суши примерно в 50 футах от берега по направлению к оленю. Олень прошел вглубь суши от берега и, возможно, стоял там примерно в 25 футах от берега. Внезапно он бросился наутек. След прыгающего волка шел по той же тропе, что и след оленя, около 25 ярдов, но затем шел параллельно следу оленя примерно в 5 футах с внутренней стороны. Примерно через 125 ярдов от того места, где олень спугнулся, он был повален. Он не лежал на боку, а скорее погрузился в снег в более-менее вертикальном положении.

«По-видимому, олень почти достиг берега, когда волк заметил его, и он обнаружил волка. В это время волк должен был находиться вверх по берегу примерно в 50 ярдах, где его следы впервые показали, что он начал прыгать. Не было никаких признаков того, что волк заметил оленя на озере и пытался отрезать его от берега, бежав вглубь суши вдоль берега, а затем ожидая, пока олень выйдет на сушу. Как только волк начал прыгать, он продолжал, пока не повалил оленя... Признаки показали, что олень упал в пределах 20 футов от того места, где начал кровоточить».

Второй случай касался 5,5-летнего самца, № M-28, у которого был артрит правой задней ноги и, вероятно, дефект походки (см. Меч и Френзель, стр. 35). Нападение произошло на озере Бассвуд 2 февраля 1967 года, и ниже приводятся выдержки из полевых записей Меча:

«Одинокий волк убил этого оленя после преследования, следования или выслеживания оленя на протяжении около 3,75 миль. Последние 350 ярдов олень шел быстрым шагом — следы были один перед другим и примерно в 2 футах друг от друга, и не было никаких прыжков или скачков. То же самое с волком — быстрая рысь.

«Там, где следы сошлись, олень, по-видимому, упал, но крови не было. Оттуда олень волочил ноги или волк [волок его] около 25 футов, а затем снова упал. Волк кружил вокруг оленя, и на следующих 150 футах 2 животных боролись или дрались, а затем олень упал там, где мы его нашли».

«4-мильная настойчивость этого волка — будь то выслеживание, следование или преследование оленя — примечательна [по сравнению с большинством погонь] и заставляет меня поверить, что у волка были веские основания полагать, что он может убить оленя».

Наши наблюдения за ранами на свежей добыче подтверждают следующее описание Стенлунда (1955, стр. 31) места и способа нападения волков на оленей: «На свежеубитых тушах не было найдено никаких признаков подрезания сухожилий оленей, хотя такая возможность существует. Обычно оленей загоняют сзади, волк или волки кусают за задние бока и брюхо или одновременно за задние бока и область головы».

На каждой добыче съедалось все мясо и большая часть кожи и костей, по крайней мере в течение зим 1966–67 и 1967–68 годов. Это также было верно в декабре 1968 года и большую часть января 1969 года. Однако в феврале и марте 1969 года, когда накопилось необычное количество снега, большая часть добычи была съедена лишь частично (см. Меч и др., стр. 51). В предыдущие годы олени, свежеубитые одинокими волками, иногда находились с отсутствием всего нескольких фунтов мяса или внутренностей. Однако в каждом случае туши были почти полностью очищены в течение нескольких дней, часто стаями, к которым могли принадлежать одинокие волки (Меч 1970).

Обычно первыми частями туши, которые съедаются, являются окорока и часть внутренностей из брюшной полости. В одном случае, когда волка прервали во время кормления, было очевидно, что животное счищало сальник с туши. Возможно, это любимая часть оленя для волка, так как желудок одного волка, которого мы исследовали в январе 1967 года, содержал только такой жир.

Среднее потребление и интенсивность хищничества оленей волками еще не определены, но у нас есть некоторая информация, относящаяся к этому предмету. Поскольку наши данные были получены в течение зимы с необычно глубоким снегом, и было очевидно, что волки убивали больше оленей, чем могли съесть в данный момент (см. Меч и др., стр. 51), наши цифры следует считать намного выше средних. Однако они должны быть полезны тем, что, вероятно, представляют собой максимальную интенсивность хищничества не только в течение года, но и в течение многих лет.

Наблюдая за каждым из наших помеченных радиопередатчиками волков всякий раз, когда это было возможно, и отмечая, питается ли он добычей, мы узнали, что наши волки обычно оставались рядом со своей добычей в течение периодов от 1 до 7 дней, в зависимости от того, как давно они ели (рис. 32). Таким образом, когда волка находили в новом месте каждый день, можно было сделать предположение, что у животного в настоящее время нет добычи.

Figure 32.—Periods spent by radiotagged wolves and their associates feeding on kills judged to be their own. This does not include periods when they were known to be feeding on carrion. Figure 32.—Periods spent by radiotagged wolves and their associates feeding on kills judged to be their own. This does not include periods when they were known to be feeding on carrion.
(Click for larger image.)

Figure 33.—Radiotagged wolf (upper left) found at kill (lower right). (Photo courtesy of L. D. Frenzel.) Figure 33.—Radiotagged wolf (upper left) found at kill (lower right). (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Мы предполагали, что волки, найденные у свежей добычи (рис. 33), сами ее добыли, если не было доказательств обратного, как в случае с 1053, падальщиком. Когда волка находили в одном месте в течение нескольких дней подряд, но его нельзя было наблюдать, мы предполагали, что он питается добычей, поскольку всякий раз, когда волки наблюдались остающимися в одном и том же месте в течение нескольких дней, их видели питающимися. Таким образом, был определен диапазон возможного количества добычи на волка, где нижний предел — это известный минимум, а верхний — возможный максимум. Когда более одного волка питались добычей, как в случае со стаей, цифры рассчитывались на одного волка.

Таким образом, мы получили данные в общей сложности по 468 волчьим дням и обнаружили общую добычу в 35–48 оленей (таблица 7). В среднем это составляет интенсивность хищничества один олень на 10–14 дней на волка. Цифра значительно варьировалась среди особей — у 1051 был самый высокий показатель: одна добыча на 6,3–7,2 дня, а у каждого волка в стае 1059 был самый низкий показатель (за исключением 1053, падальщика): один олень на 14,0–18,0 дней.

Примечательно, что стая из пяти волков имела более низкую интенсивность хищничества на волка, чем одинокие волки и пары. Это объяснимо, поскольку способность волков убивать оленей в начале 1969 года была намного выше обычной (см. Меч и др., стр. 51). Таким образом, одинокие волки, вероятно, могли убивать оленей так же легко, как и стаи, но им не нужно было делиться ими. Это заметно отличается от ситуации на острове Айл-Ройал, где одинокие волки обычно питаются только останками лосей, оставленными стаями (Меч 1966a, Джордан и др. 1967).

То, что одинокие волки имели больший избыток пищи, чем те, что в стае, подтверждается цифрами среднего количества дней, в течение которых различные волки питались добычей (таблица 7). Волк 1051 тратил в среднем всего 2,2–2,4 дня на питание каждой своей добычей, тогда как стая 1059 из пяти особей тратила в среднем 5,8–7,5 волчьих дней на каждую добычу. Дальнейшее подтверждение находится в том факте, что даже когда большинство волков оставляли свою добычу частично съеденной, стая из 8–10 волков (вероятно, та, к которой принадлежал 1057) была замечена полностью пожирающей добычу.

Таблица 7. — Интенсивность хищничества оленей помеченными радиопередатчиками волками и их спутниками

Wolf number | Wolves | Dates | Wolf-days of data | Kills | Wolf-days per kill[14] | Wolf-days feeding | Wolf-days feeding per kill
| Number |  | Number | Number | Mean Number | Number | Mean Number
1051 | 1 | Nov. 26 to Apr. 3 | 101 | 14-16 | 6.3-7.2 | 33-40 | 2.2-2.4
1053[15] | 1 | Dec. 14 to Mar. 27 | 75 | 2-3 | 25.0-37.5 | 9-18 | 4.5-6.0
1055 | 1-2 | Jan. 9 to Mar. 14 | 61 | 4-9 | 6.7-15.0 | 13-25 | 2.8-3.3
1057 | 1-13 | Jan. 24 to Feb. 28 | 51 | 5-7 | 7.3-10.2 | 25-33 | 4.7-5.0
1059 | 5 | Jan. 25 to Mar. 14 | 180 | 10-13 | 14.0-18.0 | 75 | 5.8-7.5
Summary | 22 | Nov. 27 to Apr. 3 | 468 | 35-48 | [16]9.8-13.4 | 145-181 | [17]3.8-4.1
|  | Before Feb. 1 | 142 | 7-9 | [18]15.7-20.3 | 39-56 | 5.1-5.6
|  | After Jan. 31 | 326 | 28-39 | 8.4-11.6 | 106-125 | 3.2-3.8

СНОСКИ:

[14] Интенсивность хищничества на волка.

[15] Цифры для этого животного такие низкие, потому что она была в основном падальщиком.

[16] Средняя интенсивность хищничества на волка для всех помеченных радиопередатчиками волков и их спутников, полученная путем деления общего количества волчьих дней на общее количество добычи.

[17] Среднее количество дней, которое каждый волк проводил у каждой добычи, полученное путем деления общего количества волчьих дней, затраченных на питание, на общее количество добычи.

[18] Эта цифра, вероятно, наиболее близка к фактической интенсивности хищничества в большинстве зим.

Поэтому вероятно, что интенсивность хищничества на волка для членов стаи из пяти особей намного ближе к обычному среднему зимнему показателю. Однако ее все еще можно считать выше обычной зимней нормы, потому что эта стая также оставляла часть своей добычи частично съеденной.

Разумным приближением средней интенсивности хищничества в большинстве зим была бы интенсивность, обнаруженная для наших помеченных радиопередатчиками волков до 1 февраля, поскольку отношения между волками, оленями и снегом в этот период были не такими, как в большинстве зим. Средняя интенсивность хищничества на волка до 1 февраля оценивалась в одного оленя на 15,7–20,3 дня.

После этого периода интенсивность увеличилась примерно до одного оленя на 8,4–11,6 дня, и, по оценкам, 50 процентов доступной пищи оставалось несъеденной (см. Меч и др., стр. 51). Это означает, что интенсивность хищничества в феврале и марте была примерно в два раза выше обычной. На этой основе обычная интенсивность хищничества оценивалась бы в одного оленя на 16,8–23,2 дня, что хорошо согласуется с интенсивностью, обнаруженной до февраля (один олень на 15,7–20,3 дня). Таким образом, мы считаем, что расчетная интенсивность хищничества около одного оленя на 18 дней на волка является близким приближением средней интенсивности хищничества для большинства зим. Это примерно на 50 процентов меньше интенсивности хищничества в одного оленя на 4 дня, оцененной Стенлундом (1955) для двух стай из трех волков (один олень на 12 дней на волка). Однако это благоприятно сопоставляется с фактической интенсивностью хищничества в одного оленя на волка на 17,6 дня, обнаруженной для стаи из восьми волков в Онтарио. [19]

Как только известна средняя интенсивность хищничества, можно рассчитать среднее потребление пищи на волка. Средний олень (учитывая как оленят, так и взрослых) из Национального леса Супериор зимой весит около 113 фунтов (рассчитано по Эриксону и др. 1961), и из этого можно вычесть произвольные 13 фунтов на несъедобные части. Это оставляет 100 фунтов оленины на волка на 18 дней, или 5,6 фунта на волка в день. Эта цифра намного меньше, чем 10–14 фунтов расчетной нормы потребления для волков, питающихся лосями на острове Айл-Ройал (Меч 1966a). Однако можно ожидать больших вариаций у животного, чья физиология должна быть адаптирована к существованию в условиях «пира или голода».

Волки могут содержаться в неволе на 2,5 фунтах мяса в день, а крупные активные собаки (Canis familiaris) требуют 3,7 фунта в день, поэтому вполне вероятно, что минимальная суточная потребность для волков в дикой природе составляет около 4,0 фунтов в день (Меч 1970). Эта цифра хорошо согласуется с расчетной нормой потребления для нашего района исследования.

СНОСКИ:

[19] Коленовски, Г. Б. Перемещения, активность волков и влияние хищничества на зимующую популяцию оленей в восточно-центральном Онтарио. (Рукопись готовится к публикации.)

Относительная плотность популяции

Проведение переписи волков на территории исследования площадью 1,5 миллиона акров — сложная задача, и у нас нет прямой информации, на которой можно было бы основывать оценку популяции. Однако можно сделать некоторые выводы об относительной плотности популяции в нашем районе исследования между периодом с 1948 по 1953 год и периодом настоящего исследования, с 1967 по 1969 год.

Р. А. Рауш (1967a) выдвинул гипотезу, что частота крупных стай выше, когда плотность популяции высока, и представил доказательства, подтверждающие эту идею. На этом предположении сравнение распределений размеров стай между различными периодами может указывать на относительную плотность популяции между периодами. Преимущество этого метода заключается в том, что он устраняет обычный тип ежегодных искажений в переписях волков, таких как те, что могут возникнуть из-за различий в точном маршруте переписи, типе самолета, навыках наблюдателей и других условиях. Важна была бы только разница, которая вызвала бы искажение в размере наблюдаемых стай.

Поэтому мы проверили разницу в распределении размеров популяционных единиц между периодом исследования 1948–53 годов и настоящим периодом (таблица 1), используя двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова (Сигел 1956). Средний размер «стаи» в предыдущие годы составлял 2,8 по сравнению с 4,2 в настоящее время; таким образом, размеры стай в настоящее время значительно больше (уровень 95 процентов). Это указывает на то, что плотность популяции с 1967 по 1969 год могла быть выше, чем с 1948 по 1953 год. Это очевидное изменение может быть связано с сокращением использования силков, ловушек и охоты с воздуха, которое произошло между двумя периодами в результате изменений в правилах охоты штата.

Аналогичное сравнение между нашими наблюдениями 1967 года и наблюдениями 1968–69 годов (таблица 1) не показывает существенной разницы между этими годами, поэтому кажется, что плотность волков в нашем районе оставалась примерно такой же в течение периода трех зим. Это согласуется с результатами нескольких других исследований, обобщенных Мечем (1970), в которых было обнаружено, что популяции волков, не затронутые человеком, остаются относительно стабильными из года в год.

ОБСУЖДЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Перемещения, поведение и экология волков в нашем районе исследования зимой изменчивы и значительно зависят от состояния снега. Это может объяснить тот факт, что в конце февраля 1969 года волки 1051, 1053 и 1055 внезапно расширили свои перемещения и ареал (рис. F-34 и таблица 4).

Однако увеличение перемещений могло быть вызвано другими факторами. Во-первых, волкам, по-видимому, не нужно было тратить столько времени на охоту, как раньше. Из-за глубокого снега способность волков ловить оленей возросла, и у животных был избыток пищи. Возможно, в таких условиях волки могут использовать больше своей энергии для перемещений, чем для охоты.

Figure 34.—Net weekly (straight-line) distances traveled by three radiotagged wolves. Figure 34.—Net weekly (straight-line) distances traveled by three radiotagged wolves.

В этом отношении интересно, что 1051 переместился прямо из своего района и отправился в местность, которая, по-видимому, была ему неизвестна. Волки 1053 и 1055 каждый отправились в район, который был почти лишен оленей и в котором даже было мало лосей. Без достаточных запасов жира у всех этих животных было бы невыгодно совершать такие путешествия.

Очевидно, что волки могут получать достаточно пищи на гораздо меньших территориях, чем те, которые использовали эти три животных после февраля. Как стая 1059 из пяти особей, так и 1057 жили на относительно небольших территориях в течение всей зимы и, по-видимому, хорошо выживали. До конца февраля 1051, 1053 и 1055 тоже так делали. Таким образом, какой-то фактор, отличный от пищи, должен был влиять на перемещения этих трех животных с конца февраля по апрель.

Тот факт, что увеличение перемещений началось во время сезона размножения, заставляет подозревать связь между ними. Одна из возможностей заключается в том, что факторы, увеличивающие гормональный поток, связанный с размножением у взрослых, стимулируют выброс гормонов у незрелых или подчиненных особей, что вызывает увеличение их перемещений. Альтернатива заключается в том, что брачное поведение резидентных стай включает начало или усиление агрессии по отношению к соседним особям, не входящим в стаю. Это может вынуждать одиноких животных перемещаться по большим территориям, избегая такой агрессии.

Какова бы ни была причина изменений в перемещениях этих животных, тот факт, что стая использовала гораздо меньшую территорию, чем любой из одиноких волков, может иметь центральное значение для попытки понять организацию популяции волков. Следующие фрагменты информации также имеют отношение к такому пониманию: (1) стая, в которую можно предположить включение размножающейся пары (Меч 1970), преследовала других волков в своем районе; (2) одинокие волки, которые, по-видимому, не размножались, были терпимы или безразличны к другим одиноким волкам в своих районах; (3) ареалы одиноких волков значительно перекрывались (рис. 35); (4) одинокие волки, по-видимому, избегали определенных больших территорий, которые, как можно логично подумать, должны были ими посещаться (рис. 35); и (5) стаи волков иногда наблюдались на этих больших территориях (рис. 35).

Figure 35.—Locations of all radiotagged wolves and unmarked packs observed during winter 1968-69, except dispersal of 1051 out of the study area. Only selected lakes shown. Figure 35.—Locations of all radiotagged wolves and unmarked packs observed during winter 1968-69, except dispersal of 1051 out of the study area. Only selected lakes shown.
(Click for larger image.)

Из вышеприведенной информации можно выдвинуть гипотезу, что популяция волков состоит в основном из групп размножающихся стай, защищающих территории ограниченного размера, в то время как одинокие волки и другие неразмножающиеся популяционные единицы, которые терпимы друг к другу, перемещаются по гораздо большим неисключительным территориям среди этих территорий. Информация с острова Айл-Ройал (Меч 1966a, Джордан и др. 1967) согласуется с этой идеей, но площадь этого острова (210 квадратных миль) слишком мала, чтобы позволить делать непроверенные экстраполяции о пространственном размещении в гораздо больших популяциях волков. Данные из Алгонкинского парка, Онтарио (Пимлотт и др. 1969) также убедительно подтверждают эту гипотезу. Однако стаи, изученные там, не могли быть идентифицированы с уверенностью, и было получено мало информации о неразмножающихся популяционных единицах.

Чтобы с уверенностью проверить предложенную гипотезу, необходимо следить за большим количеством идентифицируемых размножающихся и неразмножающихся популяционных единиц из одного и того же общего района в течение по крайней мере одной зимы. Это будет основной целью нашего следующего исследования.

РЕЗЮМЕ

В течение зим 1966–67, 1967–68 и 1968–69 годов в Национальном лесу Супериор на северо-востоке Миннесоты проводились наблюдения с воздуха за лесными волками (Canis lupus), основной добычей которых является белохвостый олень (Odocoileus virginianus). За 480 часов полетов во время исследования было сделано 77 наблюдений с участием 323 волков. Кроме того, в течение 1968–69 годов пять помеченных радиопередатчиками волков и их спутники отслеживались с помощью приемников в самолетах в течение в общей сложности 570 «волчьих дней». Визуальные наблюдения проводились в течение 65 процентов времени, когда волки обнаруживались с декабря по апрель.

Средний размер каждой наблюдаемой популяционной единицы (включая одиноких волков, пары и стаи) составлял 4,2, хотя наблюдались стаи численностью до 13 волков. Помеченные радиопередатчиками волки проводили большую часть светлого времени суток зимой, отдыхая, а при перемещении, охоте или кормлении в течение дня, как правило, делали это до 11:00 и после 15:00.

Было обнаружено значительное разнообразие в моделях перемещения отдельных волков, при этом расстояния по прямой линии между последовательными ежедневными местоположениями варьировались от 0,0 до 12,8 миль, а между еженедельными местоположениями — от 0,0 до 49,0 миль. Стая из пяти волков использовала ареал площадью около 43 квадратных миль, тогда как одинокие волки покрывали территории, во много раз превышающие этот размер. Одно животное в состоянии явного расселения было отслежено на расстояние 129 миль по прямой линии между крайними точками.

Рыжеватый самец был вожаком стаи из пяти особей и возглавлял две наблюдавшиеся погони за чужими волками на территории стаи. Это животное также проявляло наибольшую активность во время мечения территории стаи запахом. Волки-одиночки, по-видимому, были безразличны к другим волкам, и поэтому у них не наблюдалось исключительных участков, или территорий.

Были описаны охоты, в которых в общей сложности участвовало семь оленей, а по следам на снегу были интерпретированы два успешных нападения на оленей. Волки, как правило, съедали всю плоть и большую часть шерсти и костей добычи, за исключением февраля и марта 1969 года, когда экстремальные снежные условия повысили уязвимость оленей до необычайной степени. В то время находили туши, которые были съедены лишь частично или не тронуты вовсе. Интенсивность хищничества радиомеченых волков и их спутников зимой 1968–69 годов, основанная на данных за 468 волчьих суток, варьировала от одного оленя на 6,3 дня до одного на 37,5 дня на волка, в среднем составляя одного оленя на 10–13 дней. Этот показатель на одного волка был значительно ниже для членов стаи из пяти особей, чем для волков-одиночек, и значительно ниже до 1 февраля 1969 года, чем после. Средняя интенсивность хищничества в течение более обычных зим оценивалась примерно в одного оленя на 18 дней. Это соответствует уровню потребления около 5,6 фунта оленины на волка в день.

Косвенные данные, основанные на сравнении распределения размеров стай в разные периоды, указывают на то, что плотность популяции волков в районе исследования, возможно, увеличилась с 1953 года, но оставалась неизменной с 1967 по 1969 год.

На основе данных, представленных в этой работе, предлагается следующая гипотеза об организации изученной популяции волков: популяция волков в основном состоит из групп размножающихся стай, защищающих территории ограниченного размера, в то время как волки-одиночки и другие неразмножающиеся единицы популяции, терпимые друг к другу, перемещаются по гораздо большим неисключительным участкам среди этих территорий.

БЛАГОДАРНОСТИ

Данное исследование было поддержано Колледжем Макалестер, Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США, Лесной службой Министерства сельского хозяйства США, Департаментом охраны природы Миннесоты и Нью-Йоркским зоологическим обществом. Особая благодарность за помощь и сотрудничество в этом проекте выражается следующим лицам: г-ну Дж. О. Вернэму, бывшему куратору, г-ну Л. Т. Магнусу, биологу по дикой природе, многочисленным районным лесничим и другому вспомогательному персоналу Национального леса Супериор; г-ну Дж. Т. Моргану из Северо-Центральной лесной экспериментальной станции; а также г-ну С. Э. Йоргенсену и г-ну К. Э. Фолкнеру из Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США.

Д-ра К. Т. Кушва, Л. Ф. Оманн, Кэтрин Рим и Д. Г. Шнайдер помогали в полевых работах. Г-н У. У. Кокран предоставил советы и рекомендации по технике радиослежения, д-р У. С. Сил предоставил препараты и рекомендации по их использованию на волках, а г-н Р. Хаймс внес значительный вклад в отлов волков. Г-н Л. Рингем из Департамента земель и лесов Онтарио предоставил разрешение исследовательскому персоналу проводить радиослежение за волками, пересекающими границу парка Кветико, Канада. Многочисленные студенты Колледжа Макалестер также внесли свой вклад в полевые работы.

Благодарность также выражается пилотам Роберту Ходжу, Пэту Мэги, Кену Беллосу, Дону Мюррею, Джеку Берджессу и нескольким другим, которые вместе с пилотом-биологом Джоном Уиншипом мастерски управляли воздушными судами, использовавшимися в исследовании.

Этот отчет был прорецензирован следующими биологами: г-ном Г. Б. Коленовским, д-ром П. А. Джорданом, г-ном М. Х. Стенлундом и д-ром Д. Л. Алленом.

Г-н Уоллес К. Дейтон, мисс Элизабет Дейтон и Фонд Кветико-Супериор, все из Миннеаполиса, щедро выделили средства на поддержку Меча во время подготовки статьи.

ЛИТЕРАТУРА

Буркхолдер, Б. Л. 1959. Перемещения и поведение волчьей стаи на Аляске. J. Wildl. Manage. 23: 1-11.

Эриксон, А. Б., Ганвалсон, В. Э., Стенлунд, М. Х., Буркалоу, Д. У. и Бланкеншип, Л. Х. 1961. Белохвостый олень Миннесоты. Minn. Dep. Conserv. Tech. Bull. 5, 64 с.

Фуллер, У. А. и Новаковски, Н. С. 1955. Операции по контролю численности волков, Национальный парк Вуд-Баффало, 1951-1952 гг. Can. Wildl. Serv., Wildl. Manage. Bull. Ser. 1, № 11, 23 с.

Голдман, Е. А. 1944. Волки Северной Америки, Часть II. Классификация волков, с. 389-636. Вашингтон, округ Колумбия: The Amer. Wildl. Inst.

Джордан, П. А., Шелтон, П. К. и Аллен, Д. Л. 1967. Численность, оборот и социальная структура популяции волков Айл-Ройал. Amer. Zool. 7: 233-252.

Келли, М. У. 1954. Полевые наблюдения за волками Аляски. Alaska Sci. Conf. Proc. 5: 35 (и мимеограф).

Коленовский, Г. Б. и Джонстон, Д. Х. 1967. Радиослежение за лесными волками в Онтарио. Amer. Zool. 7: 289-303.

Меч, Л. Д. 1966a. Волки Айл-Ройал. U. S. Nat. Park Serv. Fauna Ser. 7. 210 с.

Меч, Л. Д. 1966b. Охотничье поведение лесных волков в Миннесоте. J. Mammal. 47: 347-348.

Меч, Л. Д. 1970. Волк: экология и поведение исчезающего вида. 389 с. Нью-Йорк: Natural History Press, Doubleday.

Меч, Л. Д., Кюхле, В. Б., Уорнер, Д. У. и Тестер, Дж. Р. 1965. Ошейник для крепления радиопередатчиков к кроликам, зайцам и енотам. J. Wildl. Manage. 29: 898-902.

Мор, К. О. 1947. Таблица эквивалентных популяций мелких млекопитающих Северной Америки. Amer. Midl. Nat. 37: 223-249.

Murie, A. 1944. The wolves of Mount McKinley, U. S. Nat. Park Serv. Fauna Ser. 5, 238 p.

Неллис, К. Х. 1968. Некоторые методы отлова койотов живьем. J. Wildl. Manage. 32: 402-405.

Оманн, Л. Ф. и Рим, Р. Р. 1969. Исследования растительности в BWCA — краткий отчет о растительных сообществах. Naturalist 20(1): 20-29.

Олсон, Сигурд Ф. 1938a. Организация и ареал стаи. Ecology 19: 168-170.

Олсон, Сигурд Ф. 1938b. Исследование хищнических отношений с особым вниманием к волку. Sci. Mon. 46: 323-336.

Пимлотт, Д. Х., Шеннон, Дж. А. и Коленовский, Г. Б. 1969. Экология лесного волка в Алгонкинском провинциальном парке. Ont. Dep. Lands and Forests Res. Rep. (Wildlife) 87, 94 с.

Пуллиайнен, Э. 1965. Исследования волка (Canis lupus L.) в Финляндии. Ann. Zool. Fenn. 2: 215-259.

Рауш, Р. А. 1967. Некоторые аспекты популяционной экологии волков, Аляска. Amer. Zool. 7: 253-265.

Раттер, Р. Дж. и Пимлотт, Д. Х. 1968. Мир волка. 202 с. Филадельфия и Н. Й.: J. B. Lippincott Co.

Шенкель, Р. 1947. Исследования экспрессии волков. Behaviour 1: 81-129. (Перевод с немецкого Агнес Классон.)

Сил, У. С. и Эриксон, А. У. 1969. Иммобилизация хищных и других млекопитающих гидрохлоридом фенциклидина. Fed. (Symp. Lab. Anim. Anesthes.) Proc. 28: 1410-1419.

Сигел, С. 1956. Непараметрическая статистика для поведенческих наук. 312 с. Нью-Йорк: McGraw-Hill.

Стенлунд, М. Х. 1955. Полевое исследование лесного волка (Canis lupus) в Национальном лесу Супериор, Миннесота. Minn. Dep. Conserv. Tech. Bull. 4, 55 с.

Янг, С. П. 1944. Волки Северной Америки, Часть I. 385 с. Вашингтон, округ Колумбия: The Amer. Wildl. Inst.

АНАЛИЗ ВОЗРАСТА, ПОЛА И СОСТОЯНИЯ ОЛЕНЕЙ, ДОБЫТЫХ ВОЛКАМИ В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ МИННЕСОТЕ

Л. Дэвид Меч и Л. Д. Френзель-младший

Селективный эффект хищничества на популяции жертв имеет значение в исследованиях эволюции и популяционной динамики. Селективное хищничество может быть важным фактором в процессе естественного отбора и влияет на степень, в которой хищники ограничивают численность своих жертв.

Одним из хищников, наиболее часто выбираемых для исследования селективного эффекта на жертв, является волк (Canis lupus). Поскольку животные, на которых охотятся волки, как правило, крупные, их останки легче обнаружить и исследовать. Уже установлено, что в большинстве районов волки убивают преимущественно молодых, старых и других неполноценных членов таких популяций жертв, как толсторог (Ovis dalli), лось (Alces alces), карибу (Rangifer tarandus), бизон (Bison bison) и овцебык (Ovibos moschatus); доказательства этого обобщения были суммированы Мечем (1970).

Однако лишь недавно было показано, что это обобщение может распространяться на хищничество в отношении самого мелкого копытного вида, на который охотится волк в Северной Америке, — белохвостого оленя (Odocoileus virginianus). Пимлотт и соавт. (1969) продемонстрировали разницу между возрастной структурой 331 оленя, убитого волками зимой в Алгонкинском парке, Онтарио, и 275 оленей, предположительно представляющих реальную популяцию в том же районе. В то время как только 13 процентов оленей из общей популяции оценивались как особи старше 5 лет, 58 процентов добычи волков относились к этой возрастной категории.

Мы применили аналогичный анализ для оленей, убитых волками в северо-восточной Миннесоте, но использовали более совершенную технику определения возраста и включили сравнения возрастной и половой структур различных подвыборок волчьей добычи. В то время как исследование в Онтарио касалось популяции жертв, не ограниченной человеком, наша работа проводилась как на популяции, подвергающейся охоте, так и на относительно нетронутой охотой. Дальнейшие сравнения были проведены между оленями, убитыми в периоды нормальных снежных условий, и оленями, добытыми во время необычно высокого накопления снега. Частота различных аномалий у оленей, убитых волками, также сравнивалась с таковой у животных, убитых охотниками.

Исследование проводилось в Национальном лесу Супериор в северных округах Сент-Луис, Лейк и Кук на северо-востоке Миннесоты (рис. 1) в сочетании с другими аспектами исследования волков (см. Меч и соавт., с. 1).

Figure 1.—The study area showing locations where wolf-killed and hunter-killed deer were taken. Line arbitrarily separates the hunted area from the wilderness area. Figure 1.—The study area showing locations where wolf-killed and hunter-killed deer were taken. Line arbitrarily separates the hunted area from the wilderness area.
(Click for larger image.)

МЕТОДЫ

Исследование началось в феврале 1966 года и продолжалось до марта 1969 года; основной целью было изучить как можно больше оленей, убитых волками, и сравнить их возраст, пол и состояние с большой выборкой оленей из общей популяции в том же районе. Добычу волков исследовали только с декабря по март, когда ее можно было обнаружить с воздуха. Воздушные суда размером от Aeronca Champ до Cessna 206 использовались для полетов над замерзшими озерами на высоте до 2000 футов для обнаружения волков (рис. 2), волчьих следов или добычи (рис. 3). Мы часто обнаруживали добычу, выслеживая волчью стаю.

Figure 2.—Wolves were located from the air, usually on frozen lakes. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 2.—Wolves were located from the air, usually on frozen lakes. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Figure 3.—Wolf-kills were easily spotted from aircraft. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 3.—Wolf-kills were easily spotted from aircraft. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Зимой 1968–69 годов этот метод поиска добычи был дополнен радиослежением за пятью волками и их спутниками с помощью авиации (см. Меч и соавт., с. 1). Последняя техника привела к увеличению числа обнаружений добычи в глубине лесных массивов.

Туша оленя считалась убитой волками, если смерть была недавней, если следы или другие признаки указывали на то, что волки питались ею, и если не было обнаружено никакой другой возможной причины смерти. Туши, которыми питались волки, но которые нельзя было однозначно идентифицировать как добычу, были помечены как «вероятная» добыча волков. Хотя причину смерти особей в этой последней категории нельзя было определить с уверенностью, не было оснований полагать, что в этом участвовали другие факторы.

В дополнение к добыче волков, исследованной персоналом проекта, данные и нижние челюсти оленей, признанных убитыми волками, были предоставлены другими биологами, егерями, лесниками и другими лицами, чья компетентность была известна. Тем не менее, если точная идентификация туш как добычи волков была невозможна, данные относились к категории «вероятной» добычи волков.

Всякий раз, когда это было возможно, добычу, обнаруженную с воздуха, исследовали на земле (рис. 4). Часто оставались только скелетные части, но при наличии исследовались и мягкие ткани. Костный мозг бедренной кости, сердце, легкие, печень, почки, репродуктивные тракты и сальник обычно осматривались в полевых условиях на предмет жира, паразитов и аномалий, также отмечалась степень подкожного жира на спине. Копыта и нижние части ног проверялись, и те, которые демонстрировали патологические состояния или аномалии, собирались и исследовались Ветеринарной диагностической лабораторией Университета Миннесоты. Все найденные нижние челюсти собирались, определялся их возраст, и они осматривались на предмет зубных аномалий и патологических состояний.

Figure 4.—As many wolf-killed deer as possible were examined from the ground. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 4.—As many wolf-killed deer as possible were examined from the ground. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

В ноябре 1967 и 1968 годов в районе исследования работали пункты проверки охотников (рис. 5), и олени, добытые охотниками, проверялись в полевых условиях на возраст (Северингхаус 1949) и аномалии копыт. У оленей, проверенных в полевых условиях, и других оленей, убитых в этом районе, собиралось как можно больше нижних челюстей для определения возраста и осмотра на предмет аномалий зубного ряда.

Figure 5.—Information about hunter-killed deer in the study area was obtained through hunter-check stations. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.) Figure 5.—Information about hunter-killed deer in the study area was obtained through hunter-check stations. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Было сделано допущение, что возрастная структура и частота аномалий в выборке оленей, убитых охотниками, будут достаточно репрезентативными для общей популяции; это допущение также неявно присутствовало в аналогичном сравнении, проведенном Пимлоттом и соавт. (1969). В этом отношении уместны следующие утверждения Магуайра и Северингхауса (1954, с. 109) об оленях в штате Нью-Йорк: «Можно сделать вывод, что, рассматривая открытый сезон в целом, осторожность не искажает существенно возрастной состав добычи [оленей] по отношению к таковому в соответствующей дикой популяции, за исключением, возможно, сезонов охоты на самцов продолжительностью всего 1 или 2 дня... Надежная оценка возрастного состава добычи в результате охоты может быть получена посредством работы придорожных контрольно-пропускных пунктов». Однако при критическом рецензировании настоящей статьи Северингхаус заявил, что в таких штатах, как Миннесота, с меньшим количеством охотников и более высокими показателями успеха охоты, возрастной состав оленей с контрольных пунктов может не совпадать с таковым в диких популяциях. Рецензенты Пик и Даунинг также сделали аналогичные замечания.

Тем не менее, для нашего сравнения с оленями, убитыми волками, не требуется, чтобы возрастная структура добычи охотников была точно репрезентативной для возрастной структуры реальной популяции оленей. Все, что требуется, — это разумное соответствие между ними. Правила охоты в нашем районе исследования допускают 9-дневный период добычи оленей любого возраста и пола, и один охотник может законно застрелить столько оленей, на сколько у него и его группы или спутников есть разрешения. Таким образом, нет причин для селективной охоты, и мы уверены, что возрастная структура добычи охотников в нашем районе исследования в основном представляет таковую для популяции оленей в целом.

Для определения возраста оленей по нижним челюстям использовались две лабораторные техники — метод смены и стирания зубов (Северингхаус 1949) и метод срезов резцов (Гилберт 1966). Метод стирания зубов требует только молярообразных зубов, но он более субъективен и неточен, особенно у старых оленей (Райел и соавт. 1961). Срезы резцов требуют только резцов и представляются гораздо более точными.

Однако, поскольку резцы были утрачены у многих оленей, убитых волками, и поскольку метод стирания зубов использовался на контрольных пунктах, в лаборатории применялись оба метода. Г-н Дэвид У. Кюн (1970) делал срезы и определял возраст по резцам. К счастью, имелась достаточно большая выборка челюстей с молярообразными зубами и резцами как от оленей, убитых волками, так и от оленей, убитых охотниками, что позволило нам составить таблицу, показывающую фактический возраст (основанный на срезах резцов) каждой из челюстей, отнесенных к различным классам стирания зубов. Эта таблица затем использовалась для распределения возрастов особей, у которых были только молярообразные зубы. Например, поскольку было обнаружено, что 37 процентов челюстей, оцененных в 4,5 года по стиранию зубов, на самом деле были в возрасте 5,5 лет, мы отнесли 37 процентов челюстей без резцов, оцененных в 4,5 года по стиранию зубов, к категории 5,5 лет. Аналогичным образом, была использована другая конверсионная таблица, сравнивающая полевые определения возраста оленей, убитых охотниками, с возрастами, основанными на срезах резцов тех же челюстей, для распределения возрастов оленей, убитых охотниками, для которых не удалось собрать челюсти или резцы.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Figure 6.—All hunter-killed deer examined were checked for age. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.) Figure 6.—All hunter-killed deer examined were checked for age. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Мы налетали в общей сложности 480 часов во время этого и связанных с ним исследований, в основном с января по март 1967 года и с декабря 1968 по март 1969 года; около трети этого времени было посвящено преимущественно поиску добычи. Были исследованы челюсти 93 оленей, убитых волками, и 49 оленей, вероятно убитых волками.

Пункты проверки охотников дали информацию о 335 оленях (рис. 6), а данные о 98 дополнительных оленях, убитых охотниками, были предоставлены другими охотниками. Резцы были собраны у 82 из 214 проверенных оленей, убитых охотниками, которые были старше годовалых; затем были проведены сравнения между возрастом оленей, основанным на срезах резцов, и возрастом, основанным на полевых проверках с использованием метода стирания. Аналогичным образом, были сделаны срезы резцов 195 оленей, убитых волками и охотниками, которые были старше годовалых и возраст которых был определен в лаборатории методом стирания зубов, чтобы можно было сравнить эти два метода (Кюн 1970). (Примечание: срезы резцов не нужны для оленят и годовалых особей, поскольку животных этих возрастов можно объективно определить по ходу смены зубов.)

Поскольку возрастные или половые распределения могли различаться в различных подвыборках оленей, исследованных в ходе этой работы, эти параметры сравнивались в подвыборках как добычи волков, так и добычи охотников (таблица 1). Значимых различий в возрастной или половой структуре между известной добычей волков и «вероятной» добычей волков обнаружено не было, поэтому эти подвыборки были объединены и рассматривались как добыча волков для всех последующих сравнений.

Среди подвыборок добычи волков были обнаружены три значимых различия в соотношении полов: (1) волки убивали больше самок-оленят, чем самцов-оленят, но больше взрослых самцов, чем взрослых самок (таблица 2); (2) больше взрослых особей, убитых в районе охоты, были самками, в то время как в дикой местности добывалось больше самцов (таблица 3); и (3) после января 1969 года, когда снег был необычно глубоким, 57 процентов убитых оленей были самками, по сравнению с 38 процентами до этой даты.

Таблица 1. — Результаты статистических сравнений между различными выборками оленей, добытых волками, из северо-восточной Миннесоты

Sample size | Sample description | VS | Sample size | Sample description | Results of comparisons | Direction of difference
Age structures[20] | Sex ratios[21]
Wolf-kills:[22] | Wolf-kills:[22] |
93 | Known | 49 | Probable | Nonsig.[23] | Nonsig. | —
42 | Jan.-Mar. 1967 | 83 | Dec. 1968-Mar. 1969 | Nonsig. | Nonsig. | —
66 | Male | 61 | Female | Nonsig. | — | —
50 | Wilderness area | 92 | Hunted area | Nonsig. | Nonsig. | —
41 | Adult, wilderness | 64 | Adult, hunted area | — | Sig., 99 percent | More females in hunted area
96 | Lakes[24] | 32 | Inland | Nonsig.[25] | Nonsig. | —
66 | Before Feb. 1969 | 77 | After Jan. 1969 | Nonsig.[26] | Sig., 95 percent | More females after Jan.
105 | Adults | 22 | Fawns | — | Sig., 95 percent | More female fawns
Hunter-kills: | Hunter-kills: |
110 | Field aged, 1967 | 225 | Field aged, 1968 | Nonsig. | Nonsig. | —
335 | Field aged | 98 | Lab. aged | Nonsig. | Nonsig. | —
132 | Lab. aged, males | 79 | Lab. aged, females | Nonsig. | — | —
89 | Field aged, fawns | 246 | Field aged, adults | — | Sig., 95 percent | More male adults
433 | Hunter-kills | 142 | Wolf-kills | Sig., 99 percent | — | Older deer in wolf-kill
321 | Hunter-kills excluding fawns | 118 | Wolf-kills excluding fawns | Sig., 99 percent | — | Older deer in wolf-kill

СНОСКИ:

[20] Двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова (Сигел 1956).

[21] Z-критерий (Дауни и Хит 1959).

[22] Поскольку тест не показал значимых различий в возрастной или половой структуре между выборкой известной добычи волков и вероятной добычи волков, они были объединены для всех последующих тестов, и объединенная выборка рассматривалась как «добыча волков».

[23] На уровне 95 процентов или выше. (ПРИМЕЧАНИЕ: Отсутствие значимого различия не доказывает, что различия не существует. Скорее, это означает лишь то, что имеющиеся данные не позволяют сделать положительный вывод о том, что различие существует.)

[24] Добыча волков, найденная на озерах, сравнивалась с той, что была обнаружена в глубине лесных массивов, из-за возможности того, что добыча на озерах может быть не репрезентативной для добычи в целом.

[25] Выборка слишком мала для теста, но явных различий нет.

[26] Значимых различий в общих возрастных структурах нет. Однако при сравнении процента годовалых особей между двумя группами различие почти значимо на 95-процентном уровне.

Таблица 2. — Соотношение полов оленей, убитых охотниками, и оленей, убитых волками, из северо-восточной Миннесоты

Age | Hunter-killed deer | Wolf-killed deer
| Number | Percent male | Percent female | Number | Percent male | Percent female
Fawns | 108 | 50 | 50 | 22 | 41 | 59
Adults | 315 | 68 | 32 | 105 | 54 | 46

При сравнении подвыборок добычи охотников единственным статистически значимым различием было то, что подвыборка взрослых особей имела более высокую долю самцов, чем подвыборка оленят. Значимых различий в возрастных структурах подвыборок обнаружено не было, поэтому все они были объединены в выборку из 433 оленей, убитых охотниками, для сравнения с добычей волков. По той же причине вся выборка из 142 оленей, убитых волками, была использована для сравнения с выборкой, убитой охотниками.

Таблица 3. — Соотношение полов оленей, убитых волками, из районов дикой природы и районов охоты

Age | Wilderness area | Hunted area | Total
| Number | Percent male | Percent female | Number | Percent male | Percent female | Number | Percent male | Percent female
Fawns | 4 | 0 | 100 | 18 | 50 | 50 | 22 | 41 | 59
Adults | 41 | 71 | 29 | 64 | 44 | 56 | 105 | 56 | 44

Олени, убитые волками, в нашей выборке, со средним возрастом 4,7 года, были значительно старше (на 99-процентном уровне), чем олени, убитые охотниками, со средним возрастом 2,6 года. Например, олени в возрасте 5 лет и старше составляли 48 процентов добычи волков, но только 10 процентов добычи охотников (таблица 4). Самый старый олень, убитый охотниками в нашей выборке, был в возрасте 9,5 лет, а самый старый олень, убитый волками, — 14,5 лет (рис. 7).

Из-за возможного смещения в сторону оленят в методе сбора данных о добыче волков (что будет обсуждаться позже), возрастная структура выборки добычи волков без учета оленят была протестирована против структуры выборки добычи охотников без учета оленят. Результатом снова стало высокозначимое различие между этими двумя возрастными структурами (таблица 1).

В качестве дополнительного теста степени, в которой возрастная структура оленей, убитых волками, может отличаться от структуры реальной популяции, мы сравнили нашу возрастную структуру добычи волков с возрастной структурой гипотетической популяции оленей. Это было сочтено целесообразным на случай, если данные о добыче охотников плохо представляют возрастную структуру реального стада оленей. Несколько гипотетических возрастных структур были построены и сравнены согласно советам Даунинга [27]. Во всех случаях сравнения дали те же основные результаты, что и тесты с выборкой добычи охотников. Пример одного сравнения приведен на рисунке 7.

Дальнейший результат, полученный при определении возраста оленей, убитых волками, касался убитых молодых особей. Молочные первые резцы оленят и молочные премоляры годовалых особей обычно заменяются постоянными зубами к декабрю (Северингхаус 1949). Однако из 24 исследованных оленят, убитых волками, трое (13 процентов), добытых в январе, феврале и марте, еще не сменили свои молочные первые резцы. Из 13 годовалых особей, найденных в тот же период, девять (70 процентов) не сменили свои молочные премоляры, а двое (15 процентов) только что сменили их (один олень был убит в феврале, другой — в марте).

СНОСКИ:

[27] R. L. Downing. Personal correspondence to L. D. Mech, October 2, 1969.

Таблица 4. — Возрастное и половое распределение оленей, убитых волками и охотниками в северо-восточной Миннесоте

Age (years) | Wolf-killed deer | Hunter-killed deer
Number of: | Percent | Number of: | Percent
Males | Females | Unknown | Total | Males | Females | Unknown | Total
Fawns | 9 | 13 | 2 | 24 | 17 | 54 | 54 | 4 | 112 | 26
1+ | 5 | 7 | 1 | 13 | 9 | 63 | 26 | 1 | 90 | 21
2+ | 3 | 8 | 5 | 16 | 11 | 42 | 19 | 2 | 63 | 15
3+ | 2 | 4 | 2 | 8 | 6 | 47 | 16 | 1 | 64 | 15
4+ | 6 | 3 | 4 | 13 | 9 | 32 | 22 | 1 | 55 | 13
5+ | 12 | 9 | — | 21 | 15 | 15 | 12 | 1 | 28 | 6
6+ | 9 | 2 | 1 | 12 | 8 | 3 | — | — | 3 | —
7+ | 12 | 4 | — | 16 | 11 | 7 | 4 | — | 11 | 3
8+ | 4 | 2 | — | 6 | 4 | 5 | 1 | — | 6 | 1
9+ | 4 | 2 | — | 6 | 4 | 1 | — | — | 1 | —
10+ | — | 3 | — | 3 | 2 | — | — | — | — | —
11+ | — | 1 | — | 1 | } 4 | — | — | — | — | —
12+ | — | — | — | — | — | — | — | — | —
13+ | — | 1 | — | 1 | — | — | — | — | —
14+ | — | 2 | — | 2 | — | — | — | — | —
Total | 66 | 61 | 15 | 142 | 100 | 269 | 154 | 10 | 433 | 100

Нижние челюсти 142 оленей, убитых волками, и 259 оленей, убитых охотниками, были тщательно осмотрены на предмет аномалий зубного ряда (таблица 5, рис. 8–10) (Меч и соавт. 1970) и патологических состояний (таблица 6), а нижние конечности 75 оленей, убитых волками, и 126 оленей, убитых охотниками, также были проверены на предмет аномалий и патологий (таблица 7, рис. 11). Статистическое сравнение показало, что частота каждого состояния была значительно выше в выборке оленей, убитых волками (таблица 8).

Некроз челюсти, обнаруженный у наших особей, был похож на тот, который описан Мьюри (1944) для толсторога и Мечем (1966a) для лося. Как правило, животные с этим состоянием старые, и наши не были исключением.

Figure 7.—Comparison between the age structures of deer killed by wolves, deer killed by hunters, and a theoretical population from the same general area of northeastern Minnesota. Figure 7.—Comparison between the age structures of deer killed by wolves, deer killed by hunters, and a theoretical population from the same general area of northeastern Minnesota.

Figure 8.—Deciduous first premolar (arrow), usually not present in deer, was found in specimen M-31. Figure 8.—Deciduous first premolar (arrow), usually not present in deer, was found in specimen M-31.

Figure 9.—A permanent first premolar (arrow) was discovered in M-8. Figure 9.—A permanent first premolar (arrow) was discovered in M-8.

Figure 10.—An extra set of fourth premolars (arrows) occurred in specimens M-96. Figure 10.—An extra set of fourth premolars (arrows) occurred in specimens M-96.

Таблица 5. — Аномалии зубного ряда нижней челюсти оленей из Национального леса Супериор, Миннесота

Specimen number | Sex | Age[28] | Cause of death | Side of jaw[29] | Abnormality
| Years |
M-8 | F | 3+ | Wolves | Right | P₁ present (fig. 9)
| Left | Normal; no P₁ present outside or inside jaw
M-31 | F | 17 mon. | Wolves | Both | Deciduous P₁ present (fig. 8) and permanent P₁ present inside left ramus; right side not examined internally
M-45 | M | 4+ | Wolves | Right | P₂ rotated 90°
| Left | P₂ absent
M-52 | M | 4+ | Wolves | Right | P₂ absent
| Left | Normal
M-96 | F | 2+ | Hunters | Right | 2 permanent P₄s present; both crooked in orientation (fig. 10)
| Left | P₂ diagonal; P₃ normal; P₄ below gumline, pointed posteriorly and wedged against M₁; appears to have pushed out original P₄ (fig. 10)
M-117 | M | 5+ | Hunters | Right | Third column of M₃ reduced
M-191 | M | 4+ | Wolves | Right | Third column of M₃ absent although rudimentary root present
| Left | Third column of M₃ much reduced, peg-like, and almost separate
M-225 | — | 4+ | Wolves | Right | P₂ absent
| Left | P₂ situated diagonally
M-234 | F | 5+ | Wolves | Right | Third column of M₃ reduced
M-254 | M | 2+ | Hunters | Right | P₂ slightly crooked in orientation
| Left | P₂ slanting posteriorly and crowding P₃
M-272 | M | 5+ | Hunters | Right | Third column of M₃ reduced, peg-like, and almost separate
| Left | Third column of M₃ peg-like and separated from second column by 4 mm.
M-296 | F | 5+ | Wolves | Right | Normal
| Left | Extra permanent P₄ crowding original P₄; much like M-96
M-369 | M | 3+ | Hunters | Right | Permanent P₂ still not emerged but appears to be wedged against root of P₃

СНОСКИ:

[28] Основано на методе срезов резцов Гилберта (1966), за исключением того, что подчеркнутые цифры основаны на смене или стирании зубов (Северингхаус 1949).

[29] Там, где указана только одна сторона, другая была недоступна.

Таблица 6. — Патологические состояния нижних челюстей оленей, убитых волками или охотниками [30]

Specimen number | Sex | Age | Cause of death | Approximate date of death | Condition
| Years |
M-70 | M | 6½ | Wolves | Feb. 1968 | Lump in left side of mandible near M₁ and M₂
M-192 | M | 7½ | Wolves | Jan. 1969 | Large lump in left diastema apparently from healed fracture
M-206 | M | 8½ | Wolves | Jan. 1969 | Light necrosis around base of teeth
M-218 | M | 3½ | Wolves | Feb. 1969 | Large lump in left diastema apparently from healed fracture
M-228 | F | 11½ | Wolves | Mar. 1969 | Heavy necrosis around molars and extending into bone; half of each M₃ destroyed, both roots and crown
M-236 | F | 14½ | Wolves | Feb. 1969 | Light necrosis around base of teeth
M-402 | F | 10½ | Hunters | Nov. 1968 | Heavy necrosis and lumps on both sides of mandible

СНОСКИ:

[30] Не включая зубные аномалии, которые описаны в таблице 5.

Следующие органы были извлечены из оленей, убитых волками, и осмотрены визуально в полевых условиях на предмет паразитов и аномалий (рис. 12): легкие (шесть животных, норма); сердце (семь животных, норма); печень (четыре животных, одна небольшая неопознанная киста ленточного червя). У каждой из двух осмотренных взрослых самок были обнаружены плоды-близнецы.

Двенадцать оленей были проверены на наличие жира в одной или всех следующих областях: спина (подкожный), почки, сердце, сальник. Из этих животных семь имели большое количество жира, но пять были почти истощены по этим запасам. Все эти пять были убиты в феврале или марте 1969 года; трое были оленятами, а двое — годовалыми особями, которые еще не сменили свои молочные премоляры.

Из 69 животных, осмотренных на состояние костного мозга бедренной кости, двое имели истощенный жировой запас мозга. Одним был олененок, убитый в марте 1969 года, который не сменил свои молочные первые резцы, а другим — 5,5-летний самец, убитый в феврале 1966 года.

Олененок и годовалая особь, погибшие в феврале 1969 года от неизвестных причин, также имели истощенный жировой запас костного мозга. Эти животные могли быть убиты волками, так как волки питались ими. Однако они могли погибнуть от недоедания и быть съедены как падаль.

Таблица 7. — Патологические состояния нижних конечностей оленей, убитых волками или охотниками

Specimen number | Sex | Age | Cause of death | Condition
| Years |
M-28 | M | 5½ | Wolves | Right hind foot: "Old healed ankylosis of the pastern joint ... a spontaneously healed bacterial arthritis with the destroyed joint cavity filled in by solid bone. This deer probably had defective gait"[31] (fig. 14).
M-29 | F | 5½ | Wolves | Front foot: "A 3×4×5 cm. fibrous mass in the subcutis about the digital flexor tendon on the volar surface of the metacarpus. The surface was denuded, ulcerated, and superficially infected by surface bacteria.... Probably did detract from the animal's speed of flight"[31] (fig. 15).

M-37
F
7½
Wolves
Hind foot: "Probable that the lesion was at one time an active bacterial bone marrow infection that had eventually fistulated to the skin.... Regional tendons and their sheaths were also present among this inflammation and scarring, and it would be fair to assume that the animal's agility was impaired to some extent."[31]

M-115 | M | 4½ | Hunter | Right front hoof: Broken at tip.

M-196
F
4½
Wolves
Left front foot: "Two severe transverse lacerations on the volar surface. Each was approximately 4 cm. in length. One was located at the margin of the heel, and the other was located several cm. proximad. The more proximal wound had severed the flexon tendons, and the consequent uselessness of the limb was suggested by the splayed toes, the unmarred hoof wall and unworn soles"[32] (fig. 16).

M-227
M
9½
Wolves
Left hind leg: "A diffuse swelling of the distal metatarsal bone, the surface of which was studded with small osteophytic spicules. The major flexor and extensor tendons were forced to assume a convex course over the summits of the dorsal and plantar surfaces of the defect, but the tendon sheaths were clean and the normal wear on soles of the involved toes suggested that functional deficit and pain were probably minimal ... quite certainly a callus from previous fracture"[32] (fig. 17).

СНОСКИ:

[31] Д. М. Барнс. Личная переписка с Л. Д. Мечем, 11 апреля 1967 г.

[32] Д. М. Барнс. Датированный лабораторный отчет, переданный Л. Д. Мечу в 1969 г.

Figure 11.—The jaws and legs of kills were inspected closely for abnormalities. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.) Figure 11.—The jaws and legs of kills were inspected closely for abnormalities. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Figure 12.—When internal organs were present in kills, they were examined in the field. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 12.—When internal organs were present in kills, they were examined in the field. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

ОБСУЖДЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Установлено, что волки, охотящиеся на толсторога (Мьюри 1944), карибу (Крислер 1956), лося (Меч 1966a) и другие виды, обычно имеют низкий процент успеха. В случае стаи из 15 волков, охотящихся на лосей на Айл-Ройал зимой, было убито только 4,6 процента всех лосей, обнаруженных стаей; если рассматривать только лосей, которых волки догнали или загнали в тупик, интенсивность хищничества составляла 7,6 процента (Меч 1966a).

Те немногие данные, которые существуют о волках, охотящихся на оленей, указывают на то, что уровень успеха также низок для этого вида жертв, по крайней мере зимой. Старший автор теперь наблюдал в общей сложности 14 оленей, преследуемых волками в северо-восточной Миннесоте, в основном стаями из пяти, семи или восьми волков (Меч 1966b, и см. Меч и соавт., с. 1). Только в одном случае (6,7 процента) волки (пара) преуспели в поимке своей жертвы.

Низкие показатели успеха охоты подразумевают, что обстоятельства, влияющие на охоту, редко бывают достаточно благоприятными, или встреченные животные-жертвы редко бывают достаточно уязвимыми для успеха волков. Если принять во внимание упомянутые ранее доказательства того, что большинство животных, убитых волками, являются неполноценными членами своих популяций, то наиболее убедительным объяснением низкого успеха охоты волков является то, что относительно немногие животные-жертвы уязвимы.

Таблица 8. — Частота различных аномалий и патологических состояний у оленей, убитых волками, по сравнению с таковой у оленей, убитых охотниками

Condition | Wolf-kills | Hunter-kills | Level of significance
Deer in sample | Deer with condition | Deer in sample | Deer with condition
| Number | Number | Percent | Number | Number | Percent | Percent
Dental abnormalities | 142 | 8 | 5.6 | 259 | 5 | 1.9 | [34]90
Jaw necrosis, lumps, or fractures[33] | 142 | 6 | 4.2 | 259 | 1 | 0.4 | [34]95
Pathology of lower limbs | 75 | 5 | 6.7 | 126 | 1 | 0.8 | 95

СНОСКИ:

[33] Две нижние челюсти оленей, убитых волками, имели большие шишки от заживших переломов в области диастем.

[34] Если все зубные аномалии и аномалии челюсти объединить, разница между частотой в выборке добычи волков (9,8 процента) и таковой в добыче охотников (2,3 процента) значима на 99-процентном уровне.

Возрастная структура

Наши данные убедительно свидетельствуют о том, что в северо-восточной Миннесоте волки охотятся гораздо интенсивнее на старых членов популяции оленей, по крайней мере зимой (рис. 7). Существенная уязвимость для волков, по-видимому, начинается примерно в возрасте 5 лет (рис. 13), поскольку процент оленей, убитых волками, в каждом годовом классе увеличивается с 9 процентов для 4,5-летних особей до 15 процентов для 5,5-летних (таблица 4). Действительно, 48 процентов добычи волков были в возрасте 5,5 лет и старше, что хорошо сопоставимо с цифрой Онтарио в 58 процентов для этих возрастных классов (Пимлотт и соавт. 1969).

Figure 13.—Relative rates of predation on deer of various ages, based on comparisons of the ages of wolf-killed deer with those of a theoretical population (dashed line) and those of the hunter-killed population. See figure 7.

Эти цифры приобретают дополнительное значение при сравнении с выборкой оленей, убитых охотниками в том же общем районе (рис. 1). Только 10 процентов оленей, убитых охотниками, были в возрасте 5,5 лет или старше, и процент убитых в каждом годовом классе резко падал с 13 процентов в возрасте 4,5 лет до 6 процентов в возрасте 5,5 лет. Если возрастная структура выборки добычи охотников достаточно репрезентативна для возрастной структуры популяции в целом, данные о добыче волков показывают, что хищничество волков в нашем районе исследования зимой оказывает определенный селективный эффект на популяцию оленей.

Нет прямого способа узнать, представляет ли возрастная структура оленей, убитых охотниками, возрастную структуру популяции оленей в целом. Однако выборка добычи охотников — это наиболее практичный способ получения индекса возрастной структуры существующего стада. Кроме того, существуют три косвенных доказательства того, что выборка добычи охотников представляет реальную возрастную структуру популяции, как это обнаружили Магуайр и Северингхаус (1954) в Нью-Йорке. Во-первых, наша выборка имеет базовую теоретическую форму, ожидаемую для стабильного стада оленей; т.е. самый молодой годовой класс содержал больше всего членов, а каждая старшая когорта включала меньше (рис. 7). Во-вторых, возрастная структура нашей выборки имеет ту же форму, что и большинство других возрастных структур оленей из самых разных районов (Онтарио, Пимлотт и соавт. 1969; южная Миннесота, Эриксон и соавт. 1961; Массачусетс, Шоу 1951). В-третьих, нет оснований полагать, что в нашем районе охота с винтовкой особенно селективна в отношении каких-либо конкретных возрастных классов. Общаясь с большим количеством охотников, мы узнали, что большинство стреляет в любых оленей, которых им удается увидеть.

Даже если бы возрастная структура выборки добычи охотников не приближалась к структуре реального стада, сравнение добычи волков с теоретической популяцией диктует тот же вывод: интенсивность добычи старых оленей волками была в несколько раз выше, чем молодых оленей, исключая оленят (рис. 13). В любом случае, если бы реальная популяция оленей в нашем районе исследования имела возрастную структуру, подобную нашей выборке добычи волков (что было бы единственной возрастной структурой, которая противоречила бы нашему выводу), ее численность сокращалась бы на порядки каждый год, и сейчас осталась бы только остаточная популяция. Очевидно, что это не так.

Единственный другой вопрос, который может возникнуть при сравнении возрастной структуры наших оленей, убитых волками, с таковой оленей, убитых охотниками, касается района, из которого была взята каждая выборка. Пятьдесят наших оленей, убитых волками, поступили из региона, почти недоступного для охотников (рис. 1). Однако остальные 92 поступили из того же общего района, что и добыча охотников. Тем не менее, не было статистически значимого различия в возрастной структуре между добычей волков из дикой местности и добычей из района охоты (таблица 1). Этот факт также предполагает, что охота человека в этом районе относительно легкая и мало влияет на возрастную структуру популяции оленей в районе.

Волки также могут добывать непропорционально большое количество оленят, хотя наши данные этого не показывают. Тем не менее, в нашем методе может быть смещение против оленят. Нередко можно обнаружить останки оленя, убитого волками, съеденные настолько полностью, что не остается никаких признаков возраста животного. Поскольку оленята часто составляют лишь около половины размера взрослых оленей, а их скелеты еще не полностью окостенели, шансы на то, что оленята будут съедены более полно, выше. Пимлотт и соавт. (1969) также признавали это возможное смещение, хотя их данные действительно указывали на то, что волки убивали более высокий процент оленят, чем это встречалось в популяции.

Наше исследование подтверждает другой вывод Пимлотта и соавт. (1969), основанный на изучении 331 случая добычи, о том, что хищничество волков на оленей зимой демонстрирует определенную селекцию в пользу старых животных. Оно не согласуется с предварительным выводом Стенлунда (1955) о том, что волки в Национальном лесу Супериор не охотятся непропорционально на старых оленей. Однако вывод Стенлунда был основан на 36 случаях добычи и на допущении, что только олени в возрасте не менее 7 лет являются «старыми». Олени в возрасте 5 лет и старше составляли 33 процента выборки Стенлунда, что значительно выше, чем 10 процентов в этих возрастных классах в нашей выборке добычи охотников (таблица 4). Таким образом, данные Стенлунда не противоречат нашему выводу.

Возраст 5 лет, по-видимому, является началом периода уязвимости для взрослых оленей. Хотя 5 лет могут не казаться особенно старым возрастом, существуют два значимых аспекта, касающихся оленей этого возраста и старше. Во-первых, они находятся во второй половине продолжительности жизни для большинства членов вида, и можно ожидать, что их бдительность и способность быстро убегать снизятся. В этой связи интересно, что Кляйн и Олсон (1960, с. 87) считали возраст 5 лет «верхним пределом физиологической эффективности» чернохвостых оленей (Odocoileus hemionus) на Аляске. Во-вторых, до возраста по крайней мере 4,5 лет, а возможно и дольше, кажущаяся нагрузка на след у оленей увеличивается с возрастом (Келсолл 1969). Таким образом, старые олени будут проваливаться в снег глубже, чем молодые, и их побег может быть замедлен и затруднен сильнее. Для дальнейшего обсуждения влияния снега на уязвимость оленей см. Меч и соавт. (с. 51).

Соотношение полов

Статистические тесты, сравнивающие ряд подвыборок как оленей, убитых волками, так и оленей, убитых охотниками, показали ряд статистически значимых различий в соотношении полов (таблицы 1–3). Соотношение самцов и самок в когорте оленят в добыче охотников, которая, вероятно, является наиболее репрезентативной для реального соотношения полов оленят, было равным (таблица 2). Однако в добыче волков в подвыборке оленят был взят значительно более высокий процент самок (59 процентов), чем в подвыборке взрослых особей (46 процентов). Эти результаты хорошо сопоставимы с результатами Стенлунда (1955), который обнаружил, что с 1948 по 1953 год в том же районе, что и в настоящем исследовании, 68 процентов из 19 поддающихся определению пола оленят, убитых волками, были самками, а 44 процента из 63 поддающихся определению пола взрослых оленей, убитых волками, были самками.

Если соотношение полов оленят начиналось как равное, и волками убивалось больше самок, чем самцов, то в популяции взрослых особей оставалась бы более высокая доля самцов, если только какой-либо другой фактор смертности не убивает больше самцов-оленят. Таким образом, неудивительно, что в районе дикой природы, где охота почти или совсем не ведется, соотношение полов в добыче волков в когорте взрослых особей значительно смещено в сторону самцов (71 процент : 29 процентов). Это также было верно для добычи волков в Алгонкинском провинциальном парке, где самцы составляли 57 процентов от общего числа поддающихся определению пола особей, убитых волками (Пимлотт и соавт. 1969). Последняя цифра могла быть даже выше, если бы она была рассчитана только для взрослых особей, поскольку преобладание самок-оленят в данных Алгонкинского парка (как это произошло в наших выборках и выборках Стенлунда) имело бы тенденцию скрывать преобладание самцов в выборке взрослых особей.

Подвыборка взрослых особей в добыче охотников также содержала более высокий процент самцов (66 процентов : 34 процента). Хотя это также может отражать влияние хищничества волков на самок-оленят, вероятно, это в большей степени результат большей подвижности самцов во время сезона охоты, который совпадает с сезоном гона. Даже соотношение полов взрослых оленей, убитых в районах, свободных от волков, показывает преобладание самцов (Эриксон и соавт. 1961).

Однако представляется, что более высокий отстрел самцов охотниками-людьми заметно влияет на соотношение полов популяции оленей в районе охоты, поскольку добыча взрослых особей волками в этом районе содержала значительно более высокий процент самок (56 процентов), чем добыча взрослых особей волками в районе дикой природы (29 процентов).

Очевидно, что отстрел охотниками недостаточно велик, чтобы заметно повлиять на возрастную структуру популяции оленей, поскольку не было обнаружено значимых различий в возрастной структуре между добычей волков в районе охоты и в районе дикой природы (таблица 1). Это не противоречит выводу о том, что охота влияет на соотношение полов стада оленей, поскольку потребовалось бы гораздо меньше усилий, чтобы повлиять на характеристику популяции, имеющую два класса (пол), чем на ту, которая имеет 14 (возраст).

Было обнаружено одно дополнительное различие в соотношении полов между двумя другими подвыборками добычи волков — а именно, добыча волков до и после необычно высокого накопления снега, которое достигло своего пика около 1 февраля 1969 года (таблица 1). Из общего числа 77 животных, убитых до того, как возникли эти снежные условия (включая тех, что были убиты в предыдущие годы), 38 процентов были самками. Из 44 животных, убитых после сильного накопления снега, 57 процентов были самками. Одно из возможных объяснений этого заключается в том, что самки могут быть обычно менее уязвимы для хищничества волков, поскольку Келсолл (1969) показал, что они, вероятно, имеют более легкую нагрузку на след, чем самцы. Таким образом, когда снежные условия сильно изменились, сделав оленей в целом гораздо более уязвимыми для волков (см. Меч и соавт., с. 35), внезапно могло стать доступным преобладающее количество самок. Существуют некоторые доказательства того, что самки могут быть в целом менее уязвимы при большинстве условий, поскольку все семь наших оленей старше 10 лет, убитых волками, были самками, а самой старой было более 14 лет.

Состояние оленей, убитых волками

Figure 14.—Arthritis in right hind foot of specimen M-28. (Photo courtesy of University of Minnesota Veterinary Diagnostic Laboratory.) Figure 14.—Arthritis in right hind foot of specimen M-28. (Photo courtesy of University of Minnesota Veterinary Diagnostic Laboratory.)

Figure 15.—Infection and fibrous mass in a front foot of specimen M-29. (Photo courtesy of University of Minnesota Veterinary Diagnostic Laboratory.) Figure 15.—Infection and fibrous mass in a front foot of specimen M-29. (Photo courtesy of University of Minnesota Veterinary Diagnostic Laboratory.)

Figure 16.—Injury to left front foot of specimen M-196. (Photo courtesy of L. D. Mech). Figure 16.—Injury to left front foot of specimen M-196. (Photo courtesy of L. D. Mech).

Figure 17.—Healed fracture of left hind leg of specimen M-227. (Photo courtesy of University of Minnesota Veterinary Diagnostic Laboratory.) Figure 17.—Healed fracture of left hind leg of specimen M-227. (Photo courtesy of University of Minnesota Veterinary Diagnostic Laboratory.)

Поскольку данные показывают, что волки в нашем районе исследования склонны убивать непропорционально большое количество старых оленей, неудивительно обнаружить, что волки также склонны ловить непропорционально большое количество особей с аномалиями и патологическими состояниями (таблица 8). Объяснение такого отбора очевидно в отношении аномалий нижних конечностей (рис. 14–17): олени с травмированными или аномальными конечностями просто не могут бегать так быстро или так ловко, как нормальные животные (таблица 7). Наши наблюдения показывают, что олени обычно полагаются на свою бдительность и скорость, чтобы спастись от приближающихся волков (Меч 1966b, Меч и соавт., с. 1). Любая черта или состояние, которые имели тенденцию мешать бдительности или скорости, уменьшали шансы особи на спасение.

Сложнее объяснить, как зубные аномалии или патологические состояния нижней челюсти (рис. 8–10) предрасполагали бы особь к хищничеству волков. Однако в случае зубных аномалий генетические или средовые условия, вызвавшие аномалию, могли также вызвать какую-то другую черту, которая увеличивала уязвимость животного. Или само аномальное состояние могло вызвать дальнейшее, более критическое нарушение физиологии или поведения животного, что, в свою очередь, предрасполагало его к хищничеству волков.

Обнаружение нескольких случаев добычи волков с плохими запасами жира могло указывать на то, что первичное или вторичное недоедание было фактором смерти животных. Однако для установления этого потребовалось бы статистическое сравнение между запасами жира оленей в целом и таковыми у добычи волков.

Открытие того, что 13 процентов оленят и 84 процента годовалых особей, убитых в январе, феврале и марте, еще не сменили свои молочные резцы и премоляры соответственно, также хорошо согласуется с остальной нашей информацией. Очевидно, какой-то необычный фактор вызвал задержку в развитии и смене зубов. Одна из возможностей заключается в том, что животные родились в августе или сентябре, гораздо позже, чем обычно. Хотя большинство оленей в Миннесоте рождаются в мае и июне, есть записи о рождении в июле и августе. Кроме того, плод в возрасте 181–200 дней был найден у самки, убитой 26 сентября (Эриксон и соавт. 1961).

Альтернативное объяснение задержки смены зубов заключается в том, что животные страдали от недоедания или дефицита питательных веществ. Северингхаус [35] имеет доказательства того, что годовалые самцы, которые не сменили свои молочные премоляры в течение ноября и, таким образом, оцениваются в 17 месяцев (Северингхаус 1949), как правило, имеют более короткие, узкие рога и меньше отростков, чем 18- и 19-месячные особи. Степень развития рогов, в свою очередь, считается связанной с состоянием питания (Латэм 1950). Таким образом, разумно сделать вывод, что животные, отстающие в развитии и смене зубов, независимо от того, вызвано ли это возрастом или диетой, являются физиологически неполноценными.

Большинство аномальных состояний, рассмотренных выше, относятся к скелетным частям оленей, убитых волками. Если бы можно было тщательно исследовать мягкие ткани большого числа жертв, можно было бы обнаружить гораздо более высокую частоту заболеваний и других патологических состояний.

В заключение, наши данные как о возрасте, так и о состоянии оленей, убитых волками, показывают, что, по крайней мере зимой, волки в нашем районе исследования обычно не убивают любого встреченного оленя, хотя и пытаются это сделать. Очевидно, большинство оленей, как правило, могут избежать нападения волков. Наиболее частыми исключениями являются особи в возрасте 5,5 лет и старше, родившиеся поздно, страдающие от плохого питания, имеющие аномалии или патологические состояния, а также, возможно, оленята.

Вышеприведенные выводы перекликаются с выводами Мьюри (1944), Крислера (1956), Меча (1966a) и Пимлотта и др. (1969), касающимися волков, охотящихся соответственно на толсторогов, карибу, лосей и оленей, и дополнительно подтверждают утверждение Меча (1970) о том, что их можно распространить на волков, охотящихся на большинство, если не на все виды крупных млекопитающих в большинстве условий. Из представленных выше данных также очевидно, что олени старше 5 лет и особи с аномалиями челюсти или нижних конечностей составляют столь малый процент от общей популяции, что их редко добывают охотники-люди. В этом отношении конкуренция между лесными волками и охотниками-людьми в районе исследования представляется минимальной.

СНОСКИ:

[35] К. У. Северингхаус. Неопубликованные данные.

РЕЗЮМЕ

Белохвостые олени (Odocoileus virginianus), убитые волками (Canis lupus) зимой в относительно нетронутой охотой дикой местности и на прилегающей к ней территории Миннесоты, где ведется охота, сравнивались с оленями, убитыми охотниками в том же общем районе, а также с гипотетической популяцией. Олени, убитые волками, были значительно старше. Статистические сравнения также показали следующее: (1) охотники, как правило, добывали оленят при равном соотношении полов и непропорционально большое число взрослых самцов; (2) волки добывали более высокий процент самок-оленят, чем взрослых самок, непропорционально большое число самцов в дикой местности и более высокий процент самок в районе, где ведется охота. Последний факт, очевидно, отражает более высокий успех охотников при добыче самцов в районе, где ведется охота. У оленей, убитых волками, была обнаружена значительно более высокая частота аномалий и патологических состояний как нижних челюстей, так и нижних конечностей по сравнению с оленями, убитыми охотниками; эти состояния описаны. Сделан вывод, что хищничество волков по отношению к белохвостым оленям в районе исследования зимой в целом является избирательным, поскольку оно имеет тенденцию устранять из популяции жертв особей, которые являются старыми, ослабленными или имеют аномалии. По-видимому, эти категории оленей составляют столь малый процент популяции, что их редко добывают охотники-люди.

БЛАГОДАРНОСТИ

Данное исследование было поддержано Макалестерским колледжем, Нью-Йоркским зоологическим обществом, Департаментом охраны природы Миннесоты, Лесной службой Министерства сельского хозяйства США и Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США. Пилоты Роберт Ходж, Пэт Мэджи, Джон Уиншип, Джек Берджесс, Дон Мюррей и Уолт Ньюман оказали существенную помощь в получении челюстей оленей, убитых волками. Студенты биологического факультета Макалестерского колледжа и сотрудники Лесной службы Министерства сельского хозяйства США и Департамента охраны природы Миннесоты помогли получить нижние челюсти как от оленей, убитых волками, так и от оленей, убитых охотниками. Мы также выражаем огромную признательность г-ну Джону Э. Пенингеру и многим охотникам на оленей за их вклад в сбор челюстей.

Г-н Дэвид У. Кюн выполнил срезы резцов челюстей оленей и определил их возраст. Д-р Дональд М. Барнс из Лаборатории ветеринарной диагностики Университета Миннесоты исследовал аномальные нижние конечности, описал их патологию и предоставил фотографии использованных здесь образцов.

Г-н Уоллес К. Дейтон, мисс Элизабет Дейтон и Фонд Кветико-Супериор (все из Миннеаполиса) финансировали работу Меча во время подготовки данной статьи.

Следующие лица прочитали рукопись и внесли много полезных предложений: г-н Р. Л. Даунинг, г-н К. У. Северингхаус, г-н Дж. М. Пик, д-р К. Т. Кушва, г-н М. Х. Стенлунд и д-р Р. Р. Рим.

ЛИТЕРАТУРА

Крислер, Лоис. 1956. Наблюдения за волками, охотящимися на карибу. J. Mammal. 37: 337-346.

Дауни, Н. М., и Хит, Р. У. 1959. Основные статистические методы. 289 с. Нью-Йорк: Harper and Bros.

Эриксон, А. Б., Ганвалсон, В. Э., Стенлунд, М. Х., Буркалоу, Д. У., и Бланкеншип, Л. Х. 1961. Белохвостый олень Миннесоты. Minn. Dep. Conserv. Tech. Bull. 5, 64 с.

Гилберт, Ф. Ф. 1966. Определение возраста белохвостого оленя по годовым кольцам в цементе первого резца. J. Wildl. Manage. 30: 200-202.

Келсолл, Дж. П. 1969. Структурные адаптации лося и оленя к снегу. J. Mammal. 50: 302-310.

Кляйн, Д. Р., и Олсон, С. Т. 1960. Модели естественной смертности оленей на юго-востоке Аляски. J. Wildl. Manage. 24: 80-88.

Кюн, Д. У. 1970. Оценка метода стирания зубов как критерия определения возраста белохвостого оленя. Магистерская диссертация, Университет Миннесоты.

Лэтэм, Р. М. 1950. Проблема оленей в Пенсильвании. Penn. Game News, спецвыпуск 1. (Цитируется по: Аллен, Д. Л. 1962. Наше наследие дикой природы.)

Магуайр, Х. Ф., и Северингхаус, К. У. 1954. Осторожность как фактор, влияющий на возрастной состав белохвостых оленей, убитых охотниками. N. Y. Fish and Game J. 1: 98-109.

Mech, L. D. 1966a. The wolves of Isle Royale. U.S. Nat. Park Serv. Fauna Ser. 7, 210 p.

Меч, Л. Д. 1966b. Охотничье поведение лесных волков в Миннесоте. J. Mammal. 47: 347-348.

Меч, Л. Д. 1970. Волк: экология и поведение исчезающего вида. 389 с. Нью-Йорк: Natural History Press, Doubleday.

Меч, Л. Д., Френзель, Л. Д.-мл., Карнс, П. Д., и Кюн, Д. У. 1970. Аномалии зубного ряда нижней челюсти у белохвостых оленей из Миннесоты. J. Mammal. 51: 804-806.

Murie, A. 1944. The wolves of Mount McKinley. U.S. Nat. Park Serv. Fauna Ser. 5, 238 p.

Пимлотт, Д. Х., Шеннон, Дж. А., и Коленовски, Г. Б. 1969. Экология лесного волка в Алгонкинском провинциальном парке. Ont. Dep. Lands and Forests Res. Rep. (Wildl.) 87, 92 с.

Райел, Л. А., Фэй, Л. Д., и Ван Эттен, Р. К. 1961. Достоверность определения возраста у оленей в Мичигане. Mich. Acad. Sci., Art, and Letters 46: 289-316.

Северингхаус, К. У. 1949. Развитие и стирание зубов как критерии возраста у белохвостого оленя. J. Wildl. Manage. 13: 195-216.

Северингхаус, К. У. 1955. Отчет P. R. W-28-R-9: Задание 1A, 13 апреля 1955 г.

Шоу, С. П. 1951. Влияние недостаточного отстрела на островную популяцию оленей. N.E. Wildl. Conf. (Мимеограф).

Сигел, С. 1956. Непараметрическая статистика для поведенческих наук. 312 с. Нью-Йорк: McGraw-Hill.

Стенлунд, М. Х. 1955. Полевое исследование лесного волка (Canis lupus) в Национальном лесу Супериор, Миннесота. Minn. Dep. Conserv. Tech. Bull. 4, 55 с.

ВЛИЯНИЕ СНЕЖНЫХ УСЛОВИЙ НА УЯЗВИМОСТЬ БЕЛОХВОСТОГО ОЛЕНЯ К ХИЩНИЧЕСТВУ ВОЛКА

Л. Дэвид Меч, Л. Д. Френзель-мл. и П. Д. Карнс

Волки (Canis lupus) и олени (Odocoileus virginianus), эволюционировавшие вместе, несомненно, адаптировались к противостоянию физическим способностям друг друга. Поэтому неудивительно узнать, что олени, становящиеся жертвами волков, как правило, слабее, старше или имеют аномалии по сравнению с общей популяцией оленей (Пимлотт и др., 1969; см. также Меч и Френзель, с. 35).

Однако структурные и поведенческие адаптации обоих видов должны были развиваться в средних или обычных условиях окружающей среды; в противном случае приспособление волков к популяциям оленей и наоборот не могло бы поддерживаться в течение длительных периодов. Это означает, что иногда могут возникать экстремальные или необычные условия, к которым либо волк, либо олень плохо адаптированы.

Одним из наиболее важных факторов окружающей среды, который может влиять на взаимодействие волков и оленей, является снег. Общее количество выпавшего снега, его глубина на поверхности земли и плотность — все это аспекты снежного покрова, которые могут значительно варьироваться и влиять на способность волков ловить оленей. Недавние исследования волков и оленей в северо-восточной Миннесоте (см. Меч и др., с. 1; см. также Меч и Френзель, с. 35) предоставили нам возможность изучить взаимосвязь между снегом и взаимодействием волков и оленей.

МЕТОДЫ

В этом исследовании использовались два основных метода. Первый заключался в регистрации глубины снега и качества его поддержки («проницаемости») в футах и десятых долях фута (Верме, 1968). Измерения снега проводились в течение зим 1966-67, 1967-68 и 1968-69 годов, когда существовали большие различия в снежных условиях. Десять таких измерений проводились еженедельно недалеко от Изабеллы, штат Миннесота, на открытом участке осинового леса (Populus tremuloides), вдали от факторов, которые могли вызвать образование сугробов или другие необычные снежные условия; измерения усреднялись. Проницаемость определялась с помощью измерителя уплотнения снега Верме — 3-футового куска медной трубки диаметром 1-1/8 дюйма (внешний диаметр), заполненного свинцом до общего веса 3 фунта, что дает нагрузку на площадь 211 г/см². Для получения измерения труба удерживается вертикально так, чтобы ее нижний конец находился вровень со снегом, а затем отпускается. Глубина, на которую она погружается, считается проницаемостью снежного покрова для идущего оленя.

Хотя снежные условия, измеренные в Изабелле, не являются репрезентативными для всей территории исследования, межгодовое сравнение в районе Изабеллы должно быть в целом применимо ко всему региону.

Второй метод, использованный в этом исследовании, заключался в наблюдении за перемещениями волков и оленей. Обычно это делалось с низколетящих самолетов и облегчалось использованием радиослежения, как описано Мечем и др. (с. 1). Тщательный осмотр оленей, убитых волками, проводился с земли (Меч и Френзель, с. 35).

РЕЗУЛЬТАТЫ И НАБЛЮДЕНИЯ

Измерения снега для каждой зимы показаны на рисунках с 1 по 3. Зима 1968-69 годов была самой экстремальной из трех с точки зрения накопления снега и в целом считалась одной из самых снежных за всю историю наблюдений в районе исследования. Глубина снега на ровной поверхности возле Изабеллы достигала 3,9 фута, а с 3 января по 4 апреля она превышала 2,4 фута. Самый высокий уровень снега, достигнутый в 1966-67 годах, составлял 2,4 фута, а в 1967-68 годах — 1,4 фута. В окрестностях Или, примерно в 30 милях от Изабеллы, пиковое накопление снега в 1968-69 годах составило 39 дюймов — это самое высокое накопление с 1948-49 годов, когда начались первые записи [36]. Таким образом, мы считаем зимы 1966-67 и 1967-68 годов находящимися в пределах нормы для района исследования, а зиму 1968-69 годов — наиболее необычной (рис. 4).

Figure 1.—Snow depth and penetrability by deer and wolves near Isabella, Minnesota, 1966-67. Figure 1.—Snow depth and penetrability by deer and wolves near Isabella, Minnesota, 1966-67.

Figure 2.—Snow depth and penetrability by deer and wolves near Isabella, Minnesota, 1967-68. Figure 2.—Snow depth and penetrability by deer and wolves near Isabella, Minnesota, 1967-68.

Figure 3.—Snow depth and penetrability by deer and wolves near Isabella, Minnesota, 1968-69. Figure 3.—Snow depth and penetrability by deer and wolves near Isabella, Minnesota, 1968-69.

Проницаемость снега в 1966-67 годах оставалась высокой в течение января, февраля и марта. В течение следующей зимы проницаемость колебалась больше, но даже в своих максимальных значениях она была относительно неважна для оленей, поскольку общая глубина снега была очень низкой. Однако в 1968-69 годах проницаемость была очень важным аспектом состояния снега. Она была настолько высокой в конце января и начале февраля, когда накопление снега также достигло пика, что можно было ожидать, что идущий олень будет проваливаться на 2,5-3,5 фута. Затем проницаемость снега снижалась в течение февраля и марта до точки, при которой идущий олень проваливался примерно на 0,6 фута 21 марта. Однако, поскольку накопление снега оставалось очень высоким в течение февраля и марта, более низкая проницаемость в конце февраля и марте все равно не приносила облегчения бегущим оленям, так как они должны прилагать усилия в несколько раз большие, чем при ходьбе. Напротив, низкая проницаемость (которая является косвенным показателем плотности) могла, как ожидалось, препятствовать бегущему оленю в глубоком снегу, поскольку она создавала гораздо большее сопротивление.

Figure 4.—During the winter of 1968-69, the snow was unusually deep in the study area. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.) Figure 4.—During the winter of 1968-69, the snow was unusually deep in the study area. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Перемещения оленей, как и снежные условия, сильно варьировались в течение трех зим исследования. В течение первых двух зим олени обычно встречались поодиночке и группами от двух до шести особей, часто вокруг берегов озер, но также были рассеяны внутри страны. В конце января и феврале 1967 года наблюдалось, как бегущие олени глубоко проваливались в снег, но их движения, по-видимому, все еще не были затруднены, несомненно, из-за высокой проницаемости (низкой плотности) снега в том году (рис. 1).

Однако в конце января, феврале и марте 1969 года олени были гораздо более сконцентрированы, в основном в хвойных болотах, вдоль склонов, обращенных на юго-запад, или на озерах. Хотя группы из двух или трех животных можно было найти в разбросанных внутренних «карманах» в течение всей зимы, группы из пяти или шести особей были нередки на озерах в январе. Тенденция к концентрации продолжала расти, и 6 февраля на одном озере наблюдалось до 11 оленей; к 13 марта размер группы в том же районе увеличился до 22 оленей. В течение февраля и марта плотные скопления оленьих следов покрывали большинство озер в дикой местности, что еще больше свидетельствовало о гораздо более интенсивном использовании береговых линий, чем в две предыдущие зимы (рис. 5).

Несомненно, олени стремились концентрироваться на озерах, потому что передвижение внутри страны стало очень трудным. 28 января видели двух оленей, пробивающихся сквозь снег по шею. Хотя в феврале снег начал оседать, а проницаемость снизилась, к концу февраля бегущие олени все еще погружались по грудь и были вынуждены замедляться при каждом прыжке. Эти условия сохранялись примерно до 26 марта, к этому времени образовалась поверхностная корка, достаточно прочная, чтобы выдержать бегущего оленя.

Figure 5.—Under unusually deep snow conditions, deer used lake shores heavily. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 5.—Under unusually deep snow conditions, deer used lake shores heavily. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

При рассмотрении мобильности волков в снегу необходимо различать два типа движения: рысь, используемую при обычном передвижении, и прыжки, используемые при преследовании добычи. Рысь — это легкий аллюр со скоростью около 5 миль в час на твердой поверхности (Меч, 1970), который может продолжаться часами. В периоды глубокого снега и высокой проницаемости волки передвигаются в основном по замерзшим водным путям, дорогам, снегоходным трассам и тропам животных, включая собственные пути волков, которые становятся хорошо утоптанными при частом использовании (рис. 6, 7A, B). Такое передвижение наблюдалось в течение каждой из трех зим этого исследования.

Figure 6.—Wolves travel single file in deep snow. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 6.—Wolves travel single file in deep snow. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Figure 7.—(A) A single wolf must break his own trail through the snow. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.) (B) Regular use by a pack keeps trails open. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 7.—(A) A single wolf must break his own trail through the snow. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.) (B) Regular use by a pack keeps trails open. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Второй тип движения волков, на который влияет снег, — это прыжки и скачки, связанные с преследованием добычи. Более пологий угол прыжка волка (рис. 8) (по сравнению с оленем) часто заставляет волка барахтаться в снегу, который почти не создает препятствий для оленя (Меч, 1970). Так было в январе и феврале 1967 года в нашем районе исследования. В 1967-68 годах авторами не было сделано наблюдений за тем, как волки преследуют оленей, но отчеты других полевых работников указывали на то, что условия для бега были схожи с условиями 1967 года.

Figure 8.—Wolves run at a shallow angle, thus hindering them in deep snow. (Photo courtesy of D. H. Pimlott.) Figure 8.—Wolves run at a shallow angle, thus hindering them in deep snow. (Photo courtesy of D. H. Pimlott.)

Зимой 1968-69 годов волки также часто увязали в снегу при преследовании оленей. Однако после января 1969 года снег был настолько глубоким, что олени во многих случаях барахтались даже больше, чем волки. Тот факт, что волки могли бежать по следу, проложенному оленями, вероятно, также давал волкам преимущество в условиях, которые серьезно ограничивали передвижение оленей.

Вышеприведенные наблюдения за снежными условиями, перемещениями оленей и волков в течение трех зим исследования согласуются с наблюдениями, сделанными относительно различий в способности волков ловить оленей в тот же период. Два показателя подтверждают вывод о том, что волкам было гораздо легче ловить оленей в феврале и марте 1969 года, чем раньше зимой и в две предыдущие зимы: (1) степень использования оленей, убитых волками, и (2) интенсивность хищничества волков, помеченных радиопередатчиками.

В течение зим 1966-67 и 1967-68 годов, а также в декабре и начале января 1968-69 годов большинство найденных оленей, убитых волками, были полностью съедены, а кости — если они вообще оставались — были хорошо обглоданы и разбросаны на месте каждого убийства (рис. 9). Вся кожа и плоть с черепа были съедены, а нижняя челюсть обычно была отделена от черепа. В конце февраля и начале марта 1967 года удавалось найти лишь несколько свежих жертв, и волки несколько раз возвращались к старым тушам, которые были очищены много дней назад.

Figure 9.—Usually the remains of a wolf kill are well chewed and scattered before the wolves abandon them. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 9.—Usually the remains of a wolf kill are well chewed and scattered before the wolves abandon them. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Однако в конце января 1969 года начались существенные изменения. Скелеты большинства найденных жертв были почти целыми, плоть была съедена вокруг костей (рис. 10). Обычно на туше оставалось значительно больше кожи, особенно на стороне, лежащей на снегу, а шея и голова, как правило, оставались нетронутыми. Это было верно даже для оленят, которые в прошлом часто съедались почти полностью.

Figure 10.—During a period of especially deep snow, wolves abandoned many kills before pulling apart the skeletons. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 10.—During a period of especially deep snow, wolves abandoned many kills before pulling apart the skeletons. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

В нескольких случаях от туш было съедено лишь около половины плоти. 2 февраля 1969 года вдоль 1,5-мильного участка озера Берч и близлежащего озера Поларис (граница Миннесоты и Онтарио) были найдены четыре оленя, недавно убитых волками. Одна крупная самка была совершенно нетронутой и оставалась такой по крайней мере 24 часа после обнаружения с воздуха. Кроме того, у одного олененка было съедено лишь несколько фунтов плоти, годовалая самка была съедена наполовину, а другой олененок был съеден примерно на 75 процентов. Опасные условия для посадки в этот период серьезно ограничили количество туш, которые можно было осмотреть с земли, но 6 февраля была обнаружена годовалая самка, у которой было съедено лишь около 5-10 фунтов плоти, а 8 февраля была найдена взрослая самка, которая была полностью цела, за исключением ран.

В прошлые зимы находили некоторых убитых оленей, которые были съедены лишь частично, но в каждом случае туши вскоре посещались снова и доедались (Меч, 1970). В 1969 году это часто было не так. В течение остальной части зимы большинство оленей, убитых волками в нашем районе исследования, не были съедены так полностью, как в предыдущие зимы. Пимлотт и др. (1969) обнаружили аналогичную связь между суровостью зимы и степенью использования оленей, убитых волками.

С вышеуказанной информацией коррелировала история охоты наших волков, помеченных радиопередатчиками (Меч и др., с. 1). С декабря 1968 по январь 1969 года особь № 1051 убила трех или, возможно, четырех оленей и обычно тратила 6 или 7 дней на поедание каждого. Однако в течение большей части февраля это животное посещало новую тушу оленя (которого, предположительно, убивало само) каждые 3 дня и тратило на каждую лишь 1 или 2 дня. В двух случаях в непосредственной близости от этого животного в течение одного дня были найдены две новые туши, и в каждом случае волк проводил в этом районе только 1 день. Второй волк (1053), который большую часть декабря и января питался падалью — остатками оленей и лосей (Alces alces), погибших задолго до этого, — совершил свое первое известное убийство оленя 31 января 1969 года. Интенсивность хищничества трех других волков с радиопередатчиками также возросла, хотя данные по ним менее полны. Средняя интенсивность хищничества для всех волков с радиопередатчиками и их спутников составляла одного оленя на волка каждые 16-20 дней до 1 февраля и одного каждые 8-12 дней после 1 февраля (см. Меч и др., с. 1).

СНОСКИ:

[36] М. Х. Стенлунд. Личная переписка с Л. Д. Мечем, 10 октября 1969 г.

ОБСУЖДЕНИЕ И ВЫВОДЫ

При обычных снежных условиях на большей части ареала белохвостого оленя здоровые, энергичные особи, вероятно, могут избежать большинства нападений волков. Наблюдения Меча (1966), Раттера и Пимлотта (1968) и Меча и др. (с. 1) показывают, что высокий процент попыток волков убить оленей зимой оказывается безуспешным. Это также подтверждается цифрами Пимлотта и др. (1969) и Меча и Френзеля (с. 35), показывающими, что, по крайней мере зимой, волки склонны убивать непропорционально большое число старых оленей, а также особей с различными аномалиями и патологическими состояниями.

Однако зимой с экстремально глубоким снегом обычные взаимоотношения, по-видимому, несколько меняются. Меньшее число оленей способны избежать волков, и происходит избыточное убийство. Это означает, что некоторые особи, не являющиеся уязвимыми при обычных снежных условиях, становятся таковыми при экстремальных условиях. Существуют две основные возможные причины этого: влияние экстремальных погодных условий на здоровье и энергию оленей и физическое воздействие снега на способность оленей к бегству.

Что касается первой возможности, имелись ограниченные доказательства того, что в феврале и марте 1969 года некоторые оленята и годовалые особи в нашем районе исследования теряли свои жировые запасы. У двух из трех годовалых особей и у обоих оленят, достаточно целых для осмотра в этот период, отсутствовал подкожный жир, а костный мозг в одной из шести бедренных костей оленят был частично истощен. Тем не менее, у третьего осмотренного годовалого оленя все еще был подкожный жир, а у 3,5-летней самки в тот же период имелись значительные запасы сальникового, почечного, сердечного и подкожного жира. Таким образом, хотя аномальное снижение физического состояния некоторых оленей в конце зимы могло частично объяснить увеличение числа убийств волками в феврале и марте 1969 года, влияние снега на способность оленей к бегству, вероятно, также играло роль.

Ключевое различие в снежных условиях между двумя периодами — (1) зимы 1966-67, 1967-68 и декабрь-январь 1968-69 годов и (2) февраль и март 1969 года — заключалось в тяжелом, сохраняющемся накоплении снега в течение последнего периода в сочетании с возрастающей плотностью снега. Как показывают наши наблюдения, это сильно затрудняло передвижение оленей, спасающихся от волков.

В более обычных условиях бегущий олень может провалиться сквозь снег до земли и, таким образом, получить твердую опору, от которой можно оттолкнуться снова. Обсуждая отношения волка и карибу в снегу, Келсолл (1968, с. 249) заявил следующее: «Хотя карибу (Rangifer tarandus) будут проваливаться в снег даже глубже, чем волки, их более длинные ноги позволяют им эффективно бежать там, где волк будет барахтаться. Насимович (1955) считал, что косули и пятнистые олени могут быть добыты волками, когда глубина снега не превышает 30 см (11,8 дюйма). При глубине выше этого их преследование становится трудным или безрезультатным».

Однако представляется, что когда снег становится экстремально глубоким, волки получают преимущество. При глубине снега от 22 до 48 дюймов и более оленю было бы трудно даже коснуться твердого основания. Согласно Келсоллу (1969), высота оленя от кончика копыта до груди составляет всего 20-24 дюйма при вытянутых ногах.

Правда, волки даже ниже оленей, поэтому можно ожидать, что они будут барахтаться еще больше. Однако здесь становится важным другой фактор — «нагрузка на след» или общая масса на площадь следа. Как отметил Келсолл (1969), среднюю нагрузку на след для оленя крайне трудно измерить напрямую, поскольку фактическая нижняя поверхность копыта оленя наклонена вертикально, и для поддержки животного в снегу может использоваться гораздо большая площадь, чем на твердой поверхности. Это, вероятно, объясняет расхождение между измерениями Келсолла и работой, проделанной Верме (1968) в Мичигане. Согласно Келсоллу, нагрузка на след оленя (только копыто) варьируется от 431 до 1124 г/см². Однако Верме заявил, что его измеритель уплотнения (с нагрузкой около 211 г/см², описанный ранее в этой статье) погружался в снег практически на ту же глубину, что и олени. В снежных условиях нашего района исследования мы обнаружили, что измеритель уплотнения того же типа обычно проникал на глубину в пределах полудюйма от той, на которую проваливались олени. На этом основании разумно предположить, что олень в снегу опирается на большую часть своей стопы, чем только на копыто, и что фактическая нагрузка на след оленя в снегу составляет около 211 г/см².

Для волков этот показатель варьируется от 89 до 103 г/см² (Форомозов, 1946). Это означает, что при той же силе, приложенной во время бега, волк будет иметь вдвое большую поддержку, чем олень. Это также означает, что в глубоком снегу идущий волк обычно гораздо менее ограничен, чем идущий олень. В конце февраля 1969 года, например, когда олени были серьезно ограничены в своей способности передвигаться, волки могли свободно перемещаться (Меч и др., с. 1).

Даже несмотря на то, что волки имеют гораздо большую поддержку, чем олени, при беге они все равно проваливаются в снег почти так же сильно, как олени в большинстве условий, вероятно, потому, что оба бегут с такой силой, что снег обычно предлагает мало поддержки. Тем не менее, при экстремально глубоком снегу разница в факторе поддержки между волками и оленями может стать критической, и это, вероятно, произошло в феврале и марте 1969 года. Поскольку олени были серьезно ограничены глубоким снегом, даже небольшое преимущество в пользу волка могло увеличить успех охоты. Высокая плотность снега в этот период усиливала это преимущество. Это связано с тем, что до тех пор, пока снег не станет достаточно плотным, чтобы выдержать бегущего оленя, каждое увеличение плотности будет способствовать преимуществу волка, которому потребуется лишь половина плотности для поддержки, в то время как оленю это будет мешать.

Одним из результатов экстремальных снежных условий в начале 1969 года стало то, что олени стремились к озерам, где снег был неглубоким, а опора — твердой. Первоначально при беспокойстве со стороны людей, а вероятно, и волков, эти олени обычно направлялись вглубь страны, но из осмотра ряда убитых особей очевидно, что при сильном преследовании волками внутри страны олени по возможности выходили на озера. По-видимому, там они могли бежать с лучшей опорой. Однако замерзшие озера также обеспечивают волкам хорошие условия для бега и даже, кажется, дают им преимущество (Раттер и Пимлотт, 1968; Меч, 1970), поэтому многие из этих оленей были убиты (рис. 11).

Figure 11.—On frozen lakes, wolves often seem to have the advantage over deer, such as in this case where the wolf (center) has just killed a deer and is trying to discourage a raven from joining him in the feed. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Стенлунд (1955, с. 44) сообщил следующее о годах с малым количеством снега, противоположном условии, которое продемонстрировало ту же связь между глубиной снега и убийствами на озерах: «Зимы 1951-52 и 1952-53 годов были аномально мягкими с небольшим количеством раннего снега. В результате на озерах появлялось мало оленей, убитых волками, и большинство оленей пытались убежать от волков в лесу».

Таким образом, представляется, что экстремальные снежные условия в нашем районе исследования увеличивают уязвимость оленей к хищничеству волков тремя способами: (1) вызывая снижение здоровья и питательного состояния некоторых членов популяции оленей; (2) затрудняя способность оленей к бегству; и (3) заставляя оленей собираться на замерзших озерах, где волки имеют преимущество в беге.

РЕЗЮМЕ

В течение зим 1966-67, 1967-68 и 1968-69 годов взаимодействие волков (Canis lupus) и белохвостых оленей (Odocoileus virginianus) наблюдалось в северо-восточной Миннесоте с воздуха. Глубина снега и его несущая способность также измерялись в течение этих зим, и способность волков ловить оленей сравнивалась в период обычных снежных условий и в период экстремальных снежных условий.

Было обнаружено, что в феврале и марте 1969 года, когда снег оставался глубиной от 2,5 до 3,9 фута и не мог выдержать бегущего оленя, волки могли ловить оленей легче. Об этом свидетельствовали туши, оставленные частично или полностью несъеденными, а также более высокая интенсивность хищничества волков, помеченных радиопередатчиками, и их спутников.

Хотя и волки, и олени барахтались в экстремально глубоком снегу, относительно меньшая нагрузка на след у волков, очевидно, давала им большее преимущество, чем в обычных снежных условиях, когда наблюдалось, что волки барахтаются больше, чем олени. Этот фактор, плюс снижение здоровья и энергии некоторых сегментов популяции оленей и тенденция оленей собираться на замерзших озерах, где волки имеют преимущество, помогают объяснить повышенную уязвимость оленей к хищничеству волков в зимы с глубоким снегом.

БЛАГОДАРНОСТИ

Данное исследование было поддержано Макалестерским колледжем, Департаментом охраны природы Миннесоты, Лесной службой Министерства сельского хозяйства США, Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США и Нью-Йоркским зоологическим обществом. Пилоты Джон Уиншип, Пэт Мэджи, Джек Берджесс и Дон Мюррей пилотировали самолеты наблюдения во время радиослежения. Мисс Элизабет Дейтон, г-н Уоллес К. Дейтон и Фонд Кветико-Супериор (все из Миннеаполиса) финансировали работу Меча во время написания этого отчета.

Мы также выражаем благодарность Л. Дж. Верме, Дж. П. Келсоллу и Дж. М. Пику за их полезные рецензии.

ЛИТЕРАТУРА

Форомозов, А. Н. 1946. Снежный покров как фактор среды и его значение в жизни млекопитающих и птиц. (Московское общество испытателей природы) Материалы к познанию фауны и флоры СССР, Отдел. Зоол. № 5 (XX). (Перевод с русского опубликован Бореальным институтом, Университет Альберты, Эдмонтон, Альберта.)

Kelsall, J. P. 1968. The caribou. Can. Wildl. Serv. Monog. 3, 340 p.

Келсолл, Дж. П. 1969. Структурные адаптации лося и оленя к снегу. J. Mammal. 50: 302-310.

Меч, Л. Д. 1966. Охотничье поведение волков в Миннесоте. J. Mammal. 47: 347-348.

Меч, Л. Д. 1970. Волк: экология и поведение исчезающего вида. 389 с. Нью-Йорк: Natural History Press, Doubleday.

Насимович, А. А. 1955. Роль режима снежного покрова в жизни копытных в СССР. Москва, Академия наук СССР. 403 с.

Пимлотт, Д. Х., Шеннон, Дж. А., и Коленовски, Г. Б. 1969. Экология лесного волка в Алгонкинском провинциальном парке. Ont. Dep. Lands and Forests Res. Rep. (Wildl.) 87, 92 с.

Раттер, Р. Дж., и Пимлотт, Д. Х. 1968. Мир волка. 202 с. Филадельфия и Нью-Йорк: J. B. Lippincott Co.

Стенлунд, М. Х. 1955. Полевое исследование лесного волка (Canis lupus) в Национальном лесу Супериор, Миннесота. Minn. Conserv. Dep. Tech. Bull. 4, 55 с.

Верме, Л. Дж. 1968. Индекс суровости зимы для северных оленей. J. Wildl. Manage. 32: 566-574.

ВОЗМОЖНОЕ ПРИСУТСТВИЕ ВОЛКА ВЕЛИКИХ РАВНИН НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ МИННЕСОТЫ

Л. Дэвид Меч и Л. Д. Френзель-мл.

Лесной волк (Canis lupus) северо-восточной Миннесоты занимает территорию в пределах ареала, указанного Голдманом (1944) для восточного лесного волка (C. l. lycaon Schreber). Однако эта территория находится в пределах 150 миль от восточной границы бывшего ареала волка Великих равнин (C. l. nubilus Say), и возникает вопрос, является ли волк Миннесоты на самом деле переходной формой между этими двумя подвидами. Пиша о nubilus, Голдман (1944, с. 444) заявил: «Образцы из восточной Миннесоты и Мичигана, по-видимому, более правильно относить к lycaon, но родство с nubilus проявляется в несколько промежуточных характеристиках».

Описывая lycaon как в основном серого волка, Голдман не упомянул о наличии черных или белых цветовых фаз у этого подвида. Однако, обсуждая nubilus, Голдман (1944, с. 442) написал следующее: «Представлено множество цветовых вариаций. Особи могут быть почти белыми в любое время года, за исключением вкраплений черных волос на спине, небольшого, узкого, но заметного черного пятна над хвостовой железой и более или менее отчетливого черного кончика хвоста. Черные особи могут встречаться в одном помете с особями нормальной окраски». Голдман также назвал nubilus «ныне, вероятно, вымершим».

Figure 1.—A few wolves observed in the study area were jet black. (Photo courtesy of L. D. Mech.) Figure 1.—A few wolves observed in the study area were jet black. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

В восточной части ареала lycaon цветовые фазы, отличные от серой, по-видимому, редки, как подтверждают Раттер и Пимлотт (1969, с. 188): «Однородность окраски лесных волков во многих районах подтверждается работой в Алгонкинском парке в Онтарио. Там за последние восемь лет с воздуха были замечены десятки стай. Однако мы никогда не могли различить их на основе цветовых вариаций отдельных животных».

Таким образом, кажется важным сообщить о случаях появления черных и белых цветовых фаз у волков, которые мы наблюдали на северо-востоке Миннесоты в течение примерно 480 часов полетов, связанных с исследованием волков (Меч и др., с. 1). Наблюдения проводились в Национальном лесу Супериор, в северных округах Кук, Лейк и Сент-Луис в течение зим 1966-67, 1967-68 и 1968-69 годов. Было сделано в общей сложности 309 наблюдений волков, которых можно было классифицировать по цвету; из них 11 (3,6 процента) были угольно-черными (рис. 1) и два (0,6 процента) были кремово-белыми, причем кремовый цвет был наиболее интенсивным на спине. Несомненно, некоторые из серых, а возможно, и черных и белых, были повторными наблюдениями, но эти цифры должны дать разумное приближение частоты этих цветовых фаз в данном районе. Все черные или белые животные, за исключением одного, наблюдались вместе с серыми волками (таблица 1 и рис. 2).

Ряд черных волков и несколько белых волков были замечены другими наблюдателями, все в трех округах, перечисленных ранее. Чтобы получить некоторое представление о прошлой частоте этих цветовых фаз в том же общем районе, мы спросили сотрудников службы охраны природы Роберта Ходжа, Роберта Якобсена и Фрэнка Балтича из района Или, Миннесота, о количестве особей каждой фазы, которые они добыли до 1960 года. Они сообщили, что убили в общей сложности около 580 волков, из которых четыре были черными и три — белыми или кремово-белыми.

Таблица 1. — Наблюдения волков черной и белой цветовых фаз

Date | Location | Color combinations within each pack
Feb. 24, 1967 | T64N-R8W-S1 | Vera Lake | 3 grays; 1 black; 1 white
Mar. 4, 1967 | T63N-R9W-S27 | Lake Two | 3 grays; 2 blacks
Dec. 18, 1968 | T63N-R8W-S35 | Lake Insula | 2 grays; 2 blacks[37]
Jan. 17, 1969 | T65N-R8W-S27 | Carp Lake | 1 gray; 1 white
Feb. 1, 1969 | T63N-R8W-S13 | Lake Insula | 4 blacks; 2 grays[38]
Feb. 5, 1969 | T63N-R8W-S8 | Benezie Lake | 1 black
Feb. 6, 1969 | T63N-R10W-S33 | Clear Lake | 3 grays; 1 black

СНОСКИ:

[37] Эти животные находились недалеко от берега озера, поэтому другие могли быть внутри страны, где их нельзя было увидеть.

[38] Эта группа вполне могла быть той же самой, что была замечена 18 декабря 1968 года.

Figure 2.—A pack of four blacks with two grays (first and third). (Photo courtesy of John Winship.) Figure 2.—A pack of four blacks with two grays (first and third). (Photo courtesy of John Winship.)

Поскольку черная и белая цветовые фазы редко, если вообще когда-либо, регистрировались для lycaon, но были хорошо известны для nubilus, вполне разумно сделать вывод, что раса волков, ныне населяющая северо-восток Миннесоты, действительно демонстрирует сильное влияние nubilus. Голдман исследовал черепа только 10 образцов из Миннесоты, относимых к lycaon, и только один, относимый к nubilus. Поскольку волки в известном ареале nubilus считаются вымершими, а животные на северо-востоке Миннесоты юридически не защищены и являются объектом программы контроля, представляется крайне желательным, чтобы вопрос их таксономии был интенсивно изучен, пока образцы еще доступны.

БЛАГОДАРНОСТИ

Данное исследование было поддержано Макалестерским колледжем, Нью-Йоркским зоологическим обществом, Департаментом охраны природы Миннесоты, Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США и Лесной службой Министерства сельского хозяйства США. Г-н Уоллес К. Дейтон, мисс Элизабет Дейтон и Фонд Кветико-Супериор (все из Миннеаполиса) финансировали работу Меча во время подготовки данной статьи. Мы также хотели бы поблагодарить д-ра Дж. Л. Парадизо, д-ра Х. Л. Гандерсона и г-на М. Х. Стенлунда за рецензирование этой рукописи.

ЛИТЕРАТУРА

Голдман, Э. А. 1944. Волки Северной Америки, Часть II. Классификация волков. с. 389-636. Вашингтон, округ Колумбия: Американский институт дикой природы.

Пимлотт, Д. Х., Шеннон, Дж. А., и Коленовски, Г. Б. 1969. Экология лесного волка в Алгонкинском провинциальном парке. Ont. Dep. Lands and Forests Res. Pap. (Wildl.) 87, 94 с.

НЕКОТОРЫЕ НЕДАВНИЕ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЕ РАБОТЫ СЕВЕРО-ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЛЕСНОЙ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ СТАНЦИИ

Возможности улучшения лесов в Северо-Центральных штатах в связи с экономическими тенденциями, анализ проблемы, Дэвид Х. Доусон и Джон А. Питчер. USDA Forest Serv. Res. Pap. NC-40, 30 с., илл. 1970.

Связь между компонентом распространения пожарной опасности и пожарной активностью в штатах региона Великих озер, Дональд А. Хейнс, Уильям А. Мэйн и Фон Дж. Джонсон. USDA Forest Serv. Res. Pap. NC-41, 8 с., илл. 1970.

Прореживание и удобрение сосны красной для увеличения роста и производства шишек, Джон Х. Кули. USDA Forest Serv. Res. Pap. NC-42, 8 с., илл. 1970.

Влияние ошибок оценки на оценку возможностей производства древесины, Деннис Л. Швейцер. USDA Forest Serv. Res. Pap. NC-43, 18 с., илл. 1970.

Оценка пользователями кемпингов в двух национальных лесах Мичигана, Роберт К. Лукас. USDA Forest Serv. Res. Pap. NC-44, 15 с., илл. 1970.

Принципы идентификации систем в исследованиях динамики лесов, Рольф А. Лири. USDA Forest Serv. Res. Pap. NC-45, 38 с., илл. 1970.

Лыжный спорт в штате Великих озер: индустрия и лыжник, Уильям А. Леушнер. USDA Forest Serv. Res. Pap. NC-46, 42 с., илл. 1970.

Материалы Девятой конференции по улучшению лесных деревьев штатов региона Великих озер, 22-23 августа 1969 г. USDA Forest Serv. Res. Pap. NC-47, 34 с. 1970.

Водяная завеса для контроля экспериментальных лесных пожаров, Фон Дж. Джонсон. USDA Forest Serv. Res. Pap. NC-48, 7 с., илл. 1970.

Экология дикой природы: метод отбора проб и обобщения данных для классификации растительных сообществ, Льюис Ф. Оманн и Роберт Р. Рим. USDA Forest Serv. Res. Pap. NC-49, 14 с., илл. 1970.

О ЛЕСНОЙ СЛУЖБЕ ....

По мере роста нашей нации люди ожидают и требуют большего от своих лесов — больше древесины; больше воды, рыбы и дикой природы; больше отдыха и природной красоты; больше специальных лесных продуктов и кормов. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США помогает удовлетворить эти ожидания и потребности посредством трех основных видов деятельности:

Проведение исследований лесов и пастбищ в более чем 75 местах, от Пуэрто-Рико до Аляски и Гавайев.

Участие со всеми государственными лесными агентствами в совместных программах по защите, улучшению и разумному использованию 395 миллионов акров государственных, местных и частных лесных земель нашей страны.

Управление и защита системы национальных лесов площадью 187 миллионов акров.

Лесная служба делает это, поощряя использование новых знаний, которые разрабатывают ученые-исследователи; подавая пример в управлении национальными лесами и пастбищами на основе принципа устойчивого использования для целей многоцелевого использования; и сотрудничая со всеми штатами и частными гражданами в их усилиях по достижению лучшего управления, защиты и использования лесных ресурсов.

Традиционно сотрудники Лесной службы являются активными членами сообществ и городов, в которых они живут и работают. Они стремятся обеспечить для всех постоянные выгоды от лесных ресурсов страны.

Более 60 лет Лесная служба служит нации как ведущее агентство по охране природных ресурсов.

Примечания транскрибатора

Это сборник из четырех отдельных отчетов, каждый из которых имеет свою нумерацию таблиц и рисунков. Я сохранил оригинальную нумерацию таблиц и рисунков из-за всех ссылок на них в тексте. Однако я переиндексировал сноски для полного сборника. Я внес незначительные исправления пунктуации, изменил форматы таблиц, переместил некоторые иллюстрации и внес следующие исправления опечаток: Оглавление: Изменено «Occurence» на «Occurrence». Оригинал: The Possible Occurence of the Great Plains Wolf in Northeastern Minnesota. Страница 5: Добавлена пропущенная скобка после «individuals». Оригинал: the same color (with the exception of a few black or white individuals (see Mech and Frenzel, page 60). Страница 27: Удалено повторное слово «the». Оригинал: When still on the the ice about 15 feet from shore. Страница 34, Литература: Изменено «Vegetatation» на «Vegetation». Оригинал: Ohmann, L. F., and Ream, R. R. 1969 Vegetatation studies in the BWCA. Страница 37: Изменено «repreductive» на «reproductive». Оригинал: lungs, liver, kidneys, repreductive tracts. Страница 40: Изменено «wildnerness» на «wilderness». Оригинал: while in the wildnerness more males were taken. Страница 41: Изменено «decidous» на «deciduous». Оригинал: The deciduous first incisors of fawns and the decidous. Страница 42: Изменено «end» на «and». Оригинал: from wolf-killed deer end examined grossly in the field. Страница 42, Рисунок 9: Изменено «discoverd» на «discovered». Оригинал: A permanent first premolar (arrow) was discoverd in M-8. Страница 47: Изменено «wildnerness» на «wilderness». Оригинал: not surprising that in the wildnerness area. Страница 57, Сноска 36: Удалено дублирующее «to». Оригинал: Personal correspondence to to L. D. Mech, Oct. 10, 1969. Страница 58: Изменено «diffference» на «difference». Оригинал: Nevertheless, with extremely deep snow, the diffference. Страница 59, Литература: Изменено «roll» на «role». Оригинал: Nasimovich, A. A. 1955. The roll of the regime of snow.

back

back

back

back

back