Примечания транскрибатора

Масштаб рисунков 4 и 5 сохранен относительно оригинала при просмотре на мониторе с разрешением 96 DPI и настройках браузера 100%.

В текст были внесены только следующие изменения:

Страница 623, заголовок столбца таблицы 3: «or» заменено на «of» (Number of specimens).

Страница 625: «percent» заменено на «per cent» (92 per cent of the time).

Оглавление:

Введение

Результаты

Литература

Публикации Канзасского университета, Музей естественной истории

Volume 17, No. 15, pp. 613-629, 6 figs.
May 14, 1968

Морфологическая изменчивость популяции змеи Tantilla gracilis Бэрда и Жирара

АВТОРЫ:

ЛОУРЕНС М. ХАРДИ И ЧАРЛЬЗ ДЖ. КОУЛ

Канзасский университет, Лоуренс, 1968

Публикации Канзасского университета, Музей естественной истории

Редакторы: Э. Реймонд Холл (председатель), Фрэнк Б. Кросс, Генри С. Фитч, Дж. Нокс Джонс-младший

Volume 17, No. 15, pp. 613-629, 6 figs.
Published May 14, 1968

Канзасский университет, Лоуренс, Канзас

ОТПЕЧАТАНО: РОБЕРТ Р. (БОБ) САНДЕРС, ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕЧАТНИК, ТОПИКА, КАНЗАС, 1968

31-9422

Морфологическая изменчивость популяции змеи Tantilla gracilis Бэрда и Жирара

Авторы:

ЛОУРЕНС М. ХАРДИ И ЧАРЛЬЗ ДЖ. КОУЛ

ВВЕДЕНИЕ

Изменчивость отдельных таксономических признаков у Tantilla gracilis Бэрда и Жирара из нескольких штатов Среднего Запада изучалась Форс (1935), однако она не предприняла попытки всесторонней оценки. Тейлор (1936) сообщил об изменчивости T. gracilis из различных местностей Канзаса; Кирн, Бергер и Смит (1949) исследовали отдельные структуры экземпляров T. gracilis по всему ареалу вида. Настоящее исследование было предпринято с целью определения изменчивости как используемых в настоящее время, так и потенциальных таксономических признаков T. gracilis из одной местности.

Мы выражаем благодарность Чарльзу У. Майерсу из Мемориальной лаборатории Горгаса за предложения относительно исследуемых признаков. Мы признательны д-рам Уильяму Г. Дегенхардту (Университет Нью-Мексико), Херндону Г. Даулингу (Нью-Йоркское зоологическое общество), Чарльзу Х. Лоу (Аризонский университет) и Ричарду Г. Цвайфелю (Американский музей естественной истории) за критические замечания к рукописи. Д-р Уильям Э. Дьюэллман разрешил нам изучить экземпляры из Музея естественной истории Канзасского университета.

Материалы и методы

Изученные экземпляры были переданы в дар Музею естественной истории Канзасского университета покойным Полом Андерсоном из Индепенденса, штат Миссури. Все экземпляры (номера KU 83435-83680; N = 246) были собраны в окрестностях Уинфилда, округ Коули, штат Канзас, Чарльзом Э. Бертом и студентами Юго-Западного колледжа в период с 1938 по 1941 год включительно.

Оба автора собирали данные по большинству признаков и осматривали каждую атипичную особь. Харди определил признаки верхнечелюстных костей (которые были извлечены; N = 20), длину тела и общую длину, а также формулу чешуи для экземпляра KU 83620.

Мы исследовали 22 признака внешней морфологии и 10 признаков верхнечелюстных костей. Все парные признаки (за исключением признаков верхнечелюстных костей) изучались с обеих сторон каждой змеи и указываются в порядке слева направо (например, «предглазничные щитки 1-2» означает наличие одного предглазничного щитка слева и двух справа). У экземпляров, определенных как самки, наблюдались яйцеводы и яйца в яйцеводах; у экземпляров, определенных как самцы, исследовались гемипенисы. Общая длина измерялась путем выпрямления каждой змеи вдоль 300-миллиметровой линейки. Длина хвоста измерялась только у змей с полными хвостами, а длина тела (от кончика морды до анального отверстия) рассматривалась как общая длина минус длина хвоста. Длина тела измерялась у змей с неполными хвостами.

Подсчитывались верхнегубные, нижнегубные, предглазничные и заглазничные щитки; при определении характера височных щитков мы следовали Петерсу (1960:9). Иногда первичный (передний) височный щиток отделен от заглазничного щитка контактом теменного и верхнегубного щитков (Тейлор, 1936:338). При определении характеристик носового щитка мы следовали Петерсу (1964:219-220) и проверяли наличие контакта предлобного щитка с определенными верхнегубными щитками (Тейлор, 1936:338). Мы определяли, какие верхнегубные щитки контактируют с глазом, и контактирует ли подбородочный щиток с передней парой нижнечелюстных щитков.

Количество рядов спинной чешуи определялось в пяти точках: а) вокруг шеи — подсчеты проводились с каждой стороны по диагонали и назад от самой передней спинной чешуи, контактирующей с первым брюшным щитком (см. ниже) — подсчеты с левой и правой сторон являются первым и вторым значениями, записанными в формуле чешуи; b) на расстоянии одной длины головы позади головы — подсчеты проводились либо по диагонали и назад, либо зигзагообразно, начиная с конца второго подсчета вокруг шеи — это третье значение, записанное в формуле чешуи; c) середина тела (приблизительно) — подсчеты проводились либо по диагонали и назад, либо зигзагообразно — это четвертое значение в формуле чешуи; d) перед анальным отверстием (преанально) — подсчеты проводились зигзагообразно, начиная с одной стороны и заканчивая на другой у первой спинной чешуи, контактирующей с анальным щитком — это пятое значение в формуле чешуи.

При подсчете брюшных щитков мы следовали методу Даулинга (1951:98-99), а анальный щиток определялся как цельный, разделенный или частично разделенный. Подхвостовые щитки подсчитывались только с правой стороны, начиная с первого щитка, который контактирует с соответствующим щитком с противоположной стороны; определялось сращение определенных пар подхвостовых щитков. «Шип» на кончике хвоста не учитывался. Чешуйчатый покров головы каждого экземпляра проверялся на наличие аномалий.

Мы определяли количество клыков и количество верхнечелюстных зубов перед ними, а также фиксировали наличие или отсутствие диастемы между передним клыком и непосредственно предшествующим ему верхнечелюстным зубом. Диастема, если она присутствует, представляет собой промежуток, заметно более широкий, чем промежутки между зубами перед диастемой.

Точка пересечения двух перпендикулярных линий окулярной сетки определяла, какая зубная ячейка находится прямо напротив дистального кончика подглазничного отростка (рис. 5b), но если эта точка находится между двумя ячейками, то записывалось число зуба непосредственно перед этой точкой плюс 0,5.

Передний и задний края подглазничного отростка определялись как параллельные или непараллельные в любой точке путем их выравнивания с параллельными линиями на окулярной сетке (рис. 5b).

Угол заднего края бокового фланца определялся как острый, тупой или прямой путем совмещения его с парой перпендикулярных линий окулярной сетки (рис. 5b).

Определялось количество боковых передних отверстий (рис. 4b). Если присутствует только два, их длина (от переднего к заднему краю) сравнивалась путем измерения окулярным микрометром. Также, если присутствуют два боковых передних отверстия, точка пересечения двух перпендикулярных линий окулярной сетки определяла, какая зубная ячейка находится прямо под центром заднего отверстия (рис. 4b).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Общие характеристики

На основании данных, представленных Форс (1935), Тейлором (1936) и Кирном и др. (1949), а также наших собственных данных, мы заключаем, что типичный экземпляр gracilis, то есть экземпляр, обладающий обычными характеристиками вида, имеет следующую комбинацию признаков: верхнегубные щитки 6-6; нижнегубные щитки 6-6; предглазничные щитки 1-1; заглазничные щитки 1-1; височные щитки 1 + 1 с каждой стороны; носовой щиток разделен под ноздрей; верхнегубные щитки 3 + 4 входят в орбиту; подбородочный щиток контактирует с нижнечелюстными щитками; все пять подсчетов рядов спинной чешуи равны 15; анальный щиток разделен. (В настоящей работе мы используем слова «обычный», «необычный», «типичный» и «атипичный» без кавычек и извинений).

Из 244 экземпляров, у которых мы смогли исследовать каждый из этих признаков, только 125 (51,2%) имеют все типичные признаки в комбинации. 119 экземпляров, не обладающих всеми типичными признаками в комбинации, включают 31 особь (12,7% от 244), у которых отсутствует по меньшей мере два типичных признака.

Пол

Выборка (N = 246) состоит из 107 (43,5%) самок и 139 (56,5%) самцов.

Измерения

Fig. 1. Ratio of tail length to total length in females and males of T. gracilis.

Общая длина самок составляет от 96 до 244 мм (среднее значение 173,3; N = 79). Одна самка (KU 83480) длиной 244 мм может быть самым длинным известным экземпляром (Конант, 1958, сообщает о максимальной длине 9-1/8 дюйма — около 232 мм). Общая длина самцов составляет от 96 до 215 мм (среднее значение 162,4; N = 109). Длина хвоста у самок составляет от 16 до 50 мм (среднее значение 34,6; N = 79), а у самцов — от 21 до 53 мм (среднее значение 37,8; N = 109).

Отношение длины хвоста к общей длине у самок составляет от 0,17 до 0,22 (среднее значение 0,20; N = 79); у самцов — от 0,21 до 0,27 (среднее значение 0,23; N = 109; рис. 1). Молодые особи (те, чья общая длина менее 125 мм согласно Форс, 1935: таблицы 1 и 2) имеют пропорционально более короткие хвосты, чем взрослые; отношение длины хвоста к общей длине составляет 0,17-0,21 (среднее значение 0,18; N = 14) у самок и 0,21-0,23 (среднее значение 0,22; N = 16) у самцов. У взрослых самок (общая длина 125 мм и более) это отношение составляет от 0,18 до 0,22 (среднее значение 0,20; N = 65), а у взрослых самцов — от 0,21 до 0,27 (среднее значение 0,23; N = 93).

Из 246 исследованных экземпляров 58 имеют неполные хвосты. Из этих 58 экземпляров у шести хвосты были сломаны недавно, поэтому мы предполагаем, что 52 (21,1% от 246) имеют неполные хвосты, возникшие по естественным причинам; остальные шесть экземпляров могли получить повреждения хвоста во время или вскоре после поимки, при условии, что ни одна из змей не содержалась в неволе в течение длительного периода.

Верхнегубные щитки

Верхнегубных щитков с каждой стороны либо шесть (обычно), либо семь (таблица 1). Когда с одной или обеих сторон присутствует семь верхнегубных щитков, увеличение происходит в результате одного из следующих условий: а) 5-й щиток разделен на 5-й и 6-й (N = 6); b) 2-й и 3-й щитки образуют 2-й, 3-й и 4-й (N = 1); c) 5-й и 6-й щитки образуют 5-й, 6-й и 7-й (N = 12); d) 4-й, 5-й и 6-й щитки образуют 4-й, 5-й, 6-й и 7-й (N = 1); e) 1-й и 2-й щитки образуют 1-й, 2-й и 3-й (N = 1); f) 1-й, 2-й и 3-й щитки образуют 1-й, 2-й, 3-й и 4-й (N = 1); g) 2-й щиток слит с носовым, а 3-й и 4-й редуцированы до гранул (N = 1); h) тип увеличения неизвестен (N = 5).

Таблица 1. Изменчивость количества верхнегубных (N = 245) и нижнегубных (N = 246) щитков у Tantilla gracilis.

Number of Supralabials | Number of specimens | Per cent of occurrence | Number of infralabials | Number of specimens | Per cent of occurrence
6-6 | 221 | 90.2 | 5-5 | 5 | 2.0
6-7 | 10 | 4.1 | 5-6 | 4 | 1.6
7-6 | 10 | 4.1 | 6-5 | 5 | 2.0
7-7 | 4 | 1.6 | 6-6 | 229 | 93.1
|  |  | 6-7 | 1 | 0.4
|  |  | 7-6 | 2 | 0.8

У трех из четырех экземпляров с 7-7 верхнегубными щитками тип увеличения одинаков с обеих сторон, тогда как у четвертого экземпляра тип увеличения с каждой стороны различается. Из 23 примеров, для которых известен тип увеличения, у 19 (82,6%) увеличение количества происходит в задней половине ряда.

У одного экземпляра третий верхнегубный щиток справа разделен по диагонали, и полученная верхняя часть не контактирует с краем губы; следовательно, у этого экземпляра 6-6 верхнегубных щитков.

Нижнегубные щитки

Нижнегубных щитков с каждой стороны пять, шесть (обычно) или семь (таблица 1). Когда с одной или обеих сторон присутствует пять нижнегубных щитков, уменьшение происходит в результате одного из следующих условий: а) 2-й и 3-й щитки слиты (N = 3); b) 1-й, 2-й и 3-й щитки образуют 1-й и 2-й (N = 6); c) 2-й, 3-й и 4-й щитки образуют 2-й и 3-й (N = 3); d) 5-й щиток отделен от края губы выступом соседнего нижнегубного щитка (N = 1); e) 1-й, 2-й, 3-й и 4-й щитки образуют 1-й, 2-й и 3-й (N = 2); f) тип уменьшения неизвестен (N = 4).

Из экземпляров с 5-5 нижнегубными щитками у двух наблюдается одинаковый тип уменьшения с обеих сторон, у одного — разный тип уменьшения с каждой стороны, а для двух других экземпляров тип уменьшения неизвестен.

Когда с одной или обеих сторон присутствует семь нижнегубных щитков, увеличение может происходить в результате того, что нижнегубные щитки 2 и 3 образуют 2, 3 и 4 (N = 2); у одного экземпляра тип увеличения неизвестен.

У одного экземпляра второй нижнегубный щиток с правой стороны редуцирован до маленькой клиновидной гранулы, а у другого экземпляра несколько нижнегубных щитков с обеих сторон нерегулярно разделены горизонтально, хотя оба экземпляра имеют по шесть нижнегубных щитков на сторонах с аномалиями.

Предглазничные щитки

Из 245 исследованных экземпляров 242 (98,8%) имеют по одному предглазничному щитку с каждой стороны. У двух экземпляров оба предглазничных щитка отсутствуют, а у одного экземпляра формула 1-0. В каждом случае, когда предглазничный щиток отсутствует, «предглазничный щиток» и предлобный щиток слиты. У одного экземпляра с 1-1 предглазничными щитками оба они редуцированы до маленьких вертикальных полосок.

Заглазничные щитки

Из 245 исследованных экземпляров 242 (98,8%) имеют по одному заглазничному щитку с каждой стороны. У двух экземпляров формула заглазничных щитков 2-1, а у одного — 1-2. У одного экземпляра нижний из двух заглазничных щитков с каждой стороны очень мал, составляя примерно 1/6 диаметра верхнего (измерено окулярным микрометром).

Височные щитки

Из 245 исследованных экземпляров 235 (95,9%) имеют височные щитки 1 + 1 с каждой стороны. Четыре экземпляра демонстрируют увеличение количества височных щитков: у одного экземпляра два вторичных височных щитка слева, а у одного — третичный височный щиток слева. У двух экземпляров имеются частично зажившие травмы головы, которые, вероятно, вызвали атипичные условия височных щитков: у одного экземпляра два первичных височных щитка слева, а у другого — два вторичных височных щитка слева и два верхних и один нижний вторичный височный щиток справа.

Шесть экземпляров демонстрируют уменьшение количества височных щитков: у одного отсутствует первичный височный щиток слева («височный щиток» слит с шестым верхнегубным), у двух отсутствуют вторичные височные щитки справа, и у трех отсутствуют вторичные височные щитки слева. Правый вторичный «височный щиток» одного экземпляра отделен от верхнегубных щитков задним отростком первичного височного щитка.

Из 246 исследованных экземпляров 200 (81,3%) имеют оба первичных височных щитка в контакте с прилегающими заглазничными щитками. Тринадцать экземпляров (5,3%) имеют в контакте с заглазничным щитком только левый первичный височный щиток, а восемь (3,3%) — только правый. Двадцать пять экземпляров (10,2%) имеют оба первичных височных щитка отделенными от заглазничных. Отделение первичного височного щитка от заглазничного, когда оно происходит, является результатом контакта взаимных отростков от прилегающих теменного и верхнегубного (обычно пятого) щитков.

Носовой щиток

Из 243 исследованных экземпляров 237 (97,5%) имеют носовой щиток, разделенный под ноздрей с обеих сторон. У трех экземпляров носовой щиток полностью разделен (над и под ноздрей) только с левой стороны; у одного экземпляра носовой щиток полностью разделен только с правой стороны. У одного экземпляра над левой ноздрей присутствует бороздка, но не полное разделение носового щитка. У одного экземпляра отсутствует типичное разделение под ноздрей с обеих сторон, но позади ноздри присутствует полный шов, и полученные задненосовые щитки, согласно их положению, являются скуловыми.

Контакт предлобного щитка с верхнегубными щитками

Из 243 исследованных экземпляров 147 (60,5%) имеют предлобный щиток, отделенный от губных щитков с каждой стороны. Из оставшихся 96 экземпляров 53 (21,8% от 243) имеют предлобные щитки в контакте со вторым губным щитком с каждой стороны; были отмечены пять других вариаций этого признака (таблица 2).

Таблица 2. Изменчивость контакта предлобных и губных щитков у 243 экземпляров Tantilla gracilis.

Characteristic | Number of specimens | Per cent of occurrence
No contact | 147 | 60.5
Contact of prefrontal with second labial on right | 26 | 10.7
Contact of prefrontal with second labial on left | 10 | 4.1
Contact of prefrontal with each second labial | 53 | 21.8
Contact of prefrontals with labial two on left and labial three on right | 1 | 0.4
Contact of prefrontals with labial three on left and labial two on right | 3 | 1.2
Contact of prefrontals with labial two on left and labials two and three on right | 3 | 1.2

У экземпляра с предлобным щитком, контактирующим со 2-м губным щитком слева и 3-м справа, справа имеется семь верхнегубных щитков, причем дополнительный губной щиток добавлен перед глазом. У двух из трех экземпляров с предлобными щитками, контактирующими с 3-м губным щитком слева и 2-м справа, предглазничные и предлобные щитки слиты с каждой стороны; у третьего экземпляра каждый предглазничный щиток редуцирован до маленькой вертикальной полоски. Из трех экземпляров, имеющих предлобные щитки в контакте со 2-м губным щитком слева и 2-м и 3-м губными щитками справа, два типичны в отношении других признаков, которые могли бы привести к этому атипичному состоянию, но у одного предлобные и предглазничные щитки слиты.

Верхнегубные щитки, входящие в орбиту

Из 246 исследованных экземпляров 233 (94,7%) имеют третий и четвертый верхнегубные щитки, входящие в каждый глаз (таблица 3). Все змеи, у которых четвертый и пятый губные щитки входят в орбиту с любой стороны, также имеют семь верхнегубных щитков с той же стороны. Один экземпляр, у которого в глаз входит только четвертый губной щиток с правой стороны, также имеет шесть верхнегубных щитков с этой стороны, но третий верхнегубный щиток разделен по диагонали, и часть, контактирующая с глазом, не контактирует с губой и, следовательно, не является верхнегубным щитком. Остальные три атипичных состояния (4/3 + 4; 3 + 4/3 + 4 + 5; 3 + 4 + 5/3 + 4) встречаются только по одному разу каждое и у змей с 6-6 верхнегубными щитками.

Контакт подбородочного щитка с нижнечелюстными щитками

Из 246 исследованных экземпляров 190 (77,2%) имеют подбородочный щиток в контакте с обоими передними нижнечелюстными щитками. Подбородочный щиток контактирует только с левым передним нижнечелюстным щитком у 15 экземпляров, только с правым передним нижнечелюстным щитком у 2 экземпляров, и подбородочный щиток не контактирует ни с одним из передних нижнечелюстных щитков у 39 экземпляров. Отделение подбородочного щитка от переднего нижнечелюстного щитка всегда является результатом заднего удлинения первого нижнегубного щитка.

Таблица 3. Изменчивость количества верхнегубных щитков, входящих в глаз, у 246 экземпляров Tantilla gracilis.

Supralabials | Number of specimens | Per cent of occurrence
Left | Right
3 + 4 | 3 + 4 | 233 | 94.7
4 + 5 | 3 + 4 | 4 | 1.6
4 | 3 + 4 | 1 | 0.4
3 + 4 | 4 + 5 | 5 | 2.0
3 + 4 | 4 | 1 | 0.4
3 + 4 | 3 + 4 + 5 | 1 | 0.4
3 + 4 + 5 | 3 + 4 | 1 | 0.4

Ряды спинной чешуи

Из 245 экземпляров, исследованных на этот признак, 228 (92,7%) имеют формулу рядов чешуи 15-15-15-15-15. Количество рядов чешуи вокруг шеи и на расстоянии одной длины головы позади головы равно 15, за исключением одного экземпляра, у которого 14 рядов чешуи в этих трех местах. Количество рядов чешуи вокруг середины тела равно 15 у 244 из 246 экземпляров (99,2%); два экземпляра имеют 14 рядов чешуи вокруг середины тела. Количество преанальных рядов чешуи более изменчиво; были зафиксированы значения от 14 до 17. Четырнадцать экземпляров имеют 14 преанальных рядов чешуи (5,7%), 229 имеют 15 преанальных рядов (93,1%), два имеют 16 преанальных рядов (0,8%) и один имеет 17 преанальных рядов (0,4%). Известные причины атипичного количества преанальных рядов чешуи перечислены в таблице 4. Преанальный подсчет на расстоянии одной длины головы перед анальным отверстием позволил бы исключить большую часть вышеуказанной изменчивости в количестве преанальных рядов чешуи.

Таблица 4. Атипичное количество преанальных рядов чешуи у экземпляров Tantilla gracilis.

Preanal scales | Number of specimens | Cause | Per cent of occurrence
14 | 10 | Scale rows seven and eight on left fuse within the last five ventrals | 4.1
14 |  1 | Scale row two on the right is lost adjacent to the penultimate ventral | 0.4
16 |  1 | Scale row eight on the left divides adjacent to the last ventral | 0.4
16 |  1 | A scale row is added on the right adjacent to and anterior to the anal plate | 0.4
17 |  1 | A scale row is added on each side adjacent to and anterior to the anal plate | 0.4

Полная формула спинной чешуи для самца KU 83620 выглядит следующим образом:

[Текстовое представление формулы спинной чешуи.]

Экземпляр 83620 — единственный, для которого мы определили полную формулу спинной чешуи. Очевидно, что формула сложна, и, возможно, этот экземпляр атипичен в данном отношении. Тем не менее, увеличение и уменьшение количества рядов чешуи заметно на других экземплярах и может быть легко обнаружено при осмотре под бинокулярным микроскопом.

Анальный щиток

Из 246 исследованных экземпляров 232 (94,3%) имеют разделенный анальный щиток. Из 14 экземпляров с неразделенными анальными щитками четыре имеют неполную бороздку в передней части щитка.

Брюшные щитки

У самок от 122 до 137 (среднее значение 130,8 ± 0,26; N = 107) брюшных щитков; у самцов от 117 до 131 (среднее значение 122,3 ± 0,21; N = 139; рис. 2). Из 246 исследованных экземпляров 29 (11,8%; 11 самок и 18 самцов) имеют дополнительный полубрюшной щиток непосредственно перед анальным щитком. Из этих экземпляров 27 имеют дополнительный полубрюшной щиток с левой стороны, а два — с правой. Пять экземпляров имеют последний брюшной щиток, разделенный подобно нормальному разделению анального щитка. Один экземпляр имеет последний брюшной щиток, неполно разделенный поперечно. Исключая последний брюшной щиток, семь экземпляров имеют разделенные брюшные щитки (полубрюшные). Четыре из этих экземпляров имеют дополнительные полубрюшные щитки с правой стороны (два экземпляра с одним полубрюшным щитком каждый, один экземпляр с двумя полубрюшными щитками и один экземпляр с тремя полубрюшными щитками), а четыре имеют дополнительные полубрюшные щитки с левой стороны (по одному полубрюшному щитку на каждом экземпляре).

Fig. 2. Number of ventrals in females and males of T. gracilis.

Подхвостовые щитки

У самок от 37 до 47 (среднее значение 42,0 ± 0,20; N = 79) подхвостовых щитков; у самцов от 43 до 55 (среднее значение 48,4 ± 0,23; N = 109; рис. 3). Из 187 исследованных экземпляров 13 (7,0%) имеют последнюю пару подхвостовых щитков слитыми. У одного экземпляра левый подхвостовой щиток 28 слит с обоими соседними подхвостовыми щитками (также слитыми) справа. При вычитке корректуры мы обнаружили два пропуска на рис. 3; должны быть проиллюстрированы два самца с 43 подхвостовыми щитками и три самца с 44 подхвостовыми щитками.

Fig. 3. Number of subcaudals in females and males of T. gracilis.

Брюшные щитки минус подхвостовые

Значение количества брюшных щитков минус количество подхвостовых щитков варьирует от 80 до 96 (среднее значение 88,8 ± 0,39) для 79 самок и от 67 до 83 (среднее значение 73,8 ± 0,28) для 109 самцов.

Дополнительные характеристики чешуи

Из 246 исследованных экземпляров четыре (1,6%) имеют ростральный щиток в контакте с левым предлобным щитком, и, следовательно, межносовые щитки отделены друг от друга. У одной змеи примерно одна четверть (передняя часть) шва между теменными щитками слита. У одного экземпляра задний край лобного щитка слит с левым теменным щитком. У одного экземпляра теменной щиток с правой стороны укорочен сзади. У одного экземпляра оба предлобных щитка слиты с лобным, хотя присутствует неполный шов.

Характеристики верхнечелюстной кости (рис. 4 и 5)

Количество верхнечелюстных зубов перед клыками 10-14 (среднее значение 12,1; N = 20); номер зубной ячейки 6,5-8,5 (среднее значение 7,2; N = 20) прямо напротив дистального кончика подглазничного отростка; количество боковых передних отверстий 1-3 (среднее значение 1,8; N = 20); номер зуба 6-9 (среднее значение 6,9; N = 12) прямо под центром заднего отверстия (если присутствует только два отверстия). У трех экземпляров отсутствует диастема, а у 17 экземпляров есть диастема. Передний и задний края подглазничного отростка параллельны у двух экземпляров и не параллельны у 14; отросток сломан у четырех экземпляров. Длина (от переднего к заднему краю) боковых передних отверстий (если присутствует только два) примерно равна у шести экземпляров, а у шести самое переднее является самым длинным; шесть экземпляров имеют одно отверстие, и два экземпляра имеют три отверстия. Все исследованные экземпляры имеют два клыка, причем задний край бокового фланца образует тупой угол.

Fig. 4. Lateral view of right maxilla of T. gracilis (KU 83484), × 39. Actual length of bone is 2.44 mm. A. Detail of bone. B. Outline sketch of bone to illustrate characteristics examined. Lateral anterior foramina (LF); fangs (F); "prediastemal" maxillary teeth (MT); lateral flange (PLF); perpendicular lines, A-B and C-D, are used to determine which tooth-socket occurs directly below the center of the posterior foramen (the specimen illustrated is atypical because there are three foramina present).

Fig. 5. Ventral view of right maxilla of T. gracilis (KU 83484), × 39. Actual length of bone is 2.44 mm. A. Detail of bone. B. Outline sketch of bone to illustrate characteristics examined. Lateral flange (PLF) forms an obtuse angle (ADC) with main axis of bone (AB); a reference line (2), perpendicular to the main axis of the bone, is used to locate the tooth-socket directly opposite the tip of the suborbital process (SOP); the anterior and posterior edges of the suborbital process are not parallel at any point (reference lines 1 and 3).

Обсуждение и выводы

Родовые характеристики Tantilla следующие: размер небольшой, тело стройное, голова не заметно отделена от тела; предглазничные щитки — один; заглазничные щитки — один или два; носовые щитки — два; скуловой щиток отсутствует; гладкая спинная чешуя в 15 рядов; анальный щиток обычно разделен, но иногда цельный; подхвостовые щитки парные; обычно два увеличенных, задних, желобчатых клыка на верхнечелюстной кости, отделенных небольшой диастемой от других верхнечелюстных зубов (Бэрд и Жирар, 1853:131; Коуп, 1900:1110; Данн, 1928:24; Бланшар, 1938:369; Шмидт и Дэвис, 1941:268; Райт и Райт, 1957:722; Конант, 1958:180). Из этих характеристик только следующие были неизменными в нашей выборке: размер небольшой, тело стройное, голова не заметно отделена от тела; заглазничные щитки — один или два; гладкая спинная чешуя; задние желобчатые клыки на верхнечелюстной кости. Спинная чешуя, анальный и подхвостовые щитки были «правильными» в 92 процентах случаев; предглазничные и носовые щитки были «правильными» в 97 процентах случаев.

Tantilla, как сообщается, имеет два носовых щитка (Бэрд и Жирар, 1853:131; Коуп, 1900:1110; Райт и Райт, 1957:722). Tantilla gracilis обычно имеет один носовой щиток, разделенный под ноздрей; изменчивость этого признака обсуждалась выше.

В дополнение к родовым характеристикам, видовые характеристики T. gracilis следующие: верхнегубные щитки 5-8 (обычно 6); верхнегубные щитки 3 и 4 входят в орбиту; нижнегубные щитки 5-7 (обычно 6); височные щитки 1 + 1; брюшные щитки 115-138 у самок, 106-132 у самцов; подхвостовые щитки 33-53 у самок, 40-57 у самцов; длина хвоста 13-27 процентов от общей длины у самок, 15-30 процентов у самцов (Бэрд и Жирар, 1853:132; Коуп, 1900:1111-12; Форс, 1935:653-54; Тейлор, 1936:337-38; Бланшар, 1938:371-72; Кирн, Бергер и Смит, 1949:240-49). За исключением количества височных щитков и верхнегубных щитков, входящих в орбиту, характеристики экземпляров в нашей выборке находятся в пределах вышеупомянутых диапазонов изменчивости. Из 10 изученных характеристик верхнечелюстной кости не наблюдалось изменчивости в количестве клыков или угле бокового фланца.

Поскольку наши данные имеют некоторое отношение к проблеме географической изменчивости T. gracilis и признанию подвидов, мы кратко прокомментируем статус подвидов у T. gracilis. Кирн, Бергер и Смит (1949) предложили признать два подвида Tantilla gracilis (T. g. gracilis Бэрда и Жирара и T. g. hallowelli Коупа). Эти подвиды были диагностированы на основе различий в количестве брюшных и подхвостовых щитков, а также отношения длины хвоста к общей длине; учитывался половой диморфизм по каждому признаку. Мы не признаем эти подвиды по причинам, приведенным ниже.

Данные Кирна и др. (1949), по-видимому, представлены неточно. Мы оба независимо пересчитали среднее значение для каждого признака для каждого подвида, используя данные на рисунках 2-4 Кирна и др. (1949:242, 244-245). Из их 12 представленных средних значений (таблица 1, стр. 247) только два согласуются с нашими пересчитанными средними значениями, хотя средние значения, рассчитанные каждым из нас независимо, находятся в полном согласии (таблица 5). Также мы независимо рассчитали процент экземпляров каждого «подвида», которые включены в диапазоны изменчивости, приведенные в их диагнозах (таблица 5); опять же, наши независимые расчеты находятся в полном согласии. По нашему мнению, различия между популяциями по проанализированным признакам не оправдывают признание подвидов (рис. 6).

Таблица 5. Средние значения «диагностических» характеристик T. g. gracilis Бэрда и Жирара и T. g. hallowelli Коупа.

Characteristics | T. g. gracilis | T. g. hallowelli
Mean (Kirn, et al. 1949) | Mean (Kirn, et al.) recalculated by us | Per cent specimens of Kirn, et al. included their diagnosis | Mean (Kirn, et al. in 1949) | Mean (Kirn, et al.) recalculated by us | Per cent specimens of Kirn, et al. included in their diagnosis
Ventrals—females | 125.67 | 125.71 | 69.4 | 130.07 | 130.07 | 79.6
Ventrals—males | 115.97 | 116.61 | 70.0 | 121.22 | 120.87 | 69.7
Caudals—females | 40.99 | 40.82 | 62.8 | 46.79 | 43.82 | 77.4
Caudals—males | 47.75 | 48.29 | 78.3 | 51.67 | 50.29 | 51.0
Tail L./total L.
females | .1976 | .1976 | 69.0 | .2084 | .2076 | 74.2
Tail L./total L.
males | .2336 | .2362 | 56.1 | .2477 | .2423 | 79.6

Fig. 6. Frequency polygons presenting ratios of tail length to total length for males of T. g. gracilis and T. g. hallowelli from Kirn, et al. (1949). The dotted vertical lines represent the means given by Kirn, et al. (1949) for gracilis (left) and hallowelli (right); the solid vertical lines represent the recalculated means for gracilis and hallowelli, respectively, using the data of Kirn, et al. The hatched bars represent the range included by Kirn, et al. (1949) in their diagnoses of gracilis (left) and hallowelli (right).

Данные, представленные Кирном и др., не демонстрируют интерградацию между двумя популяциями. Более того, диагностические диапазоны количества подхвостовых щитков у самцов hallowelli и отношения длины хвоста к общей длине у самцов gracilis не включают пересчитанные средние значения для этих признаков. Кроме того, средние значения для следующих признаков опасно близки к тому, чтобы быть исключенными из соответствующих «диагностических» диапазонов: у hallowelli — количество брюшных щитков у самцов; у gracilis — количество подхвостовых щитков у самок и отношение длины хвоста к общей длине у самок. Нелогично, что Кирн и др. заявляют (стр. 243), что «коэффициент географической дивергенции составляет 0,6 на градус широты» для брюшных щитков, и на той же странице они заявляют, что «среднее количество брюшных щитков постепенно увеличивается к северу у Tantilla gracilis, за исключением южной Оклахомы и центрального Арканзаса (область интерградации между T. g. gracilis и T. g. hallowelli), где изменение кажется более резким». Данные, представленные в работе Кирна и др. (1949), не демонстрируют резкого изменения.

Настоящая выборка T. gracilis из Канзаса четко находится в пределах географического ареала T. g. hallowelli, как это показано на карте Кирна и др. (1949:241). Однако для выборки из Канзаса среднее количество подхвостовых щитков у самцов находится в пределах диагностического диапазона для T. g. gracilis (таблица 6), среднее количество подхвостовых щитков у самок ближе к среднему значению gracilis, чем к среднему значению hallowelli (таблица 5), а среднее значение отношения длины хвоста к общей длине у обоих полов находится в пределах или очень близко к диагностическому диапазону для gracilis (таблица 6).

Таблица 6. Сравнение средних значений некоторых характеристик выборки Tantilla gracilis из Канзаса (наши данные) с некоторыми диагностическими характеристиками (Кирн и др., 1949:240) Tantilla gracilis gracilis.

Characteristic | Diagnostic range for T. g. gracilis | Mean of the sample ("T. g. hallowelli") from Kansas
No. of subcaudals  males | 40-50 | 48.4  (N = 109)
Tail L./ Total L.  females | .160-.200 | .20  (N = 79)
Tail L./ Total L.  males | .200-.235 | .23 (N = 109)

Смит и Сандерс (1952:218) указали на ошибку в диапазоне подхвостовых щитков у самок T. g. gracilis, как указано в таблице 1 (стр. 247) Кирна и др. Мы добавляем некоторые дополнительные исправления, которые следует внести на той же странице. В таблице два, столбец два («Пол»), слова «самец» и «самка» перепутаны для каждой характеристики. Также в таблице два, столбец четыре («Средние значения по данным Форс»), средние значения для подхвостовых щитков должны быть исправлены с 33,61 на 43,61 у самок и с 39,99 на 50,32 у самцов, исходя из наших пересчетов по данным Форс; мы не пересчитывали средние значения данных Форс для других характеристик.

Обсуждение выше демонстрирует, что количество подхвостовых щитков и отношение длины хвоста к общей длине являются слабыми характеристиками для диагностики T. g. gracilis и T. g. hallowelli. Единственной оставшейся диагностической характеристикой, приведенной Кирном и др. (1949), является количество брюшных щитков. Тем не менее, ступенчатая клина в количестве брюшных щитков, если она существует, еще не продемонстрирована. Поэтому мы полностью согласны с Даулингом (1957:32), который заявил, что «... перекрытие по каждому признаку настолько велико, что любые подвидовые различия представляются пока не определенными. Здесь предлагается сохранить T. gracilis как биномиальное название...».

ЛИТЕРАТУРА

Бэрд, С. Ф. и Жирар, Ч.

1853. Каталог североамериканских рептилий в музее Смитсоновского института. Часть I. — Змеи. Smithsonian Misc. Colls., 2:1-172.

Бланшар, Ф. Н.

1938. Змеи рода Tantilla в Соединенных Штатах. Zool. Ser. Field Mus. Nat. Hist., 20(28):369-376.

Конант, Р.

1958. A field guide to reptiles and amphibians. Houghton Mifflin Co., Boston, 366 pp.

Коуп, Э. Д.

1900. Крокодилы, ящерицы и змеи Северной Америки. U. S. Nat. Mus. Rept. (1898), 153-1270.

Даулинг, Х. Г.

1951. Предлагаемая стандартная система подсчета брюшных щитков у змей. British J. Herpetology, 1(5):97-99.

1957. Обзор амфибий и рептилий Арканзаса. Occas. Paps. Univ. Arkansas Mus., No. 3:1-51.

Данн, Э. Р.

1928. A tentative key and arrangement of the American genera of Colubridae. Bull. Antivenin Inst. Amer., 2 (147):18-24.

Форс, Э. Р.

1935. Локальное исследование опистоглифной змеи Tantilla gracilis Бэрда и Жирара. Papers Michigan Acad. Sci., Arts and Letters, 20:645-659.

Кирн, А. Дж., Бергер, У. Л. и Смит, Х. М.

1949. Подвиды Tantilla gracilis. Amer. Midl. Nat., 42(1):238-251.

Петерс, Дж. А.

1960. Змеи подсемейства Dipsadinae. Misc. Pubis. Mus. Zool., Univ. Michigan, No. 114:1-224.

1964. Dictionary of herpetology. Hafner Publ. Co., New York, 392 pp.

Шмидт, К. П. и Дэвис, Д. Д.

1941. Field book of snakes. G. P. Putnam's Sons, New York, 365 pp.

Смит, Х. М. и Сандерс, О.

1952. Данные о распространении амфибий и рептилий Техаса. Texas J. Sci., 4(2):204-219.

Тейлор, Э. Х.

1936. Заметки и комментарии к некоторым американским и мексиканским змеям рода Tantilla с описаниями новых видов. Trans. Kansas Acad. Sci., 39:335-348.

Райт, А. Х. и Райт, А. А.

1957. Справочник по змеям. Comstock Publ. Assoc, Cornell, Vol. II, pp. 565-1105.

Кафедра биологии, Университет Нью-Мексико, Альбукерке, 87106, и кафедра зоологии, Аризонский университет, Тусон, 85721.

Передано 11 июля 1967 г.

Текстовое представление полной формулы спинной чешуи на странице 622.

15 | 6 + 7(2) | 13 | + 7(4) | 14 |  | 15 | 6 + 7(11) | 13 |  | ,
6 + 7(2) |  | +7(5) | 6 + 7(11) | 6 = 6 + 7(17)
14 |  | 13 |  | ,
6 + 7(18) | +7(25)
14 | + 7(26) | 15 |  | 14 | 6 + 7(38) | 13 | +7(39) | 14 |  | ,
| 6 + 7(36) |  |  | +7(42)
15 |  | 14 |  | ,
-6(45) | +7(53)
15 | 7 + 8(67) | 14 | + 7(69) | 15 |  | 14 |  | 15 |  | ,
|  | 6 + 7(90) | +7(93) | 6 + 7(99)
14 |  | 15(122).
+ 7(100)

back

back

back

back

back

back