Примечания транскрибатора

Обложка создана транскрибатором и передана в общественное достояние.

Четвертое издание этого труда первоначально было опубликовано в двух томах; в данной электронной книге они объединены. Содержание тома II, включая его титульный лист, начинается после страницы 400.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

ЛОНДОН: ОТПЕЧАТАНО В GILBERT AND RIVINGTON, LIMITED, ПЛОЩАДЬ СВ. ИОАННА

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Д-РА АВГУСТА ВЕЙСМАНА ПРОФЕССОРА ФРАЙБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

С ПРИМЕЧАНИЯМИ И ДОПОЛНЕНИЯМИ АВТОРА

ПЕРЕВЕДЕНО И ПОДГОТОВЛЕНО К ИЗДАНИЮ, С ПРИМЕЧАНИЯМИ, РАФАЭЛЕМ МЕЛЬДОЛОЙ, ЧЛ. ХИМИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА, БЫВШИМ ВИЦЕ-ПРЕЗИДЕНТОМ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА ЛОНДОНА

С ПРЕДИСЛОВИЕМ ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА, ДОКТОРА ПРАВА, ЧЛЕНА КОРОЛЕВСКОГО ОБЩЕСТВА, автора «Происхождения видов» и др.

В ДВУХ ТОМАХ ТОМ I.

С ВОСЕМЬЮ ЦВЕТНЫМИ ТАБЛИЦАМИ

Лондон: SAMPSON LOW, MARSTON, SEARLE, & RIVINGTON CROWN BUILDINGS, 188, FLEET STREET 1882 [Все права защищены.]

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Настоящий труд профессора Вейсмана, хорошо известного своими глубокими эмбриологическими исследованиями двукрылых, покажется, я полагаю, каждому натуралисту чрезвычайно интересным и вполне заслуживающим тщательного изучения. Всякий, кто взглянет на продольные и косые полосы, часто разнообразных и ярких цветов, на гусеницах бражников (Sphingidae), естественно, усомнится в том, могут ли они приносить хоть какую-то пользу насекомому; в прежние времена их назвали бы причудами природы. Но данная книга показывает, что в большинстве случаев окраска едва ли может не иметь большого значения в качестве защиты. Это, действительно, было экспериментально доказано в одном из самых любопытных описанных случаев, когда утолщенный передний конец гусеницы несет два крупных глазка или пятна, похожих на глаза, которые придают существу столь грозный вид, что птицы пугались и улетали. Но простое объяснение окраски этих гусениц — лишь малая часть достоинств этого труда. Главная его ценность заключается в свете, проливаемом на законы изменчивости и наследственности благодаря приведенным и обсужденным фактам. Здесь также содержится ценная дискуссия о классификации, основанной на признаках, проявляющихся в разном возрасте у животных, принадлежащих к одной группе. Некоторые выдающиеся натуралисты с большой уверенностью утверждают, что органические существа склонны варьировать и подниматься по лестнице существ независимо от условий, которым они и их предки подвергались; в то время как другие утверждают, что всякая изменчивость обусловлена таким воздействием, хотя способ, которым действует окружающая среда, до сих пор совершенно неизвестен. В настоящее время в биологии едва ли найдется вопрос более важный, чем вопрос о природе и причинах изменчивости, и читатель найдет в настоящем труде искусное обсуждение всей этой темы, которое, вероятно, заставит его призадуматься, прежде чем признать существование врожденной тенденции к совершенствованию. Наконец, всякий, кто сравнит дискуссии в этом томе с теми, что были опубликованы двадцать лет назад по любой отрасли естественной истории, увидит, какое широкое и богатое поле для изучения открылось благодаря принципу эволюции; и такие поля, без света, проливаемого на них этим принципом, долго или навсегда остались бы бесплодными.

Чарльз Дарвин.

ПРЕДИСЛОВИЕ ПЕРЕВОДЧИКА.

Предлагая английским читателям этот перевод известного труда профессора Вейсмана «Исследования по теории происхождения», основная часть которого посвящена энтомологическим темам, я руководствовался желанием предоставить в руки английских натуралистов один из наиболее полных недавних вкладов в теорию эволюции, примененную к разъяснению некоторых интересных групп фактов, предоставляемых миром насекомых. Хотя многие, если не большинство, работающих натуралистов уже знакомы с результатами исследований д-ра Вейсмана, рефераты которых время от времени появлялись в английских и американских научных журналах, я, тем не менее, полагаю, что изучение полного труда, позволяя читателю внимательно проследить детальные линии рассуждений и методы экспериментов, примененные автором, окажется весьма ценным для тех биологов, которые не смогли следить за несколько сложной фразеологией оригинала. В мои намерения не входит, да и не подобало бы мне обсуждать здесь достоинства результатов, к которым пришли в ходе кропотливых и трудоемких исследований, которыми д-р Вейсман занимался в течение многих лет. Я могу, однако, указать, что до появления настоящего труда автор, в дополнение к своим известным работам по эмбриологии и развитию насекомых, опубликовал два ценных вклада в теорию происхождения, а именно: один под названием «Über die Berechtigung der Darwin’schen Theorie» (1868), а другой — «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung» (1872). Эти работы, которые, возможно, не так хорошо известны в этой стране, как хотелось бы, можно с пользой изучать в связи с настоящим томом, на который они часто ссылаются.

Поскольку каждый новый вклад в науку является свежей отправной точкой для будущей работы, я могу позволить себе, без особого нарушения приличий, кратко остановиться на одном или двух основных моментах, которые, как мне кажется, вытекают из исследований проф. Вейсмана.

Хотя причины ледниковых эпох — предмет, который сильно занимал внимание геологов и физико-географов, вопрос этот настолько сложен, что его еще нельзя считать окончательно решенным. Но помимо вопроса о причинах — весьма искусное обсуждение которого дано автором «Island Life» — нет ни малейшего сомнения в том, что в не столь отдаленный геологический период имела место такая эпоха, которая, хотя и была прерывистой, имела значительную продолжительность. Последним великим геологическим событием, которое пережил наш земной шар, был, по сути, этот ледниковый период, и чистый натуралист, по моему мнению, до сих пор не придавал достаточного значения прямому модифицирующему воздействию этого длительного периода холода. Едва ли возможно, чтобы столь огромное климатическое изменение, как то, что наступило в конце плиоценового периода, не оставило постоянного следа на нашей современной фауне и флоре, все виды которой пережили ледниковый период. Великий принцип естественного отбора заставляет нас увидеть, как доледниковые формы могли адаптироваться к новым климатическим условиям (которые наступали постепенно) путем «выживания наиболее приспособленных» или «непрямого уравновешивания». Влияние последнего ледникового периода как фактора в определении современного географического распределения животных и растений уже было широко освещено многими авторами с тех пор, как широкие пути были проложены Дарвином, Лайеллем и Уоллесом. Последний из названных авторов, действительно, совсем недавно обсудил эту отрасль предмета наиболее исчерпывающе в своей вышеупомянутой работе «Island Life». Отнесение определенной группы явлений — сезонного диморфизма бабочек — к прямому действию ледникового периода и последующему влиянию смягчающегося климата было, однако, первым шагом, сделанным в этой запущенной области автором настоящего труда в 1875 году. Возможно, и даже вероятно, что будущие исследования покажут, что другие признаки существующих видов могут быть прослежены до тех же причин.

Великие обобщения эмбриологии, которыми наука в значительной степени обязана исследованиям Карла Эрнста фон Бэра, имеют к теории происхождения те же отношения, что законы Кеплера к теории тяготения. Эти последние законы — не что иное, как обобщенные утверждения о движениях планет, которые были лишены смысла до формулировки теории тяготения. Точно так же обобщенные факты эмбриологии бессмысленны, если рассматривать их не в свете теории происхождения. В настоящее время стало признанным принципом в биологии, что животные в ходе своего развития из яйцеклетки более или менее полно повторяют фазы, через которые прошли их предки. Практическое применение этого принципа к определению линии происхождения любого вида или группы видов окружено трудностями, но в последние годы были предприняты попытки — как, например, Геккелем в его теории гаструлы — довести закон до его логических последствий. В этой стране сэр Джон Лаббок в 1874 году апеллировал к эмбриональным признакам личинок в поддержку своих взглядов на происхождение насекомых. Автору этого труда (1876) принадлежит первое применение принципа онтогенеза как раскрывающего происхождение рисунков гусениц. Таким образом, открывается весьма ценный метод исследования, и энтомологам не следует медлить с его использованием. Наши знания о предмете личиночного развития чешуекрылых все еще весьма несовершенны, и пока нельзя предвидеть, до какой степени существующие представления о классификации в этом столь изученном отряде могут быть изменены, когда детальное изучение сравнительного онтогенеза личиночных признаков, проработанное как можно полнее для каждого семейства, позволит составить истинную генеалогическую систему. До какой степени такая личиночная генеалогия совпадет с нашей нынешней классификацией, сейчас решить невозможно, но тот, кто подходит к этой плодотворной линии исследования в истинном духе исследователя, почерпнет много поучительного из замечаний проф. Вейсмана о «филетическом параллелизме у метаморфизирующих видов». Родственные связи более крупных групп среди чешуекрылых, скорее всего, были бы установлены раз и навсегда, если бы систематики посвящали больше времени наблюдениям в этой области, а также координации и обработке многочисленных данных, разбросанных по огромному количеству энтомологических публикаций.

Учение о развитии отнюдь не подразумевает, как иногда утверждалось, непрерывного прогресса в организации. Хотя шкала органической природы в целом продолжала подниматься, иногда могут встречаться случаи, когда более низкая ступень организации лучше приспособлена к определенным условиям жизни. Этот принцип «дегенерации» был признан Дарвином еще в первом издании «Происхождения видов»; вскоре стало понятно, что он применим к явлению паразитизма, и впервые был четко сформулирован д-ром Антоном Дорном в 1875 году. В лекции, прочитанной перед Британской ассоциацией в Шеффилде в 1879 году, проф. Э. Рэй Ланкестер приписал «дегенерации» отчетливую и хорошо определенную функцию в теории происхождения. Объяснение трансформации аксолотля, данное д-ром Вейсманом в четвертом эссе этого труда, можно рассматривать как особый вклад в эту фазу дарвинизма. Опровергая мнение, бытующее у некоторых натуралистов, что такие случаи являются аргументами против происхождения видов путем накопления мелких вариаций и доказывают возможность развития per saltum, выдвинутая здесь теория (что Siredon в более ранний период существовал на более высокой стадии развития как Amblystoma, и что наблюдаемые случаи метаморфоза являются лишь возвратами к этой утраченной высшей стадии) наводит на вопрос, не существуют ли еще многие другие дегенерировавшие формы, совершенно не подозреваемые натуралистами.

Многие противники эволюции время от времени клеймили это учение как ведущее к «чистому материализму» — обвинение, которое может показаться несколько пугающим для непосвященных, но которое может не казаться чреватым какими-либо серьезными последствиями для тех, кто следил за ходом философских спекуляций в течение последних нескольких лет. Те, кто атакует учение на этом основании, однако, сделают хорошо, если рассмотрят взгляды проф. Вейсмана, изложенные в последнем эссе этого тома, прежде чем поспешно предполагать, что столь пугающий «материализм» несовместим с любым другим представлением о природе.

Небольшое количество свободного времени, которое я смог уделить переводу этого тома, задержало его завершение значительно дольше ожидаемого срока, и именно с целью решения этой трудности я отошел от первоначальной формы немецкого издания и выпустил его по частям. Ввиду чрезвычайно идиоматического характера немецкого текста, я повсюду стремился сохранить лишь смысл автора, не заботясь о буквальном переводе или конструкции оригинала. В некоторых немногих случаях, однако, я намеренно принял буквальные переводы определенных технических выражений, которые, я думаю, можно было бы с пользой ввести в наши биологические словари. В оригинальный текст автором были внесены некоторые изменения для настоящего издания, и добавлено много новых примечаний. За те, что помечены моими инициалами, несу ответственность только я.

В заключение мне доставляет большое удовольствие выразить свою благодарность д-ру Вейсману не только за охотно данное разрешение на публикацию английского перевода его труда, но и за много ценной помощи во время выполнения этой задачи. Автор был любезен проконтролировать создание таблиц для этого издания, а также прочитал большую часть рукописи. От г-на Дарвина я также получил много доброго ободрения, и среди энтомологов я особенно обязан г-ну У. Г. Эдвардсу из Западной Вирджинии за его ценные дополнения к первой части. Своим друзьям г-ну А. Г. Батлеру, г-ну Роланду Траймену и г-ну Ф. Муру я обязан признательностью за много полезной информации касательно гусениц экзотических бражников (Sphingidae), которую я включил в примечания и приложения, а г-н У. С. Симпсон давал мне время от времени советы при переводе некоторых из наиболее трудных отрывков.

Р. М.

Лондон, ноябрь 1881 г.

ПРЕДИСЛОВИЕ К АНГЛИЙСКОМУ ИЗДАНИЮ.

С появлением труда Чарльза Дарвина «О происхождении видов» в 1858 году началась новая эра в биологии. Утомленные философскими спекуляциями, которые в начале этого века поначалу начинались с умеренностью, но впоследствии были доведены до крайности, биологи полностью отбросили все общие вопросы и ограничились специальными исследованиями. Рассмотрение даже общих вопросов совершенно вышло из употребления, а исследование одних лишь деталей привело к состоянию интеллектуальной близорукости, когда интерес проявлялся только к тому, что было непосредственно в поле зрения. Таким образом, накопилось огромное количество детальных фактов, но овладеть ими было невозможно; интеллектуальной связи, которая должна была их объединить, недоставало.

Но все это изменилось в короткое время. Сначала только отдельные и по большей части молодые натуралисты примкнули к новой теории развития, провозглашенной Дарвином, но вскоре стало всеобщим убеждением, что это единственная научно обоснованная гипотеза происхождения органического мира.

Материалы, накопленные во всех областях биологии, теперь впервые приобрели более глубокий смысл и значение; неожиданные взаимосвязи обнаруживались как бы спонтанно, и то, что раньше казалось неразрешимыми загадками, теперь стало ясным и понятным. С того времени какое огромное изменение претерпел предмет эмбриологии животных; какими полными смысла кажутся самые ранние стадии развития, как важны личинки; как значимы рудиментарные органы; какая область биологии не была в некоторой мере затронута модифицирующим влиянием новых идей!

Но учение о развитии не только позволило нам понять уже существующие факты; оно в то же время дало толчок к приобретению непредвиденных новых. Если в сегодняшний день мы оглянемся назад на развитие биологических наук за последние двадцать лет, мы должны будем удивиться как огромному массиву новых фактов, которые были вызваны теорией развития, так и огромной серии специальных исследований, которые были вызваны этим учением.

Но в то время как теория развития для подавляющего большинства этих исследований служила светом, который все больше освещал тьму невежества, одновременно появились некоторые другие исследования, в которых само это учение стало объектом исследования и которые были предприняты с целью более надежного его обоснования.

К этому последнему классу работ относятся «Исследования» в настоящем томе.

Возможно, возразят, что теория происхождения уже достаточно обоснована Дарвином и Уоллесом. Правда, их недавно открытый принцип отбора имеет величайшее значение, поскольку он решает загадку того, как полезное может возникнуть чисто механическим путем. Нельзя также ставить под сомнение преобразующее влияние прямого действия, как утверждал Ламарк, хотя его степень пока нельзя оценить с какой-либо уверенностью. Вторичные модификации, которые Дарвин рассматривает как следствие изменения в каком-либо другом органе, также должны быть признаны. Но способны ли эти три фактора на самом деле объяснить полную трансформацию одного вида в другой? Могут ли они трансформировать что-то большее, чем просто отдельные признаки или группы признаков? Можем ли мы рассматривать их как единственные причины регулярных явлений развития рас животных и растений? Не существует ли, возможно, неизвестной силы, лежащей в основе этих бесчисленных серий развития как истинной движущей силы — «силы развития», побуждающей виды варьировать в определенных направлениях и тем самым вызывающей к существованию главные типы и подтипы животного и растительного царств?

Ко времени, когда эти «Исследования» впервые появились (1875), им предшествовала целая серия попыток ввести в науку такую неизвестную силу. Ботаники Негели и Аскенази обозначили ее как «принцип совершенствования» или «фиксированное направление изменчивости»; Кёлликер — как «закон творения»; философы фон Гартман и Хубер — как «закон органического развития», а также «универсальный принцип органической природы».

Таким образом, было не совсем излишним проверить возможности известных факторов трансформации. Перед нами стоял вопрос высочайшей важности — вопрос, который глубоко проникал во все наши общие представления не только об органическом мире, но и о Вселенной в целом.

Этот вопрос — существует ли особая «сила развития»? — очевидно, не может быть решен одними лишь спекуляциями; необходимо также попытаться подойти к нему индуктивным методом.

Пять эссе в этом томе являются попытками подойти с разных сторон несколько ближе к решению указанной проблемы.

Первое эссе о «Сезонном диморфизме бабочек», безусловно, лишь косвенно связано с этим вопросом; в нем предпринята попытка обнаружить причины этого замечательного диморфизма и тем самым указать в то же время степень одного из трансформирующих факторов применительно к определенному случаю. Эксперименты, на которых я основываю свои взгляды, не так многочисленны, как мне хотелось бы, и если бы я сейчас мог их повторить, они были бы проведены точнее, чем это было возможно в то время, когда экспериментальную базу еще только предстояло создать. Несмотря на это, выводы, к которым я пришел, представляются в целом верными. Тот замечательный и самый добросовестный наблюдатель североамериканских бабочек, г-н У. Г. Эдвардс, в течение многих лет экспериментировал с американскими видами способом, подобным тому, который я применял для европейских видов, и его результаты, опубликованные здесь в Приложении II к первому эссе, не содержат ничего, насколько я вижу, что не гармонировало бы с моими взглядами. Однако напрашиваются многие новые вопросы, и было бы благодарной задачей, если бы какой-нибудь энтомолог углубился в эти исследования.

Второе эссе непосредственно атакует главную проблему, указанную выше. Оно рассматривает «Происхождение рисунков гусениц» и является до некоторой степени проверкой правильности и возможностей дарвиновских принципов; оно пытается свести различия в форме в определенной, хотя и небольшой группе, целиком к известным факторам.

Почему для этой цели были выбраны именно рисунки гусениц, станет ясно по двум причинам.

Действие естественного отбора, в силу природы этого агента, может проявляться только на тех признаках, которые имеют биологическое значение. Поскольку предстояло проверить, не скрывается ли в организме, помимо естественного отбора и прямого действия внешних условий, вместе с коррелятивными результатами этих двух факторов, какая-то другая неизвестная трансформирующая сила, желательно было выбрать для исследования группу форм, которые, если не абсолютно исключали, то, по-видимому, могли ограничивать действие одного из двух известных факторов трансформации — естественного отбора; группу форм, состоящую по существу из так называемых «чисто морфологических» признаков, а не из тех, полезность которых была очевидна и происхождение которых посредством естественного отбора было возможно и вероятно ab initio. Теперь, хотя окраска легко может быть признана полезной для жизни ее обладателей, этого нельзя сказать о совершенно независимых рисунках гусениц; за исключением, пожалуй, тех случайных форм рисунка, которые рассматривались как особые случаи защитного сходства. Рисунки гусениц в целом должны рассматриваться как «чисто морфологические» признаки, т. е. как признаки, о которых мы не знаем, что они имеют какое-либо значение для жизни вида, и которые поэтому не могут быть отнесены к естественному отбору. Наиболее правдоподобным объяснением этих рисунков могло бы быть то, что их следует рассматривать как украшения, но этот взгляд исключает возможность отнесения их как к естественному отбору, так и к влиянию прямых изменений в окружающей среде.

Рисунки гусениц предлагали также другое преимущество, которое нельзя недооценивать; они с самого начала исключали любую попытку объяснения посредством полового отбора. Хотя я твердо убежден в активности и большом значении этого последнего процесса отбора, его эффекты невозможно оценить в каком-либо конкретном случае, и происхождение цикла форм никогда не могло бы быть четко прослежено до его различных факторов, если бы приходилось принимать во внимание также половой отбор. Таким образом, мы можем справедливо предположить, что многие особенности в рисунках бабочек обязаны своим происхождением половому отбору, но мы, по крайней мере в настоящее время, находимся в полном неведении относительно того, сколько и какие из этих признаков могут быть прослежены до этого фактора.

Исследование, подобное тому, которое имелось в виду в этом втором эссе, было бы невыполнимо в случае бабочек, так же как и в аналогичном случае окраски и рисунка птиц, потому что всегда было бы сомнительно, следует ли признак, который не казался относимым к любому из других трансформирующих факторов, относить к половому отбору. Было бы невозможно ни исключить, ни предположить неизвестную силу развития, поскольку нам пришлось бы иметь дело с двумя неизвестными, которые никоим образом не могли быть разделены.

Мы избегаем этой дилеммы в рисунках гусениц, потому что последние не размножаются в этом состоянии. Если явления здесь не полностью сводимы к естественному отбору и прямому действию окружающей среды — если остается необъяснимый остаток, то это не может быть отнесено к половому отбору, а к какой-то пока неизвестной силе.

Но не только в этом отношении гусеницы предлагают особые преимущества. Если предпринять попытку свести трансформации формы к действию окружающей среды, то в первую очередь необходимо точное знание этой среды, т. е. точное знакомство с условиями жизни, под влиянием которых существуют рассматриваемые виды. Что касается гусениц, наши знания об условиях жизни, безусловно, отнюдь не так полны, как можно было бы предположить, если учесть, что сотни лепидоптерологов постоянно разводили и наблюдали их в течение самого длительного периода. Многое, возможно, было замечено, но не было сочтено достойным публикации; многое также было опубликовано, но настолько разрозненно и несвязно, и в то же время столь неравной достоверности, что потребовалась бы целая жизнь, чтобы просеять и собрать это. Всеобъемлющая биология гусениц, основанная на широкой почве, все еще отсутствует, хотя такой труд был бы весьма интересным и ценным. Тем не менее, мы знаем значительно больше о жизни гусениц, чем любых других личинок, и поскольку мы также знакомы с огромным количеством видов и способны сравнивать их жизнь и явления их развития, предмет рисунков гусениц должен и с этой стороны казаться наиболее благоприятным для поставленной перед нами проблемы.

К этому следует добавить как последнее, хотя и не наименее ценное обстоятельство, что здесь нам в развитии особи сохранен фрагмент истории вида, так что мы имеем под рукой средство проследить путь, который признаки, подлежащие сведению к их причинам — формы рисунка — прошли в течение тысяч лет.

Если в отношении вопроса о точных условиях жизни гусениц я часто был вынужден полагаться на свои собственные наблюдения, то это потому, что я не нашел практически никакой предыдущей работы, относящейся к этому предмету. Было хорошо известно в общем, что многие гусеницы в молодом возрасте были иначе раскрашены и окрашены, чем в старом; в некоторых очень ярких случаях краткие упоминания об этом факте можно найти в работах, более всего, старых авторов, и главным образом в работе превосходного наблюдателя Рёзеля фон Розенгофа, нюрнбергского натуралиста и художника-миниатюриста. Ни в одном случае, однако, доступных материалов недостаточно, когда мы должны делать выводы относительно филетического развития. Мы отчетливо видим здесь, насколько сомнительна ценность тех наблюдений, которые делаются, так сказать, наугад, т. е. без какой-либо определенной цели. Многие из этих наблюдений могут быть как хорошими, так и правильными, но им часто не хватает именно того, что сделало бы их пригодными для научных целей. Таким образом, все приходилось устанавливать de novo, и по этой причине исследования были растянуты на значительное количество лет и должны были быть ограничены как можно более малой и четко определенной группой — группой, которую легко было обозреть, а именно: бражниками (Sphinges).

С момента появления немецкого издания этого труда было опубликовано много новых наблюдений относительно рисунков гусениц, таких, например, как наблюдения У. Г. Эдвардса и Фрица Мюллера. Я, однако, сделал лишь небольшое использование их здесь, так как у меня не было намерения давать что-то вроде полного онтогенеза рисунков у всех гусениц: личиночные рисунки были для меня лишь средством для достижения цели, и я хотел лишь собрать такое количество фактов, которое было необходимо для вывода определенных общих заключений. Было бы, действительно, весьма интересно распространить такие наблюдения на другие группы чешуекрылых.

Третье эссе также, по схожим причинам, основано по существу на тех же материалах, а именно: чешуекрылых. В нем предпринята попытка подойти к общей проблеме — существует или не существует внутренняя трансформирующая сила? — с совершенно другой и, я могу сказать, противоположной точки зрения. Формальные отношения чешуекрылых в двух их главных стадиях развития, имаго и личинки, анализируются в нем, и путем исследования соответствующих форм была предпринята попытка обнаружить природу причин, которые привели к этому.

Мне может быть позволено сказать, что раскрытый здесь факт различной морфологии при одинаковом генеалогическом родстве представляется мне имеющим решающее значение. Согласие выводов, следующих отсюда, с результатами предыдущего исследования, по крайней мере в моем собственном сознании, устранило последние сомнения в правильности последнего.

Четвертое и кратчайшее эссе о «Трансформации аксолотля в амбистому» начинается прежде всего с намерения показать, что случаи внезапной трансформации не являются доказательством развития per saltum. Когда это эссе впервые появилось, все еще широко бытовало мнение, что мы имеем здесь случай, доказывающий развитие per saltum. Что это объяснение было ошибочным, теперь общепризнано, но я полагаю, что те, кто предполагает, что мы имеем здесь дело с каким-то совершенно обычным явлением, которое не требует объяснения, теперь заходят слишком далеко в другую крайность. Термин «личиночное размножение» — это выражение, но не объяснение; поэтому мы должны попытаться найти истинную интерпретацию, но является ли правильной та, которую я дал, должны судить другие.

Эти четыре эссе ведут к пятому и заключительному — «О механическом понимании природы». В то время как полученные результаты здесь суммируются, предпринимается попытка сформировать их в философское понимание природы и Вселенной. Многим покажется, что это следовало оставить профессиональным философам, и я охотно признаю, что предпринял эту попытку с некоторым сомнением. Два соображения, однако, побудили меня выразить здесь свои собственные взгляды. Первое заключалось в том, что факты науки часто неправильно понимаются, или, во всяком случае, не оцениваются по их истинной стоимости философами; второе соображение заключалось в том, что даже некоторые натуралисты, и, конечно, очень многие не-натуралисты, с недоверием отворачиваются от результатов науки, потому что боятся, что они неизбежно приведут к взгляду на Вселенную, который для них неприемлем, а именно: материалистическому взгляду. Что касается первого, я хотел показать, что взгляды на развитие органической природы, инициированные Дарвином и защищаемые в этом труде, безусловно, правильно называются механическими; в отношении последнего я хотел доказать, что такое механическое понимание органического мира и природы в целом отнюдь не ведет лишь к одному единственному философскому пониманию природы, а именно: к материализму, но что, напротив, оно скорее допускает законное развитие совершенно иным образом.

Таким образом, в этих последних четырех эссе будет найдено в тесной связи многое, что кажется разнородным, а именно: научные детали и общие философские идеи. По правде говоря, однако, они наиболее тесно связаны, и одно не может обойтись без другого. Как детальные исследования трех эссе находят свою высшую ценность в общих соображениях четвертого, и были, действительно, возможны только при постоянном удержании этой цели в поле зрения, так и общие выводы могли вырасти только из результатов специальных исследований, как из прочного фундамента. Если бы новые материалы, собранные здесь, были уже известны, читатель, безусловно, был бы избавлен от труда вникать в детали специальных научных исследований. Но при сложившихся обстоятельствах было необходимо, чтобы факты были изучены и установлены вплоть до самых пустяковых деталей. Эссе «О происхождении рисунков гусениц», в частности, очевидно, должно было начаться с просеивания и компиляции обширных морфологических материалов.

Август Вейсман.

Фрайбург в Бадене, ноябрь 1881 г.

СОДЕРЖАНИЕ.

Часть I.

О СЕЗОННОМ ДИМОРФИЗМЕ БАБОЧЕК.

I.

Происхождение и значение сезонного диморфизма, стр. 1.

Исторические прелиминарии, 1. Не встречается в других отрядах насекомых, 4. Начало экспериментального исследования, 5. Враги чешуекрылых, 7. Первые эксперименты с Araschnia levana, 10. Эксперименты с Pieris napi, 13. Обсуждение результатов, 17. Происхождение Prorsa от Levana, 19. Теоретические соображения, 23. Случай Papilio ajax, 30. Эксперименты с Pieris napi var. bryoniae, 39. Летние поколения сезонно диморфных бабочек более изменчивы, 42.

II.

Сезонный диморфизм и климатическая изменчивость, стр. 45.

Различие между климатическими и местными разновидностями, 45. Случай Euchloe belia и ее разновидностей, 47. Случай Polyommatus phlaeas, 49. Случай Plebeius agestis, 50.

III.

Природа причин, вызывающих климатические разновидности, стр. 52.

Сезонный диморфизм той же природы, что и климатическая изменчивость, 52. Как климатическое изменение влияет на рисунок бабочки? 52. Причину этого следует искать в температуре, 54. Роль, играемая самим организмом, 58. Аналогичный сезонный диморфизм у Pierinae, 60. Роль, играемая половым отбором, 62.

IV.

Почему все полигоневтические виды не являются сезонно диморфными, стр. 63.

Гомохронная наследственность, 63. Гусеницы, куколки и яйца летних и зимних поколений сезонно диморфных бабочек одинаковы, 64. Закон циклической наследственности, 65. Климатическая изменчивость Pararga egeria, 68. Непрерывная в отличие от чередующейся наследственности, 68. Возврат от диморфизма к мономорфизму, 70. Сезонно диморфные виды зимуют в стадии куколки, 71. Ретроградное нарушение зимних поколений, 72. Случай Plebeius amyntas, 75.

V.

О чередовании поколений, стр. 80.

Классификация явлений Геккелем, 80. Предлагаемая модификация, 81. Выведение метагенеза из метаморфоза, 82. Первичный и вторичный метагенез, 84. Сезонный диморфизм, связанный с гетерогонией, 86. Гетерогония и адаптация, 89. Различия между сезонным диморфизмом и другими случаями гетерогонии, 89. Случай Leptodora hyalina, 93.

VI.

Общие выводы, стр. 100.

Виды, произведенные прямым действием окружающей среды, 100. Трансформирующие влияния климата, 103. Происхождение изменчивости, 107. Влияние изоляции, 109. Циклически действующие причины изменений производят циклически повторяющиеся изменения, 111. Специфическая конституция — важный фактор, 112. «Фиксированное направление изменчивости», 114.

Приложение I., стр. 117.

Experiments with Araschnia Levana, 117. Experiments with Pierinæ, 122.

Приложение II., стр. 126.

Эксперименты с Papilio ajax, 126. Дополнительные эксперименты с Pap. ajax, 131. Эксперименты с Phyciodes tharos, 140: с Grapta interrogationis, 149. Замечания по последнему, 152.

Объяснение таблиц, стр. 159.

Часть II.

О КОНЕЧНЫХ ПРИЧИНАХ ТРАНСФОРМАЦИИ.

I.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ РИСУНКОВ ГУСЕНИЦ.

Введение, стр. 161.

I.

Онтогенез и морфология рисунков бражников, стр. 177.

Род Chaerocampa, 177; C. elpenor, 177; C. porcellus, 184. Результаты развития этих видов и сравнение с другими видами рода, 188. Род Deilephila, 199; D. euphorbiae, 201; D. nicaea, 207; D. dahlii, 208; D. vespertilio, 209; D. galii, 211; D. livornica, 215; D. zygophylli, 217; D. hippophaes, 218. Резюме фактов и выводы из этого рода, 223. Род Smerinthus, 232; S. tiliae, 233; S. populi, 236; S. ocellatus, 240. Результаты развития этих видов, 242. Род Macroglossa, 245; M. stellatarum, 245; сравнение этого с другими видами, 253. Род Pterogon, 255; P. oenotherae, 256; сравнение с другими видами, 256. Род Sphinx, 259; S. ligustri, 259; сравнение с другими видами, 261. Род Anceryx, 264; A. pinastri, 265; сравнение с другими видами, 268.

II.

Выводы из филогенеза, стр. 270.

Онтогенез гусениц — это сильно сокращенное, но слегка искаженное повторение филогенеза, 270. Три закона развития, 274. Обратный перенос новых признаков на более молодые стадии является результатом врожденного закона роста, 278. Доказательство того, что новые признаки всегда возникают в конце развития; красные пятна S. tiliae, 282.

III.

Биологическое значение рисунка в целом, стр. 285.

Рисунки гусениц наиболее благоприятны для исследования, 285. Являются ли рисунки бражников чисто морфологическими, или они имеют биологическое значение? 287.

IV.

Биологическое значение цвета, стр. 289.

Общая распространенность защитной окраски среди гусениц, 289. Полиморфная адаптивная окраска у C. elpenor, C. porcellus, P. oenotherae, D. vespertilio, D. galii, D. livornica, D. hippophaes, 295. Привычка к скрытности первична; ее причины, 298. Полиморфизм здесь зависит не от одновременной, а от последовательной двойной адаптации; вытеснение старой адаптации новой; доказательство в случаях D. hippophaes, D. galii, D. vespertilio, M. stellatarum, C. elpenor и S. convolvuli, 300.

V.

Биологическое значение специальных рисунков, стр. 308.

Четыре главные формы рисунка среди Sphingidae, 309. Полное отсутствие рисунка среди мелких гусениц и среди тех, что живут в темноте, 310. Продольные полосы среди гусениц, живущих на траве, 312. Косая полосатость. Цветные края — это тени жилок листьев, 317. Глазчатые пятна и кольцевые пятна. Определение, 326: Глазчатые пятна не являются изначально признаками несъедобности, 328; они являются средствами устрашения, 329; эксперименты с птицами, 330; возможность более позднего изменения функции глазчатых пятен, 334. Кольцевые пятна. Являются ли они признаками несъедобности? Существуют ли гусеницы, которые съедобны и которые обладают яркими цветами? 335; эксперименты с ящерицами, 336. У D. galii, D. euphorbiae, D. dahlii и D. mauritanica кольцевые пятна, вероятно, являются признаками несъедобности, 341. У D. nicaea они, возможно, также являются средствами устрашения, 342. Первичное кольцевое пятно у D. hippophaes является средством защиты, 344. Подчиненные рисунки. Ретикулярность, 347. Спинные пятна C. elpenor и C. porcellus, 348. Боковые точки S. convolvuli, 348. Происхождение подчиненных рисунков путем смешения унаследованных, но бесполезных рисунков с новыми, 349.

VI.

Возражения против филетической жизненной силы, стр. 352.

Независимое возникновение кольцевых пятен у видов рода Deilephila, 352. Возможная генеалогия этого рода, 358. Независимое возникновение красных пятен у нескольких видов Smerinthus, 360. Функциональное изменение в элементах рисунка, 365. Изменение цвета в ходе онтогенеза, 367.

VII.

Филетическое развитие рисунков Sphingidae. Резюме и заключение, стр. 370.

Древнейшие Sphingidae были лишены рисунка, 370. Продольные полосы — древнейшая форма рисунка, 371. Косая полосатость, 373. Пятнистые рисунки, 375. Первый и второй элементы рисунка взаимно исключают друг друга, но не первый и третий, или второй и третий, 377. Результаты относительно происхождения рисунков; картина их происхождения и постепенного усложнения, 380. Общие результаты; отвержение филетической жизненной силы, 389.

II.

О ФИЛЕТИЧЕСКОМ ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ У МЕТАМОРФИЗИРУЮЩИХ ВИДОВ.

Введение, стр. 390.

I.

Личинка и имаго варьируют в строении независимо друг от друга, стр. 401.

Диморфизм только одной стадии, 402. Независимая изменчивость стадий (гетерохронная изменчивость), 403. Постоянство и изменчивость не являются неотъемлемыми свойствами определенных форм рисунка, 407. Гетерохронная изменчивость не объясняется допущением филетической жизненной силы, 410. Редкость большей изменчивости у куколок. Большая изменчивость более распространена среди гусениц, чем среди имаго. Причины этого явления, 412. Кажущаяся независимая изменчивость отдельных личиночных стадий. Волны изменчивости, 416. Saturnia carpini — пример вторичной изменчивости, 419. Причины точной корреляции между личиночными стадиями и ее отсутствия между личинкой и имаго, 429.

II.

Совпадает ли формальное родство личинки с таковым имаго? стр. 432.

Семейные группы, 432. Семейства часто полностью конгруэнтны, 435. Исключение, предлагаемое Nymphalidae, 435. В переходных семействах личинки также показывают промежуточные формы, 441. Роды; почти полностью конгруэнтны; нимфалидные роды могут быть основаны на строении личинок, 444. Так же могут быть и некоторые подроды, как Vanessa, 445. Неконгруэнтность у Pterogon, 450. Виды; неконгруэнтность очень распространена; S. ocellatus и populi, 451. Виды Deilephila показывают более близкое формальное родство как имаго, чем как личинки, 454. Систематика — не только выражение морфологического родства, 455. Разновидности; неконгруэнтность — правило; сезонный диморфизм; климатические разновидности; диморфизм гусениц; местные разновидности гусениц, 456. Результат исследования, 458. Причины неконгруэнтности, 460. Филетическая жизненная сила не объясняет явления, 461. Эта сила излишня, 464.

III.

Несоответствия в других отрядах насекомых, стр. 481.

Перепончатокрылые. Только имаго обладают отрядными признаками, 481. Двойное несоответствие: различная дистанция и различное группообразование, 483. Двукрылые, 488. Личинки образуют два типа в зависимости от различных способов жизни, 489. Сходство червеобразных личинок двукрылых и перепончатокрылых зависит от конвергенции, 494. Эти данные вновь предоставляют веские аргументы против филетической жизненной силы, 496. Отряд Aphaniptera, 498. Результаты, полученные на основе формового родства двукрылых и перепончатокрылых, 499. Различие между типичными и нетипичными частями является преходящим, 501.

IV.

Резюме и заключение, стр. 502.

Первая форма несоответствия, 503. Вторая форма несоответствия, 506. Общее заключение относительно устранения филетической жизненной силы, 511. Параллелизм с трансформацией систем органов, 513.

Приложение I, стр. 520.

Дополнительные заметки об онтогенезе, филогенезе и т. д. гусениц. Онтогенез личинок Noctua, 520. Дополнительные описания личинок Sphinx, 521. Сохранение подспинной линии у глазчатых личинок, 529. Фитофагическая изменчивость, 531. Половая изменчивость у личинок, 534.

Приложение II, стр. 536.

Acræa and the Maracujà butterflies as larvæ, pupæ, and imagines, 536.

Объяснение таблиц, стр. 546.

Часть III.

О конечных причинах трансформации (продолжение).

III.

ТРАНСФОРМАЦИЯ МЕКСИКАНСКОГО АКСОЛОТЛЯ В АМБИСТОМУ.

Введение, стр. 555.

Эксперименты, 558. Значение фактов, 563. Аксолотль редко или никогда не подвергается метаморфозу в своей родной стране, 565. Североамериканские амбистомы, 570. Зависит ли исключительная трансформация от филетического прогресса вида? 571. Теоретическое значение данного случая, 574. Различия между аксолотлем и амбистомой, 575. Они не являются коррелятивными результатами подавления жабр, 578. Объяснение через реверсию, 581. Случаи дегенерации до более низкой филетической стадии: половозрелые «личинки тритона» Филиппи, 583. Аналогичные наблюдения над тритоном, сделанные Жюльеном и Шрейберсом, 591. Стерильность искусственно полученных амбистом свидетельствует против прежней важности трансформации, 594. Это не противоречит гипотезе реверсии, 596. Попытка объяснения стерильности с этой точки зрения, 597. Причины, которые могли вызвать реверсию у гипотетических мексиканских амбистом, 600. Соленость воды в сочетании с высыханием берегов под воздействием ветров, 604. Последствия гипотезы реверсии, 609; систематические, 609; дополнение к «основному биогенетическому закону», 611; общее значение реверсии, 612. Послесловие; сухость воздуха — вероятная причина предполагаемой реверсии амбистомы в аксолотля, 613. Дополнение, 622.

IV.

О МЕХАНИЧЕСКОМ ПОНИМАНИИ ПРИРОДЫ.

Введение, стр. 634.

Результаты трех предыдущих эссе: отрицание филетической жизненной силы, 634. Применение этих результатов к индуктивным выводам относительно органического мира в целом, 636. Предположение о такой силе противоречит фундаментальным законам естествознания, 637. «Жизненная сила» старых натурфилософов, 640. Почему от нее отказались? Начало механической теории жизни, 642.

I.

Являются ли принципы теории отбора механическими? стр. 645.

Опровержение взглядов фон Гартмана, 645. Изменчивость, 646. Предположение о неограниченной изменчивости не является постулатом теории отбора, 647. Признание фиксированной и направленной изменчивости не требует допущения филетической жизненной силы, 647. Наследственность, 657. Полезные модификации возникают не только поодиночке, 657. Новые признаки, появляющиеся поодиночке, также могут приобрести преобладание, 659. Механическая теория наследственности пока отсутствует, 665. «Перигенезис пластидул» Геккеля, 667. Корреляция, 670. «Специфический тип» зависит от физиологического равновесия частей организма, 671. Теоретические принципы учения об отборе, таким образом, являются механическими, 675. Важность физической конституции организма в определении качества вариаций, 676. Вся индивидуальная изменчивость зависит от неравных внешних влияний, 677. Дедукция ограниченности вариаций, 682. Дедукция локальных форм, 686. Параллелизм между онтогенетической и филетической жизненной силой, 687. Они неотделимы, 690.

II.

Механизм и телеология, стр. 694.

Требование фон Бэра к теории отбора, 694. Обоснованность его претензии, но невозможность сотрудничества метафизического принципа с механизмом Природы, 695. Развитие per saltum (гетерогенная генерация), 698. Слабость позитивного основания этой гипотезы, 699. Последняя опровергается невозможностью сотрудничества «гетерогенной генерации» с естественным отбором, 702. Вмешательство метафизического принципа не может быть примирено с постепенной трансформацией, 705. Метафизический (телеологический) принцип может быть понят только как конечное основание механизма Природы, 709. Ценность этого знания для гармоничного понимания Вселенной, 711. Объяснение духовного через допущение сознательной материи, 714. Теория отбора не обязательно ведет к материализму, 716.

Указатель, стр. 719.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

Часть I. О СЕЗОННОМ ДИМОРФИЗМЕ БАБОЧЕК.

I. Происхождение и значение сезонного диморфизма.

Явления, которые мы собираемся подвергнуть более тщательному исследованию, известны уже давно. Около 1830 года было показано, что две формы бабочки (Araschnia), которые до того времени считались различными, несмотря на их разную окраску и рисунок, на самом деле принадлежали к одному и тому же виду, причем две формы этого диморфного вида появлялись не одновременно, а в разные сезоны года: одна — ранней весной, другая — летом. Впоследствии г-н А. Р. Уоллес применил к этому явлению термин «сезонный диморфизм» — выражение, гетерогенный состав которого может вызвать ужас у филолога, но, поскольку оно является максимально кратким и понятным, я предлагаю сохранить его в настоящей работе.

Вид Araschnia, благодаря которому было сделано открытие сезонного диморфизма, ранее носил два видовых названия: A. levana и A. prorsa. Последняя является летней, а первая — зимней формой, причем различие между ними для непосвященного настолько велико, что трудно поверить в их родство. A. levana (рис. 1 и 2, табл. I) имеет золотисто-коричневый цвет с черными пятнами и штрихами, тогда как A. prorsa (рис. 5 и 6, табл. I) — глубокого черного цвета с широкой белой прерывистой полосой поперек обоих крыльев. Несмотря на это различие, несомненным фактом является то, что обе формы — лишь зимнее и летнее поколения одного и того же вида. Я сам часто выводил разновидность prorsa из яиц levana и наоборот.

С момента открытия этого последнего факта было установлено значительное число подобных случаев. Так, П. К. Целлер3 показал с помощью экспериментов в неволе, что две бабочки, принадлежащие к семейству «голубянок», сильно различающиеся по цвету и рисунку, а особенно по размеру, которые ранее различались как Plebeius (Lycæna) polysperchon и P. amyntas, были лишь зимним и летним поколениями одного и того же вида; и этот выдающийся лепидоптеролог, д-р Штаудингер, доказал то же самое4 для видов, принадлежащих к семейству «белянок», Euchloe belia Esp. и E. ausonia Hüb., которые встречаются в странах Средиземноморья.

Однако случаев, когда различие между зимней и летней формами вида настолько велико, что их рассматривают в систематических работах как отдельные виды, немного. Мне известно только пять таких случаев. Меньшие различия, имеющие систематическое значение разновидностей, встречаются гораздо чаще. Так, например, было доказано существование сезонного диморфизма у многих наших самых обычных бабочек, принадлежащих к семейству «белянок», но разницу в их цвете и рисунке можно заметить только при некотором внимании; в то время как у других видов, как, например, у самой обыкновенной из наших маленьких «голубянок», Plebeius alexis (= Icarus, Rott.), разница настолько незначительна, что даже посвященный должен внимательно присмотреться, чтобы ее распознать. Действительно, целые ряды видов можно было бы легко сгруппировать так, чтобы показать переход от полного сходства обоих поколений через едва заметные различия к расхождению вплоть до разновидностей и, наконец, до видов.

Случаев меньших различий между двумя поколениями также не очень много. Среди европейских дневных чешуекрылых мне известно около двенадцати случаев, хотя более пристальное наблюдение в этом направлении, возможно, приведет к дальнейшим открытиям.5 Сезонный диморфизм встречается и у мотыльков, хотя я не в состоянии сделать более точное заявление по этому предмету,6 так как мои собственные наблюдения относятся только к бабочкам.

То, что другие отряды насекомых не представляют того же явления, существенно зависит от того факта, что большинство из них дает только одно поколение в год; но среди остальных отрядов действительно происходят изменения формы, которые, хотя их и нельзя рассматривать как чистый сезонный диморфизм, вполне могли быть вызваны отчасти теми же причинами, как более полно докажет последующее исследование отношения сезонного диморфизма к смене поколений и гетерогенезу.

Каковы же эти причины?

Несколько лет назад, когда я сообщил одному лепидоптерологу о своем намерении исследовать происхождение этого загадочного диморфизма в надежде извлечь пользу для своего исследования из его большого опыта, я получил полураздраженный ответ: «Но здесь нечего исследовать: это просто специфический характер данного насекомого — появляться в двух формах; эти две формы чередуются друг с другом в регулярной последовательности согласно твердому закону Природы, и этим мы должны удовлетвориться». С его точки зрения, позиция была верной; согласно старому учению о видах, не следует задавать вопросов о причинах таких явлений в частности. Однако я не позволил себя обескуражить, а предпринял серию исследований, результаты которых я здесь представляю читателю.

Первое предположение состояло в том, что различия в имаго, возможно, носят вторичный характер и имеют свое происхождение в различиях гусениц, особенно у тех видов, которые вырастают в течение весны или осени и питаются разными растениями, тем самым ассимилируя разные химические вещества, что могло бы вызвать разные отложения цвета в крыльях совершенного насекомого. Эта последняя гипотеза была легко опровергнута тем фактом, что наиболее ярко выраженный из диморфных видов, A. levana, питался исключительно Urtica major. Гусеница этого вида, безусловно, демонстрирует четко выраженный диморфизм, но это не сезонный диморфизм: две формы не чередуются друг с другом, а появляются вперемешку в каждом выводке.

Я неоднократно выращивал более редкую золотисто-коричневую разновидность гусеницы отдельно, но развивались точно такие же формы бабочек, как и из черных гусениц, выращенных в то же время при сходных внешних условиях. Тот же эксперимент был проведен с аналогичным результатом в прошлом веке Рёзелем, знаменитым художником-миниатюристом, наблюдателем природы и автором хорошо известного труда «Забавы с насекомыми» — работы, используемой по сей день.

Затем возникает вопрос, не являются ли причины, порождающие эти явления, теми же самыми, которым мы приписываем смену зимнего и летнего покрова у многих млекопитающих и птиц — не зависит ли смена цвета и рисунка, в этом, как и в других случаях, от косвенного действия внешних условий жизни, т. е. от адаптации посредством естественного отбора. Мы, безусловно, правы, приписывая белую окраску адаптации7 — как у белой куропатки, которая зимой белая, а летом серо-коричневая, причем оба цвета вида, очевидно, приносят важную пользу.

Можно было бы вообразить, что аналогичные явления происходят у бабочек, с той разницей, что смена цвета, вместо того чтобы происходить в одном выводке, чередуется в разных выводках.8 Однако природа различия, которое встречается при сезонном диморфизме, решительно исключает этот взгляд; и, более того, окружающая среда бабочек представляет настолько сходные черты, независимо от того, появляются ли они весной или летом, что все представления о том, что мы имеем дело с адаптационными цветами, должны быть полностью отброшены.

Я уже пытался показать в другом месте,9 что бабочки в целом не имеют защитной окраски во время полета по той двойной причине, что цвет фона, которому они подвергаются, постоянно меняется, и потому, что даже при наилучшей адаптации к фону порхающее движение крыльев выдало бы их глазам врагов.10 Я также пытался доказать в то же время, что дневные чешуекрылые нашей умеренной зоны имеют мало врагов, которые преследуют их в полете, но что они подвергаются многим нападениям в период покоя.

В поддержку этого последнего утверждения я могу привести здесь пример. Летом 1869 года я поместил около семидесяти экземпляров Araschnia prorsa в просторный садок, обильно снабженный цветами. Хотя насекомые чувствовали себя вполне как дома и садились на цветы в очень хорошую погоду (одна пара спаривалась, и самка отложила яйца), все же каждое утро я находил некоторых мертвыми и изувеченными. Это истребление продолжалось — многие исчезали полностью, так что я не мог найти их останков, — пока после девятого дня они все, за одним исключением, не были убиты своими ночными врагами, вероятно, пауками и Opilionidae.

Дневные чешуекрылые в состоянии покоя особенно подвержены враждебным нападениям. В этом положении, как известно, их крылья сложены вертикально, и очевидно, что адаптационные цвета на нижней стороне выставлены напоказ, что наиболее ясно показывают многие из наших местных видов.11

Теперь, различия в наиболее выраженных случаях сезонного диморфизма — например, у Araschnia levana — гораздо менее заметны на нижней, чем на верхней стороне крыла. Объяснение через адаптацию поэтому несостоятельно; но я не буду здесь останавливаться, чтобы опровергнуть этот взгляд более полно, так как верю, что смогу показать истинную причину этого явления.

Если сезонный диморфизм не возникает от косвенного влияния меняющихся времен года, он может быть результатом прямого влияния меняющихся внешних условий жизни, которые, без сомнения, отличаются зимой от условий летнего выводка.

Существуют два главных фактора, от которых можно ожидать такого влияния — температура и продолжительность развития, т. е. продолжительность периода куколки. Продолжительность личиночного периода не требует нашего внимания, так как она лишь очень незначительно короче у зимнего выводка — по крайней мере, так было у видов, использованных в экспериментах.

Исходя из этих двух точек зрения, я проводил эксперименты в течение ряда лет, чтобы выяснить, можно ли свести двойную форму рассматриваемого вида к прямому действию упомянутых влияний.

Первые эксперименты были проведены с Araschnia levana. Из яиц зимнего поколения, которые вышли бабочками в апреле, я вывел гусениц и сразу после окукливания поместил их в холодильник, температура воздуха в котором была 8°-10° R. Однако оказалось, что развитие нельзя таким образом замедлить до любого желаемого периода при столь малом снижении температуры, ибо, когда ящик вынули из холодильника через тридцать четыре дня, все бабочки, около сорока штук, вышли, многие были мертвы, а другие еще живы. Эксперимент был настолько успешным, что вместо формы prorsa, которую можно было ожидать при обычных обстоятельствах, большинство бабочек вышли в виде так называемой porima (рис. 3, 4, 7, 8 и 9, табл. I); то есть в форме, промежуточной между prorsa и levana, иногда встречающейся в природе и обладающей в большей или меньшей степени рисунком первой, но смешанной с большим количеством желтого цвета levana.

Здесь следует упомянуть, что подобные эксперименты были проведены в 1864 году Георгом Дорфмейстером, но, к сожалению, я не получил этой информации12 до тех пор, пока мои собственные не были почти завершены. В этих хорошо задуманных, но несколько слишком сложных экспериментах автор приходит к заключению, «что температура, безусловно, влияет на окраску, а через нее и на рисунок будущей бабочки, и главным образом во время окукливания». Понижая температуру воздуха в течение части куколочного периода, автор смог получить отдельные экземпляры porima, но большинство бабочек сохранили форму prorsa. Дорфмейстер использовал температуру немного выше, чем я в своих первых экспериментах, а именно 10°-11° R., и не оставлял куколок надолго, а через 5½-8 дней переносил их в более высокую температуру. Поэтому было очевидно, что он получил переходные формы лишь в немногих случаях и что ему никогда не удавалось добиться полной трансформации летней формы в зимнюю.

В своих последующих экспериментах я всегда подвергал куколок воздействию температуры 0°-1° R.; их помещали прямо в холодильник и вынимали в конце четырех недель. Я исходил из идеи, что, возможно, не столько пониженная температура, сколько замедление развития приводило к трансформации. Но первый эксперимент показал, что бабочки вышли при температуре от 8° до 10° R., и, следовательно, развитие при этой температуре замедлить было нельзя.

Совершенно иной результат был получен в эксперименте, проведенном при более низкой температуре.13 Из двадцати бабочек пятнадцать трансформировались в porima, и из них три выглядели очень похожими на зимнюю форму (levana), отличаясь только отсутствием узкой синей краевой линии, которая редко отсутствует у настоящей levana. Пять бабочек остались невосприимчивыми к холоду и остались неизменными, выйдя в виде обычной летней формы (prorsa). Таким образом, из этого эксперимента стало ясно, что большая часть бабочек склонялась к форме levana при воздействии температуры 0°-1° R. в течение четырех недель, в то время как у нескольких экземпляров трансформация в эту форму была почти совершенной.

Нельзя ли усовершенствовать трансформацию так, чтобы каждая особь принимала форму levana? Если принятие формы prorsa или levana зависит только от прямого влияния температуры или от продолжительности периода развития, должно быть возможно принудить куколок принимать ту или иную форму по желанию путем применения необходимых внешних условий. С Araschnia prorsa этого никогда не удавалось достичь. Как и в уже описанном эксперименте, и во всех последующих, отдельные экземпляры появлялись как неизмененная летняя форма, другие показывали признаки перехода, и лишь очень немногие изменились настолько полно, что их можно было принять за чистую levana. У некоторых видов подсемейства Pierinae, однако, по крайней мере в случае летнего выводка, напротив, происходила полная трансформация.

Большинство видов наших «белянок» (Pierinae) демонстрируют явление сезонного диморфизма, причем зимняя и летняя формы удивительно различны. У Pieris napi (с этим видом я экспериментировал главным образом) зимняя форма (рис. 10 и 11, табл. I) имеет напыление глубоких черных чешуек у основания крыльев на верхней стороне, в то время как кончики более серые и во всех случаях имеют гораздо меньше черного, чем в летней форме; на нижней стороне различие заключается главным образом в частой ширине и темно-зеленовато-черном опылении жилок задних крыльев у зимней формы, тогда как в летней форме эти зеленовато-черные жилки присутствуют лишь слабо.

Я поместил многочисленные экземпляры летнего выводка сразу после их превращения в куколки в холодильник (0°-1° R.), где оставил их на три месяца, перенеся в теплицу 11 сентября, и там (с 26 сентября по 3 октября) вышло шестьдесят бабочек, все из которых без исключения — и большинство в необычайно сильной степени — несли признаки зимней формы. Я, по крайней мере, никогда не наблюдал в естественном состоянии такого сильного желтого цвета на нижней стороне задних крыльев и такого глубокого черно-зеленого жилкования, как у этих экземпляров (см., например, рис. 10 и 11). Температура теплицы (12°-24° R.), однако, не вызвала выхода всех куколок; часть впала в диапаузу и произвела следующей весной бабочек только зимней формы. Таким образом, мне удалось с этим видом Pieris полностью изменить каждую особь летнего поколения в зимнюю форму.

Можно было ожидать, что того же результата можно будет легче достичь с A. levana, и были предприняты новые эксперименты, чтобы куколки могли оставаться в холодильнике полные два месяца с момента их трансформации (9–10 июля). Но результат был получен тот же, что и прежде — пятьдесят семь бабочек вышли в теплице14 с 19 сентября по 4 октября, почти все они приближались очень близко к зимней форме, без единого экземпляра, представляющего вид чистой levana, в то время как три были чистой летней формы (prorsa).

Таким образом, с levana не удалось путем охлаждения и замедления развития полностью изменить летнюю форму в зимнюю у всех особей. Можно, конечно, возразить, что период охлаждения был слишком коротким и что вместо того, чтобы оставлять куколок в холодильнике на два месяца, они должны были оставаться там шесть месяцев, то есть примерно столько же, сколько зимний выводок остается в естественных условиях в состоянии куколки. Силу этого последнего возражения необходимо признать, несмотря на маловероятность того, что желаемый эффект был бы произведен более длительным периодом холода, поскольку удвоение этого периода с четырех до восьми недель не произвело15 никакого решительного увеличения силы трансформации. Я не должен был упускать возможности повторить эксперимент в этой измененной форме, но, к сожалению, несмотря на все старания, я не смог собрать летом 1873 года достаточное количество гусениц. Но упущение, вызванное этим, имеет совершенно второстепенное значение с теоретической точки зрения.

Ибо предположим, что пропущенный эксперимент был выполнен — что куколки летнего выводка были задержаны в своем развитии холодом до следующей весны и что каждая особь тогда вышла в совершенной зимней форме, levana. Такой результат в связи с соответствующим экспериментом над Pieris napi оправдал бы заключение, что прямое действие определенного количества холода (или замедления развития) способно принудить всех куколок, из какого бы поколения они ни происходили, принять зимнюю форму вида. Из этого с необходимостью следовало бы обратное, а именно, что определенное количество тепла привело бы к производству летней формы, prorsa, причем было бы безразлично, из какого выводка происходили куколки, подвергнутые воздействию тепла. Но последнее заключение было экспериментально доказано как неверное, и, таким образом, первое падает вместе с ним, независимо от того, удался бы воображаемый эксперимент с prorsa или нет.

Я неоднократно пытался путем применения тепла изменить зимнюю форму в летнюю, но всегда с тем же отрицательным результатом. Невозможно принудить зимний выводок принять форму летнего поколения.

A. levana может производить не только два, но и три выводка в год и, следовательно, может быть названа полигоневтичной.16 Один зимний выводок чередуется с двумя летними выводками, первый из которых появляется в июле, а второй — в августе. Последний дает четвертое поколение куколок, которые после зимовки выходят в апреле как первый выводок бабочек в форме levana.

Я часто помещал куколок этого четвертого выводка в теплицу сразу после их трансформации, а в некоторых случаях даже во время стадии гусеницы, причем температура никогда не падала даже ночью ниже 12° R. и часто поднималась днем до 24° R. Результат был всегда один и тот же: все или почти все куколки впадали в диапаузу и выходили в следующем году в зимней форме как совершенно чистая levana, без каких-либо следов перехода к форме prorsa. Только однажды среди них была porima — случай, для которого, я верю, объяснение будет найдено позже. С другой стороны, часто случалось, что некоторые бабочки выходили осенью, примерно через четырнадцать дней после окукливания; и это всегда были prorsa (летняя форма), за исключением одного случая porima.

Из этих экспериментов стало ясно, что сходные причины (тепло) влияют на разные поколения A. levana по-разному. У обоих летних выводков высокая температура всегда вызывала появление prorsa, эта форма возникала лишь редко из третьего выводка (и тогда только у немногих особей), в то время как большее число сохраняло форму levana без изменений. Мы можем назначить причиной такого поведения то, что третий выводок не имеет дальнейшей тенденции к ускорению своего развития под действием тепла, но что при более длительной продолжительности куколочной стадии должна получиться форма levana. Однажды стадия куколки была значительно сокращена в этом выводке под длительным действием высокой температуры, у многих экземпляров период развития был таким образом сокращен с шести до трех месяцев. Предполагаемое объяснение, данное выше, однако, в действительности не является объяснением, а просто пересказом фактов. Вопрос остается, почему третий выводок в частности не имеет тенденции к ускорению своего развития под действием тепла, как это происходит с обоими предыдущими выводками?

Первый ответ, который можно дать на этот вопрос, заключается в том, что причина различного действия, производимого сходным агентом, может лежать только в конституции, т. е. в физической природе рассматриваемых выводков, а не во внешних влияниях, под воздействием которых они находятся. Теперь, в чем разница в физической природе этих соответствующих выводков? Совершенно очевидно, как показали уже описанные эксперименты, что холод и тепло не могут быть непосредственными причинами выхода куколки в форме prorsa или levana, так как последний выводок всегда дает начало форме levana, подвергается ли он воздействию холода или тепла. Только первый и второй выводки могут быть частично принуждены, более или менее полно, принять форму levana путем применения холода. В этих выводках, следовательно, низкая температура является опосредованной причиной трансформации в форму levana.

Ниже приводится мое объяснение фактов. Форма levana является исходным типом вида, а prorsa — вторичной формой, возникающей в результате постепенного воздействия летнего климата. Когда мы можем изменить многие экземпляры летнего выводка в зимнюю форму с помощью холода, это может зависеть только от реверсии к исходной, или предковой, форме, которая, по-видимому, наиболее легко вызывается холодом, то есть теми же внешними влияниями, которым исходная форма подвергалась в течение долгого периода времени и продолжение которых сохранило в зимних поколениях цвет и рисунок исходной формы до настоящего времени.

Я считаю, что возникновение prorsa из формы levana происходило примерно следующим образом: — Несомненно, что в течение дилювиального периода в Европе существовала так называемая «ледниковая эпоха», которая могла распространить поистине полярный климат на нашу умеренную зону; или, возможно, преобладала меньшая степень холода с увеличением атмосферных осадков. Во всяком случае, лето тогда было коротким и сравнительно холодным, и существующие бабочки могли давать только одно поколение в год; другими словами, они были моногоневтичными. В то время A. levana существовала только в форме levana.17 По мере того как климат постепенно становился теплее, должен был наступить период, когда лето длилось достаточно долго для интерполяции второго выводка. Куколки levana, которые до сих пор зимовали в течение долгой зимы, чтобы появиться бабочками следующим летом, теперь могли появиться на крыле в течение того же лета, в которое они покинули свои яйца как личинки, а яйца, отложенные последним выводком, давали личинок, которые питались и зимовали как куколки. Таким образом, установилось положение вещей, при котором первый выводок развивался в совершенно иных климатических условиях, чем второй. Столь значительное различие в цвете и рисунке между двумя формами, которое мы наблюдаем сейчас, не могло возникнуть внезапно, а должно было сделать это постепенно. Из предыдущих экспериментов очевидно, что форма prorsa не возникла внезапно. Если бы это было так, это означало бы просто, что каждая особь этого вида обладала способностью принимать две разные формы в зависимости от того, подвергалась ли она воздействию тепла или холода, точно так же, как лакмусовая бумага становится красной в кислотах и синей в щелочах. Эксперименты показали, однако, что это не так, а скорее, что последнее поколение несет в себе неискоренимую тенденцию принимать форму levana и не восприимчиво к влиянию тепла, как бы долго оно ни продолжалось; в то время как оба летних поколения, напротив, показывают решительную тенденцию принимать форму prorsa, хотя их, безусловно, можно заставить принять форму levana в разной степени путем длительного действия холода.

Заключение кажется мне неизбежным, что возникновение формы prorsa было постепенным — что те изменения, которые возникли в химии куколочной стадии и привели в конечном итоге к типу prorsa, происходили очень постепенно, поначалу, возможно, оставаясь полностью латентными в течение ряда поколений, затем появлялись очень незначительные изменения рисунка, и, наконец, после долгого периода времени был произведен полный тип prorsa. Мне кажется, что приведенные результаты экспериментов не только легко объясняются с точки зрения постепенного действия климата, но что этот взгляд является единственно допустимым. Действие климата лучше всего сравнимо с так называемым кумулятивным эффектом определенных лекарств на человеческое тело; первая малая доза не производит почти никакого заметного изменения, но если ее часто повторять, эффект становится кумулятивным, и происходит отравление.

Этот взгляд на действие климата вовсе не нов, большинство зоологов представляли его именно так; только формальное доказательство этого действия ново, и исследованные факты кажутся мне особенно важными как предоставляющие это доказательство. Я снова вернусь к этому взгляду при рассмотрении климатических разновидностей, и тогда окажется, что природа самой трансформации также подтверждает медленное действие климата.

В течение перехода от ледникового периода к нынешнему климату A. levana, таким образом, постепенно изменилась из моногоневтичного в дигоневтичный вид и в то же время стала постепенно более отчетливо диморфной, причем этот характер возник только через изменение летнего выводка, а первичная окраска и рисунок вида были сохранены без изменений зимним выводком. По мере того как лето становилось длиннее, можно было интерполировать третье поколение — вид стал полигоневтичным; и таким образом два летних поколения чередовались с одним зимним выводком.

Теперь мы должны спросить, находятся ли факты в полном соответствии с этой теорией — не противоречат ли они ей никогда — и могут ли они все быть объяснены ею. Я сразу заявлю в предвосхищении, что это так в полной мере.

Во-первых, теория легко объясняет, почему летние, но не зимние поколения способны к трансформации; последние не могут вернуться к форме prorsa, потому что она гораздо моложе. Когда, однако, случается, что из ста случаев происходит один, в котором куколка зимнего поколения, будучи принужденной теплом, подвергается трансформации до начала зимы и выходит в летней форме,18 это нисколько не необъяснимо. Это не может быть атавизмом, который определяет направление развития; но мы видим из такого случая, что изменения в первых двух поколениях уже произвели определенное изменение в третьем, которое проявляется в отдельных случаях при благоприятных условиях (влияние тепла) принятием формы prorsa; или, как это можно было бы выразить иначе, чередующаяся наследственность (о которой мы скажем далее), которая подразумевает способность принимать форму prorsa, остается латентной, как правило, в зимнем поколении, но становится непрерывной у отдельных особей.

Правда, у нас пока нет никакого понимания природы наследственности, и это сразу показывает дефектность предыдущего объяснения; но мы тем не менее знаем многие из ее внешних явлений. Мы знаем наверняка, что одно из них состоит в том факте, что особенности отца не появляются у сына, а у внука или еще дальше, и что они могут быть таким образом переданы в латентной форме. Представим себе признак, передаваемый таким образом, что он появляется в первом, третьем и пятом поколениях, оставаясь латентным в промежуточных; было бы не невероятно, согласно предыдущему опыту, что особенность должна исключительно, т. е. по неизвестной нам причине, появиться у отдельных особей второго или четвертого поколения. Но это полностью согласуется с теми случаями, в которых «исключительные» особи зимнего выводка принимали форму prorsa, с той лишь разницей, что здесь была очевидна причина (тепло), которая вызвала развитие латентных признаков, хотя мы не в состоянии сказать, каким образом тепло производит это действие. Эти исключения из правила, следовательно, не являются возражением против теории. Напротив, они дают нам намек на то, что после того, как было произведено одно поколение prorsa, постепенная интерполяция второго поколения prorsa могла быть облегчена существованием первого. Я не сомневаюсь, что даже в естественном состоянии отдельные особи prorsa иногда выходят в сентябре или октябре; и если бы наше лето было удлинено всего на один или два месяца, это могло бы дать начало третьему летнему выводку (точно так же, как второй сейчас является свершившимся фактом), при каковых обстоятельствах они не только вышли бы, но имели бы также время для спаривания и откладывания яиц, личинки из которых имели бы время вырасти.

Необходимо провести четкое различие между первым установлением новой климатической формы и переносом последней на вновь интерполированные поколения. Первое всегда происходит очень медленно; второе может произойти за более короткое время.

Что касается продолжительности времени, которое необходимо для производства новой формы под влиянием климата или для передачи последующему поколению уже установленной новой формы, возникают большие различия в зависимости от физической природы вида и особи. Эксперименты с prorsa, описанные выше, показывают, насколько разнообразны индивидуальные склонности в этом отношении. В эксперименте № 12 не удалось из семидесяти особей заменить prorsa на форму levana даже в одном единственном случае, или, другими словами, изменить чередующуюся наследственность на непрерывную; в то время как в соответствующих экспериментах прошлых лет (например, эксперимент 10) из равного числа куколок три вышли как prorsa, а одна как porima. Мы могли бы быть склонны искать причину такого разного поведения во внешних влияниях, но мы не пришли бы таким образом к объяснению фактов. Мы могли бы предположить, например, что многое зависело от конкретного периода куколочной стадии, в который началось действие повышенной температуры — на первый, тридцатый или сотый день после окукливания — и это предположение верно в той мере, что в двух последних случаях тепло не может иметь иного влияния, кроме как несколько ускорить выход бабочек, но не может изменить levana в форму prorsa. Я неоднократно подвергал большое количество куколок levana третьего поколения температуре квартиры или даже еще более высокой (26° R.) в течение зимы, но никаких prorsa получено не было.19

Но было бы ошибочно предполагать разницу в действии тепла в зависимости от того, началось ли оно на первый или третий день после трансформации; во время или до окукливания. Это лучше всего доказывается экспериментом № 12, в котором гусеницы четвертого поколения были помещены в теплицу за несколько дней до того, как они подверглись окукливанию; все же ни одна бабочка не приняла форму prorsa. Я также часто проводил обратный эксперимент и подвергал гусениц первого летнего выводка воздействию холода во время акта окукливания. Регулярным следствием была гибель гусениц, что неудивительно, так как чувствительность насекомых во время линьки хорошо известна, а трансформация в состояние куколки сопровождается гораздо более глубокими изменениями.

Дорфмейстер думал, что может заключить из своих экспериментов, что температура оказывает наибольшее влияние в первую очередь во время акта окукливания, а во вторую очередь — сразу после этого периода. Его эксперименты были проведены, однако, с таким малым числом экземпляров, что едва ли можно сделать какой-либо надежный вывод; все же этот вывод может быть верным в той мере, что все зависит от того, стремились ли с самого начала формообразовательные процессы в куколке к этому или тому направлению, конечным результатом которого является форма prorsa или levana. Если однажды появляется тенденция к одному или другому направлению, то температура может оказать ускоряющее или замедляющее влияние, но тенденция не может быть изменена далее.

Также возможно — действительно, вероятно, — что может быть установлен период, в который тепло или холод могли бы наиболее легко отклонить исходное направление развития; и это следующая проблема, которую предстоит атаковать, ответ на которую, теперь, когда основные пункты были определены, не должен быть очень трудным. Я часто подумывал взять эксперименты в свои руки, но отказался от них, потому что мои материалы не казались мне достаточно обширными, а во всех таких экспериментах нет ничего, чего следовало бы избегать больше, чем распыления экспериментальных материалов из-за слишком сложной формы проблемы.

Действительно, может существовать период, наиболее благоприятный для действия температуры в течение первых дней куколочной стадии; из эксперимента № 12 видно, что особи в разной степени склонны реагировать на такие влияния и что предрасположенность к отказу от обычного курса развития различна у разных особей. Никаким другим образом нельзя объяснить, что во всех экспериментах, проведенных с первым и вторым поколениями prorsa, только часть куколок была принуждена холодом принять направление развития levana, и что даже из первых лишь немногие особи полностью вернулись, большинство осталось промежуточными.

Если спросить, почему в соответствующих экспериментах с Pieris napi полная реверсия происходила всегда без исключения, можно предположить, что у этого вида летняя форма существует не так долго и что от нее было бы легче отказаться; или что различие между двумя поколениями не стало столь отчетливым, что далее означает, что здесь опять же летняя форма более позднего происхождения. Можно было бы также, наконец, ответить, что тенденция к реверсии у разных видов может варьироваться точно так же, как и у разных особей одного и того же вида. Но, во всяком случае, установлен факт, что все особи побуждаются холодом к полной реверсии и что в этих экспериментах это не зависит так особенно от момента развития, когда применяется холод, но что различия индивидуальной конституции гораздо больше являются причиной того, почему холод приводит одних куколок к полной, а других к частичной реверсии, в то время как третьи остаются совершенно невосприимчивыми. В отношении этого особенно интересен американский Papilio ajax.

Эта бабочка, которая несколько похожа на европейскую P. podalirius, появляется везде, где она встречается, в трех разновидностях, обозначенных как var. telamonides, var. walshii и var. marcellus. Выдающийся американский энтомолог У. Г. Эдвардс доказал с помощью экспериментов по разведению, что все три формы принадлежат к одному циклу развития, причем таким образом, что первые две появляются только весной и всегда происходят только из зимующих куколок, в то время как последняя форма, var. marcellus, появляется только летом, и притом в трех последовательных поколениях. Таким образом, появляется сезонный диморфизм, который сочетается с обычным диморфизмом, зимняя и летняя формы чередуются друг с другом; но первая сама появляется в двух формах или разновидностях, vars. telamonides и walshii. Если мы пока отвлечемся от этого усложнения и будем рассматривать эти две зимние формы как одну, мы получим четыре поколения, из которых первое обладает зимней формой, а три последующих имеют, напротив, летнюю форму, var. marcellus.

Особенность этого вида состоит в том факте, что во всех трех летних поколениях только часть куколок выходит после короткого периода (четырнадцать дней), в то время как другая и гораздо меньшая часть остается в состоянии куколки в течение всего лета и последующей зимы, выходя впервые следующей весной, и тогда всегда в зимней форме. Так, Эдвардс заявляет, что из пятидесяти куколок второго поколения, которые окуклились в конце июня, сорок пять бабочек marcellus появились через четырнадцать дней, в то время как пять куколок вышли в апреле следующего года, и тогда как telamonides.

Объяснение этих фактов легко дается вышеизложенной теорией. Согласно ей, обе зимние формы следует рассматривать как первичные, а форму Marcellus — как вторичную. Однако последняя еще не столь прочно утвердилась, как Prorsa, у которой возврат летних поколений к форме Levana происходит лишь под воздействием особых внешних влияний; в то время как в случае с Ajax в каждом поколении встречаются особи, чья тенденция к возврату настолько сильна, что даже самый сильный летний зной не способен заставить их отклониться от их первоначального унаследованного направления развития, или ускорить их появление и принудить их принять форму Marcellus. Здесь вне всякого сомнения действуют не различные внешние влияния, а исключительно внутренние причины, которые поддерживают старую наследственную тенденцию, ибо все личинки и куколки многих различных выводков одновременно подвергались одним и тем же внешним воздействиям. Но в то же время очевидно, что эти факты не противоречат настоящей теории; напротив, они подтверждают ее, поскольку они легко объясняются на основе этой теории, но едва ли могут быть поняты иначе.

Если спросить, какое значение имеет дублирование зимней формы, можно ответить, что вид был диморфным еще в то время, когда он существовал только в одном ежегодном поколении. Тем не менее, против этого объяснения можно возразить, поскольку диморфизм такого рода в настоящее время неизвестен, хотя, конечно, некоторые виды проявляют половой диморфизм, при котором один пол (как, например, в случае с самкой Papilio turnus) появляется в двух формах окраски, но не диморфизм, как в данном случае, проявляющийся у обоих полов. Поэтому, возможно, может быть предложено другое предположение.

У A. levana мы видели, что возврат происходил в очень разной степени у разных особей, редко достигая истинной формы Levana и, как правило, доходя лишь до промежуточной формы, известной как Porima. Теперь было бы, во всяком случае, удивительно, если бы у P. ajax возврат всегда был полным, поскольку именно в этом случае тенденция к индивидуальному возврату столь изменчива. По этой причине я мог бы предположить, что одна из двух зимних форм, а именно var. walshii, есть не что иное, как неполная форма возврата, соответствующая Porima в случае с A. levana. Тогда только Telamonides была бы исходной формой бабочки, и это согласуется с тем фактом, что эта разновидность появляется весной позже, чем walshii. Эксперименты должны быть способны решить это. Куколки первых трех поколений, помещенные на лед, должны дать в большей части форму Telamonides, в меньшей — walshii, и лишь у немногих, или, возможно, ни у одной особи — форму Marcellus. Этот прогноз основан на представлении о том, что тенденция к возврату в целом велика; что даже у первого летнего поколения, которое дольше всего подвергалось воздействию летнего климата, часть куколок без искусственных средств всегда выходила как Telamonides, а другая часть — как Marcellus. Последние, возможно, теперь станут walshii под воздействием холода.

Можно было бы ожидать, что второе и третье поколения будут возвращаться легче и в большем процентном соотношении, чем первое, поскольку последнее впервые приобрело новую форму Marcellus; но настоящие эксперименты не дают надежного вывода по этому пункту. Так, из первого летнего поколения перезимовали только семь куколок из шестидесяти семи, и они дали Telamonides; в то время как из второго поколения перезимовали сорок из семидесяти шести, а из третьего — двадцать девять из сорока двух куколок. Но для установления более надежных выводов необходимо еще большее количество экспериментов. Согласно полученному к настоящему времени опыту, можно было бы, пожалуй, все еще склоняться к мысли, что при сезонном диморфизме внешние влияния, воздействующие на особь, могут непосредственно принудить ее принять ту или иную форму. Я сам долго придерживался этого взгляда, но он, тем не менее, несостоятелен. То, что холод не производит один вид окраски, а тепло — другой, следует из вышеупомянутых фактов, а именно: у Papilio ajax каждое поколение производит обе формы; и, далее, в случае с A. levana я часто выращивал четвертое (зимующее) поколение полностью в теплой комнате, и все же я всегда получал зимнюю форму. Тем не менее, можно было бы склониться к тому, чтобы сделать ответственной не температуру непосредственно, а скорее замедление или ускорение развития, вызванное действием температуры. Признаюсь, что я долгое время полагал, что в этом действии я нашел истинную причину сезонного диморфизма. Как у A. levana, так и у P. napi разница между продолжительностью периода куколки у зимней и летней форм очень велика, составляя, как правило, у летнего поколения A. levana от семи до двенадцати дней, а у зимнего поколения — около двухсот дней. У этого последнего вида состояние куколки, безусловно, может быть сокращено путем содержания их при повышенной температуре; но я, тем не менее, только в одном случае получил две или три бабочки в конце декабря из гусениц, окуклившихся в сентябре, причем они обычно выходят в течение февраля и марта и их можно видеть на крыле в теплую погоду в течение последнего месяца. Наибольшее сокращение периода куколки все еще оставляет для этой стадии более 100 дней.

Из этого последнего наблюдения следует, что не продолжительность развития в индивидуальных случаях определяет форму бабочки и, следовательно, решает, выйдет ли зимняя или летняя форма, но что, напротив, продолжительность стадии куколки зависит от тенденции, которую будущая бабочка приняла в состоянии куколки. Это можно хорошо понять, если учесть, что зимняя форма должна была иметь долгий, а летняя форма — короткий период куколки в течение бесчисленных поколений. У первой привычка к медленному развитию должна была быть установлена так же прочно, как и привычка к быстрому развитию у второй; и мы не можем нисколько удивляться, если мы не видим, чтобы эта привычка была оставлена зимней формой, когда представляется такая возможность. Но то, что она может быть иногда оставлена, тем более доказывает, что продолжительность развития куколки в меньшей степени определяет форму бабочки, чем температура непосредственно, в индивидуальных случаях.

Так, например, Эдвардс прямо заявляет, что, тогда как две зимние формы P. ajax, а именно var. walshii и Telamonides, обычно появляются только после периода куколки от 150 до 270 дней, все же встречаются индивидуальные случаи, в которых стадия куколки длится не дольше, чем у летней формы, а именно четырнадцать дней. Подобное происходит и с A. levana, ибо, как уже объяснялось, развитие зимней формы может быть не только форсировано до определенной степени искусственным теплом, но и летнее поколение часто производит формы возврата без затягивания развития. Промежуточная форма возврата Porima была известна задолго до того, как возникла мысль о возможности ее искусственного получения под воздействием холода; она появляется иногда, хотя и очень редко, в середине лета в естественном состоянии.

Если, таким образом, мое объяснение явлений верно, то зимняя форма является первичной, а летняя — вторичной, и те особи, которые естественным или искусственным путем принимают зимнюю форму, должны рассматриваться как случаи атавизма. Возникает вопрос, способна ли одна только низкая температура вызвать этот возврат или же эффективны и другие внешние влияния. Действительно, последнее, по-видимому, имеет место. Помимо чисто внутренних причин, как было указано ранее в отношении P. ajax, тепло и механическое движение, по-видимому, способны вызвать возврат.

То, что необычайно высокая температура может вызвать возврат, я заключаю из следующего наблюдения. Летом 1869 года я вывел первый летний выводок A. levana; гусеницы окуклились во второй половине июня, и с того времени до их выхода, с 28 июня по 3 июля, стояла сильная жара. Теперь, хотя промежуточная форма Porima до сих пор была большой редкостью, как в свободном состоянии, так и при разведении, и я сам, например, никогда не получал ее из многих сотен экземпляров, среди шестидесяти или семидесяти бабочек, вышедших из вышеупомянутого выводка, было около восьми-десяти примеров Porima. Это, конечно, не точный эксперимент, но мне кажется, что существует некоторая вероятность того, что высокая летняя температура в данном случае вызвала возврат.

Ни для второй причины, которой я приписал способность вызывать возврат, я не могу представить никаких абсолютных доказательств, поскольку экспериментальное решение всех этих побочных вопросов потребовало бы бесконечного количества времени. Однако я располагаю наблюдением, которое делает вероятным для меня, что непрерывное механическое движение воздействует на развитие куколок подобно холоду, то есть замедляя их и в то же время вызывая возврат. У меня во Фрайбурге было большое количество куколок первого летнего выводка Pieris napi, выведенных из яиц. Я сменил место жительства, когда многие гусеницы находились в процессе превращения, и путешествовал с куколками в этом состоянии семь часов по железной дороге. Хотя этот выводок P. napi при обычных обстоятельствах всегда выходит летом, обычно в июле того же года, как летняя форма (var. napeae), однако из этих многочисленных куколок я не получил ни одной бабочки в течение 1872 года. Зимой я держал их в теплой комнате, и первые бабочки вышли в январе 1873 года, остальные последовали в феврале, марте и апреле, а две самки — только в июне. Все они, однако, появились как изысканные зимние формы. Весь ход развития был точно таким, как если бы на куколок подействовал холод; и, в самом деле, я не смог найти никакой другой причины для этого совершенно исключительного поведения, кроме семичасовой тряски, которой куколки подверглись во время железнодорожной поездки, непосредственно после или во время их превращения.

Очевидно, что фактом фундаментального значения для теории сезонного диморфизма является то, что летняя форма может быть легко изменена в зимнюю, тогда как последняя не может быть изменена в летнюю. Я до сих пор проводил эксперименты по этому предмету только с A. levana, но тот же факт, по-видимому, справедлив и для P. napi. Однако я не работал с обычной зимней формой P. napi, а выбрал для этого эксперимента разновидность Bryoniae, хорошо известную всем энтомологам. Это, в некоторой степени, потенциальная зимняя форма P. napi; самец (рис. 14, табл. I) в мельчайших деталях точно напоминает обычную зимнюю форму, но самка отличается от Napi напылением серовато-коричневых чешуек по всей верхней стороне крыльев (рис. 15, табл. I). Этот тип, Bryoniae, встречается в полярных регионах как единственная форма Napi, а также встречается в более высоких Альпах, где он летает на уединенных лугах как единственная форма, но в других местностях, менее изолированных, смешан с обычной формой вида. В обоих регионах Bryoniae производит только одно поколение в год и, следовательно, согласно моей теории, должна рассматриваться как родительская форма Pieris napi.

Если эта гипотеза верна — если разновидность Bryoniae действительно является исходной формой, сохранившейся со ледникового периода в определенных регионах земли, в то время как Napi в своей зимней форме является первой вторичной формой, постепенно возникшей благодаря теплому климату, — тогда было бы невозможно когда-либо вывести обычную форму Napi из куколок Bryoniae под воздействием тепла, поскольку форма вида, ныне преобладающая, должна была возникнуть только путем кумулятивного действия, оказываемого на многочисленные поколения, а не per saltum.

Эксперимент был проведен следующим образом: в первой части июня я поймал самку Bryoniae в уединенной альпийской долине и поместил ее в просторную клетку для разведения, где она летала среди цветов и отложила более ста яиц на обычную капусту. Хотя гусеницы в свободном состоянии питаются другим растением, неизвестным мне, они охотно ели капусту, быстро росли и окуклились в конце июля. Затем я поместил куколок в теплицу, в которой температура колебалась между 12° и 24° R.; но, несмотря на эту высокую температуру и — что, безусловно, имеет более особое значение — несмотря на отсутствие охлаждения ночью, тем же летом вышла только одна бабочка, и это был самец, которого по некоторым мелким характерным признакам можно было уверенно идентифицировать как var. Bryoniae. Остальные куколки перезимовали в отапливаемой комнате и произвели с конца января до начала июня 28 бабочек, все из которых были изысканными Bryoniae.

Таким образом, эксперимент подтвердил взгляд, что Bryoniae является родительской формой Napi, и описание, до сих пор даваемое систематиками, должно поэтому быть должным образом пересмотрено. Pieris bryoniae следует возвести в ранг вида, а обычные зимнюю и летнюю формы следует обозначить как vars. Napi и Napeae. Тем не менее, я не хотел бы брать на себя смелость увеличивать бесконечную путаницу в синонимике бабочек. В определенном смысле также вполне правильно описывать форму Bryoniae как климатическую разновидность, ибо она, по сути, установлена, если не произведена, климатом, под воздействием которого она также сохраняется; только это не вторичная, а первичная климатическая разновидность Napi. В этом смысле большинство видов, вероятно, можно было бы описать как климатические разновидности, поскольку под влиянием другого климата они постепенно приобретали бы новые признаки, в то время как под влиянием климата, ныне преобладающего в местах их обитания, они до некоторой степени приобрели и сохранили свою нынешнюю форму.

Разновидность Bryoniae, однако, представляет совершенно особый интерес, поскольку она проясняет отношение, существующее между климатической изменчивостью и сезонным диморфизмом, как будет доказано в следующем разделе. Правильность настоящей теории должна быть сначала здесь подвергнута дальнейшей проверке.

Было показано, что вторичные формы сезонно-диморфных бабочек не все обладают тенденцией к возврату в одинаковой степени, но что эта тенденция скорее варьируется у каждой особи. Поскольку возврат к первичной форме синонимичен отказу от вторичной, большая тенденция к возврату, таким образом, синонимична большей тенденции к отказу от вторичной формы, но это, в свою очередь, эквивалентно меньшей стабильности последней; следовательно, необходимо заключить, что на особей вида климатические изменения влияют очень по-разному, так что у одних новая форма должна установиться скорее, чем у других. Из этого неизбежно должна следовать изменчивость соответствующего поколения, т.е. особи летнего поколения должны различаться по цвету и рисунку больше, чем это имеет место у особей зимнего поколения. Если теория верна, летние поколения должны быть более изменчивыми, чем зимние — по крайней мере, до тех пор, пока не произошло максимально возможное выравнивание индивидуальных вариаций вследствие продолжительного действия тепла в сочетании с постоянным скрещиванием особей, которые изменились в разной степени. Здесь также теория полностью согласуется с фактами.

У A. levana форма Levana определенно более постоянна, чем форма Prorsa. Первая в незначительной степени полово-диморфна, самка светлая, а самец темного цвета. Если мы примем во внимание это различие между полами, которое также встречается в еще меньшей степени в форме Prorsa, вышеприведенное утверждение окажется верным, а именно, что форма Levana варьируется мало, и во всех случаях значительно меньше, чем форма Prorsa, в которой наибольшие различия встречаются в желтых полосах и в исчезновении черных пятен на белой полосе заднего крыла, причем эти черные пятна являются устойчивыми признаками Levana. На самом деле трудно найти две совершенно похожие особи формы Prorsa. Более того, следует учитывать, что рисунок Levana, будучи более сложным, легче проявлял бы изменчивость. Точно то же самое происходит у Pieris napi, у которой также var. aestiva значительно более изменчива, чем var. vernalis. С другой стороны, исходя из поведения var. Bryoniae, которую я рассматриваю как родительскую форму, можно было бы попытаться выдвинуть возражение против теории; ибо эта форма, как известно, необычайно изменчива по цвету и рисунку, как в Альпах, так и в Юре, где она встречается на самых больших высотах. Согласно теории, Bryoniae должна быть менее изменчивой, чем зимняя форма низменностей, потому что она старше и поэтому должна быть более постоянной в своих признаках. Однако не следует забывать, что изменчивость вида может возникать не только одним привычным способом неравного ответа особи на действие различных возбуждающих причин, но также путем скрещивания двух разновидностей, отдельно установленных в соседних районах и впоследствии приведенных в контакт. В Альпах и Юре обычная форма Napi роится повсюду от равнин к местам обитания Bryoniae, так что скрещивание двух форм может происходить иногда или даже часто; и неудивительно, если в некоторых местах (например, в Майрингене) встречается целый ряд промежуточных форм между Napi и Bryoniae. То, что скрещивание является причиной большой изменчивости Bryoniae в альпийских районах, доказывается тем фактом, что в полярных регионах эта форма «отнюдь не так изменчива, как в Альпах, но, судя по сорока-пятидесяти норвежским экземплярам, довольно постоянна». Мой друг, доктор Штаудингер, который дважды проводил лето в Лапландии, так пишет в ответ на мой вопрос. Скрещивание с Napi там не может происходить, так как эта форма там никогда не встречается, поэтому древняя родительская форма Bryoniae смогла сохранить свое первоначальное постоянство. В этом случае факты также согласуются с требованиями теории.

II. Сезонный диморфизм и климатическая изменчивость.

Если, как я пытался показать, сезонный диморфизм возникает вследствие медленного действия измененного летнего климата, то это явление есть не что иное, как расщепление вида на две климатические разновидности в одном и том же районе, и мы можем ожидать обнаружения различных связей между обычной простой климатической изменчивостью и сезонным диморфизмом. Действительно, встречаются случаи, в которых сезонный диморфизм и климатическая изменчивость переходят друг в друга и переплетаются таким образом, что понимание происхождения и природы сезонного диморфизма, полученное экспериментально, находит подтверждение. Однако прежде чем я перейду к более подробному рассмотрению этого предмета, необходимо прийти к пониманию концепции «климатическая изменчивость», ибо этот термин часто очень произвольно применяется к совершенно несхожим явлениям.

Согласно моему взгляду, следует проводить резкое различие между климатическими и местными разновидностями. Первые должны охватывать только такие случаи, которые возникают вследствие прямого действия климатических влияний; в то время как под общим обозначением «местные формы» должны быть объединены все вариации, которые имеют свое происхождение в других причинах — таких, например, как в косвенном действии внешних условий жизни или в обстоятельствах, которые обязаны своим нынешним существованием не климату и внешним условиям, а скорее тем геологическим изменениям, которые вызывают изоляцию. Так, например, древние виды, давно вымершие в других местах, могли сохраниться в определенных частях земли благодаря защитному влиянию изоляции, в то время как другие, иммигрировавшие в состоянии изменчивости, могли превратиться в местные разновидности в таких регионах вследствие действия «амиксии», т.е. путем запрета на скрещивание с их сопутствующими формами, существующими в других частях их ареала. В отдельных случаях может быть трудно или в настоящее время невозможно решить, имеем ли мы перед собой климатическую форму или местную форму, возникающую по другим причинам; но именно по этой причине мы должны быть осторожны в определении климатической изменчивости.

Утверждение, что климатические формы в истинном смысле этого слова действительно существуют, мне хорошо известно и было сделано без колебаний всеми зоологами; действительно, можно было бы привести ряд достоверно наблюдаемых фактов, которые доказывают, что вполне постоянные изменения в виде могут быть вызваны прямым действием измененных климатических условий. У бабочек во многих случаях возможно отделить чистые климатические разновидности от других местных форм, поскольку мы имеем дело только с неважными изменениями, а не с теми, что имеют биологическую ценность, так что естественный отбор может быть с самого начала исключен как причина рассматриваемых изменений. Затем, опять же, четко определенное географическое распространение, климатически обусловленное, часто дает доказательства переходных форм в районах, лежащих между двумя климатическими крайностями.

В следующей попытке прояснить взаимосвязь между простой климатической изменчивостью и сезонным диморфизмом я буду заниматься только такими несомненными климатическими разновидностями. Случай такого рода, в котором зимняя форма сезонно-диморфной бабочки встречается в других местах обитания как единственная форма, т.е. как климатическая разновидность, уже был приведен в предыдущем параграфе. Я имею в виду случай Pieris napi, зимняя форма которого, сезонно-диморфного вида, встречается на умеренных равнинах Европы, в то время как в Лапландии и Альпах она обычно встречается как мономорфная климатическая разновидность, которая является более высоким развитием зимнего типа, а именно var. Bryoniae.

Очень аналогичен случай Euchloe belia, бабочки, также принадлежащей к Pierinae, которая распространяется от средиземноморских стран до средней Франции и повсюду проявляет очень резко выраженный сезонный диморфизм. Ее летняя форма до недавнего времени описывалась как отдельный вид, E. ausonia. Штаудингер был первым, кто доказал путем разведения, что предполагаемые два вида были генетически связаны. Этот вид, помимо того, что встречается в названных странах, встречается также в небольшом месте в Альпах, в окрестностях перевала Симплон. Из-за короткого лета альпийского климата вид имеет в этой местности только один ежегодный выводок, который несет признаки зимней формы, модифицированные во всех случаях более грубыми, густо рассеянными волосками тела (свойственными многим альпийским бабочкам) и некоторыми другими незначительными различиями. Var. simplonia, таким образом, является в Альпах простой климатической разновидностью, в то время как на равнинах Испании и Юга Франции она появляется как зимняя форма сезонно-диморфного вида.

Эта Euchloe var. simplonia очевидно соответствует var. Bryoniae вида Pieris napi, и весьма вероятно, что эта форма E. belia должна также рассматриваться как родительская форма вида, сохранившаяся со ледниковой эпохи, хотя нельзя утверждать, как это можно сделать в случае с Bryoniae, что тип не претерпел никаких изменений с той эпохи, ибо Bryoniae из Лапландии идентична альпийской форме, в то время как E. simplonia, по-видимому, не встречается в полярных странах.

Очень интересен также случай Polyommatus phlaeas, Linn., одного из наших самых обычных Lycaenidae, который имеет очень широкое распространение, простирающееся от Лапландии до Испании и Сицилии. Если мы сравним экземпляры этой красивой медно-красной бабочки из Лапландии с таковыми из Германии, никакого постоянного различия обнаружить нельзя; насекомое, однако, имеет только одно ежегодное поколение в Лапландии, в то время как в Германии оно дает два выводка; но зимнее и летнее поколения полностью напоминают друг друга, и экземпляры, пойманные весной на Лигурийском побережье, были точно так же окрашены, как и те, что из Сардинии (рис. 21, табл. II). Согласно этим фактам, мы могли бы поверить, что этот вид необычайно безразличен к климатическому влиянию; но южноевропейское летнее поколение отличается в немалой степени от только что упомянутого зимнего поколения, причем блестящий медный блеск почти покрыт густым напылением черных чешуек (табл. II, рис. 22). Вид, таким образом, стал сезонно-диморфным под влиянием теплого южного климата, хотя это не имеет места в Германии, где он также имеет два поколения в году. Никто, кто знаком только с сардинской летней формой, а не с зимней формой этого места, не колебался бы рассматривать первую как климатическую разновидность нашего P. phlaeas; или, наоборот, северогерманскую форму как климатическую разновидность южной летней формы — в зависимости от того, принимает ли он ту или иную за первичную форму вида.

Еще более сложны условия у другого вида Lycaenidae, Plebeius agestis (= Alexis Scop.), который представляет двойной сезонный диморфизм. Эта бабочка появляется в трех формах; в Германии A и B чередуются друг с другом как зимняя и летняя формы, в то время как в Италии B и C сменяют друг друга как зимняя и летняя формы. Форма B, таким образом, встречается в обоих климатах, появляясь как летняя форма в Германии и как зимняя форма в Италии. Немецкая зимняя разновидность A полностью отсутствует в Италии (как я знаю по многочисленным экземплярам, которые я поймал), в то время как итальянская летняя форма, с другой стороны (var. allous, Gerh.), не встречается в Германии. Различия между тремя формами достаточно поразительны. Форма A (рис. 18, табл. II) черно-коричневая на верхней стороне и имеет в наиболее сильно выраженных экземплярах лишь след узких красных пятен по краям; в то время как форма B (рис. 19, табл. II) украшена яркими красными краевыми пятнами; а C (рис. 20, табл. II) отличается от B сильным желтовато-коричневым цветом нижней стороны. Если бы мы имели перед собой только немецкую зимнюю и итальянскую летнюю формы, мы бы, без сомнения, рассматривали их как климатические разновидности; но они соединены формой B, интерполированной в ходе развития обеих, и две крайности, таким образом, сохраняют характер простых сезонных форм.

III. Природа причин, вызывающих климатические разновидности.

Было показано, что явление сезонного диморфизма имеет ту же непосредственную причину, что и климатическая изменчивость, а именно изменение климата, и что оно должно рассматриваться как идентичное по природе с климатической изменчивостью, отличаясь от обычной, или, как я обозначил ее, простой (мономорфной) климатической изменчивости тем фактом, что, помимо новой формы, вызванной изменением климата, старая форма продолжает существовать в генетической связи с ней, так что старая и новая формы чередуются друг с другом в зависимости от сезона.

Теперь для исследования возникают два дальнейших вопроса, а именно: (1) какими средствами изменение климата вызывает изменение в рисунке и окраске бабочки? и (2) в какой степени климатическое действие определяет природу изменения?

Что касается первого вопроса, то в первую очередь должно быть решено, заключается ли истинный эффект климатического изменения в действии высокой или низкой температуры на организм, или же он, возможно, не вызван ускоренным развитием, вызванным высокой температурой, и замедленным развитием, вызванным низкой температурой. Другие факторы, относящиеся к категории внешних условий жизни, которые включены в термин «климат», могут не приниматься во внимание, так как они не имеют значения в этих случаях. Рассматриваемый вопрос трудно решить, поскольку, с одной стороны, тепло и короткий период куколки, а с другой стороны, холод и долгий период куколки обычно неразрывно связаны друг с другом; и без большой осторожности можно легко впасть в заблуждения, приписывая влиянию причин, действующих сейчас, то, что является лишь следствием долгой наследственности.

Когда в случае с Araschnia levana даже в очень холодное лето выходит Prorsa, но никогда не выходит форма Levana, было бы все же ошибочно заключать, что именно более короткий период развития зимнего поколения, а не летнее тепло, вызвал формирование типа Prorsa. Эта новая форма вида не возникла внезапно, а (как достаточно следует из вышеприведенных экспериментов) возникла в течение многих поколений, в течение которых летнее тепло и короткий период развития были обычно связаны вместе. Из того факта, что зимнее поколение всегда производит Levana, даже когда куколки не подвергались воздействию холода, а содержались в комнате, было бы столь же ошибочно делать вывод, что холод зимы не имел влияния на определение типа. В этом случае также определяющие причины должны были действовать в течение бесчисленных поколений. После того как зимняя форма вида установилась в течение столь долгого периода, она остается постоянной, даже когда внешнее влияние, которое ее вызвало (холод), иногда устраняется.

Эксперименты не могут далее помочь нам здесь, поскольку мы не можем наблюдать в течение долгих периодов времени; но существуют определенные наблюдения, которые мне кажутся решающими. Когда, как в Германии, так и в Италии, мы видим, что Polyommatus phlaeas появляется в двух поколениях, из которых оба немецких одинаковы, в то время как в Италии летний выводок черный, мы не можем приписать этот факт влиянию более короткого периода развития, потому что этот период одинаков как в Германии, так и в Италии (два ежегодных поколения), так что это может быть приписано только более высокой температуре лета.

Можно было бы привести много подобных случаев, но приведенного достаточно для доказательства. Поэтому я придерживаюсь мнения, что не продолжительность периода развития является причиной изменения в формировании климатических разновидностей бабочек, а только температура, которой вид подвергается во время своего существования в стадии куколки. Каким же образом, тогда, мы должны представлять, что тепло воздействует на рисунок и окраску бабочки? Это вопрос, на который можно было бы полностью ответить, только получив представление о таинственных химико-физиологических процессах, посредством которых бабочка формируется в куколке; и, действительно, только благодаря такому полному пониманию мельчайших деталей, которые находятся далеко за пределами нашего изучения, мы могли бы прийти к объяснению развития любого живого организма или даже приблизиться к нему. Тем не менее, важный шаг к решению этой проблемы может быть сделан путем установления того, что изменение зависит не существенно от действия тепла, а от самого организма, как это следует из природы изменения у одного и того же вида.

Если мы сравним итальянскую летнюю форму Polyommatus phlaeas с ее зимней формой, мы обнаружим, что различие между ними состоит только в том, что блестящий медно-красный цвет последней в летней форме в значительной степени залит черными чешуйками. Когда энтомологи говорят о «черном напылении» верхней стороны крыльев, это утверждение, конечно, не должно пониматься буквально; количество чешуек одинаково в обеих формах, но в летней разновидности они по большей части черные, а сравнительно небольшое число — красные. Мы могли бы, таким образом, склониться к выводу, что из-за высокой температуры химия материала, подвергающегося превращению в Phlaeas, изменяется таким образом, что производится меньше красного и больше черного пигмента. Но случай не так прост, как станет очевидным, если мы учтем тот факт, что летние формы возникли не внезапно, а только в течение многочисленных поколений; и когда мы далее сравним две сезонные формы у других видов. Так, у Pieris napi зимняя форма отличается от летней, среди прочих признаков, сильным черным напылением основания крыльев. Но мы не можем заключить из этого, что в данном случае в зимней форме производится больше черного пигмента, чем в летней, ибо в последней, хотя основание крыльев белое, их кончики и черные пятна на передних крыльях крупнее и более глубокого черного цвета, чем в зимней форме. Количество произведенного черного пигмента не различает две формы, но способ его распределения по крыльям.

Даже в случае видов, летняя форма которых действительно обладает гораздо большим количеством черного, чем зимняя форма, как, например, Araschnia levana, один тип не может быть выведен из другого просто путем расширения присутствующих черных пятен, поскольку на том же месте, где в Levana черная полоса пересекает крылья, Prorsa, которая в остальном обладает гораздо большим количеством черного, имеет белую линию (см. рис. 1–9, табл. I). Промежуточные формы, которые были искусственно получены под воздействием холода на летнее поколение, представляют собой градуированный ряд, в зависимости от того, является ли возврат более или менее полным; черное пятно сначала появляется в середине белой полосы Prorsa, а затем увеличивается до тех пор, пока, наконец, в совершенной Levana оно не соединяется с другим черным треугольником, исходящим из передней части полосы, и, таким образом, сливается в черную полосу. Белая полоса Prorsa и черная полоса Levana отнюдь не соответствуют по положению; в Prorsa появляется совершенно новый рисунок, который не возникает путем простой замены цвета рисунка Levana. В данном случае, следовательно, нет сомнений, что новая форма производится не просто потому, что определенный пигмент (черный) образуется в больших количествах, но потому, что способ его распределения в то же время иной, причем белый цвет появляется в некоторых случаях там, где раньше существовал черный, в то время как в других случаях черный остается. Тот, кто сравнивает Prorsa с Levana, не может не быть поражен замечательным изменением рисунка, вызванным прямым действием внешних условий.

Многочисленные промежуточные формы, которые могут быть получены искусственно, представляются мне дальнейшим доказательством постепенного характера трансформации. Предковые промежуточные формы могут встречаться только там, где они когда-то имели прежнее существование в филетическом ряду. Возврат может происходить полностью только в некоторых конкретных признаках, в то время как в других новая форма остается постоянной — это, по сути, обычная форма возврата, и таким образом может появиться смесь признаков, которая никогда не существовала как филетическая стадия; но конкретные признаки, безусловно, никогда не могли бы появиться, если бы они не были нормальными для вида на какой-то стадии филетического развития. Если бы это было возможно, это прямо противоречило бы идее возврата, согласно которой новые признаки никогда не появляются, а только такие, которые уже существовали. Если, следовательно, предковые формы A. levana (которые мы обозначаем как Porima) представляют большое количество переходных разновидностей, это приводит к заключению, что вид должен был пройти через длинный ряд стадий филетического развития, прежде чем летнее поколение полностью превратилось в Prorsa. Взгляд на медленное кумулятивное действие климатических влияний, уже представленный, таким образом, подтверждается.

Если тепло, таким образом, без сомнения, является агентом, который постепенно изменил цвет и рисунок многих наших бабочек, то из того, что только что было сказано относительно природы изменения, достаточно ясно, что главная роль в трансмутации должна быть приписана не рассматриваемому агенту, а организму, который подвергается его воздействию. Побуждаемое теплом, начинается изменение в конечных процессах материи, подвергающейся превращению, которое увеличивается от поколения к поколению и которое не только состоит в появлении красящего вещества в одном месте вместо другого, но также в замене желтого цвета в одном месте белым, а в другом — черным, или в трансформации черного в белый на некоторых частях крыльев, в то время как в других черный остается. Когда мы рассматриваем, с какой крайней верностью мельчайшие детали рисунка передаются у постоянных видов бабочек из поколения в поколение, полное изменение рассматриваемого рода не может не казаться удивительным, и мы должны объяснять его не природой агента (тепла), а только природой затронутого вида. Последний не может реагировать на тепло таким же образом, как раствор соли железа реагирует на ферроцианид калия или на сероводород; красящее вещество крыла бабочки, которое ранее было черным, не становится синим или желтым, равно как и то, что было белым, не изменяется в черное, но из существующего рисунка развивается новый — или, как я могу выразиться более общими терминами, вид принимает другой курс развития; сложные химико-физические процессы в материи, составляющей куколку, постепенно модифицируются таким образом, что в конечном результате производится новый рисунок и окраска бабочки.

Дальнейшие факты могут быть приведены в поддержку взгляда, что в этих процессах именно конституция вида, а не внешний агент (тепло), играет главную роль. Последний, как поразительно выразился Дарвин, скорее выполняет функцию искры, которая воспламеняет горючее вещество, в то время как характер горения зависит от природы взрывчатого материала. Если бы это было не так, повышенное тепло всегда изменяло бы данный цвет у всех бабочек одинаковым образом и поэтому всегда приводило бы к производству одного и того же цвета. Но этого не происходит; Polyommatus phlaeas, например, становится черным на юге, в то время как красно-коричневая Vanessa urticae становится черной в высоких северных широтах, и можно было бы привести многие другие случаи, хорошо известные энтомологам. Действительно, кажется, что виды сходной физической конституции, т.е. близкородственные виды, под сходными климатическими влияниями изменяются аналогичным образом. Прекрасный пример этого предоставляют наши Pierinae. Большинство видов проявляют сезонный диморфизм; как, например, Pieris brassicae, rapae, napi, krueperi и daplidice, Euchloe belia и belemia, и Leucophasia sinapis, у всех из которых различие между зимней и летней формами имеет точно сходную природу. Первые характеризуются сильным черным напылением основания крыльев и черноватым или зеленым напылением чешуек на нижней стороне задних крыльев, в то время как последние имеют интенсивно черные кончики крыльев и часто также пятна на передних крыльях.

Ничто не может доказать более поразительно, однако, что в таких случаях все зависит от физической конституции, чем тот факт, что у одного и того же вида самцы изменяются иным образом, чем самки. Родительская форма Pieris napi (var. Bryoniae) предлагает пример. У всех Pierinae встречаются вторичные половые различия, причем самцы имеют иной рисунок, чем самки; виды, таким образом, полово-диморфны. Теперь самец альпийской и полярной var. Bryoniae, которую я считаю предковой формой, едва ли отличим, как уже упоминалось, от самца нашей немецкой зимней формы (P. napi, var. vernalis), в то время как самка отличается значительно. Постепенное климатическое изменение, которое трансформировало родительскую форму Bryoniae в Napi, оказало, следовательно, гораздо большее влияние на самку, чем на самца. Внешнее воздействие на оба пола было точно таким же, но ответ организма был иным, и причину различия можно искать только в тонких различиях физической конституции, которые отличают самца от самки. Если мы не в состоянии определить эти различия точно, мы можем, тем не менее, уверенно заключить из таких наблюдений, что они существуют.

Я придал особое значение этому предмету, потому что, по моему представлению, Дарвин приписывает слишком много силы половому отбору, когда он относит формирование вторичных половых признаков к исключительному действию этого агента. Случай с Bryoniae учит нас, что такие признаки могут возникать из чисто врожденных причин; и до тех пор, пока эксперименты не решат, насколько далеко простирается влияние полового отбора, мы оправданы в вере, что половой диморфизм бабочек в значительной части обусловлен различиями физической конституции между полами. Совершенно иначе обстоит дело с такими половыми признаками, как стридуляционные органы самцов Orthoptera, которые имеют несомненное значение для этого пола. Их, безусловно, можно с большой вероятностью приписать половому отбору.

Может быть, не будет лишним привести еще один подобный случай, в котором, однако, самец, а не самка, в наибольшей степени затронут климатом. В наших широтах, как и на крайнем севере, Polyommatus phlaeas, уже так часто упоминавшийся, совершенно одинаков у обоих полов по цвету и рисунку; и то же самое справедливо для зимнего поколения юга. Летнее поколение последнего, однако, проявляет легкий половой диморфизм, причем красный цвет передних крыльев самки менее полно покрыт черным, чем у самца.

IV. Почему все полигоневтические виды не являются сезонно-диморфными.

Если мы можем считать установленным, что сезонный диморфизм есть не что иное, как расщепление вида на две климатические разновидности в одном и том же месте, возникает дальнейший вопрос, почему все полигоневтические виды (те, которые производят более одного ежегодного поколения) не являются сезонно-диморфными.

Чтобы ответить на это, необходимо будет глубже вникнуть в развитие сезонного диморфизма. Это, очевидно, зависит от особого рода периодической, чередующейся наследственности, которую мы могли бы попытаться идентифицировать с дарвиновским «наследованием в соответствующие периоды жизни». Однако это никоим образом не согласуется полностью с этим принципом, хотя и представляет большую аналогию с ним и должно в конечном итоге зависеть от той же причины. Дарвиновское «наследование в соответствующие периоды жизни» — или, как его называет Геккель, «гомохронная наследственность» — характеризуется тем фактом, что новые признаки всегда появляются у особей на той же стадии жизни, на которой они появились у их предков. Истинность этого принципа была твердо установлена, известны случаи, в которых наблюдалось как первое появление нового (особенно патологического) признака, так и его передача через несколько поколений. Сезонно-диморфные бабочки также предоставляют дальнейшее ценное доказательство этого принципа, поскольку они показывают, что не только вариации, которые возникают внезапно (и которые, следовательно, вероятно, обусловлены чисто врожденными причинами), следуют этому способу наследования, но также что признаки, постепенно вызванные влиянием внешних условий и накапливающиеся от поколения к поколению, наследуются только в тот период жизни, в который эти условия были или являются эффективными. Во всех сезонно-диморфных бабочках, которые я смог внимательно изучить, я обнаружил, что гусеницы летних и зимних выводков совершенно идентичны. Влияния, которые, воздействуя на куколок, расщепляли имаго на две климатические формы, были, таким образом, без эффекта на более ранние стадии развития. Я могу особо отметить, что гусеницы, а также куколки и яйца A. levana совершенно одинаковы как в летней, так и в зимней формах; то же самое имеет место на соответствующих стадиях P. napi и P. bryoniae.

Я не буду здесь пытаться вникать глубже в природу явлений наследственности. Достаточно было подтвердить закон, что влияния, которые действуют только на определенные стадии в развитии особи, даже когда действие является кумулятивным, а не внезапным, затрагивают только эти конкретные стадии, не оказывая никакого эффекта на более ранние или более поздние стадии. Этот закон, очевидно, имеет величайшее значение для понимания метаморфоза. Лаббок кратко показал очень ясным образом, как существование метаморфоза у насекомых может быть объяснено косвенным действием изменяющихся условий на различные жизненные стадии вида. Так, мандибулы гусеницы, путем адаптации к другому способу питания, заменяются на более поздней стадии жизни сосущим органом. Такая адаптация различных стадий развития вида к различным условиям жизни никогда не привела бы к метаморфозу, если бы закон гомохронной, или периодической, наследственности не вызывал перенос признаков, постепенно приобретенных на данной стадии, на ту же стадию следующего поколения.

Происхождение сезонного диморфизма зависит от весьма сходного закона, или, вернее, формы наследственности, которая отличается от рассмотренной выше лишь тем, что вместо онтогенетических стадий воздействию подвергается целый ряд поколений. Эту форму наследственности можно сформулировать следующим образом: когда различные условия попеременно воздействуют на ряд поколений, возникает цикл, в котором изменения передаются только тем поколениям, на которые воздействуют соответствующие условия, а не промежуточным. Признаки, возникшие под влиянием летнего климата, наследуются только летним поколением, тогда как в зимнем поколении они остаются латентными. Это подобно случаю с мандибулами гусеницы, которые латентны у бабочки и вновь проявляются на соответствующей (личиночной) стадии следующего поколения. Это не просто гипотеза, а закономерный вывод из фактов. Если признать, что моя концепция сезонного диморфизма как двойной климатической вариации верна, то закон «циклической наследственности», как я могу его назвать — в противовес «гомохронной наследственности», которая относится только к онтогенетическим стадиям, — вытекает непосредственно. Все те случаи, которые подпадают под определение «чередования поколений», очевидно, могут быть отнесены к циклической наследственности, как будет объяснено далее. В одном случае последовательные поколения ведут себя точно так же, как последовательные стадии развития особи в другом; и мы можем заключить отсюда (как уже давно было признано на других основаниях), что поколение, по сути, есть не что иное, как стадия развития в жизни вида. Это представляется мне прекрасным подтверждением теории происхождения видов.

Теперь, возвращаясь к ранее решенным вопросам, если попеременное действие холода зимой и тепла летом приводит к возникновению зимней и летней формы согласно закону циклической наследственности, остается вопрос: почему мы не находим сезонного диморфизма у всех полигоневтичных бабочек?

Мы могли бы сначала предположить, что не все виды одинаково чувствительны к влиянию температуры: действительно, различная степень различий между зимними и летними формами у разных видов, безусловно, свидетельствует о существовании разных степеней чувствительности к модифицирующему действию температуры. Но даже это не дает объяснения, поскольку существуют бабочки, которые производят два совершенно одинаковых поколения, где бы они ни встречались, и которые, тем не менее, в разных климатических условиях проявляются как климатические разновидности. Это случай Pararga aegeria (рис. 23, табл. II), южная разновидность которой, Meione (рис. 24, табл. II), связана с ней промежуточной формой с Лигурийского побережья. Таким образом, этот вид обладает выраженной способностью реагировать на влияние температуры, и все же никакого различия между летней и зимней формой не произошло. Мы можем, следовательно, приписать такое различное поведение лишь иному типу наследственности; и мы можем поэтому прямо заявить, что изменения, вызванные чередованием климата, не всегда наследуются попеременно, т.е. соответствующими поколениями, но иногда непрерывно, проявляясь в каждом поколении и никогда не оставаясь латентными. Причины, определяющие, почему в конкретном случае преобладает та или иная форма наследственности, могут быть только врожденными, т.е. они лежат в самом организме, и об их точной природе можно сказать так же мало, как и о природе любого другого процесса наследственности. Подобным образом Дарвин допускает своего рода двойную наследственность в отношении признаков, возникших в результате полового отбора; в одной форме эти признаки остаются ограниченными тем полом, который приобрел их первым, в другой форме они наследуются обоими полами, без того, чтобы было ясно, почему в каком-либо конкретном случае должна иметь место та или иная форма наследственности.

Вышеприведенное объяснение может быть применимо в случае полового отбора, при котором вполне можно допустить, что определенные признаки не так легко возникают или даже вовсе не возникают у одного пола в силу его отличия от другого по физической конституции. Однако в рассматриваемом классе случаев невозможно, чтобы приобретение наследуемых признаков одним поколением было предотвращено из-за его физической конституции, поскольку эта конституция была сходной во всех последовательных поколениях до появления диморфизма. Упомянутая конституция впервые стала различной в двух поколениях в той мере, в какой это привело к изменению видового признака, благодаря действию температуры на чередующиеся выводки каждого года в сочетании с циклической наследственностью. Если закон циклической наследственности является общим, он должен быть справедлив для всех случаев, и признаки, приобретенные летним поколением, никогда не могли быть переданы зимнему поколению с самого начала.

Я не буду отрицать возможность того, что если чередующаяся наследственность впоследствии будет полностью подавлена на протяжении многочисленных поколений, может наступить период, когда преобладающее влияние длинного ряда летних поколений в конечном итоге скажется на зимнем поколении. В таком случае летние признаки проявятся, вместо того чтобы оставаться латентными, как прежде. Таким образом можно представить, что сначала лишь немногие, а затем более многочисленные особи приближаются к летней форме, пока, наконец, диморфизм полностью не исчезнет, новая форма таким образом возьмет верх, и вид снова станет мономорфным. Такое предположение действительно может быть подкреплено некоторыми фактами, и наблюдение над A. levana, по-видимому, противоречащее теории, уже было истолковано в этом смысле. Я имею в виду тот факт, что в то время как некоторые бабочки зимнего поколения выходят в октябре как Prorsa, другие впадают в спячку и появляются следующей весной в форме Levana. Зимняя форма Pieris napi также больше не сохраняет у женского пола поразительную окраску предковой формы Bryoniae — факт, который может указывать на влияние на зимнее поколение многочисленных летних поколений. Двойная форма весеннего поколения Papilio ajax может быть аналогично объяснена постепенным переходом от чередующейся к непрерывной наследственности, как уже упоминалось. Все эти случаи, однако, возможно, допускают иное толкование; во всяком случае, правильность этого предположения может быть решена только дальнейшими фактами.

Между тем, даже если мы предположим, что вышеприведенное объяснение верно, оно не применимо к отсутствию сезонного диморфизма в таких случаях, как Pararga aegeria и Meione, где появляется только одно летнее поколение, так что преобладающее наследование летних признаков не может быть допущено. Таким образом, необходимо искать другое объяснение, и я полагаю, что нашел его в том обстоятельстве, что названные бабочки зимуют не в стадии куколки, а в стадии гусеницы, так что зимний холод не воздействует непосредственно на те процессы развития, посредством которых имаго формируется в куколке. Именно на этом пункте, по-видимому, и основывается происхождение тех различий в окраске, которые мы называем сезонным диморфизмом бабочек. Предыдущие эксперименты придают большую вероятность этому утверждению. Из них мы знаем, что яйца, гусеницы и куколки всех сезонно-диморфных видов, подвергавшихся экспериментам, совершенно одинаковы в летнем и зимнем поколениях, и только стадия имаго обнаруживает какие-либо различия. Мы знаем далее из этих экспериментов, что температурные влияния, воздействующие на гусениц, никогда не влекут за собой изменений у бабочек; и, наконец, что искусственное воспроизведение реверсии летней формы к зимней может быть достигнуто только путем воздействия на куколок.

Поскольку многие моногоневтичные виды в настоящее время зимуют в стадии гусеницы (например, Satyrus proserpina и Hermione, Epinephele eudora, Furtina, Ithonus, Hyperanthus, Ida и др.), мы можем допустить, что в ледниковый период такие виды не проводили зиму в стадии куколки. По мере того как климат становился теплее и вследствие этого во многих из этих моногоневтичных видов постепенно вклинивалось второе поколение, происходило бы (хотя отнюдь не обязательно) нарушение зимнего поколения такого рода, что куколки, а не гусеницы, как прежде, впадали бы в спячку. Действительно, можно легко доказать a priori, что всякий раз, когда происходит нарушение зимнего поколения, оно происходит только регрессивно, то есть виды, которые когда-то проводили зиму в стадии гусеницы, впоследствии зимуют в стадии яйца, тогда как те, что ранее зимовали в стадии куколки, впоследствии делают это в стадии гусеницы. Вклинивание летнего поколения должно неизбежно отсрочить до конца лета выводок, готовящийся к спячке; остаток лета, который служит для развития яиц и молодых гусениц, может при таких условиях оказаться недостаточным для окукливания, и вид, который зимовал в состоянии куколки, будучи моногоневтичным, может, возможно, проводить зиму в личиночном состоянии после появления второго выводка. Нарушение такого рода мыслимо; но несомненно, что многие виды не претерпевают в своем развитии иных изменений, кроме перехода от моногоневтичности к дигоневтичности. Это следует из того факта, что спячка происходит в стадии гусеницы у многих видов подсемейства Satyridae, которые в настоящее время являются дигоневтичными, так же как и у остальных моногоневтичных видов того же подсемейства. Но мы не можем ожидать появления сезонного диморфизма у всех дигоневтичных бабочек, зимнее поколение которых зимует в форме гусеницы, поскольку стадия куколки у этих видов испытывает почти одинаковые температурные влияния в обоих поколениях. Отсюда мы приходим к выводу, что сезонный диморфизм должен возникать у бабочек всякий раз, когда куколки чередующихся ежегодных поколений подвергаются на протяжении длительных периодов времени воздействию широко различающихся, регулярно повторяющихся изменений температуры.

Факты согласуются с этим выводом, поскольку большинство бабочек, проявляющих сезонный диморфизм, зимуют в стадии куколки. Так обстоит дело со всеми Pierinae, с Papilio machaon, P. podalirius и P. ajax, а также с Araschnia levana. Тем не менее нельзя отрицать, что сезонный диморфизм встречается также у некоторых видов, которые зимуют не в стадии куколки, а в стадии гусеницы; как, например, у сильно диморфного Plebeius amyntas. Но такие случаи могут быть объяснены иным образом.

Далее, формирование климатической разновидности — а именно как таковые мы должны рассматривать сезонно-диморфные формы — отнюдь не полностью зависит от величины разницы между температурой, действующей на куколок первичной формы, и той, что действует на куколок вторичной формы; оно скорее зависит от абсолютной температуры, которую испытывают куколки. Это несомненно следует из того факта, что многие виды, такие как наш обыкновенный махаон (Papilio machaon), а также P. podalirius, в Германии и остальной умеренной Европе не обнаруживают заметной разницы в окраске между первым поколением, куколки которого зимуют, и вторым поколением, период окукливания которого приходится на июль, тогда как те же бабочки в Южной Испании и Италии в небольшой степени сезонно-диморфны. Те бабочки, которые развиваются под влиянием сицилийского летнего зноя, также обнаруживают климатическую вариацию в небольшой степени. Следующее соображение проливает дополнительный свет на эти условия. Средние летние и зимние температуры в Германии различаются примерно на 14,9° R; эта разница, следовательно, гораздо более выражена, чем разница между немецким и сицилийским летом, которая составляет всего около 3,6° R. Тем не менее зимнее и летнее поколения P. podalirius в Германии одинаковы, тогда как сицилийское летнее поколение стало климатической разновидностью. Причина этого изменения должна, следовательно, заключаться в небольшой разнице между средними летними температурами 15,0° R (Берлин) и 19,4° R (Палермо). Согласно этому, данная абсолютная температура, по-видимому, дает тенденцию к изменчивости в определенном направлении, причем необходимая температура различна для разных видов. Последнее утверждение подтверждается фактами, что, во-первых, у разных видов существуют очень разные степени различий между летней и зимней формами; и, во-вторых, многие дигоневтичные виды все еще мономорфны в Германии, становясь сезонно-диморфными только в Южной Европе. Это случай с P. machaon и P. podalirius, как уже упоминалось, а также с Polyommatus phlaeas. Целлер в 1846–47 годах, во время своего путешествия по Италии, распознал как сезонно-диморфные в небольшой степени большое количество дневных чешуекрылых, которые не являются таковыми в нашем климате.

Подобным образом появление сезонного диморфизма у видов, которые, подобно Plebeius amyntas, зимуют не в стадии куколки, а в стадии гусеницы, может быть просто объяснено предположением, что зимнее поколение было первичной формой, и что повышение летней температуры после ледникового периода было достаточным, чтобы вызвать изменение этого конкретного вида путем постепенного вклинивания второго поколения. Диморфизм P. amyntas может, тем не менее, быть объяснен иным образом. Так, могло произойти нарушение периода развития способом, уже указанным, когда вид, который ранее зимовал в стадии куколки, впоследствии стал нарушаться в своем ходе развития вклиниванием летнего поколения и, как следствие, зимовать в состоянии гусеницы. При этих обстоятельствах мы должны рассматривать нынешнюю зимнюю форму (var. Polysperchon) как установившуюся под влиянием зимнего климата, причем эта форма, со времени предполагаемого нарушения в ее развитии, не имела причин для изменения, так как весенняя температура, при которой теперь происходит ее окукливание, недостаточно высока. Вклинившееся второе поколение, с другой стороны, период окукливания которого приходится на разгар лета, легко могло сформироваться в летнюю разновидность.

Это последнее объяснение точно согласуется с предыдущим, оба исходят из предположения, что в данном случае, как и в случае с A. levana и Pierinae, зимняя форма является первичной, так что диморфизм исходит от указанной зимней формы и не порождает зимнюю, а летнюю форму, как будет объяснено. Была ли зимняя форма произведена действием зимней или весенней температуры, несущественно при суждении об отдельных случаях, поскольку мы не в состоянии сказать, какая температура необходима, чтобы вызвать трансформацию любого конкретного вида.

Обратный случай также теоретически мыслим, а именно, что у некоторых видов летняя форма была первичной, и при распространении на север был достигнут климат, который все еще позволял производство двух поколений, причем стадия куколки одного поколения подвергалась воздействию зимнего холода, что приводило к возникновению вторичной зимней формы. В таком случае спячка в состоянии куколки, безусловно, привела бы к сезонному диморфизму. Происходят ли эти условия на самом деле, представляется мне крайне сомнительным; но можно, по крайней мере, с уверенностью утверждать, что первый случай встречается гораздо чаще. Прекрасные исследования Эрнста Хоффмана дают веские доказательства в пользу того, что подавляющее большинство европейских бабочек иммигрировали не с юга, а из Сибири. Из 281 вида, 173, согласно Хоффману, пришли из Сибири, 39 из южной Азии и только 8 из Африки, тогда как во время величайшего холода ледникового периода к северу от Альп существовало очень мало или, возможно, не существовало ни одного вида. Большинство бабочек, ныне встречающихся в Европе, таким образом, со времени своей иммиграции испытывали постепенно возрастающее тепло. Поскольку сезонный диморфизм развился у некоторых из этих видов, летняя форма во всех случаях должна была быть вторичной, как показали также эксперименты по реверсии Pieris napi и Araschnia levana.

Все известные мне сезонно-диморфные бабочки найдены в списке сибирских иммигрантов Хоффмана, за исключением двух видов, а именно Euchloe belemia, которая указана как африканский иммигрант, и Pieris krueperi, которая могла прийти через Малую Азию, поскольку в настоящее время она не продвинулась дальше на запад, чем Греция. Никакое значительное изменение климата не может быть испытано при миграции с востока на запад, так что сезонный диморфизм Pieris krueperi может зависеть только от причины, сходной с той, что повлияла на сибирских иммигрантов, то есть постепенного повышения температуры в северном полушарии со времени ледникового периода. У этого вида также зимняя форма должна быть первичной. В случае с E. belemia, с другой стороны, миграция на север из Африки, безусловно, указывает на перемещение в более прохладный климат, что могло породить вторичную зимнюю форму, даже если ничего более определенного сказать нельзя. Мы ничего не знаем о периоде миграции в южную Европу; и даже миграция без климатического изменения мыслима, если она шла в ногу с постепенным повышением тепла в северном полушарии со времени ледниковой эпохи. Только эксперименты могли бы в этом случае быть решающими. Если бы летнее поколение, var. Glauce, было первичной формой, было бы невозможно путем воздействия холода на куколок этого выводка произвести зимнюю разновидность Belemia, тогда как, с другой стороны, куколки зимнего поколения под влиянием тепла были бы вынуждены более или менее полностью вернуться к форме Glauce. Отнюдь не следует понимать, что вид действительно вел бы себя таким образом. Напротив, я придерживаюсь мнения, что и в этом случае зимняя форма является первичной. Миграция на север (из Африки в южную Испанию) была бы совершенно недостаточной, и зимняя форма сейчас встречается как в Африке, так и в Испании.

V. О чередовании поколений.

Сезонный диморфизм уже был обозначен Уоллесом как чередование поколений — термин, который нельзя оспаривать, пока он ограничивается регулярным чередованием несходных поколений. Однако мало что выигрывается от этого определения, если только нельзя доказать, что оба явления обусловлены сходными причинами и что они, следовательно, вызваны аналогичными процессами. Причины чередования поколений до настоящего времени почти не исследовались из-за недостатка материала. Геккель один совсем недавно подверг эти сложные явления в целом тщательному исследованию и пришел к выводу, что различные формы метагенеза могут быть расположены в два ряда. Он различает прогрессивный и регрессивный ряды, включая в первый те виды, «которые в некоторой степени все еще находятся в переходной стадии от моногенеза к амфигенезу (от бесполого к половому размножению), и ранние предки которых, следовательно, никогда не размножались исключительно половым путем» (Trematoda, Hydromedusae). В другую, или регрессивную форму метагенеза, Геккель включает «возврат от амфигенеза к моногенезу», что имеет место у всех тех видов, которые ныне проявляют регулярное чередование от амфигенеза к партеногенезу (Aphides, Rotatoria, Daphnidae, Phyllopoda и др.). По существу, я могу лишь полностью согласиться с Геккелем. Просто рассматривая явления чередования поколений, как они известны в настоящее время, мне представляется легко допустимым, что эти многообразные способы размножения должны были возникнуть по крайней мере двумя различными путями, которые могут быть удачно сформулированы способом, предложенным Геккелем.

Я, однако, рискну принять несколько иной способ концепции и рассматривать способ размножения (будь то половой или бесполый) не как определяющую, а только как вторичную причину. Я далее рискну разделить явления чередования поколений (в их широком смысле) на две основные группы в соответствии с их происхождением, обозначив случаи одной группы как истинный метагенез, а случаи другой — как гетерогенез. Метагенез берет свое начало от филетического ряда несходных форм, тогда как гетерогенез берет начало от филетического ряда сходных форм — этот ряд, насколько мы можем судить в настоящее время, всегда состоит из сходных половых поколений. Первый, таким образом, почти совпадал бы с прогрессивным метагенезом Геккеля, а второй — с его регрессивным метагенезом. Метагенез может далее возникать различными путями. Во-первых, из метаморфоза, как, например, при размножении знаменитой Cecidomyia с кормящими личинками. Способность, которой обладают эти личинки размножаться бесполым путем, очевидно, была приобретена как вторичный признак, что следует из того факта, что существует много видов того же рода, личинки которых не кормят, причем эти личинки сами являются несомненными вторичными формами, произведенными адаптацией этой стадии филетического развития к образу жизни, сильно отличающемуся от образа жизни более поздних стадий. В форме, которой ныне обладают эти личинки, они никогда не могли представлять собой конечную стадию своего онтогенеза, равно как они не могли ранее обладать способностью к половому размножению. Вывод кажется неизбежным, что метагенез здесь произошел из метаморфоза; то есть одна стадия онтогенеза, приобретя бесполое размножение, изменила первоначально существовавший метаморфоз в метагенез.

Леббок, несомненно, прав, когда для случаев, подобных только что упомянутому, он пытается вывести чередование поколений из метаморфоза. Но если мы исключим гетерогенез, все равно останется большое количество случаев истинного метагенеза, которые не могут быть объяснены с этой точки зрения.

Следует признать вместе с Геккелем, что чередование поколений у Hydromedusae и Trematoda не зависит, как в случае с Cecidomyia, от того, что личинки приобрели способность кормить, но что низшие стадии этих видов всегда обладали этой способностью, которую они теперь только сохраняют. Кормящие личинки трематод, существующие ныне, возможно, могли ранее размножаться также половым путем, причем этот способ размножения в настоящее время был перенесен на более позднюю филетическую стадию. В этом случае, следовательно, метагенез не был собственно произведен метаморфозом, а возник из него в ходе филетического развития, причем более ранние филетические стадии отказались от способности к половому размножению и сохранили бесполый способ размножения. Третий путь, которым может возникнуть метагенез, — через полиморфоз. Когда последний сочетается с бесполым размножением, как это особенно характерно для Hydrozoa, метагенез может быть выведен из него. Последовательные стадии трансформации одной и той же физиологической особи не служат в этих случаях отправной точкой для чередования поколений, но различные современные формы, живущие сообща, на которые вид разделился через функциональную дифференциацию различных особей одного и того же стока. Здесь производятся особи, которые одни приобретают способность к половому размножению, и таким образом осуществляется метагенез, причем эти особи отделяются от стока, на котором они возникли, в то время как остальные особи остаются в соединении и сохраняют бесполый способ размножения. Никакого резкого различия нельзя провести между этим и ранее рассмотренными случаями. Разница состоит только в том, что весь цикл размножения осуществляется одним стоком; оба класса имеют общий характер, заключающийся в том, что различные филетические стадии никогда не появляются у одной и той же особи (метаморфоз), но в ходе дальнейшего филетического развития одновременно возникает метагенез, т.е. разделение этих стадий между последовательностью особей. Мы поэтому способны отличить этот первичный метагенез от вторичного метагенеза, возникающего из метаморфоза.

Не входит в мои намерения здесь вдаваться в конечные причины метагенеза; в этом предмете мы смогли бы продвинуться, лишь выдвигая смутные гипотезы. Явление сезонного диморфизма, с которым данная работа имеет дело главным образом, очевидно, далеко отстоит от метагенеза, и именно для того, чтобы прояснить это, были выдвинуты вышеприведенные наблюдения. Признаки, общие в происхождении метагенеза, можно найти, согласно ранее изложенным взглядам, в фактах, что здесь способность к бесполому и половому размножению всегда распределена между несколькими филетическими стадиями развития, которые следуют друг за другом в восходящем ряду (прогрессивный метагенез Геккеля), тогда как я нахожу различия лишь в том факте, что способность к бесполому размножению может (в метагенезе) быть либо вновь приобретенной (личинка Cecidomyia), либо сохраненной с прежних времен (Hydroida). Кажется, что в этом процессе половое размножение без исключения утрачивается более ранними и остается ограниченным исключительно самыми недавними стадиями.

Из исследований по сезонному диморфизму следует, что цикл поколений может возникнуть совершенно иным путем. В этом случае ряд первоначально сходных поколений становится несходным под воздействием внешних влияний. Это представляется мне величайшей важности, поскольку сезонный диморфизм, без сомнения, тесно связан с тем способом размножения, который до сих пор исключительно обозначался как гетерогенез, и знание способа его возникновения должно поэтому пролить свет на природу и происхождение гетерогенеза в целом.

При сезонном диморфизме, как я пытался показать, именно прямое действие климата, и действительно главным образом температуры, вызывает изменение в некоторых поколениях. Поскольку эти поколения подвергались попеременному влиянию летней и зимней температуры, развился периодический диморфизм — регулярный цикл несходных поколений. Уже было заявлено, что последовательные поколения вида ведут себя в отношении наследственности точно так же, как онтогенетические стадии, и в то же время такие последующие поколения указывают на параллелизм между метаморфозом и гетерогенезом. Если влияния, способные прямо или косвенно вызывать изменения, воздействуют на любую конкретную стадию развития, эти изменения всегда передаются той же стадии. На этом основывается метаморфоз. Точно таким же образом изменения, которые периодически воздействовали на определенные поколения (например, 1, 3, 5), передаются только этим поколениям, а не промежуточным. На этом основывается гетерогенез. Мы только что были приведены к пониманию гетерогенеза циклической наследственностью, тем фактом, что цикл производится всякий раз, когда ряд поколений существует при регулярно чередующихся влияниях. В этом цикле вновь приобретенные изменения, какими бы мелкими по характеру они ни были поначалу, передаются только более позднему, а не последующему поколению, появляясь только в одном соответствующем, т.е. в том поколении, которое существует при сходных трансформирующих влияниях. Ничто не может более ясно показать крайнюю важность, которую условия жизни должны иметь для формирования и дальнейшего развития видов, чем этот факт. В то же время ничто не показывает лучше, что действие этих условий не проявляется внезапно и насильственно, но что оно скорее происходит мелкими и медленными операциями. В этих случаях длительное накопление незаметно малых вариаций оказывается магическим средством, с помощью которого формы органического мира так мощно формируются. При применении даже величайшего тепла никто не смог бы изменить зимнюю форму A. levana в летнюю форму; тем не менее летнее тепло, воздействуя регулярно на второе и третье поколения года, в течение удлиненного периода времени запечатлело эти два поколения новой формой, без того, чтобы первое поколение было тем самым изменено. В одном и том же регионе были произведены две разные климатические разновидности (точно так же, как в большинстве случаев климатические разновидности встречаются только в отдельных регионах), которые чередуются друг с другом и, таким образом, дают начало циклу, каждое поколение которого размножается половым путем.

Но даже если сезонный диморфизм следует приписать гетерогенезу, отнюдь не следует утверждать, что те случаи циклического размножения, которые до сих пор обозначались как гетерогенез, полностью идентичны сезонному диморфизму. Их идентичность распространяется только на их происхождение и способ развития, но не на способ действия причин, вызывающих их трансформацию. Оба явления имеют общий способ возникновения, исходя из сходных (мономорфных) половых поколений и хода развития, причем цикл поколений с постепенно расходящимися признаками возникает под действием чередующихся влияний. С другой стороны, природа изменений, которыми вторичное поколение отличается от первичного, может быть отнесена к иному способу действия возбуждающих причин. При сезонном диморфизме различия между двумя поколениями гораздо меньше, чем в других случаях гетерогенеза. Эти различия как количественно меньше, так и являются качественно таковыми, затрагивая только признаки биологической незначительности. Рассматриваемые вариации в основном ограничиваются рисунком и окраской крыльев и тела, иногда затрагивая также форму крыла, а в немногих случаях размер тела (Plebeius amyntas), тогда как строение тела — по крайней мере, насколько простираются мои исследования — представляется одинаковым в обоих поколениях.

Положение дел совершенно иное в остальных случаях гетерогенеза; здесь все строение тела представляется более или менее измененным, и его размер часто очень различен, почти все внутренние органы различаются в двух поколениях. Согласно Клаусу, «мы едва ли можем найти какое-либо иное объяснение способа возникновения гетерогенеза, кроме постепенной и медленной выгодной адаптации организации к важным изменяющимся условиям жизни» — суждение, в котором этот автор, безусловно, прав. Во всех таких случаях изменение затрагивает не маловажные признаки, как это происходит у бабочек, а части биологической или физиологической ценности; и мы не можем, следовательно, считать, что такие изменения возникли через прямое действие измененных условий жизни, но косвенно через естественный отбор или адаптацию.

Таким образом, различие между сезонным диморфизмом и другими известными случаями гетерогенеза состоит в том, что вторичная форма, в которой вид проявляется в первом случае, возникает через прямое действие внешних условий, тогда как в последнем эта форма наиболее вероятно возникает через косвенное действие таких влияний. Первая половина вышеприведенного положения способна к предварительному доказательству, но в высшей степени вероятно, что и вторая половина также верна. Естественно, мы не можем сказать, в какой мере прямое действие внешних условий играет также роль в истинном гетерогенезе, так как до сих пор не было проведено экспериментов по его происхождению. Что прямое действие, работающее в некоторой степени кооперативно, играет лишь вторичную роль, в то время как главная причина изменения должна быть найдена в адаптации, никто не может сомневаться, кто держит в поле зрения, например, способ размножения, открытый Лейкартом у Ascaris nigrovenosa. У этого червя одно поколение живет свободно в воде, а другое поколение обитает в легких лягушек, причем два поколения различаются друг от друга размером тела и строением внутренних органов в степени, возможной только у истинных Nematoda.

Чтобы предотвратить возможное недопонимание, позвольте наконец отметить — даже если это излишне, — что изменения, вызывающие разнообразие двух поколений при сезонном диморфизме и гетерогенезе, не являются такого рода, чтобы им можно было приписать значение различных «видовых признаков». Четко определенные видовые признаки, как хорошо известно, не встречаются повсеместно, и поэтому было бы ошибочно придавать малое значение различиям при сезонном диморфизме, поскольку они главным образом состоят в окраске и рисунке крыльев. Вопрос, рассматриваемый здесь, заключается не в том, имеют ли две животные формы значение видов или простых разновидностей — вопрос, который никогда не может быть решен, поскольку ответ всегда зависит от индивидуального мнения о ценности рассматриваемых различий, а понятие как видов, так и разновидностей, более того, чисто условно. Вопрос скорее в том, обладают ли различающие признаки равной постоянностью — то есть передаются ли они с той же силой и точностью всем особям; и встречаются ли они, следовательно, таким образом, что их можно практически использовать в качестве видовых признаков. В отношении этого не может быть ни на мгновение сомнений, что окраска и рисунок бабочки обладают точно такой же ценностью, как постоянные признаки в любой другой группе животных, такие как небные складки у мышей, строение зубов у млекопитающих, количество и форма крыловых и хвостовых перьев у птиц и т.д. Нам стоит лишь вспомнить, с какой удивительной постоянностью часто передаются мельчайшие детали рисунка у бабочек. Систематик часто различает два близкородственных вида, как, например, у Lycaenidae, главным образом по положению определенных незначительных черных пятен на нижней стороне крыла (P. Alexis самка и P. Agestis); и этот диагноз оказывается достаточным, поскольку P. Alexis, у которого пятна расположены в прямой ряд, имеет другую гусеницу, чем P. Agestis, у которого центральное пятно ближе к основанию заднего крыла!

По причинам, только что приведенным, я утверждаю, что ни оправдано, ни полезно обозначать ди- и полиморфизм бабочек как ди- и полихроизм и тем самым приписывать малое значение этим явлениям. Это обозначение было бы оправдано только в том случае, если бы различия в цвете были обусловлены иными причинами, чем различия в форме, используя это последнее слово в узком смысле. Но было показано, что то же прямое действие климата, которое порождает новые цвета, производит также у некоторых видов различия в форме (контур крыла, размер и т.д.); тогда как, с другой стороны, давно известно, что многие защитные окраски могут быть объяснены только косвенным действием внешних условий.

Когда я провожу различие в природе изменений между сезонным диморфизмом и остальными известными случаями гетерогенеза, это должно быть принято как относящееся только к биологическому или физиологическому результату изменения в самом трансформированном организме. При сезонном диморфизме заметно изменяются только незначительные признаки, признаки, которые не имеют значения для благополучия вида; в то время как при истинном гетерогенезе мы вынуждены признать, что произошли полезные изменения, или адаптации.

Гетерогенез может быть таким образом определен либо в соответствии с моим предложением, либо способом, принятым до сих пор, поскольку он может рассматриваться как более морфологический, чем циклическая последовательность различно сформированных половых поколений; или, вместе с Клаусом, как последовательность различных половых поколений, «живущих при различных условиях существования» — определение, которое во всех случаях применимо к сезонному диморфизму. Изменяющиеся условия существования, в их широком смысле, являются результатом действия различных климатов; и недавно стал известен случай, в котором крайне вероятно, что климатические различия сезонов породили цикл поколений, влияя на процессы питания. Этот случай вполне аналогичен тому, который мы наблюдали при сезонном диморфизме бабочек, но с тем отличием, что различие между зимним и летним поколениями состоит не, по крайней мере полностью, в форме репродуктивного взрослого организма, но почти полностью в его онтогенезе — в способе его развития. Сравнение этого случая с аналогичным явлением у бабочек может быть интересным. У замечательной пресноводной дафнии, Leptodora hyalina Lillejeborg, это было доказано несколько лет назад П. Э. Мюллером, который изучал онтогенез, что последний был прямым, поскольку эмбрион, прежде чем покинуть яйцо, уже обладает формой, членами и внутренними органами взрослой особи. Это было, по крайней мере, в случае с летними яйцами. Впоследствии Сарсом было показано, что этот способ развития справедлив только для летнего выводка, зимние яйца производят весной эмбрион, который обладает только тремя первыми парами конечностей и, вместо сложных глаз, только одним фронтальным глазом, таким образом кратко проявляя, поначалу, структуру науплиуса и постепенно приобретая структуру Leptodora. Зрелая форма, происходящая из зимних яиц, не отличима от более поздних поколений, кроме как присутствием простого личиночного глаза, который появляется как маленькое черное пятно. Поколения в полностью развитом состоянии, таким образом, различаются только этой мелкой маркировкой, но летнее поколение претерпевает прямое развитие, тогда как зимнее поколение, напротив, развивается только путем метаморфоза, начиная с простейшего типа ракообразных и, таким образом, справедливо представляя филетическое развитие вида. Мы поэтому видим в этом случае сочетание метаморфического и прямого развития, происходящее в некоторой степени на наших глазах. Нельзя с уверенностью доказать, какова может быть причина этого явления, но предположение почти неизбежно, что оно тесно связано с происхождением сезонного диморфизма бабочек, поскольку оба зависят от чередующихся климатических влияний лета и зимы: наиболее вероятно, что эти влияния непосредственно вызвали сокращение периода развития летом. Таким образом, мы имеем здесь случай гетерогенеза, тесно связанный с сезонным диморфизмом бабочек двояким образом — во-первых, потому что цикл поколений и в этом случае вызван прямым действием внешних условий жизни; и во-вторых, зимняя форма здесь также является первичной, а летняя форма — вторичной.

В соответствии с идеей, впервые введенной в науку Рудольфом Лейкартом, мы до сих пор понимали под гетерогенезом только чередование несходных половых поколений. С этой точки зрения размножение Leptodora может быть так же мало приписано гетерогенезу, как и размножение Aphis или Daphnia, хотя кажущееся агамное размножение зимнего и части летнего поколения, несомненно, является партеногенезом, а не размножением путем кормления. Как уже было сказано, однако, я не придавал бы фундаментального значения критерию агамного размножения — тем более потому, что мы не знаем физиологического значения двух способов размножения; и далее, потому что этот принцип классификации является совершенно внешним и ценным лишь постольку, поскольку никакой лучший не может быть подставлен вместо него. Разделение способов циклического размножения в соответствии с их генезисом представляется мне — особенно если оно осуществимо — не только имеющим большую ценность, но и единственно правильным, и для этого знание происхождения сезонного диморфизма кажется мне предоставляющим возможный метод.

Если, как было указано выше, мы обозначим как метагенез (в узком смысле) все те случаи, в которых следует признать, что ряд различно старых филетических стадий послужил отправными точками, а как гетерогенез — те случаи, в которых сходные филетические стадии были вынуждены произвести цикл поколений периодическим действием внешних влияний, ясно, что сфера гетерогенеза этим значительно расширяется и в то же время четко и точно определяется.

Под гетерогенезом тогда охватывается не только, как до сих пор, размножение Ascaris nigrovenosa, Leptodora appendiculata и пухоедов, но также размножение Aphides, Coccidae, Daphnidae, Rotatoria и Phyllopoda, и, короче говоря, все те случаи, в которых мы можем определить прежнюю идентичность двух видов поколений по их форме, анатомическому строению и способу размножения. Этот вывод по существу поддерживается сравнением наиболее близкородственных видов. Так, например, когда мы видим род Aphis и его союзников, связанных со всех сторон с насекомыми, которые размножаются половым путем во всех поколениях, и когда мы далее наблюдаем большое сходство всего внешнего и внутреннего строения у двух видов поколений Aphis, мы вынуждены прийти к предположению, что кажущееся бесполое размножение Aphidae в действительности является партеногенезом, т.е. что оно развилось из полового размножения. Нельзя также больше оспаривать, что в этом случае, так же как в случае с Leptodora и другими Daphnidae, одна и та же самка попеременно размножается партеногенетически и производит яйца, требующие оплодотворения. Это было установлено фон Гейденом несколько лет назад в случае с Lachnus querci и с тех пор было подтверждено Бальбиани.

Не может быть сомнений, что во всех этих случаях цикл поколений развился из филетически сходных поколений. Но случаи, безусловно, мыслимы, которые представляются с меньшей ясностью и простотой. Во-первых, мы не знаем, не может ли партеногенез в конечном итоге установиться в полное бесполое размножение. Если бы это было так, могло бы оказаться возможным, что из гетерогенеза в конечном итоге возник бы способ размножения, который был бы по-видимому неотличим от чистого метагенеза. Такое положение дел могло бы возникнуть, если бы поколения, устанавливающиеся в бесполое размножение (как, например, тли), в то же время путем адаптации к изменяющимся условиям жизни претерпели значительное изменение строения и вступили в метаморфоз, в некоторой степени регрессивный. Мы были бы тогда склонны рассматривать эти поколения как более раннюю филетическую стадию, тогда как, в действительности, они были бы более поздней, и идея метагенеза была бы таким образом сформирована по манере гетерогенеза.

С другой стороны, столь же мыслимо, что гетерогенез мог быть развит из истинного метагенеза в случае личинок, которые, приобретя способность к бесполому размножению, сходны по функции с половозрелыми насекомыми. Эта возможность не очевидна на первый взгляд. Если бы кормящие личинки Cecidomyiae были так же похожи на половых насекомых, как молодые Orthoptera на половозрелые формы, мы не знали бы, рассматривать ли их как деградировавших половых насекомых или как истинных личинок, которые достигли способности к бесполому размножению. Их размножение считалось бы партеногенезом; и так как нельзя было бы отрицать, что гетерогенез здесь проявлен, способ развития их конкретного вида размножения мог бы быть доказан, т.е. могло бы быть продемонстрировано, что поколения, ныне партеногенетические, были ранее простыми репродуктивными личиночными стадиями.

Я предложил эти последние наблюдения лишь для того, чтобы показать, на какой неуверенной почве мы все еще стоим в отношении этого предмета, когда имеем дело со значением любого конкретного случая, и как много еще предстоит сделать. Представляется несомненным, что две формы циклического размножения, гетерогенез и метагенез, возникают совершенно различными путями, так что следует признать, что при этих обстоятельствах представление о существующих условиях относительно истинного генезиса может быть ошибочным. Указать способ, которым циклический способ размножения возник в любом отдельном случае, было бы возможно только путем тщательного доказательства и полного знания существующих фактов в дополнение к экспериментам.

VI. Общие выводы.

Я не буду здесь приводить повторение и резюме результатов, полученных в отношении сезонного диморфизма, но скорее общие выводы, вытекающие из этих результатов; и в то же время я могу воспользоваться возможностью поднять определенные вопросы, которые до сих пор не нашли выражения или были лишь кратко и случайно упомянуты.

Следует, во-первых, признать, что различия видовой ценности могут возникать только через прямое действие внешних условий жизни. В истинности этого положения не может быть сомнений после того, что было выше сказано относительно различия между двумя формами любого сезонно-диморфного вида. Лучшее доказательство предоставляют старые систематики, которым генетическая связь двух форм была неизвестна и которые, с непредвзятой таксономией, во многих случаях указывали на их различимость отдельными видовыми названиями. Это было в случае с Araschnia levana и Prorsa, Euchloe belia и Ausonia, E. belemia и Glauce, Plebeius polysperchon и Amyntas. В присутствии этих фактов едва ли можно сомневаться, что новые виды могут быть сформированы указанным способом; и я полагаю, что это было и остается до сих пор, по крайней мере для бабочек, в значительной степени; тем более с этими насекомыми, потому что поразительные цвета и рисунки крыльев и тела, будучи в большинстве случаев без биологического значения, бесполезны для сохранения особи или вида и не могут, следовательно, быть объектами естественного отбора.

Дарвин должен был получить ясное понимание этого, когда он пытался приписать рисунки бабочек половому, а не естественному отбору. Согласно этому взгляду, каждый новый цвет или рисунок впервые появляется у одного пола случайно и там закрепляется тем, что предпочтение отдается другим полом более старой окраске. Когда новое украшение становится постоянным (у самца, например), Дарвин предполагает, что оно переносится на самку путем наследственности, либо частично, либо полностью, либо вовсе не переносится; так что вид, следовательно, остается более или менее полово-диморфным или (путем полной передачи) становится снова полово-мономорфным.

Допустимость столь различного и, до известной степени, произвольно ограниченного наследования уже была признана. Вопрос здесь заключается в том, прав ли Дарвин, приписывая таким образом всю окраску бабочек половому отбору. Происхождение сезонного диморфизма представляется мне противоречащим этому взгляду, каким бы заманчивым и грандиозным он ни казался. Если различия, столь же важные, как те, что существуют между летней и зимней формами многих бабочек, могут быть вызваны прямым воздействием измененного климата, было бы крайне рискованно приписывать большое значение половому отбору в данном конкретном случае.

Принцип полового отбора представляется мне неоспоримым, и я не стану отрицать, что он также эффективен в случае с бабочками; но я полагаю, что в качестве окончательного объяснения окраски без этого фактора можно обойтись, поскольку мы видим, что значительные изменения окраски могут происходить без влияния полового отбора.

Возникает вопрос: насколько далеко простирается преобразующее влияние климата? Когда вид преобразуется под воздействием климатических изменений до такой степени, что его новая форма приобретает систематическое значение нового вида, возвращается ли он к своей прежней форме при перемещении в старые климатические условия? Или же он в этих обстоятельствах снова преобразуется каким-то иным образом? Этот вопрос не лишен важности, поскольку в первом случае климатические влияния имели бы малую ценность для видообразования, и результатом была бы в лучшем случае лишь флуктуация между двумя крайностями. Подобно тому как у сезонно-диморфных видов летняя и зимняя формы чередуются каждый год, так и формы, порождаемые теплом и холодом, чередовались бы в течение более длительных периодов истории Земли. Другие группы животных, безусловно, изменяются под действием различных климатических факторов; но у бабочек, как я, полагаю, доказал, главную роль играет температура, и, поскольку она колеблется лишь в довольно узких пределах, это не допускает больших различий в окраске.

Таким образом, возникает вопрос: колеблются ли виды бабочек только между двумя формами, или же климатическое изменение, будучи достаточно сильным для того, чтобы вызвать вариацию, не порождает ли оно в свою очередь новую форму? Поскольку эксперименты по реверсии с сезонно-диморфными бабочками, по-видимому, соответствуют последнему взгляду, я считаю, что это необходимо признать. Я придерживаюсь мнения, что старая форма никогда не возникает вновь вследствие изменения климата, но всегда возникает новая; так что периодически повторяющегося изменения климата достаточно, чтобы в течение длительного периода времени допустить возникновение новых видов друг из друга. Это, по крайней мере, может быть справедливо для бабочек.

Мои взгляды основываются главным образом на теоретических соображениях. Уже было подчеркнуто, как это непосредственно вытекает из экспериментов, что температура не воздействует на физическую конституцию особи подобно тому, как кислота или щелочь воздействуют на лакмусовую бумажку, т. е. что одна и та же особь не производит ту или иную окраску и рисунок в зависимости от того, подвергается ли она воздействию тепла или холода; скорее, климат, когда он сходным образом влияет на многие последующие поколения, постепенно производит такое изменение в физической конституции вида, которое проявляется в других цветах и рисунках. Теперь, когда эта вновь приобретенная физическая конституция, установившаяся, как мы можем допустить, на протяжении долгого ряда поколений, снова подвергается постоянному изменению климата, это влияние, даже если оно в точности подобно тому, которое имело место в период существования первой формы вида, никак не может воспроизвести эту первую форму. Природа внешних условий может быть той же самой, но не физическая конституция вида. Точно так же, как Pieris (как уже было показано), Lycaena или Satyrus производят совершенно разные разновидности под преобразующим влиянием одного и того же климата, так и вариация, возникающая из преобразованного вида в нашем текущем случае после начала первичного климата, должна отличаться от этой первичной формы вида, хотя, возможно, и в меньшей степени. Другими словами, если бы в течение геологических периодов Земли чередовались только два разных климата, каждый вид бабочек, подверженный этим изменениям климата, порождал бы бесконечный ряд различных видовых форм. Различие климата в действительности было бы больше, чем предполагалось, и для любого данного вида климатическая вариация происходила бы не только из-за периодического смещения эклиптики, но также из-за геологических изменений и миграций самого вида, так что непрерывное изменение видов должно было происходить по этой единственной причине чередования климата. Когда мы принимаем во внимание, что многие виды, вымершие в других местах, сохранились локально, и когда мы далее добавляем к ним те локальные формы, которые возникли вследствие предотвращения скрещивания (амиксии), и, наконец, учитываем важные эффекты полового отбора, мы уже не можем удивляться огромному количеству видов бабочек, которые мы встречаем на Земле в настоящее время.

Если кто-либо склонен заключить из моих экспериментов по реверсии с сезонно-диморфными бабочками, что вторичный вид при воздействии того же климата, который его породил, должен вернуться к первичному, он забывает, что эта реверсия к зимней форме есть не что иное, как реверсия — т. е. внезапный возврат к первичной форме в силу особых законов наследственности — и отнюдь не постепенное повторное приобретение этой первичной формы под постепенным влиянием первичного климата. Реверсия к зимней форме происходит также под воздействием других факторов, как, например, высокой температуры. Реверсии такого рода, зависящие от законов наследственности, безусловно, случаются в тех случаях трансмутации, которые не чередуются с первичной формой, как при сезонном диморфизме, а происходят непрерывно. Однако они, вероятно, подавлялись бы в таких случаях быстрее, чем при сезонном диморфизме, где постоянное чередование первичной и вторичной форм должно всегда поддерживать тенденцию последней производить первую.

То, что вышеприведенный вывод верен — а именно, что вторичный вид при воздействии внешних условий, под влиянием которых возникла первичная форма, не возвращается к последней, — подтверждается опытом с растениями. Ботаники уверяют нас, «что культурные расы, которые дичают и таким образом возвращаются к своим прежним условиям жизни, не превращаются в исходную дикую форму, а в какую-то новую».

Второй момент, который, как мне кажется, проясняется сезонным диморфизмом, — это происхождение изменчивости. Уже было убедительно показано, что вторичные формы по большей части значительно более изменчивы, чем первичные. Из этого следует, что сходные внешние влияния либо вызывают различные изменения у разных особей одного вида, либо изменяют всех особей одинаковым образом, причем изменчивость возникает только из-за неодинакового времени, в течение которого особи подвергаются внешнему воздействию. Последнее, несомненно, имеет место, как следует из различий, проявляемых различными особями вторичной формы. Это всегда лишь различия в степени, а не в роде, что, пожалуй, наиболее отчетливо видно на примере весьма изменчивой A. prorsa (летняя форма), у которой все возникающие вариации различаются лишь тем, что рисунок levana более или менее отсутствует, и в то же время они более или менее приближаются к чистому рисунку prorsa; но изменения в совершенно ином направлении никогда не происходят. Также далее очевидно, как упоминалось выше, что родственные виды и роды, и даже целые семейства (Pieridae), изменяются под действием сходных внешних причин одинаковым образом — или, вернее, в одном и том же направлении.

В соответствии с этими фактами можно сформулировать закон, что, по крайней мере у бабочек, все особи вида реагируют на одни и те же внешние влияния сходными изменениями и что, следовательно, изменения, вызванные климатическими факторами, принимают фиксированное направление, определяемое физической конституцией вида. Однако когда новые климатические формы бабочек, у которых естественный отбор полностью исключен и природа самого вида определенно задает направление изменений, тем не менее с самого начала обнаруживают изменчивость, мы можем рискнуть сделать вывод, что любая трансформация вида обычно начинается с флуктуации его признаков. Но когда мы обнаруживаем, что первичные формы бабочек всегда гораздо более постоянны, это показывает, что непрерывное скрещивание особей одного вида до известной степени уравновешивает флуктуации формы. Оба факта, взятые вместе, подтверждают сформулированный мною ранее закон, что в каждом виде период изменчивости чередуется с периодом (относительного) постоянства — последний указывает на кульминацию, а первый — на начало или конец его развития. Я напоминаю здесь об этом законе, потому что факты, которые я приводил в то время, а именно история филетического развития ископаемых раковин из Штейнхайма по Хильгендорфу, с тех пор стали несколько сомнительными, и можно было бы легко склониться к тому, чтобы зайти слишком далеко в недоверии к ним и отказать им в каком-либо весе.

В только что указанном эссе я проследил происхождение определенного класса локальных форм до локальной изоляции. Я попытался показать, что когда вид оказывается в изолированном районе в состоянии (период) изменчивости, он должен там неизбежно приобрести несколько отклоняющиеся признаки из-за невозможности скрещивания с особями из других регионов, или, что сводится к тому же, должна возникнуть локальная форма. Это образование локальных форм происходит потому, что различные вариации, которые в данный момент составляют изменчивость вида, всегда будут находиться в ином численном соотношении в изолированном районе по сравнению с другими регионами; и далее, потому что постоянство создается путем скрещивания этих (изолированных) разновидностей между собой; так что результатом различных компонентов является (локальная) вариация. Если компоненты неодинаковы, то и результат будет другим, и таким образом, с теоретической точки зрения, мне не видится препятствий для возникновения таких локальных форм в процессе «амиксии». Я полагаю, что я далее показал, что можно представить возникновение многочисленных локальных форм через этот процесс предотвращения скрещивания, в то время как их нельзя объяснить действием климатических влияний.

То, что я не отрицаю существование истинных климатических форм, допуская этот принцип «амиксии», как часто воображали, достаточно ясно следует из рассматриваемого трактата. Однако возникает вопрос, не могут ли климатические влияния также порождать формы путем «амиксии», делая вид изменчивым. В настоящее время было бы трудно окончательно решить этот вопрос. Если бы, однако, во всех случаях вариация в определенном фиксированном направлении происходила под воздействием климатических факторов, форма не могла бы возникнуть путем «амиксии» из такой изменчивости, поскольку компоненты могли бы тогда производить результаты, различающиеся только по степени, а не по роду. Но мы еще не в состоянии распространить наши исследования на столь тонкие различия.

В качестве окончательного и немаловажного результата этих исследований я могу еще раз подчеркнуть, что неодинаковые влияния, когда они попеременно воздействуют на долгий ряд первоначально сходных поколений при регулярно повторяющемся изменении, модифицируют только соответствующие поколения, а не промежуточные. Или, короче говоря, циклически действующие причины изменений производят циклически повторяющиеся изменения: под их влиянием ряды мономорфных поколений формируются в цикл ди- или полиморфных поколений.

Здесь нет повода возвращаться к непосредственным свидетельствам и доказательствам вышеизложенного закона. В последнем, однако, заключен вопрос: не эквивалентен ли цикл поколений, производимый циклической наследственностью, гомохронной наследственности Дарвина и Геккеля, которая формирует онтогенетические стадии в цикл? Возможно, что с этой точки зрения в будущем удастся проникнуть в природу процессов наследственности, которые все еще столь неясны, и свести оба явления к одной и той же причине, что сейчас можно лишь предполагать, но не ясно видеть.

Наконец, самый общий и, следовательно, главный результат этих исследований, как мне кажется, заключается в выводе, который можно сформулировать следующим образом: вид вынужден изменяться только под влиянием изменяющихся внешних условий жизни, причем это изменение происходит в фиксированном направлении, которое полностью зависит от физической природы изменяющегося организма и различно у разных видов или даже у двух полов одного и того же вида.

Я настолько не склонен высказываться в пользу неизвестной преобразующей силы, что могу здесь вновь подчеркнуть, что трансформация вида лишь частично зависит от внешних влияний и частично — от специфической конституции конкретной формы. Я называю эту конституцию «специфической», поскольку она реагирует на одну и ту же побудительную причину иначе, чем конституция другого вида. Мы обычно можем составить ясное представление о том, почему это должно быть так; ибо не только в другом виде существует иной род скрытой жизненной активности, но каждый вид имеет также свою собственную историю развития. Необходимо признать, что с самого раннего периода формирования организма и на всех его промежуточных стадиях свойства, которые стали установленными, такие как рост, питание или тенденция к развитию, были переданы ныне существующему виду, каждый из которых несет эти тенденции в себе до известной степени. Именно эти врожденные тенденции определяют внешний и внутренний облик вида в каждый период его жизни и которые, реагируя на внешние факторы, представляют собой жизнь индивида, так же как и жизнь вида. Поскольку сумма этих унаследованных тенденций должна более или менее варьироваться у каждого вида, этим объясняется не только различное внешнее проявление видов, а также их физиологическое и биологическое разнообразие, но из этого неизбежно следует, что разные виды должны по-разному реагировать на те внешние причины, которые стремятся вызвать изменение их формы.

Теперь этот последний вывод эквивалентен утверждению, что каждый вид в силу своей физической конституции (в определенном смысле) наделен определенными фиксированными силами вариации, которые, очевидно, необычайно многочисленны в случае каждого вида, но не безграничны; они допускают широкий простор для действия естественного отбора, но они также ограничивают его функции, поскольку они, безусловно, сдерживают ход развития, каким бы широким последний ни был. Я уже ранее настаивал в другом месте, что слишком мало приписывается роли, которую играет физическая конституция видов в истории их трансформации, когда ход этой трансформации полностью приписывается внешним условиям. Дарвин, безусловно, признает важность этого фактора, но только в той мере, в какой это касается индивидуальной вариации, природа которой, как ему кажется, зависит от физической конституции вида. Я полагаю, однако, что именно в этом направляющем влиянии кроется точная причина того, почему при самых благоприятных внешних обстоятельствах птица никогда не может превратиться в млекопитающее — или, выражаясь в общем виде, почему от данной отправной точки развитие конкретного вида не может теперь достичь, даже при самых благоприятных внешних условиях, любой желаемой цели; и почему от этой отправной точки заданные курсы развития, даже если они обладают значительной широтой, должны быть ограничены, точно так же, как мяч, катящийся с холма, отклоняется фиксированным препятствием в направлении, определяемом положением последнего, и зависящем от направления движения и скорости в момент отклонения.

В этом смысле я согласен с «фиксированным» направлением вариации Аскенази; но не в том случае, если под этим подразумевается другая новая физическая сила, направляющая саму вариацию. Объяснение явлений не представляется мне требующим такого допущения, и, если оно излишне, оно, безусловно, не является правомерным. Согласно моему взгляду, трансмутация чисто внутренними причинами не должна приниматься во внимание. Если бы мы могли абсолютно приостановить изменения внешних условий жизни, существующие виды оставались бы стационарными. Действие внешних побудительных причин, в самом широком смысле этого слова, способно производить модификации; и даже никогда не отсутствующие «индивидуальные вариации» вместе с унаследованной несходностью конституции представляются мне зависящими от неодинаковых внешних влияний, причем сама унаследованная конституция является несходной, поскольку особи во все времена подвергались несколько варьирующим внешним влияниям.

Изменение, возникающее из чисто внутренних причин, кажется мне прежде всего совершенно несостоятельным, потому что я не могу себе представить, как один и тот же материальный субстрат физической конституции вида может быть передан следующему поколению как две противоположные тенденции. Тем не менее это должно быть так, если направление развития, передаваемое по наследству, рассматривать как конечную причину как сходства, так и несходства с предками. Все изменения, от самых малых до самых больших, представляются мне зависящими в конечном счете только от внешних влияний; они являются ответом организма на внешние побудительные причины. Очевидно, что этот ответ должен быть иным, когда физическая конституция иной природы подвергается воздействию той же побудительной причины, и на этом, согласно моему взгляду, основывается огромное значение этих конституциональных различий.

Если под «наследственностью» мы понимаем совокупность наследования — то есть физическую конституцию вида в любое время, и, следовательно, ограниченную и, в вышеуказанном смысле, предопределенную силу вариации, в то время как под «адаптацией» мы понимаем прямой и косвенный ответ этой физической конституции на изменения в условиях жизни, я могу согласиться с манерой выражения Геккеля и вместе с ним проследить трансформацию видов до двух факторов: наследственности и адаптации.

ПРИЛОЖЕНИЕ I. ЭКСПЕРИМЕНТЫ.

Эксперименты с Araschnia levana.

1. Выведены из яиц, отложенных самкой зимней формы 12–15 мая 1868 года в садке. Гусеницы вылупились 20–22 мая и окуклились 7–9 июня. Куколки, содержавшиеся при обычной температуре, дали:

On the | 19th | of June | 4 | butterflies.
” | 20th | ” | 5 | ”
” | 21st | ” | 10 | ”
” | 22nd | ” | 9 | ”
” | 23rd | ” | 7 | ”
” | 25th | ” | 13 | ”
Total | 48 | ”

Все эти бабочки были типа prorsa, 3 самки имели значительное количество желтого цвета, но ни одна из них не имела его в таком количестве, как на рис. 3, 4, 7, 8 или 9. Табл. I.

2. 12 августа 1868 года найдены личинки третьего поколения, которые окуклились в начале сентября и содержались в неотапливаемой комнате. В сентябре вышли три бабочки формы prorsa, остальные впали в диапаузу и после помещения в отапливаемую комнату в конце февраля дали с 1 по 17 марта 1869 года еще бабочек, все формы levana.

3. Личинки, найденные 17 июня 1869 года, были рассортированы по цвету; желтые, со светло-коричневыми шипами, дали при обычной температуре 8–12 июля 13 бабочек, 12 из которых показали обычный тип prorsa, а одна, самец, обладавший большим количеством желтого, чем на рис. 3, табл. I, должна рассматриваться как тип porima.

4. Из гусениц второго поколения, найденных в то же время, что и в эксп. 3, 30 куколок были помещены в холодильник (температура 8–10° R.) 25 июня. Когда ящик открыли 3 августа, почти все вышли, многие были мертвы, и все без исключения были промежуточной формы (porima), хотя и ближе к типу prorsa, чем к типу levana.

5. Большое количество гусениц второго поколения, найденных в то же время, окуклилось и содержалось при высокой летней температуре. После периода куколки около 19 дней, с 28 июня по 5 июля вышло около 70 бабочек, все формы prorsa, за исключением 5, которые были сильно отмечены желтым (porima).

6. 70 бабочек из предыдущего эксперимента были помещены в вольер высотой 6 футов и длиной 8 футов, в котором в теплую погоду они свободно роились на цветах. Копуляция наблюдалась только один раз, и только одна самка отложила яйца на крапиву 4 июля. При высокой летней температуре, преобладавшей в то время, из этих яиц через 30–31 день вышли бабочки (третье поколение). Все были prorsa, с большим или меньшим количеством желтого; среди 18 не было ни одной полностью porima.

7. Молодые личинки четвертого поколения, найденные 8 августа, выращивались в теплице (17–20° R.). Они окуклились 21–23 августа. Из них:

А. 56 куколок были помещены на лед (0–1° R.) на пять недель, а затем оставлены зимовать в неотапливаемой комнате. В апреле 1870 года все они дали форму levana, за исключением одной porima.

Б. Примерно такое же количество куколок было помещено в теплицу, но без какого-либо результата; ибо, несмотря на температуру 12–24° R., в течение октября и ноября не вышло ни одной бабочки. Затем куколкам позволили зимовать в неотапливаемой комнате, и в апреле и мае они дали только levana.

8. Гусеницы второго поколения, найденные в начале июня 1870 года, окуклились 13–15 июня и дали при обычной температуре 29–30 июня 7 бабочек формы prorsa.

9. Куколки того же (второго) поколения были помещены сразу после окукливания 18 июня 1870 года в холодильник (0–1° R.) и после пребывания там четыре недели (до 18 июля) дали при обычной летней температуре:

On the | 22nd | of July, | 2 | Prorsa.
” | 23rd | ” | 3 | ”
” | 24th | ” | 6 | Porima, 4 of which were very similar to Levana.
” | 25th | ” | 1 | Levana, without the blue marginal line.
” | 26th | ” | 2 | Levana, also without the blue marginal line.
” | 2nd | August, | 6 | Porima.
Total | 20

Из этих 20 бабочек только 5 были чистой формы prorsa.

10. Взрослые личинки четвертого поколения, найденные 20 августа 1870 года, окуклились с 26 августа по 5 сентября. Куколки были разделены на три части:

А. Помещены в теплицу (12–25° R.) сразу после окукливания и оставлены там до 20 октября. Из около 40 куколок вышло только 4, 3 из которых были prorsa и 1 porima. Оставшиеся куколки перезимовали и все превратились в levana следующей весной.

Б. Содержались в комнате, нагретой до 6–15° R. с ноября. В тот же год не вышло ни одного экземпляра. Эта партия куколок была добавлена к С с ноября.

С. Помещены на лед на месяц сразу после окукливания; затем с 28 сентября по 19 октября в теплицу, где больше бабочек не выходило. Куколки перезимовали вместе с куколками из партии Б в комнате, нагреваемой водой до 6–15° R., и дали:

On the |  6th | of February, | 1 | female Levana.
” | 22nd | ” | 1 | male Levana.
” | 23rd | ” | 1 | male Levana.
” | 24th | ” | 1 | female Levana.
” | 25th | ” | 1 | male and 1 female Levana.
” | 28th | ” | 1 | male and 1 female Levana.
” |  1st | of March, | 1 | male Levana.
” | 13th | ” | 1 | female Levana.
” | 15th | ” | 1 | female Levana.
” | 19th | ” | 1 | male Levana.
” |  2nd | of April, | 2 | male and 1 female Levana.
” |  7th | ” | 1 | female Levana.
” | 21st | ” | 1 | female Levana.
” |  2nd | of May, | 1 | female Levana.
Total | 18 | Levana, 10 of which were females.

Точная запись времени выхода интересна, потому что благодаря ей становится очевидным, что разные особи в разной степени реагируют на более высокую, чем обычная, температуру. В то время как у многих происходило ускорение развития на 1–2 месяца, другие выходили в апреле и мае, т. е. во время их появления в естественном состоянии.

11. Выращено второе поколение из яиц первого поколения. Вышли из яиц 6 июня 1872 года, окуклились 9 июля. Куколки были помещены на лед (0–1° R.) с 11 июля по 11 сентября, а затем перенесены в теплицу, где все вышли:

On the | 19th | of September, | 3 | male Prorsa, 1 male Porima.
” | 21st | ” | 13 | Porima (12 males, 1 female), 2 female Levana.
” | 22nd | ” | 14 | Porima (12 males, 2 females) and 1 female Levana.
” | 23rd | ” | 10 | female Levana, 3 male Porima.
” | 24th | ” | 5 | female Levana.
” | 25th | ” | 1 | female Levana.
” | 27th | ” | 3 | female Levana.
” |  4th | of October, | 1 | male Porima.
Total | 57 | butterflies (32 males and 25 females),
only 3 of which were Prorsa, 32 Porima, and 22 Levana.

Необходимо, однако, отметить, что среди тех экземпляров, которые помечены как «levana», не было ни одного, который полностью соответствовал бы естественной levana или который действительно приближался бы к этой форме так близко, как некоторые экземпляры в эксп. 9. Все они были крупнее естественной levana и обладали, несмотря на большое количество желтого, большим количеством черного, чем любая истинная levana. У всех искусственно выведенных levana черная полоса базальной половины задних крыльев всегда прерывается желтым, что редко бывает у истинной levana. Весь облик искусственной levana также грубее, а контур крыльев несколько иной, передние крылья шире и менее заострены. (См. рис. 7–9, табл. I).

12. Личинки четвертого поколения, найденные 22 сентября 1872 года, были разделены на две части:

А. Помещены для окукливания в оранжерею при 12–25° R. и оставлены там до декабря. Несмотря на высокую температуру, ни одна бабочка за это время не вышла, в то время как куколки Vanessa C-album и Pyrameis atalanta, найденные в то же время и помещенные в ту же теплицу, вышли в середине октября. С середины декабря куколки содержались в неотапливаемой комнате, и они вышли очень поздно весной 1873 года, все как levana:

On the |  6th | of June, | 7 | Levana.
” |  8th | ” | 2 | ”
” | 11th | ” | 2 | ”
” | 12th | ” | 1 | ”
” | 15th | ” | 6 | ”
” | 16th | ” | 1 | ”
” | 19th | ” | 2 | ”
Total | 21 | ”

Б. Содержались в неотапливаемой комнате зимой. Бабочки вышли с 28 мая, все как levana.

Эксперименты с Pierinae.

13. Самки Pieris rapae, пойманные в апреле, отложили яйца на Sisymbrium alliaria. Из них были получены гусеницы, которые окуклились 1–3 июня. Куколки были помещены на лед с 3 июня по 11 сентября (0–1° R.), а с 11 сентября по 3 октября в теплицу (12–24° R.), где вышли:

On the | 23rd | of October, | 1 female.
” | 24th | ” | 1 female.
” | 25th | ” | 2 males, 1 female.
” | 26th | ” | 1 female.
” | 28th | ” | 1 male, 1 female.
Total | 3 males, 5 females.

Все они были четко отмечены признаками зимней формы, самки все сильно желтые на верхней стороне, самцы чисто белые; на нижней стороне сильное черное напыление на задних крыльях, особенно на дискоидальной ячейке. Одна куколка не вышла в теплице, а перезимовала и дала в отапливаемой комнате 20 января 1873 года самку, также зимней формы.

14. Самки Pieris napi, пойманные 27–28 апреля 1872 года, отложили яйца на Sisymbrium alliaria. Выведенные из них личинки окуклились с 28 мая по 7 июня. Куколки вскоре после трансформации были помещены на лед, где оставались до 11 сентября (три месяца). Перенесенные в теплицу 3 октября, они дали до 20 октября 60 бабочек, все с четко выраженными признаками зимней формы. Оставшиеся куколки перезимовали в комнате и дали:

On the | 28th | of April, | 3 males, 6 females.
” |  4th | of May, | 1 female.
” | 12th | ” | 4 males.
” | 15th | ” | 1 male, 1 female.
” | 16th | ” | 1 male.
” | 18th | ” | 1 male, 1 female.
” | 19th | ” | 1 female.
” | 20th | ” | 2 males, 1 female.
” | 23rd | ” | 2 males.
” | 26th | ” | 1 male.
” | 29th | ” | 1 female.
” |  3rd | of June, | 3 females.
” |  6th | ” | 1 female.
” |  9th | ” | 1 female.
” | 21st | ” | 1 female.
” |  2nd | of July, | 1 female.
Total | 15 males, 19 females.

15. Несколько бабочек из эксп. 14, которые вышли в мае 1873 года, были помещены в просторный садок, где они копулировали и отложили яйца на рапс. Гусеницы питались живыми растениями в садке и после окукливания были разделены на две части:

А. Несколько куколок, содержавшихся при обычной летней температуре, дали 2 июля бабочек, имеющих признаки летней формы.

Б. Остальные куколки были помещены на лед сразу после трансформации и оставались более трех месяцев в холодильнике (с 1 июля по 10 октября). К сожалению, большинство из них погибло из-за проникновения влаги в ящик. Выжило только 8, 3 из которых вышли 20 октября как зимняя форма; остальные перезимовали в неотапливаемой комнате и вышли в начале июня 1874 года. Все 5 были самками, и все проявляли признаки зимней формы. Несмотря на период куколки в одиннадцать месяцев, они не обладали этими признаками в большей степени, чем обычно, и поэтому не приближались к родительской форме bryoniae.

16. 12 июня 1871 года экземпляры Pieris napi, var. bryoniae, были пойманы на горе в окрестностях Оберсдорфа (Альгойские Альпы) и помещены в садок, где они свободно летали вокруг цветов; но хотя копуляция не произошла, несколько самок отложили яйца на обычную садовую капусту. Из них вылупились гусеницы, которые на всех стадиях роста были в точности как у обычной формы napi. Они хорошо развивались до тех пор, пока незадолго до окукливания грибковая эпидемия не проредила их, так что из 300 гусениц было получено только около 40 живых куколок. Они также полностью напоминали обычную форму napi и проявляли тот же полиморфизм: некоторые были красиво зелеными, другие (большинство) соломенно-желтыми, а третьи желтовато-серыми. Только одна бабочка вышла тем же летом, самец, который по черному напылению жилок на краю крыльев (верхняя сторона) мог быть с уверенностью распознан как var. bryoniae. Оставшиеся куколки перезимовали в отапливаемой комнате и дали с конца января по начало июня 10 самцов и 5 самок, все с признаками var. bryoniae. Они вышли:

On the | 22nd | of January, | 1 male.
” | 26th | ” | 1 male.
” |  3rd | of February, | 1 male.
” |  4th | ” | 1 male.
” |  5th | ” | 1 male.
” |  7th | ” | 1 female.
” |  9th | ” | 1 male.
” | 24th | ” | 1 male.
” |  4th | of March, | 1 female.
” | 11th | ” | 1 male, 1 female.
” |  6th | of April, | 1 female.
” | 17th | ” | 1 male.
” | 11th | of May, | 1 female.
” |  3rd | of June, | 1 male.

Мы здесь видим, что тенденция к ускорению развития под действием тепла в данном случае также очень различна у разных особей. Из 16 бабочек только 1 сохранила нормальный период развития с 27 июля по 3 июня, полные десять месяцев; у всех остальных этот период был сокращен: у 1 самца до одиннадцати дней, у 8 экземпляров до шести месяцев, у 4 до семи месяцев, у 2 до восьми месяцев и у 1 до девяти месяцев.

ПРИЛОЖЕНИЕ II.

Эксперименты с Papilio ajax.

Из яиц var. telamonides, отложенных в конце мая, были получены личинки, которые дали 22–26 июня 122 куколки. Они по мере формирования помещались на лед в холодильник в небольшие жестяные коробочки, а когда все личинки трансформировались, куколки были перенесены в цилиндрическую жестяную коробку (4 дюйма в диаметре и 6 дюймов в высоту) и упакованы слоями между мелкой стружкой. Жестяная коробка была поставлена в небольшую деревянную, которую поместили прямо на лед и держали там до 20 июля. С этой даты, по несчастной случайности, коробка, вместо того чтобы содержаться на поверхности льда в леднике, как предполагалось, была помещена на солому рядом со льдом, так что действие холода было модифицировано: внешние куколки, безусловно, испытывали его полное воздействие, но внутренние, вероятно, находились при несколько более высокой температуре. Лед растаял 20 августа, так что куколки подвергались равномерной низкой температуре в холодильнике в течение трех-четырех недель и меньшему холоду в леднике в течение пяти недель, причем температура в последнем месте повышалась ежедневно, так как весь лед растаял к 20 августа. При открытии коробки было обнаружено (вероятно, из-за того, что холод был недостаточно сильным), что бабочки начали выходить. Было удалено двадцать семь мертвых и искалеченных экземпляров, а также несколько мертвых куколок. Одна бабочка, которая только что вышла, была вынута и помещена в коробку, и когда ее крылья полностью расправились, она оказалась «telamonides самого выраженного типа». Экспериментатор затем заявляет: «Рано утром я произвел поиск мертвых и отбракованных бабочек и нашел несколько. Не было возможности осмотреть их очень внимательно из-за влажного и разложившегося состояния, в котором они находились, но я смог обнаружить широкую малиновую полосу, которая лежит над внутренним углом задних крыльев и которая обычно окаймлена с передней стороны белым, и характерна либо для walshii, либо для telamonides, но не встречается у marcellus. А то, что только кончик хвоста белый у walshii, в то время как и кончик, и стороны белые у telamonides, позволило мне идентифицировать форму как промежуточную между этими двумя. Там, безусловно, не было walshii, но, казалось, был один marcellus, и за исключением этого все были telamonides».

Оставшиеся куколки содержались в светлой комнате, где на следующий день вышли 3 telamonides, а к 4 сентября вышло 14 экземпляров той же разновидности, но не marcellus или промежуточных форм. С 4 по 20 сентября появилось еще несколько telamonides, но между 4 и 15 числом месяца 12 из 26 вышедших бабочек были промежуточными между telamonides и marcellus, некоторые приближались к одной форме, а некоторые к другой. Первый чистый marcellus появился 4 сентября, за ним последовали по одному экземпляру 6, 8, 13 и 15 числа соответственно. С этой последней даты по 3 октября 6 из 10 были marcellus и 3 промежуточными. 3 сентября вышел экземпляр, промежуточный между telamonides и walshii, «у которого хвосты были с белыми кончиками, как у walshii, но по размеру и другим признакам это был telamonides, хотя малиновая полоса могла принадлежать любой из форм». Бабочки продолжали выходить ежедневно до 20 сентября, после чего отдельные экземпляры появлялись с интервалами от четырех до шести дней, причем последний выход был 16 октября. Таким образом, с момента извлечения коробки из ледника общий период выхода составил пятьдесят семь дней, причем некоторые экземпляры вышли до извлечения коробки. У экземпляров P. ajax, которые появляются на крыле в первый сезон, естественный период куколки составляет около четырнадцати дней, особи редко выходят после периода от четырех до шести недель.

Между 20 августа и 16 октября вышли 50 следующих бабочек:

On the | 20th | of August, | 1 male Telamonides.
” | 21st | ” | 1 male and 2 female Telamonides.
” | 22nd | ” | 1 female Telamonides.
” | 24th | ” | 1 female Telamonides.
” | 29th | ” | 1 male Telamonides.
” | 31st | ” | 1 female Telamonides.
” |  1st | of September, | 1 female Telamonides.
” |  2nd | ” | 1 female Telamonides.
” |  3rd | ” | 1 female intermediate between Telamonides and Walshii.
” | ” | ” | 1 male Telamonides.
” |  4th | ” | 4 males and 1 female Telamonides.
” | ” | ” | 2 males, medium, nearest Telamonides.
” | ” | ” | 2 males, medium, nearest Marcellus.
” | ” | ” | 2 males, Marcellus.
” |  5th | ” | 1 male and 1 female Telamonides.
” | ” | ” | 1 male medium, nearest Telamonides.
” |  6th | ” | 1 male Marcellus.
” |  7th | ” | 1 male Telamonides.
” |  8th | ” | 1 male Marcellus and 1 female Telamonides.
” |  9th | ” | 1 male Marcellus and 1 female medium, nearest Marcellus.
” | 13th | ” | 1 male medium, nearest Marcellus.
” | ” | ” | 1 male medium, nearest Telamonides.
” | ” | ” | 1 male Marcellus.
” | 14th | ” | 1 male Marcellus and 1 female medium, nearest Marcellus.
” | ” | ” | 1 male medium, nearest Telamonides.
” | 15th | ” | 1 male Marcellus.
” | 16th | ” | 1 female Marcellus and 1 male Telamonides.
” | 18th | ” | 1 male medium, nearest Marcellus.
” | 19th | ” | 1 female Marcellus.
” | 20th | ” | 1 male Telamonides.
” | 24th | ” | 1 male Marcellus.
” | 30th | ” | 1 female Marcellus.
” |  2nd | of October, | 1 female Marcellus.
” |  3rd | ” | 1 female medium, nearest Telamonides.
” |  8th | ” | 1 female medium, nearest Telamonides.
” | 16th | ” | 1 female medium, nearest Telamonides.

Total.
Telamonides | 22 | 12 males, | 10 females.
Telamonides partly Walshii | 1 |  |  1 female.
Medium, nearest Telamonides | 8 |  5 males, |  3 females.
Medium, nearest Marcellus | 6 |  4 males, |  2 females.
Marcellus | 13 |  9 males, |  4 females.
| 50 | 30 males, | 20 females.

Все эти бабочки были очень однородны по размеру, будучи примерно такими же, как обычные telamonides. Экземпляры telamonides, в частности, были «сильно отмечены, малиновая полоса у большой их части была такой же заметной, как обычно у walshii, а синие лунулы около хвоста были удивительно большими и ярко окрашенными. У marcellus, помимо несколько уменьшенного размера, хвосты были почти всегда короче обычного и уже, и вместо характерного одиночного малинового пятна почти у всех было два пятна, часто больших. По всем этим признакам они приближаются к telamonides».

Добавляя к telamonides, вышедшим после 20 августа, большинство тех экземпляров, которые были найдены мертвыми в коробке на эту дату, общее число этой формы доводится почти до 50. Из 122 куколок, с которыми начал г-н Эдвардс, 28 остались в состоянии, пригодном для зимовки, несколько погибли, не выйдя. Предыдущие эксперименты показали, что 28 из 122 куколок — это не неразумное число для зимовки, поэтому автор заключает, что бабочки, вышедшие в тот же сезон, сделали бы это естественным образом, и эффект искусственного холода не заключался в том, чтобы «ускорить выход тех, которые спали бы» до следующей весны. Теперь при обычных обстоятельствах все бабочки, вышедшие в тот же сезон, были бы формы marcellus, так что холод изменил большую часть из них в форму telamonides, некоторые (вероятно, из тех куколок, которые испытали самую низкую температуру) были полностью изменены, а другие (из тех куколок, которые были лишь несовершенно подвергнуты воздействию холода) были промежуточными, т. е. лишь частично измененными. Оказывается также, что несколько куколок испытали достаточный холод, чтобы задержать их выход и замедлить их рост, но недостаточный, чтобы изменить их форму, это были 13 зарегистрированных экземпляров marcellus. Если бы степень холода была равной и постоянной, реверсия, вероятно, была бы более полной. Применение холода вызвало большую путаницу в продолжительности периода куколки, выход, вместо того чтобы происходить через четырнадцать дней после прекращения действия холода, как можно было бы ожидать из соответствующего эксперимента д-ра Вейсмана с Pieris napi (Приложение I, эксп. 13 и 14), растянулся на более чем два месяца.

Из результатов этого эксперимента следует сделать вывод, что telamonides является первичной формой вида.

Дополнительные эксперименты с Papilio ajax.

[Communicated by Mr. W. H. Edwards, November 18th, 1879.]

Эксп. 1. — В 1877 году проводились эксперименты с куколками P. ajax и Grapta interrogationis (яйца отложены самками формы fabricii); но результаты были неудовлетворительными по той причине, что автор отсутствовал дома большую часть времени, пока куколки находились в ящике со льдом, и по возвращении обнаружил температуру выше 5–6° R. И насколько можно было судить, лед закладывался нерегулярно, и могли быть интервалы, в течение которых в ящике вообще не было льда. Шесть куколок Grapta, подвергшихся такому воздействию, дали неизмененных umbrosa, со-форму с fabricii. Но все куколки из той же партии яиц, не подвергавшиеся воздействию холода, также дали umbrosa. Таким образом, ничего не было узнано относительно этого вида.

Но куколки ajax, подвергшиеся воздействию в то же время, действительно дали измененных бабочек в некоторой степени. Из партии в 8 штук, помещенных в ящик менее чем через двенадцать часов после окукливания и оставленных на двадцать четыре дня, вышло 5 самцов и 3 самки. Из них был 1 telamonides по рисунку и окраске, а все остальные были между marcellus и telamonides. Две другие куколки на льду в течение двадцати трех дней дали telamonides, но 3 другие, подвергавшиеся воздействию двадцать шесть дней и бывшие в возрасте одного часа при помещении на лед, остались неизмененными, дав marcellus.

В течение того же сезона 6 других куколок ajax были помещены в ящик и содержались при температуре около 0–1° R. Одна была в возрасте одного часа и оставалась пять дней; 1 была в возрасте одного часа и оставалась два дня и три четверти; 3 в возрасте трех часов в течение восьми дней; и 1 (возраст опущен) — шесть дней. Все они дали неизмененных бабочек формы marcellus.

Эксп. 2. — В мае 1878 года многие куколки были помещены в ящик со льдом, будучи получены из яиц, отложенных ajax, var. walshii. Самым молодым было от десяти до пятнадцати минут после окукливания, и они были мягкими; другие с интервалами до двадцати четырех часов (куколка твердеет примерно через двенадцать часов); после этого каждый день до восьми дней после окукливания. Все были извлечены из ящика в один и тот же день, 28 мая. Воздействие длилось от девятнадцати до пяти дней, причем куколки, помещенные на лед позже, имели самое короткое воздействие. Автор хотел определить, если возможно, необходимо ли для осуществления какого-либо изменения, чтобы холод применялся сразу после окукливания, или один или несколько дней могут пройти между окукливанием и охлаждением. Поскольку никакой цвет не начинает проявляться в куколках до тех пор, пока за несколько часов, или самое большее за день или два, до выхода бабочки, предполагалось возможным, что холод, примененный незадолго до этого времени, будет столь же эффективен, как если бы он был применен раньше и особенно очень скоро после окукливания. Результат был таков, что более половины куколок, подвергшихся воздействию до того, как они затвердели, погибли: 1, подвергшаяся воздействию через десять минут, 2 через один час, 1 через два часа, 2 через три часа после окукливания. С другой стороны, 1 через пятнадцать минут дала бабочку, 1 через два часа, другая через двенадцать часов. Температура большую часть времени была от 0–1° R., но несколько варьировалась каждый день по мере таяния льда. Нормальный период куколки составляет от одиннадцати до четырнадцати дней, в случае если бабочка выходит в тот же сезон, но очень редко особь выходит через несколько недель после окукливания.

На 14-й день после извлечения куколок изо льда 1 telamonides вышел из куколки, которая была помещена в ящик со льдом через три дня после окукливания и находилась на льду шестнадцать дней.

On 19th day, 1 Telamonides emerged from a pupa put on the ice twelve hours after pupation, and kept there eleven days.

On 19th day, 1 Walshii emerged from a pupa two hours old, and on ice eleven days.

Все остальные вышли marcellus, неизмененными, но в сроки, продленные удивительным образом.

1 on | 43rd | day exposed | 15 minutes | after pupation.
” | 46th | ” |  2 hours | ”
” | 53rd | ” | 24 hours | ”
” | 62nd | ” |  6 days | ”
” | 63rd | ” |  4 days | ”
” | 66th | ” |  7 days | ”
” | 77th | ” |  4 days | ”
” | 81st | ” | 12 hours | ”
” | 91st | ” |  5 days | ”
” | 96th | ” | 19 hours | ”

Пять куколок пережили зиму, и все дали telamonides весной 1879 года.

Таким образом, оказалось, что единственным эффектом, произведенным холодом у всех куколок, подвергшихся воздействию более чем через три дня после окукливания, была задержка выхода бабочки. Но даже у некоторых из тех, что были подвергнуты воздействию раньше всех и содержались на льду полные девятнадцать дней, единственным эффектом, по-видимому, была задержка бабочки.

Эксп. 3. — В июне 1879 года были получены яйца формы marcellus, которые в свое время дали 104 куколки. Из них одна треть была помещена в ящик со льдом через двенадцать-двадцать четыре часа после окукливания и разделена на 3 партии.

1st, | 9 | pupæ, | kept on ice | 14 days.
2nd, | 12 | ” | ” | 20 days.
3rd, | 11 | ” | ” | 25 days.

Температура 0–1° R. большую часть времени, но варьировалась по мере таяния льда. (Как в 1878, так и в 1879 году г-н Эдвардс сам следил за ящиком и старался поддерживать низкую температуру.)

Из 69 куколок, не подвергавшихся воздействию холода, 34 дали бабочек через одиннадцать-четырнадцать дней после окукливания, и 1 дополнительный самец вышел 11 августа, или по крайней мере через двадцать два дня после обычного периода вида.

Из куколок, находившихся на льду, из партии № 1 вышли 4 самки через восемь с половиной — девять с половиной дней после извлечения изо льда, и 5 сейчас живы (18 ноября) и перезимуют.

Из партии № 2 вышли 1 самец и 5 самок через восемь-девять дней; другой самец вышел через сорок дней; и 5 будут зимовать.

Из партии № 3 вышли 4 самки через девять-двенадцать дней; другой самец вышел через пятьдесят четыре дня; и 6 оказались мертвыми.

В этом эксперименте автор хотел увидеть как можно точнее: во-первых, в каких пунктах произойдут изменения. Во-вторых, будет ли какое-либо изменение в форме крыльев, а также в рисунке или окраске — то есть, может ли форма остаться как у marcellus, в то время как рисунок может быть как у telamonides или walshii; летняя форма с зимним рисунком. В-третьих, установить более точно, чем это было сделано ранее, какая продолжительность воздействия требуется для того, чтобы вызвать решительное изменение, и каков будет эффект продления этого периода. После экспериментов с Phyciodes tharos, которые привели к суффузии цвета, автор надеялся, что некоторые подобные случаи могут наблюдаться у ajax. Решительные изменения в 1878 году были вызваны одиннадцати- и шестнадцатидневным холодом. В 1877 году воздействие в течение двух дней и трех четвертей — восьми дней не привело к результату.

Из этих куколок было получено 11 совершенных бабочек, 1 самец и 10 самок. Некоторые вышли искалеченными, и они были отбракованы, так как не было возможности удовлетворительно разобрать рисунок.

Из партии № 1, четырнадцать дней, вышли:

1 самка между marcellus и telamonides. 2 самки, marcellus.

Эти 2 marcellus были бледно окрашены, светлые части — грязно-белые; субмаргинальные лунулы на задних крыльях были только в количестве двух и маленькие; у анального угла было одно большое и одно маленькое красное пятно; лобные волоски были очень короткими. Первая, или промежуточная самка, была также бледно-черной, но светлые части были более зелеными и менее грязными; было 3 больших лунулы; анальное красное пятно было двойным и соединенным, как у telamonides; лобные волоски короткие, как у marcellus. Это наиболее характерные моменты для сравнения различных форм ajax. В природе существует большая разница в форме между marcellus и telamonides, еще большая между marcellus и walshii; и последняя может быть отличима от других зимних форм по белым кончикам хвостов. Она также меньше, а анальное пятно больше, с широкой белой каймой.

Из партии № 2, двадцать дней, получено:—

1 самка Marcellus с одним красным пятном.

1 самка промежуточная между Marcellus и Telamonides; общая окраска бледная; все лунулы почти исчезли; 2 крупных красных анальных пятна не соединены; лобные волоски средней длины, как у Telamonides.

1 самка промежуточная между Marcellus и Telamonides; окраска яркая и четкая; 3 лунулы; 2 крупных красных пятна; лобные волоски короткие.

1 самка Telamonides; цвета черный и зеленый; 4 лунулы; крупное двойное соединенное красное пятно; лобные волоски средней длины.

2 самки Telamonides; цвета как у предыдущей; 3 и 4 лунулы; 2 крупных красных пятна; лобные волоски средней длины.

Из партии № 3, двадцать пять дней, получено:—

1 male Telamonides; clear colours; 4 large lunules; 1 large, 1 small red spot; frontal hairs long.

1 самка Telamonides; цвета средней интенсивности; 4 лунулы; крупное двойное соединенное красное пятно; лобные волоски длинные.

По общей форме все были Marcellus, крылья вытянутые, хвосты длинные.

Из этого следует, что те, которые находились в холоде двадцать пять дней, полностью изменились; из тех, что находились двадцать дней, 3 изменились полностью, 2 частично, 1 совсем не изменилась; а из тех, что находились четырнадцать дней, 1 изменилась частично, 2 совсем не изменились.

Бабочки из этой партии в 104 куколки, которые не подвергались воздействию льда, были помещены в бумажные пакеты. Взяв 6 самцов и 6 самок из пакетов наугад, г-н Эдвардс расправил их и сравнил с экземплярами, подвергавшимися воздействию льда.

Из 6 самцов 4 имели только 1 красное анальное пятно, 2 имели 1 большое и 1 маленькое; 4 имели 2 зеленые лунулы на задних крыльях, 2 имели 3, причем у последних имелась 4-я, почти исчезнувшая, у внешнего угла; у всех были короткие лобные волоски.

Из 6 самок 5 имели только 1 красное пятно, 1 имела 1 большое и 1 маленькое пятно; 5 имели только 2 лунулы, 1 имела 3; у всех были короткие лобные волоски.

Сравнивая 6 самок из куколок, подвергавшихся воздействию льда (тех, у которых изменения произошли в той или иной степени), с 6 самками, не подвергавшимися воздействию льда:

1. У всех первых цвета были более интенсивными, черный — глубже, светлый — зеленым.

2. У 5 из первых зеленые лунулы на задних крыльях были определенно крупнее; 3 из 6 имели 4 четкие лунулы, 1 имела 3, 1 имела 3 и 4-ю почти исчезнувшую. Из 6 самок, не подвергавшихся воздействию льда, ни одна не имела 4, 2 имели 2 и 3-ю, самую нижнюю в ряду, почти исчезнувшую; 3 имели 3, причем самая нижняя была очень мала; одна имела 3 и 4-ю, у внешнего угла, почти исчезнувшую.

3. У всех первых субапикальное пятно на переднем крыле и полоса на том же крыле, пересекающая ячейку внутри общей черной полосы, были четкими и зелеными; у всех последних эти отметины были либо неясными, либо почти исчезнувшими.

4. У 4 из первых имелось крупное двойное соединенное красное пятно, и у одной из этих 4 оно было окаймлено белым с верхней стороны; 2 имели 1 большое и 1 маленькое красное пятно. Из последних 5 имели только 1 пятно, а 6-я имела 1 пятно и красную точку.

5. У первых все черные участки крыла были более глубокого цвета, но менее диффузными, полосы были уже; с другой стороны, зеленые полосы были шире, а также более глубокого цвета. Измеряя ширину самой внешней общей зеленой полосы вдоль середины верхнего медиального промежутка на переднем крыле в десятых долях миллиметра, было обнаружено следующее:

On the iced pupæ | 81, 66, 76, 76, 66, 66.
On the not iced | 56, 56, 51, 51, 46, 51.

Измеряя общую черную дискальную полосу поперек середины нижнего медиального промежутка на переднем крыле:

On the iced pupæ | 51, 66, 51, 51, 56, 61.
On the not iced | 76, 71, 66, 63, 71, 76.

Иными словами, естественные экземпляры были более меланистичными, чем остальные.

Разницы в длине хвостов или в длине и ширине крыльев обнаружено не было. Иными словами, холод не изменил форму крыльев.

Сравнивая 1 самца, подвергавшегося воздействию льда, с 6 самцами, не подвергавшимися воздействию льда:

1. У первого было крупное двойное соединенное красное анальное пятно, окаймленное белыми чешуйками сверху. Из 6 не подвергавшихся воздействию льда, 3 имели только 1 красное пятно, 2 имели 1 большое и 1 маленькое, 1 имел 1 большое и красную точку.

2. The former had 4 green lunules; of the latter 3 had 3, 3 had only 2.

3. У первого субапикальное пятно и полоса в ячейках были чисто-зелеными; из последних у 1 были такие же, у 5 они были неясными или почти исчезнувшими.

4. Цвета самца, подвергавшегося воздействию льда, были яркими; из остальных 2 были такими же, 4 имели черный цвет бледным, светлый — грязновато-белым или зеленовато-белым.

Рассматривая всех, самцов и самок из обеих партий, можно заметить, что крупный размер зеленых субмаргинальных лунул на передних крыльях у экземпляров, подвергавшихся воздействию льда, был заметен по сравнению со всеми не подвергавшимися воздействию льда, хотя эта особенность включена в общее расширение зеленых полос, о котором говорилось ранее.

Во всех экспериментах с Ajax, если холод и вызывал какие-либо изменения, то они проявлялись в увеличении или удвоении красного анального пятна и в увеличенном количестве четких зеленых лунул на задних крыльях. Почти всегда лобные волоски удлиняются, цвет крыльев становится глубже, а площадь черного цвета также уменьшается. Все эти изменения направлены в сторону Telamonides, или зимней формы.

То, что действие холода заключается не просто в ускорении появления зимней формы, заставляя бабочку выйти из куколки тем же летом, когда она начала свое личиночное существование, а не в следующем году, очевидно из того факта, что бабочки выходят с формой Marcellus, хотя их рисунок может соответствовать Telamonides или Walshii. И почти всегда некоторые куколки после воздействия льда зимуют, а затем дают Telamonides, как и зимующие куколки в естественном состоянии. Холод, по-видимому, не оказывает никакого влияния на эти отдельные куколки.

При каждом эксперименте, какими бы похожими ни казались условия и какими бы они ни задумывались, результаты различаются; и потребуются дальнейшие эксперименты — возможно, многие — прежде чем причина этого будет понята. Например, в 1878 году первая бабочка вышла на четырнадцатый день после извлечения из льда, что по времени в точности соответствует (в самом длительном случае) периоду развития этого вида в природе. Другие выходили через 19–96 дней. В 1879 году выход начался на девятый день, и к двенадцатому дню вышли все, за исключением трех запоздалых особей, которые вышли через двадцать, сорок и пятьдесят четыре дня. В последнем эксперименте холод либо не полностью приостановил изменения, которые насекомое претерпевает в куколке, либо его действие ускорило их после того, как куколки были извлечены изо льда. В первом эксперименте, по-видимому, изменения были полностью приостановлены до тех пор, пока сохранялся холод.

Можно было бы ожидать, что воздействие тепла на зимующие куколки ускорит появление летней формы или изменит рисунок бабочки на летний, даже если форма крыльев не изменится; то есть приведет к появлению особей, имеющих зимнюю форму, но летний рисунок. Однако этого не произошло. Г-н Эдвардс в течение нескольких лет имел обыкновение помещать куколки в теплое помещение или в теплицу в начале зимы, заставляя бабочек выходить в феврале, а не в марте и апреле, как это происходило бы в противном случае. Температура в помещении составляет 19° R днем и не менее 3,5° R ночью. Но неизменно выходила зимняя форма бабочки, обычно Telamonides, иногда Walshii.

Эксперименты с Phyciodes tharos.

Эксп. 1. — В июле 1875 года яйца P. tharos были получены на Aster nova-angliae в горах Катскилл, а молодые личинки после вылупления были перевезены в Коулберг, Западная Виргиния. Во время путешествия личинки питались различными видами Aster, которые они охотно поедали. К 4 сентября они перестали питаться (после двух линек) и уснули. Две недели спустя часть из них снова стала активной и питалась день или два, после чего они собрались в группы и полиняли в третий раз, став затем вялыми; каждая оставалась там, где полиняла, со сброшенной шкуркой рядом. Затем личинок поместили в погреб, где они оставались до 7 февраля, когда выжившие были перенесены на листья Aster, выращенного в теплице, и некоторые начали питаться в тот же день. В свое время они полиняли еще дважды, совершив в некоторых случаях в общей сложности пять линек. 5 мая первая личинка окуклилась, и бабочка вышла через тринадцать дней. Другая вышла 30-го числа, после восьмидневного периода куколки, причем эта стадия сокращалась по мере потепления погоды. Всего вышло 8 бабочек, 5 самцов и 3 самки, все формы Marcia, и все разновидности, обозначенной как C, за исключением 1 самки, которая была вар. B.

Эксп. 2. — 18 мая первые экземпляры (3 самца Marcia) были замечены в полете в Коулберге; 1 самка была поймана 19-го, 2 — 23-го и 2 — 24-го; это были все, кого видели до этой даты, но вскоре после этого оба пола стали обычными. 26-го числа 7 самок были пойманы и помещены в отдельные мешочки на ветвях Aster. На следующий день 6 из 7 отложили яйца в кладки, содержащие от 50 до 225 яиц в каждой. Были получены сотни гусениц, каждый выводок содержался отдельно, и бабочки начали выходить 29 июня, причем стадии развития были следующими: яйцо — шесть дней, личинка — двадцать два, куколка — пять. Некоторые бабочки не выходили до 15 июля. Сразу после этой даты один выводок был отвезен в Катскилл, где они окуклились, и в этом состоянии были отправлены обратно в Коулберг. Не было никакой разницы в продолжительности различных стадий этого выводка и других, оставленных в Коулберге, и никто из обеих партий не стал вялым. Бабочки из этих майских яиц были все Tharos, за исключением 1 самки Marcia, вар. C. Таким образом, первое поколение Marcia от зимующих личинок дает второе поколение Tharos.

Эксп. 3. — 16 июля в Коулберге были получены яйца от нескольких самок, все Tharos, так как никакая другая форма не летала. Через четыре дня яйца вылупились; стадия личинки длилась двадцать два дня, а стадия куколки — семь дней; но, как и прежде, многие личинки задерживались в развитии. Первая бабочка вышла 18 августа. Все были Tharos, и ни одна из личинок не была вялой. Это было третье поколение от второй кладки яиц.

Эксп. 4. — 15 августа в Коулберге были получены яйца от самки Tharos, а затем сразу же перевезены в горы Катскилл, где они вылупились 20-го числа. Это было четвертое поколение от третьей кладки яиц. В Виргинии и во время путешествия погода была чрезвычайно теплой, но по прибытии в горы стало прохладно, а по ночам — определенно холодно. Сентябрь был влажным и холодным, и личинки ночью, а также большую часть времени днем, содержались в теплом помещении, так как они не питаются при температуре ниже примерно 8° R. Первая куколка образовалась 15 сентября, через двадцать шесть дней после вылупления личинок, а другие — в разные даты вплоть до 26 сентября, или через тридцать семь дней после откладки яиц. Пятьдесят две личинки из 127 стали вялыми после второй линьки 16 сентября, а 26 сентября добрая половина этих вялых личинок снова начала питаться и полиняла в третий раз, после чего они снова стали вялыми и оставались в этом состоянии. Куколки из этой партии были разделены на три части:—

A. Эта партия была возвращена в Коулберг 15 октября, причем погода во время путешествия была холодной, с несколькими морозными ночами, так что в течение тридцати дней куколки ни разу не подвергались воздействию тепла. Бабочки начали выходить в день прибытия, и до конца недели вышли все живые, а именно 9 самцов и 10 самок. «Из этих 9 самцов 4 изменились в Marcia вар. C, 3 были вар. D, и 2 не изменились вовсе. Из 10 самок 8 изменились, 5 из них в вар. B, 3 в вар. C. Остальные 2 самки не отличались от многих Tharos летнего выводка, имея крупные дискальные пятна на нижней стороне заднего крыла, помимо отметин, общих для летнего выводка».

B. Эта партия, состоящая из 10 куколок, была отправлена из Катскилла в Олбани, штат Нью-Йорк, где их держали в прохладном месте. В период с 21 октября по 2 ноября вышло 6 бабочек, все самки, и все вар. B. Из оставшихся куколок 1 погибла, а 3 были живы 27 декабря. По словам г-на Эдвардса, этот вид никогда не зимует в состоянии куколки в природе. Бабочки этой партии изменились более полно, чем те, что вышли из куколок партии A.

C. 20 сентября 18 куколок были помещены в жестяную коробку прямо на поверхность льда, температура в помещении составляла 3°-4° R. Некоторые были помещены в коробку в течение трех часов после трансформации и до того, как они затвердели; другие — в течение шести часов, а остальные — в течение девяти часов. Все они оставались на льду в течение семи дней, что является самым длительным летним периодом куколки. После извлечения они все казались мертвыми, будучи еще мягкими, а когда затвердели, их поверхность стала сморщенной. После доставки в Коулберг они не проявляли признаков жизни до 21 октября, когда погода стала жаркой (24°-25° R.), и через два дня вышло 15 бабочек, «каждая — Marcia, ни одной сомнительной формы среди них ни у одного из полов». Из этих бабочек 10 были самцами и 5 самками; из первых 5 были вар. C, 4 вар. D и 1 вар. B, а из последних 1 была вар. C и 4 вар. D. Остальные 3 куколки погибли. Все бабочки этого выводка были миниатюрными, истощенными холодом, но те, что были извлечены изо льда, были заметно меньше остальных. Все экземпляры вар. B имели более интенсивную окраску нижней поверхности, чем любые, когда-либо виденные г-ном Эдвардсом в природе, и единственный самец был окрашен так же глубоко, как самки, что также никогда не встречается в природе.

Затем г-н Эдвардс переходит к сравнению поведения выводков из Коулберга с выводками того же вида в Катскилле:—

Эксп. 5. — По прибытии в Катскилл 18 июня было замечено несколько летающих самцов Marcia, вар. D, но ни одной самки. Это было ровно на месяц позже, чем первые самцы были замечены в Коулберге. Первая самка была поймана 26 июня, другая — 27 июня, а третья — 28-го, все Marcia, вар. C. Таким образом, первая самка появилась на тридцать восемь дней позже, чем первая в Коулберге. Больше самок не видели, как и Tharos. Три пойманных экземпляра были помещены на Aster, где две немедленно отложили яйца, которые были отправлены в Коулберг, где они вылупились 3 июля. Первая куколка образовалась 20-го числа, бабочка вышла 29-го, так что периоды составили: яйцо — шесть, личинка — семнадцать, куколка — девять дней. Пять процентов личинок стали вялыми после второй линьки. Это было, следовательно, второе поколение бабочки от первой кладки яиц. Все вышедшие бабочки были Tharos, темные участки крыльев были интенсивно черными по сравнению с экземплярами из Коулберга, и существовали другие цветовые различия, но общие особенности формы Tharos были сохранены. Это второе поколение отставало ровно на месяц от второго в Коулберге, и поскольку в 1875 году яйца были получены г-ном Мидом 27 июля и в последующие дни, личинки из которых все впали в спячку, это была бы вторая кладка яиц, а получившиеся бабочки — первое поколение следующего сезона.

Таким образом, в Катскилле этот вид является дигонетичным, первое поколение — Marcia (зимняя форма), а второе — летняя форма. Определенная часть личинок первого поколения впадает в спячку, и, по-видимому, все личинки второго.

Обсуждение результатов. — В Коулберге у этой бабочки четыре поколения, первое — Marcia, а второе и третье — Tharos. Ни одна из личинок от них не впадала в спячку. Четвертое поколение при исключительных условиях, описанных выше (Эксп. 4), произвело некоторое количество Tharos и больше Marcia в тот же сезон, причем значительная часть личинок также впала в спячку. Если бы личинки этого выводка содержались в Коулберге, где температура оставалась высокой в течение нескольких недель после того, как они вылупились из яиц, все получившиеся бабочки были бы Tharos, а личинки из их яиц впали бы в спячку.

Высота Катскилла, где находился г-н Эдвардс, составляет от 1650 до 2000 футов над уровнем моря, а высота Коулберга — 600 футов. Перенос личинок из Катскилла в Виргинию (около 48° широты) и наоборот, помимо разницы в высоте, не оказал заметного влияния на бабочек различных выводков, за исключением последнего, в котором климатическое изменение оказало прямое влияние на часть из них как в отношении формы, так и размера. Стадии июньского выводка из Катскилла могли быть в небольшой степени ускорены переносом в Виргинию, но бабочки сохранили свои цветовые особенности. (См. Эксп. 5.) Так же сохранилась и привычка к вялости. Майский выводок, с другой стороны, взятый из Виргинии в Катскилл, не претерпел замедления развития. (См. Эксп. 2.) Можно было ожидать, что все личинки этого последнего выводка, перевезенные в горы, станут вялыми, но большинство из них сопротивлялось этой смене привычек. Из всех этих фактов можно сделать вывод, «что требуется время для акклиматизации чужеземца, и что привычки и наклонности, даже у бабочки, не могут быть изменены внезапно».

Было показано, что Tharos является дигонетичным в Катскилле и полигонетичным в Западной Виргинии, поэтому на большой высоте или в высоких широтах можно ожидать, что вид будет моногонетичным и, вероятно, ограниченным зимней формой Marcia. Эти условия выполняются на острове Антикости и на противоположном побережье Лабрадора (около 50° широты), летняя температура в этих районах примерно одинакова. Г-н Эдвардс заявляет, ссылаясь на г-на Купера, который собирал экземпляры на острове, что Tharos является там редким видом, но имеет широкое распространение. Ни одного экземпляра не видели позже 29 июля, после чего погода стала холодной, и бабочек любого вида почти не было видно. По-видимому, ни одна из бабочек Антикости или Лабрадора не дает второго выводка. Все изученные экземпляры из этих районов были зимней формы.

В объяснение данного случая д-р Вейсман написал г-ну Эдвардсу: — «Marcia — это старая первичная форма вида, в ледниковый период — единственная. Tharos — вторичная форма, возникшая в ходе многих поколений под постепенно действующим влиянием летнего тепла. В ваших экспериментах холод заставил летнее поколение вернуться к первичной форме. Произошедшая реверсия была полной у самок, но не у всех самцов. Это доказывает, как мне кажется, что самцы сильнее изменяются или подвергаются влиянию летнего тепла, чем самки. Вторичная форма имеет более сильную конституцию у самцов, чем у самок. Как только я прочитал ваше письмо, мне сразу пришло в голову, не появятся ли весной некоторые самцы, которые не были бы чистыми Marcia, а были бы летней формы или почти напоминали ее; и когда я дошел до конца письма, я обнаружил, что вы особо упомянули, что это так! И мне вспомнилось, что то же самое наблюдается у A. levana, хотя и в менее выраженной степени. Если бы мы подвергли летний выводок Levana воздействию льда, гораздо больше самок, чем самцов, вернулось бы к зимней форме. Этот пол более консервативен, чем мужской — медленнее меняется».

Об экстремальной изменчивости P. tharos упоминал еще более века назад Друри, который заявлял: — «Короче говоря, природа создает такое разнообразие этого вида, что трудно установить границы или знать все, что к нему относится». Из различных названных разновидностей, по словам г-на Эдвардса, «A, по-видимому, является ответвлением B в направлении, наиболее удаленном от летней формы, точно так же, как у Papilio ajax вар. Walshii находится на дальней стороне от Telamonides, вдали от летней формы Marcellus». Вар. C ведет от B через D прямо к летней форме, в то время как A более непохожа на эту последнюю разновидность, чем несколько отдельных видов рода, и нельзя было бы заподозрить наличие какой-либо тесной связи, если бы не промежуточные формы. Вар. B считается наиболее близкой к примитивному типу по следующим причинам: — Во-первых, это самая обычная форма, преобладающая над всеми другими разновидностями в Западной Виргинии, и, кроме того, постоянно появляется у бабочек из куколок, подвергнутых охлаждению. Ее отличительная цветовая особенность встречается у родственных видов P. phaon (штаты побережья Мексиканского залива) и P. vesta (Техас), оба из которых сезонно диморфны, и оба, по-видимому, ограничены в своих зимних выводках формой, соответствующей B у Tharos. В своем летнем поколении оба этих вида близко напоминают летнюю форму Tharos, и примечательно, что эти два вида, которые являются единственными (за исключением сомнительного Batesii), близкородственными Tharos, должны быть единственными сезонно диморфными из большого числа видов в этом роде.

Г-н Эдвардс так объясняет рассматриваемый случай: — «Когда Phaon, Vesta и Tharos были еще только разновидностями одного вида, единственной окраской была та, что сейчас общая для всех трех. По мере того как они постепенно становились постоянными, или, иными словами, по мере того как эти разновидности становились видами, Tharos давал начало нескольким подразновидностям, некоторые из которых со временем стали четко выраженными, в то время как две другие, Phaon и Vesta, оставались постоянными. По мере того как климат становился мягче, а лето — длиннее, каждый вид стал иметь летнее поколение; и в них сходство кровного родства все еще проявляется. Поскольку зимние поколения каждого вида были очень похожи, то и летние поколения, произошедшие от них, были очень похожи. И если мы будем считать метрополию вида Tharos, или, возможно, его родительского вида, в то время, когда он имел только одно ежегодное поколение, где-то между 37° и 40° на атлантическом склоне, в пределах которых сейчас находятся все разновидности и подразновидности как зимних, так и летних форм Tharos в удивительном изобилии, мы можем понять, как возможно, по мере отступления ледникового холода, что только часть разновидностей зимней формы могла распространиться на север, и лишь одна из них в конце концов достигла субореальных регионов и удерживает владение по сей день как единственный представитель вида. А в очень ранний период первичная форма вместе с Phaon и Vesta проложила путь на юг, где все три встречаются сейчас».

Эксперименты с Grapta interrogationis.

[Communicated by Mr. W. H. EDWARDS, November 15th, 1879.]

Эксперименты с этим видом проводились в июне 1879 года на куколках из яиц, отложенных летней формой Umbrosa второго выводка года, полученных путем помещения самки в мешочек на стебле хмеля. По мере формирования куколок и с интервалами от шести до двадцати четырех часов после окукливания (к этому времени все старые куколки полностью затвердели) их помещали в ледяной ящик. Проводя этот эксперимент, г-н Эдвардс преследовал три цели. 1-я. Увидеть, существенно ли, чтобы воздействие происходило сразу после окукливания, чтобы вызвать какие-либо изменения. 2-я. Увидеть, какой короткий период будет достаточен для того, чтобы вызвать какие-либо изменения. 3-я. Вызовет ли воздействие на летние куколки изменение формы получившейся бабочки. Поскольку разведение из яиц Umbrosa в июне в предыдущем году дало как Umbrosa (11), так и Fabricii (6), можно было ожидать, что бабочки из полученных яиц, если их оставить на волю природы, будут обеих форм. Поскольку последний, или четвертый, выводок года до настоящего времени оказывался Fabricii, а 1-й весенний выводок, выращенный из яиц Fabricii (отложенных в неволе), оказался полностью Umbrosa, последняя, вероятно, является летней, а Fabricii — зимней формой. Два промежуточных выводка, т.е. 2-й и 3-й, дали обе формы. Этот вид зимует в состоянии имаго.

После того как куколки пробыли в ледяном ящике четырнадцать дней, их всех извлекли, кроме 5, которые оставили еще на шесть дней. Через четырнадцать дней несколько особей погибли. Температура большую часть времени составляла 1°-2° R; но на несколько часов каждый день поднималась по мере таяния льда и составляла 3°-6° R.

Из партии четырнадцатидневной выдержки было получено 7 бабочек, 3 самца и 4 самки. Из двадцатидневной партии — 4 самца и 1 самка; все — Umbrosa. Все изменились в одной поразительной детали. У нормальной Umbrosa обоих полов передние крылья имеют на верхней стороне на костальном крае, непосредственно внутри заднего краевого бордюра и отделенное от него значительным рыжеватым пространством, темное пятно, которое заканчивается немного ниже дискоидальной жилки; внутри того же бордюра у внутреннего угла находится другое темное пятно, лежащее на субмедиальном промежутке. Между этими двумя пятнами, поперек всех медиальных промежутков, основной цвет рыжеватый, очень слегка затуманенный темным.

У всех 4 самок, подвергавшихся воздействию холода в течение четырнадцати дней, появилась широкая черная полоса, пересекающая все крыло, непрерывная, равномерного оттенка, покрывающая два пятна и почти сливающаяся от края до края с краевым бордюром, лишь полоска неясного рыжеватого цвета отделяла их друг от друга. В случае самок из куколок, подвергавшихся воздействию в течение двадцати дней, полоса присутствовала, но, будучи широкой и покрывая пространство между пятнами, она была не такой темной, как у других самок, и включала у бордюра серию неясных рыжеватых лунул. Это в точности как у многих нормальных самок, и эта бабочка была по существу неизменной.

У всех самцов пятна были диффузными, то, что на вершине, почти сливалось с бордюром. У 3 особей из куколок, подвергавшихся воздействию в течение четырнадцати дней, эти пятна были соединены узкой темной полосой (очень отличающейся от широкой полосы самок), занимающей то же положение, что и затуманенность нормального самца, но почерневшей и несколько диффузной. У 4 экземпляров из двадцатидневных куколок эта соединительная полоса была едва ли такой же глубоко окрашенной и непрерывной, как у остальных 3. Помимо этого изменения на субмаргинальной области, благодаря которому создается полоса там, где естественно были бы только два пятна, и легкого затуманивания промежуточных рыжеватых поверхностей, никакой разницы на верхней поверхности между этими экземплярами обоих полов и длинной серией естественных, помещенных рядом с ними, не было заметно.

На нижней стороне все самцы были одного типа, цвета были очень интенсивными. По всей поверхности было значительно больше красного, как темного, так и бледного, чем в серии естественных экземпляров, в которых преобладают оттенки коричневого и голубоватый оттенок. У самок на нижней стороне никаких изменений не наблюдалось.

По-видимому, четырнадцать дней были столь же эффективны для вызова изменений, как и более длительный период. Фактически, наиболее решительные изменения были обнаружены у самок, подвергавшихся воздействию в течение более короткого периода. Также оказывается, что у этого вида холод вызывает изменения, если применяется после того, как куколка затвердела. Те же эксперименты были предприняты в 1878 году с куколками Grapta comma. Их помещали на лед через время от десяти минут до шести часов после формирования и подвергали воздействию температуры около 0°-1° R в течение восемнадцати-двадцати дней, но каждая куколка погибла. Куколки Papilio ajax в той же коробке, частично подвергшиеся воздействию очень скоро после окукливания, не пострадали. Именно по этой причине ни одна из куколок Interrogationis не была помещена в коробку до истечения шести часов.

Далее оказывается, что холод может изменять отметины только на одной части крыла, и в случаях, когда он изменяет темные или тусклые отметины, он меланизирует их; или он может углубить цвета нижней поверхности (как у самок в данном эксперименте). Самки в вышеупомянутом эксперименте были, по-видимому, наиболее восприимчивы к холоду, так как в них были произведены наиболее решительные изменения.

Получившиеся бабочки были все одной формы, хотя можно было ожидать появления обеих в естественных обстоятельствах.

Замечания д-ра Вейсмана по поводу вышеизложенных экспериментов. — Автор настоящей работы по моей просьбе любезно предоставил следующие замечания по поводу экспериментов г-на Эдвардса с G. interrogationis:—

Интересные эксперименты г-на Эдвардса здесь в основном приведены потому, что они показывают, сколько важных вопросов в связи с сезонным диморфизмом все еще остаются нерешенными. Настоящие эксперименты не предлагают прямого, но, самое большее, лишь косвенное доказательство истинности моей теории, поскольку они показывают, что объяснение, противоположное моему, также в данном случае недопустимо. Таким образом, мы имеем здесь, как и в случае с Papilio ajax, два из четырех ежегодных поколений смешанными, т.е. состоящими из летних и зимних форм, и вывод неизбежен, что эти формы не были произведены постепенным действием тепла или холода. Когда из куколок одного и того же поколения, развивающихся в точности при одних и тех же внешних условиях, производятся обе формы бабочки, причина их разнообразия не может лежать в этих условиях. Она должна скорее зависеть от причин, присущих самому организму, т.е. от унаследованных дублирующих тенденций, которые встречаются в одном и том же поколении и до некоторой степени соперничают друг с другом за превосходство. Две формы должны были иметь свое происхождение в более ранних поколениях, и нет ничего против взгляда, что они возникли через постепенное увеличение влияний температуры.

В другом смысле, однако, можно было бы усмотреть в фактах, обнаруженных Эдвардсом, возражение против моей теории.

Под действием холода была произведена форма Umbrosa, которая летает в июне. Теперь мы были бы склонны рассматривать вар. Umbrosa как летнюю форму, а вар. Fabricii, которая выходит осенью, зимует в состоянии имаго и откладывает яйца весной, как зимнюю форму. Тогда было бы непонятно, почему вар. Umbrosa (т.е. летняя форма) должна производиться холодом.

Но вполне возможно, что вар. Umbrosa, как и вар. Fabricii, является зимней формой. Мы не должны забывать, что у этого вида ни одно из четырех ежегодных поколений не подвергается воздействию зимнего холода в состоянии куколки. Когда, следовательно, мы имеем в таких случаях сезонный диморфизм, которому полная достоверность может быть придана только постоянными наблюдениями за этой бабочкой, которая встречается не очень часто в Виргинии, это должно зависеть от того факта, что вид ранее зимовал в стадии куколки. Возникает вопрос, какое из существующих поколений было ранее зимующим — первое или последнее?

Любое из них могло делать это a priori, в зависимости от того, было ли лето раньше короче или длиннее, чем сейчас для этого вида. Если верно первое, то вар. Fabricii является более старой зимней формой; если верно второе, то вар. Umbrosa является исходной зимней формой, что сейчас будет более подробно обосновано.

Если эксперименты, которые г-н Эдвардс провел в ходе своих интересных исследований, будут повторены в будущем с неизменно теми же результатами, я был бы склонен объяснить этот случай следующим образом:—

Это не вар. Fabricii, а Umbrosa, которая является зимним поколением. Вследствие миграции вида на север и относительного сокращения лета это зимнее поколение было бы продвинуто вперед в лето и тем самым потеряло бы лишь часть зимних признаков, которыми оно до того времени обладало. Последнее из четырех поколений, которое встречается в Виргинии, чрезвычайно редкое, так что его следует рассматривать либо как одно из поколений, которые, как предполагается, сейчас возникают, либо как одно, которое, как предполагается, сейчас исчезает. Последнее может быть допущено. Несколько севернее это поколение было бы полностью подавлено, и третий выводок зимовал бы либо в состоянии имаго, либо в виде куколок или гусениц. В Виргинии это третье поколение состоит из обеих форм. Мы можем ожидать, что дальше на север, по крайней мере там, где он зимует в виде куколок, он будет состоять полностью или почти полностью из вар. Umbrosa. Еще дальше на север, в горах Катскилл, как Эдвардс заявляет на основании собственных наблюдений, вид имеет только два поколения, и можно было бы ожидать, что вар. Umbrosa встречалась бы там как зимнее поколение.

Если вышеизложенное верно, то факт, что второе поколение принимает форму Umbrosa под действием холода, как это было в экспериментах Эдвардса, становится объяснимым. Новый рисунок, присущий этой форме, произведенный таким образом, должен рассматриваться как полная реверсия к истинной зимней форме, признаки которой частично теряются, поскольку это поколение больше не подвергается влиянию зимы, а продвинулось к началу лета.

Вышеизложенное объяснение, конечно, чисто гипотетическое; в настоящее время нельзя утверждать, что оно является правильным. Многие исследования, основанные на достаточно большом количестве фактов, все еще необходимы, чтобы иметь возможность попытаться объяснить этот сложный случай с какой-либо уверенностью. Я также не решился бы высказать какое-либо мнение по данному случаю, если бы не верил, что даже такое преждевременное и совершенно неопределенное объяснение всегда может быть полезным, служа изобретательному принципу, т.е. указывая путь, по которому следует искать истину.

Насколько мне известно, еще не было предпринято попыток доказать с общей точки зрения интерполяцию новых поколений или пропуск отдельных поколений в годовом цикле в отношении причин и следствий. Исследование такого рода имело бы величайшее значение не только для сезонного диморфизма, но и для прояснения вопросов гораздо более общего характера, и было бы самой удовлетворительной задачей для научного энтомолога. Мне здесь может быть позволено развить в чисто теоретической манере принципы, в соответствии с которыми такое исследование должно быть проведено:—

Об изменении количества поколений годового цикла. — Изменение количества поколений, которые вид производит ежегодно, следует искать главным образом в изменениях климата, а следовательно, в удлинении или сокращении периода тепла, или в увеличении или уменьшении тепла в пределах этого периода; или, наконец, в обоих изменениях вместе. Последний случай был бы наиболее частым, поскольку удлинение периода тепла, как правило, коррелирует с повышением средней температуры этого периода, и vice versa. Из других осложнений я могу здесь выделить следующие:—

Климатические изменения могут быть активными или пассивными, т.е. они происходят вследствие изменения климата или миграции и расширения вида на новые районы, имеющие другой климат.

При удлинении лета, как я буду обозначать более короткую часть всего годового периода тепла, последнее поколение года было бы продвинуто дальше в своем развитии, чем прежде; если, например, оно ранее зимовало в состоянии куколки, то теперь оно проводило бы зиму в стадии имаго. Если бы произошло дальнейшее удлинение лета, бабочки могли бы выходить достаточно рано, чтобы отложить яйца осенью, а при еще большем удлинении могли бы вылупляться и яйца, личинки вырастали бы и зимовали в виде куколок. Таким образом, у нас было бы интерполировано новое поколение, благодаря тому, что поколение, которое ранее зимовало, заставляли отступать шаг за шагом к осени и лету. При удлинении лета происходит, следовательно, ретрогрессивное прерывание поколений.

Прямо противоположное происходит, если лето сокращается. В этом случае последнее поколение уже не было бы развито так далеко, как прежде; например, оно могло бы не достичь стадии куколки, как прежде, к началу зимы и, таким образом, зимовало бы в более молодой стадии, либо как яйцо, либо как личинка. Наконец, при постоянном сокращении лета оно больше не появлялось бы в конце этого периода, а в следующую весну; иными словами, оно было бы элиминировано. При сокращении лета, соответственно, прерывание поколений происходит путем продвижения.

Следующие соображения, которые возникают в связи с сезонным диморфизмом, легко постижимы, по крайней мере, в той мере, в какой к ним можно прийти чисто теоретическими методами. Если бы лето стало короче, поколение, которое ранее зимовало в стадии куколки, было бы продвинуто дальше в весну. Оно не обязательно сразу потеряло бы зимние признаки, которыми обладало ранее. Произойдет ли это и в какой степени — скорее зависело бы от интенсивности действия летнего климата на рассматриваемое поколение и от количества поколений, которые были подвергнуты этому действию. До сих пор не было предпринято попыток подвергнуть мономорфный вид воздействию повышенной температуры в течение нескольких поколений, чтобы получить приблизительную меру быстроты, с которой такие климатические влияния могут вызывать изменения. По этой причине мы должны пока воздержаться от всех гипотез, относящихся к этому предмету.

Нарушение поколений вследствие сокращения лета может также произойти у вида таким образом, что поколение, которое ранее зимовало в стадии куколки, продвигается в весну, а последнее из летних поколений в то же время достигает начала зимы. Последнее тогда зимовало бы в состоянии куколки и рано или поздно также приняло бы зимнюю форму под действием зимнего холода. Мы имели бы в этом случае два поколения, обладающих более или менее полно зимней формой, причем древнее зимнее поколение теперь постепенно теряет зимние признаки, а новое зимнее поколение постепенно приобретает эти признаки.

В обратном случае, т.е. при удлинении лета, мы имели бы те же возможности, только с той разницей, что нарушение поколений происходило бы в обратном направлении. В этом случае могло бы случиться, что бывшее зимнее поколение стало бы осенним выводком и более или менее сохраняло бы свои признаки в течение длительного периода. Здесь также было бы произведено новое зимнее поколение, как только бывший весенний выводок настолько регрессировал бы, что его куколки зимовали.

Я слишком хорошо осознаю, насколько совершенно теоретическими являются эти предположения. Очень возможно, что наблюдение за природой сделает необходимыми многочисленные исправления. Например, я предположил, что каждый вид способен, при необходимости, адаптировать любую из своих стадий развития к зимовке. Является ли это на самом деле так, должно быть выяснено из дальнейших исследований; в настоящее время мы знаем только, что многие виды зимуют в стадии яйца, другие — в стадии личинки, третьи — в виде куколок, а еще другие — в совершенном состоянии. Мы знаем также, что многие виды зимуют в нескольких стадиях одновременно, но мы не знаем, обладает ли каждая стадия каждого вида равной способностью к приспособлению к холоду. Если бы это было не так, вышеприведенные предположения пришлось бы значительно модифицировать. Чтобы взяться за этот предмет, чтобы полностью овладеть всеми фактами, связанными с ним, натуралистам пришлось бы посвятить все свое время и энергию отряду Lepidoptera, чего я сделать не смог.

Из предложенных соображений, таким образом, следует, что явления сезонного диморфизма могут зависеть от чрезвычайно сложных процессов, так что не стоит удивляться, если лишь немногие случаи допускают сейчас достоверный анализ. Мы должны также признать, однако, что для науки выгоднее иметь возможность в первую очередь анализировать простейшие случаи с помощью экспериментов по разведению, чем заниматься угадыванием случаев, которые настолько сложны, что в настоящее время невозможно получить все материалы, необходимые для их решения.

Таблица I.

Aug. Weismann pinx.

Lith. J. A. Hofmann, Würzburg.

Таблица II.

Aug. Weismann pinx.

Lith. J. A. Hofmann, Würzburg.

ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ.

Таблица I.

Рис. 1. Самец Araschnia levana, зимняя форма.

Рис. 2. Самка A. levana, зимняя форма.

Рис. 3. Самец A. levana, искусственно выведенная промежуточная форма (так называемая Porima).

Рис. 4. Самка A. levana, промежуточная форма (Porima), искусственно выведенная из летнего поколения; по рисунку полностью совпадает с зимней формой и отличается от нее лишь несколько более темным основным цветом.

Рис. 5. Самец A. levana, летняя форма (Prorsa).

Рис. 6. Самка A. levana, летняя форма (Prorsa).

Рис. с 7 по 9. Промежуточные формы (Porima), искусственно выведенные из первого летнего поколения.

Рис. 10 и 11. Самец и самка Pieris napi, зимняя форма, искусственно выведенные из летнего поколения; желтый основной цвет нижней стороны задних крыльев ярче, чем у природной зимней формы.

Рис. 12 и 13. Самец и самка Pieris napi, летняя форма.

Рис. 14 и 15. Pieris napi, вар. Bryoniae, самец и самка, выращенные из яиц.

Таблица II.

Рис. 16. Papilio ajax, вар. Telamonides, зимняя форма.

Рис. 17. P. ajax, вар. Marcellus, летняя форма.

Рис. 18. Plebeius agestis (Alexis, Scop.), германская зимняя форма.

Рис. 19. P. agestis (Alexis, Scop.), германская летняя форма.

Рис. 20. P. agestis (Alexis, Scop.), итальянская летняя форма. (Главное различие между рис. 19 и 20 заключается в нижней стороне, которую здесь невозможно было изобразить.)

Рис. 21. Polyommatus phlaeas, зимняя форма, из Сардинии; германские зимнее и летнее поколения совершенно одинаковы.

Рис. 22. P. phlaeas, летняя форма, из Генуи.

Рис. 23. Pararga egeria, из Фрайбурга, Баден.

Рис. 24. P. meione, южная климатическая форма egeria из Сардинии.

КОНЕЦ ЧАСТИ I.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

Часть II. О ПРИЧИНАХ ТРАНСФОРМАЦИИ.

I. ПРОИСХОЖДЕНИЕ РИСУНКА ГУСЕНИЦ.

ВВЕДЕНИЕ.

Общая идея, побудившая к исследованиям, описанным в настоящем очерке, уже была изложена в предисловии, где также объяснялось, почему для проверки этой идеи были выбраны рисунки гусениц, и особенно личинок Sphingidae.

Задача была поставлена в следующем виде: чтобы проверить упомянутую идею, необходимо исследовать, можно ли проследить все формы рисунка, встречающиеся у личинок Sphingidae, до известных факторов трансформации или нет.

В том, что естественный отбор создает большое количество признаков, можно сомневаться так же мало, как и в том, что многие изменяющиеся внешние влияния могут вызывать изменения в организме путем прямого воздействия. То, что эти два фактора трансформации вместе с их коррелятивно вызванными изменениями способны произвести все признаки, какими бы незначительными они ни были, действительно было справедливо утверждено, но никогда еще не было доказано. Решение проблемы, однако, представлялось мне зависящим именно от этого пункта. Нас теперь больше не заботит доказательство того, что изменяющаяся среда воздействует на организм — это уже было показано, — но мы должны иметь дело с вопросом о том, является ли каждое изменение результатом воздействия среды на организм. Если бы удалось проследить все формы встречающихся рисунков до одного из известных факторов трансформации видов, то можно было бы показать, что здесь, по крайней мере, «врожденная сила развития» не имела никакого эффекта; если бы это оказалось невозможным, т. е. если бы остались остаточные рисунки, которые невозможно объяснить, то понятие «врожденного принципа развития» нельзя было бы сразу полностью отбросить.

Попытка решить эту проблему должна начинаться с приобретения морфологической основы, чтобы филетическое развитие рисунка могло быть представлено по возможности полно. Нельзя с уверенностью сказать primâ facie, можно ли здесь обнаружить какую-либо форму развития, соответствующую закону, но вскоре становится очевидным, что это, безусловно, имеет место в значительной мере. У всех видов молодые гусеницы имеют иной рисунок, чем взрослые, и у многих рисунок меняется с каждой из пяти стадий роста, обозначенных четырьмя линьками; эта постепенная трансформация рисунка является «развитием» в истинном смысле этого слова, т. е. возникновением сложного из простого, развитием признаков из тех, что существовали ранее, и никогда не является непостоянным, несвязным рядом изменений per saltum. Это развитие рисунка у особей очень хорошо раскрывает их филетическое развитие, поскольку нет сомнений в том, что здесь в онтогенезе, как я установлю более полно далее, нам сохраняется лишь слегка измененная картина филетического развития. Последняя могла быть лишь незначительно «искажена» в этих случаях, хотя она действительно значительно сокращена, и притом в очень разной степени; в наибольшей степени у тех видов, которые наиболее продвинуты в своем филетическом развитии, и в наименьшей — у тех, которые менее продвинуты. Отсюда становится ясна ценность возможности сравнения большого количества видов в отношении их онтогенеза. К сожалению, однако, это было возможно лишь в очень ограниченной степени.

Самые молодые личиночные стадии являются наиболее важными для раскрытия филетического развития, поскольку они знакомят нас с рисунком предков существующих видов. Для этих исследований поэтому в первую очередь необходимо получить оплодотворенные яйца. Самки Sphingidae, однако, обычно не откладывают яиц в неволе или, в крайнем случае, лишь очень небольшое количество. В случае многих видов (Deilephila galii, D. lineata, D. vespertilio, D. hippophaës) я по этой причине, к сожалению, не смог пронаблюдать все развитие, а такие наблюдения, по всей вероятности, дали бы особенно ценную информацию.

Мне, безусловно, удалось найти молодых личинок некоторых из вышеперечисленных, а также других видов на их кормовых растениях, но даже в самых благоприятных случаях это были лишь особи второй стадии, а чаще — более старшие. Когда, однако, несмотря на это несовершенство материалов и вопреки важным пробелам, неизбежно вызванным этим в рядах наблюдений, все же удалось составить в целом довольно полную картину филетического развития рисунка Sphingidae, это хорошо указывает на то, какое плодотворное поле предлагает исследование этого предмета, и, я надеюсь, послужит побуждением для других не только заполнить различные пробелы в небольшом семействе Sphingidae, но и рассмотреть другие семейства чешуекрылых подобным же образом. Такое исследование Papilionidae представляется мне особенно желательным; не только немногих европейских, но и американских и индийских видов. Мы практически ничего не знаем о самых молодых стадиях личинок Papilio с этой точки зрения. Ни одна энтомологическая работа не дает описания формы и рисунка только что вылупившихся личинок, даже в случае наших самых обычных видов (Papilio machaon и P. podalirius), и я полагаю, что не ошибусь, если утвержу, что до настоящего времени никто не наблюдал их на этой ранней стадии. Когда, однако, мы учитываем, что в этих молодых гусеницах нам сохранена родительская форма, вымершая столетия назад, существующих видов Papilio, безусловно, должно быть величайшим интересом точно познакомиться с ними, сравнить их с самыми ранними стадиями родственных видов и проследить постепенное расхождение последующих стадий в разных направлениях, формируя таким образом картину филетического развития развивающейся группы. В ходе таких наблюдений, несомненно, были бы получены многочисленные побочные результаты. Исследования такого рода, проводимые ли на этой или на любой другой группе, прежде всего показали бы истинные систематические родства форм, т. е. их генеалогические родства, и притом лучшим способом, чем это могло бы быть показано морфологией имаго или взрослых гусениц в отдельности. Если я не решаюсь основывать эти выводы на развитии рисунка Sphingidae, рассматриваемом в настоящем очерке, это проистекает исключительно из знания несовершенств в базе фактов. Если, однако, благодаря объединенным трудам многих исследователей индивидуальное развитие всех ныне существующих видов Sphingidae будет в будущем ясно представлено нам, мы тогда не только придем к знанию относительного возраста различных видов, родов и семейств, но и придем к объяснению природы их родства.

Ошибочно утверждать, что классификация должна принимать во внимание только формальное родство; что она не должна и не может быть ничем иным, кроме выражения формального родства. Последнее, безусловно, является нашей единственной мерой кровного родства, но те, кто поддерживает утверждение, что формальное и кровное родство отнюдь не всегда синонимичны, несомненно, правы. В будущем очерке я приведу факты, которые не оставляют сомнений в этом пункте и которые доказывают в то же время, что современные систематики — особенно в отряде Lepidoptera — всегда стремились — хотя и совершенно бессознательно — сделать кровное родство основой своей классификации. По этой причине одни только личинки и куколки имели бы важное значение для установления систематических групп, хотя, безусловно, часто нерегулярным образом.

Следует признать, что до тех пор, пока мы способны сравнивать виды одной группы с видами другой только в одной форме, мы часто не в состоянии установить кровное родство. В таких случаях мы можем определить последнее только по формальному родству, и, поскольку они не всегда параллельны, любой вывод, основанный на одной форме, должен быть очень ненадежным. Если бы, например, бабочки выходили из яйца непосредственно, не проходя через какую-либо личиночную стадию, сравнение их сходств по форме имело бы само по себе систематическую ценность; мы объединяли бы их в группы только на основании этих сходств, и формирование этих групп тогда сильно зависело бы от веса, придаваемого тому или иному признаку. Мы могли бы таким образом впасть в ошибку не только из-за различной оценки признаков, но еще больше потому, что два вида близкого кровного родства часто отличаются друг от друга по форме в большей степени, чем от других видов. У нас не было бы гарантии, что наше представление о формальном родстве выражает генеалогическую связь видов. Но все было бы совсем иначе, если бы каждый вид представлял себя в двух или трех различных формах. Если у двух видов или родов бабочки, а также личинки и куколки демонстрировали бы одинаковую степень формального родства, вероятность того, что это выражает также и кровное родство, была бы тогда чрезвычайно велика. Теперь это согласие, безусловно, не всегда встречается, и когда эти различные стадии связаны по форме в неравной степени, задача тогда состоит в том, чтобы решить, какое из этих родств выражает генеалогию. К этому решению может быть трудно прийти в отдельных случаях, поскольку гусеница может отклоняться по форме от наиболее близкородственного вида в большей степени, чем бабочка, или, наоборот, бабочка может отклоняться более широко от своего ближайшего кровнородственного вида, чем гусеница.

Для таких случаев остается история развития гусеницы, которая почти всегда предоставит нам в некоторой степени информацию относительно истинного генеалогического родства форм, потому что она всегда раскрывает часть филетического (предкового) развития вида. Если мы видим два вида бабочек, совершенно несхожих по форме крыльев и другим признакам, мы были бы склонны, несмотря на многие точки согласия между ними, поместить их в совершенно разные роды. Но если бы мы затем обнаружили, что не только их взрослые личинки согласуются во всех деталях рисунка, но и что все филетическое развитие этих рисунков, как оно раскрывается онтогенезом личинок, имело точно такой же ход у обоих видов, мы, безусловно, заключили бы, что они обладают близким кровным родством, и поместили бы их рядом в одном роде. Такой пример предоставляют два бражника, Chaerocampa elpenor и C. porcellus, как это будет видно в ходе этих исследований. Эти два вида были помещены Уокером в разные роды, формальное родство имаго было таким образом правильно представлено, поскольку Porcellus (имаго) действительно более близкородственен по форме видам рода Pergesa, Уокер, чем видам рода Chaerocampa. Тем не менее, эти виды должны оставаться в одном роде, так как никакое другое расположение не выражает их степень кровного родства.

Глубокое знание стадий развития гусениц таким образом предлагает, даже с систематической точки зрения, неоценимое средство суждения о степени кровного родства, и с этой точки зрения мы должны рассматривать изучение гусеницы как более важное, чем изучение взрослого насекомого. Конечно, не все группы были бы так богаты информацией, как Sphingidae или, как я склонен полагать, Papilionidae, поскольку не все семейства гусениц обладают таким выраженным и разнообразным рисунком, и они не представляют такой разнообразной и характерной формы тела. Представление истинного, т. е. кровного родства, и через это формирование естественных групп с какой-либо полнотой, безусловно, можно ожидать только тогда, когда мы глубоко знакомы с различными стадиями развития личинок многочисленных видов в каждой группе, от их выхода из яйца до периода окукливания. Генеалогическое родство многих форм, в настоящее время сомнительного систематического положения, было бы тогда прояснено. Это исследование, однако, не могло бы быть работой одного человека; не только потому, что материалы для наблюдения слишком велики, но, прежде всего, потому, что они разбросаны по слишком широкому полю. Недостаточно изучать только европейские типы — мы должны стремиться узнать как можно больше о чешуекрылых всего мира. Но такие наблюдения могут быть сделаны только на месте. Почему бы не быть возможным проследить развитие из яйца, даже под тропическим небом, и посвятить разведению и наблюдению часть того времени, которое обычно тратится на простое собирательство? Я, возможно, смогу убедить некоторых из многих отличных и внимательных наблюдателей среди энтомологов, что помимо необходимого и ценного поиска новых форм, есть другое поле, которое может быть успешно разработано, а именно точное исследование развития известных видов.

Первая часть настоящего очерка состоит из определения этого развития у тех видов Sphingidae, которые были мне доступны. Последовательно рассматриваются семь родов, некоторые полностью, а другие только на некоторых своих стадиях; и таким образом я стремился представить картину хода развития рисунка в каждом роде, сравнивая виды друг с другом и с родственными формами в случаях, когда молодые стадии были неизвестны. В этой части, насколько это возможно, были приведены только факты, а переработка последних в общие выводы о развитии рисунка была оставлена для второй части. Полное отделение фактов от обобщений, однако, не могло быть осуществлено; показалось удобным завершить описание каждого рода кратким изложением результатов, полученных от различных видов.

После установления того, что рисунки гусениц бражников претерпели чрезвычайно постепенное филетическое развитие, соответствующее закону, в определенных фиксированных направлениях, показалось желательным исследовать причины первого появления этих рисунков, а также их последующего развития. Вопрос о биологическом значении рисунка здесь в первую очередь представился для решения, и третий раздел посвящен этому предмету. Если утверждается, что рисунок не имеет значения для жизни насекомого, или что это так лишь в виде исключения, и что он в действительности, как кажется, является признаком чисто морфологической, т. е. физиологической, незначительности, то его поразительное филогенетическое развитие, соответствующее закону, не может быть объяснено ни одним из известных факторов трансформации видов, и нам пришлось бы предположить действие врожденной трансформирующей силы. В настоящих исследованиях этот предмет в частности был широко рассмотрен, и были приняты во внимание не только рисунки гусениц бражников, но и рисунки гусениц в целом. Полученные результаты действительно совершенно противоположны этому предположению — рисунок показан как признак чрезвычайной важности для жизни вида, и допущение филетической жизненной силы должно, по крайней мере, с настоящей точки зрения, быть исключено. Это ведет к пятому разделу, в котором я попытался проверить некоторые возражения против допущения «филетической жизненной силы». Шестой раздел, наконец, дает краткое изложение полученных результатов.

Я могу теперь добавить несколько пояснений, которые необходимы для понимания последующих описаний. Оказалось невозможным избежать введения некоторых новых технических терминов для описания различных элементов рисунка личинок, тем более что последние должны были рассматриваться научно. Поэтому я выбрал самые простые и наиболее очевидные обозначения, все из которых уже использовались различными авторами, но не в строго определенном смысле. Я понимаю под «спинной линией» ту, которая проходит по середине спины; линии выше и ниже дыхалец будут соответственно различаться как «наддыхальцевая» и «поддыхальцевая» линии, а линия между спинной и дыхальцевой — как «подоспинная линия». Различие между «кольцевыми пятнами» и «глазчатыми пятнами» будет сделано очевидным в ходе исследования. Взгляд на любое из существующих описаний личинок покажет, насколько необходимо было ввести точную терминологию. Даже когда последняя точна в той мере, в какой она применяется, отсутствие точных выражений не только делает описания излишне длинными, но и значительно увеличивает трудность сравнения одного вида с другим, поскольку мы никогда не можем быть уверены, применяется ли одно и то же обозначение к одному и тому же гомологичному признаку. Например, когда говорится, что личинка Chaerocampa elpenor имеет «светлую продольную линию на боках грудных сегментов», это утверждение действительно верно; но неясно, находится ли линия выше или ниже, и, следовательно, неясно, является ли она эквивалентом продольной линии «на боках» сегментов у других видов. Если, однако, сказано, что эта линия является «подоспинной на грудных сегментах и на одиннадцатом брюшном сегменте», этим указывается, что мы имеем здесь остаток того же рисунка, который встречается полностью развитым у многих других гусениц бражников, и, действительно, на молодых стадиях этого же вида. Способ описания гусениц, бытовавший до сих пор, фактически ненаучен; описания были сделаны не с целью определения морфологии личинок, а просто для удовлетворения практической потребности в возможности легко идентифицировать любой вид, который может быть найден: даже для этой цели, однако, было бы лучше использовать более точный способ описания.

I. Онтогенез и морфология рисунка бражников.

РОД CHAEROCAMPA, DUPONCHEL.

Хотя я отнюдь не сторонник чрезмерного дробления родов, я придерживаюсь мнения, что род Deilephila Оксенхаймера был правильно разделен Дюпонше на два рода Chaerocampa и Deilephila, sensû strictiori. Такое разделение может показаться мало необходимым, если мы рассматриваем только имаго; но история развития гусениц показывает, что существует широкое разделение между двумя группами видов, эти группы, однако, являются ветвями одного ствола.

Chaerocampa elpenor, Linn.

Некоторые пойманные самки откладывали одиночные яйца редко на траву, дерево и особенно на тарлатан, которым была покрыта клетка для разведения. Яйца почти сферические, но несколько сжатые, травянисто-зеленого цвета, немного светлее и несколько крупнее (1,2 мм), чем у Deilephila euphorbiae. Во время развития эмбриона яйца сначала становились желтовато-зелеными, а затем желтоватыми.

Первая стадия.

Молодые гусеницы имеют четыре миллиметра в длину и сразу после вылупления не зеленые, а желтовато-белого опалесцирующего цвета, большой и несколько изогнутый хвостовой рог черный. Гусеницы были настолько прозрачными, что при слабом увеличении можно было прекрасно видеть нервную, трахейную и пищеварительную системы. Как только личинки начинали питаться (на Epilobium parviflorum), они становились зелеными вследствие того, что пища просвечивала сквозь кожу, но последняя также постепенно приобретала темно-зеленый цвет (табл. IV, рис. 17). Все экземпляры (около двадцати штук) были совершенно одинаковы и не показывали никаких следов рисунка.

Вторая стадия.

Первая линька произошла через 5–6 дней, длина гусениц составляла от девяти до десяти миллиметров. После этой первой линьки они казались блестяще-зелеными, рог, который был черным во время первой стадии, становился немного красным у основания, в то время как тонкая белая подоспинная линия тянулась от рога к голове (рис. 18). Голова и ноги были зелеными; деления между сегментами казались тонкими светлыми кольцами, и вся верхняя поверхность сегментов была также пересечена тонкими поперечными кольцами, как это было и в первой стадии.

В начале настоящей стадии никаких следов глазчатых пятен обнаружить не удалось; но через несколько дней после первой линьки было замечено, что белая подоспинная линия больше не была прямой на четвертом и пятом сегментах, а изогнулась вверх в два маленьких полумесяца. Последние вскоре стали выделяться сильнее благодаря заполнению их вогнутостей более темным зеленым цветом. Это первые зачатки глазчатых пятен (рис. 19 и 30). Очень тонкая белая линия теперь соединяла дыхальца (поддыхальцевая линия) и могла быть прослежена от последнего сегмента до головы. Эта линия не принимает дальнейшего участия в последующем развитии рисунка, а исчезает на следующей стадии. Кроваво-красный цвет основания черного хвостового рога сохраняется до пятой стадии, а затем также исчезает.

Перед второй линькой, которая происходит через очередной период в 5–6 дней, гусеницы, длина которых составляла около 1,3 сантиметра, приняли свою характерную сужающуюся, слизнеподобную форму. Я не заметил, чтобы личинки на этой стадии обладали способностью втягивать три передних сегмента в два последующих, как это так часто наблюдается у взрослых; также эти два сегмента не были столь поразительно увеличены, как они бывают на более раннем периоде.

Третья стадия.

После второй линьки рисунок и окраска претерпевают изменения только в отношении глазчатых пятен. Вогнутости полумесяцевидных частей подоспинной линии становятся черными, остальная часть этой линии в то же время теряет много своей белизны и, таким образом, становится менее отчетливой, в то время как полумесяцы принимают вид маленьких глазчатых пятен (рис. 20). Во время этой стадии изогнутые, полумесяцевидные части становятся подготовленными к полному отделению от остальной части подоспинной линии; и как раз перед третьей линькой глазчатые пятна становятся резко очерченными как спереди, так и сзади, в то время как черный основной цвет изгибается вверх, а белые пятна постепенно становятся чечевицеобразными и начинают увеличиваться (рис. 21).

Четвертая стадия.

Третья линька происходит через очередной интервал в 5–6 дней, глазчатые пятна тогда становятся очень заметными. Белое ядро переднего пятна почковидное, а заднего — яйцевидное; в то время как черный основной цвет простирается тонкой каймой вверх вдоль боков пятен, но не окружает их полностью до конца настоящей стадии (рис. 21). Центральная часть белых пятен в то же время становится своеобразного фиолетово-коричневого цвета, склоняющегося к желтому сверху, периферическая область одна остается чисто белой.

От подоспинной линии теперь распознаются только следы, и они сохраняются с почти неизменной интенсивностью иногда до последней стадии, оставаясь с величайшей стойкостью на трех передних и на предпоследнем сегментах, в то время как на тех, которые содержат глазчатые пятна, т. е. на четвертом и пятом, не остается ни следа. На настоящей стадии своеобразное смешение цветов становится заметным по всей верхней поверхности; зеленый цвет больше не является однородным, но теперь появляется смесь коротких и слегка извилистых темно-зеленых штрихов на более светлом фоне. На боках гусеницы эти полосы, которые сначала нечеткие, но становятся более сильно выраженными на следующей стадии, расположены косо на дыхальцах, с нижними частями, направленными вперед.

Пятая стадия.

Четвертая линька происходит через 7–8 дней после третьей, длина гусеницы составляет 4–5 сантиметров. В то время как все до сих пор наблюдавшиеся экземпляры были, за одним исключением, светло-зелеными, теперь они в большинстве своем изменили свой цвет и стали темно-коричневыми. Только в одном случае коричневый цвет появился на предыдущей (четвертой) стадии. Упомянутые ранее штрихи появляются как тусклые и прерывистые грязно-желтые полосы, тот же грязно-желтый цвет проявляется непрерывно на боках четырех передних сегментов. От подоспинной линии теперь виден только отчетливый след на одиннадцатом и на трех передних сегментах, в то время как на третьем сегменте формирование другого глазчатого пятна начинает быть ясно заметным благодаря локальному отложению черного цвета (рис. 23). Это третье пятно, однако, не становится полностью развитым ни на этой, ни на последней стадии, но подоспинная линия остается непрерывной на трех передних сегментах. Среди других изменений на этой стадии происходит значительное укорочение хвостового рога, который в то же время теряет свои красивые черные и красные цвета и становится коричневатым.

Два больших глазчатых пятна теперь почти достигли полного развития. Почковидное белое пятно стало полностью окружено черным; и на коричневых, красных и желтых оттенках, присутствующих в этом пятне во время последней стадии, развилось почти черное пятно — зрачок глаза (рис. 33). Чтобы установить определенную терминологию для различных частей глазчатого пятна, я буду обозначать зрачок как «ядро», светлый фон, на котором стоит зрачок, как «зеркало», а черный фон, который окружает зеркало, как «основная область».

На этой пятой стадии личинка достигает длины шести сантиметров, после чего происходит пятая линька, гусеница становится готовой к окукливанию на шестой стадии. Никаких поразительных изменений окраски или рисунка не происходит после настоящей стадии, а только некоторые неважные изменения, которые, однако, представляют величайший теоретический интерес.

Шестая стадия.

На этой стадии глазчатый вид пятен на передних сегментах становится еще более отчетливым, чем на пятой стадии; в то же время эти пятна повторяются на всех остальных сегментах с пятого по одиннадцатый, хотя, безусловно, без зрачков, и появляются только как диффузные, глубоко черные пятна, в морфологическом значении которых, однако, не может быть ни малейшего сомнения. Они расположены в точно тех же позициях на 5–11 сегментах, что и на третьем и четвертом — около переднего края, и выше и ниже подоспинной линии. Часто можно распознать слабое указание на последнюю (рис. 23).

У всех темно-коричневых экземпляров повторяющиеся пятна можно обнаружить только при благоприятном освещении и после приобретения глубокого знания гусеницы; но у светло-коричневых и зеленых экземпляров они кажутся очень резко очерченными.

Есть еще один новый признак, который я никогда не наблюдал на более раннем периоде, чем шестая стадия, а именно маленькие точки, которые появляются парами около заднего края сегментов 5–11. Эти точки не могли развиться из подоспинной линии, так как они расположены выше последней. Их цвет варьируется в зависимости от основного цвета гусеницы, но он всегда светлее: светло-зеленый у зеленых экземпляров, тускло-желтый у тех, что светло-коричневые, и серый у черновато-коричневых гусениц. Эти «спинные пятна», как я их назову, представляют интерес главным образом потому, что они присутствуют у Chaerocampa porcellus, у которого вида они появляются на одну стадию раньше, чем у C. elpenor.

Chaerocampa porcellus, Linn.

Самки, пойманные на лету, откладывали в клетке для разведения одиночные яйца светло-зеленого цвета, сфероидальной формы и очень похожие на таковые у C. elpenor.

Первая стадия.

Гусеницы при первом вылуплении имеют 3,5 миллиметра в длину и имеют однородный светло-зеленый цвет, с тонкой белой поперечной линией на заднем крае каждого сегмента, точно такой же, как та, что появляется на второй стадии C. elpenor. Они напоминают последний вид еще больше тем, что показывают тонкую белую подоспинную линию, которую легко распознать невооруженным глазом (рис. 24). Хотя взрослая личинка отличается от всех других известных видов Chaerocampa отсутствием хвостового рога, отчетливый, но очень маленький все же присутствует на этой первой стадии и действительно сохраняется на протяжении всего курса развития, но не увеличивается далее в размере и, таким образом, постепенно становится настолько малым по сравнению с размером гусеницы, что его можно полностью не заметить.

Первая линька происходит через 4–5 дней.

Вторая стадия.

Сине-зеленая окраска остается неизменной; но несколько более темная зеленая спинная линия становится заметной вдоль середины спины (спинной сосуд?), и подоспинная линия теперь становится очень широкой и чисто белой, будучи гораздо более заметной, чем на любой стадии C. elpenor (рис. 25). Сужение трех передних сегментов происходит на этой стадии, и косые темно-зеленые штрихи на более светлом фоне отчетливо выделяются на дыхальцах. Как и у C. elpenor, первые следы будущих глазчатых пятен появляются во время второй стадии; не в настоящем случае как искривление подоспинной линии, а как пятнообразное расширение последней, более яркого белого цвета, чем несколько зеленоватый цвет остальной части линии.

Третья стадия.

После второй линьки формирование темной «основной области» глазчатых пятен начинается с появления небольшого количества коричневого цвета на нижнем крае переднего из белых пятен, эта окраска постепенно увеличивается в объеме и в глубине. В то же время оба пятна становятся более резко различимыми от подоспинной линии, которая становится постоянно зеленее (рис. 27). Коричневый цвет вскоре вырастает вокруг белого переднего глазчатого пятна, которое становится таким образом завершенным; в то время как завершение заднего пятна осуществляется медленно впоследствии. Формирование глазчатых пятен поэтому не происходит быстрее у этого вида, чем у C. elpenor.

В конце настоящей стадии длина гусеницы составляет около четырех сантиметров; основной цвет все еще морской волны; подоспинная линия сильно уменьшена, полностью исчезая на своем нижнем крае, но оставаясь резко очерченной сверху, на фоне зеленого основного цвета (рис. 26).

Четвертая стадия.

После третьей линьки все гусеницы (5) стали коричневыми, это изменение происходит, следовательно, на одну стадию раньше, чем это обычно бывает у C. elpenor. В отдельных случаях коричневый цвет появлялся на третьей стадии. Подоспинная линия исчезла со всех сегментов, кроме трех первых и последнего. Глазчатые пятна теперь быстро достигли полного развития; они содержали черный зрачок и придавали насекомому поистине отталкивающий вид, когда, будучи под угрозой опасности, оно втягивало передние сегменты и расширяло четвертый (рис. 28). Глазчатые пятна пятого сегмента гораздо менее развиты, чем у C. elpenor; они остаются маленькими и не легко обнаруживаются. С другой стороны, теперь появляются на всех сегментах, за исключением последнего, точно так же, как на шестой стадии C. elpenor, отчетливые зачатки глазчатых пятен, которые представляют вид нерегулярных, округлых, черных пятен на передних краях сегментов, на высоте бывшей подоспинной линии. В этой последней области черный пигмент расположен как продольный штрих, и к этому добавляется срединная линия, все вместе образуя рисунок, который, возможно, делает гусеницу еще более пугающей для ее врагов. Этот рисунок, однако, отчетливо распознается только на трех первых сегментах. «Спинные пятна», упомянутые в случае C. elpenor, затем появляются очень отчетливо на сегментах 5–11.

Гусеницы продолжали питаться в течение одиннадцати дней после третьей линьки, в конце которого периода произошла четвертая линька, но без возникновения какого-либо изменения рисунка. Личинки затем зарылись, полное развитие заняло 28–29 дней.

Развитие гусеницы Porcellus было прослежено дважды; в 1869 году у двенадцати, а в 1874 году у пяти экземпляров. Ни в одном случае я не получил гусениц, которые оставались бы зелеными на протяжении всего курса развития, хотя этот цвет, как указано в книгах, встречается иногда у этих личинок; также я не смог найти никакого рисунка взрослого зеленого экземпляра, так что в то же время должно быть признано, что такие экземпляры, если они вообще встречаются, являются исключительными случаями. Теоретическое значение этого допущения появится позже.

Результаты развития Chaerocampa elpenor и C. porcellus; сравнение их с другими известными видами Chaerocampa.

Первая стадия Elpenor показывает, что самый отдаленный предок рода не обладал никаким видом рисунка, а был однородно зеленым. На более позднем периоде появилась белая продольная полоса, которую я обозначил как «подоспинная линия», и на еще более позднем периоде эта линия исчезла, за исключением нескольких более или менее отчетливых остатков, в то время как, в то же время, из определенных ее частей развились глазчатые пятна четвертого и пятого сегментов. После завершения глазчатых пятен слабые повторения последних появились как черные пятна на всех сегментах, кроме последнего.

У Porcellus гусеница выходит из яйца с подоспинной линией, первая стадия Elpenor пропущена. Из этого факта мы можем рискнуть заключить, что Porcellus является более молодым видом, или, что сводится к тому же, что он дальше продвинулся в развитии. Вся последующая история Porcellus согласуется с этим взглядом, его курс развития является по существу лишь повторением явлений, демонстрируемых Elpenor, и отличается только в одном пункте, а именно, что все новые признаки появляются на одну стадию раньше, чем у последнего вида. Это имеет место с трансформацией зеленого в коричневый основной цвет; с повторением глазчатых пятен на остальных сегментах в форме диффузных черных пятен; и с появлением светлых «спинных пятен». Только сами глазчатые пятна появляются, и рылообразное сужение передних сегментов происходит на той же стадии, что и у Elpenor, т. е. на второй.

Только из этих данных мы можем рискнуть сделать вывод о возникновении четырех главных стадий в филетическом развитии рода. Первая стадия была просто зеленой, без какого-либо рисунка; вторая показывала подоспинную линию; третья — глазчатые пятна на третьем и четвертом сегментах; и четвертая стадия показывала повторение глазчатых пятен, хотя и рудиментарных, на всех остальных сегментах, за исключением двенадцатого.

Теперь, если мы сравним другие известные виды личинок Chaerocampa с вышеуказанными, мы придем к интересному заключению, что все эти виды могут быть разделены на три группы, которые соответствуют точно трем последним филетическим стадиям, как только что выведено из онтогенеза C. elpenor и Porcellus.

Из рода Chaerocampa описано более пятидесяти видов, из которых личинки только пятнадцати известны в форме, которую они имеют на последней онтогенетической стадии.

Группа 1. — Я могу предоставить лишь мало информации в отношении этой группы. Первым видом, с которым я познакомился, был Chaerocampa syriaca, из которого я видел две высушенные гусеницы в коллекции Штаудингера, и которые я изобразил на табл. IV, рис. 29. Личинка зеленая и имеет короткие косые полосы над ногами, общие для столь многих видов Chaerocampa, единственным рисунком помимо них является простая белая подоспинная линия, без какого-либо следа глазчатых пятен. Этот вид точно соответствует поэтому второй онтогенетической стадии C. elpenor и Porcellus. Описание вида, как в личиночном, так и во взрослом состоянии, к сожалению, настолько несовершенно, что мы не можем с уверенностью сделать вывод о возрасте двух гусениц по их размеру. Если бы моль была того же размера, что и Elpenor, то гусеница, изображенная на рисунке, имея длину 5,3 сантиметра, была бы не на последней, а на предпоследней стадии, и остается сомнительным, не приобретает ли она глазчатые пятна на последней стадии.

То, что существуют виды, однако, которые на своей последней стадии соответствуют второй стадии Elpenor, показано двумя формами, принадлежащими к роду Darapsa Уокера, который был основан на признаках только имаго. Десять видов этого рода даны в каталоге Грея, взрослая личинка двух из них известна благодаря отличным рисункам Эббота и Смита. Эти две гусеницы обладают характерной сужающейся формой в очень выраженной степени; одна изображена в позе, так часто принимаемой нашими видами Chaerocampa при приближении опасности, три передних сегмента втянуты в четвертый. (Рис. 34, табл. IV, скопирован с этой таблицы). Нет глазчатых пятен ни у D. myron, ни у D. choerilus, а только широкая белая подоспинная линия; под которой, и в некоторой степени исходя из нее, есть косые белые полосы, точно похожие на те, которые встречаются с подоспинной линией на третьей стадии C. porcellus.

Группа 2. — Эта группа содержит многочисленные виды, которые, подобно нашим местным C. elpenor и Porcellus, показывают глазчатые пятна на четвертом и пятом сегментах, в то время как эти рисунки отсутствуют или в лучшем случае присутствуют только в следах на остальных. К этой секции принадлежат, помимо двух упомянутых видов, пять других, а именно в Европе: C. celerio и alecto (не точно известны?); в Индии: C. nessus, Друри, и lucasii, Буадьваль; и неназванный вид из Порт-Наталя.

У видов, принадлежащих к этой группе, подоспинная линия может быть более или менее сохранена. Так, C. celerio, согласно рисунку Гюбнера, имеет широкую желтую линию, тянущуюся от рога к шестому сегменту, в то время как она полностью отсутствует на трех передних сегментах. У неназванного вида из Порт-Наталя подоспинная линия тянется к переднему краю пятого сегмента, и только на четвертом сегменте есть совершенное глазчатое пятно, в то время как на последующих сегментах следы таких рисунков могут быть распознаны как темные пятна, похожие на таковые у Elpenor и Porcellus. Переход к третьей группе осуществляется через другой неназванный вид из Мозамбика, у которого довольно большие глазчатые пятна развились на четвертом и пятом сегментах, и за ними следует подоспинная линия, которая появляется отчетливо только в определенных местах. На этой прерывистой подоспинной линии, и не полностью отделенные от нее, есть маленькие, округлые глазчатые пятна, расположенные около переднего края каждого сегмента; эти пятна являются, следовательно, несколько более совершенным повторением передних глазчатых пятен.

Группа 3. — У видов этой группы глазчатые пятна повторяются на всех сегментах. Я знаком с семью такими личинками Chaerocampa, из которых C. bisecta, Хорсфилд, показывает некоторое родство с предыдущей группой, поскольку глазчатые пятна на сегментах 6–11 еще не достигли полного совершенства. У C. odenlandiae, Фабр., и у C. alecto из Индии глазчатые пятна кажутся совершенно одинаковыми на всех сегментах; в то время как у C. acteus, Крам., и у североамериканского C. tersa (табл. IV, рис. 35) они меньше на других сегментах, чем на четвертом; и у C. celerio, Линн., из Индии размер пятен уменьшается от головы к хвосту.

В этой группе также подоспинная линия сохранена в очень переменной степени. У некоторых видов она, кажется, полностью исчезла (C. acteus, celerio); у других она присутствует как светлая полоса, тянущаяся вдоль всех сегментов (C. alecto); в то время как у других она сохранена как широкая белая полоса, которая тянется только до четвертого сегмента (C. tersa, рис. 35). У видов, обладающих глазчатыми пятнами, подоспинная линия является, таким образом, очень переменным признаком. Однако интересным фактом является то, что даже в настоящей группе, которая сделала наибольший шаг вперед, подоспинная линия является обычным явлением, потому что глазчатые пятна у всех этих видов могут иметь почти похожее развитие на таковые у Elpenor и Porcellus. Онтогенез тропических видов один дал бы определенный ответ на этот пункт, но, к сожалению, мы не знакомы ни с одной из молодых форм, так что мы можем лишь предполагать, что некоторые из них, по крайней мере, показали бы только на первой стадии простую подоспинную линию без глазчатых пятен; что на второй стадии первичные пары глазчатых пятен были бы сформированы на четвертом и пятом сегментах, в то время как перенос этих пятен на остальные сегменты происходил бы на последней стадии.

Вышеприведенное предположение основывается непосредственно на онтогенезе Elpenor и Porcellus; оно подтверждается значительными размерами, достигаемыми глазчатыми пятнами у многих видов третьей группы, и получило бы дополнительное подтверждение при наблюдениях за индийским C. Celerio, при условии, что утверждения Хорсфилда не возникли из-за путаницы видов. Этот искусный наблюдатель, который первым начал систематически разводить большое количество тропических личинок, привел рисунок индийской гусеницы C. Celerio, согласно которому этот вид обладает глазчатыми пятнами на всех сегментах с четвертого по десятый. Европейская форма этого же вида имеет глазчатые пятна только на четвертом и пятом сегментах — факт, который, по-видимому, не был известен Хорсфилду, так как о нем не упоминается в его заметке об индийском виде. Если изображенная гусеница действительно принадлежит Celerio, что я считаю весьма вероятным, то это не только показывает, что у видов третьей группы глазки на задних сегментах имеют вторичное происхождение вследствие повторения первичных глазков передних сегментов, но мы также можем установить, что один и тот же вид в двух разных регионах может достигать двух разных филетических стадий.

Если, наконец, мы суммируем факты, полученные из онтогенеза двух немецких видов и взрослых форм других видов, мы сможем составить из них довольно полную картину хода развития рода Chærocampa. Из четырех филетических стадий, обозначенных онтогенезом Elpenor и Porcellus, три до сих пор составляют конечный пункт развития существующих видов. Большие различия между гусеницами этого рода можно очень просто объяснить тем, что они находятся на разных уровнях филетического развития; некоторые виды остались далеко позади (группа 1), другие продвинулись дальше (группа 2), а третьи достигли высшей точки развития (группа 3). Тот факт, что виды третьей группы являются исключительно тропическими, хорошо согласуется с этим взглядом, поскольку многие факты доказывают, что филетическое развитие в тропиках протекает быстрее, чем в умеренном климате.

Поразительные рисунки личинок Chærocampa, вкратце, можно сказать, возникают в результате локальной трансформации двух участков субдорсальной линии в глазчатые пятна и последующего переноса этих двух первичных глазков на другие сегменты. Глазчатые пятна всегда возникают на четвертом и пятом сегментах, и от них перенос по большей части происходит назад, хотя в определенных случаях он одновременно происходит и вперед. В этом, т.е. в происхождении глазчатых пятен, заключается большое различие между родом Chærocampa и родом Deilephila, с которым он ранее был объединен и в котором происхождение очень похожего типа рисунка можно проследить к совершенно иному источнику.

Род Deilephila, Ochsenheimer.

Я знаком с гусеницами девяти европейских и одного североамериканского вида, которые различаются по рисунку до такой удивительной степени, что на первый взгляд они, по-видимому, дают мало надежды на возможность возведения их к общей форме. Эти десять видов можно разделить, согласно их рисункам, на пять групп, которые я кратко определю, прежде чем переходить к их онтогенезу.

Первая группа состоит из трех видов и включает в себя самых обычных и наиболее широко распространенных из всех европейских видов, Deilephila Euphorbiæ, а также D. Dahlii с Сардинии и Корсики и D. Nicæa, вид с очень ограниченным ареалом, который, по-видимому, встречается только в одном небольшом районе на французском побережье Средиземного моря. Эти три вида сходны по рисунку в той мере, что обладают во взрослой форме двумя рядами кольцевых пятен с каждой стороны, в то время как субдорсальная линия полностью отсутствует.

Вторая группа, также состоящая из трех видов, обнаруживает большое сходство с Euphorbiæ, но имеет только один ряд кольцевых пятен. Она содержит D. Vespertilio, D. Galii и алжирский вид D. Mauritanica.

Для третьей группы я знаю только одного представителя, D. Livornica, Esp., который обладает единственным рядом кольцевых пятен, соединенных субдорсальной линией.

Другая группа состоит из D. Zygophylli, который встречается на берегах Каспийского моря, и североамериканского D. Lineata; эти виды обладают сильно выраженной субдорсальной линией, связанной с более или менее отчетливыми кольцевыми пятнами, которые я буду называть «открытыми кольцами», потому что их черная кайма не пересекает субдорсальную линию, а имеет форму дуги над и под ней.

В последней группе, представленной D. Hippophaës, который встречается у подножия Альп (Валлис) и на юг вплоть до Андалусии, имеется только широкая субдорсальная линия, как правило, без каких-либо следов ряда пятен.

Важные различия в рисунке, демонстрируемые этими пятью группами, никоим образом не являются случайными, но представляют собой различные стадии филетического развития; или, другими словами, пять групп имеют разный возраст, причем первая (Euphorbiæ и др.) является самой молодой, а последняя (Hippophaës) — самой старой в роде.

Согласно своему филетическому возрасту группы следуют друг за другом в обратном порядке: первая — Hippophaës, вторая — группа Zygophylli, третья — группа Livornica, четвертая — группа Galii, и пятая, самая молодая, — группа Euphorbiæ. Только в отношении последней я знаком с полным развитием одного вида, по какой причине я начинаю с этой группы, таким образом переходя от самых молодых к самым старым формам, вместо того чтобы выбрать более естественный путь от самых простых и старых к самым молодым и сложным.

Deilephila Euphorbiæ, Linn.

Несколько пойманных самок были сразу помещены в вольер размером с небольшую гостиную. Было очевидно, что они чувствовали себя не совсем как дома в этих условиях, часто ударяясь головой и крыльями о тарлатан, но некоторые из них, тем не менее, отложили яйца у основания листьев Euphorbia Cyparissias. Яйца очень напоминают яйца Chærocampa Elpenor, будучи сфероидальными по форме, но несколько меньше и несколько более темного зеленого цвета. Они были отложены небольшими группами, состоящими иногда из семи штук, причем отдельные яйца располагались близко друг к другу, но никогда не соприкасались, и редко на кончике листа, а обычно около конца веточки, где молодые побеги находятся в непосредственной близости. Во время эмбрионального развития яйца окрашиваются, сначала в желтый и частично черноватый, а в конечном итоге полностью в черный цвет.

Первая стадия.

Молодые гусеницы (рис. 37, табл. V) сразу после вылупления имеют длину четыре миллиметра; сначала они довольно светлые, но в течение получаса, как можно заметить невооруженным глазом, становятся глубокого бархатисто-черного цвета; позже, по мере увеличения в размерах, они снова становятся бледнее, приобретая зеленовато-черный, а впоследствии черновато-зеленый цвет. При дальнейшем увеличении в размерах (рис. 38) они становятся черновато-зелеными, с черным рогом, головой, ногами и серповидной хитиновой пластинкой на спинной стороне переднегруди. Также на последнем сегменте имеются двойная и две одиночные черные хитиновые пластинки. От позднего рисунка гусеницы почти ничего нет. Дыхальца выглядят как белые пятна, и на каждом сегменте имеется ряд (обычно десять) маленьких бородавок, каждая из которых испускает одну щетинку.

Когда молодые личинки достигают длины семи миллиметров, они становятся оливково-зелеными и не контрастируют так ярко с зеленью листьев Euphorbia, как раньше; также они еще не имеют никаких рисунков.

Вторая стадия.

Первая линька происходит через пять дней, и с ней совершенно внезапно появляется очень сложный узор. Основной цвет теперь светло-желтовато-зеленый (рис. 39), и на каждом из двенадцати сегментов, около переднего края, находится чисто белое круглое пятно посреди большого черного поперечного пятна. Я буду обозначать их, в соответствии с номенклатурой, используемой для Chærocampa, как белые «зеркала» на черных «фоновых полях», вместе составляющие «кольцевые пятна», в отличие от собственно «глазчатых пятен», в которых также добавлено «ядро», зрачок глаза. У многих, но не у всех особей, можно увидеть очень отчетливые следы субдорсальной линии в виде светлой беловатой полоски, соединяющей белые пятна. Рог, грудные и брюшные ноги, а также некоторые пятна на голове — черные.

Гусеницы остаются без изменений до четырех дней, когда, достигнув длины 17 миллиметров, происходит вторая линька, приносящая с собой изменения столь же значительные, как те, что произошли при первой.

Третья стадия.

Гусеница теперь приобретает шагреневый вид, который она имеет во взрослом состоянии. Маленькие белые бородавки расположены рядами от спинной до дыхальцевой линии, а также под этой линией на брюшных ногах. Эти точки ценны не только как признак для дифференциации родов Deilephila и Chærocampa, но они также играют роль в своеобразном пятнистом рисунке, который будет показан позже. Основной цвет гусеницы теперь светло-зеленый (рис. 40), заменяемый черным на определенных участках. От черного «фонового поля» кольцевых пятен два черных треугольника простираются к задним краям сегментов, но обычно не достигая их.

Кольцевые пятна существенно не изменены, хотя можно заметить, что у большинства особей шагреневые точки под каждым кольцевым пятном несколько крупнее и стоят ближе друг к другу, чем в других местах. На следующей стадии они сливаются во второе белое «зеркало», так что два кольцевых пятна стоят одно над другим, а их черные фоновые поля встречаются. Формирование второго кольцевого пятна иногда происходит на данной стадии (рис. 42).

Субдорсальная линия теперь полностью исчезла, в то время как дыхальцевая линия появляется как широкая полоса над ногами. Рог желтый с черным кончиком, а черные пятна на голове увеличились в размерах.

Четвертая стадия.

Третья линька, которая снова происходит через четыре дня, не сопровождается столь важными изменениями. Зеленый основной цвет теперь полностью исчез и заменен тускло-черным. Гусеницы теперь, как и на предыдущей стадии, чрезвычайно изменчивы. Так, например, треугольный участок зеленого основного цвета может сохраняться на заднем крае сегментов (рис. 41), причем те особи, которые обладают этим признаком, обычно имеют замедленное развитие рисунка, что видно по отсутствию второго «зеркала» кольцевых пятен.

На рис. 41 шагреневые точки, из которых впоследствии формируется это второе «зеркало», отчетливо крупнее остальных, а на одиннадцатом сегменте две из них уже слились.

Пятая стадия.

После еще одного периода в четыре дня происходит четвертая линька. Рисунок остается прежним, но цвета становятся более яркими; кирпично-красный цвет головы, рога, спинной линии и ног меняется на огненно-красный. Дыхальцевая линия, ранее зеленая, чередующаяся с желтым, обычно распадается на ряд красновато-желтых пятен. Десять дней спустя гусеница (длиной 8,5 сантиметров) перестает питаться и готовится к окукливанию.

На этой последней стадии также наблюдается большая изменчивость цвета, но хотя каждый отдельный признак подвержен колебаниям, особи одного выводка показывают лишь небольшую вариативность между собой. Так, спинная линия иногда бывает черной, а иногда красной, или же этот цвет прерывается черным, так что только маленькие красные пятна отмечают ее ход. Голова может быть полностью красной или этот цвет может быть смешан с черным. На нижней стороне гусеницы обычно преобладает красный цвет, но у некоторых особей он заменен черным. Основной цвет также изменчив, будучи обычно блестящим коричневато-черным, но иногда тускло-угольно-черным. Шагреневые точки иногда белые, а иногда желтые, и «зеркала» кольцевых пятен также часто желтоватые.

Наиболее интересная вариация, однако, представляется мне следующей: у многих особей из Кайзерштуля (Брайсгау) красный цвет был необычайно ярким и не ограничивался обычными местами, но занимал также треугольники на задних краях сегментов (рис. 44), которые на третьей и четвертой стадиях зеленые (рис. 42). Эта разновидность также была изображена Хюбнером. У одной особи (рис. 43) нижние кольцевые пятна отсутствовали, в то время как верхние обладали красивым красным ядром, бледнеющим спереди и показывающим первый шаг в формировании полного глазчатого пятна.

Я не могу с уверенностью утверждать, что пятая линька происходит в последние десять дней, хотя я очень сомневаюсь, что это так. Однако несомненно, что за некоторое время до окукливания, пока личинка еще питается, яркие цвета тускнеют и заменяются преимущественно черным.

Онтогенез этого вида, очевидно, является лишь очень неполным представлением его филетического развития. Это сразу становится очевидным из большого разрыва между первой и второй стадиями. Невозможно, чтобы ряд кольцевых пятен возник внезапно; по всей вероятности, они развились из субдорсальной линии, которая у Euphorbiæ теперь обозначена на второй стадии лишь слабой линией. Это предположение возводится в степень уверенности, когда мы призываем на помощь остальные виды Deilephila.

Deilephila Nicæa, De Prunner.

Я знаю этот вид только по раздутым личинкам из коллекции Штаудингера и рисунку Дюпоншеля, копией которого является рис. 51, табл. VI. Взрослое насекомое обладает двумя совершенно разделенными рядами кольцевых пятен. Дюпоншель изображает также две более молодые стадии, из которых самая молодая, вероятно, является третьей стадией. Личинка имеет длину 18 миллиметров, цвет листьев, и не показывает никаких следов субдорсальной линии, но обладает двумя рядами кольцевых пятен, которые отличаются от таковых на последующих стадиях только зеленым цветом «зеркала».

Deilephila Dahlii, Treitschke.

Я знаком с многочисленными экземплярами на различных стадиях, собранными на Сардинии доктором Штаудингером и сохраненными путем раздувания.

Первая стадия черноватая и не показывает никакого рисунка; таким образом, согласуясь с соответствующей стадией Euphorbiæ. Вторая стадия, к сожалению, не представлена в коллекции Штаудингера.

Третья стадия показывает ряд кольцевых пятен, которые, однако, соединены очень отчетливой и резко очерченной субдорсальной линией. На четвертой стадии добавляется второй ряд (нижних) кольцевых пятен, в то время как субдорсальная линия обычно одновременно исчезает.

Гусеница остается без изменений в течение пятой стадии, когда она обнаруживает большое сходство в рисунке с Euphorbiæ; также она, по-видимому, не отличается существенно от этого вида по цвету, насколько можно судить по сохранившимся экземплярам и отдельным рисункам (у Дюпоншеля и Хюбнера). Я, кроме того, видел несколько личинок на последней стадии, и субдорсальную линию можно было отчетливо распознать как широкую светлую полосу.

Из четырех групп вторая (группа Galii) кажется мне имеющей очень малое значение, как я сейчас покажу на примере развития D. Vespertilio.

Deilephila Vespertilio, Fabricius.

До сих пор мне, к сожалению, не удавалось получить оплодотворенные яйца этого вида, так что я ничего не могу сказать о первой стадии. Последняя была бы интересна не только из-за рисунка, но и из-за наличия остаточного хвостового рога.

Я также знаком только с концом второй стадии, найдя в конце июня 1873 года единственную гусеницу на Epilobium Rosmarinifolium, непосредственно перед ее второй линькой. В случае таких молодых гусениц, однако, новые признаки, которые появляются на следующей стадии, обычно заметны сквозь прозрачную хитиновую кожу в конце предыдущей стадии, так что рисунок насекомого таким образом заставляет меняться. Найденная гусеница была около 16 миллиметров длиной и красивого гладкого и блестящего травянисто-зеленого цвета (рис. 13). Широкая белая субдорсальная линия простиралась от первого до предпоследнего сегмента, от которого рог полностью отсутствовал. При внимательном осмотре первые следы кольцевых пятен можно было обнаружить около переднего края каждого сегмента в виде слабых, круглых, желтых, плохо очерченных пятен, расположенных на самой субдорсальной линии (рис. 13). Только на первом сегменте нет пятна, и здесь впоследствии не формируется кольцевое пятно. Помимо этих отметин, можно было видеть только желтовато-белую дыхальцевую линию.

Этот единственный экземпляр, к сожалению, зарылся до того, как произошла линька, к которой он подготовился; но эта линька связана с очень важной трансформацией. Это утверждение основано на раздутом экземпляре из коллекции Штаудингера; он имеет длину всего 18 миллиметров, но уже показывает позднюю серую окраску вместо красивой зеленой. На этой, третьей стадии, широкая белая субдорсальная линия несет на каждом сегменте красное пятно, заключенное между черными полумесяцами сверху и снизу (рис. 49 A). На четвертой стадии, в течение которой я видел много живых гусениц, субдорсальная линия все еще отчетливо присутствует у некоторых особей (рис. 14), но пятна («зеркала») теперь полностью окружены узким черным кольцом («фоновым полем»), которое резко отделяет их от субдорсальной линии (рис. 49 B). На пятой стадии это кольцо становится несколько неправильно сформированным черным «фоновым полем», в то время как субдорсальная линия полностью исчезает (рис. 51 и 49 C). Зеркала белые, но обычно имеют красноватое ядро, которое, очевидно, соответствует первичным желтым пятнам, из которых берет начало все развитие кольцевых пятен. Этот признак, однако, иногда отсутствует; и многие другие вариации также встречаются на более ранних стадиях, все из которых можно легко объяснить как случаи задержанного или замедленного развития. Так, субдорсальная линия часто исчезает раньше и присутствует только на четвертой стадии как слабая светлая полоска.

Deilephila Galii, Fabricius.

Рисунки этого вида, по-видимому, развиваются точно таким же образом, как и у D. Vespertilio. Взрослая личинка, как и у последнего вида, не показывает следов субдорсальной линии. Ряд крупных черных пятен, каждое из которых имеет неправильное круглое желтовато-белое ядро, расположен на оливково-зеленом, черновато-коричневом, коричневом или грязно-желтом фоне. Я, к сожалению, также в этом случае не смог получить оплодотворенные яйца. Однако существует один рисунок гусеницы длиной 2,5 сантиметра, сделанный Хюбнером, которая имеет светло-зеленый цвет и пять продольных линий: одну спинную, две субдорсальные и дыхальцевую линию. Субдорсальная линия белая и несет на месте кольцевых пятен маленькие красные точки, в то время как сама линия окаймлена черным там, где расположены красные пятна. Хюбнер, вероятно, изобразил третью стадию, так что мы можем рискнуть сделать вывод, что на второй стадии имеется субдорсальная линия, либо совершенно свободная от пятен, либо показывающая лишь такие слабые рудименты, какие можно видеть на второй стадии Vespertilio.

Я нашел два экземпляра на четвертой стадии в Верхнем Энгадине. Один из них (рис. 45) уже имел темный, черновато-зеленый основной цвет с широкой, зеленовато-белой субдорсальной линией, резко очерченной по всей своей длине и содержащей кольцевые пятна серно-желтого цвета с оранжево-красным ядром; черное «фоновое поле» не заходило на субдорсальную линию, а ограничивалось двумя слабыми полумесяцами, расположенными над и под «зеркалом». Только два передних «зеркала» (на втором и третьем сегментах) были без ядер.

Остальные особенности окраски показаны на рисунке. Я могу здесь лишь указать на шагрень, присутствующую по бокам и на части нижней поверхности.

Изображенный экземпляр был длиной 3,3 сантиметра; второй пример имел длину 2,8 сантиметра и был по существу похожим, но показал, что на этой стадии развития должна преобладать значительная степень изменчивости. Он был смоляно-черным, с очень нечеткой субдорсальной линией и несколькими кольцевыми пятнами, «зеркала» которых были также серно-желтыми, с оранжево-красным ядром. Шагрень была такой же сильной, как у первого экземпляра, причем точки были желтыми вместо белых. Особо следует отметить, из-за его важного теоретического значения, что у этой личинки кольцевые пятна отсутствовали на трех передних сегментах, а на четвертом можно было заметить лишь слабое указание на одно. У изображенной гусеницы кольцевые пятна также увеличиваются в отчетливости от хвоста к голове.

Пятая стадия.

Два только что упомянутых экземпляра после линьки приобрели хорошо известные рисунки взрослой гусеницы, уже кратко описанные выше. Пятая — это последняя стадия.

Известно, что личинка встречается в нескольких вариациях, Резель изобразил ее в трех формах: светло-зеленой, оливково-зеленой и грязно-желтой. С тех пор не считалось стоящим труда заниматься вопросом окраски гусениц. Так, Вильде в своей известной работе не обращает внимания на наблюдение Резеля, а просто описывает гусеницу Galii как «черновато-оливково-зеленую».

Имея возможность наблюдать двадцать пять взрослых экземпляров этого довольно редкого вида одновременно, я могу заявить, что в данном случае мы имеем дело не с ди- или полиморфизмом, а со случаем, представляющим высокую степень изменчивости. Не существует нескольких резко очерченных типов окраски; но крайности соединены многочисленными промежуточными формами. Крайние формы, однако, безусловно преобладают.

Я никогда не встречал светло-зеленую форму Резеля; также не было темно-зеленого экземпляра среди упомянутых двадцати пяти, и я знаю эту разновидность только по отдельным особям, найденным в более ранний период. Среди двадцати пяти гусениц встречались все градации цвета, от смоляно-черного до светло-глинисто-желтого и даже почти беловато-желтого; некоторые были коричневато-черными, другие красивого каштаново-коричневого цвета, а третьи желтовато-коричневыми, темно-глинисто-желтыми или коричневато-красными. Из двадцати одного экземпляра, у которых были отмечены основные цвета, было девять черных, девять глинисто-желтых и три коричневых; каждая из трех групп снова показывала различные незначительные модификации цвета. Другие цвета также несколько варьировались. Так, «зеркала» были иногда белыми, иногда ярко-желтыми, и иногда они также содержали красноватое ядро.

Вариации в шагрени были особенно интересны, поскольку они, по-видимому, имели поразительную связь с общей окраской гусеницы. Черные экземпляры редко показывают такую редкую шагрень, как та, что представлена на табл. V, рис. 46, но обычно густо усыпаны крупными шагреневыми точками вплоть до спинной линии (рис. 47, табл. VI), тогда поразительно напоминая взрослую личинку D. Euphorbiæ. Светло-охристо-желтые особи, с другой стороны, иногда были полностью без шагрени (рис. 48, табл. VI), будучи гладкими и очень напоминая светло-охристо-желтую или желтовато-красную гусеницу D. Nicæa (рис. 51, табл. VI). Я никогда не видел гусеницу Galii, которая показывала бы следы субдорсальной линии на последней стадии, и я никогда не встречал такую, которая обладала бы вторым рядом «зеркальных» пятен; так что регрессия или внезапный скачок в развитии, по-видимому, не происходят.

О североафриканском D. Mauritanica, который также принадлежит к группе Galii, я не смог получить экземпляры или рисунки более молодых стадий. Взрослая гусеница очень похожа на гусеницу Euphorbiæ, но отличается отсутствием второго ряда кольцевых пятен. По этой причине ее следует рассматривать как задержанную форму на более старой стадии филетического развития.

Теперь я перехожу к группе Livornica.

Deilephila Livornica, Esper.

Этот единственный европейский вид, который здесь следует рассмотреть, обладает почти такими же рисунками, как Galii на своей четвертой стадии, т.е. субдорсальной линией с интерполированными кольцевыми пятнами. Вид известен как редкий, и я не смог получить живых экземпляров, но я исследовал несколько раздутых личинок, все из которых согласуются в том, что кольцевые пятна резко отличаются от беловатой субдорсальной линии, так что последняя тем самым прерывается. Рисунки взрослой личинки приведены в работах Хюбнера, Буа Дюваля и Дюпоншеля. У большинства экземпляров основной цвет коричневый, хотя Буа Дюваль также изображает светло-зеленый экземпляр; из чего можно сделать вывод, по аналогии с Galii и Vespertilio, что первые стадии зеленые. В коллекции доктора Штаудингера есть молодая личинка, вероятно, на четвертой стадии, основной цвет которой светло-пепельно-серый. Спинная и субдорсальная линии белые, причем последняя показывает в местах, где впоследствии появляются кольцевые пятна, маленькие белые «зеркала» с красными ядрами, точно соответствующие стадии Vespertilio, представленной на рис. 49 A, табл. VI. «Зеркала» — это не что иное, как расширения субдорсальной линии, которая поэтому ими не прерывается. Черное «фоновое поле» не окружает «зеркала» полностью, а окаймляет их только сверху и снизу, и гораздо сильнее развито сверху, простираясь в этом направлении до спинной линии.

Четвертая группа включает два вида D. Lineata, Fabr., и D. Zygophylli, Ochs., причем первый является североамериканским представителем нашего D. Livornica, но отличается тем, что постоянно остается на четвертой стадии последнего вида. Я знаком с D. Lineata только по рисунку взрослой личинки, данному Эбботом и Смитом, который, судя по положению и форме пятен, я вынужден считать не совсем правильным, несмотря на превосходство других иллюстраций. Основной цвет гусеницы зеленый; субдорсальная линия желтая, окаймленная черными, слегка изогнутыми, дугообразными линиями, которые нигде не прерывают ее непрерывность. Этот североамериканский вид, следовательно, по-видимому, является более старой формой, чем наш Livornica.

Deilephila Zygophylli, Ochsenheimer.

Этот вид, который является ближайшим родственным видом к D. Lineata, является обитателем Южной России. Я видел четыре экземпляра гусеницы в коллекции доктора Штаудингера, три из которых, безусловно, находятся на последней онтогенетической стадии. Основной цвет кажется пепельно-серым, пепельно-коричневым или черноватым с беловатыми грануляциями. Широкая белая субдорсальная линия простирается до основания черного хвостового рога, причем эта линия у одного экземпляра на первый взгляд кажется не имеющей следов рудиментов пятен (рис. 50). При более внимательном исследовании, однако, можно было наблюдать в том же положении, где кольцевые пятна стоят у других видов Deilephila, маленькие черные полумесяцы над и под субдорсальной линией. У других экземпляров белая субдорсальная линия также расширилась в этих местах в отчетливые пятна; действительно, у одной особи светлые белые зеркальные пятна, окаймленные сверху и снизу черными полумесяцами, стояли на субдорсальной линии (рис. 50 A).

Таким образом, именно в этом отличительном признаке гусеница чрезвычайно изменчива, и мы можем предположить либо то, что этот вид сейчас находится в состоянии перехода к более высокой стадии филетического развития, либо то, что кольцевые пятна были ранее более сильно развиты, а теперь дегенерируют. История развития личинки могла бы одна решить, какой из этих взглядов правильный. Не было бы трудностей в получении материалов для этой цели, если бы один из многочисленных и усердных русских натуралистов занялся этим вопросом.

Deilephila Hippophaës, Esper.

Это единственный представитель пятой и самой старой группы, известный мне. Мотылек напоминает D. Euphorbiæ в той степени, что его иногда путают с ним, обстоятельство, которое становится тем более примечательным из-за того, что гусеницы настолько совершенно разные.

Взрослая личинка этого локального мотылька была сделана известной благодаря рисункам, более или менее точным, в работах Хюбнера, Буа Дюваля и Дюпоншеля. Вильде также дает описание ее, хотя и из иностранного источника. Я не буду здесь задерживаться, критикуя различные описания и рисунки; они отчасти правильны, отчасти неточны, а иногда совершенно ошибочны; они не принесли пользы для вопроса, который здесь прежде всего нас занимает, и пришлось предпринять новое наблюдение.

Я смог сравнить в общей сложности около сорока гусениц, тридцать пять из которых были живыми. Все эти экземпляры обладали почти одинаковым серовато-зеленым основным цветом, и большинство из них имели точно такой же простой рисунок, как представлено, например, на рисунке Хюбнера, т.е. довольно широкую зеленовато-белую субдорсальную линию, несколько выцветшую по краям, и без следов пятен на любом из сегментов, за исключением одиннадцатого, на котором было желтоватое, окаймленное черным зеркальное пятно с широким, диффузным, ярко-оранжево-красным ядром. Также встречаются, и отнюдь не редко, экземпляры, у которых не видно никаких других рисунков, кроме упомянутых; таких было девять среди двадцати восьми примеров, сравненных с этой точки зрения.

У многих других особей этого вида маленькие красные пятна появляются на субдорсальной линии, точно в тех положениях, где кольцевые пятна расположены у других видов рода (рис. 60), так что эти пятна, таким образом, являются повторениями единственного кольцевого пятна — факт, который должен казаться в высшей степени интересным в связи с развитием рисунков во всем роде. Но это еще не все, ибо снова у других особей эти красные пятна стоят на большом желтом «зеркале», и у одной особи (рис. 59) они развились в хорошо сформированные кольцевые пятна благодаря добавлению черной каймы. Мы имеем, таким образом, представленным нам на одной и той же стадии вида полное развитие кольцевых пятен из субдорсальной линии.

Эти факты приобретают еще больший интерес, показывая, как производятся новые элементы рисунка. Пятна на субдорсальной линии уменьшаются от задних к передним сегментам, так что их, несомненно, следует рассматривать как повторение или перенос кольцевого пятна, ранее развитого на одиннадцатом сегменте. Теперь я перейду к предоставлению доказательств в поддержку этого утверждения.

Я никогда не встречал экземпляров, имеющих кольцевые пятна на всех сегментах — в наиболее выраженных случаях эти пятна присутствовали на сегментах 10–5. Это было в трех из двадцати восьми тщательно исследованных гусениц. Однако на всех этих сегментах кольцевые пятна были развиты не одинаково, а увеличивались в совершенстве от задних к передним сегментам. У личинки, представленной на рис. 59, например, имеется полностью развитое кольцевое пятно на сегменте 10, которое, хотя и обладает лишь слабым черным «фоновым полем», все же отчетливо окаймлено; на сегменте 9 эта кайма менее резкая и не такая темная, и она еще менее резкая и гораздо светлее на сегментах 8 и 7, в то время как она полностью исчезла с сегмента 6, причем желтое «зеркало» в то же время потеряло в размере. На сегменте 5 при внимательном осмотре можно распознать только два маленьких соприкасающихся красноватых пятна, первые рудименты ядра.

Экземпляры, у которых пятна простираются от одиннадцатого до седьмого сегмента, встречаются чаще, пять таких было найдено среди двадцати восьми. У них пятна уменьшаются спереди в размере, совершенстве и интенсивности цвета. Еще чаще (у одиннадцати экземпляров) кольцевые пятна или их рудименты ограничены десятым и девятым сегментами, причем пятно на последнем без исключения развито меньше, чем на первом сегменте.

Таким образом, несомненно происходит прогрессирующее вперед формирование кольцевых пятен, причем пятна обычно уменьшаются в совершенстве очень внезапно к передним сегментам; и экземпляры, подобные тому, что представлен на рис. 60, табл. VII, у которых следы кольцевых пятен видны на всех сегментах с десятого по пятый, встречаются редко.

Из каких элементов рисунка развиваются эти вторичные кольцевые пятна, возникающие в результате переноса? Они не возникают, как в случае первичных глазчатых пятен Chærocampinæ, в результате отделения одной части субдорсальной линии и последующего формирования этого отделенного пятна в «зеркало»; но они возникают из формирования ядра, сначала одна, а затем две из шагреневых точек на субдорсальной линии приобретают желтоватый или красноватый цвет (рис. 61, табл. VII, сегменты 6 и 7). Фон, на котором расположены эти два пятна, затем становится желтым (рис. 61, табл. VII, сегмент 8), и впоследствии формируется более или менее отчетливая черная кайма, имеющая форму двух маленьких полумесяцев. На более позднем периоде эти два полумесяца, а также два первичных ядра сливаются, производя кольцевое пятно, которое, как на рис. 61, табл. VII, сегмент 9, может быть отчетливо разделено на две части.

Безусловно, нельзя отрицать, что эти факты могут быть теоретически интерпретированы и в обратном смысле. Мы могли бы интерпретировать явления в этом случае, как и в случае D. Zygophylli, как постепенное исчезновение с передних к задним сегментам кольцевых пятен, присутствовавших ранее, взгляд, который мог бы быть опровергнут только онтогенезом вида. Мне не посчастливилось получить яйца D. Hippophaës, так что более молодые стадии мне неизвестны. Среди моих гусениц, однако, были две на четвертой стадии развития, но они не показывали кольцевых пятен на всех сегментах, как мы ожидали бы при вышеуказанном взгляде; напротив, никаких следов таких пятен нельзя было увидеть ни на одном из сегментов, за исключением одиннадцатого, на котором было кольцевое пятно, развитое менее совершенно, чем на последней стадии.

На этой четвертой стадии личинка D. Hippophaës более светлого зеленого цвета (рис. 58), субдорсальная линия желтоватая с резкими границами, а поддыхальцевая линия чисто белая, как и на следующей стадии. Шагрень присутствует, но ни одна из шагреневых точек не является красной или красноватой, и никаких следов кольцевого пятна нельзя обнаружить на субдорсальной линии, за исключением того, что на одиннадцатом сегменте. В этом последнем положении линия несколько расширена, и на ней можно распознать длинное, диффузное, розово-красное пятно (рис. 58 A). Черное «фоновое поле», присутствующее на пятой стадии, пока отсутствует, и пятно не так резко отделено спереди от субдорсальной линии, как это становится позже.

Из этих наблюдений мы могли бы рискнуть ожидать, что на третьей стадии Hippophaës субдорсальная линия была бы также свободна от этого пятна на одиннадцатом сегменте, и возможно, что на второй стадии эта линия сама отсутствует.

Род Deilephila: Резюме фактов и выводов.

Рассматривая только взрослых личинок видов Deilephila, они представляют в своих пяти группах пять стадий в филетическом развитии рода; но если мы также примем во внимание историю развития, должны быть добавлены еще две стадии, а именно: та, на которой гусеница не обладает никаким особым рисунком, как это было обнаружено на первой стадии развития D. Euphorbiæ и D. Dahlii; и вторая стадия с субдорсальной линией, но без каких-либо формирований кольцевых пятен. Таким образом, следует различать семь стадий филетического развития.

Стадия 1. — Ни один вид с полным отсутствием рисунка во взрослой форме сейчас не встречается.

Стадия 2. — Субдорсальная линия, сопровождаемая дыхальцевой линией, простирается от хвостового рога до первого сегмента. Это также больше не составляет конечную стадию онтогенеза, но, однако, несомненно сохраняется на второй стадии нескольких видов (D. Vespertilio, Livornica, Lineata и, возможно, также Galii).

Стадия 3. — Субдорсальная линия несет кольцевое пятно на предпоследнем сегменте; остальные рисунки — как на последней стадии. К этой стадии относится только D. Hippophaës, однако небольшое число экземпляров показывает переход к следующей стадии путем переноса кольцевых пятен с задних на передние сегменты.

Стадия 4. — Открытые кольцевые пятна появляются на субдорсальной линии на всех сегментах с одиннадцатого по первый. Сюда относятся D. Zygophylli и североамериканский D. Lineata.

Стадия 5. — Закрытые кольцевые пятна расположены на субдорсальной линии. Из известных видов только D. Livornica завершает свое развитие на этой филетической стадии.

Стадия 6. — Единственный ряд кольцевых пятен заменяет субдорсальную линию. D. Galii, Vespertilio и Mauritanica представляют эту стадию в конце своего онтогенеза.

Стадия 7. — Двойной ряд кольцевых пятен. Только D. Dahlii, Euphorbiæ и Nicæa достигают этой высшей стадии рисунка Deilephila, первые два вида — на четвертой стадии, а Nicæa — на третьей стадии своего онтогенеза.

Хотя наши знания об истории развития отдельных видов все еще так фрагментарны, мы можем с уверенностью заключить, что развитие рисунков было единообразным во всем — что оно протекало одинаковым образом у всех видов. Все виды, по-видимому, стремятся к одной и той же цели, и возникает вопрос, не существует ли врожденной силы, побуждающей их филетическое развитие. Строгое исследование этой концепции должно быть оставлено для более позднего раздела. Здесь, поскольку мы заняты по существу только установлением фактов, следует заметить, что регрессия никогда не наблюдалась. Молодые личиночные формы вида никогда не показывают рисунки более поздней филетической стадии, чем более старые личиночные формы; развитие идет одним и тем же курсом у всех видов, только делая больший прогресс в одном и том же направлении у одних, чем у других.

Таким образом, Nicæa и Euphorbiæ продвинулись до седьмой филетической стадии, Zygophylli и Hippophaës только до третьей, а некоторые экземпляры Zygophylli — до четвертой. Но на какой бы филетической стадии ни заканчивался онтогенез вида, молодые личиночные стадии всегда отображают более старые филетические стадии. Так, Galii на своей последней онтогенетической стадии достигает шестой филетической стадии; на своей предпоследней стадии она достигает пятой филетической стадии; а на своей третьей стадии представлена четвертая филетическая стадия, так что требуется мало воображения, чтобы предвидеть, что на второй стадии была бы изображена третья или вторая филетическая стадия.

Если мы сведем в таблицу развитие различных видов, обозначая онтогенетические стадии арабскими цифрами, а стадии филогенеза, которые достигаются на каждой стадии онтогенеза, римскими цифрами, мы получим полезный синопсис серий развития и, в то же время, это покажет, сколько пробелов еще остается заполнить, чтобы завершить наши знания даже об этой небольшой группе видов.

Таблица развития видов Deilephila.

Deilephila. | Ontogeny Stage 1. | Ontogeny Stage 2. | Ontogeny Stage 3. | Ontogeny Stage 4. | Ontogeny Stage 5.
 1. Hippophaës | ? | ? | ? | III. | III.-IV.
 2. Zygophylli | ? | ? | ? | ? | III.-IV.
 3. Lineata | ? | ? | ? | ? | IV.
 4. Livornica | ? | ? | ? | IV. | V.
 5. Galii | ? | ? | IV. | V. | VI.
 6. Vespertilio | ? | II. (?) | IV. | V. | VI.
 7. Mauritanica | ? | ? | ? | ? | VI.
 8. Dahlii | I. | ? | VI. | VII. | VII.
 9. Euphorbiæ | I. | V. | VI. | VII. | VII.
10. Nicæa | ? | ? | VII. | VII. | VII.

Из этой очень неполной таблицы мы видим, что в определенных случаях стадии могут быть представлены как непрерывная серия филетических шагов, как в случае D. Galii; что в других некоторые шаги могут быть опущены, как у D. Euphorbiæ, в которой класс I стадии 1 непосредственно следует за классом V стадии 2. В действительности разрыв, вызванный этим пропуском, еще больше, чем кажется, так как класс V только обозначен, а не фактически достигнут, субдорсальная линия не присутствует как резко очерченная линия, а только как слабая полоска. Подавление филетических шагов увеличивается с продвижением в филетическом развитии. Чем выше шаг, которого вид в конечном итоге достигает, тем больше тенденция начальных стадий быть сжатыми или опущенными вовсе.

Из того, что было до сих пор замечено в отношении развития D. Hippophaës, можно сделать вывод, который представляется мне весьма важным, а именно: кольцевые пятна у Deilephila впервые возникли на сегменте, несущем хвостовой рог, а затем постепенно перешли в качестве вторичных пятен на предшествующие сегменты. Полную уверенность в этом выводе дало бы знание молодых форм других филетически задержанных видов, особенно американского D. Lineata, а возможно, также Zygophylli и Livornica. Немногочисленные наблюдения за развитием D. Galii, уже зафиксированные, подтверждают этот взгляд, поскольку отсутствие кольцевых пятен на трех передних сегментах у молодой гусеницы (один случай) или их менее совершенное формирование на этих сегментах (второй случай) указывает на перенос пятен вперед.

Если принять вышеизложенный взгляд, то из него вытекает фундаментальное различие между развитием родов Chærocampa и Deilephila. У первых формирование глазчатых пятен происходит от субдорсальной линии, но они впервые появляются на двух передних сегментах, а затем переносятся на задние сегменты. У Deilephila, напротив, на предпоследнем сегменте, несущем хвостовой рог, образуется одно кольцевое пятно, которое повторяется на передних сегментах путем вторичного переноса. Что касается возникновения кольцевого пятна, то здесь также существует различие между этим родом и Chærocampa, поскольку первый шаг к образованию глаза у последних состоит в отделении изогнутой части субдорсальной линии, тогда как у Deilephila, по-видимому, сначала возникает ядерное пятно, а отделение зеркального пятна от субдорсальной линии происходит вторично. Здесь трудно сделать дальнейшие выводы, поскольку первое появление первичного кольцевого пятна еще не наблюдалось, и нельзя сделать более достоверного заключения относительно истории формирования первичных кольцевых пятен на основании того, как формируются вторичные кольцевые пятна. Поскольку у Hippophaës формирование вторичных кольцевых пятен начинается с красной окраски одной или двух шагреневых точек, из этого не следует, что первичное пятно на одиннадцатом сегменте также возникло таким образом; и это немаловажно, когда мы имеем дело с причинами, лежащими в основе формирования кольцевых пятен. У Chærocampa формирование первичных глазчатых пятен также, по-видимому, отличается от формирования вторичных — у последних сначала появляется черная «основная область», а у первых — «зеркальное пятно». Вторичные глазчатые пятна в этом последнем роде, безусловно, остаются рудиментарными, так что доказательства в поддержку этого вывода значительно ослаблены; но следует признать, что мы находимся здесь на почве, еще слишком ненадежной, чтобы на ней можно было основывать более широкие выводы.

В качестве окончательного результата исследования мы можем выдвинуть мнение, что существующие виды рода Deilephila достигли пяти различных филетических стадий и что их весьма различный внешний вид объясняется их разным филетическим возрастом; появление из этих гусениц столь чрезвычайно похожих мотыльков иначе едва ли можно понять.

Может показаться почти излишним приводить дополнительные доказательства в поддержку такой интерпретации фактов, но в области, где данные столь скудны, ни один аргумент, который можно из них извлечь, не следует считать излишним. Однако вариации, которые иногда встречаются у личинок, в известной степени служат доказательством правильности предложенной теоретической интерпретации.

Когда в онтогенезе этих видов мы фактически видим перед собой ряд стадий филетического развития, мы должны признать, что может происходить обычная реверсия, заставляющая взрослую гусеницу проявлять признаки молодых особей. Формы, возвращающиеся к более ранней филетической стадии, в целом должны встречаться редко, так как эта стадия удалена дальше в онтогенезе. Таким образом, признаки субдорсальной линии должны встречаться лишь изредка у взрослых личинок Euphorbiæ и еще реже у Nicæa, тогда как их следует ожидать чаще у Vespertilio, а также, как уже было замечено, у Dahlii. У этого последнего вида, как и у Vespertilio, полностью развитая субдорсальная линия все еще присутствует на третьей стадии, тогда как у Euphorbiæ она имеется только на второй стадии, и то в рудиментарном состоянии.

Положение дел, по сути, можно описать так: среди нескольких сотен взрослых личинок Dahlii, найденных на Сардинии доктором Штаудингером, были такие, которые не имели отчетливой субдорсальной линии, но вместо нее, как ее последний признак, имели слабую светлую полоску. Одна из гусениц доктора Штаудингера также имела отчетливую линию между закрытыми глазчатыми пятнами. На последней стадии Vespertilio эта линия появляется еще чаще, тогда как у Euphorbiæ она встречается крайне редко, и если присутствует, то лишь как слабый признак. Это случай с одним из экземпляров, изображенных в работе Хюбнера как «аберрация», а также с одним экземпляром из коллекции доктора Штаудингера. У Nicæa я видел самое большее восемь экземпляров, ни один из которых не показывал никаких следов давно исчезнувшей субдорсальной линии.

Следует ожидать, что любая онтогенетическая стадия легче всего вернется к предшествующей филетической стадии, так что признаки, присутствующие на предшествующей стадии, являются, следовательно, теми, которые чаще всего возникают путем реверсии. Этот постулат теории также находит подтверждение в фактах. Гусеницы, которые в зрелом возрасте относятся к седьмой филетической стадии, например D. Euphorbiæ, нередко показывают вариации, соответствующие шестой стадии, т.е. только один ряд кольцевых пятен вместо двух — верхний и появляющийся первым ряд. С другой стороны, формы, возвращающиеся к пятой филетической стадии (кольцевые пятна с соединительной субдорсальной линией), встречаются крайне редко. Я никогда не встречал таких случаев у взрослых живых гусениц D. Euphorbiæ, хотя в одном случае такая личинка была найдена на четвертой онтогенетической стадии; но поразительно темная, коричневатая субдорсальная линия, которая соединяла в остальном идеально развитые кольцевые пятна, полностью исчезла на пятой стадии онтогенеза. Те личинки, которые во взрослом состоянии относятся к шестой филетической стадии, нередко показывают признаки пятой стадии в той или иной степени развития, как, например, D. Vespertilio.

РОД SMERINTHUS, LATREILLE.

Гусеницы этого рода очень похожи по внешнему виду и все обладают чрезвычайно простыми отметинами. Таким образом, возникновение многочисленных стадий развития этих отметин исключено, и изучение онтогенеза поэтому обещало дать меньше информации относительно филетического развития рода, чем в случае с предыдущими родами. Тем не менее, это исследование также принесло интересные результаты, и зафиксированные здесь факты окажутся ценными, проливая свет на причины, которые привели к появлению отметин у гусениц.

Я начну, как и в предыдущих случаях, с истории развития. Я легко смог получить оплодотворенные яйца всех известных мне видов Smerinthus. Оплодотворенные самки откладывали большое количество яиц в неволе, а также разведенных самок более обычных видов можно легко заставить спариваться, если их приколоть и выставить в подходящем месте на открытом воздухе. В этих обстоятельствах вскоре появляется самец, и спаривание происходит так же легко, как если бы насекомое не было закреплено указанным способом.

Smerinthus Tiliæ, Linn.

Светло-зеленые яйца почти сферические, и через четырнадцать дней (начало июля) вылупляются молодые личинки. Они также светло-зеленого цвета и примечательны большой длиной хвостового рога, который составляет почти половину длины тела. Этот рог также сначала светло-зеленый, но в течение часа становится темно-фиолетовым. На этой стадии невозможно обнаружить никаких следов отметин.

Как только гусеницы вылупляются, они начинают грызть пустые яичные скорлупки; затем они с большой активностью бегают и через несколько часов занимают свое положение на самой крупной жилке на нижней стороне листьев липы, где остаются в течение длительного времени. В этом положении они имеют ту же форму и цвет, что и жилка листа, и их очень трудно обнаружить, чего не было бы, если бы они располагались косо или поперек жилки. Примерно через 4–5 дней гусеницы проходят свою первую линьку и вступают во вторую стадию. На каждой стороне сегментов 11–4 теперь появляются семь косых беловатых полосок на несколько более темном зеленом фоне; они наклонены в сторону хвостового рога. Благодаря прозрачности кожи в положении подлежащего спинного сосуда появляется темно-зеленая спинная линия, причем зеленое содержимое пищеварительного канала отчетливо видно из-за отсутствия жировой ткани в тканях. Личинки обладают также тонкой беловатой субдорсальной линией, которая тянется от рога к голове. Рог на этой стадии становится черным с желтовато-красным основанием.

На третьей стадии, которая наступает через шесть или семь дней, косые полоски кажутся темнее, а субдорсальная линия исчезает.

Четвертая стадия.

После очередного периода в 4–5 дней происходит третья линька, и здесь начинается диморфизм, который, возможно, лучше назвать изменчивостью, поскольку две крайности соединены переходными формами. Большинство личинок имеют, как и на предыдущей стадии, чисто белые косые полоски, но многие из них обладают кроваво-красным пятном на передней стороне полосок, причем это пятно показывает все градации по размеру и глубине цвета между максимальным развитием и простым следом. Особый интерес представляют эти пятна, так как они являются первыми рудиментами цветной каймы косых полосок, которая встречается у столь многих гусениц Sphinx.

На пятой стадии — последней стадии развития личинки — красные пятна становятся более выраженными. Среди восьмидесяти гусениц из одного выводка было около двадцати без какого-либо красного цвета, в то время как остальные были украшены более или менее яркими кроваво-красными пятнами, часто большими и неправильными по форме. У некоторых экземпляров пятна вытянулись в линии, образуя цветной край косых белых полосок, подобный тому, который имеется у личинки Sphinx Ligustri. Гусеница таким образом представлена на многих рисунках, но обычно цветная полоска сделана слишком правильной, так как в действительности она всегда неправильно очерчена сверху и никогда не бывает такой резкой и ровной, как у Sphinx Ligustri. Признак здесь, очевидно, еще не доведен до совершенства, а все еще находится в состоянии развития.

Smerinthus Populi, Linn.

Из зеленых сферических яиц вылупились личинки длиной 6,5 миллиметров без каких-либо отметин. Они были светло-зеленовато-белого цвета, большая голова и длинный хвостовой рог были того же цвета. Задняя граница сегментов выглядит как светлое блестящее кольцо (Pl. VI. Fig. 55).

Характерные отметины рода появляются на следующий день без наступления какой-либо линьки: семь косых белых полосок возникают почти от спинной линии и простираются вдоль боков в направлении, параллельном направлению рога. На трех передних сегментах они представлены только тремя маленькими белыми пятнами (Fig. 56). Гусеница также обладает отметиной, от которой взрослые особи рода сохраняют лишь след, а именно: хорошо развитой, чисто белой субдорсальной линией, которая пересекается шестью передними косыми полосками и, соединяясь с верхней частью седьмой, тянется к хвостовому рогу.

Я долго полагал, что описанные отметины впервые приобретаются на второй стадии, так как был одержим общепринятой идеей, что изменения формы и цвета у насекомых могут происходить только в период линьки. Сначала я думал, что линька ускользнула от моего внимания, и я был разубежден только при тщательном наблюдении за отдельными экземплярами.

Вторая стадия.

Первая линька произошла через пять дней, длина личинок составила 1,4 сантиметра. С ней связаны лишь незначительные изменения отметин. Субдорсальная линия теряет много в толщине и четкости, а первая и последняя из косых полосок становятся значительно шире промежуточных (Fig. 57). Зеленый основной цвет, а также полоски приобретают желтоватый оттенок.

С другой стороны, происходят изменения в форме. Голова, которая сначала была округлой, приобретает характерную треугольную форму с вершиной вверх, общую для всех видов этого рода, и в то же время приобретает две белые линии, которые соединяются вверху у вершины угла. Теперь также происходит шагренирование кожи и формируется красное пятно у основания рога.

На этой стадии, по-видимому, существует общая тенденция к разлитию красного цвета, грудные ноги также приобретают этот цвет.

Третья стадия.

Вторая линька происходит через шесть или восемь дней, причем отметины меняются лишь в той степени, что субдорсальная линия становится еще более нечеткой. Эту линию теперь можно отчетливо распознать только на трех передних сегментах у немногих особей, тогда как у большинства она полностью отсутствует. Иногда теперь появляются ржаво-красные пятна на косых полосках, но этот признак полностью развивается только к пятой стадии. Из около девяноста разведенных экземпляров, у которых я проследил все развитие, только один обладал такими пятнами, и они были расположены по обе стороны шестого сегмента.

Четвертая стадия.

Третья линька, которая происходит через очередной период в шесть дней, не связана с каким-либо изменением отметин.

На этой стадии я также наблюдал у одного экземпляра (не того, о котором только что упоминалось) ржавые пятна, и снова только на шестом сегменте. Из-за теоретических выводов, которые можно сделать из этой локализации пятен — если предположить, что она встречается повсеместно, — становится важным проводить наблюдения с разными выводками, чтобы исследовать их первое появление, частоту и локальное ограничение. Мне кажется весьма вероятным, что в отношении частоты и времени появления будут большие различия, так как на последней стадии именно этот признак показывает большую изменчивость. Было бы более примечательно, если бы было установлено, что первое появление пятен всегда ограничивается определенным сегментом; и тогда была бы большая аналогия с первым появлением глазчатых пятен у Chærocampa и кольцевых пятен у Deilephila.

Пятая стадия.

Взрослая гусеница не отличается по отметинам в какой-либо значительной степени от предыдущих стадий. Первая и последняя полоски не кажутся больше промежуточных, так как последние теперь увеличиваются в размере. Многие экземпляры были полностью без красных пятен; у других они присутствовали, но были маленькими и незаметными, тогда как у третьих было два пятна, одно над другим, ярко-ржаво-красного цвета, которые в некоторых случаях сливались, образуя таким образом одно пятно значительного размера. Я никогда не видел, чтобы эти пятна образовывали правильную, линейную, цветную кайму к белым косым полоскам — как это иногда случается у Tiliæ — ни у живых экземпляров, ни у высушенных личинок, ни на рисунках.

Smerinthus Ocellatus, Linn.

Зеленые яйца очень напоминают яйца Populi, как и только что вылупившиеся гусеницы, которые, как и в случае с этим последним видом, полностью лишены отметин. Как и у Populi, отметины формируются в течение первой стадии и отчетливо видны перед первой линькой. Длинный хвостовой рог красного цвета.

Через два-три дня гусеницы линяют, их длина тогда составляет один сантиметр; семь красивых косых белых полосок и тонкая белая субдорсальная линия становятся более выраженными, причем последняя становится шире спереди. Они отличаются от Populi тем, что косые полоски соединяются в спинной линии.

Вторая линька происходит через очередные три дня и не приносит важных изменений; только тонкая субдорсальная линия становится несколько бледнее. Третья линька, которая происходит четыре дня спустя, также не связана с появлением какого-либо существенно нового признака. Косые полоски остаются прежними, но их верхние части теперь стоят на несколько более темном зеленом основном цвете, тогда как субдорсальная линия исчезает, оставляя отчетливые следы только на трех или четырех передних сегментах.

Четвертая линька следует через период в семь дней, и у моих разведенных личинок отметины почти не изменились. Стали заметны лишь небольшие различия в окраске головы и рога, которые изменились на голубоватые. Встречаются экземпляры, хотя и редко, которые показывают на этой последней стадии красные пятна вблизи косых полосок, точно так же, как у Populi, у которого, однако, они встречаются чаще. Я только однажды нашел взрослую личинку Ocellatus, обладающую красновато-коричневыми пятнами над и под косыми полосками, точно так же, как у одного из экземпляров, изображенных Рёзелем.

На этой стадии также почти всегда остается на трех-шести передних сегментах более или менее отчетливый остаток субдорсальной линии, которая тянется назад от головы как беловатая линия, пересекающая самые передние косые полоски. (Fig. 70, Pl. VII.)

Результаты истории развития Smerinthus Tiliæ, Populi и Ocellatus.

Из скудных материалов, предоставленных этими тремя очевидно близкородственными видами, мы можем по крайней мере заключить, что в отношении отметин можно выделить три стадии развития: (1) Простая (зеленая) окраска без отметин; (2) субдорсальные линии, пересекаемые семью парами косых полосок; (3) более или менее полное отсутствие субдорсальных линий, при этом косые полоски остаются и проявляют тенденцию к окаймлению красной каймой.

Какой из трех видов является самым старым, я не буду пытаться решать. Если бы мы могли рискнуть сделать какой-либо вывод из частоты красных пятен, Tiliæ был бы самым молодым, т.е. видом, который сделал наибольший шаг вперед. Но это не согласуется с тем фактом, что косые полоски появляются у этого вида несколько позже. Оба эти различия, однако, слишком неважны, чтобы позволить нам строить на них достоверные выводы. Сравнение взрослых личинок с другими видами Smerinthus также не дает никакой дальнейшей важной информации.

Из рода Smerinthus, Latr., тридцать видов были каталогизированы Греем, из которых я знаком только с личинками восьми (пять европейских и три североамериканских). Ни одна из них на последней стадии не обладает полной субдорсальной линией вместе с косыми полосками. С другой стороны, ни одна из них не показывает более продвинутой стадии развития в виде постоянно сформированных цветных полос-кайм из красных пятен. Мы должны, следовательно, признать, что они все достигли почти одной и той же стадии филетического развития. Обращаясь к сомнительно помещенному роду Calymnia, Boisduval, который представлен у Грея только одним видом, изображенным Вествудом как Smerinthus, мы впервые встречаем более старую стадию развития рода.

Взрослая гусеница C. Panopus из Ост-Индии обладает, в дополнение к косым полоскам, полностью развитой субдорсальной линией и, таким образом, соответствует первой стадии S. Populi. Этот вид, возможно, сохраняет в своем онтогенезе стадию, на которой косые полоски также отсутствуют, в то время как субдорсальная линия присутствует. Из раннего исчезновения субдорсальной линии у видов Smerinthus мы можем рискнуть заключить, что этот признак появился на ранней стадии филогенеза, тогда как косые полоски представляют собой вторичную форму отметин, как будет далее установлено впоследствии.

РОД MACROGLOSSA, OCHSENHEIMER.

Известны взрослые личинки пяти видов, и к ним я теперь могу добавить шестой. У Грея род содержит двадцать шесть видов. Я не могу найти никаких рисунков или описаний молодых стадий этих гусениц, и я сам наблюдал полный онтогенез только одного вида.

Поместив пойманную самку M. Stellatarum в просторную садку для разведения на открытом воздухе, я смог получить яйца. Мотылек порхал над цветами и откладывал свои маленькие, травянисто-зеленые, сферические яйца (частично во время полета), поодиночке, на листья, бутоны и стебли Galium Mollugo. Всего за три дня было получено 130 штук.

Первая стадия.

Примерно через восемь дней вылупляются гусеницы. Они имеют длину всего два миллиметра и сначала желтоватые, но вскоре становятся зелеными, усаженными маленькими одиночными щетинками, и обладают коротким зеленоватым хвостовым рогом, который впоследствии становится черным. Голова зеленовато-желтая. Молодые личинки полностью лишены отметин. (Pl. III., Fig. 1).

Вторая стадия.

Первая линька происходит через четыре дня, гусеница теперь приобретает отметины, которые она в основном сохраняет до окукливания.

Появляются тонкие белые субдорсальная и дыхальцевая линии, и в то же время темно-зеленая спинная линия, которая, однако, возникает не из-за отложения пигмента, как это обычно бывает, а из-за разделения в складках жировой ткани вдоль этого положения. (Fig. 2, Pl. III.)

Цвет теперь грязно-зеленый у всех экземпляров, кожа мелкошагреневая.

Третья стадия.

Вторая линька, происходящая через очередной период в четыре дня, не приносит изменения отметин, цвет лишь становится несколько темнее. Длина двенадцать миллиметров.

Четвертая стадия.

Третья линька (через очередные четыре дня) также приносит только изменение окраски, которое носит такой характер, что гусеница становится диморфной. В то же время происходит то своеобразное огрубление кожи, которое в случае с Chærocampa было обозначено как «шагренирование». Цвет теперь светло-травянисто-зеленый у одних экземпляров и темно-зеленый у других; у последних субдорсальная линия окаймлена сверху темно-коричневым, и дыхальца также этого цвета. Длина семнадцать миллиметров.

Пятая стадия.

Четыре дня спустя, после четвертой линьки, диморфизм становится полиморфизмом. Можно выделить пять главных типов:

Разновидность I. — Светло-зеленая (Fig. 7, Pl. III.); спинная линия черно-зеленая, сильно выраженная; субдорсальная линия широкая, чисто белая, окаймленная сверху темно-зеленым; дыхальцевая линия хромово-желтая; рог черный с желтым кончиком и синими боками. Дыхальца черно-коричневые с узкой желтой каймой; ноги и конечности ложноножек киноварно-красные.

Разновидность II. — Черно-коричневая (Fig. 6, Pl. III.); голова и переднегрудь желтовато-коричневые; отметины такие же, как выше.

Разновидность III. — Черно-зеленая или зеленовато-черная (Figs. 10 и 11, Pl. III.); субдорсальная линия с черно-зеленой каймой сверху, постепенно переходящая в светло-зеленый основной цвет; дыхальцевая линия хромово-желтая; голова и переднегрудь зеленовато-желтые.

Разновидность IV. — Светло-зеленая (Figs. 4 и 12, Pl. III.); спинная линия совсем слабая; субдорсальная широкая, лишь слабо окаймленная темно-зеленым; поддыхальцевая линия слабая желтоватая; голова и переднегрудь зеленые.

Разновидность V. — Коричневато-фиолетовая (Fig. 8, Pl. III.); черная спинная линия на красноватом фоне, узкая или широкая.

Из этих пяти разновидностей мы видим, что различные типы не стоят непосредственно рядом друг с другом; они, по сути, соединены многочисленными переходными формами, основной цвет сильно варьирует, будучи темным или светлым, желтоватым или синеватым. (Сравните Figs. 4, 5, 7 и 12.) Отметины остаются одинаковыми у всех, но могут быть очень разной интенсивности. Спинная линия часто лишь очень слабо обозначена, а субдорсальная линия часто лишь слабо окаймлена; последняя также иногда глубоко черная сверху и довольно темно окаймлена снизу, бока тогда темно-зеленые, часто с черноватыми точками на желтой дыхальцевой линии (Fig. 5, Pl. III.), которая также часто окаймлена черным. Только рог и ноги одинаковы у всех форм. Зеленый основной цвет переходит в черно-зеленый, зеленовато- или коричневато-черный, и снова от красновато-коричневого к лиловому (Fig. 3), причем последний — самый редкий цвет.

Обозначение «полиморфизм» здесь может показаться очень неприменимым, поскольку у нас нет резко выраженных форм, а есть пять очень изменчивых основных цветов, соединенных многочисленными промежуточными способами окраски. Если, однако, будет предложен термин «изменчивость», я владею наблюдением, которое показывает, что различные цвета в известной степени стали фиксированными. Я нашел коричневую гусеницу, пять передних сегментов которой были светло-зелеными с левой стороны, а пятый сегмент — коричнево-зеленым смешанным (Fig. 9, Pl. III.). Такая частичная окраска может, очевидно, появиться только там, где у нас есть конкурирующие признаки, которые не могут объединиться; так же, как в случае с гермафродитными пчелами, где одна половина сегмента мужская, а другая женская, причем два признака никогда не сливаются, чтобы произвести истинно промежуточную форму. Из этого наблюдения я заключаю, что некоторые из главных разновидностей Stellatarum уже настолько удалились друг от друга, что их следует рассматривать как промежуточные фиксированные формы, цвета которых больше не сливаются, когда они встречаются у одной особи, а развиваются в соседних областях. Другие факты согласуются с этим выводом. Так, среди 140 взрослых личинок, которых я вывел из вышеупомянутой партии яиц, переходные формы были в значительном меньшинстве. Было сорок девять зеленых и шестьдесят три коричневых гусеницы, тогда как только двадцать восемь были более или менее переходными.

На этих основаниях я обозначаю это явление как «полиморфизм», хотя оно, возможно, еще не достигло как таковое своих самых резких пределов. Это было бы вызвано устранением промежуточных форм.

Непосредственно перед окукливанием все гусеницы, как зеленые, так и коричневые, приобретают лиловую окраску. Пятая стадия длится семь дней, а все развитие личинки — двадцать три дня, причем период от откладки яиц до появления мотылька составляет всего тридцать один день.

Я подробно рассмотрел полиморфизм Stellatarum не только потому, что он до сих пор оставался неизвестным, и анализ таких случаев был полностью проигнорирован, но, в частности, потому, что, как мне кажется, из этого можно сделать важные выводы. Более того, такое крайнее многообразие форм интересно, поскольку, насколько мне известно, полиморфизм в такой степени не наблюдался ни у одного насекомого.

Теоретическое значение этого полиморфизма будет рассмотрено впоследствии. Он никоим образом не связан с более продвинутым развитием отметин, поскольку M. Stellatarum показывает в этом отношении очень низкую стадию развития. Этот вид демонстрирует только две стадии: (1) полное отсутствие всех отметин; и (2) простая субдорсальная линия со спинной и дыхальцевой линиями. Мы должны, следовательно, признать, что филетическое развитие отметин долгое время оставалось в застое, или, что выражает то же самое, что отметины, которыми обладает взрослая личинка сейчас, чрезвычайно стары.

Чтобы завершить свои наблюдения над M. Stellatarum, я теперь добавлю некоторые замечания о куколке, цветовые вариации которой казалось важным исследовать из-за чрезвычайной изменчивости гусеницы. Куколка варьирует лишь очень незначительно; охристо-желтый основной цвет иногда переходит в красноватый, а иногда в зеленоватый; довольно сложная черно-коричневая отметина из полосчатых линий очень постоянна, особенно на частях крыльев, будучи самое большее лишь более или менее сильно выраженной. Минутные цветовые вариации куколки, следовательно, не имеют связи с цветом гусеницы, причем как зеленые, так и коричневые личинки дают иногда красновато-желтых, а иногда зеленовато-желтых куколок.

Сравнение M. Stellatarum с другими известными видами рода почти не приносит дополнений к нашим знаниям о филетическом развитии. Так, два европейских вида, личинки которых известны, а именно M. Fuciformis и Bombyliformis, показывают по существу те же отметины, что и Stellatarum, причем главным элементом является хорошо развитая субдорсальная линия. Индийский M. Gilia, Herrich-Schäf., обладает также этой линией и, вместе с ост-индским M. Corythus, Walk., имеет в дополнение косые полоски; полоски, однако, не пересекают эту линию, а начинаются под ней и, вероятно, возникли в более поздний период, чем субдорсальная линия. Если это так, мы должны рассматривать M. Corythus как представляющий более позднюю филетическую стадию. Согласно рисункам Дюпоншеля, как у M. Fuciformis, так и у Bombyliformis встречаются маленькие косые полоски (красные) вблизи дыхалец, но они не имеют ничего общего с косыми полосками M. Gilia, о которых только что упоминалось, так как они идут в противоположном направлении. Из двух европейских видов я видел только живую гусеницу Fuciformis, и она не обладала косыми полосками.

К этим пяти видам я теперь могу добавить шестой, а именно Macroglossa Croatica, вид, обитающий в Малой Азии и Восточной Европе, экземпляр и уведомление о котором были любезно пересланы мне доктором Штаудингером. Взрослая гусеница очень напоминает гусеницу M. Stellatarum по форме и отметинам, но субдорсальная линия кажется гораздо менее четко очерченной, а спинная и дыхальцевая линии, по-видимому, полностью отсутствуют. Цвет обычно зеленый, но варьирует до красного, и субдорсальная линия более отчетлива и резка у молодой, чем у взрослой личинки. Отметины этого вида, следовательно, никоим образом не превосходят отметины Stellatarum, а, напротив, гораздо проще.

РОД PTEROGON, BOISD.

Хотя я знаком лишь с небольшой частью истории развития одного вида этого рода, я здесь приступлю к записи этого фрагмента, поскольку, взятый в связи с двумя другими видами, он представляется мне достаточным, чтобы определить, по крайней мере в общих чертах, направление развития, которое принял этот род.

Pterogon Œnotheræ, Fabr.

Взрослая личинка, как известно многим, и по большей части хорошим рисункам, имеет очень сложные отметины, которые не кажутся производными от каких-либо элементов отметин у Sphingidæ, рассмотренных до сих пор. Поэтому я был очень удивлен, обнаружив молодую гусеницу этого вида, длиной всего двенадцать миллиметров, светло-зеленого цвета, без каких-либо следов последующих сетчатых отметин и с широкой белой субдорсальной линией, тянущейся вдоль всех двенадцати сегментов. (Pl. VII., Fig. 63). Судя по размеру и последующему развитию, эта гусеница, вероятно, была на третьей стадии.

Та же окраска и отметины оставались в течение следующей (четвертой) стадии; но в положении, занимаемом хвостовым рогом у других Sphingidæ, теперь можно было наблюдать рудимент будущего глазка в форме круглого желтоватого пятна (Pl. VII., Fig. 64). Субдорсальная линия внезапно исчезает на пятой стадии, когда личинка становится темно-зеленой (редко) или черно-коричневой; сетчатые отметины и маленькие косые полоски также приобретаются вместе с красиво развитыми глазчатыми пятнами, состоящими из желтого зеркала с черным ядром и основной областью (Pl. VII., Fig. 65).

Североамериканские Pterogon Gauræ и P. Abboti также показывают отметины, точно такие же, как у этого европейского вида во взрослом состоянии; но у двух первых отметины представляют особый интерес, указывая на то, как первичная отметина Sphinx трансформировалась в отметину, по-видимому, совершенно другого взрослого P. Œnotheræ. P. Gauræ зеленая, со сложной сетчатой отметиной, которая при более близком наблюдении оказывается возникающей из спинной линии, разрешающейся на маленькие черные точки, в то время как субдорсальная линия распадается на черные, окаймленные белым треугольники. Эта гусеница, следовательно, дает новую поддержку замечательному явлению, что животные, как и растения Северной Америки, филетически старше европейской фауны и флоры, взгляд, который также, по-видимому, аналогично подтверждался Deilephila Lineata, представительной формой D. Livornica. В полном соответствии с этим находится тот факт, что личинка P. Gauræ лишена глазчатого пятна на одиннадцатом сегменте, а вместо него все еще показывает первоначальный, хотя и маленький, хвостовой рог. Совершенное насекомое также напоминает наш P. Œnotheræ по цвету и отметинам, но не по форме крыльев.

То, что гусеницы рода Pterogon первоначально обладали хвостовым рогом, мы узнаем из P. Gorgoniades, Hübn., вида, ныне обитающего на юго-востоке России, и о котором я обязан коллекции доктора Штаудингера. В ней есть около восьми высушенных экземпляров, от 3,7 до 3,9 сантиметров в длину, которые показывают отметины, иногда на красном, а иногда на зеленом фоне, которые объединяют этот вид с молодой формой P. Œnotheræ, а именно: широкую белую субдорсальную линию, тянущуюся от маленького хвостового рога к голове. В дополнение к этому, однако, гусеница обладает необычайно широкой белой, окаймленной красным поддыхальцевой линией, тонкой белой спинной полосой и похожей линией между субдорсальной и дыхальцевой, т.е. наддыхальцевой линией.

Гусеницы в коллекции Штаудингера, несмотря на свой маленький размер, все относятся к последней стадии, так как сам мотылек не превышает 2,6 сантиметра в размахе и поэтому является одним из самых маленьких из известных Sphingidæ. Этот вид, следовательно, в зрелом состоянии имеет отметины, очень похожие на таковые у Œnotheræ в молодости — он имеет по отношению к Œnotheræ то же отношение, что Deilephila Hippophaës к D. Euphorbiæ, только в данном случае интервал между двумя видами больше. Gorgoniades — очевидно, филетически более старый вид, как мы воспринимаем по отметинам и по наличию рога. Мы, конечно, еще не знаем, обладает ли Œnotheræ рогом на своих самых ранних стадиях, хотя по всей вероятности обладает; в любом случае предок Œnotheræ имел рог, так как близкородственный P. Gauræ теперь обладает им.

Мы таким образом видим, что также в роде Pterogon отметины гусениц начинаются с продольной линии, сформированной из субдорсальной; добавляется поддыхальцевая или также наддыхальцевая линия (Gorgoniades). Сетчатая отметина развивается из линейной отметины путем распада последней на пятна или маленькие участки, которые в конечном итоге (у Œnotheræ) становятся полностью независимыми, причем их связь с линейной отметиной больше не воспринимается напрямую.

РОД SPHINX, LINN.

Из этого рода (в узком смысле, используемом Греем) я смог, несмотря на все хлопоты, получить оплодотворенные яйца только одного вида. Самок нельзя побудить к откладке в неволе, и яйца можно получить только случайно.

Я долго искал тщетно в литературе по этому предмету какое-либо описание молодых стадий этих гусениц и в конце концов нашел в примечании к работе Рёзеля наблюдение Клемана о молодых формах Sphinx Ligustri, которое, хотя и далеко от полноты, проливает свет на определенные моменты.

От самки S. Ligustri Клеман получил 400 оплодотворенных яиц. Гусеницы при вылуплении «сначала совершенно светло-желтовато-зеленые, но становятся зеленее после питания свежими листьями»; рог также сначала светло-зеленый, а затем становится «темнее». Молодые личинки плетут паутину, которой прикрепляют себя к листьям своего кормового растения (это, насколько мне известно, не наблюдалось ни у одного вида Sphingidæ). Они линяют четыре раза, причем кайма вокруг головы и пурпурные полоски появляются после третьей линьки, эти полоски «до этого были совершенно белыми». Линьки следуют с интервалами около шести дней, увеличиваясь до около десяти дней после четвертой линьки.

Из этого краткого описания мы заключаем, что на третьей стадии отметины состоят из семи косых белых полосок, которые приобретают цветные края на четвертой стадии, факт, который я сам часто наблюдал. По самому важному пункту наблюдения Клемана, к сожалению, не дают информации — присутствие или отсутствие субдорсальной линии на самых молодых стадиях. То, что он не упоминает этот признак, никоим образом нельзя считать доказательством его фактического отсутствия. Я скорее склонен полагать, что она присутствует на первой, а возможно, и на второй стадии. Встречаются, однако, виды рода Sphinx (sensû strictiori), которые обладают субдорсальной линией в молодости, как, я думаю, можно с уверенностью заключить из того факта, что остатки такой линии присутствуют у взрослой личинки S. Convolvuli.

Этот вывод становится еще более достоверным при сравнении отметин с таковыми у близкородственного рода; без такого сравнения отделение рода Macrosila, Boisd., от Sphinx едва ли оправдано. Если к этим двум родам мы добавим Dolba, Walk., и Acherontia, Ochs., нас должно в основном поразить большое сходство в отметинах, которое часто доходит до такой степени, что различия между двумя видами состоят целиком из маленьких оттенков цвета, в то время как расхождение мотыльков гораздо больше.

Из упомянутых родов я знаком в общей сложности с четырнадцатью видами гусениц: Macrosila Hasdrubal, Rustica и Cingulata; Sphinx Convolvuli, Ligustri, Carolina, Quinquemaculata, Drupiferarum, Kalmiæ и Gordius; Dolba Hylæus; Acherontia Atropos, Styx и Satanas. За одним исключением все эти гусеницы обладают косыми полосками по природе таковых у личинок Smerinthus, и большинство из них без какого-либо следа субдорсальной линии; один вид — североамериканский M. Cingulata — имеет полностью развитую субдорсальную; и типичный европейский вид, S. Convolvuli, имеет рудиментарную субдорсальную линию. Основной цвет у большинства этих видов такой же зеленый, как у листьев их кормовых растений; некоторые коричневые, т.е. земляного цвета, и в них отметины не кажутся столь заметными; другие, опять же, обладают очень поразительными цветами (A. Atropos), косые полоски в этих случаях очень яркие. Только M. Hasdrubal полностью отделяет себя от этой системы классификации, так как этот вид глубоко черный с узкими желтыми кольцами, рог и последний сегмент красные.

Большая и самая поразительная гусеница M. Hasdrubal — та самая, которую Уоллес использовал для своей теории блестящих цветов гусениц. Объяснение происхождения этого широко расходящегося способа отметин могло быть предоставлено только онтогенезом, в котором та или иная из более старых филетических стадий, безусловно, должна была сохраниться.

Строго говоря, то же самое следует сказать о других видах — тем не менее их сравнение с так же отмеченными Smerinthinæ, вместе с обстоятельством, что у определенных видов можно проследить субдорсальную линию, делает правильным предположение, что здесь также субдорсальная была первичной отметиной, причем эта линия впоследствии была полностью заменена косыми полосками. Sphinginæ были бы, следовательно, более молодой группой, чем Smerinthinæ, вывод, который подтверждается тем фактом, что у первых косые полоски достигли более высокого развития, будучи всегда двух-, а иногда даже трехцветными (S. Drupiferarum, белые, красные, черные), тогда как у видов Smerinthus они лишь изредка обладают равномерно окрашенными каймами.

РОД ANCERYX, BOISD.

Хотя этот род не допущен в большинство европейских каталогов — единственный европейский вид, представляющий его, относится к роду Sphinx, Linn. — его отделение от Sphinx представляется мне оправданным, не из-за поразительных различий, представленных мотыльками, а потому, что гусеницы, судя по тому немногому, что мы о них знаем, также показывают сходную степень различия.

Мне часто удавалось получать оплодотворенные яйца Anceryx pinastri, и теперь я приведу историю развития этой гусеницы, которая уже была с большой точностью изображена в превосходном труде Рацебурга о лесных насекомых. Рёзель был знаком с тем фактом, что «сосновый бражник» откладывает яйца поодиночке на хвою сосны в июне и июле, и описывал их как «желтоватые, блестящие, овальные, размером с просяное зерно».

При вылуплении гусеницы имеют длину шесть миллиметров, светло-желтую окраску, голова блестяще-черная с желтым клипеусом. Хвостовой рог, раздвоенный на конце, поначалу также желтоватый, но вскоре становится черным. Каких-либо особых отметин пока нет, но вдоль области спинного сосуда проходит красноватая полоса, а ход дыхалец также отмечен оранжево-красной линией. (Рис. 53, A и B, табл. VI).

Как только молодые личинки наполняются пищей, у них появляется зеленоватая полоска. Первая линька происходит через четыре дня, и сразу после нее отчетливые отметины по-прежнему отсутствуют, за исключением зеленовато-белой дыхальцевой линии. Однако в течение нескольких часов основной светло-зеленый цвет становится темнее, и в то же время появляется четкая зеленовато-белая субдорсальная линия вместе с параллельной линией, проходящей над дыхальцами, которая у Pterogon gorgoniades уже была обозначена как «наддыхальцевая». Спинная линия отсутствует: голова светло-зеленая, с двумя узкими черно-коричневыми линиями, окружающими клипеус; рог и грудные ноги черные; ложные ножки красновато-зеленые; длина — от двенадцати до тринадцати миллиметров. (Рис. 54).

Третья стадия.

Через следующие четыре дня происходит вторая линька, при этом ни цвет, ни рисунок не меняются. Только рог, который теперь больше не раздвоен, становится коричневатым с черным кончиком. Молодые гусеницы теперь, как и прежде, удивительно хорошо приспособлены к сосновой хвое, на которой они питаются днем и от которой их можно отличить лишь с трудом.

Четвертая стадия.

Третья линька также не приносит существенных изменений. Основной цвет и рисунок остаются прежними, только дыхальца, которые раньше были тускло-желтоватыми, теперь стали ярко-кирпично-красными. Рог у основания становится желтовато-красным.

Пятая стадия.

Рисунок полностью меняется только на пятой, последней стадии. Широкая красно-коричневая спинная линия более или менее полностью заменяет субдорсальную. Наддыхальцевая линия также распадается на многочисленные короткие отрезки, в то время как зеленый основной цвет у некоторых особей более или менее замещается коричневатым оттенком, распространяющимся со спины на бока. Рог черный; верхняя часть первого сегмента с роговой пластинкой, подобной таковой у личинок Deilephila.

Эта стадия очень изменчива, что видно на рисунках в различных работах. Вариации возникают, с одной стороны, из борьбы между зеленым основным цветом и красно-коричневым, распространяющимся сверху, а с другой стороны, из более или менее полного исчезновения сопутствующих продольных линий. Последние иногда сохраняются полностью, как это имеет место у гусеницы, изображенной Гюбнером (Sphinges, III., Legitimæ C, b), где обе линии — субдорсальная и наддыхальцевая — непрерывны от 11-го до 1-го сегмента; этот случай, возможно, следует рассматривать как возврат к первичной форме.

Полное изменение рисунка с четвертой на пятую стадию зависит от того, что молодые личинки напоминают хвою сосны, тогда как взрослые приспособлены к ветвям. Я вернусь к этому позже.

Онтогенез A. pinastri знакомит нас с тремя различными формами рисунка: (1) простая окраска без рисунка; (2) рисунок, состоящий из трех пар параллельных продольных линий; (3) сложный рисунок, возникающий в результате распада последнего и добавления более темной спинной линии.

Из четырнадцати видов, помещенных Греем в род Anceryx, я нахожу, помимо описанного, сведения только о двух гусеницах:

A. coniferarum, североамериканский вид, живет на Pinus palustris и был изображен Эбботом и Смитом. Цвет и рисунок очень похожи на A. pinastri.

A. ello, Linn., согласно авторитету Мериан, описан Клеменсом как темно-коричневый, «с белой спинной линией и нерегулярными белыми пятнами по бокам». Он живет на «виде Psidium или гуавы».

Большинство видов Anceryx, по-видимому, живут на хвойных (Coniferae), к которым они проявляют общую и выраженную адаптацию. При отсутствии решающей информации я отчасти делаю этот вывод из названий, например, Anceryx juniperi (Африка). Давно известно, что у нашего A. pinastri смесь коричневого и елово-зеленого цветов, перемежающаяся заметными нерегулярными светло-желтыми и белыми пятнами, обеспечивает взрослой личинке очень совершенную адаптацию к среде обитания. Об этой гусенице Рёзель заявляет: «После еды она остается неподвижной, и тогда ее трудно заметить, потому что она того же цвета, что и ее пища, так как ее коричневая спинная линия почти совпадает по цвету с сосновыми веточками; а кому не известно, что под зеленой хвоей можно найти и много желтого?»

Эта адаптация к хвое и веточкам очевидно объясняет, почему эта гусеница во взрослом состоянии так сильно отличается от гусениц рода Sphinx, в то время как сами бабочки настолько близкородственны, что их выделили в отдельный род только тогда, когда мы познакомились с большим количеством видов.

II. Выводы из филогенеза.

Ранее изложенные соображения полностью основаны на взглядах Фрица Мюллера и Геккеля о том, что развитие особи представляет собой историю предков in nuce, а онтогенез является сжатым повторением филогенеза.

Хотя этот закон верен в целом — все недавние исследования развития дали ему новое подтверждение, — не следует забывать, что это «повторение» не только значительно сокращено, но может быть и «фальсифицировано», поэтому тщательное изучение каждого конкретного случая весьма желательно.

Таким образом, в первую очередь возникает вопрос о том, следует ли рассматривать рисунки гусениц, столь различные на разных стадиях роста, как остаточные отметины, унаследованные от родительской формы, или же их различия зависят от того, что гусеница в процессе роста подвергается воздействию различных внешних условий жизни, к которым она приспособилась, приняв иной облик.

Безусловно, верно последнее. Ни в коем случае нельзя отрицать, что условия жизни молодых гусениц иногда отличаются от условий жизни взрослых особей. На самом деле, позже будет показано, что в определенных случаях принятие нового облика в зрелом возрасте действительно зависит от адаптации к новым условиям жизни; но, как правило, внешние условия остаются очень схожими в течение всего развития личинки, что следует из того факта, что смена кормового растения никогда не происходит. Поэтому мы должны ожидать полного сходства рисунка на протяжении всего личиночного периода, вместо тех больших различий, которые мы наблюдаем на самом деле.

Различные обстоятельства, как мне кажется, показывают, что рисунки молодых личинок лишь в исключительных случаях обусловлены новой адаптацией, но, как правило, они зависят от наследственности. Во-первых, существует тот факт, что близкородственные виды, подвергающиеся совершенно одинаковым внешним условиям, как, например, Chaerocampa elpenor и porcellus, обладают в молодом возрасте совершенно одинаковыми рисунками, однако эти рисунки появляются на разных стадиях роста. Так, субдорсальная линия впервые появляется у Elpenor на второй стадии, тогда как у Porcellus она присутствует уже на первой стадии. Если бы эта линия была приобретена молодой личинкой для адаптации в этом возрасте к особым условиям жизни, она должна была бы появляться у обоих видов на одной и той же стадии. Поскольку это не так, мы можем заключить, что это лишь унаследованный признак, полученный от взрослого предка обоих видов и теперь перенесенный на молодые стадии, будучи (так сказать) отодвинутым дальше назад у одного вида, чем у другого.

Но самое сильное и, как мне кажется, самое убедительное доказательство чисто филетического значения рисунков молодых личинок можно найти в поразительной регулярности, с которой они развиваются сходным образом у всех родственных видов, какими бы разными ни были их внешние условия жизни. У всех видов группы Chaerocampa (роды Chaerocampa и Deilephila) рисунок — как бы он ни отличался на более поздних стадиях — возникает из простой субдорсальной линии. Это происходит даже у видов, которые живут на самых разнообразных растениях и у которых рисунки не могут иметь никакого биологического значения, пока личинки настолько малы, что видны только через линзу, и где не может быть никакой имитации черешков или жилок листьев, поскольку листья и гусеницы очень сильно различаются.

Более того, когда в подсемействе Macroglossinae (роды Macroglossa, Pterogon и Thyreus) мы видим точно такой же простой рисунок (субдорсальную линию), сохраняющийся на всех стадиях у двух родов, в то время как у Smerinthinae эта линия исчезает на очень ранней стадии, а у Sphinginae присутствует только в виде следов, мы можем дать только одно объяснение этим фактам. Мы имеем здесь фрагментарный ряд, представляющий филетическое развитие рисунков бражников, которые возникли из одного исходного плана — простой субдорсальной линии — и затем претерпели дальнейшее развитие в различных направлениях. По мере того как это последующее развитие продвигалось, более старые филетические стадии всегда отодвигались на более молодые онтогенетические стадии, пока, наконец, они не стали слабо представлены даже на самой ранней стадии (D. euphorbiae) или вовсе не были исключены (большинство видов рода Sphinx). Я полагаю, что никакого другого достаточного объяснения этим фактам привести нельзя. Признавая, что правильность вышеизложенных взглядов больше не вызывает сомнений, мы можем теперь занять твердую позицию, что онтогенез рисунков личинок раскрывает их филогенез более или менее полно, в зависимости от количества пропущенных или, в некоторых исключительных случаях, фальсифицированных филетических стадий. Другими словами, онтогенез рисунков личинок является более или менее сжатым и временами фальсифицированным повторением филогенеза.

Считая это установленным, нам далее предстоит иметь дело с единообразием явлений развития, из которых мы затем можем попытаться проследить побудительные причины, лежащие в основе этого развития.

Закон, или, возможно, лучше сказать, направление, которому следует развитие, по существу заключается в следующем:

1. Развитие начинается с состояния простоты и постепенно переходит к состоянию сложности.

2. Новые признаки впервые появляются на последней стадии онтогенеза.

3. Такие признаки затем постепенно переносятся на более ранние онтогенетические стадии, тем самым вытесняя старые признаки, пока последние не исчезнут полностью.

Первый из этих законов кажется почти самоочевидным. Всякий раз, когда мы говорим о развитии, мы подразумеваем прогрессию от простого к сложному. Поэтому этот результат лишь подтверждает наблюдение, что перед нами действительно развитие в истинном смысле этого слова, а не просто последовательность различных независимых состояний.

Два следующих закона, напротив, претендуют на большую важность. Они формулируются не впервые, а были выведены несколько лет назад Вюртембергером из изучения аммонитов. В этом случае также новые признаки преобладают в более поздние периоды жизни, а затем переносятся на более молодые онтогенетические стадии в ходе филетического развития. «Изменение характера раковины у аммонитов впервые становится заметным в последней камере; но в последующих поколениях это изменение постоянно отступает к началу спиральных камер, пока не начинает преобладать на большей части оборотов».

В том же смысле следует понимать случай, который Ноймайр и Пауль недавно сделали известным в отношении некоторых форм Melanopsis из западно-славонского слоя Paludina. У M. recurrens последние обороты раковины гладкие, что является новым признаком; маленькие верхние обороты, однако, мелкоребристые, как это имеет место и у последнего оборота непосредственного предка. Эмбриональные обороты снова гладкие, и автор полагает (на других основаниях), что более отдаленный предок обладал гладкой раковиной.

В этом случае, следовательно, как и в случае с аммонитами, каждая раковина в определенной степени провозглашает историю предков вида; в одной и той же раковине мы находим различные филетические стадии, сближенные друг с другом. Рисунки гусениц не предлагают подобных возможностей; тем не менее я полагаю, что с их помощью мы продвигаемся несколько дальше и способны глубже проникнуть в причины, лежащие в основе процессов трансформации, потому что здесь мы можем наблюдать живое существо и, таким образом, способны изучать его жизненный цикл с большей точностью, чем это возможно с ископаемым видом.

Когда в 1873 году я получил мемуары Вюртембергера, меня поразило не только совпадение его основных результатов с теми, к которым я пришел путем изучения рисунков личинок, но я был почти в такой же степени удивлен большой разницей в интерпретации фактов. Последние указывают на постепенный перенос нового признака с последних на более ранние онтогенетические стадии. Без дальнейшего подтверждения Вюртембергер предполагает, что в некоторой степени само собой разумеется, что сила, производящая этот обратный перенос, та же самая, что, согласно его взглядам, впервые вызвала данный признак на последней стадии, а именно — естественный отбор. «Вариации, приобретенные в зрелом возрасте организма, могут, если они выгодны, наследоваться последующими поколениями таким образом, что они всегда появляются немного раньше, чем у предыдущих поколений».

Теоретически вполне мыслимо, что вновь приобретенный признак, будучи также выгодным для более ранних стадий, может постепенно переноситься на эти стадии, поскольку в этом случае те особи, у которых этот признак появлялся раньше всего, имели бы наибольший шанс на выживание. Однако в случае развития рисунков личинок существуют факты, которые, как мне кажется, показывают, что такой обратный перенос нового признака в определенной мере независим от принципа полезности и что его поэтому следует отнести к другой причине — к врожденному закону роста, который управляет каждым организмом.

Когда у личинки C. elpenor мы замечаем, что два глазчатых пятна, которые сначала формируются на четвертом и пятом сегментах, впоследствии появляются на других сегментах как слабые следы, не имеющие никакой биологической ценности, мы не можем объяснить это явление естественным отбором. Мы должны скорее сказать, что у сегментированных животных существует тенденция к повторению сходных признаков на всех сегментах; и это просто сводится к утверждению, что врожденный закон роста необходим для повторения таких вновь приобретенных признаков.

Существование такого закона роста, действующего независимо от естественного отбора, можно, следовательно, считать установленным, и его, действительно, нельзя оспаривать («корреляция роста» Дарвина). В данном случае мне кажется, что врожденный закон такого рода, определяющий обратный перенос новых признаков, выводим из уже процитированных примеров в другом смысле, а именно из того факта, что во многих случаях признаки, которые определенно выгодны для взрослой особи, переносятся на более молодые стадии, где они в лучшем случае имеют лишь безразличное значение и, безусловно, не могут приносить прямой пользы. Это случай с косыми полосами у Smerinthus, которые у взрослых личинок напоминают жилки листьев, как будет показано более подробно позже, и в сочетании с зеленой окраской делают этих гусениц очень труднозаметными на их кормовых растениях. Насекомых легко не заметить, и их можно отчетливо распознать только при внимательном осмотре.

Теперь эти косые полосы появляются у всех известных мне гусениц Smerinthus на второй, а иногда даже на первой стадии, т.е. у личинок длиной от 0,7 до 1 сантиметра. Полосы здесь расположены гораздо ближе друг к другу, чем жилки на любом из листьев ивы, тополя или липы, и поэтому не могут иметь никакого сходства с этими листьями. Молодые гусеницы, безусловно, не становятся более заметными из-за косых полос, поскольку их можно распознать только при внимательном осмотре. Именно по этой причине полосы не были устранены естественным отбором.

Замечательное явление обратного переноса вновь приобретенных признаков можно, следовательно, сформулировать следующим образом: изменения, возникшие на более поздних онтогенетических стадиях, имеют тенденцию переноситься на более молодые стадии в ходе филетического развития.

Уже зафиксированные факты развития дают многочисленные доказательства того, что этот перенос происходит постепенно, шаг за шагом, следуя тем же курсом, который привел к первому закреплению нового признака на финальной онтогенетической стадии.

Если бы этот закон не действовал, онтогенез потерял бы большую часть того интереса, который он сейчас представляет для нас. Тогда было бы уже невозможно на основе онтогенетического хода развития органа или признака сделать вывод о его филогенезе. Если бы, например, глазчатые пятна у личинок Chaerocampa, которые должны были быть приобретены в позднем возрасте, переносились на более молодые онтогенетические стадии в ходе филетического развития как уже совершенные глазчатые пятна, не показывая своего рудиментарного начала в виде вмятин субдорсальной линии, то это явление не дало бы нам никакой информации о способе их формирования.

Всем, кто изучал историю развития любой группы животных, хорошо известно, что ни один орган или признак, каким бы сложным он ни был, не появляется в онтогенезе внезапно; тогда как, с другой стороны, кажется несомненным, что новые или более продвинутые, но более простые признаки преобладают на последней стадии развития. Мы, таким образом, приходим к следующей модификации вышеприведенного вывода: вновь приобретенные признаки в целом подвергаются обратному переносу, посредством чего они в определенной степени вытесняются с финальной онтогенетической стадии признаками, которые появляются позже.

Это должен быть чисто механический процесс, зависящий от того врожденного закона роста, действие которого мы можем наблюдать, не будучи в состоянии полностью объяснить. При определенных условиях действие этого закона может быть предотвращено естественным отбором. Так, например, если молодые гусеницы Anceryx pinastri не приобрели характерного рисунка взрослых особей, то это, вероятно, потому, что они лучше защищены своим сходством с зеленой сосновой хвоей, чем если бы они обладали узором более крупных гусениц на их последней стадии.

Обратный перенос вновь приобретенных признаков может также, возможно, ускоряться, когда эти признаки выгодны для более молодых стадий; но этот перенос происходит совершенно независимо от какой-либо выгоды, если признаки имеют безразличное значение, будучи тогда полностью обусловленными врожденными законами роста.

То, что новые признаки действительно преобладают на последней стадии онтогенеза, можно также продемонстрировать на рисунках гусениц. Разумеется, это не означает, что во всем животном мире новые признаки могут появляться только на последней онтогенетической стадии. Геккель совершенно прав, утверждая, что способность организма к адаптации не ограничена каким-либо конкретным периодом. При определенных обстоятельствах трансформации могут происходить на любой стадии развития; и именно насекомые, претерпевающие метаморфоз, доказывают этот пункт, поскольку их личинки настолько сильно отличаются от имаго, что более ранние стадии могут быть полностью замаскированы. Здесь лишь указывается, что в отношении развития гусениц новые признаки впервые появляются у взрослой особи. Сложность рисунков, которая так часто увеличивается с возрастом гусеницы, вряд ли может иметь иное толкование, кроме того, что новые признаки всегда приобретались на последней стадии онтогенеза. В определенных случаях мы способны, хотя и с некоторой долей неуверенности, застать природу в процессе добавления нового признака.

Я склонен рассматривать кроваво-красные или ржаво-красные пятна, которые встречаются на последней стадии у трех видов личинок Smerinthus вблизи косых полос, как пример этого. Уже было показано, что эти красные пятна следует рассматривать как первые рудименты линейных цветных краев, которые достигают полного развития в роде Sphinx. У некоторых особей Smerinthus tiliae пятна сливаются, образуя нерегулярный цветной край косых полос. У S. populi они встречаются у многих особей, но всегда остаются на стадии пятен; в то время как S. ocellatus пятнистым бывает редко, а S. quercus, по-видимому, никогда.

Пятна как у S. tiliae, так и у S. populi, безусловно, проявляются не исключительно на пятой (последней) стадии, но также на четвертой, а иногда у S. populi даже на третьей стадии, из чего мы могли бы сделать вывод, что новый признак не появился впервые на последней стадии. Но большинство пятнистых особей приобретают свои пятна впервые на пятой стадии, и только меньшинство — на четвертой; так что их случайное более раннее появление следует приписать обратному переносу признака, приобретенного на пятой стадии. Более того, четвертая и пятая стадии гусениц тесно аналогичны как по размеру, так и по образу жизни и рисунку, и поэтому аналогичны по отношению к окружающей среде, так что следует ожидать, что новые признаки, когда они зависят от адаптации, будут быстро переноситься с пятой стадии на четвертую. Мы, таким образом, имели бы случай ускорения естественным отбором процессов, определяемых врожденными причинами. Почему изменения должны преобладать на последней стадии — это вопрос, тесно связанный с вопросом о причинах рисунков личинок в целом, и поэтому может быть исследован позже. Но если мы здесь заранее предположим, что все новые рисунки зависят от адаптации к условиям жизни и возникают путем естественного отбора, будет несложно сделать вывод, что такие новые признаки должны преобладать на последней стадии. Есть два условия, благоприятствующие этому взгляду: размер насекомого и большая продолжительность последней стадии. Пока гусеница настолько мала, что полностью покрывается листом, ей требуется лишь хорошая адаптация по цвету, чтобы быть полностью скрытой; независимо от чего, возможно также, что многие из ее врагов не считают ее стоящей нападения на этой стадии. Последняя стадия, кроме того, значительно продолжительнее любой из четырех предыдущих; у Deilephila euphorbiae эта стадия длится десять дней, тогда как остальные стадии имеют продолжительность четыре дня; у Sphinx ligustri последняя стадия также длится десять дней, а остальные — шесть дней.

На своей последней стадии, следовательно, гусеница в течение более длительного периода подвергается опасности быть обнаруженной своими врагами; и поскольку в то же время ее враги становятся более многочисленными, а увеличенный размер делает ее более легкой для обнаружения, легко представить, что изменение в условиях жизни, такое, например, как переход на новое кормовое растение, привело бы к адаптации взрослой личинки как к своему главному результату.

Далее я приступлю к тому, чтобы показать, насколько сделанное здесь предположение — что все рисунки зависят от естественного отбора — является верным.

III. Биологическое значение рисунка в целом.

Описав развитие рисунков личинок, насколько это возможно на основе их внешних явлений, и выведя из них лежащий в основе закон развития, я могу теперь перейти к главной проблеме — попытке обнаружить те более глубокие побудительные причины, которые породили рисунок в целом.

Здесь возникают те же две возможности, что и в отношении органической жизни в целом: либо удивительно сложные и кажущиеся непостижимыми признаки, которым мы даем название рисунков, обязаны своим происхождением прямому и косвенному постепенному действию изменяющихся условий жизни, либо они возникают из причин, полностью врожденных самому организму, т.е. из филетической жизненной силы. Я уже изложил во введении, почему рисунки гусениц кажутся мне столь особенно благоприятными признаками для решения этого вопроса, или, точнее, почему эти признаки, более чем любые другие, кажутся мне делающими такое решение более легко возможным; повторение здесь поэтому излишне.

Все настоящее исследование не было спланировано, когда я присоединился к тем, кто с самого начала признавал всемогущество естественного отбора как статью веры или научную аксиому. Вопрос, который может быть решен только индуктивным методом, никак не может считаться урегулированным, равно как и дальнейшие доказательства не могут считаться ненужными, потому что первые доказательства благоприятствуют принципу. Признание таинственно действующей филетической силы кажется весьма неудовлетворительным для тех, кто стремится к знанию; существование этой силы, однако, не следует считать опровергнутым, потому что сотни признаков могут быть отнесены к действию естественного отбора, а многие другие — к действию прямого влияния условий жизни. Если развитие органического мира должно рассматриваться как абсолютно зависимое от влияния окружающей среды, мы должны были бы не только быть в состоянии здесь и там выбирать по своему усмотрению признаки, которые казались наиболее доступными для прояснения этого пункта, но в первую очередь становится необходимым попытаться полностью отнести все признаки, принадлежащие к любой конкретной группе явлений, какой бы малой эта группа ни была, к известным трансформирующим факторам. Мы должны были бы тогда увидеть, возможно ли это, или остались бы остаточные явления, не объяснимые известными принципами и вынуждающие нас признать существование врожденной силы развития в организме. В любом случае от «филетической жизненной силы» можно избавиться только путем процесса исключения — доказав, что все признаки, обычно встречающиеся во всей рассматриваемой группе явлений, должны быть приписаны другим причинам, и что, следовательно, ничего не остается для действия предполагаемой филетической жизненной силы, которая таким образом была бы опровергнута, поскольку мы не можем предполагать наличие силы, если последняя не оказывает никакого действия вообще.

Я попытаюсь здесь провести такое исследование группы явлений, демонстрируемых рисунками личинок, с особым вниманием к таковым у Sphingidae. Альтернативы, по которым мы должны принять решение, следующие: являются ли рисунки гусениц чисто морфологическими признаками, произведенными полностью внутренними причинами? или же они являются просто ответом организма на внешние влияния?

Решение этих вопросов будет достигнуто путем попытки отнести все присутствующие рисунки к одному из известных трансформирующих факторов, и успех или неудача этой попытки даст требуемое решение. Первый вопрос, который должен быть атакован, очевидно, таков: являются ли рисунки бражников на самом деле, как они кажутся на первый взгляд, чисто морфологическими признаками. Если можно показать, что все эти рисунки изначально имели биологическую ценность, они должны быть приписаны действию естественного отбора.

Если бы я здесь сразу приступил к установлению биологической ценности рисунков личинок — и особенно таковых у Sphingidae — чтобы прийти таким образом к заключению об их зависимости от естественного отбора, было бы невозможно избежать рассмотрения общей окраски гусениц, поскольку рисунок часто состоит только из локального усиления цвета и не может быть понят без прихода к этому пониманию. Действие рисунков также часто кажется противоположным действию окраски, делая гусеницу снова заметной; так что эти два фактора необходимо рассматривать вместе. Поэтому я начну исследование с цвета в целом, а затем перейду к рассмотрению рисунка.

IV. Биологическое значение цвета.

Общая распространенность защитной окраски среди гусениц уже так часто рассматривалась, что в мои намерения здесь не входит напоминание о конкретных примерах. Однако, чтобы судить о влиянии рисунка, будет полезно помнить, что эти насекомые, будучи в целом беззащитными и, таким образом, нуждающимися в защите, приобрели самые разнообразные средства, чтобы сделать себя в некоторой мере безопасными от своих врагов.

Острые шипы, которые встречаются у гусениц многих бабочек (Vanessa, Melitaea, Argynnis), и волоски у гусениц многих молей служат защитным целям. Среди других средств защиты — хотя и в ином смысле — у всех видов большого семейства Papilionidae имеются ярко окрашенные (желтовато-красные) испускающие запах щупальца, скрытые возле головы и внезапно выдвигаемые для устрашения врагов; а также раздвоенный рог на хвосте у гусениц рода молей Harpyia, щупальца которых могут быть внезапно выдвинуты подобным же образом. Адаптивные цвета и формы в сочетании с определенными привычками, однако, гораздо более распространены, чем защитное оружие. Так, гусеницы совок (Noctuae), принадлежащие к роду Catocala и его союзникам, питаются только ночью на зеленых листьях различных лесных деревьев; днем они отдыхают в трещинах коры на стволе дерева, которые они напоминают так совершенно по цвету своей своеобразной глянцевой тускло-серой или коричневатой кожи, усеянной небольшими бугорками, что только острые глаза могут обнаружить их, даже когда мы знакомы с их привычками.

Поразительное сходство многих молей со щепками дерева хорошо известно, и к этому добавляется привычка, которая помогает их маскировке, а именно: оставаться жесткими и неподвижными при приближении опасности, точно как щепка, выступающая из ветки. Среди молей, подпадающих под эту категорию, можно упомянуть Cucullia verbasci и, в частности, виды рода Xylina, которые в состоянии покоя близко напоминают сломанную щепку дерева по цвету и рисунку своих передних крыльев, а при прикосновении имеют привычку поджимать ноги и падать, не раскрывая крыльев, как будто мертвые.

То, что простая адаптивная окраска широко распространена среди гусениц, показывает большое количество зеленых видов. Можно справедливо сказать, что все гусеницы, которые не обладают другими средствами защиты или обороны, адаптивно окрашены. Эти факты теперь хорошо известны; так же как и объяснение разнообразных и поразительных цветов многих гусениц, данное Уоллесом. Однако есть новизна в доказательстве, содержащемся в вышеприведенных описаниях развития личинок, относительно того, каким образом ди- и полиморфизм гусениц может быть объяснен на основе внешних явлений, которые они представляют, причем эти явления хорошо приспособлены для показа большого значения защитной окраски для личинок. Мы имеем здесь представленную двойную адаптацию, хотя и не совсем того характера, который я ранее допускал на гипотетических основаниях. Во-первых, из истории развития следует вывод, что все личинки бражников, которые во взрослом состоянии являются ди- или полиморфными, являются одноцветными в молодом возрасте. Так, гусеницы Chaerocampa elpenor все остаются зелеными до четвертой стадии, когда они по большей части становятся светло- или темно-коричневыми и лишь очень редко сохраняют свой зеленый цвет. Chaerocampa porcellus ведет себя точно таким же образом; как и Pterogon oenotherae, который обитает в тех же местностях и встречается на том же кормовом растении, но не очень близко связан с Chaerocampa. У этого вида (P. oenotherae) коричневая форма также более распространена, чем зеленая, во взрослом состоянии, обе разновидности демонстрируют сложный рисунок. Молодые личинки обладают только светло-зеленым цветом и чисто белой субдорсальной линией в качестве единственного рисунка; они настолько хорошо приспособлены к листьям своих кормовых растений, Epilobium hirsutum и E. rosmarinifolium, что их можно обнаружить только с большим трудом. После третьей линьки они становятся коричневыми и их легко увидеть, когда они отдыхают на своем кормовом растении.

Теперь у всех известных гусениц коричневые цвета являются адаптивными, иногда вызывая сходство с почвой, а в других случаях — с мертвыми листьями или ветвями. Как только, следовательно, гусеницы достигают значительного размера, они остаются скрытыми днем. Истинность этого наблюдения не только следует из различных энтомологических заметок, но я часто убеждался в его точности сам. Я хорошо помню с самых ранних времен, что C. elpenor, особенно когда личинка взрослая, всегда отдыхает днем среди мертвых ветвей и листьев своего кустарникоподобного кормового растения, Epilobium hirsutum; и даже когда этот вид живет на низкорослом Epilobium parviflorum, он скрывается днем на земле, среди запутанных листьев и ветвей. Я наблюдал, что Sphinx convolvuli имеет точно такую же привычку, по причине чего его трудно получить даже в местностях, где он встречается очень часто.

В окрестностях Базеля я однажды нашел в полдень коричневую гусеницу Pterogon oenotherae на изолированной мертвой ветке Epilobium rosmarinifolium, и мне сообщил герр Риггенбах-Шехелин — коллекционер с большим опытом, который сопровождал меня, — что эти гусеницы всегда отдыхают (днем) на засохших растениях, как только они становятся коричневыми, но до этого изменения их можно найти только на зеленых растениях.

Таким образом, нельзя сомневаться в том, что изменение цвета связано с изменением привычек жизни, и возникает вопрос о том, какое из них было первичным изменением.

Если взгляд, здесь принятый, что более поздняя коричневая окраска является адаптивной, верен, вид должен был сначала приобрести привычку скрываться днем на земле и среди мертвой травы, прежде чем исходный зеленый цвет мог быть изменен на коричневый путем естественного отбора. Это должно представлять собой фактическое положение дел.

Близкородственные виды, которые в зрелом возрасте не являются диморфными, а темно окрашены у всех особей, особенно пригодны для пролития некоторого света на этот пункт. Например, гусеница Deilephila vespertilio, которая подпадает под это определение, светло-зеленая в молодости и отдыхает как днем, так и ночью на листьях растения, на котором она питается. Как только она приобретает свой темный цвет — после третьей линьки — она меняет свои привычки, скрываясь днем на земле и питаясь только ночью. По этой причине коллекционеры предпочитают искать ее вечером или с фонарем ночью.

Самый поучительный случай, однако, — это Deilephila hippophaes, у которой изменение цвета не связано с возрастом, гусеница на протяжении всей своей жизни остается серовато-зеленой, что точно соответствует цвету листьев ее кормового растения, Hippophae rhamnoides. Тем не менее этот вид также обладает привычкой питаться только ночью, как только он достигает значительного размера, прячась днем у корня своего кормового растения. Коллекционеры прямо заявляют, что эту личинку едва ли можно найти днем, и рекомендуют искать ее ночью с фонарем.

Из вышеприведенных фактов и соображений можно справедливо заключить, что привычка прятаться днем, присущая этим и другим родственным гусеницам, была приобретена, когда они напоминали по цвету листья, и что адаптация к цвету почвы или мертвой листвы и засохших ветвей последовала как вторичное следствие.

Но почему эти гусеницы приобрели такую привычку, поскольку они кажутся идеально защищенными своим сходством по цвету с зелеными листьями? Ответ на этот вопрос легко дать, когда мы рассмотрим, у каких видов эта привычка обычно встречается.

Преобладает ли эта привычка только среди видов одного рода Deilephila и у всех видов этого рода? Это отнюдь не так, поскольку, с одной стороны, многие виды Deilephila, такие как D. euphorbiae, galii, nicaea и dahlii, не обладают этой привычкой, а с другой стороны, она встречается у видов других родов, таких как Macroglossa stellatarum, Sphinx convolvuli и Acherontia atropos.

Рассматриваемая привычка должна, следовательно, быть результатом определенных внешних условий жизни, общих для всех тех видов, которые отдыхают днем. Образ жизни, общий для них всех, заключается в том, что они живут не на деревьях с большими листьями или с густой листвой, а на низких растениях или мелколистных кустарниках, таких как облепиха. Я полагаю, что не ошибаюсь, когда приписываю привычку, присущую взрослым личинкам, скрываться днем, тому факту, что зеленый цвет является защитным только до тех пор, пока они малы — или, точнее говоря, пока их размер не значительно превышает размер листа или веточки их кормового растения. Когда они становятся значительно крупнее, они должны становиться заметными, несмотря на их адаптивный цвет, так что для них было бы выгодно скрываться днем и питаться только ночью. Эту привычку они приобрели и продолжают соблюдать, даже когда вторичная адаптация к цвету почвы и т.д. не была достигнута. Мы узнаем это из D. hippophaes, которая остается зеленой на протяжении всего своего личиночного существования; и не менее из зеленых форм взрослых личинок Sphinx convolvuli, Chaerocampa elpenor и porcellus, все из которых скрываются днем таким же образом, как и их коричневые союзники.

Можно возразить, что существуют личинки бражников — примеры которых я сам приводил, — которые живут на низких мелколистных растениях и которые, тем не менее, не прячутся днем. Это случай с молочайным D. euphorbiae, столь обычным во многих частях Германии. Эту гусеницу, однако, следует отнести к тем, которые из-за своей неприятности на вкус или по другим причинам, которые будут рассмотрены позже, отвергаются птицами и другими более крупными врагами и которые, как показал Уоллес, извлекают выгоду из того, что окрашены как можно ярче. Я вернусь к этой теме позже, когда буду рассматривать биологическое значение специальных рисунков.

С другой стороны, легко представить, что из условий жизни гусениц, живущих на деревьях или кустарниках с густой листвой, привычка отдыхать днем и спускаться с дерева для укрытия не была бы приобретена. Такие личинки достаточно защищены своим зеленым цветом среди больших и многочисленных листьев; и у меня будет случай показать впоследствии, что их рисунки усиливают это защитное сходство.

Ди- или полиморфизм личинок Sphingidae, следовательно, зависит не от одновременной двойной адаптации, а от замены старого защитного цвета новым и лучшим, и, следовательно, от последовательной двойной адаптации. Взрослые гусеницы C. elpenor не бывают иногда коричневыми, а иногда зелеными потому, что некоторые особи приспособились к листьям, а другие — к почве, а потому, что древнеунаследованный зеленый цвет еще не был полностью заменен вновь приобретенной коричневой окраской, причем некоторые особи все еще сохраняют старый зеленый цвет.

Когда в другом месте я ранее заявлял, «что вид может приспособиться тем или иным образом к данным условиям жизни и что ни в коем случае не может быть допущена только одна наилучшим образом приспособленная форма для каждого вида», это утверждение теоретически верно, говоря в общем, но не в своем применении к настоящему классу случаев. Сравнение друг с другом тех гусениц, которые отдыхают днем, отчетливо показывает, что все они обладают тенденцией оставлять зеленый цвет и принимать тусклый цвет, но что этот процесс замены продвинулся дальше у одних видов, чем у других. Будет небезынтересно проследить эту операцию в некоторых детальных случаях, поскольку мы можем таким образом получить представление о процессах, посредством которых возник полиморфизм, а также о связи между этим явлением и простой изменчивостью.

У D. hippophaes процесс либо еще не начался, либо находится еще в своих первых рудиментах. Если мы можем доверять заявлениям авторов, вместе с обычной зеленой формой встречается, редко, серебристо-серая разновидность, которую можно рассматривать как начало процесса замещения цвета. Среди тридцати пяти живых экземпляров этого редкого вида, которые мне удалось достать, серая форма не встречалась, не находил я ее и в коллекциях.

У Macroglossa stellatarum мы видим процесс трансформации в полном действии. Большое количество особей (около тридцати пяти процентов) все еще зеленые; число темноокрашенных особей достигает сорока шести процентов, они, следовательно, преобладают; в то время как между двумя крайностями есть около девятнадцати процентов переходных форм, показывающих все возможные оттенки между светло-зеленым и темно-черно-коричневым или коричневато-фиолетовым, и даже, у одиночных особей, чисто фиолетовым (см. рис. 3–12, табл. III). Относительно небольшое число промежуточных форм, взятое в связи с тем фактом, что все 140 экземпляров, использованных в моем исследовании, были получены от одной самки, ведет к заключению, что эти формы обязаны своим существованием скрещиванию. Было бы излишним пытаться доказать этот последний вывод в отношении вышеупомянутого случая, в котором гусеница была в полоску коричневого и зеленого цветов (рис. 9, табл. III).

Процесс трансформации, как уже упоминалось, продвигается таким образом, что промежуточные формы уменьшаются относительно темных особей. Это оказывается так в случае с Sphinx convolvuli и почти в той же степени с Chaerocampa elpenor, в обоих из которых зеленые гусеницы являются самыми редкими. Формы, действительно промежуточные по цвету между зеленым и коричневым, больше не встречаются, а по-видимому, только различные оттенки светло- и темно-коричневого, переходящие в коричневато-черный.

Процесс снова сделал дальнейший шаг вперед у Chaerocampa porcellus и Celerio, а также у Pterogon oenotherae. У всех этих видов зеленая форма встречается, но так редко, что очень немногие коллекционеры видели ее. Коричневая форма, следовательно, в этих случаях почти стала преобладающим типом, и одиночные зеленые экземпляры, которые иногда встречаются, могут рассматриваться как возвраты к более старой филетической стадии.

Deilephila livornica, по-видимому, достигла сходной стадии, однако гусеница этого вида была изучена настолько неполно, что трудно определить, даже приблизительно, относительную долю коричневых особей по сравнению с зелеными. Я видел лишь одну особь последней формы в коллекции д-ра Штаудингера (сравните рис. 62, табл. VII).

У Deilephila vespertilio, euphorbiae, dahlii, mauritanica, nicaea и galii зеленая форма полностью исчезла. Черновато-оливково-зеленую окраску, свойственную многим гусеницам двух последних видов, можно рассматривать как слабое сохранение светло-зеленого цвета, которым они обладали ранее и который оба вида демонстрируют в настоящее время на ранних стадиях развития.

Начиная с появления отдельных более темных особей, мы переходим, во-первых, к большей изменчивости окраски, а от нее, вследствие значительного уменьшения промежуточных форм, — к полиморфизму; полное истребление этих форм завершается диморфизмом. Весь процесс трансформации происходил следующим образом: поскольку новая окраска всегда преобладала над старой, последняя в конечном итоге была полностью вытеснена, и гусеницы, которые поначалу были просто изменчивыми, стали полиморфными, затем диморфными и, наконец, вернулись к мономорфизму.

Таким образом, мы видим, что процесс трансформации продолжается, и не может возникнуть никаких сомнений относительно его побудительных причин. Когда признак можно с уверенностью приписать адаптации, мы не можем объяснить его происхождение иначе, как действием естественного отбора. Если, как я полагаю, можно показать и было показано, что не только гусеницы в целом обладают адаптивной окраской, но и что эта окраска может изменяться в течение жизни одного и того же вида в соответствии с внешними условиями, мы, безусловно, должны составить очень высокое представление о силе, которую естественный отбор оказывает на эту группу живых форм.

V. Биологическое значение особых отметин.

Теперь возникают следующие вопросы: имеют ли отметины гусениц какое-либо биологическое значение, или же они в некоторой степени являются лишь игрой природы? Можно ли считать их частично или полностью результатом естественного отбора, или же этот фактор не принимал участия в их возникновении?

Проблема здесь встает более отчетливо, чем в любой другой группе живых форм, поскольку она представляет собой альтернативу без третьей возможности. Другими словами, если невозможно показать, что личиночные отметины имеют отчетливое биологическое значение, для их объяснения остается только предположение о филетической силе, поскольку прямого воздействия окружающей среды недостаточно для объяснения такой регулярности развития во всем ряду форм. Объяснение посредством полового отбора исключается ab initio, поскольку мы имеем дело с личинками, а не с репродуктивными формами.

Биологическое значение отметин — если таковое имеется — легче всего исследовать, изучив, имеют ли виды со сходными отметинами какие-либо общие условия жизни, которые позволили бы сделать какие-либо выводы о значении этих отметин.

Среди Sphingidae мы находим четыре основные формы отметин: (1) полное отсутствие каких-либо отметин; (2) продольные полосы: либо простая субдорсальная, либо она же вместе с дыхальцевой и спинной линиями; (3) косые полосы; (4) глазчатые пятна и кольцевидные пятна, одиночные, парные или расположенные полными рядами.

Теперь, если мы рассмотрим, у каких видов эти четыре вида отметин встречаются повсеместно, не только в малой группе Sphingidae, но и во всем отряде Lepidoptera, мы придем к следующим результатам:

1. Полное отсутствие отметин, столь обычное для личинок других насекомых, таких как Coleoptera, встречается среди гусениц чешуекрылых лишь изредка.

К этой категории относятся все виды Sesiidae (роды Sesia, Trochilia, Sciapteron, Bembecia и др.), личинки которых без исключения имеют беловатый или желтоватый цвет и живут частично в древесине деревьев и кустарников, а частично в побегах травянистых растений. Подземные личинки, живущие в корнях растений, такие как Hepialus humuli в корнях хмеля и H. lupulinus в корнях Triticum repens, также не имеют ни цвета, ни отметин. Они, как и предыдущие, желтовато-белые, очевидно, потому, что лишены воздействия света. Личинки некоторых мелких молей, таких как Tortrix arbutana и Pomonana, живущие в плодах, и многие чехлоноски (Tineina) также лишены отметин и яркой окраски, будучи обычно беловатыми. Многие мелкие гусеницы, питающиеся открыто, также — насколько позволяет мой опыт — не имеют четких отметин; к ним относятся самые миниатюрные виды, такие как зеленоватые минирующие листья виды Nepticula. Именно у более крупных видов мы впервые встречаем продольные и косые полосы. Глазчатые пятна не встречаются ни у одной из этих личинок, что является обстоятельством величайшей важности для биологического значения этого признака, как будет показано далее. Малый размер гусениц не может быть единственной причиной отсутствия таких глазчатых пятен, поскольку у молодых гусениц Smerinthus длиной в один сантиметр косые полосы развиты прекрасно, а личинки многих более мелких молей значительно превосходят этот размер. Таким образом, поверхность этих гусениц, т. е. поле, на котором отображаются отметины, не является абсолютно слишком малой для развития такого признака.

Помимо личинок микрочешуекрылых и тех видов, которые живут в темноте, полное отсутствие отметин наблюдается также на ранних стадиях развития многих гусениц. Так, все Sphingidae, развитие которых мне удалось пронаблюдать, не имеют отметин сразу после выхода из яйца; у многих они появляются очень скоро, еще до первой линьки, а у других видов — после этого периода.

2. Вторая категория отметин, продольные полосы, очень широко распространена среди самых разнообразных семейств. Этот признак встречается у личинок бабочек, Sphingidae, Noctuidae, микрочешуекрылых и т. д., но во всех этих группах он отсутствует у многих видов. Этот последний факт противоречит мнению о том, что данный признак является чисто морфологическим, и приводит к предположению, что он может иметь биологическое значение, служа для сохранения особи, а следовательно, и вида.

Я нахожу, что такая маркировка полезна: полосы, проходящие вдоль верхней поверхности гусеницы, как правило, делают последнюю менее заметной. Это, конечно, не всегда верно, поскольку существует много видов с очень яркой окраской, обладающих продольными полосами. Рассмотрим, однако, случай адаптивной окраски, например, зеленую гусеницу, которая только по этой причине трудноразличима, так как соответствует цвету растения, на котором она живет. Если это маленькая гусеница, т. е. если ее длина и толщина не значительно превышают размеры частей ее кормового растения, ее вряд ли можно лучше скрыть — полосы вряд ли дали бы какое-либо особое преимущество, если только части растения также не были полосатыми. Но дело обстоит совершенно иначе, если гусеница значительно крупнее частей растения (листьев, стеблей и т. д.). Самая совершенная адаптивная окраска в этом случае не помешала бы ей выделяться как более крупному телу среди окружающих частей растений. Поэтому для такой гусеницы должно быть явно выгодно иметь полосы, поскольку эти отметины в некоторой степени разделяют крупное тело на несколько продольных частей — они больше не позволяют видеть ее как единое целое и, таким образом, действуют более эффективно, чем просто ассимиляционная окраска, заставляя ее избегать обнаружения. Эта защита была бы тем более эффективной, если бы полосы напоминали части растения по цвету и размеру, как, например, линии света и тени, создаваемые стеблями или длинными и остроконечными листьями.

Если этот взгляд верен, мы должны ожидать, что продольные полосы будут отсутствовать у самых маленьких гусениц и присутствовать, прежде всего, у тех видов, которые живут на растениях с аналогично расположенными частями, т. е. на растениях с многочисленными тонкими, густо растущими стеблями и злаковидными листьями или на растениях с игольчатыми листьями.

Уже упоминалось, что самые мелкие виды лишены продольной полосатости. Личинки микрочешуекрылых не имеют таких отметин, даже если они не живут в темноте, а питаются либо на поверхности, либо в поверхностных ходах листьев (Nepticula и др.), где они должны подвергаться почти такому же воздействию света, как и при жизни на поверхности. Тот факт, что субдорсальная линия иногда появляется у очень молодых гусениц Sphinx, объясняется, как уже было показано, постепенным переносом назад адаптационных признаков, приобретенных на последней стадии развития.

Легко продемонстрировать, что продольно-полосатые гусеницы в основном живут на растениях, общий вид которых создает впечатление полосатого расположения. Нам достаточно рассмотреть в связи с их образом жизни любую большую группу адаптивно окрашенных видов, отмеченных таким образом. Так, среди бабочек почти все Satyrinae обладают заметно полосатыми личинками — факт, который легко объясним, поскольку все эти гусеницы живут на злаках. Это относится к родам Melanargia, Erebia, Satyrus, Pararge, Epinephele и Coenonympha, ни один вид которых, насколько известны их личинки, не лишен продольных полос, и все они питаются злаками. Интересно, что здесь также, как и у некоторых Sphingidae, некоторые виды коричневые, т. е. приспособлены к почве, в то время как большинство — зеленые и, следовательно, приспособлены к жизни на траве. Точно так же, как и в случае со Sphingidae, коричневые виды скрываются днем на земле, в то время как некоторые зеленые виды также приобрели эту привычку. Я уже показал, как эта привычка возникает из-за увеличения размера растущей личинки, которая в противном случае стала бы слишком заметной, несмотря на адаптивную окраску и отметины. Прекрасным подтверждением этого взгляда является обстоятельство, что только самые крупные виды Satyrus, такие как S. proserpinus, hermione, phaedrus и др., обладают коричневыми гусеницами. Я не был бы удивлен, если бы более точное исследование этих видов, которые до сих пор наблюдались лишь изредка, выявило в некоторых случаях диморфизм, подобный диморфизму Sphingidae; и я верю, что могу рискнуть предсказать, что молодые стадии всех этих коричневых личинок — в настоящее время совершенно неизвестные — являются, как и в последней названной группе, зелеными.

Помимо Satyrinae, большинство личинок Pierinae и Hesperidae обладают продольными полосами, которые, как правило, менее сильно выражены, чем в предыдущем подсемействе. Некоторые Pierinae живут на крестоцветных (Cruciferae), узкие листья и тонкие стебли листьев и цветков которых представляют не что иное, как линейное расположение; другие виды этой группы, однако, питаются бобовыми (Leguminosae) (Lathyrus, Lotus, Coronilla, Vicia), а некоторые немногие — широколиственными кустарниками (Rhamnus). Этот последний факт может показаться противоречащим теории; но светлые боковые полосы, такие, например, как у Gonepteryx rhamni, никогда не могут быть невыгодными и могут быть полезны даже на больших листьях, так что если мы рассматриваем их как унаследованный признак, нет причин для того, чтобы естественный отбор их устранял. В случае с гусеницами, живущими на вике, клевере и других бобовых, не следует забывать, что, хотя их кормовые растения не представляют какого-либо продольного расположения частей, они всегда растут среди злаков, причем виды, питающиеся такими растениями, всегда отдыхают между стеблями травы и очень часто на самой траве, так что они не могут иметь лучшей защитной маркировки, чем продольные полосы. Полосатость личинок Hesperidae, которые частично питаются злаками, но в основном видами бобовых, может быть объяснена аналогичным образом.

В мои намерения не входит перебирать таким образом все группы чешуекрылых. Приведенных примеров вполне достаточно, чтобы доказать, что продольные полосы встречаются везде, где мы ожидали бы их найти, и что они действительно обладают биологическим значением, которое я им приписал. То, что эти отметины иногда превращаются в адаптивную имитацию определенных особых частей растения, показывают личинки многих молей, таких, например, как Chesias spartiata, живущая на ракитнике (Spartium scoparium), чьи продольные полосы обманчиво напоминают острые края стеблей этого растения.

3. Косая полосатость. Могут ли лиловые и белые косые полосы по бокам крупной зеленой гусеницы, такой как у Sphinx ligustri; или красные и белые, или белые, черные и красные полосы у Smerinthus tiliae и Sphinx drupiferarum соответственно, приносить хоть какую-то пользу? Не имеем ли мы здесь как раз один из тех случаев, которые ясно доказывают, что такой признак является чисто морфологическим и бесполезным для сохранения особи? Не играет ли природа иногда бесцельными формами и цветами; или, как часто поэтически выражались, не дает ли она здесь волю богатству своей фантазии?

На первый взгляд это действительно кажется так. Мы могли бы почти усомниться в адаптивном значении зеленого основного цвета, обнаружив добавленные к нему цветные полосы, и, таким образом, — как можно было бы предположить, — уничтожить благотворное действие этого основного цвета, сделав насекомое поразительно заметным. Но этот взгляд был бы решительно неверным, поскольку косые полосы имеют такое же значение, как и продольные. Первые служат для того, чтобы сделать гусеницу труднообнаружимой, заставляя ее по возможности походить на лист; они являются имитацией жилок листа.

Никто из тех, кто привык искать гусениц, не усомнится в том, что в случаях, когда косые полосы просто белые или зеленовато-белые, крайне трудно увидеть насекомое на его кормовом растении, например, S. ocellatus на Salix; не только потому, что оно обладает цветом листьев, но не в меньшей степени потому, что его крупное тело не представляет собой сплошную зеленую поверхность, которая вступала бы в сильный контраст с листьями и, таким образом, привлекала бы внимание. В случае с названным видом цветная область тела разделена косыми параллельными полосами, точно так же, как ивовый лист. В таких случаях, конечно, нам не представлено никакой особой имитации листа со всеми его деталями — нет идеального сходства насекомого с листом, а лишь расположение линий и промежутков, которое не сильно отличается от деления листа его жилками.

То, что этот взгляд верен, показывает встречаемость этой формы отметин. В целом она редка, встречаясь, помимо многих Sphingidae, в единичных случаях в различных семействах, но всегда ограничивается теми личинками, которые живут на жилкованных листьях, и никогда не встречается у видов, питающихся злаками или деревьями с игольчатыми листьями. Это уже было показано в отношении Sphingidae, у которых косые полосы полностью развиты только в подсемействах Smerinthinae и Sphinginae. Виды Smerinthus все живут на деревьях, таких как ивы, тополя, липы, дубы и т. д., и все обладают косыми полосами. Род Anceryx также относится к Sphinginae, и эти гусеницы, насколько известно, живут на деревьях с игольчатыми листьями. Бабочки этого последнего рода очень близки к видам Sphinx не только по форме и цвету, но и по многим деталям отметин. Личинки, однако, другие, и это различие проистекает исключительно из их адаптации к игольчатым листьям, в то время как гусеницы Sphinx адаптированы к обычной листве. Виды Anceryx, как уже было показано, коричневые с примесью зеленого и никогда не имеют даже следа косых полос, но обладают сетчатым рисунком, состоящим из множества прерывистых линий, что очень эффективно служит для их сокрытия среди хвои и коричневой коры хвойных (Coniferae).

Из Sphinginae, живущих на растениях с обычной листвой, ни один вид не лишен косых полос. Я знаком с десятью видами гусениц и их соответствующими кормовыми растениями, а именно: Sphinx carolina, convolvuli, quinquemaculata, prini, drupiferarum, ligustri; Macrosila rustica и cingulata; Dolba hylaeus и Acherontia atropos.

Помимо Sphinginae, косые полосы встречаются у личинок некоторых бабочек, а именно: Apatura iris, ilia и clytie, все из которых живут на лесных деревьях (осине и ивах) и отлично адаптированы к листьям благодаря своей зеленой окраске. В дополнение к ним я знаком с личинками некоторых немногих молей, а именно: Aglia tau и Endromis versicolora, обе из которых также живут на лесных деревьях.

Косые полосы также изредка встречаются у более мелких гусениц Noctuidae, Geometridae и даже у некоторых Pyrales, у всех из которых они короче и расположены иначе. В этих случаях моя теория адаптации также верна, но нас завело бы слишком далеко, если бы я попытался рассмотреть их более подробно. Я упомяну здесь только необычайную адаптацию, показанную гусеницей Eriopus pteridis. Эта маленькая совка живет на Pteris aquilina; она обладает тем же зеленым цветом, что и этот папоротник, и имеет двойные косые белые полосы, пересекающиеся под острым углом на каждом сегменте, которые настолько близко напоминают линии сорусов вайи папоротника, что насекомое очень трудно заметить.

После всех этих иллюстраций не может оставаться сомнений в том, что косые полосы Sphingidae являются адаптивными. Но как объяснить цветные края, окаймляющие эти полосы у столь многих видов?

Должен признаться, что я долго сомневался в возможности приписать какой-либо биологический смысл этому признаку, который казался мне лишь заметным, а не защитным. Случаи, когда ярко окрашенные края косых полос делают гусеницу заметной, действительно могут иметь место — точно так же, как любая отметина может привести к заметному внешнему виду, представляя поразительный контраст цветов. Однако я не знаком ни с одним таким примером. Как правило, у всех хорошо адаптированных гусениц, если рассматривать их окраску в совокупности, это, безусловно, не так. Цветные края, напротив, усиливают обманчивый вид, представляя косые тени, отбрасываемые жилками на нижней стороне листа; все эти гусеницы отдыхают под листьями, а никогда не на верхней поверхности.

Это объяснение может, возможно, на первый взгляд показаться натянутым, но если провести эксперимент, наблюдая за гусеницей Sphinx ligustri на ее кормовом растении не непосредственно перед глазами в комнате, а на расстоянии, как в естественных условиях, то обнаружится, что фиолетовые края не выделяются ярко, а показывают цвет, очень похожий на цвет теней, играющих вокруг листьев. Цветные края, по сути, производят более эффективное расчленение большой зеленой поверхности тела гусеницы, чем одни лишь беловатые полосы. Конечно, если бы насекомое было помещено на голый прутик на солнце, оно было бы легко заметно на расстоянии; однако личинка никогда не отдыхает в таком положении, а всегда в глубокой тени листьев, в каковой ситуации цветные края производят свой особый эффект. Можно возразить, что косые белые полосы, расположенные просто на темно-зеленом основном цвете, производили бы тот же эффект, и что мое объяснение, следовательно, оставляет яркую окраску этих краев все еще необъясненной. Я, конечно, не могу сказать, почему у Sphinx ligustri эти края лиловые, а у S. drupiferarum, S. prini и Dolba hylaeus — красные, ни почему они черные и зеленые у Macrosila rustica, а синие — у Acherontia atropos. Если бы мы точно знали, на каких растениях питались эти гусеницы изначально, мы могли бы, возможно, позволить себе сравнить с художественным глазом тени, играющие вокруг их листьев, видя в одном случае больше красного, а в другом — больше синего или фиолетового. Цветные полосы Sphingidae должны рассматриваться как отдельные мазки великого мастера на лице человеческого портрета. Если присмотреться, мы увидим красные, синие или даже зеленые пятна и мазки; но все эти цвета, заметные вблизи, исчезают при отступлении, и тогда создается общий цветовой эффект, который невозможно точно описать словами.

В полном соответствии с этим объяснением мы видим гусениц с самыми ярко окрашенными полосами, скрывающихся днем в земле и отправляющихся к своим кормовым растениям только в сумерках вечера или на рассвете, а иногда и ночью; т. е. при свете настолько слабом, что слабые цвета производили бы едва ли какой-либо эффект. Ярко-синий цвет Acherontia atropos, например, создавал бы впечатление косых теней без какого-либо отличительного цвета.

Именно случай этой последней гусеницы ранее представлялся мне непреодолимым препятствием для объяснения цветных полос адаптацией, и я полагал, что это насекомое должно быть отнесено к тем видам, которые ярко окрашены, потому что они неприятны на вкус и избегаются птицами. Но хотя у нас нет экспериментов по этому вопросу, я должен отвергнуть этот взгляд. К сожалению, мы почти ничего не знаем об онтогенезе этой гусеницы; но мы знаем, по крайней мере, что молодые личинки (четвертая стадия) зеленее, чем более чисто желтые особи пятой стадии (которые, однако, также часто бывают зелеными), и мы знаем далее, что некоторые взрослые особи темно-коричнево-серого цвета, без каких-либо поразительных цветов. По аналогии с диморфизмом видов Chaerocampa и Sphinx, полностью рассмотренным ранее, следует, следовательно, заключить, что в данном случае также начался новый процесс адаптации — что гусеница приспосабливается к почве, в которой и на которой она скрывается днем. Насекомое, которое приобретает несомненные защитные цвета, однако, не может быть отнесено к тем, которые обладают иммунитетом от враждебных нападений.

То, что цветные края правильно объясняются как имитации косых теней жилок листа, может быть доказано и с другой точки зрения. Предположим, ради аргументации, что эти цветные полосы не являются адаптивными и что они были произведены не естественным отбором, а гипотетической филетической силой. Мы тогда ожидали бы увидеть их появление в какой-то период в ходе филетического развития — возможно, сначала только у одиночных особей, затем у нескольких, и, наконец, у всех; но мы, безусловно, не могли бы ожидать, что сначала возникнут одиночные, нерегулярные, цветные пятна в окрестностях косых белых полос — что эти пятна затем размножатся и, сливаясь вместе, прилипнут к белым полосам, чтобы образовать нерегулярный пятнообразный край, который в конечном итоге сформируется в прямую, равномерно широкую полосу. Филетическое развитие цветных краев, однако, происходит именно таким образом, что виды Smerinthus, как уже было установлено, показывают это с особой отчетливостью. У S. tiliae ход развития можно проследить до тех пор, пока не сформируется несколько нерегулярная красная кайма. У видов Sphinx эта кайма стала полностью линейной. Вполне возможно, что онтогенез S. ligustri или drupiferarum раскрыл бы весь процесс, хотя может быть также возможно, что из-за сокращения развития многое из филогенеза уже утрачено.

Я теперь перешел к рассмотрению последнего вида отметин, который встречается у Sphingidae, а именно:

4. Глазчатые пятна и кольцевидные пятна. — Эти отметины, помимо Sphingidae, встречаются только у очень немногих гусениц, таких как некоторые тропические Papilionidae и Noctuidae. Однако я ничего не знаю об условиях жизни и привычках этих видов, и без такого знания невозможно прийти к полному объяснению.

Вслед за Дарвином я принимаю глазчатое пятно за «пятно внутри кольца другого цвета, подобно зрачку внутри радужной оболочки», но к этому центральному пятну могут быть добавлены «концентрические зоны». У личинок Chaerocampa и у Pterogon oenotherae, у которых встречаются полные глазки, всегда есть три зоны — центральное пятно, зрачок, или, как я его назвал, «ядро»; затем светлая зона, «зеркальце»; и, окружая это снова, темная зона (обычно черная), «основная область».

Под кольцевидными пятнами я буду рассматривать те глазки, которые лишены ядра (зрачка) и которые, следовательно, строго говоря, не являются обманчивыми имитациями глаза, а представляют собой заметное светлое пятно, окруженное темной зоной.

Между этими двумя видами отметин, однако, нет резкой границы, и морфологически они едва ли могут быть разделены. Виды с кольцевидными пятнами иногда имеют ядра, а глазчатые личинки в некоторых случаях обладают лишь бледным пятном вместо темного зрачка. Я рассматриваю здесь эти два вида отдельно, потому что случается, что они появляются в двух различных родах, в каждом из которых они имеют свою особую историю развития. Кольцевидные пятна возникают в другом положении и иным образом, чем глазчатые пятна; но из этого не следует без дальнейшего исследования предполагать, что они вызваны к существованию одними и теми же причинами; их следует скорее исследовать отдельно, исходя из их происхождения.

Глазчатыми пятнами обладают роды Chaerocampa и Pterogon; кольцевидными пятнами — род Deilephila. В соответствии с данными, предоставленными вышеприведенными историями развития, возникновение этих отметин в двух родах может быть представлено следующим образом:

В названных родах глазчатые и кольцевидные пятна образуются путем трансформации отдельных участков субдорсальной линии.

У Chaerocampa первичные глазки возникают на четвертом и пятом сегментах путем отделения изогнутой части субдорсальной линии, этот фрагмент становится «зеркальцем» и приобретает темную окружающую зону («основную область»). Ядро (зрачок) добавляется впоследствии.

У Deilephila мы узнаем из развития D. hippophaes, что первичный аннулюс возникает на сегменте, несущем хвостовой рог (одиннадцатом), путем отложения красного пятна на белой субдорсальной линии, которая несколько расширена в этой области. Впоследствии происходит формирование темной «основной области», и с этим происходит сначала частичное, а затем полное отделение зеркального пятна от субдорсальной линии.

В обоих родах пятна возникают сначала локально на одном или двух сегментах, откуда они переносятся на другие как вторичный признак. У Chaerocampa этот перенос происходит главным образом назад, у Deilephila неизменно вперед.

Теперь мы должны спросить, имеют ли полные глазчатые пятна — такие как у личинок Chaerocampa — хоть какое-то значение вообще, и имеют ли они биологическую важность. С самого начала ясно, что эти пятна не принадлежат к тому классу отметин, которые делают их обладателей более трудными для обнаружения; они имеют скорее противоположный эффект.

Мы могли бы, таким образом, быть склонны отнести глазчатых гусениц к тем «ярко окрашенным» видам, которые, подобно Heliconinae и Danainae среди бабочек, обладают отвратительным вкусом и которые в некоторой степени несут сигнал своей неприятности в своих блестящих цветах. Но даже если бы я не обнаружил экспериментально, что наши местные личинки Chaerocampa поедаются птицами и ящерицами, и что они, следовательно, не неприятны на вкус для этих преследователей насекомых, из того обстоятельства, что все эти гусеницы защитно окрашены, можно было бы сделать вывод, что они не принадлежат к этой категории. Было обнаружено, что все адаптивно окрашенные гусеницы поедаются, и один и тот же вид не может быть одновременно незаметно (адаптивно) и заметно окрашенным; одно условие исключает другое.

Какое другое значение могут иметь глазчатые пятна, кроме того, чтобы делать насекомых заметными? Если бы мы имели дело с половозрелыми формами, мы бы, в первую очередь, подумали о действии полового отбора и рассматривали бы эти пятна как объекты вкуса, подобно глазкам на перьях павлина и аргуса. Но мы здесь имеем дело с личинками, и половой отбор, таким образом, исключается.

Глазчатые пятна должны, следовательно, иметь какое-то другое значение, или же они не имеют никакого значения для жизни насекомого и являются чисто «морфологическими признаками»; в этом случае, если бы это можно было доказать, они были бы обязаны своим существованием исключительно силам, врожденным самому организму — взгляд, который очень близко подходит к допущению филетической жизненной силы.

Я, однако, придерживаюсь мнения, что глазчатые пятна, безусловно, обладают биологическим значением как средство устрашения — они принадлежат к тому многочисленному классу признаков, которые встречаются в самых разнообразных группах животных и которые служат цели сделать их обладателей как можно более пугающими.

Известно, что гусеницы Sphingidae ведут себя по-разному при нападении. Некоторые виды, такие, например, как Sphinx ligustri и Smerinthus ocellatus, при приближении опасности принимают так называемую позу сфинкса; если их затем действительно схватывают, они бешено бросаются вправо и влево, пытаясь этим не только освободиться, но и устрашить своего преследователя. Эта привычка часто срабатывает с людьми, и особенно с женщинами и детьми; возможно, легче в этих случаях, чем с их опытными врагами, птицами.

Глазчатые личинки Chaerocampa ведут себя иначе. Они остаются спокойными при нападении и не принимают позу сфинкса, а лишь втягивают голову и три маленьких передних сегмента в крупный четвертый сегмент, который таким образом сильно раздувается и по этой причине принимается неопытными за голову насекомого. Теперь крупные глазчатые пятна расположены на четвертом сегменте, и не требуется большого воображения, чтобы увидеть в такой гусенице пугающего монстра с огненными глазами, особенно если мы учтем размер, который она должна казаться врагу, такому как ящерица или маленькая птица. Рис. 28 представляет личинку C. porcellus в оборонительной позе, хотя и несовершенно, поскольку передние сегменты могут быть втянуты еще больше.

Эти факты и соображения, однако, не составляют научного доказательства, и поэтому я провел серию экспериментов, чтобы определить, действительно ли эти гусеницы пугают маленьких птиц. Первый эксперимент оказался малоудовлетворительным. Сойка, которая была приручена годами, которой я бросил гусеницу Chaerocampa elpenor, не дала насекомому никакого времени для маневрирования, а убила его немедленно сильным ударом клюва. Эта птица была ручной годами и имела привычку клевать все, что ей бросали. Возможно, дикая сойка (Garrulus glandarius) поступила бы с насекомым иначе, но вряд ли возможно, чтобы такая крупная и смелая птица испытывала большое уважение к нашим местным гусеницам. Теперь я обратился к диким птицам. Крупная коричневая личинка elpenor была помещена в кормушку открытого птичника, из которого были удалены куры. Стая воробьев и зябликов (Fringilla domestica и coelebs) вскоре слетела с соседних деревьев и опустилась рядом с кормушкой, чтобы подобрать разбросанный корм обычным для них образом. Одна птица вскоре слетела на край кормушки и как раз собиралась запрыгнуть в нее, когда увидела гусеницу и стояла, дергая головой из стороны в сторону, но не решилась войти. Вскоре прилетела другая птица и повела себя точно так же; затем третья, четвертая; другие уселись на насест над кормушкой, и стая из десяти или двенадцати птиц наконец уселась вокруг. Все они вытягивали головы и смотрели в кормушку, но ни одна не влетела в нее.

Теперь я проделал обратный эксперимент, убрав гусеницу и позволив птицам снова собраться, после чего они бодро запрыгнули в кормушку.

Я часто повторял этот эксперимент, и всегда с тем же результатом. Однажды можно было ясно увидеть, что это был действительно страх, а не просто любопытство, которое птицы проявляли по отношению к гусенице. Последняя находилась снаружи кормушки среди разбросанных зерен корма, так что с одной стороны она была скрыта кормушкой. Воробей слетел сверху по косой, так что сначала не мог видеть гусеницу, рядом с которой опустился. Однако в тот же миг, как он увидел насекомое, он в явном испуге повернулся и улетел.

Конечно, эти эксперименты не доказывают, что более крупные насекомоядные птицы также боятся этих гусениц. Хотя мне не удалось поэкспериментировать с такими птицами, я, безусловно, могу доказать, что даже куры испытывают сильную неприязнь к этим насекомым. Я часто помещал крупную личинку elpenor на птичий двор, где она вскоре обнаруживалась, и курица поспешно бежала к ней, но отдергивала голову как раз тогда, когда собиралась нанести удар клювом, как только видела гусеницу вблизи. Птица теперь нерешительно бегала вокруг личинки по кругу — насекомое тем временем принимало свою устрашающую позу — и, вытягивая голову, делала десять или двадцать попыток нанести удар клювом, каждый раз отступая. Все петухи и куры действовали подобным образом, и часто проходило пять или десять минут, прежде чем одна особенно смелая птица наносила первый клевок, за которым вскоре следовал второй и третий, пока гусеница, казавшаяся съедобной, наконец не проглатывалась.

Эти эксперименты всегда проводились в присутствии нескольких человек, чтобы обезопасить себя от слишком субъективной интерпретации явлений; но все они неизменно считали поведение птиц таким, как я здесь представил.

Если допустить, что глазки гусениц являются таким образом средством возбуждения страха, трудность их появления у защитно окрашенных видов сразу исчезает. Они не уменьшают преимущество адаптивной окраски, потому что не делают гусениц заметными, или, по крайней мере, более легко видимыми на расстоянии, за исключением тех случаев, когда насекомые приняли свою позу тревоги. Но эти отметины полезны, когда, несмотря на защитную окраску, личинка подвергается нападению врага. Глазчатые пятна, соответственно, служат гусенице вторым средством защиты, к которому прибегают, когда защитная окраска не помогла.

Из этого не следует понимать, что глазки личинок Chaerocampa неизменно обладают только этим и никаким другим значением для жизни насекомого. Можно представить, что любой узор делает своего обладателя в высшей степени заметным благодаря сильно контрастирующей и блестящей окраске, так что можно было бы ожидать, что совершенные глазчатые пятна у некоторых несъедобных видов потеряют свое первоначальное значение и вместо того, чтобы служить для устрашения, станут простыми сигналами неприятности. Возможно, это случай Chaerocampa tersa (рис. 35), многочисленные глазчатые пятна которого делают насекомое легко видимым. Однако без экспериментов по этому вопросу нельзя решиться на определенное заключение, и может быть одинаково возможно, что в данном случае пестрые глазки с ярко-красными ядрами напоминают цветки кормового растения (Spermacoce hyssopifolia). Я упоминаю здесь эту возможность только для того, чтобы показать, как унаследованная форма отметин, даже если она столь же четко определена и сложна, как в настоящем случае, может при определенных обстоятельствах быть направлена в совершенно другую сторону естественным отбором, на благо своего обладателя. Точно так же один и тот же орган, такой, например, как конечность ракообразного, может в ходе филетического развития выполнять самые разные функции — сначала служить для передвижения, затем для дыхания, затем для размножения или откладки яиц, и, наконец, для добывания пищи.

Теперь я перехожу к рассмотрению биологического значения неполных глазчатых пятен, или, как я их назвал, кольцевидных пятен. Являются ли они также средствами устрашения, или же они только сигналы неприятности?

Я должен с самого начала признать, что по этому вопросу я могу предложить лишь очень нерешительное объяснение. Решение может быть достигнуто только экспериментами, проведенными с каждым отдельным видом, по которому желают вынести суждение. Здесь неправомерно делать аналогичные выводы и применять один случай ко всем, поскольку не только возможно, но и весьма вероятно, что биологическое значение кольцевидных пятен меняется у разных видов. Ничто, кроме большой серии экспериментов, не могло бы полностью установить это. К сожалению, мне до сих пор не удалось получить материалы для этой цели. Я отложил бы публикацию этого эссе на год, если бы мог с уверенностью предвидеть, что такие материалы будут в достаточном количестве в течение следующего лета; но это, к сожалению, очень зависит от случая, и я полагал, что предварительное заключение будет предпочтительнее неопределенности. Возможно, какой-нибудь энтомолог, которому материалы более доступны, сможет, продолжая эти эксперименты, достичь этой цели.

Эксперименты, проведенные до сих пор другими наблюдателями, недостаточны для решения рассматриваемого вопроса. Вейр, как известно, показал, что некоторые ярко окрашенные и заметные личинки отвергались насекомоядными птицами; а Батлер доказал то же самое для ящериц и лягушек. Эти эксперименты, к сожалению, описаны так кратко, что ни в одном случае вид, с которым проводились эксперименты, не упоминается по имени, так что мы не знаем, были ли среди них гусеницы сфинксов. Я также экспериментировал в этом направлении с ящерицами, чтобы убедиться в истинности утверждения, что (1) существуют гусеницы, которые не поедаются из-за их вкуса, и (2) что такие личинки обладают яркими цветами. Я получил положительные и, в целом, очень решительные результаты. Так, обычные оранжево-синие полосатые гусеницы Bombyx neustria пользовались полным иммунитетом от нападений ящериц, в то время как гусеницы близкородственных Eriogaster lanestris и L. pini поедались, хотя и не особенно охотно. То, что волосистость не является причиной их неприятного вкуса, показывает тот факт, что L. pini гораздо более волосатая, чем B. neustria. Очень заметная желто-черная кольчатая гусеница Euchelia jacobaeae также дала самые решительные результаты. Я часто помещал это насекомое в клетку с Lacerta viridis, но они никогда даже не замечали их, и я часто видел, как гусеницы ползали по телу или даже голове ящериц, не будучи схваченными. Во всех случаях личинки оставались с ящерицами в течение нескольких дней, и ни одна из них не пропадала. Рептилии вели себя точно так же по отношению к бабочке E. jacobaeae, ни одна из которых никогда не была ими тронута. Желто-черные продольно-полосатые гусеницы Pygaera bucephala также избегались, как и ярко окрашенные личинки большой капустной белянки (Pieris brassicae), которые при раздавливании издают неприятный запах. Это последнее свойство ясно показывает, почему ящерицы отвергают этот вид как неприятный на вкус. И гусеница, и бабочка обладают кровью сильного желтого цвета и маслянистой консистенции, в которой, однако, я не смог обнаружить такого решительного запаха, какой исходит от крови Heliconinae и Danainae.

Затем я проделал эксперимент, поместив перед ящерицей гусеницу, максимально похожую на гусеницу E. jacobaeae. Полувзрослые личинки Bombyx rubi также обладают золотисто-желтыми (но более узкими) поперечными кольцами на темном фоне, и они гораздо более волосатые, чем личинки E. jacobaeae. Ящерица сначала приложила свой язык к этой гусенице, а затем отдернула его, так что я полагал, что ее также будут избегать; тем не менее, впоследствии она была съедена. Гусеницы Saturnia carpini были аналогично съедены, несмотря на их щетинистые волоски, и точно так же личинки с шипами (Dicranura vinula), несмотря на их необычайный вид и их раздвоенный хвостовой рог. Эти ящерицы отнюдь не были гурманами, но потребляли большое количество дождевых червей, слизней и крупных гусениц, а однажды — экземпляр крупного и сильно кусающегося прямокрылого, Decticus verucivorus. Существа, которые обладали сильно неприятным запахом, однако, всегда отвергались, как это было в случае с сильно пахнущим жуком, Chrysomela populi, а также со зловонной многоножкой, Iulus terrestris, в то время как не имеющая запаха Lithobius forficatus жадно поедалась. Я обращу особое внимание на эти последние факты, потому что они благоприятствуют предположению, что у отвергнутых гусениц отвратительный запах — хотя, возможно, не всегда воспринимаемый нами — является причиной их неприятного вкуса.

Яркие цвета, конечно, являются лишь сигналами неприятности, и эксперимент с Bombyx rubi показывает, что ящерицы с самого начала были предубеждены против таких личинок, причем предубеждение преодолевалось только при фактическом опробовании предложенного экземпляра. Последующее наблюдение, которое я сделал после прихода к этому заключению, является весьма примечательным. После того как ящерица узнала на опыте, что могут быть не только неприятные гусеницы (E. jacobaeae), но и съедобные, полосатые черным и желтым (B. rubi), она иногда пробовала личинок jacobaeae, как бы для того, чтобы убедиться, что насекомое действительно такое, каким оно кажется, т. е. неприятное на вкус!

Поразительный внешний вид в сочетании с весьма ощутимым и проникающим запахом иногда встречается, как, например, у гусеницы обыкновенного махаона, Papilio machaon. Я никогда не видел, чтобы ящерица делала хоть малейшую попытку напасть на этот вид. Однажды я поместил два крупных экземпляра этой гусеницы в террариум с ящерицами, где они оставались в течение пяти дней и, наконец, окуклились невредимыми на стенке садка.

Я записал эти эксперименты, хотя они пока не относятся к гусеницам бражников (Sphingidae), с окраской которых мы здесь в первую очередь имеем дело, поскольку мне показалось необходимым, прежде всего, установить путем собственных экспериментов, что сигналы несъедобности действительно встречаются у гусениц.

Теперь я перехожу к моему, к сожалению, весьма скудному опыту с личинками Deilephila, с которыми мне удалось провести эксперименты только на двух видах, а именно D. galii и D. euphorbiae.

Первый из них постоянно отвергался. Две крупные гусеницы, одна черной, а другая желтой разновидности, были оставлены на двенадцать часов в террариуме с ящерицами, не будучи ни осмотренными, ни тронутыми. Таким образом, представляется, что D. galii является несъедобным куском для ящериц; и повадки гусеницы вполне соответствуют этому, так как она не скрывается, а отдыхает днем на стебле, полностью открытая, так что она едва ли может избежать обнаружения. Она почти так же заметна, как D. euphorbiae.

Однако я был весьма удивлен, обнаружив, что этот последний вид не отвергается ящерицами. Когда я поместил крупную гусеницу, длиной от шести до семи сантиметров, в террариум, ящерица немедленно начала наблюдать за ней, и, как только та начала ползать, схватила ее за голову и, сильно встряхнув, начала заглатывать. Несмотря на энергичные извивания и повороты, насекомое постепенно начало исчезать среди повторяющихся встряхиваний; и менее чем через пять минут было полностью проглочено. Таким образом, в отношении ящериц заметные кольцевые пятна этой личинки неэффективны в качестве средства устрашения и не рассматриваются как признак несъедобности.

К сожалению, до сих пор мне не удалось провести никаких экспериментов с птицами. Было бы опрометчиво заключать на основании опыта с ящерицами, что кольцевые пятна не имеют никакой биологической ценности. Едва ли существует хоть одно средство защиты, которое может сделать своего обладателя безопасным от всех его врагов. Яд самых ядовитых змей не защищает их от нападения птицы-секретаря (Serpentarius secretarius) и змееяда (Spilornis cheela); а гадюка, как известно, без колебаний поедается ежами. Поэтому следует признать, что многие виды, защищенные несъедобностью, могут иметь определенных врагов, против которых это качество бесполезно. Таким образом, нельзя сказать, что ярко окрашенные гусеницы, которые не поедаются птицами и ящерицами, также щадятся наездниками. Поэтому вполне можно предположить, что личинка D. euphorbiae может быть не противна ящерицам, потому что они заглатывают ее целиком; в то время как она, возможно, неприятна на вкус для птиц, потому что им приходится разрывать и терзать ее, чтобы проглотить.

Исходя из этих соображений, мне все еще кажется наиболее вероятным, что D. euphorbiae и близкородственные D. dahlii и D. mauritanica имеют заметные кольцевые пятна как признаки своей несъедобности для большинства своих врагов. Тот факт, что эти виды питаются ядовитыми молочайными (Euphorbiaceae), в сочетании с их привычкой открыто выставлять себя днем, чтобы быть легко заметными на расстоянии, возможно, может подтвердить этот взгляд. Поскольку эти насекомые не имеют защитной окраски, эта привычка давно привела бы к их истреблению; вместо этого, однако, мы обнаруживаем, что во всех ситуациях, благоприятных для условий их жизни, они являются одними из самых обычных среди бражников (Sphingidae).

Так, D. euphorbiae встречается в больших количествах как в Южной, так и в Северной Германии (Берлин); и доктор Штаудингер сообщает мне, что в Сардинии личинок D. dahlii приносили ему целыми корзинами.

Но если заметные кольцевые пятна (в сочетании, конечно, с другими яркими цветами) можно рассматривать как сигналы несъедобности у многих видов Deilephila, это отнюдь не исключает возможности того, что у некоторых видов эти отметины играют другую роль и эффективны как средство устрашения. Мне даже кажется вполне вероятным, что у одной и той же гусеницы они могут играть обе роли против разных врагов, и, безусловно, было бы интересно подтвердить или опровергнуть это предположение экспериментально.

У светло-желтой разновидности гусеницы D. galii кольцевые пятна могут служить средством устрашения, и еще в большей степени у D. nicaea, сходство которой со змеей поражало более ранних наблюдателей.

У тех видов Deilephila, которые скрываются днем, кольцевые пятна нельзя считать сигналами несъедобности, и поэтому они должны иметь какое-то другое значение. В качестве примеров этого класса можно упомянуть D. vespertilio, которая имеет защитную окраску как на молодых, так и на взрослых стадиях; а также D. hippophaes, у которой эта привычка к сокрытию связана с адаптивной окраской. В случае с первым из названных видов представляется возможным, что многочисленные крупные кольцевые пятна могут служить для устрашения мелких врагов, но истинность этого предположения могла бы быть решена только экспериментом. У D. hippophaes, с другой стороны, такое толкование должно быть немедленно отвергнуто, поскольку большинство особей обладают лишь одним кольцевым пятном, которое не обнаруживает никакого сходства с глазом.

Я долго тщетно искал значение этого кольцевого пятна, открытие которого в данном конкретном случае имело бы величайшую ценность, потому что здесь перед нами очевидно начало всего развития кольцевых пятен — начальная стадия, из которой произошла окраска всех остальных видов Deilephila.

Я полагаю, что теперь нашел правильный ответ на эту загадку, но, к сожалению, в такое время года, когда я не могу доказать его экспериментально. Я считаю, что кольцевые пятна являются грубой имитацией ягод кормового растения. Последние оранжево-красные и точно такого же цвета, как пятна; соответствие в цвете между последними и ягодами столь же близкое, как между листьями и общей окраской гусеницы. Я не знаю ни одного вида, который более точно соответствовал бы цвету листьев своего кормового растения, причем темная верхняя сторона и светлая нижняя сторона соответствуют таковым у листьев и гусениц. Цвет Hippophae не обычный зеленый, а серо-зеленый, какой оттенок также встречается, хотя, конечно, редко, у личинок. Я могу прямо заявить, что неоднократно показывал людям до шести-восьми крупных гусениц на одной ветке облепихи, не будучи ими в состоянии сразу обнаружить их. Поэтому это не просто предположение, а факт, что этот вид защищен своей общей окраской. Сначала оранжево-красные пятна кажутся скорее уменьшающими эту защиту — по крайней мере, когда насекомые помещаются на молодые побеги, не несущие ягод. Но поскольку в то же время, когда ягоды становятся красными (конец июля и начало августа), гусеницы находятся на последней стадии своего развития (т.е. имеют красные пятна), представляется крайне вероятным, что эти пятна являются смутными изображениями ягод. По той же причине, по которой эти гусеницы приобрели привычку питаться только в сумерках и во время утренних сумерек или ночью, и скрываться днем, для них должно быть выгодно иметь поверхность своих крупных тел не только разделенной белыми полосами, но и прерванной еще каким-либо образом. Как это могло бы быть лучше осуществлено, чем двумя пятнами, которые по цвету и положению представляют группировку красных ягод на ветвях? При кормлении насекомое всегда покоится задними сегментами на ветке, причем только передние сегменты более или менее приподняты и удерживаются параллельно листьям; красные пятна, таким образом, всегда появляются на стебле, где также расположены ягоды. Можно было бы даже почти предположить, что тот небольшой прогресс, который формирование вторичных кольцевых пятен на других сегментах сделало до настоящего времени, объясняется тем фактом, что такие ягодные пятна на других частях гусеницы были бы скорее вредными, чем полезными.

Однако можно спросить, как имитация красных ягод, которые поедаются птицами точно так же, как и другие ягоды, может быть выгодна гусенице, поскольку таким образом она скорее привлекла бы внимание своих врагов?

На это можно дать два ответа. Во-первых, ягод на каждом растении так много, что существует лишь очень малый шанс того, что более мелкие и менее заметные ягодные пятна привлекут взгляд птицы раньше, чем настоящие ягоды; и, во-вторых, последние, хотя и начинают краснеть, когда гусеницы питаются, полностью созревают только к осени, когда листья опадают и желтовато-красные гроздья ягод можно увидеть издалека. Гусеница же окукливается задолго до этого времени.

Я рассмотрел этот случай так подробно, потому что он кажется мне особо важным. Это единственный пример, который учит нас, что ряды кольцевых пятен личинок Deilephila происходят от одной исходной пары — единственный пример, который позволяет проследить весь ход развития до его истоков. Если бы удалось прийти к причинам формирования этих пятен, их первоначальное или первичное значение было бы тем самым прояснено.

Теперь я кратко резюмирую результаты исследования биологической ценности кольцевых пятен Deilephila.

У известных видов рода, существующих в настоящее время, эти пятна имеют различные значения.

У некоторых видов (безусловно, у Galii и, вероятно, у Euphorbiae и Mauritanica) заметные кольцевые пятна служат сигналами несъедобности для определенных врагов (не для всех).

Во второй группе видов они служат средством устрашения, подобно глазчатым пятнам личинок Chaerocampa (Nicaea? светлая форма Galii?).

Наконец, в третьей группе, из которой я в настоящее время могу привести только Hippophaes, они действуют как адаптивное сходство с частью растения и усиливают эффективность защитной окраски.

5. Второстепенные отметины. — Если из вышеизложенных соображений представляется, что три главных элемента отметин бражников — продольные и косые полосы, а также пятнообразования — не являются чисто морфологическими признаками, а имеют весьма определенное значение в отношении их обладателей, то не должно быть затруднений в отнесении всей совокупности отметин бражников (Sphingidae) к действию естественного отбора, при условии, что эти три вида отметин были единственными, которые действительно встречались.

Однако у различных видов появляются другие узоры, которые я объединил под термином «второстепенные отметины», некоторые из которых я выберу с целью показать причины, позволяющие обозначать их таким образом.

Я отношу к этой категории, например, ту тонкую сеть темных продольных штрихов, которая часто распространяется по всей верхней стороне гусеницы и которая называется «сетчатостью». Этот признак встречается главным образом у взрослых личинок Chaerocampa, будучи наиболее сильно выраженным у коричневых разновидностей: он встречается также у Deilephila vespertilio, Pterogon oenotherae и Sphinx convolvuli. Насколько мне известно, он связан только с адаптивными цветами и, действительно, встречается только у тех гусениц, которые периодически отдыхают у основания своих кормовых растений среди опавших листьев и веток. Я не считаю эту сетчатость отдельной имитацией, а лишь одним из различных средств разбивания большой однородной поверхности гусеницы, чтобы придать ей неровности и тем самым сделать ее менее заметной. Не может быть никаких сомнений в зависимости этого признака от естественного отбора.

Существует, однако, вторая группа отметин, которые должны быть отнесены к другому происхождению. К этой группе, например, относятся те светлые точки у Chaerocampa porcellus и Elpenor, которые были названы «спинными пятнами». Я не знаю другого объяснения для них, кроме того, что они являются необходимыми результатами других новых образований и зависят от корреляции (Дарвин), или, как я могу выразиться, они являются результатом действия закона, управляющего организацией этих видов.

Пока мы ограничены лишь предположением, что рассматриваемый признак может быть внешним выражением врожденного закона роста, допустимо попытаться показать, что совершенно аналогичное образование у другого вида зависит от такого закона.

Многие из темных экземпляров Sphinx convolvuli показывают беловатые точки на сегментах с шестого по одиннадцатый, причем одна расположена на переднем крае каждого из этих сегментов, на высоте полностью исчезнувшей подспинной линии (Рис. 52). Эти пятна сильно варьируют по размеру, светлости и четкости очертаний. Теперь было бы трудно приписать какой-либо биологический смысл этому признаку, но его происхождение становится ясным при изучении светлых экземпляров, у которых косые белые полосы отчетливы по бокам, а подспинная линия сохраняется по крайней мере на пяти или шести передних сегментах. Тогда можно увидеть, что пятна расположены в точках пересечения подспинной и косых полос (Рис. 16, Табл. III.), и их, соответственно, можно объяснить тенденцией к отложению светлого пигмента, будучи вдвое большей в этих позициях, чем в других частях двух систем светлых линий. Светлые пятна, таким образом, формируются, когда линии, которые пересекаются в этих точках, частично или полностью исчезают на всем остальном своем протяжении.

Отметина, следовательно, создается в этом случае чисто врожденным законом роста — наложением двух древних признаков, ныне рудиментарных. Многие другие неважные детали отметин должны рассматриваться как произведенные подобным образом, хотя, возможно, и не удастся доказать это в отношении каждого мельчайшего пятна и полоски. Большинство «второстепенных отметин» зависят от смешения унаследованных, но ныне бессмысленных признаков с вновь приобретенными.

Было бы совершенно ошибочно приписывать естественному отбору только те признаки, которые можно продемонстрировать как все еще обладающие биологической ценностью у видов, ими обладающих. Они могут быть в равной степени обусловлены наследственностью. Так, вполне возможно, что слабые и незаметные кольцевые пятна Deilephila vespertilio теперь бесполезны для жизни вида — они могут быть унаследованы от предковой формы и не были устранены естественным отбором просто потому, что они безвредны. Я упоминаю это лишь как гипотетический случай.

В случае отметин второго класса, т.е. косых полос, можно продемонстрировать перенос на более поздние филетические стадии, хотя полосы при этом теряют свое первоначальное биологическое значение. Так, личинки Chaerocampa, когда они были зелеными на протяжении всей своей жизни и адаптированными к листьям, по-видимому, все обладали светлыми косыми полосами в имитации жилок листа. Все виды старого типа окраски и отметин, такие как Chaerocampa syriaca (Рис. 29) и Darapsa choerilus (Рис. 34), а также светло-зеленые молодые формы C. elpenor (Рис. 20) и Porcellus (Рис. 25 и 26), показывают эти косые полосы. У этих последних видов имитация листвы отбрасывается на более поздней стадии и приобретается темно-коричневый или черновато-коричневый основной цвет. Тем не менее косые полосы не исчезают, но проявляются — особенно на четвертой стадии, а иногда и на пятой — как отчетливые грязно-желтые полосы, хотя и не столь четко очерченные, как на более ранних стадиях. Эти устойчивые полосы, в соответствии с их малой биологической ценностью, очень изменчивы, поскольку они полезны лишь постольку, поскольку помогают разбить большую поверхность, представленную гусеницей, и не имеют никакой ценности в качестве имитации окружающих объектов.

Косые полосы Sphinx convolvuli предлагают совершенно аналогичный случай; и можно с уверенностью предсказать, что молодые формы этого вида обладали бы четко очерченными светлыми косыми полосами, поскольку более или менее отчетливые остатки этих отметин встречаются у всех взрослых личинок, и особенно у зеленой формы. Весь узор этой гусеницы зависит по существу от смешения признаков, сохраняющихся с более раннего периода, т.е. остатков подспинной и косых полос, причем обе эти отметины необычайно изменчивы. Черная сетчатость была добавлена к основному цвету как новое средство адаптации, причем этот признак появляется только у филетически более молодой коричневой формы и полностью отсутствует или лишь слабо намечен у более старой зеленой разновидности.

VI. Возражения против филетической жизненной силы.

В предыдущем разделе было показано, что три элемента, составляющие отметины личинок бражников, первоначально обладали отчетливым значением в отношении жизни вида и что они были вызваны к существованию этим путем. Было также показано, что у большинства видов, обладающих этими признаками в настоящее время, они все еще имеют определенное, хотя иногда и другое применение для своих обладателей, так что с этой точки зрения не может быть выдвинуто никаких возражений против того, чтобы считать их возникшими путем естественного отбора.

Однако при взгляде на явление в целом встречаются определенные случаи, которые кажутся совершенно непримиримыми с этим взглядом.

Наиболее грозное возражение предлагает род Deilephila. Ряд кольцевых пятен, который почти все существующие виды имеют более или менее развитым, возник из простой подспинной линии. Поэтому не было бы удивительным, если бы был обнаружен вид, который обладал бы этой линией без каких-либо кольцевых пятен в качестве своей единственной отметины. Если бы D. hippophaes была так отмечена, не было бы возражений против теоретического допущения, что это был предок других видов. Тогда было бы сказано, что кольцевые пятна были впервые развиты у более позднего вида путем естественного отбора и что они были переданы всем последующим и более молодым видам.

Некоторые особи D. hippophaes, однако, обладают маленькими кольцевыми пятнами, некоторые из которых хорошо развиты на нескольких сегментах. У этого вида ряд кольцевых пятен, следовательно, включен в развитие. Остальные виды, которые филетически гораздо моложе Hippophaes, не могли унаследовать свои кольцевые пятна от последнего, поскольку этот вид сам обладает ими лишь изредка и, так сказать, в пробном порядке. Пятна, следовательно, по-видимому, возникли спонтанно у этого вида и независимо от таковых у других видов. Но если бы это было так, как мы могли бы доказать, что и у других видов кольцевые пятна не возникли независимо; и если, более того, большое число видов показывало один и тот же признак, не будучи отсылаемым к наследственности от общего предка, как это могло бы быть иначе объяснено, чем как результат силы, врожденной этим видам и производящей сходные вариации? Но это не что иное, как «фиксированное направление вариации» Аскенази — т.е. филетическая жизненная сила.

Единственный выход из этой трудности, возможно, можно найти в доказательстве того, что D. hippophaes ранее обладала кольцевыми пятнами и что они были впоследствии либо частично, либо полностью утрачены, так что их случайное появление у этого вида зависело бы, следовательно, от реверсии. Онтогенез, однако, учит нас, что это не так, поскольку молодая гусеница не обладает большим числом более отчетливых кольцевых пятен, а лишена их вовсе, за исключением красного пятна на одиннадцатом сегменте, которое, однако, гораздо слабее, чем на последней стадии.

Этот последний упомянутый факт содержит решение проблемы. Посылки, из которых исходило это рассуждение, были все неверны — одно красное пятно на одиннадцатом сегменте также является кольцевым пятном, и, действительно, самым важным из всех, будучи первичным, или первым, пришедшим к существованию. Теперь все экземпляры, без исключения, обладают этим первым кольцевым пятном, которое полезно и поэтому было вызвано естественным отбором; оно не унаследовано, а вновь приобретено этим видом; по крайней мере, если объяснение этих пятен, которое я предложил ранее, верно.

Первичная пара пятен могла быть передана от этого к более поздним видам путем наследственности; и поскольку у всех сегментированных животных существует тенденция к повторению особенностей одного сегмента на других, это повторение должно было происходить с большей частотой и более полно у более поздних видов — тем более, если процесс благоприятствовался естественным отбором, т.е. если ряд кольцевых пятен, возникший таким образом, мог быть каким-либо образом обращен на пользу вида.

У самой Hippophaes также должна быть тенденция к формированию вторичных кольцевых пятен, и действительно, у ряда экземпляров мы фактически видим серии таких кольцевых пятен, причем последние присутствуют в различном количестве и в очень разных состояниях развития. Тот факт, что кольцевые пятна не стали постоянным и хорошо развитым признаком, просто объясняется обстоятельством, что в качестве таковых они подвергли бы опасности существование вида.

В этом случае, следовательно, нет необходимости предполагать филетическую жизненную силу. Кольцевые пятна рода Deilephila скорее предоставляют нам отличное объяснение факта, который иначе мог бы быть приведен в поддержку филетической жизненной силы, а именно: строгая единообразность в развитии личиночных отметин.

До того, как я был приведен к открытию, путем изучения отметин и развития Hippophaes, что пятна рода Deilephila возникли только на одном сегменте, откуда они были перенесены вторично на другие, эта поразительная регулярность казалась мне непостижимой проблемой, которая могла быть решена только предположением филетической жизненной силы. Если попытаться для десяти рассматриваемых здесь видов построить генеалогическое древо, основанное на предположении, что именно ряды пятен были унаследованы в случаях, где они встречаются, а не просто тенденция к их производству путем переноса одного первоначально унаследованного первичного пятна на остальные сегменты, попытка потерпит неудачу. Большее число видов пришлось бы расположить в один ряд, поскольку один вид всегда несет усовершенствованную форму отметины, которая появляется на молодых стадиях следующего вида. Но очень маловероятно, что девять различных видов, происходящих непосредственно один от другого, будут существовать одновременно. Один вид, D. vespertilio, не мог бы быть вставлен вообще в генеалогическое древо, поскольку ему не хватает одного признака, который встречается у всех остальных видов, а именно хвостового рога, который отсутствует даже на третьей стадии и должен был быть утрачен на очень раннем периоде филетического развития, так что мы можем считать его по этой причине генетически родственным самой старой известной форме. Но отметины этой личинки проходят через точно такие же стадии развития, как и таковые у других видов. Теперь, если бы кольцевые пятна наследовались как таковые, существование безрогого вида с кольцевыми пятнами было бы неразрешимой загадкой и благоприятствовало бы допущению параллельных рядов развития, что опять-таки едва ли могло быть иначе объяснено, чем «фиксированным направлением вариации». Мы имеем здесь один из того класса случаев, которые сторонники филетической жизненной силы уже так часто использовали в поддержку своего взгляда.

Объяснение такого случая — т.е. его отнесение к известным причинам видообразования — никогда не бывает легким и, действительно, невозможно без точного знания онтогенеза многих видов, а также первоначального значения рассматриваемых признаков. В случае с личинками Deilephila, однако, такое знание все еще отсутствует. Правда, они представляют нам параллельные ряды развития, но они не зависят от неизвестной филетической силы — параллелизм может быть отнесен к действию не вполне известных законов роста, врожденных сегментированным организмам. Поскольку признаки одного сегмента имеют тенденцию повторяться на других, от одной родительской формы, обладающей кольцевыми пятнами только на одном сегменте, могли произойти несколько рядов развития, все из которых развили ряды таких пятен независимо друг от друга.

Из этих соображений мы можем рискнуть построить следующее генеалогическое древо:—

Возможное генеалогическое древо рода Deilephila

Кружки указывают филетические стадии IV.-VIII.; восьмая достигается только Nicaea и отличается от седьмой главным образом онтогенезом, на третьей стадии которого достигается седьмая филетическая стадия, в то время как у Euphorbiae и Dahlii эта стадия достигается на четвертой онтогенетической стадии. Филетические стадии, обозначенные вопросами, вымерли и известны только через онтогенез существующих видов. Следует понимать, что эта родословная выражает только идеальные, а не фактические отношения видов друг к другу. Так, возможно, что Hippophaes не является родительской формой, а неизвестный или вымерший вид, который, однако, должен был обладать той же отметиной, и так далее.

Четыре параллельных ряда здесь исходят от родительской формы Hippophaes; их могло быть пять или, возможно, только три, но неполное состояние нашего знания онтогенеза не позволяет сделать никакого определенного вывода. Для рассматриваемого пункта это, однако, совершенно несущественно. Расстояние от центральной точки (родительской формы) указывает на степень филетического развития, которой соответствующие виды достигли в настоящее время.

Существует другой случай, который не менее поучителен, потому что он раскрывает, хотя и несколько иным образом, действие закона роста, врожденного самому организму, но который, тем не менее, никоим образом не может рассматриваться как эквивалентный филетической жизненной силе. Я имею в виду цветные края косых полос, которые встречаются у большинства видов рода Sphinx. В предыдущем разделе уже было настоятельно подчеркнуто, что способ, которым возникает этот признак, отрицает допущение филетической силы, потому что эти цветные края постепенно выстраиваются из нерегулярно разбросанных пятен. Нет повода для «силы развития» нащупывать в темноте; если такая сила существует, мы должны ожидать, что она добавила бы новые признаки к старым с точностью мастера.

Если, однако, цветные края безусловно зависят от естественного отбора, причем это агентство заставляет разбросанные пятна сливаться и становиться линейными, мы имеем здесь доказательство того, что такие пятна впервые возникли точно таким же образом у нескольких видов, совершенно независимо друг от друга — что, фактически, «фиксированное направление вариации» в определенном смысле существует.

У трех видов личинок Smerinthus красные пятна появляются к концу онтогенеза; у S. populi и ocellatus только у меньшинства особей, и всегда раздельные (не сливающиеся), а у S. tiliae у большинства экземпляров, причем пятна часто сливаются в одну крупную, единую, продолговатую отметину. Эти три вида не могли унаследовать пятна от общего предка, поскольку они отсутствуют на более молодых онтогенетических стадиях или встречаются только в виде исключения, становясь крупнее и многочисленнее на последней стадии; они очевидно формируют признак, который должен рассматриваться как случай «предвосхищенного развития».

Как же тогда получается, что три вида варьируют независимо друг от друга аналогичным образом? Я не знаю другого ответа на этот вопрос, кроме того, что сходные вариации должны неизбежно возникать из сходных физических конституций — или, иначе выражаясь, три вида унаследовали от неизвестного родительского вида, лишенного пятен, не этот последний признак сам по себе, а физическую конституцию, имеющую тенденцию к формированию красных пятен на коже. Случай предлагает много аналогий со случаем цветовых разновидностей Lacerta muralis, на которые Эймер кратко обращает внимание в своих интересных сообщениях о синей ящерице скал Фаральони на Капри. Южно-итальянские ящерицы, хотя и имеющие иначе сформированные черепа, показывают те же ярко окрашенные разновидности, что и ящерицы Северной Италии; и Эймер полагает, что эти параллельные вариации в широко разделенных местностях, некоторые из которых давно изолированы, должны быть отнесены к тенденции к фиксированным направлениям вариации, врожденным конституции вида.

Я давно настаивал на том, что не следует забывать, что естественный отбор, в первую очередь, зависит от вариаций, которые организм предлагает этому агентству, и что, хотя число возможных вариаций может быть очень велико для каждого вида, все же это число никоим образом не должно рассматриваться как буквально бесконечное. Для каждого вида могут быть невозможные вариации. По этой причине я придерживаюсь мнения, что физическая природа каждого вида имеет не меньшее значение в производстве новых признаков, чем естественный отбор, который должен всегда, в первую очередь, действовать на результаты этой физической природы, т.е. на представленные вариации, и может таким образом вызывать к существованию новые.

Требуется лишь небольшое изменение определения, чтобы сделать из этой «ограниченной» или «лимитированной изменчивости», которая является необходимым следствием физической природы каждого вида, «фиксированное направление вариации» в смысле филетической жизненной силы. Вместо — личинки Smerinthus показывают тенденцию к производству красных пятен на коже, достаточно сказать — эти личинки стремятся производить красные каймы к косым полосам. Последнее утверждение, однако, было бы неверным, поскольку красные каймы впервые возникли путем слияния красных пятен через действие естественного отбора. Неверно даже сказать, что все виды Smerinthus показывают эту тенденцию к производству пятен, поскольку этот признак, по-видимому, не встречается ни у S. quercus, ни у S. tremulae.

Различие между двумя способами концепции станет ясным, если мы спросим, в качестве примера, приобретут ли впоследствии те личинки Chaerocampa, которые в настоящее время не обладают глазчатыми пятнами, эти отметины, при условии, что они сохранят свое существование на земле в течение достаточного периода?

Сторонники «фиксированного направления вариации» ответили бы на этот вопрос утвердительно. Глазки составляют признак, который встречается почти у всех видов группы — они являются целью, к которой подталкивает филетическая сила и которая должна рано или поздно быть достигнута каждым членом группы. С другой стороны, я не могу выразить так решительно свое собственное мнение, а именно: что такие сложные признаки, как многоцветные косые полосы или глазчатые пятна, никогда не являются результатами чисто внутренних сил, а всегда возникают путем действия естественного отбора, т.е. путем комбинации таких мельчайших и простых вариаций, какие могут представиться. Можно ответить, что формирование глазчатых пятен у тех видов, которые в настоящее время лишены их, действительно нельзя считать невозможным, но что они появились бы только в том случае, если бы конституция этих видов имела тенденцию к возникновению производства более темных пятен на краю подспинной линии, и если бы в то же время обладание глазчатыми пятнами было бы полезно гусенице при ее особых условиях жизни.

Положение дел было бы совершенно иным, если бы мы просто имели дело с переносом признака с одного сегмента, на котором он уже присутствовал, на остальные сегменты. Перенос в этом случае был бы результатом причин, чисто врожденных организму — действием законов уравновешивания или роста (корреляции), и внешние условия жизни играли бы только отрицательную роль, поскольку они могли бы препятствовать полному воспроизведению признака, такого, например, как глазчатые пятна, на всех сегментах в случаях, где это было невыгодно для вида. Тот факт, что наши виды Chaerocampa имеют только слабые намеки, а не полностью развитое глазчатое пятно на остальных сегментах, может быть, возможно, объяснен таким образом. Вполне вероятно, что две пары глазков на передних сегментах более эффективны как средство устрашения, чем если бы насекомые были снабжены двумя длинными рядами таких отметин; но ничего нельзя утверждать с уверенностью по этому пункту, пока не будут проведены эксперименты с гусеницами, имеющими ряды глазчатых пятен.

Вопрос, поднятый выше — следует ли ожидать, что виды Chaerocampa, в настоящее время лишенные глазчатых пятен, приобретут этот признак в ходе своего дальнейшего филетического развития — влечет за собой другой пункт, который нельзя здесь обойти молчанием.

Если полезность четырех видов отметин в их усовершенствованной форме продемонстрирована, их возникновение через естественный отбор не является, строго говоря, тем самым доказанным. Должно быть также показано, что первые зачатки этих признаков были также полезны для своих обладателей. Вопрос о полезности «начальных стадий» полезных признаков должен быть здесь решен.

В случае отметин, таких как продольные и косые полосы, совершенно очевидно, что начальные стадии этих простых признаков не сильно отличаются от усовершенствованной отметины, но это, безусловно, не так с глазчатыми и кольцевыми пятнами. Больше всего света на этот вопрос проливают последние, потому что вид, который остался на начальной стадии формирования кольцевых пятен, здесь представляется для изучения, а именно Deilephila hippophaes.

Я попытался показать, что оранжево-красные пятна, которые, как правило, украшают только одиннадцатый сегмент, усиливают адаптивную окраску этой гусеницы своим сходством с ягодами облепихи, в то время как общая поверхность сходна по цвету с листьями. Если это будет допущено, возникновение этих пятен путем естественного отбора не представляет трудности, поскольку меньшее пятно или пятно более слабого красного цвета также должно быть в какой-то мере полезно для своего обладателя.

Этот случай важен как показывающий, что «изменение функции» может происходить в отметинах, точно так же, как это происходит в определенных органах среди самых разнообразных видов животных в ходе филетического развития. Пятна, которые у Hippophaes являются имитациями красных ягод, у видов, которые дальше продвинулись филетически, играют совсем другую роль — они служат средством устрашения или сигналами несъедобности.

Мне кажется очень маловероятным, однако, что совершенные глазки личинок Chaerocampa также претерпели такое «функциональное изменение» (Дорн). Я скорее полагаю, что первые зачатки этих отметин производили тот же эффект, который они осуществляют сейчас, а именно: ужас. Мы, безусловно, не находимся в столь благоприятных обстоятельствах в этом случае, зная вид, который показывает начальные шаги этого признака на своей последней стадии жизни; но в начальных шагах, которые представляет вторая стадия определенных видов, мы видим сохраненной форму, под которой глазчатые пятна впервые появились в филогенезе, и из этого мы способны судить с некоторой уверенностью об эффекте, который они должны были производить в то время.

В онтогенезе C. elpenor и Porcellus мы видим, что сначала возникает небольшая кривизна подспинной линии, вогнутость которой заполняется более темным зеленым, а вскоре после этого черным; изогнутый вверх кусок подспинной линии затем отделяется и более полно окружается черным. Белый фрагмент подспинной линии, который стал отделенным, в следующую очередь расширяется, и черное (темное) зрачковое пятно появляется в его центре.

Теперь первые зачатки глазчатого пятна, безусловно, кажутся очень незначительными у гусеницы длиной два сантиметра, но мы не должны забывать, что у предков существующих личинок Chaerocampa этот признак появлялся во взрослом состоянии. Если мы представим кривизну белой подспинной линии с лежащим под ней темным пигментом соответственно увеличенной, ее важность как средства устрашения едва ли может быть отрицаема, особенно когда мы учитываем, что эта отметина стоит на увеличенном четвертом сегменте, который один наделяет гусеницу странным и, для мелких врагов, пугающим внешним видом. Мы знаем, что в случае тех личинок Chaerocampa, которые не обладают глазчатыми пятнами, раздувание этого сегмента используется против враждебных атак. (См. иллюстрацию Darapsa choerilus, Табл. IV., Рис. 34.) Те отметины, которые даже лишь отдаленно напоминали глаз, должны были, в такой позиции, усилить устрашающее действие. На этих основаниях я полагаю, что можно с уверенностью допустить, что этот вид отметины обладал тем же значением на своих начальных стадиях, как он обладает сейчас, будучи полностью усовершенствованным. Никакого функционального изменения здесь не произошло.

Среди всех фактов, собранных в первом разделе, я знаю только одну группу явлений, которые по крайней мере позволяют попытку отнести их к филетической жизненной силе. Это появление темных основных цветов у взрослых личинок, которые являются светлых цветов в своем молодом состоянии. Я уже пытался показать, что у личинок Chaerocampa это изменение цвета зависит от двойной адаптации, причем молодые гусеницы адаптированы к зеленому цвету растения, а взрослые — к почве и опавшим листьям. Это толкование представляется тем более верным, когда мы находим тот же процесс, т.е. постепенную замену первоначального зеленого коричневыми цветами, среди видов широко различных родов, которые, с темной окраской, обладают необходимо коррелированной привычкой скрываться днем, когда находятся во взрослом состоянии. Это случай с Sphinx convolvuli, Deilephila vespertilio и Acherontia atropos.

До сих пор все было легко объяснимо естественным отбором; но когда мы также видим «тенденцию» к приобретению темного цвета в ходе развития у тех видов, которые ни скрываются, ни адаптивно окрашены, а очень заметно отмечены — и если, далее, можно показать, что эти виды, такие, например, как Deilephila galii, фактически обладают иммунитетом от нападений врагов, — как может эта тенденция к формированию темного цвета быть иначе объяснена, чем допущением филетической жизненной силы, подталкивающей вариации в этом направлении?

Тем не менее я полагаю, что и по этому пункту можно обойтись без апелляции к неизвестным силам. Во-первых, темные основные цвета могут быть полезны для вида иначе, чем в качестве средства адаптации. У D. galii, так же как и у D. euphorbiae, светлые кольцевые пятна кажутся скорее наиболее яркими на смоляно-черном фоне; и если эта гусеница должна (sit venia verbo!) стать заметной, эта цель была бы лучше всего достигнута приобретением темного основного цвета, такого как у D. euphorbiae.

Тенденция, по-видимому, общая для всех этих бражников (Sphingidae), к приобретению темного цвета с возрастанием возраста, зависит, следовательно, от двух совершенно различных адаптаций — во-первых, у видов, преследуемых врагами, от адаптации к цвету почвы; и во-вторых, у видов, отвергаемых врагами, от стремления произвести наибольший возможный контраст цвета.

Более того, предположение, из которого исходила эта последняя мольба о жизненной силе, не является универсально верным, поскольку существуют виды, такие, например, как D. nicaea, которые никогда не приобретают темного цвета; и у D. galii также, хотя все особи отбрасывают защитный зеленый цвет молодых стадий, они отнюдь не все приобретают темный оттенок в обмен на этот цвет; многие особи в своей светлой охристо-желтой окраске скорее поразительно напоминают змееподобную гусеницу D. nicaea.

VII. Филетическое развитие отметин бражников (Sphingidae): резюме и заключение.

Если из формы, которой обладают многие гусеницы бражников при выходе из яйца, мы можем рискнуть сделать заключение относительно самой старой филетической стадии, эти личинки были первоначально полностью лишены отметин. Характерный хвостовой рог должен быть старше существующих отметин, поскольку он присутствует на более молодых стадиях (кроме случаев, где он полностью отсутствует) и обычно даже крупнее, чем в более позднем возрасте.

Существует, однако, дальнейшее доказательство того, что когда-то были личинки бражников без каких-либо отметин. Такой вид существует сейчас. Я не имею в виду сверлящих гусениц Sesiidae, которые живут в темноте и поэтому бесцветны, но я имею в виду крупную личинку (длиной более шести сантиметров), хранящуюся в спирте в Берлинском музее, которая по своей форме принадлежит к группе Smerinthus. Она обладает хвостовым рогом и на всей верхней поверхности покрыта короткими и редко разбросанными щетинками, какие встречаются у Sesiidae. Цвет этого неизвестного насекомого, по-видимому, был светло-зеленым, хотя сейчас он показывает только желтоватый оттенок. Каждый след отметины отсутствует, и она, таким образом, соответствует точно самым молодым стадиям большинства существующих личинок бражников — даже коротким щетинкам, редко разбросанным по всей верхней поверхности ее тела. Мы имеем, следовательно, так сказать, живое ископаемое перед собой, и было бы большим интересом установить его историю.

Все данные, предоставленные историей развития, показывают, что из трех видов отметин, которые встречаются у бражников, а именно продольных и косых полос и пятен, первая является самой старой. Среди видов, которые украшены косыми полосами или пятнами, есть много таких, которые являются продольно полосатыми на своих молодых стадиях, но обратный случай никогда не встречается — молодые личинки никогда не показывают пятен или косых полос, когда взрослая особь только продольно полосата.

Первой и самой старой отметиной гусениц бражников была, следовательно, продольная полосатость, или, более точно говоря, подспинная, к которой могли быть добавлены спинные и дыхальцевые линии. Что эта вторая стадия филетического развития была также сохранена у существующих видов, уже было достаточно показано; большая часть одной группы, Macroglossinae, действительно осталась на этой стадии развития.

Из биологической ценности, которая должна быть приписана этому виду отметины, ее возникновение путем естественного отбора не представляет трудности. Первые зачатки полосатости должны были быть полезны, поскольку они должны были разбить большую поверхность тела гусеницы на несколько частей и тем самым сделали бы ее менее заметной для своих врагов.

Таким образом, нетрудно понять, как целая группа родов могла обходиться этой низкой степенью отметины до настоящего времени. Цвет и отметина — не единственные средства нападения и защиты, которыми обладают эти насекомые; и именно такие просто отмеченные личинки, как таковые у Macroglossinae, имеют защитную привычку питаться только ночью и скрываться днем. Более того, при определенных условиях жизни продольные полосы могут быть лучшим средством защиты, даже для личинки бражника, чем любая другая отметина; и все те виды, у которых этот узор сохраняется в настоящее время, живут либо среди трав, либо на хвойных (Coniferae).

Нельзя с уверенностью сказать, что вторая форма рисунка — косые полосы — развилась из первой. Если бы они возникли в результате трансформации продольных полос, обе формы не могли бы существовать одновременно. Однако это наблюдается как у некоторых видов во взрослом состоянии (Calymnia Panopus), так и у других на ранних стадиях развития (наиболее наглядно это видно у Smerinthus populi, рис. 56). Различные факты указывают на то, что косые полосы появились в филогенетическом развитии позже, чем продольные линии. Во-первых, они появляются позже последних в онтогенезе некоторых видов. Это относится к Chærocampa elpenor и Porcellus, у которых, впрочем, они, безусловно, не достигают высокой степени развития. Далее, продольные линии полностью исчезают в ходе онтогенеза, тогда как косые полосы сохраняются. Так, субдорсальная линия исчезает на очень ранней стадии, за исключением небольшого остатка, у всех местных видов Smerinthus. Я уже пытался показать, что новые признаки приобретаются только на последней стадии, и если затем добавляются еще более новые, то прежние исчезают с последней стадии и переносятся на более раннюю. Таким образом, признаки исчезают со стадии в том же порядке, в каком они были приобретены.

Наконец, среди родов с продольными полосами (например, Macroglossa) нам известны некоторые виды, которые в зрелом возрасте обладают косыми полосами (M. fuciformis), хотя они наклонены в направлении, противоположном таковым у большинства других личинок Sphingidae. Однако это всегда виды, которые отличаются от своих сородичей образом жизни: они питаются не травами или низкорослыми растениями, а кустарниками с крупными листьями. Если бы мы могли установить онтогенез этих видов, мы бы обнаружили, что косые полосы появляются поздно, как это уже было показано на примере Pterogon oenotherae.

Если задаться вопросом, почему сначала сформировались продольные линии, а затем косые полосы, можно ответить, что физическое строение этих гусениц легче способствовало возникновению простых продольных линий, чем сложных косых полос, пересекающих их сегменты. Возможно также предположить, что древнейшие Sphingidae жили исключительно на низкорослых растениях среди трав, а с течением времени постепенно перешли на кустарники и деревья. В настоящее время большинство личинок Sphinx по-прежнему обитает на низкорослых растениях и лишь немногие — на деревьях, причем такие гусеницы обычно принадлежат к определенным специализированным родам.

Характер косых полос совершенствуется путем добавления цветных кайм, которые, как само собой разумеется, были добавлены впоследствии.

Третий основной компонент рисунка Sphinx, т.е. пятна — будь то совершенные глазки или только кольцевые пятна — у двух рассматриваемых здесь особых родов возникают на субдорсальной линии, где они либо откладываются (Deilephila), либо формируются из фрагмента этой линии (Chærocampa). Однако то, что эти отметины могут возникать и независимо от субдорсальной линии, показывает глазок Pterogon oenotherae, расположенный на сегменте, несущем хвостовой рог. В этом случае, однако, онтогенез учит нас, что пятно также следует за субдорсальной линией, так что мы можем утверждать в общем виде, что все эти пятнистые отметины имеют более позднее происхождение, чем продольные полосы.

Вопрос об относительном возрасте косых полос и пятнистого рисунка не допускает общего ответа. В некоторых случаях (C. elpenor и Porcellus) косые полосы исчезают, когда глазки достигают полного развития, и поэтому мы можем рискнуть сделать вывод, что в этих случаях первые появились раньше в филогенезе. Но весьма вероятно, что косые полосы возникали независимо в разные периоды, точно так же, как продольные линии встречаются нерегулярно в совершенно различных семействах. Было бы большой ошибкой приписывать наличие косых полос исключительно происхождению от общего предка. Косые отметины, обнаруженные у некоторых видов Macroglossa (M. corythus из Индии), не были унаследованы с отдаленных времен, а были приобретены независимо этим или каким-то недавним предковым видом. Они не имеют генетической связи с косыми полосами, которые встречаются у некоторых видов Chærocampa (например, у C. nessus из Индии), или с таковыми у видов Smerinthus и Sphinx. Они зависят просто от аналогичной адаптации (Seidlitz), т.е. от адаптации к аналогичной среде.

Аналогичная ситуация и с пятнистыми отметинами. Я уже показывал, что при определенных условиях кольцевые пятна могут принимать точный вид глазчатых пятен за счет формирования ядра в «зеркальце», что иногда случается у Deilephila euphorbiae (рис. 43), чаще у D. galii и, как правило, у D. vespertilio. Тем не менее, эти отметины возникают совсем иным образом, чем глазчатые пятна Chærocampinae, с которыми они, следовательно, не имеют генетического родства; эти два рода разделились в то время, когда они еще не обладали пятнистыми отметинами. Далее, у Pterogon oenotherae мы находим третий вид пятнистых отметин, который наиболее близок к глазкам личинок Chærocampa, но расположен в совершенно ином месте и должен был возникнуть иным путем, а следовательно, совершенно независимо от этих глазчатых пятен.

Также можно легко понять, почему первый и второй элементы рисунка Sphingidae должны быть взаимоисключающими, а не второй и третий или первый и третий.

Светлая продольная линия, пересекающая косые полосы, значительно уменьшает то сходство с листом, к которому последние имеют тенденцию, и поэтому она встречается только в тех случаях, когда адаптивный рисунок не может быть эффективным из-за малого размера гусеницы, т.е. на совсем молодых стадиях. (См., например, рис. 56, первая стадия S. populi.) На более позднем этапе жизни старый рисунок должен уступить место новому, и мы, соответственно, обнаруживаем, что субдорсальная линия исчезает со всех сегментов, на которых расположены косые полосы, и сохраняется только на передних сегментах, где последние отсутствуют. В некоторых немногих случаях оба элемента рисунка, безусловно, встречаются вместе, как у Calymnia panopus и Macroglossa corythus; но косые полосы при этих обстоятельствах короче и не распространяются выше субдорсальной линии, а у Darapsa choerilus даже сливаются с последней.

В определенных случаях продольные линии также могут имитировать особую структуру листа, но в целом последние уменьшают эффект косых полос; и мы, соответственно, обнаруживаем, что не только субдорсальная линия исчезла с тех сегментов, где есть косые полосы, но и большинство личинок с этим последним признаком также лишены в остальном широких дыхальцевых и спинных линий. Это относится ко всем известным мне видам Smerinthus, а также ко всем видам родов Sphinx, Dolba и Acherontia.

Однако косые полосы и пятнистые отметины не обязательно являются взаимоисключающими в своем действии, и мы также находим их в определенных случаях объединенными у одной и той же личинки, хотя, безусловно, никогда в равной степени совершенства. Так, Chærocampa nessus обладает сильно выраженными косыми полосами, но слабо развитыми глазками; и, с другой стороны, Chærocampa elpenor демонстрирует сильно развитые глазчатые пятна, но более ранние косые полосы присутствуют самое большее лишь в виде слабых следов. Это легко объясняется образом жизни. Эти гусеницы — по крайней мере те из них, которые хорошо изучены — не живут на растениях с крупными, сильно ребристыми листьями и даже у большинства особей адаптированы к цвету почвы; поэтому косые полосы в этих случаях имеют лишь значение рудиментарных образований.

То, что первая и третья формы рисунка также не всегда взаимно препятствуют друг другу, показывает случай Chærocampa tersa, у которой глазчатые пятна, безусловно, по-видимому, имеют какое-то иное значение, чем средство устрашения. У большинства личинок Chærocampa субдорсальная линия исчезает в ходе филогенеза, и можно понять, что иллюзорный вид глазчатых пятен был бы более совершенным, если бы они не располагались на белой линии.

Если принять во внимание небольшое количество фактов, с которыми я здесь смог иметь дело, результат этих исследований не будет сочтен неудовлетворительным. Удалось показать, что каждый из трех главных элементов рисунка Sphingidae имеет биологическое значение, и тем самым их происхождение посредством естественного отбора стало казаться вероятным. Далее удалось показать, что первые зачатки этих отметин также должны были быть полезны; и поэтому мне кажется, что их происхождение посредством естественного отбора доказано с очевидностью. Более того, было нетрудно понять вытеснение первичных элементов рисунка вторичными признаками, добавленными в более поздний период, как также существенный эффект естественного отбора. Наконец, удалось объяснить и второстепенные или вспомогательные элементы рисунка, отчасти действием естественного отбора, а отчасти как результат действия ранее присутствовавших отметин посредством корреляции.

Исходя из происхождения и постепенной эволюции рисунка Sphingidae, мы можем, соответственно, набросать следующую картину:

Древнейшие личинки Sphinx были без рисунка; они, вероятно, были защищены только адаптивной окраской, большим хвостовым рогом и вооружением из коротких щетинок.

Их преемники благодаря естественному отбору стали полосатыми в продольном направлении; они приобрели субдорсальную линию, простирающуюся от рога до головы, а также дыхальцевую, а иногда и спинную линию. Гусеницы, отмеченные таким образом, должны были быть лучше всего скрыты на тех растениях, у которых преобладало расположение параллельных линейных частей; и мы можем рискнуть предположить, что в этот период большинство личинок Sphingidae жили на таких растениях (травах) или среди них.

В более поздний период к продольным линиям добавились косые полосы, причем первые (почти всегда) наклонены поперек семи задних сегментов от спины к ногам в направлении хвостового рога. Возникли ли все эти полосы одновременно или, что более вероятно, сначала появилась только одна, которая затем была перенесена на другие сегменты посредством корреляции, поддерживаемой естественным отбором, в настоящее время, по крайней мере исходя из имеющихся фактов, определить невозможно.

В целом, по мере удлинения косых полос к спине продольные линии исчезали, так как они вредили маскирующему эффекту полос. У многих видов также формировались темные или пестро окрашенные края косых полос, имитирующие линии теней, отбрасываемых жилками листьев.

В то время как одна группа Sphingidae (Sphinx, Smerinthus) стремилась сделать свой внешний вид все более приближенным к виду ребристого листа, другие из продольно-полосатых видов развивались иным образом.

Некоторые из последних действительно жили на кустарниковых растениях с листьями, но косые полосы не развивались, поскольку они были бы бесполезны среди густых, узких и слабо ребристых листьев кормовых растений. Эти гусеницы из прежних отметин просто сохранили продольные линии, которые в сочетании с очень близким сходством с цветом листьев обеспечивали им высокую степень защиты от обнаружения. Эта защита также усиливалась бы, если бы другие части кормового растения, такие как ягоды (Hippophaës), имитировались по цвету и положению таким образом, что крупное тело гусеницы еще меньше контрастировало бы с окружающей средой. Таким образом, первое кольцевое пятно, вероятно, возникло у некоторых видов только на одном — предпоследнем сегменте.

Как только эта первая пара кольцевых пятен стала установленным признаком вида, у них появилась тенденция к повторению на других сегментах, продвигаясь от задних сегментов к передним. При определенных условиях это повторение кольцевых пятен могло быть большим недостатком для вида и поэтому должно было по мере возможности предотвращаться естественным отбором (Hippophaës); в других случаях, однако, никакого вреда не возникало — гусеница, хорошо адаптированная к цвету своего кормового растения, не становилась более заметной из-за маленьких кольцевых пятен, которые, таким образом, могли повторяться на всех сегментах (Zygophylli). В случаях, подобных двум последним, поразительные цвета должны были быть элиминированы, если они были унаследованы от непосредственного предка; но об этом пока ничего нельзя сказать с уверенностью.

В других случаях повторение кольцевых пятен с резко контрастирующими цветами не было ни вредным, ни безразличным, а могло быть обращено в дальнейшую пользу для вида. Если гусеница питалась растениями, содержащими едкие соки (Euphorbiaceae), которые, проникая в ее пищеварительную систему, делали ее отталкивающей для других животных, то начинающие появляться (путем повторения) кольцевые пятна предоставляли естественному отбору легкое средство украсить вид яркими цветами, которые защищали бы его от нападения, действуя как сигналы несъедобности.

Но если темные пятна располагались на светлом фоне (Nicæa), они представляли бы вид глаз и заставляли бы своих обладателей казаться пугающими для более мелких врагов.

Из имеющихся в настоящее время историй развития и биологических данных нельзя с уверенностью сказать, какая из этих двух функций кольцевых пятен была приобретена первой в филогенезе, но мы, возможно, можем предположить, что их значение как средства устрашения было достигнуто в конечном итоге.

Можно также легко представить, что по мере того, как кольцевые пятна становились все более сложными, они иногда могли играть и другие роли, формируясь на этих стадиях снова в имитации частей растений, таких как ряд ягод или цветочных почек. Однако для этого пока нет никаких положительных доказательств.

По мере того как кольцевые пятна отделялись от субдорсальной линии, из которой они возникли, последняя все более полно исчезала с последней онтогенетической стадии и отступала к более молодым стадиям жизни гусеницы — она становилась исторической. Это исчезновение субдорсальной линии также можно объяснить тем фактом, что первоначальная продольная полоса, имитирующая линейное расположение листьев, становилась бессмысленной, даже если она не всегда уменьшала эффект кольцевых пятен. Но известно, что признаки, ставшие бесполезными, с течением времени становятся рудиментарными и в конечном итоге исчезают совсем. Я не верю, что только неиспользование заставляет такие признаки исчезать, хотя в случае активных органов оно может играть большую роль в этом подавлении. Однако в случае с отметинами не может быть речи об использовании или неиспользовании — тем не менее они постепенно исчезают, как только становятся бессмысленными. Я считаю это следствием прекращения контролирующего действия естественного отбора на эти признаки (приостановка так называемой «консервативной адаптации», Seidlitz). Любые вариации могут стать ценными, если рассматриваемый признак встречается в необходимом состоянии флуктуации. То, что этот процесс вымирания протекает не быстро, а скорее с чрезвычайной медленностью, видно на онтогенезе нескольких видов Deilephila, которые сохраняют ныне бессмысленную субдорсальную линию на протяжении целого ряда жизненных стадий.

В другой группе личинок Sphinx с продольными полосами глазчатое пятно развилось независимо от субдорсальной линии, в положении хвостового рога, который здесь исчез, за исключением небольшого бугорковидного вздутия. Этот признак — который мы теперь видим совершенным у Pterogon oenotherae — несомненно, служит средством устрашения; но обладали ли начальные стадии тем же значением, нельзя решить в изолированном случае, представленном одним видом рода Pterogon, обладающим этой отметиной.

В третьей группе продольно-полосатых гусениц, более молодом роде Chærocampa, глазчатые пятна развивались непосредственно из частей субдорсальной линии, сначала только на четвертом и пятом сегментах. Здесь можно с уверенностью утверждать, что этот признак служил средством устрашения с самого начала. Безусловно, именно по этой причине мы видим, что субдорсальная линия в непосредственной близости от пятен исчезает на ранней стадии, в то время как на других сегментах она сохраняется в течение более длительного периода. Часть более молодых (тропических) видов этой группы затем развила подобные или почти подобные глазки на остальных сегментах посредством корреляции; и теперь могло случиться так, что в отдельных случаях глазчатые пятна приобрели иное значение (C. tersa?), став полезными в качестве маскировки, напоминая ягоды или цветочные почки. Также мыслимо, что глазчатые пятна могли в других случаях превратиться в предупреждающий знак несъедобности.

Однако у всех тех личинок, которые обладали чисто устрашающими отметинами, не только сохранялась первоначальная защитная окраска, но у большинства из них этот цвет постепенно заменялся на лучший (адаптация взрослой личинки к почве). Косые полосы, имитирующие жилки листьев, также отнюдь не утрачены, а почти всегда присутствуют, хотя и слабо развиты и часто лишь временно.

Рисунок, образованный косыми полосами, может также сохраняться даже при совершенной адаптации к почве и может быть обращен к новому использованию, теряя свою резкость, и вместо имитации определенных частей растений может превратиться в нерегулярный и запутанный рисунок, и таким образом лучше всего служить для изображения сложных светов и теней, полос, пятен и т.д., отбрасываемых на землю под низкорослыми растениями между стеблями и опавшими листьями.

Точно так же, как в случае с глазчатыми видами, где гусеницы без глазчатых пятен могут сохранять и заново использовать свои старые отметины, личинки, имеющие косые полосы с самыми разнообразно окрашенными краями, могут демонстрировать те же отметины у родственных (более молодых?) видов, как в рудиментарном, так и в трансформированном состоянии. Эти отметины могут, таким образом, способствовать формированию решетчатого или сетчатого узора. Даже самая старая отметина, субдорсальная линия, может все еще играть роль, поскольку ее остатки заставляют определенные части сложного рисунка казаться более сильно выраженными (S. convolvuli). Наконец, когда требуется адаптация к меняющейся среде, пересеченной светами и тенями, здесь могут быть добавлены новые отметины, а именно темные полосы, простирающиеся по светлой поверхности всей гусеницы.

Завершая это эссе, я могу заметить, что в отношении широкого и в целом важного вопроса, который послужил поводом для этих исследований, был получен более ясный и простой результат, чем можно было ожидать, учитывая сложность признаков, требующих прослеживания до их причин, а также наши все еще весьма несовершенные знания онтогенетических и биологических фактов.

Долгое время я полагал, что невозможно проследить все формы рисунка и их комбинации до тех причин, которые, как известно, вызывают трансформацию; я ожидал, что останется необъяснимый остаток.

Но это не так. Хотя еще нельзя с первого взгляда с уверенностью сказать в каждом отдельном случае, насколько тот или иной элемент рисунка может иметь биологическую ценность для вида, обладающего им, тем не менее установлено, что каждый из элементов рисунка, встречающихся у личинок Sphingidae, первоначально обладал определенным биологическим значением, которое было создано естественным отбором.

В случае трех главных элементов рисунка Sphingidae можно далее показать, что не только начальные стадии, но и их конечное совершенство — высшие стадии их развития — являются определенным преимуществом для их обладателей и имеют отчетливую биологическую ценность, так что постепенное развитие и улучшение этих признаков можно проследить до действия естественного отбора.

Но хотя естественный отбор является фактором, который вызвал к жизни и усовершенствовал три главные формы и некоторые из вспомогательных отметин, в повторении локального признака на других сегментах, а также в формировании новых элементов рисунка в точках пересечения старых признаков, ныне рудиментарных, мы можем распознать второй фактор, который должен быть полностью врожденным в организме и который управляет единообразием телесного строения таким образом, что ни одна часть не может измениться, не оказав определенного действия на другие части — врожденный закон роста (дарвиновская «корреляция»).

Только однажды за весь ход исследований возникало на мгновение сомнение, не проявляет ли себя филетическая жизненная сила, а именно в красных пятнах, сопровождающих косые полосы у нескольких личинок Smerinthus. Более тщательный анализ, однако, позволил нам отчетливо увидеть широкую пропасть, которая отделяет «аналогичную изменчивость» от мистической филетической жизненной силы. Ничего более, следовательно, не остается для действия этой силы в отношении рисунка и окраски Sphingidae, поскольку даже некоторые из второстепенных отметин могут быть прослежены до их причин, и только «спинные пятна» наших двух местных видов Chærocampa были отнесены к корреляции без решительных доказательств. Из временной неспособности удовлетворительно объяснить такую незначительную деталь, однако, никто не будет делать вывод о существовании такой громоздкой силы, как филетическая жизненная сила.

Конечный результат, к которому привели нас эти исследования, поэтому следующий: действие филетической жизненной силы не может быть распознано в рисунке и окраске Sphingidae; возникновение и совершенствование этих признаков зависят исключительно от известных факторов естественного отбора и корреляции.

II. О ФИЛЕТИЧЕСКОМ ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ У МЕТАМОРФИЗИРУЮЩИХ ВИДОВ.

ВВЕДЕНИЕ.

В предыдущем эссе я пытался проследить целую группу по-видимому «чисто морфологических» признаков до действия известных факторов трансформации, объяснить их полностью этими факторами и таким образом стремился исключить действие внутренней силы, побуждающей к изменению (филетической жизненной силы).

В этом втором исследовании я попытался решить проблему, можно ли показать существование такой врожденной побуждающей силы путем сравнения форм двух главных стадий метаморфизирующих видов, или же можно обойтись без такой силы.

Никому еще, по-видимому, не приходила в голову мысль проверить этот вопрос на тех видах, которые появляются в двух формах личинки и имаго (насекомые), или, выражаясь более общими терминами, на тех видах, особи которых последовательно обладают совершенно разными формами (метаморфоз), или у которых различные встречающиеся формы распределены между разными особями, чередующимися и происходящими друг от друга (чередование поколений). Тем не менее, именно здесь следовало бы ожидать совершенно отчетливых формальных взаимоотношений в зависимости от того, зависело ли развитие органического мира от филетической жизненной силы или было просто ответом специфического организма на действие окружающей среды.

Предполагая, что имеет место первое, должно было происходить и должно происходить то, что я называю «филетическим параллелизмом», т.е. две стадии метаморфизирующих видов должны были претерпеть точно параллельное развитие — каждое изменение у бабочки должно было сопровождаться или следовать за изменением у гусеницы, и систематические группы бабочек должны также обнаруживаться в точно соответствующем порядке в систематической группировке гусениц. Если виды способны формировать себя в новые формы посредством врожденной силы, вызывающей периодическое изменение, это переформирование не может затронуть только одну единственную стадию развития — например, только личинку — а скорее распространилось бы, либо одновременно, либо последовательно, на все стадии — личинку, куколку и имаго: каждая стадия приобрела бы новую форму, и можно было бы даже ожидать, что каждая изменилась бы в одинаковой степени. По крайней мере, нельзя понять, почему чисто внутренняя сила должна влиять на развитие одной стадии больше, чем другой. Личинки и имаго двух видов должны отличаться друг от друга в одинаковой степени, и то же самое должно быть справедливо для личинок и имаго двух родов, семейств и так далее. Короче говоря, личиночная система должна полностью совпадать с системой, основанной исключительно на имагинальных признаках, или, что сводится к тому же, формальные взаимоотношения личинок должны точно соответствовать формальным взаимоотношениям имаго.

С другой стороны, положение дел должно быть совершенно иным, если внутренняя сила, вызывающая филетическое переформирование, не существует, а трансформация видов зависит исключительно от действия окружающей среды. В этом случае следует ожидать различий в филетическом развитии разных стадий жизни, поскольку временные и часто широко отклоняющиеся условия жизни на двух стадиях могут и должны часто влиять на одну стадию, оставляя другую без воздействия — первая, следовательно, может подвергнуться переформированию, в то время как вторая остается неизменной.

Таким образом, возникло бы неравное различие между двумя стадиями двух видов. Так, бабочки, если предположить, что они изменились, имели бы более отдаленное формальное родство друг с другом, чем гусеницы, и различия между первыми (имаго) всегда были бы больше, чем между личинками, если бы бабочки в течение нескольких последовательных периодов подвергались изменяющимся влияниям, в то время как личинки оставались в тех же условиях и, соответственно, оставались неизменными. Две стадии не совпадали бы в своем филетическом развитии — последнее нельзя было бы выразить параллельными линиями, и мы, соответственно, должны были бы ожидать обнаружить, что между системами, основанными соответственно на личиночных и имагинальных признаках, отнюдь нет полного соответствия, а скорее, что гусеницы часто формируют иные систематические группы, чем бабочки.

Соответственно, проблема, подлежащая исследованию, заключалась в том, обнаруживается ли у тех видов, которые развиваются посредством метаморфоза и отдельные стадии которых существуют в очень разных условиях жизни, полный филетический параллелизм или нет. Это нельзя решить непосредственно, поскольку мы не можем видеть филетическое развитие, разворачивающееся под нашим наблюдением, но это можно установить косвенно путем изучения и сравнения друг с другом формальных взаимоотношений двух отдельных стадий — путем сопоставления личиночных и имагинальных систематических групп. Если филетическое развитие было параллельным и совершенно равным, то и его конечные результаты — формы, существующие в настоящее время, — должны стоять на равных расстояниях друг от друга; личиночные и имагинальные системы должны совпадать и быть конгруэнтными. Если ход филетического развития не был параллельным, должны появиться неравенства — неконгруэнтности между двумя системами.

Я уверен, что систематики старой школы прочтут эти строки с ужасом. Разве мы не считаем значительным прогрессом в таксономии то, что мы в целом перестали классифицировать виды просто по одному или нескольким признакам и что теперь мы принимаем во внимание не только последнюю стадию развития (имаго), но и широко различающиеся молодые стадии (личинку и куколку)? И теперь разве не следует исследовать, не образуют ли гусеницы и бабочки совершенно различные системы? В случае новых видов бабочек сомнительного систематического положения разве не всегда первым вопросом был: какова природа гусениц? и не проливало ли это часто свет на родство имаго? Безусловно; и без всякого сомнения мы были совершенно правы, принимая во внимание личиночное строение. Но при этом мы всегда должны помнить, что существуют два вида родства — формальное и кровное, — которые, возможно, не всегда совпадают.

До сих пор молчаливо предполагалось, что степень родства между имаго всегда та же, что и между личинками, и если говорят о кровном родстве, то это естественно должно быть так, поскольку личинка и имаго — это одна и та же особь. Во всех группах животных у нас не всегда есть средства строгого решения между формальным и кровным родством, и поэтому часто приходится довольствоваться принятием просто формального родства в качестве основы наших систем, хотя последнее не всегда выражает кровное родство. Но именно в случае метаморфизирующих видов нет необходимости, и мы не должны оставаться удовлетворенными этим способом действий, поскольку у нас здесь есть два вида формального родства, таковое личинок и таковое имаго, и, как я только что пытался показать, отнюдь не самоочевидно, что они всегда согласуются; действительно, уже существует достаточное количество примеров, показывающих, что такое согласие в целом не существует.

Это отсутствие совпадения поразительно показано в группе животных, широко удаленной от Insecta, а именно Hydromedusae, систематическое устройство которых совершенно различно в зависимости от того, основано ли оно на полипоидном или на медузоидном поколении. Так, медузоидное семейство океанических Hydrozoa происходит от полипитов, принадлежащих к совершенно разным семействам, и в каждом из этих полипоидных семейств есть виды, которые производят Medusae другого семейства.

Аналогично, личинки Ophiuroidea (форма Pluteus) среди Echinodermata не являются наиболее близкородственными по форме личинкам обычных морских звезд, а скорее личинкам совершенно отдельного отряда — морских ежей.

Я не буду утверждать, что в этих двух случаях несходство в формальном родстве, или, как я могу его обозначить, неконгруэнтность морфологических систем, должно зависеть от неравной скорости филетического развития на двух стадиях или поколениях, или что эту неконгруэнтность можно полностью объяснить допущением такой неравной скорости развития: действительно, мне кажется вероятным, что, по крайней мере у Ophiureae, задействован совершенно иной фактор — что формальное родство с личинками морских ежей зависит не от кровного родства, а от конвергенции (Oscar Schmidt), т.е. от адаптации к сходным условиям жизни. Эти два случая, однако, показывают, что неравное формальное родство двух стадий может иметь место.

Из таких примеров мы, безусловно, не можем с ходу сделать вывод, что филетическая сила не существует; сначала должно быть исследовано, можно ли и в какой степени такие несходства отнести к неравному филетическому развитию и, если это так, не совместимы ли отклонения от строгой конгруэнтности морфологических систем с допущением внутренней трансформирующей силы. То, что определенное влияние оказывается окружающей средой на ход процессов развития органического мира, будет, однако, признано защитниками филетической жизненной силы. Поэтому должно быть продемонстрировано, что отклонения от полной конгруэнтности происходят, которые по своей природе или величине несовместимы с допущением врожденных сил, и, с другой стороны, должно быть также предпринято попытка показать, что отступления от этой конгруэнтности, как и сама конгруэнтность, могут быть объяснены без допущения филетической жизненной силы.

На следующих страницах я попытаюсь решить этот вопрос для отряда Lepidoptera, с периодической помощью двух других отрядов насекомых. Ни Echinodermata, ни Hydromedusae в настоящее время не приспособлены к такому критическому рассмотрению; количество видов в этих группах, развитие которых установлено с уверенностью, все еще слишком мало, а их биологические условия все еще в значительной степени неизвестны. В обоих этих отношениях они далеко превзойдены Lepidoptera. В этой группе мы знаем большое количество видов на двух главных стадиях их развития, а также более или менее точно условия, в которых они существуют во время каждой из этих фаз. Мы, таким образом, способны судить, по крайней мере до некоторой степени, какие изменения в условиях жизни производят изменения строения. Ни по количеству известных видов личинок, ни по глубокому знанию их образа жизни ни один из остальных отрядов насекомых не может конкурировать с Lepidoptera. Нет ни одного двукрылого или перепончатокрылого рода, в котором десять или более видов были бы настолько глубоко изучены на личиночной стадии, что их можно было бы использовать для целей морфологического сравнения. Кто способен определить различия между жизненными условиями личинок двадцати различных видов Culex или Tipula? Гусеницы близкородственных видов Lepidoptera, с другой стороны, часто живут на разных растениях, из-за чего одного этого обстоятельства возникает определенное различие в жизненных условиях.

Главный вопрос, на который должно было ответить исследование, был следующим: существует ли полный филетический параллелизм среди Lepidoptera или нет? или, говоря более точно: можем ли мы сделать вывод из формальных взаимоотношений, которые в настоящее время существуют между личинками, с одной стороны, и имаго, с другой, о точно параллельном ходе филетического развития на обеих стадиях; или существуют неконгруэнтности формального родства, которые указывают на неравное развитие?

Прежде чем я перейду к решению этого вопроса, необходимо прояснить один момент, который до сих пор не затрагивался, но который должен быть урегулирован, прежде чем проблему можно будет формально сформулировать в общих терминах. Прежде чем можно будет спросить, претерпели ли личинки и имаго точно параллельное развитие, мы должны знать, возможно ли неравное развитие — не существует ли такой тесной структурной связи между двумя стадиями, что каждое изменение на одной из них должно повлечь за собой изменение на другой. Если бы это было так, каждое изменение у бабочки вызывало бы коррелятивное изменение у гусеницы, и наоборот, так что неравенство формального родства между личинками, с одной стороны, и имаго, с другой, было бы немыслимо — системы, основанные на признаках гусениц, полностью совпадали бы с системами, основанными на признаках бабочек, и мы пришли бы к ложному выводу, если бы приписали филетически параллельное развитие двух стадий существованию внутренней филетической силы, в то время как только известный фактор, корреляция, вызывал равенство хода развития.

По этим причинам сначала должно быть установлено, что личинка и имаго не являются соответственно фиксированными в форме, и весь первый раздел будет поэтому посвящен доказательству того, что две стадии изменяются независимо друг от друга. Выводы о причинах изменения будут затем сделаны, и они подтвердят с другой стороны последующее исследование о наличии или отсутствии полной конгруэнтности в двух морфологических системах. Два вопроса, ответы на которые будут последовательно предприняты, отнюдь не идентичны, хотя и тесно связаны, поскольку вполне мыслимо, что на первый можно ответить тем, что нет точной корреляции формы, или лишь чрезвычайно малая корреляция, между гусеницей и имаго, в то время как, в то же время, этим не было бы решено, равномерно ли шло филетическое развитие двух стадий или нет. Идеальная конгруэнтность морфологических взаимоотношений могла бы иметь место только в том случае, если бы трансформации были результатом внутренней силы, а не внешних влияний. Вопрос: существует ли фиксированная корреляция формы между двумя стадиями? должен поэтому сопровождаться другим: совпадают ли формальные взаимоотношения двух стадий или нет — было ли их филетическое развитие равномерным или нет?

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Д-РА АВГУСТА ВЕЙСМАНА ПРОФЕССОРА УНИВЕРСИТЕТА ВО ФРАЙБУРГЕ

С ПРИМЕЧАНИЯМИ И ДОПОЛНЕНИЯМИ АВТОРА

ПЕРЕВЕДЕНО И ОТРЕДАКТИРОВАНО, С ПРИМЕЧАНИЯМИ, РАФАЭЛЕМ МЕЛЬДОЛОЙ, F.C.S. БЫВШИМ ВИЦЕ-ПРЕЗИДЕНТОМ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА ЛОНДОНА

С ПРЕДИСЛОВИЕМ ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА, LL.D., F.R.S. Автора «Происхождения видов» и др.

В ДВУХ ТОМАХ ТОМ II.

С ВОСЕМЬЮ ЦВЕТНЫМИ ТАБЛИЦАМИ

Лондон: SAMPSON LOW, MARSTON, SEARLE, & RIVINGTON CROWN BUILDINGS, 188, FLEET STREET 1882 [Все права защищены]

I. Личинка и имаго варьируют в строении независимо друг от друга.

Было бы бессмысленно утверждать, что две вышеупомянутые стадии были полностью независимы друг от друга. Очевидно, что количество органического и живого вещества, содержащегося в гусенице, определяет размер бабочки, и что количество органического вещества в яйце должно определять размер вылупляющейся личинки. Утверждение в вышеприведенном заголовке относится только к строению; но даже для него его нельзя принимать как означающее абсолютную, а только относительную независимость, которая, однако, безусловно, достигается в очень высокой степени. Хотя мыслимо, что каждое изменение строения у имаго может повлечь за собой коррелятивное изменение строения у личинки, таких случаев до сих пор не было доказано; напротив, все факты указывают на почти полную независимость двух стадий. Совершенно иначе обстоит дело со случаями косвенной зависимости, такими, например, как те, что вызваны «выкармливанием». Это явление почти полностью отсутствует у Lepidoptera, но встречается у Diptera и особенно у Hymenoptera в любой степени. Личинки наездников, которые живут в других насекомых, требуют (не всегда, но в большинстве случаев), чтобы самка имаго обладала острым яйцекладом, так что в этом случае также строение и образ жизни личинки влияют на совершенное насекомое. Это не зависит, однако, от врожденных законов роста (корреляции), а от действия внешних влияний, к которым организм стремится адаптироваться посредством естественного отбора.

Теперь я позволю фактам говорить самим за себя.

Это показано теми видами, у которых только одна стадия является ди- или полиморфной, что не каждое изменение на одной стадии влечет за собой соответствующее изменение на другой. Так, у всех сезонно диморфных видов мы обнаруживаем, что гусеницы бабочек, которые часто широко различаются по цвету и рисунку своих последовательных поколений, абсолютно идентичны. С другой стороны, можно привести много видов, личинки которых диморфны, в то время как имаго встречаются только в одной форме (сравните первое и второе эссе в этом томе).

Существуют, однако, факты, которые прямо доказывают, что любая одна стадия может изменяться независимо от других; я имею в виду обстоятельство, что любая одна стадия может стать независимо изменчивой — что свойство большей изменчивости или большей постоянности отнюдь не всегда встречается в равной степени на всех трех стадиях личинки, куколки и имаго, но что иногда гусеница очень изменчива, а куколка и имаго совершенно постоянны. С другой стороны, все три стадии могут быть одинаково изменчивыми или одинаково постоянными, хотя это случается редко.

Если изменчивость понимать как указывающую на период переформирования живой формы, будь то в ее совокупности или только в отдельных признаках или группах признаков, из простого факта гетерохронной изменчивости онтогенетических стадий следует, что последние могут быть модифицированы индивидуально, и что переформирование одной стадии отнюдь не обязательно влечет за собой таковое других. Нельзя, однако, сомневаться, что изменчивость, по какой бы причине она ни возникла, во всех случаях способна произвести новую форму. От одного лишь продолжающегося скрещивания изменчивых особей в конечном итоге должно произойти выравнивание различий, и с этим должна возникнуть новая, хотя и не всегда широко отклоняющаяся, постоянная форма.

То, что разные стадии развития вида могут быть фактически частично изменчивыми и частично постоянными, и что изменчивый или постоянный характер одной стадии не оказывает влияния на другие стадии, показывают следующие случаи, которые в то же время хорошо приспособлены пролить свет на причины изменчивости и, таким образом, рассчитаны на то, чтобы способствовать решению главной проблемы, с которой связано это исследование.

Когда на следующих страницах я говорю об изменчивости, я не имею в виду возникновение местных разновидностей или вариаций, которые происходят с течением времени, но я имею в виду высокую степень индивидуальной изменчивости — значительную флуктуацию признаков у особей одного и того же района или одного и того же выводка. Я считаю вид постоянным, с другой стороны, когда особи из малого или большого района отличаются друг от друга лишь в очень незначительной степени. Постоянные формы также обычно, но не всегда, являются такими, которые бедны местными разновидностями, в то время как изменчивые формы — это те, которые богаты такими вариациями. Поскольку термины «изменчивый» и «постоянный» являются лишь относительными, я ограничусь самыми крайними случаями, теми, в которых индивидуальные особенности флуктуируют в очень широких или очень узких пределах.

Поскольку никаких наблюдений относительно степени изменчивости, проявляемой видом на разных стадиях его развития, не было доступно, я был вынужден вернуться к своим собственным, по крайней мере в том, что касается личиночной и куколочной стадий, в то время как для имагинальной стадии широкий опыт моего уважаемого друга д-ра Штаудингера был для меня существенным подспорьем.

Давайте в первую очередь ограничим наше внимание тремя главными формами, которые представляет каждое чешуекрылое, а именно личинкой, куколкой и имаго. Что касается постоянства или изменчивости этих трех форм, мы фактически находим в природе все комбинации, которые теоретически мыслимы.

(1.) Существуют виды, которые обладают высокой степенью постоянства на всех трех стадиях, такие, например, как Limenitis camilla, Pieris brassicae, Sphinx ligustri и Euchelia jacobaeae.

(2.) Существуют виды, показывающие высокую степень изменчивости на всех трех стадиях. Этот случай должен быть редким, так как я могу привести только Araschnia prorsa-levana, факт, который проистекает из обстоятельства, что куколочная стадия, как правило, лишь редко бывает изменчивой.

(3.) Существуют виды, которые изменчивы на двух стадиях и постоянны на третьей. К этому классу, например, относится Smerinthus tiliae, у которого личинка и имаго очень изменчивы, в то время как куколка совершенно постоянна. То же самое имеет место у Lasiocampa pini, известного соснового коконопряда. Многие бабочки показывают это же явление в других комбинациях, таких, например, как Vanessa urticae и polychloros, у которых личинка и куколка очень изменчивы, а имаго очень постоянно. В меньшей степени то же самое имеет место у Vanessa atalanta, в то время как у Pieris napi куколка и имаго изменчивы, а гусеница удивительно постоянна, что также имеет место у местной формы bryoniae, которую, согласно моей теории, следует рассматривать как родительскую форму napi (см. Часть I настоящего тома).

(4.) Существуют виды, постоянные на двух стадиях и изменчивые только на третьей. Так, можно найти несколько видов, у которых личинка и куколка постоянны, а имаго изменчиво. Это имеет место у Saturnia yamamai, имаго которого, как известно, представляет бесчисленные оттенки окраски, варьирующие от светло-желтого до серовато-черного, в то время как зеленая гусеница обнаруживает лишь незначительные индивидуальные различия в рисунке и почти не имеет различий в окраске. Куколка этого вида совершенно постоянна. Arctia caja и hebe, а также Chelonia plantaginis принадлежат к этой же категории.

Существует очень большое число видов, которые обладают весьма постоянными имаго и куколками, но чрезвычайно изменчивыми личинками. Ниже приведены известные мне случаи: Macroglossa stellatarum, fuciformis и bombyliformis; Chaerocampa elpenor, celerio и nerii; Deilephila galii, livornica (Hübn.), hippophaes, vespertilio и zygophylli; Sphinx convolvuli; Acherontia atropos; Smerinthus ocellatus и tiliae; Callimorpha hera; Cucullia verbasci и scrophulariae.

Случаи, в которых изменчивость зависит исключительно от куколки, тогда как личинка и имаго чрезвычайно постоянны, встречаются крайне редко. Vanessa io является примером такого случая: куколка бывает светло- или темно-коричневой, либо ярко-золотисто-зеленой, тогда как на двух других стадиях почти не встречаются светлые оттенки окраски или вариации в весьма сложном рисунке.

Таким образом, факты подтверждают вышеприведенный взгляд о том, что отдельные стадии развития изменяются независимо — что изменение, происходящее на одной стадии, не оказывает влияния на предшествующие и последующие стадии. Если бы это было не так, ни одна стадия не могла бы стать изменчивой, не становясь при этом изменчивой и на всех других стадиях. Если бы между личинками, куколками и имаго существовала такая корреляция, при которой каждое изменение у личинки влекло бы за собой соответствующее изменение у имаго, то, как только большое число личиночных признаков стало бы флуктуирующим (т. е. как только эта стадия стала бы изменчивой), большое число имагинальных признаков неизбежно также стало бы флуктуирующим (т. е. эта стадия также стала бы соответственно изменчивой).

Существует еще одна интерпретация, которую, возможно, можно было бы попытаться выдвинуть с точки зрения старого учения о видах. Можно было бы сказать, что особая изменчивость некоторых личиночных или имагинальных рисунков является их специфическим свойством, в то время как другие рисунки постоянны, и поскольку личиночные и имагинальные рисунки вида, как правило, совершенно различны, легко может случиться так, что бабочка, обладающая рисунком, которому свойственно постоянство, может происходить от гусеницы с изменчивым рисунком.

В этом возражении есть доля истины, поскольку верно, что различные формы рисунков, встречающиеся у чешуекрылых, по-видимому, достигают разных степеней постоянства. Если мы говорим о постоянстве или изменчивости вида, то этим выражениям придается разное значение в зависимости от того, имеем ли мы дело, например, с видом Sphinx или видом Arctia. То, что у последних оценивалось бы как высокая степень постоянства, у первых было бы принято за значительную степень изменчивости. В связи с вопросом о причинах постоянства интересно отметить, что способность любой формы рисунка достигать высокой степени постоянства отнюдь не обратно пропорциональна сложности рисунка, как можно было бы ожидать a priori.

Так, виды Sphinx и близких родов обладают на передних крыльях, которые по большей части окрашены смесью тускло-серого, белого и черного цветов, чрезвычайно сложным расположением линий, которые у постоянных видов обнаруживают высокую степень единообразия; с другой стороны, клетчатые передние крылья наших Arctiidae, которые имеют гораздо более грубый рисунок, всегда обнаруживают, даже у самых постоянных видов, четко выраженные индивидуальные различия. Поэтому разные типы рисунка должны измеряться разными мерками.

Но, признавая это, мы решительно опровергаем утверждение, что постоянство и изменчивость являются неотъемлемыми свойствами определенных форм рисунка.

Это рассуждение основано на простом факте, что данный тип рисунка включает в себя как виды с высокой степенью постоянства, так и виды с (относительно) высокой степенью изменчивости.

Так, передние крылья Sphinx ligustri и S. convolvuli чрезвычайно постоянны, тогда как очень сходный по рисунку Anceryx (Hyloicus) pinastri чрезвычайно изменчив. Аналогично, Deilephila euphorbiae известна своей большой изменчивостью окраски и рисунка, тогда как D. galii, которая настолько близка к этому виду, что ее иногда путают с ним, обладает высокой степенью постоянства, а корсиканская и сардинская D. dahlii, кроме того, очень изменчива. Среди семейства Arctiidae, Callimorpha hera и альпийская Arctia flavia являются примерами постоянства, тогда как A. caja, которая так похожа на последний вид, настолько повсеместно изменчива, что едва ли можно найти два совершенно идентичных экземпляра.

То же самое можно показать и для рисунков гусениц. Так, личинка D. dahlii обнаруживает весьма значительную изменчивость, тогда как личинка D. galii очень постоянна в рисунке (не считая основного цвета). Точно так же личинка Vanessa urticae очень изменчива, а личинка V. antiopa очень постоянна и т. д.

Большие различия в отношении постоянства или изменчивости, проявляемые разными стадиями одного и того же вида, должны, следовательно, находить свое объяснение не в самом типе рисунка. Объяснение должно заключаться в том обстоятельстве, что каждая стадия изменяется независимо от других и в разные периоды может вступать в новую фазу изменчивости.

Здесь мы заранее подходим к главному вопросу: вызываются ли изменения внутренними или внешними причинами? Является ли физическая природа организма тем, что вынуждено спонтанно перестраиваться по прошествии определенного периода времени? Или же такая модификация происходит только тогда, когда она вызвана прямо или косвенно внешними условиями жизни?

В рассматриваемых нами случаях факты, несомненно, указывают на полную зависимость трансформаций от внешних условий жизни.

Независимое появление изменчивости на отдельных стадиях метаморфоза, однако, можно было бы рассматривать как лишь кажущееся. Можно было бы все еще попытаться приписать изменения чисто внутренним причинам, т. е. филетической жизненной силе, предположив, что последняя действует периодически таким образом, что сначала одна, а затем следующая стадия становятся изменчивыми, пока, наконец, не преобразуется весь вид.

На это мало что можно сказать в ответ, если мы однажды прибегнем к совершенно неизвестным силам, действие которых можно произвольно представлять либо постоянным, либо периодическим.

Но если допустить, что такая трансформирующая сила существует и действует периодически, изменчивость должна всегда проходить через различные стадии в фиксированном направлении, подобно волне по поверхности воды — имаго, куколка и личинка или личинка, куколка и имаго должны последовательно становиться изменчивыми. Случаи, подобные Araschnia prorsa, в которых все три стадии изменчивы, безусловно, могут быть объяснены таким образом, но те примеры, в которых личинка и имаго чрезвычайно изменчивы, а куколка совершенно постоянна, с этой точки зрения совершенно необъяснимы.

Последнее, однако, можно очень просто объяснить, если предположить, что изменения зависят от внешних влияний. С этой точки зрения мы не только видим, как возможно, чтобы промежуточная стадия оставалась незатронутой изменениями, влияющими на две другие стадии, но мы также можем понять, почему именно стадия куколки так часто играет эту роль. Если мы спросим, почему большинство куколок постоянны и относительно лишь очень слабо изменчивы, ответ будет найден в том факте, что все куколки, которые остаются скрытыми в земле или внутри растений (Sesiidae) или которые защищены прочными коконами, обнаруживают полное постоянство, тогда как значительная степень изменчивости встречается только у тех куколок, которые подвешены или открыто выставлены. Это тесно связано с фактом, на который я уже обращал внимание ранее, а именно, что диморфизм встречается у некоторых куколок, но только у тех, которые открыто выставлены и, следовательно, видны своим врагам. Я знаком с такими случаями только среди куколок бабочек, и именно среди них я обнаружил значительную степень изменчивости.

Факты такого рода указывают на то, что природа не забавляется формами без пользы, но что, во всяком случае, изменения такого рода являются результатом внешних влияний. Большая частота изменчивости среди личинок и ее сравнительная редкость у имаго также, несомненно, говорят в пользу этого взгляда.

Уже было показано, что виды с изменчивыми личинками и постоянными имаго чрезвычайно распространены, но виды с постоянными личинками и изменчивыми имаго очень редки. Это подтверждает выводы, уже сделанные выше: во-первых, что изменчивость имаго не может быть обязана своим существованием изменчивости личинок, и, во-вторых, что причины, вызывающие изменчивость, затрагивают личиночное состояние чаще, чем состояние имаго.

Где еще можно искать эти причины, как не во внешних условиях жизни, которые столь широко различаются на двух стадиях и которые гораздо более изменчивы для личинки, чем для имаго?

Возьмем виды одного рода, например, Deilephila. Имаго наших европейских видов — насколько нам известно — живут совершенно одинаково; все они летают в сумерках, проявляя предпочтение к одним и тем же цветам и очень часто посещая одни и те же места, так что в местах обитания одного вида почти всегда можно встретить и другие, если они встречаются в той же местности. Днем они скрываются в сходных местах и подвергаются нападениям сходных врагов.

Совершенно иначе обстоит дело с гусеницами. Они, даже в случае наиболее близкородственных видов, живут в разных условиях, что видно из того факта, что они питаются разными растениями. Последнее, однако, может вызывать изменения как прямо, так и косвенно. Личинки могут приобретать адаптивные цвета и рисунки, и они будут варьироваться в соответствии с цветом и структурой кормового растения; или они могут становиться ярко окрашенными в качестве знака несъедобности в тех случаях, когда они несъедобны. Далее, цвет почвы, на которой живут личинки, будет влиять на их цвета, делая их адаптивными. Некоторые привычки гусениц также могут зависеть от природы их кормовых растений. Так, например, Deilephila hippophaes питается только ночью и скрывается днем под мхом и среди листьев у основания кормового растения; но D. euphorbiae не могла бы приобрести такую привычку, потому что Euphorbia cyparissias обычно растет на сухой почве, бедной растительностью, которая поэтому не дает укрытия, и, кроме того, потому что гусеница, пока она продолжает питаться, не может и, по правде говоря, никогда не уходит далеко от своего кормового растения. Привычка скрываться, зарываясь в землю, такая, например, как у Acherontia atropos, также не могла бы быть приобретена D. euphorbiae, потому что ее кормовое растение обычно растет на твердой, сухой и каменистой почве.

В дополнение к этим соображениям, враги будут разными в зависимости от того, живет ли гусеница на растениях, образующих густые заросли, покрывающие большие пространства берега (Hippophae), или растет изолированно на сухих холмиках и склонах, где трава скудна или вовсе отсутствует; или, опять же, в зависимости от того, питается ли насекомое, в сочетании с такими местными различиями, днем или приобрело привычку питаться только ночью. В самом деле, необходимо признать, что новые и улучшенные адаптации, или, говоря более общими терминами, стимулы к изменению, когда они зависят от окружающей среды, должны чаще быть неодинаковыми для личинок, чем для имаго. Мы должны, соответственно, ожидать, что фактическое изменение или то состояние изменчивости, которое можно рассматривать как инициативу к изменению, будет встречаться у личинок чаще, чем у совершенных насекомых.

Поскольку факты полностью согласуются с результатами этих a priori соображений, мы можем также осмелиться сделать вывод, что основа этих соображений также верна, а именно предположение, что изменения цвета и рисунка у гусениц, куколок и имаго происходят только под влиянием внешних факторов.

Это не должно пониматься как означающее, что отдельные стадии личиночного развития также могут изменяться только под действием внешних влияний. Личиночные стадии коррелируют друг с другом, как уже было показано (см. предыдущее эссе): новые признаки возникают у взрослой гусеницы на последней стадии, а затем постепенно переносятся обратно на более молодые стадии совершенно независимо от внешних влияний, причем этот регресс полностью осуществляется законами корреляции. Естественный отбор здесь оказывает лишь вторичное действие, поскольку он может ускорять или замедлять этот перенос в зависимости от того, являются ли новые признаки выгодными или невыгодными для более молодых стадий.

Теперь, поскольку при первом приобретении нового признака проявляются значительные индивидуальные различия в отношении быстроты и полноты, с которыми особи приобретают такой признак, то же самое должно иметь место и для переноса улучшения, приобретенного на последней стадии, на следующую более молодую стадию. Новый признак будет приобретаться разными особями в разной степени и с разной скоростью — ему придется, в некоторой степени, бороться со старыми признаками стадии; короче говоря, более молодая стадия станет изменчивой.

Изменчивость такого рода вполне можно было бы обозначить как вторичную, в отличие от первичной изменчивости; последняя (первичная) зависит от неравной реакции отдельных организмов на внешние влияния, первая (вторичная) является результатом неравной силы и скорости действия врожденных законов роста, управляющих организмом. В обоих случаях может возникать чрезмерная изменчивость, но причины, вызывающие эту изменчивость, неодинаковы.

Различные стадии личиночного развития, таким образом, часто проявляли бы независимую изменчивость подобно стадиям куколки или имаго, поскольку они могут проявлять индивидуальную изменчивость, в то время как другие стадии развития остаются постоянными. Это появление независимой изменчивости на разных стадиях личиночного развития, однако, на самом деле обманчиво — мы имеем здесь, по сути, своего рода волну изменчивости, которая проходит вниз через стадии развития, постепенно ослабевая и, наконец, полностью затухая.

В соответствии с этим мы очень часто обнаруживаем, что изменчивы только последняя или две последние стадии, в то время как более молодые стадии постоянны. Так, у Macroglossa stellatarum личинки постоянны на первой, второй и третьей стадиях, но становятся изменчивыми на четвертой, а на пятой стадии впервые проявляют ту высокую степень изменчивости, которая уже была подробно описана (см. табл. III, рис. 3–12). Личинки Vanessa cardui также, согласно моим записям, чрезвычайно постоянны на первых четырех стадиях, несмотря на их сложный рисунок, но становятся изменчивыми на пятой стадии, хотя и не в очень значительной степени.

У Smerinthus tiliae, ocellatus и populi также наибольшая личиночная изменчивость проявляется только на последней стадии, а предыдущие стадии очень постоянны. Эти случаи отнюдь не зависят от того, что рисунок молодых стадий проще и поэтому менее способен к изменению. Встречается и обратный случай. Подобно тому, как молодые особи тапира и дикого кабана полосатые, в то время как взрослые животные имеют однотонную окраску, молодые гусеницы Saturnia yamamai обладают продольными черными линиями на желтом фоне, тогда как уже на второй стадии на месте этого сложного, но совершенно постоянного рисунка появляется простая зеленая окраска. Если молодые стадии так часто постоянны, это скорее зависит от того факта, что перенос нового признака на эти стадии происходит не только постепенно, но и с постоянно уменьшающейся энергией, несколько подобно физическому движению, которое постоянно уменьшается в скорости под действием сопротивления, пока не будет полностью остановлено. Это постоянство более молодых стадий может далее объясняться тем обстоятельством, что признаки переносились бы только тогда, когда они закрепились на последней стадии и, следовательно, перестали быть изменчивыми. Перенесенные признаки, таким образом, могли приобрести большую регулярность, т. е. меньшую степень изменчивости, чем они обладали при своем первом возникновении. Необходимо провести обширные исследования в этом специальном направлении, если мы хотим открыть точные законы, в соответствии с которыми происходит обратный перенос новых признаков. Только с помощью таких исследований мы могли бы с уверенностью прийти к причинам, которые определяют меньшую изменчивость молодых личиночных стадий.

Может также случиться, что ранние стадии изменчивы, в то время как поздние стадии постоянны, хотя этот случай, по-видимому, встречается реже. Так, гусеницы Gastropacha quercifolia значительно варьируются на второй стадии, но постоянны в более поздний период, и то же самое имеет место у Spilosoma urticae, которая на второй стадии может почти считаться диморфной, но впоследствии становится постоянной.

Случаи, в которых первая стадия изменчива, по-видимому, встречаются реже всего. Я знаю только один такой пример, а именно Anceryx pinastri, у которого только что вылупившиеся личинки (табл. VI, рис. 53) обнаруживают значительные различия в коричневато-черных серповидных пятнах. Вторая (рис. 54), третья и четвертая стадии затем довольно постоянны, в то время как пятая стадия снова очень изменчива.

Пример такого рода можно легко объяснить двумя волнами вариации, первая из которых теперь затрагивает только первую стадию, в то время как вторая только что начала затрагивать пятую стадию. Такое предположение не противоречит никаким теоретическим соображениям, а скорее имеет большую вероятность в свою пользу, поскольку мы знаем, что виды время от времени подвергаются перестройке; и, далее, что слияние нескольких стадий филетического развития в онтогенезе одного и того же вида (см. стр. 226, развитие рода Deilephila) показывает, что во время обратного переноса одного признака новые признаки могут появляться на последней стадии онтогенеза, и, действительно, очень часто в то время, когда следующий самый молодой признак еще не был перенесен обратно на первую стадию.

То, что эта вторичная изменчивость в некоторой степени вызвана конфликтом между старыми и новыми признаками, причем последние стремятся подавить первые, показывает гусеница Saturnia carpini, которую я много лет наблюдал с этой точки зрения и лучшей иллюстрации которой я не знаю.

Когда эти личинки выходят из яйца, они черные, но во взрослом состоянии почти ярко-зеленые — по крайней мере, это имеет место у местной формы, которую, из-за района в окрестностях Генуи, где она встречается, я обозначу как var. ligurica. Теперь, в то время как эти две крайние стадии развития относительно постоянны, промежуточные стадии обнаруживают изменчивость, которая становится тем больше, чем ближе к последней стадии, причем эта вариация в рисунке зависит просто от борьбы между зеленым цветом и более древним наследственным черным. Таким образом, возникает, особенно на четвертой стадии немецкой местной формы, невероятная смесь самых разнообразных рисунков, все из которых, однако, можно очень легко объяснить с вышеизложенной точки зрения.

Более простая и, как я склонен полагать, более старая форма трансформации представлена нам в местной разновидности ligurica. На последней стадии, при длине 7,5 сантиметров, эта форма имеет красивый ярко-зеленый цвет без каких-либо следов черного рисунка (табл. VIII, рис. 77). Цвет шести оранжевых бородавок, расположенных на каждом сегменте, также одинаков у всех экземпляров, так что эта стадия совершенно постоянна.

Наша немецкая S. carpini обнаруживает другие признаки на пятой стадии. Правда, встречаются отдельные экземпляры, которые полностью зеленые без какого-либо черного цвета, но они редки; большинство обладает более или менее широким черным кольцом, опоясывающим середину каждого сегмента (табл. VIII, рис. 78 и 79). Те экземпляры, у которых черное кольцо распалось на крупные или мелкие пятна, окружающие основание бородавок, составляют промежуточные формы (рис. 80). Последняя стадия немецкой местной формы, в отличие от таковой генуэзской местной формы, поэтому очень изменчива.

Две формы, кроме того, различаются не просто тем, что они более или менее продвинуты в филетическом развитии, но и по нескольким другим пунктам. Поскольку представляет большой теоретический интерес показать, что вид может развивать местные различия только на стадии личинки, я приложу здесь простые факты.

Различия заключаются в том, что генуэзская местная форма проходит через пять линек, в то время как немецкая местная форма, как и большинство гусениц, имеет только четыре линьки. Далее, у генуэзской формы светло-зеленый цвет, который также присущ немецкой форме на четвертой стадии, как только он появляется, сохраняется до конца личиночного развития, в то время как на пятой стадии немецкой формы этот цвет заменяется тусклым серовато-зеленым (сравните рис. 77 и 78). Существует также весьма значительная разница на более ранних стадиях, которая показывает, что филетический процесс трансформации протекал совершенно независимым курсом у двух форм. Поскольку борьба между зеленым и черным — сохраняя эту идею — по-видимому, совершенно закончена на последней стадии генуэзской формы, мы должны были бы ожидать, что новый цвет, зеленый, теперь также проник бы дальше на более молодые стадии, чем у немецкой формы. Тем не менее, это не так, а происходит совершенно обратное: черный цвет дольше удерживает свои позиции у итальянской формы, чем у немецкой.

У генуэзской формы две первые стадии полностью черные, и на третьей стадии впервые появляется оранжево-желтая боковая полоса. У немецкой формы эта полоса появляется на второй стадии, и впоследствии не добавляется, по крайней мере на средних сегментах, желтая кайма, окружающая некоторые из бородавок срединного ряда. На третьей стадии, однако, желтый цвет (который является лишь предшественником более позднего зеленого цвета) распространяется дальше, так что гусеницы часто кажутся оранжевого цвета, причем некоторые или все бородавки и определенные пятна и полосы остаются черными (рис. 66 и 68). Бородавки также часто желтые, в то время как основной фон остается по большей части черным — короче говоря, яркий цвет находится в полной борьбе с черным, и бесконечная серия вариаций является результатом этого конфликта, тогда как на соответствующей стадии генуэзской формы преобладает почти полное постоянство.

Это постоянство сохраняется также на следующей (четвертой) стадии, гусеница все еще остается глубоко черной, и только желтая (серно-желтая) боковая полоса, которая теперь стала ярче, указывает на предстоящее изменение (рис. 67). Это происходит на пятой стадии, на которой основной цвет внезапно становится ярко-зеленым, а черный остается самое большее лишь в виде следов на передних краях сегментов.

Это тот же рисунок, который показан четвертой стадией немецкой формы, только в этом случае особи, совершенно лишенные черного цвета, не встречаются. У многих экземпляров, действительно, черный цвет образует основной фон, зеленый появляется только в определенных пятнах (рис. 71–75); у других преобладает зеленый, и эти две крайности соединены бесчисленными промежуточными формами, так что эта стадия должна рассматриваться как самая изменчивая из всех.

Шестая стадия генуэзской и пятая немецкой формы уже были сравнены друг с другом. Результаты могут быть представлены в виде таблицы:

А. Немецкая форма. В. Генуэзская форма. Стадия I. 9 дней. Черная; постоянная. 9 дней. Черная; постоянная. Стадия II. 8 дней. Черная, с оранжево-желтой боковой полосой; изменчивая. 11 дней. Черная; постоянная. Стадия III. 5 дней (в некоторых случаях до 16 дней). Черная, с желтым; очень изменчивая. 12 дней. Черная, с оранжево-желтыми боковыми полосами; постоянная. Стадия IV. 16 дней (в некоторых случаях только 5 дней). Ярко-зеленая и черная в смеси; очень изменчивая. 6 дней. Черная, с яркой желтоватой боковой полосой; постоянная. Стадия V. 6 дней (часто дольше). Темно-зеленая, с черными полосами или без них; изменчивая. 6 дней. Ярко-зеленая, небольшие следы черного; изменчивая. Стадия VI. Окукливание. 18 дней. Ярко-зеленая, без какого-либо черного; постоянная. Стадия VII. Окукливание.

Из этого сравнения мы видим, что процесс трансформации, по крайней мере, предварительно завершился у генуэзской формы. Почему обратный перенос вновь приобретенного признака на молодые стадии еще не произошел или, по крайней мере, почему он не находится в процессе, неясно; также нельзя сказать, произойдет ли это позже, хотя мы можем осмелиться предположить, что так оно и будет. На первый взгляд кажется, что требуется относительно короткое время для того, чтобы отдельная стадия V, которая все еще находится в состоянии флуктуации (изменчива), стала постоянной путем постоянного скрещивания, как и все другие стадии.

То, что трансформация все еще находится в полном разгаре у немецкой формы, показывает тот факт, что в этом случае все стадии изменчивы, за исключением первой — вторая стадия изменчива лишь в небольшой степени, третья — в гораздо большей степени, а четвертая — в высшей степени, какую только можно представить, в то время как пятая и последняя стадия снова менее изменчива — так что самая большая борьба между старыми и новыми признаками происходит на четвертой стадии.

Среди бесчисленных вариаций, представленных этой последней стадией, можно расположить полную серию переходных форм, чтобы показать постепенное завоевание черного цвета зеленым, и тем самым шаг за шагом указать путь, который принял этот последний цвет.

У самых черных экземпляров нет ничего зеленого, кроме боковой (поддыхальцевой) линии, которая была желтой на предыдущей стадии, и серповидного штриха у основания средних бородавок вместе с еще меньшим серпом у основания верхних бородавок (рис. 71 и 81). Эти пятна расширяются у более светлых экземпляров и сближаются, оставляя лишь узкие черные перемычки, причем третье пятно добавляется у заднего края бородавок (рис. 72 и 82). Затем три пятна расширяются со всех сторон, все еще оставляя на долгое время узкие черные линии на границах, где их рост заставил их соприкоснуться. Таким образом, на зеленом фоне часто возникает настоящий иероглифический рисунок (рис. 85 и 86). Наконец, черный цвет исчезает с переднего края и уменьшается на средней линии спины, где он все еще частично остается в виде Т-образной фигуры (рис. 73 и 74), хотя в остальном обычно заменяется зеленым, за исключением небольших остатков.

Один момент долгое время оставался для меня необъяснимым, а именно изменение светло-зеленого цвета на темно-серо-зеленый, которое появилось на последней стадии в связи с полной сменой черного рисунка.

Предполагая, что новые признаки фактически приобретаются только на последней стадии и что оттуда они переносятся на более молодые стадии, мы должны были бы ожидать найти полностью развитыми на последней стадии те же окраску и рисунки, которыми более или менее неполно обладают на четвертой стадии. Теперь, поскольку тенденция развития к удалению черного цвета и к преобладанию зеленого — если мы можем так выразиться — очевидна на четвертой стадии, мы можем ожидать найти на пятой стадии ярко-зеленый основной цвет, либо без какой-либо примеси черного, либо с такими черными пятнами и штрихами, которые сохранились на четвертой стадии как остатки первоначального основного цвета. Но вместо этого пятая стадия показывает темно-зеленый цвет и более или менее развитый черный рисунок, который никоим образом не может быть выведен из рисунка четвертой стадии.

Генуэзская местная форма, наблюдавшаяся в прошлом году, впервые дала мне объяснение в том смысле, что у этой формы последняя стадия фактически является лишь потенциальной предпоследней стадией, или, выражаясь более точно, что те же признаки, которые в настоящее время отличают последнюю стадию этой формы, уже более или менее полностью перенесены на предпоследнюю стадию.

Кажущееся парадоксальным поведение немецкой формы можно объяснить, предположив, что до того, как чистый ярко-зеленый цвет был полностью перенесен на предпоследнюю стадию, на последней стадии появилось дальнейшее изменение, при котором зеленый основной цвет стал темнее и образовались черные поперечные полосы. Рисунок последней стадии тогда рассматривался бы как обратный рисунку предыдущей стадии; отсутствие черного было бы самым старым состоянием, простые черные пятна у основания бородавок — следующими по порядку, а соединенная черная поперечная полоса — самой продвинутой стадией развития.

Правильно ли это объяснение и, если да, какие причины вызвали второе изменение, возможно, можно будет узнать в будущем путем сравнения с онтогенезом других Saturniidae; тем временем это объяснение получает поддержку с другой стороны поведением генуэзской местной формы. Если последняя стадия немецкой формы действительно начала снова перестраиваться, то эта разновидность более продвинута в филетическом развитии, чем генуэзская форма; и это полностью соответствует теории, согласно которой у первой светлый цвет (оранжевый, рассматриваемый как предварительный к трансформации в зеленый) уже был перенесен на вторую стадию, тогда как у генуэзской разновидности даже на четвертой стадии проявляются только первые зачатки цветовой трансформации.

Генуэзская форма в некоторой степени является промежуточной между немецкой формой Saturnia carpini и близкородственной S. spini, видом, обитающим в Восточной Германии. У последней личинки даже во взрослом состоянии полностью черные с желтыми бородавками. Эта форма гусеницы, следовательно, должна рассматриваться как филетически самая старая, и это очень хорошо согласуется с характером моли, которая существенно отличается от S. carpini только тем, что не является полово-диморфной. У Carpini самец обладает гораздо более блестящей окраской, чем самка, причем последняя настолько полностью согласуется с самкой Spini, что ее едва ли можно отличить от нее, особенно в случае несколько более крупных южноевропейских экземпляров последнего вида. Теперь, поскольку более простую окраску самки в любом случае следует рассматривать как исходную форму, мы должны считать Spini, оба пола которой обладают этой окраской, филетически более старой формой, а Carpini, самец которой стал иначе окрашенным, должен рассматриваться как более молодой тип. Это полностью согласуется с признаками личинок.

Я должен здесь упомянуть, что я также задавал себе вопрос, связаны ли вариации различных личиночных стадий друг с другом как причина и следствие — не могли ли самые светлые экземпляры пятой стадии быть также самыми светлыми особями третьей и четвертой стадий.

Такая связь очевидна только между третьей и четвертой стадиями; самые темные личинки третьей стадии становятся более темными разновидностями четвертой стадии, хотя верно, что более светлые формы третьей иногда также становятся темными разновидностями на четвертой стадии. Между четвертой и пятой стадиями почти никакой связи такого рода не прослеживается. Так, самые темные разновидности четвертой стадии иногда становятся самыми светлыми формами пятой стадии, тогда как в других случаях из самых светлых особей четвертой стадии возникают все возможные модификации пятой стадии. Дальнейшие подробности можно опустить: отрицательный результат не может вызвать никакого удивления, так как это необходимое следствие постоянного скрещивания, которое должно происходить.

Таким образом, мы видим, что три главные стадии развития (личинка, куколка и имаго) фактически изменяются в цвете независимо друг от друга, причем отдельные стадии личиночного развития, однако, находятся в большей зависимости друг от друга и связаны, действительно, таким образом, что новый признак не может быть добавлен к последней стадии, не будучи перенесенным с течением времени на предыдущую стадию, а в более поздний период оттуда снова даже на самую молодую стадию, если только он предварительно не был задержан в процессе своего переноса неизвестными противодействующими силами. По этому последнему пункту, однако, имеющиеся в настоящее время факты не допускают никакого определенного решения.

Но почему отдельные личиночные стадии ведут себя в этом отношении так сильно иначе, чем главные стадии всего развития? почему первые так точно коррелируют, тогда как последние — нет? Если новые признаки имеют общую тенденцию переноситься на более молодые онтогенетические стадии, почему новые имагинальные признаки сначала не переносятся на куколку, а в конечном итоге на личинку?

Ответ на эти вопросы найти несложно. Чем сильнее две стадии вида различаются по структуре, тем менее возможной становится корреляция; чем ближе две стадии морфологически связаны, тем более мощным становится действие корреляции. Легко представить, что чем сильнее две последующие стадии отклоняются по структуре и образу жизни, тем менее возможным становится перенос признаков от одной к другой. Как возможно, например, чтобы новый признак на хоботке или на крыльях бабочки мог быть перенесен на гусеницу? Если бы такая корреляция существовала, она могла бы проявиться только в том, что какая-то другая часть гусеницы изменилась бы в соответствии с изменением хоботка или крыльев бабочки. То, что это не так, было, на мой взгляд, убедительно показано всеми вышеприведенными соображениями относительно независимой изменчивости главных стадий метаморфоза.

Существует, кроме того, бесконечное число фактов, которые доказывают независимость отдельных стадий развития — я имею в виду многочисленные явления, представленные самим метаморфозом. Существования той формы развития, которую мы обозначаем как метаморфоз, уже достаточно, чтобы неоспоримо доказать, что отдельные стадии способны изменяться независимо друг от друга в самой замечательной степени.

Если мы теперь зададим вопрос: как возник так называемый «полный» метаморфоз насекомых? ответ может быть только один: через постепенную адаптацию различных стадий развития к условиям жизни, которые постоянно отклонялись все дальше и дальше друг от друга.

Но если отдельные стадии постэмбрионального развития могут в конечном итоге достичь такого полного разнообразия структуры, как у личинки и имаго, через постепенные адаптации к постоянно расходящимся условиям жизни, это показывает, что признаки, приобретенные отдельными стадиями, всегда переносятся только на те же стадии следующего поколения, в то время как другие стадии остаются незатронутыми этим. Это зависит от той формы наследственности, которую Дарвин назвал «наследованием в соответствующие периоды жизни», а Геккель — «гомохронной наследственностью».

II. Совпадает ли форма-родство личинки с таковым имаго?

Установив таким образом независимость в изменчивости отдельных стадий метаморфоза, я теперь перейду к рассмотрению вопроса о том, насколько параллелизм проявляется в филетическом развитии этих стадий. Существует ли полное совпадение форма-родства между личинками, с одной стороны, и имаго, с другой? согласуется ли классификация, основанная на морфологии имаго, с той, что основана на морфологии личинок, или нет?

Если, согласно Клаусу, мы разделим отряд Lepidoptera на шесть больших групп семейств, сразу становится видно, что эти группы, которые первоначально основывались исключительно на имагинальных признаках, никоим образом не могут быть так четко и резко определены личиночными признаками.

Это, безусловно, имеет место с Geometrae, личинки которых обладают только десятью ногами и по этой причине передвигаются тем своеобразным «шагающим» движением, которое поражает даже непосвященных. Эта группа, которая очень мала, однако, является единственной, которая может быть основана на морфологии личинок; она включает только два близкородственных семейства (Phytometridae и Dendrometridae), и еще не решено, не следует ли их объединить в одну группу, включающую семейные признаки всех «пядениц».

Ни группа Micro-lepidoptera, ни группы Noctuina, Bombycina, Sphingina и Rhopalocera не могут быть систематически основаны на личиночных признаках. Некоторые из этих групп, действительно, лишь нечетко определены, и даже имаго не представляют общих характеристик, по которым группы можно было бы резко различить.

Это хорошо видно на примере Rhopalocera, или бабочек. Эти насекомые, в своих больших и обычно ярко окрашенных крыльях, которые при покое обычно держатся вертикально, и в своих булавовидных усиках, обладают признаками, которые нигде больше не встречаются вместе, и которые, таким образом, служат для того, чтобы составить из них резко определенную группу. Гусеницы, однако, показывают совершенно иное положение дел. Хотя личиночная структура столь характерна для отдельных семейств бабочек, эти «личиночные семейства» не могут быть объединены в большую группу какими-либо общими признаками, и «Rhopalocera» никогда не были бы установлены, если бы были известны только личинки. Правда, все они имеют шестнадцать ног, никогда не обладают рогом, подобным Sphinx, и редко бывают волосатыми, как это имеет место у многих Bombycidae, но эти общие отрицательные признаки встречаются также в совершенно отличных группах.

У бабочек, следовательно, совершенного совпадения форма-родства не существует, поскольку имаго составляют одну большую группу высшего порядка, в то время как личинки могут быть сформированы только в семейства. Если признать, что общие признаки бабочек зависят от их происхождения от общего предка, имаго должны были сохранить определенные общие признаки, которые позволяют им быть распознанными как союзники, в то время как личинки не сохранили таких признаков с периода, когда семейства разошлись.

Не вдаваясь в настоящее время в причины этих явлений, я перейду к рассмотрению дальнейших фактов и теперь приступлю к исследованию форма-родств внутри семейств. Здесь не может быть сомнений в том, что в подавляющем большинстве случаев филетическое развитие протекало с очень тесным параллелизмом на обеих стадиях; личиночные и имагинальные семейства согласуются почти полностью.

Так, в группе Rhopalocera существует ряд семейств, которые одинаково хорошо позволяют основывать их на структуре личинки или на структуре имаго, и в которых личинки и имаго, следовательно, отклоняются друг от друга в одинаковой степени. Это имеет место, например, с семействами Pieridae, Papilionidae, Danaidae и Lycaenidae.

Но существуют также семейства, границы которых были бы очень разными, если бы личинки были сделаны основой классификации вместо бабочек, как это было до сих пор. К этой категории относится подсемейство Nymphalinae. Здесь также преобладает очень характерная форма гусеницы, но она встречается не во всех родах, будучи замененной в некоторых из них совершенно другой формой личинки.

В последнем каталоге дневных чешуекрылых, каталоге Кирби (1871), в это семейство включено 112 родов. Из них большинство личинок обладает одним или несколькими рядами шипов на большинстве или на всех сегментах, признак, который, будучи так расположенным, не встречается ни в каком другом семействе.

Этот признак заметен в родах с 1 по 90, если из тех родов, личинки которых известны, мы можем сделать вывод относительно их союзников. Я знаком с личинками рода 2, Agraulis, Boisd. (Dione, Hübn.); рода 3, Cethosia, Fabr.; 10, Atella, Doubl.; 12, Argynnis, Fabr.; 13, Melitaea, Fabr.; 19, Araschnia, Hübn.; 22, Vanessa, Fabr.; 23, Pyrameis, Hübn.; 24, Junonia, Hübn.; 31, Ergolis, Boisd.; 65, Hypolimnas, Hübn. (Diadema, Boisd.); 77, Limenitis, Fabr.; 81, Neptis, Fabr.; 82, Athyma, Westw.; и, наконец, с личинками рода 90, Euthalia, Hübn. — которые, согласно рисункам Хорсфилда, обладают только двумя рядами шипов, причем они удивительно длинные и изогнутые, окаймляющие обе стороны. Можно с уверенностью предположить, что промежуточные роды согласились бы в обладании этим важным признаком личинок Nymphalidae, а именно шипами.

После рода 90 есть еще 22 рода, и они лишены шипов, по крайней мере в случае двух главных родов, 93, Apatura, и 104, Nymphalis. Об остальных я не знаю ни рисунков, ни описаний. У двух названных родов личинки снабжены двумя или более шиповидными щупальцами на голове, а последний сегмент заканчивается вилкообразным отростком, направленным назад. Тело в остальном гладкое и отличается также по форме от такового личинок других Nymphalinae, будучи наиболее толстым в середине и сужающимся спереди и сзади; также форма не цилиндрическая, а несколько сплющенная и слизневидная. Если бы, следовательно, мы расположили этих бабочек по личинкам, а не по имаго, эти два рода и их союзники образовали бы отдельное семейство и не могли бы оставаться связанными с 90 другими родами Nymphalidae.

Мы имеем здесь случай несоответствия; имаго родов 1–90 и 91–112 более тесно связаны, чем их личинки.

С еще одной стороны возникает похожее разногласие. Личинки родов Apatura и Nymphalis очень тесно согласуются по своей форме тела и по своему вильчатому хвостовому придатку с гусеницами другого подсемейства бабочек, Satyrinae, в то время как их имаго отличаются главным образом от таковых последнего подсемейства отсутствием расширения определенных жилок передних крыльев, существенного признака Satyrinae.

Это двойное расхождение было также замечено теми систематиками, которые принимали во внимание форму гусеницы. Так, Моррис 181 попытался включить роды Apatura и Nymphalis в семейство Libytheidae, поместив последнее как переходное от Nymphalidae к Satyridae. Но хотя имаго родов Apatura, Nymphalis и Libythea могут быть наиболее близкородственными — как я полагаю, они таковыми и являются, — личинки их широко различаются, будучи по меньшей мере столь же отличными, как личинки Apatura и Nymphalis от остальных Nymphalinae.

Теперь, если бы мы могли с уверенностью выделить Apatura и Nymphalis в отдельное семейство — классификация, которая, по мнению Штаудингера 182, является верной, — и если бы оно было вставлено между Satyridae и Nymphalidae, то такая классификация могла бы основываться только на строении личинок, а строение имаго при этом осталось бы без внимания, поскольку для этих двух родов нельзя найти иных общих признаков, кроме тех, которыми они обладают совместно с другими родами семейства Nymphalidae.

Императорские бабочки (Apatura) своими глазками на передних крыльях, безусловно, несколько напоминают нам Satyrinae, у которых такие пятна присутствуют всегда; но этот признак не встречается у рода Nymphalis и также отсутствует у большинства других родов этой группы. Род Apatura, кроме того, обнаруживает поразительное сходство в рисунке крыльев с чисто нимфалидным родом Limenitis, и поэтому те систематики, которые оставляют этот род в том же семействе, помещают его в непосредственной близости к Limenitis. Это сходство не может зависеть от мимикрии, поскольку не только тот или иной, но все виды этих двух родов обладают схожим рисунком; и далее, потому что сходство одного лишь рисунка не составляет мимикрии, но должно также добавляться сходство в окраске. Род Limenitis действительно содержит случай подражания, но совершенно в ином направлении; об этом будет сказано впоследствии.

Поэтому нельзя отрицать, что в данном случае личинки демонстрируют иные родственные связи, нежели имаго.

Если «естественная» система является выражением генетического родства живых форм, то в этом и подобных случаях возникает вопрос: чему следует придавать большее значение — личинкам или имаго, или, говоря более научным языком, какой из двух унаследованных классов признаков сохранился наиболее отчетливо и полно, и какой из них, благодаря своему формообразовательному родству, допускает наиболее четкое распознавание кровного родства, или, наоборот, какой из них наиболее сильно отклонился от предковой формы? Решение в отдельных случаях не может не быть трудным и на первый взгляд даже кажется невозможным; тем не менее, к нему можно будет прийти в большинстве случаев, как только онтогенез личинок, а вместе с ним и часть филогенеза этой стадии, будут точно установлены.

Как и у Rhopalocera, большинство семейств показывают полное соответствие в формообразовательном родстве гусениц и совершенных насекомых, так и подобное соответствие обнаруживается в большинстве семейств, принадлежащих к другим группам. Так, два родственных семейства группы Sphingina также могут быть очень хорошо охарактеризованы по своим личинкам 183; как Sphingidae, так и Sesiidae обладают на всем протяжении характерной формой личинки.

Из группы Bombycina семейство Saturniidae обладает толстыми цилиндрическими гусеницами, сегменты которых усажены определенным количеством бугорковидных выростов. Правда, два рода этого семейства (Endromis и Aglia) лишены этих характерных выростов, но имаго этих родов также обнаруживают значительные и общие отличия от имаго других родов. На самом деле, на основе этих родов уже было выделено отдельное семейство (Endromidae, Boisd.). Таким образом, соответствие этим не нарушается.

Точно так же семейства Liparidae, Euprepiidae и Lithosiidae представляются четко очерченными в обеих формах; подобные семейства встречаются также среди Noctuina, хотя в этой группе выделение семейств представляет большие трудности из-за близкого родства родов и всегда является в некоторой степени произвольным. Важно, однако, что именно переходные семейства представляют промежуточные формы как в стадии личинки, так и в стадии имаго.

Такой пример дают Acronyctidae, семейство, принадлежащее к группе Noctuina. Имаго здесь по некоторым пунктам обнаруживают приближение к группе Bombycina; и их личинки, которые густо покрыты волосками, также обладают характеристиками многих гусениц этой группы 184.

Второй пример дает семейство Ophiusidae, которое до сих пор помещается всеми систематиками в состав Noctuina, однако его близость к Geometrina представлена тем, что оно расположено в конце Noctuina. Широкие крылья и узкие тела этих мотыльков действительно напоминают нам облик «пядениц»; и личинки, подобно имаго, обнаруживают поразительное сходство с таковыми у Geometrina в отсутствии передних брюшных ног. По этой причине Гюбнер в своей работе о гусеницах назвал виды этого семейства «Semi-Geometrae».

Все эти случаи показывают полное соответствие в двух видах формообразовательного родства; но не обходится и без исключений. Так, семейство Bombycidae, безусловно, никогда не было бы сформировано, если бы принималось во внимание только строение личинок, поскольку, в то время как роды Gastropacha, Clisiocampa, Lasiocampa, Odonestis и их союзники густо покрыты короткими шелковистыми волосками, расположенными весьма характерным образом, гусеницы рода Bombyx, к которому относится обыкновенный шелкопряд B. mori, совершенно голые и похожи на многих гусениц бражников (Chaerocampa). Являются ли имаго родов, объединенных в это семейство, по крайней мере морфологически, столь же неравнородными, как их личинки? Правильно ли объединять их в одно семейство — вопрос, который сюда не относится; нас сейчас занимает только тот факт, что две стадии связаны по форме в очень разной степени.

Особенно поразительный случай несоответствия представляет семейство Notodontidae, в которое Буадьюваль, опираясь только на признаки имаго, объединил роды, личинки которых различались в очень значительной степени. В работе О. Вильде о гусеницах это семейство по этой причине совершенно справедливо охарактеризовано следующим образом: «Личинки различной формы, голые или с редкими волосками, шестнадцать или четырнадцать ног» 185. На самом деле, во всем отряде чешуекрылых едва ли можно найти объединенными столь разнообразные личинки, как те, что помещены здесь в одно семейство имаго; с одной стороны, короткие цилиндрические гусеницы рода Cnethocampa, Steph. (C. processionea, Pithyocampa и др.), которые покрыты тонкими, ломкими, крючковидными волосками и очень похожи на личинок Gastropacha, с которыми они были ранее объединены; а с другой стороны — голые, горбатые и плоскоголовые личинки рода Harpyia, Ochs., с их двумя длинными вильчатыми придатками, заменяющими самую заднюю пару ног, и гротескно сформированные гусеницы родов Stauropus, Germ., Hybocampa, Linn. и Notodonta, Ochs.

Морфологическое соответствие между личинками и имаго проявляется наиболее резко в родах, где это является правилом почти без исключений. В этом случае мы действительно можем быть уверены, что род или подрод, основанный только на имаго, в соответствии с правильными принципами, представит соответствующее различие в личинках. Если бы последние были известны первыми, мы были бы приведены к построению тех же родов, что установлены сейчас на основе строения имаго, и они, в силу других обстоятельств, находились бы в той же степени морфологического родства, что и роды, основанные на имаго. Таким образом, существует соответствие в двойном смысле: во-первых, различия между личинками и имаго любых двух родов одинаково велики, и, во-вторых, общие признаки, которыми обладают эти две стадии в совокупности, заставляют их формировать точно такие же группы, определенные с равной четкостью; роды полностью совпадают.

Так же и бабочки подсемейства Nymphalinae могут быть хорошо разделены на роды по признакам личинок, и они, насколько я могу судить, согласуются с родами, основанными на имаго.

Род Melitaea, например, может быть охарактеризован наличием 7–9 мясистых бугорков, несущих волосистые шипы; род Argynnis может быть отличен тем, что всегда имеет шесть волосистых неразветвленных шипов на каждом сегменте, а род Cethosia — двумя подобными шипами на каждом сегменте; род Vanessa показывает иногда до семи разветвленных шипов; а род Limenitis никогда не имеет более двух разветвленных тупых шипов на каждом сегменте, и так далее. Если мы углубимся в детали, то увидим, что наиболее близкородственные имаго, как и следовало ожидать, обладают также наиболее близкими личинками, в то время как очень небольшие различия между имаго также обычно представлены соответствующими различиями у личинок. Так, например, род Vanessa Фабриция был разделен на несколько родов более поздними авторами. Из этих подродов Grapta, Doubl. (содержащий европейскую C.-album, американские Fabricii, Interrogationis, Faunus, Comma и др.), отличается тем, что личинки не только обладают разветвленными шипами на всех сегментах, за исключением переднегруди, но эти шипы присутствуют также на голове; в роде Vanessa (sensu strictiori), Doubl., голова и переднегрудь лишены шипов (например, V. urticae); в тропическом роде Junonia, Hübn., который также ранее (Godart, 1819 186) объединялся с Vanessa, личинки несут разветвленные шипы на всех сегментах, включая голову и переднегрудь.

Возможно пойти еще дальше и разделить два вида Vanessa на два новых рода, хотя они до сих пор были спасены от этой участи даже систематиками, наиболее склонными к «дроблению». Это решение, безусловно, оправдано просто потому, что эти виды в настоящее время стоят совершенно особняком, и практическая необходимость формирования отдельного рода не ощущается, а эта практическая необходимость, кроме того, часто вступает в конфликт с научными требованиями: наука создает новый род, основываясь на величине морфологического различия, при этом совершенно неважно, один или много видов составляют этот род; такое чрезмерное дробление, однако, является помехой для практических требований, так как громоздкий перечень названий при этом еще более увеличивается.

Два вида, которые я мог бы отделить от Vanessa на основании их большего расхождения, — это весьма обыкновенные и широко распространенные V. io и antiopa, павлиний глаз и траурница. В весьма примечательном рисунке своих крыльев оба показывают наиболее выраженные характеристики; io обладает крупным глазком на каждом крыле, а antiopa имеет широкую светло-желтую кайму, которая не встречается ни у одного другого вида Vanessa. Нет сомнений, что каждый из них был бы давно выделен в род, если бы сходно окрашенные виды Vanessa встречались в других частях света, как это имеет место с другими видами рода. Так, хорошо известно, что существует целая серия видов, напоминающих нашу V. cardui, и другая серия, напоминающая нашу V. c.-album, причем обе серии обладают соответствующими типами рисунка; действительно, на этих основаниях были учреждены подроды Pyrameis и Grapta 187.

Я не счел бы нужным делать эти замечания, если бы не тот факт, что гусеницы V. io и V. antiopa отличаются в мелких деталях друг от друга и от других видов рода. Эти различия касаются количества и положения шипов, как видно из следующей таблицы:—

Виды рода Vanessa, Fabr.

| Number of Spines on the head and segments of the larva.
| Head. | Segm. I. | Segm. II. | Segm. III. | Segm. IV. | Segm. V. | Segm. VI.–XI. | Segm. XII.
V. Io | 0 | 0 | 2 | 2 | 4 | 6 | 6 | 4
V. Antiopa | 0 | 0 | 4 | 4 | 6 | 6 | 7 | 4
V. Urticæ | 0 | 0 | 4 | 4 | 7 | 7 | 7 | 4
V. Polychloros | 0 | 0 | 4 | 4 | 7 | 7 | 7 | 4
V. Ichnusa | 0 | 0 | 4 | 4 | 7 | 7 | 7 | 4
V. Atalanta | 0 | 0 | 4 | 4 | 7 | 7 | 7 | 4
V. C.-album | 2 | 0 | 4 | 4 | 7 | 7 | 7 | 4
V. Interrogationis | 2 | 0 | 4 | 4 | 7 | 7 | 7 | 4
V. Levana | 2 | 0 | 4 | 4 | 7 | 7 | 7 | 4

Этот признак количества шипов не будет сочтен слишком маловажным, если мы заметим, насколько совершенно постоянным он остается у близкородственных видов. Это имеет место у трех последовательных форм: urticae, polychloros и ichnusa. Теперь, когда мы видим, что два вида, различающиеся своими признаками имаго, представляют соответственно малые различия в своих личинках, это точное систематическое соответствие указывает на полностью параллельное филетическое развитие.

Исключения, однако, встречаются и здесь. Так, Гюбнер объединил одну группу видов Vanessa в род Pyrameis, только что упомянутый, из-за определенных характерных отличий бабочек. Я не знаю, однако, как этот род может быть обоснован на строении личинок; последние, как следует из приведенной выше таблицы, согласуются в точности по количеству и положению шипов с гусеницами Vanessa (sensu strictiori), и нельзя обнаружить никакой общей формы рисунка, которая позволила бы отделить их от Vanessa.

Еще более поразительным является несоответствие в роде Araschnia, Hübn. (A. prorsa-levana), который, подобно роду Pyrameis, полностью основан на признаках имаго. Он отличается от всех других подродов старого рода Vanessa небольшим различием в жилковании крыльев (дискоидальная ячейка задних крыльев открыта, а не закрыта). Теперь хорошо известно, что у бабочек жилкование крыльев, как наиболее правильно показал Геррих-Шеффер, является самым надежным критерием «родства». Так случается, что этот род, типизированный обыкновенной levana, в Каталоге Кирби отделен от Vanessa двумя родами, а согласно Герриху-Шефферу 188 — сорока родами! Тем не менее, личинки согласуются так точно в своей спинной формуле с Grapta, что мы не имели бы колебаний в том, чтобы рассматривать их как вид этого подрода. Мне представляется очень вероятным, что в данном случае формообразовательное родство гусеницы дает более правильную информацию о кровном родстве видов, чем таковое имаго — в любом случае личинки показывают иное формообразовательное родство к имаго.

Точно так же, как в случае с бабочками, существует много родов Sphingidae, которые могут быть основаны на строении личинок и которые согласуются с таковыми, основанными на имаго.

Так, род Macroglossa характеризуется прямым анальным рогом, сферической головой и рисунком, состоящим из продольных полос, — эти признаки не встречаются больше нигде в таком сочетании. Близкородственный род Pterogon, с другой стороны, не может быть основан только на личинках, поскольку не только рисунок взрослой личинки весьма различен у разных видов, но и анальный рог присутствует у двух видов, в то время как у третьего (P. oenotherae) он заменен бугорковидным глазчатым пятном. Род Sphinx (sensu strictiori) отличается простым, изогнутым хвостовым рогом, гладкой яйцевидной головой и гладкой кожей, а также рисунком, состоящим главным образом из семи косых полос. Род Deilephila отличается от предыдущего спинной пластинкой, расположенной на переднегруди и прерывающей рисунок, а также узором, который здесь состоит из подспинной линии с более или менее многочисленными и развитыми кольцевыми пятнами; кожа также грубая, «шагреневая», хотя следует признать, что существуют исключения (vespertilio). Род Chaerocampa также допускает возможность быть основанным на формообразовательном родстве своих гусениц, хотя это, безусловно, возможно только при игнорировании рисунка и принятии во внимание только своеобразной свиноподобной формы личинок. Род Acherontia, столь близкородственный Sphinx, обладает в дважды изогнутом хвостовом роге признаком, общим для рода (известно три вида 189). Наконец, можно упомянуть род Smerinthus, личинки которого, благодаря своей сужающейся кпереди форме, шагреневой коже и почти треугольной голове с вершиной, направленной вверх, просто изогнутому анальному рогу и семи косым полосам с каждой стороны, составляют род столь же четко определенный, как и тот, что образован мотыльками.

Хотя во всех систематических подразделениях, рассмотренных до сих пор, есть случаи, когда формообразовательное родство личинки не полностью совпадает с таковым имаго, такие несоответствия встречаются гораздо чаще в наименьшей систематической группе, а именно в видах.

Личинки двух видов очень часто имеют гораздо более близкое формообразовательное родство, чем их имаго. Так, гусеницы Smerinthus ocellatus и S. populi близкородственны по строению, рисунку и окраске, в то время как мотыльки по этим двум последним признакам и по форме крыльев широко разделены 190. Судя по личинкам, мы ожидали бы получить двух очень похожих мотыльков, но на самом деле и populi, и ocellatus имеют много близких союзников, и эти близкородственные виды иногда обладают личинками, которые различаются более широко, чем таковые более отдаленно родственных видов имаго.

Так, в Приамурье и Северной Америке встречаются виды Smerinthus, которые близко напоминают наш ocellatus по цвету, рисунку и форме крыла и которые обладают характерным крупным синим глазком на задних крыльях. S. excaecatus совершенно справедливо рассматривается как представитель американской формы нашего ocellatus, но его гусеница, вместо того чтобы быть листово-зеленой, имеет хромово-желтый цвет и обладает темно-зелеными вместо белых косыми полосами, а также имеет ряд красных пятен и красную полосу на голове — короче говоря, в тех самых признаках (цвет и некоторые элементы рисунка), в которых имаго полностью согласуются, она широко отличается от ocellatus. Она также, судя по рисунку Эббота и Смита, кажется покрытой короткими щетинками 191.

Точно так же, как вид, имеющий самое близкое из возможных формообразовательное родство к ocellatus, обладает относительно сильно расходящейся личинкой, так и ближайший формовой родственник populi (имаго) предлагает параллельный случай. Этот вид, который также является североамериканским, живет на Juglans alba. Имаго Smerinthus juglandis значительно отличается от S. populi по форме крыльев, но оно напоминает европейский вид так близко по рисунку и окраске, что не может быть сомнений в близком родстве двух форм. Гусеница S. juglandis 192, однако, отличается в значительной степени от таковой populi по цвету — невозможно спутать этих двух личинок; но личинки populi и ocellatus не только легко принимаются друг за друга, но и с трудом различаются даже экспертами.

В этом же семействе Sphingidae не обходится без случаев, когда, с другой стороны, мотыльки гораздо более близкородственны, чем личинки. Это особенно поразительно в роде Deilephila, восемь видов которого родственны в состоянии имаго в замечательной степени, в то время как личинки сильно различаются друг от друга по цвету и в такой же мере по рисунку. Эти восемь видов: D. nicaea, euphorbiae, dahlii, galii, livornica, lineata, zygophylli и hippophaes. Из них nicaea, euphorbiae, dahlii, zygophylli и hippophaes настолько похожи по всему своему строению, по форме крыльев и по рисунку, что немногие энтомологи могут правильно идентифицировать их с ходу без сравнения. Личинки этих четырех видов, однако, имеют очень разный вид. Личинки euphorbiae и dahlii наиболее похожи, обе отличаются наличием двойного ряда крупных кольцевых пятен. Zygophylli (см. рис. 50, табл. VI) обладает лишь слабыми признаками кольцевых пятен на белой подспинной линии; а у hippophaes есть только оранжево-красное пятно на одиннадцатом сегменте, весь рисунок состоит из подспинной линии, на которой у некоторых особей расположены более или менее развитые кольцевые пятна (см. рис. 59 и 60, табл. VII). Если мы сравним только личинок и имаго D. euphorbiae и hippophaes, мы не можем не быть поражены огромным различием формообразовательного родства на двух стадиях развития.

В случае с D. euphorbiae и nicaea это различие почти больше. В то время как эти личинки показывают большие различия в цвете, рисунке и в шероховатости или гладкости кожи (сравните рис. 51, табл. VI с рис. 43 и 44, табл. V), мотыльки не могут быть различимы с уверенностью. Как уже было сказано, имаго редкого D. nicaea по этой причине отсутствует в большинстве коллекций; нельзя определить, является ли экземпляр подлинным, т.е. не может ли он быть, возможно, несколько крупным экземпляром D. euphorbiae.

Особенно поразительный пример несоответствия предлагают два вида Chaerocampa, наиболее обычные у нас, а именно elpenor и porcellus, большой и малый винные бражники. Личинки настолько похожи, даже в мельчайших деталях рисунка, что их едва ли можно было бы идентифицировать с уверенностью, если бы не то, что один вид (elpenor) значительно крупнее и обладает менее изогнутым хвостовым рогом, чем другой. Мотыльки этих двух видов очень напоминают друг друга своими тускло-зелеными и красными цветами, но различаются в расположении этих цветов, т.е. в рисунке, а также в форме своих крыльев, до такой степени, что porcellus был отнесен к роду Pergesa 193 Уокера. Если систематика, как признается со многих сторон, должна только указывать на морфологическое родство, то этого автора не в чем винить — но в этом случае должна быть допущена также специальная личиночная классификация, несколько похожая на ту, что в настоящее время принята предварительно в учебниках зоологии для гидроидных полипов и низших медуз. Этот случай с porcellus, однако, показывает, что правы те, кто утверждает, что систематика претендует на выражение, хотя и неполное, кровного родства, и что систематики всегда бессознательно формировали свои группы так, как будто они намеревались выразить генетическую связь форм. Только при этом предположении нам может казаться неправильным так разделять два вида, личинки которых согласуются столь полно.

Я не могу закончить этот обзор различных систематических групп, не бросив взгляд на группы, входящие в состав видов, а именно на разновидности. В то время как у видов несоответствие встречается часто, у разновидностей это правило, по какой причине оно допускает в данном случае быть более четко определенным, поскольку мы имеем дело не с двойным различием, а только с вопросом о том, наблюдается ли на одной стадии различие или абсолютное сходство. Подавляющее большинство разновидностей являются либо просто имагинальными, либо только личиночными разновидностями — расходится только одна стадия, другая вполне постоянна.

Так, как уже было показано, у всех известных мне сезонно-диморфных бабочек гусеницы двух поколений имаго, которые часто столь широко различаются, совершенно одинаковы; то же самое справедливо и для большинства чисто климатических разновидностей бабочек. К сожалению, пока нет связанных наблюдений по этому вопросу. Единственный достоверный случай, который я могу здесь упомянуть, — это альпийская и полярная форма Pieris napi. Эта разновидность, bryoniae, самка которой столь сильно отличается по рисунку и окраске, обладает личинками, которые нельзя отличить от таковых обычной формы napi. (См. часть I, приложение I, стр. 124.)

То, что гусеницы могут также варьировать локально, не затрагивая при этом имаго, показывают часто упоминаемые и тщательно исследованные случаи ди- и полиморфизма у личинок ряда Sphingidae (M. stellatarum, A. atropos, S. convolvuli, C. elpenor и porcellus и др.). То же самое еще яснее показывают те случаи, в которых существуют не несколько, а только одна отчетливая личиночная форма, встречающаяся в каждой из двух разных местностей.

К этому классу относится вышеупомянутый случай Chaerocampa celerio (стр. 197), если предположить, что наша информация об этом виде верна; точно так же недавно упомянутый случай лигурийской разновидности гусеницы Saturnia carpini; и, наконец, случай Eriogaster lanestris, столь хорошо известный лепидоптерологам. Это насекомое обитает на равнинах Германии, а в Альпах поднимается до высоты 7000 футов, где обладает личинкой, иначе окрашенной и с другим рисунком (E. arbusculae), чем таковые низменностей, в то время как мотыльки меньше, но не отличаются в других отношениях от таковых равнин.

Среди альпийских видов могут встречаться многие другие подобные случаи, но они могли бы быть обнаружены только путем проведения исследований, имеющих специальное отношение к этому пункту. Из альпийских бабочек, например, ни один вид не мог быть выведен из гусеницы; по этой причине энтомологами в целом было дано мало наблюдений относительно альпийских личинок, которые не известны достаточно хорошо, чтобы позволить решить такой вопрос.

Исследование формообразовательных отношений, существующих между личинками, с одной стороны, и имаго, с другой, таким образом, привело к следующим результатам:—

Мы узнаем при сравнении, что несоответствия или неравенства формообразовательного родства встречаются во всех систематических группах, от разновидностей до семейств. Эти несоответствия бывают двух видов: в одних случаях они обнаруживаются тем фактом, что личинки двух систематических групп, например, двух видов, более близкородственны по форме, чем их имаго (или наоборот), в то время как в других случаях личинки образуют иные систематические группы, чем те, что образованы имаго.

Результаты исследования возникновения несоответствий среди различных систематических групп могут быть кратко суммированы следующим образом:—

Несоответствия, по-видимому, встречаются наиболее часто среди разновидностей, поскольку очень часто случается, что только личинка или только имаго отклонились в разновидность, а другая стадия остается мономорфной. Систематическое деление разновидностей, таким образом, очень часто является односторонним.

Среди видов также несоответствия встречаются часто. Иногда имаго гораздо более близкородственны по форме, чем личинки, а иногда происходит обратное; в то время как опять же, по-видимому, случается, что только одна стадия (личинка) отклоняется до степени видового различия, а другая стадия остается мономорфной (D. euphorbiae и nicaea).

Согласие в формообразовательном родстве представляется наиболее полным в родах. В большинстве случаев личиночные и имагинальные роды совпадают не только в четкости своих границ, но также — насколько можно судить — в весе своих отличительных признаков, а следовательно, и в величине своего расхождения. Из всех систематических групп роды показывают наибольшее соответствие.

В семействах снова наблюдается увеличение нерегулярности. Хотя личиночные и имагинальные семейства обычно согласуются, существует так много исключений, что группы были бы меньше, если бы они основывались исключительно на личиночном строении, чем если бы они основывались целиком на имаго (Nymphalidae, Bombycidae).

Если мы обратимся к группам семейств, мы обнаружим значительно возросшее несоответствие; полное согласие здесь снова скорее исключение, и далее случается в этих случаях, что именно личинки до некоторой степени остаются на более низкой ступени и образуют хорошо определенные семейства; но они редко могут быть объединены в группы более высокого порядка, имеющие общий признак, как в случае с имаго (Rhopalocera).

После того как мы таким образом собрали (насколько я могу) факты, мы должны теперь попытаться их интерпретировать и из наблюдаемого соответствия и несоответствия формообразовательного родства двух стадий попытаться сделать вывод о лежащих в основе причинах трансформаций.

С самого начала ясно, что все случаи несоответствия могут быть только выражением или следствием филетического развития, которое было не совсем параллельным на двух стадиях личинки и имаго — что одна стадия должна была измениться либо более быстро, либо более медленно, чем другая. «Неравное филетическое развитие» является, таким образом, непосредственной причиной несоответствия.

Так, возникновение разных личинок у видов, имаго которых остались похожими, может быть просто понято как случаи, в которых только имаго претерпело изменение — сделало шаг вперед в филетическом развитии, в то время как личинки остались позади. Если мы представим, что это одностороннее развитие повторяется несколько раз, возникли бы две личиночные формы, столь же широко различающиеся, как таковые Deilephila nicaea и euphorbiae, в то время как имаго, как это фактически имеет место у этих видов, остались бы теми же.

Более часто встречающийся случай, в котором одна стадия имеет большее формовое расхождение, чем другая, объясняется тем, что одна стадия изменялась более часто или более сильно, чем другая.

Объяснение явлений до сих пор лежит на поверхности, и вряд ли возможно выдвинуть какое-либо другое; но почему одна стадия должна изменяться более часто или в большей степени, чем другая? почему одна часть должна быть побуждена изменяться более часто или более сильно, чем другая? откуда приходят эти побуждения к изменению? Эти вопросы приводят нас к главному пункту исследования: — Являются ли причины, которые вызывают эти изменения, внутренними или внешними? Являются ли последние результатом филетической жизненной силы, или они обусловлены только действием внешних условий жизни?

Хотя ответ на этот вопрос будет найден в предыдущем эссе, я не буду опираться на полученные там результаты, а постараюсь дать другое решение проблемы на новых основаниях. Ответ будет действительно тем же, что и раньше: — Филетическая сила должна быть отвергнута, поскольку, во-первых, она не объясняет явления, а во-вторых, явления могут быть хорошо объяснены без ее допущения.

Допущение филетической жизненной силы не объясняет явления. Предположение о том, что существует преобразующая сила, врожденная организму, действительно хорошо согласуется с явлением соответствия, но не с явлением несоответствия. Поскольку большое количество случаев последнего зависит от того факта, что личинки чаще подвергаются влиянию причин изменения, чем их имаго, или наоборот, как это может быть примирено с такой внутренней силой? При этом предположении не была бы каждая стадия вида вынуждена изменяться, если не одновременно, то последовательно, с той же частотой и интенсивностью, под действием врожденной силы? и как посредством последней может когда-либо возникнуть большее формовое расхождение у личинок, чем у имаго?

Обманчиво полагать, что эти неравные отклонения могут быть объяснены предположением, что филетическая сила действует периодически. Допуская, что это так, и что внутренняя сила последовательно заставляет имаго, куколку и, наконец, личинку изменяться, тогда прошла бы своего рода волна трансформации по разным стадиям вида, как это было фактически показано выше на примере отдельных личиночных стадий. Единственным возможным способом объяснения неравных расстояний между личинками и имаго было бы, следовательно, предположение, что две родственные группы, например, виды, не были одновременно затронуты волной, так что в определенный период времени имаго одного вида уже изменилось, в то время как у другого вида волна трансформации также достигла личинки. В этом случае имаго двух видов, таким образом, казались бы более близкородственными, чем их личинки.

Теперь это натянутое объяснение в высшей степени неприменимо к разновидностям, еще менее к видам и меньше всего к высшим систематическим группам, по той простой причине, что каждая волна трансформации может быть принята самое большее такой силы, чтобы произвести отклонение формы, равное таковому разновидности. Если бы изменение, возникающее в результате одного возмущения, было больше, мы бы не только находили односторонние разновидности, т.е. те, которые принадлежат к одной стадии, но мы бы также так же часто встречали односторонние виды. Если, однако, волна трансформации может произвести только разновидность даже в случае наибольшего формового расхождения, вышеупомянутое гипотетическое неодновременное действие такой волны в двух видах могло бы привести только к таким малым различиям в двух стадиях, что мы могли бы обозначить их только как разновидности. Накопление результатов действия нескольких последовательных волн, проходящих по одному и тому же виду, не могло бы произойти, потому что расстояние от соседнего вида всегда становилось бы одинаковым в двух стадиях, как только одна волна закончила бы свой ход. Таким образом, могли бы возникнуть только расхождения величиной с разновидности, и несоответствия в систематических группах более высокого ранга не могли бы быть таким образом объяснены.

Все объяснения второй формы несоответствия с точки зрения филетической силы также могут быть показаны как абсурдные. Как можно объяснить тот факт, что личиночные и имагинальные семейства отнюдь не всегда совпадают; или что личинки могут быть сформированы только в семейства, в то время как имаго частично образуют четко определенные группы более высокого порядка? Как может внутренняя направляющая сила внутри одного и того же организма побуждать в двух совершенно разных направлениях? Если эволюция определенной системы была задумана, и допущение такой постоянно действующей силы сделано необходимым, почему такое неполное, неопределенное и запутанное исполнение?

Я должен оставить другим отвечать на эти вопросы; для меня жизненная сила представляется недопустимой не только потому, что мы не можем понять явления с ее помощью, но прежде всего потому, что она излишня для их объяснения. В соответствии с общими принципами допущение неизвестной силы может, однако, быть сделано только тогда, когда оно необходимо для понимания явлений.

Я верю, что явления могут быть вполне хорошо поняты без всякого такого предположения — как явления соответствия, так и несоответствия, в их двух формах неравного расхождения и неравного группообразования.

Давайте в первую очередь допустим, что в организме нет направляющей силы, побуждающей к периодическому изменению, но что каждое изменение всегда является следствием внешних условий, будучи в конечном счете не чем иным, как реакцией — ответом организма на некоторые влияния, исходящие из окружающей среды; каждая живая форма в этом случае оставалась бы постоянной до тех пор, пока она не была бы вынуждена измениться побуждающими причинами. Такие трансформирующие факторы могут действовать прямо или косвенно, т.е. они могут производить новые изменения немедленно или могут привести к перестройке путем комбинации, накопления или подавления уже присутствующих индивидуальных вариаций (адаптация путем естественного отбора). Обе формы этого действия внешних влияний давно были показаны как находящиеся в реальном действии, так что никакого нового предположения сделано не будет, а только попытка объяснить рассматриваемые явления единственным действием этих известных факторов видообразования.

Если в первом случае мы сосредоточим наше внимание на той форме несоответствия, которая проявляется через неравное расхождение формообразовательного родства, то станет заметно, что это имеет точные отношения к различным систематическим группам. Эта форма несоответствия составляет правило у разновидностей отряда Lepidoptera, она очень часто встречается у видов, но исчезает почти полностью в родах и целиком в случае семейств и высших групп. В целом, следовательно, по мере того как мы переходим к все более и более обширным группам, несоответствие уменьшается, в то время как соответствие увеличивается, пока, наконец, последнее не становится правилом.

Теперь, если соответствие предполагает равное количество трансформирующих импульсов, мы видим, что количество импульсов, которые повлияли на личинок и имаго, согласуется друг с другом тем теснее, чем крупнее систематические группы, которые сравниваются вместе. Как может быть иначе? Чем крупнее систематическая группа, тем дольше период времени, который должен был быть необходим для ее формирования, и тем многочисленнее трансформирующие импульсы, которые должны были подействовать на нее до того, как ее формирование было завершено.

Но если предположение о том, что импульс к изменению всегда исходит из окружающей среды, никоим образом не благоприятствует идее, что такие импульсы всегда влияют на обе стадии одновременно и равны по количеству в течение одного и того же периода времени, то нет, с другой стороны, ни малейшего основания предполагать, что в течение долгих периодов только личинки или только имаго были бы затронуты такими трансформирующими влияниями. Это можно было бы вывести из того факта, что разновидности часто зависят только от одной стадии, в то время как специфические различия у личинок также встречаются иногда, а имаго остаются похожими; но не известен ни один род, все виды которого обладают похожими личинками. В течение периода времени, в течение которого могут быть сформированы роды, трансформирующие импульсы, следовательно, никогда не влияют только на одну стадию, а всегда влияют на обе.

Но если это так — если в течение периода времени, который достаточен для производства видов, только одна стадия лишь редко и совершенно исключительно подвергается влиянию трансформирующих импульсов, в то время как обе стадии, как правило, затронуты, хотя и не с одинаковой частотой, то должно обязательно следовать, что в целом, по мере увеличения периода времени, разница в количестве этих импульсов, которые влияют на личинку, и тех, которые влияют на имаго, должна постоянно уменьшаться, и с этой разницей величина морфологических различий, возникающих в результате трансформирующих влияний, должна в то же время также уменьшаться. С количеством последовательно увеличивающихся изменений разница в величине изменения в двух стадиях всегда относительно уменьшалась бы, пока она совсем не исчезла бы из нашего восприятия; точно так же, как мы можем отличить группу из трех зерен кукурузы от группы, состоящей из шести, но не кучу из 103 зерен от кучи, содержащей 106 зерен.

То, что малые систематические группы должны были требовать короткого периода, а крупные группы — долгого периода времени для своего формирования, не требует специального доказательства, но вытекает непосредственно из теории происхождения.

Все вышеизложенные соображения, однако, были бы верны только в том случае, если бы трансформирующие импульсы были равны по силе, или, не говоря фигурально, если бы изменения происходили только в эквивалентных частях тела, т.е. в таких частях, в которых изменения имеют одинаковое физиологическое и морфологическое значение для всего организма.

Теперь в низших систематических группах это всегда так. Разновидности, виды и роды всегда различаются только относительно небольшими различиями; глубокие различия здесь не встречаются, как это подразумевается в концепции этих категорий. Истинная причина этого, я полагаю, заключается в обстоятельстве, что все изменения происходят только самыми маленькими шагами, так что большие различия могут возникнуть только в течение более длительных периодов времени, в течение которых, однако, может возникнуть большое количество типов (видов), и они были бы связаны по крови и по форме в разной степени и поэтому сформировали бы систематическую группу более высокого ранга.

Короткие периоды, необходимые для производства низших групп, таких как роды, не привели бы к несоответствиям, если бы только нетипичные части личинок, такие как рисунок или шипы, подверглись изменению, в то время как у имаго типичные части — крылья и ноги — подверглись бы трансформации. Изменения, которые могли бы произойти в крыльях и т.д. в течение этого периода времени, были бы слишком малы, чтобы произвести какое-либо значительное влияние на другие части тела путем корреляции; и два вида, личинки и имаго которых изменились с одинаковой частотой, показали бы сходную величину расхождения между личинками и между имаго, хотя с одной стороны только нетипичные части — т.е. те, которые не имеют значения для всей организации — а с другой стороны типичные части были затронуты. Количество изменений здесь одно определяло бы, произошло ли соответствие или несоответствие между двумя стадиями.

Случай был бы совершенно иным, если бы в течение долгого периода времени только в одной стадии типичные, а в другой только нетипичные части подвергались изменению. В первом случае произошла бы полная трансформация всей структуры, поскольку не только типичные части, такие как крылья, подверглись бы гораздо более далеко идущей и увеличивающейся трансформации в том же направлении, но эти изменения привели бы также к вторичным изменениям.

Таким образом, я полагаю, должен быть объяснен тот факт, что в высших группах встречаются еще большие формовые расхождения двух стадий; и если это объяснение верно, то причина этого поразительного явления, а именно того, что несоответствие уменьшается от разновидностей к родам, в которых оно встречается лишь исключительно, в то время как в семействах и в высших группах оно снова постоянно увеличивается, также раскрыта. До родов несоответствие зависит целиком от того, что одна стадия изменилась более часто, чем другая; но в семействах и группах семейств, и в отрядах Diptera и Hymenoptera, как будет показано впоследствии, в подотрядах и трибах, оно зависит от важности части тела, затронутой преобладающим изменением. В последнем случае количество изменений не имеет значения, потому что они столь многочисленны, что разница исчезает из нашего восприятия; но равное количество изменений, даже когда они очень велики, может теперь произвести гораздо большую или гораздо меньшую трансформацию во всей структуре тела в зависимости от того, затрагивают ли они типичные или нетипичные части, или в зависимости от того, сохраняют ли они одно и то же направление в течение долгого периода времени, или часто меняют свое направление.

Те неравномерные расхождения форм, которые встречаются в высших систематических группах, всегда связаны с различным формированием групп — личинки образуют иные систематические группы, нежели имаго, так что одна из этих стадий составляет более высокую или более низкую группу; либо же группы в обеих стадиях имеют равное значение, но неравную величину — они не совпадают, а одна перекрывает другую.

Несоответствия последнего рода проявляются в определенных случаях внутри семейств (Nymphalidae), но я не буду сейчас подвергать их более детальному анализу, поскольку их причины станут более ясны при последующем рассмотрении отрядов Hymenoptera и Diptera. Несоответствия первого рода, однако, допускают ясное объяснение в случае бабочек. Они проявляются наиболее отчетливо в группах, состоящих из семейств.

Никому до сих пор не удалось установить группу Rhopalocera посредством какого-либо единого признака, общего для личинок; тем не менее, эта группа у имаго является наиболее четкой и хорошо определенной во всем отряде. Если мы сообщим самому неопытному новичку, что булавовидные усики являются главным признаком бабочек, он никогда не усомнится в отнесении одного из этих насекомых к его правильной группе. Такой типичный признак, общий для всех семейств, однако, отсутствует у личинок; и можно было бы справедливо сказать, что не существует личинок Rhopalocera, или, вернее, что существуют только личинки Equites, Nymphales и Heliconii. Личинки различных семейств могут быть легко разделены посредством характерных отличий, и для знатока было бы несложно в отдельных случаях отличить гусеницу Rhopalocera как таковую; но эти личинки обладают лишь семейными признаками, а не признаками более высокого порядка.

Это несоответствие отчасти зависит от того обстоятельства, что расхождение форм между семейством Rhopalocera и семейством Heterocera гораздо больше со стороны имаго, чем со стороны личинок. Если бы существовало только одно семейство бабочек, такое как Equites, мы были бы обязаны возвести его в ранг подотряда со стороны имаго, но не со стороны личинок. Такие случаи действительно встречаются, и пример подобного рода будет упомянут позже в связи с Diptera. Но это само по себе не объясняет, почему со стороны имаго целый ряд семейств демонстрирует одинаковую степень морфологического расхождения с семействами других групп. Таким образом, здесь необходимо объяснить две вещи: во-первых, почему расхождение форм между имаго Rhopalocera и Heterocera больше, чем между их личинками? и, во-вторых, почему имаго Rhopalocera могут быть объединены в одну большую группу посредством общих признаков, в то время как личинки — нет?

Ответы на оба эти вопроса можно легко дать с нашей нынешней точки зрения. Что касается первого вопроса, то его решение заключается в том факте, что расхождение форм всегда точно соответствует расхождению функций, т. е. расхождению в образе жизни.

Если мы сравним бабочку с молью, то не может быть сомнений в том, что разница в условиях жизни гораздо больше со стороны имаго, чем со стороны личинок. Различия в образе жизни личинок в целом весьма незначительны. Все они являются растительноядными, требуют большого количества пищи и могут прекращать питание лишь на короткое время, по какой причине они никогда надолго не покидают свои кормовые растения, и для них важнее оставаться прочно прикрепленными, чем быть способными быстро передвигаться. Им нет необходимости долго искать пищу, так как они обычно находятся среди ее изобилия, и от этого зависит слабое развитие их глаз и других органов чувств. В целом гусеницы живут в очень однородных условиях, хотя они могут варьировать в многообразных деталях.

Наибольшее различие в образе жизни, которое встречается среди личинок чешуекрылых, демонстрируют древоточцы. Но даже они, которые из-за постоянного отсутствия света, твердости своей пищи, заключения внутри узких твердостенных ходов и особого вида движения, требуемого этими ходами, находятся во многих отношениях в иных условиях, чем те личинки, которые живут открыто на растениях, не претерпели какого-либо общего изменения в типичном строении тела в результате адаптации к этим условиям жизни. Эти личинки, которые, как уже упоминалось, принадлежат к самым разнообразным семействам, более или менее бесцветны и уплощены, имеют очень сильные челюсти и маленькие ножки; но ни у одной из них мы не находим меньшего числа сегментов, или какого-либо исчезновения, или важной трансформации типичных конечностей; все они без исключения обладают шестнадцатью ногами, как и другие личинки, за исключением Geometrae.

Теперь, если даже при наиболее широко расходящихся условиях жизни адаптация формы достигается относительно небольшими и в некоторой степени поверхностными изменениями, мы должны ожидать менее типичных трансформаций у подавляющего большинства гусениц, которые живут на поверхности растений или в их более мягких частях (большинство Micro-lepidoptera). Большое разнообразие форм гусениц существенно зависит от различного формирования кожи и подлежащих частей. Кожа иногда бывает голой и может тогда приобретать самые разнообразные цвета, либо защитные, либо заметные, или же она может развивать отпугивающие или защитные отметины; в других случаях она может быть покрыта волосками, которые жалят, или шипами, которые колют; некоторые из ее желез могут развиваться до огромных размеров и приобретать яркие цвета и способность выделять зловонные секреты (щупальца Papilionidae и Cuspidate личинок); благодаря развитию бородавок, углов, горбов и т. д. любая гусеница может приобрести самую гротескную форму, значение которой в отношении жизни насекомого в большинстве случаев пока отнюдь не ясно: типичные части, однако, не подвергаются существенному влиянию этих многообразных вариаций. В крайнем случае изменяется только форма отдельных сегментов тела, а вместе с ними и форма всего насекомого (онциформные личинки Lycaenidae), но сегмент никогда не подавляется, и даже значительное удлинение ног встречается крайне редко (Stauropus fagi).

Поэтому мы можем справедливо утверждать, что строение личинок в целом удивительно однородно вследствие однородности условий жизни. Несмотря на большое разнообразие внешнего вида, общее строение гусениц не меняется — варьирует лишь их внешнее убранство, иногда в одном направлении, иногда в другом, которое, исходя из унаследованных признаков, наилучшим образом адаптируется к различным особым условиям жизни.

Все это совершенно иначе обстоит в случае имаго, где мы встречаем очень важные различия в условиях жизни. Бабочки, которые живут под влиянием прямого солнечного света и гораздо более высокой температуры и которые находятся в полете гораздо более длительный период в течение дня, очевидно, должны быть иначе оснащены, чем моли, в отношении своих двигательных органов (крыльев), степени волосистости, а также развития глаз и других органов чувств. Правда, в настоящее время мы не в состоянии предоставить особые доказательства того, что отдельные органы бабочек точно адаптированы к дневной жизни, но мы можем с уверенностью сделать этот общий вывод из того обстоятельства, что ни одна бабочка не ведет ночной образ жизни. Нельзя возразить, что существует много молей, которые летают днем. Безусловно, кажется, что не требуется больших структурных изменений, чтобы наделить чешуекрылое, организованное для ночной жизни, способностью летать также и днем; но это ничего не доказывает против того взгляда, что строение бабочек зависит от адаптации к дневной жизни. Аналогичные случаи, как известно, встречаются во многих других группах животных. Так, десятиногие ракообразные очевидно организованы для водной жизни; но есть некоторые крабы, которые совершают длительные путешествия по суше. Рыбы кажутся не менее исключительно адаптированными к жизни в воде; тем не менее, «ползающий окунь» (Anabas) может часами жить на суше.

Не то обстоятельство, что некоторые моли летают днем, является необычайным и требует особого объяснения, а обратный факт, только что упомянутый, что ни одна известная бабочка не летает ночью. Мы можем заключить из этого, что организация последних не адаптирована к ночному образу жизни.

Если мы предположим, что семейство чешуекрылых, адаптированное к дневной жизни, с течением времени дает начало ночному семейству, то не может быть сомнений в том, что трансформация структуры была бы гораздо большей со стороны имаго, чем со стороны личинок. Последние не остались бы совсем неизменными — не потому, что их имаго перешли к ночному образу жизни, что для личинки было бы совершенно безразлично, а потому, что это изменение могло бы произойти лишь очень постепенно в течение большого числа поколений, и в течение этого долгого периода условия жизни неизбежно часто менялись бы в отношении личинок. Выше было показано, что в течение периода времени, необходимого для формирования нового вида, импульсы к изменению возникают с обеих сторон; насколько же более многочисленными они должны быть в случае группы гораздо более высокого ранга, для установления которой требуется значительно более длительный период. В предполагаемом случае, следовательно, личинки также изменились бы, но они претерпели бы гораздо меньшие трансформации, чем имаго. В то время как у последних почти все типичные части тела претерпели бы глубокие изменения вследствие совершенно иных условий жизни, личинки, возможно, изменились бы только в окраске, волосках, щетинках или других внешних признаках, при этом типичные части претерпели бы лишь незначительные модификации.

Таким образом можно легко понять, почему личинки семейства Noctuidae не отличаются в большей степени от личинок семейства бабочек, чем последние от какого-либо другого семейства Rhopalocera, или почему имаго семейства Rhopalocera и семейства Heterocera представляют гораздо большие расхождения форм, чем их личинки. В то же время объясняется неравное значение, которое должно быть приписано любому отдельному семейству бабочек в его личиночной стадии и в стадии имаго. Неравные расхождения форм точно совпадают с неравенствами в условиях жизни.

Когда целые семейства бабочек демонстрируют одинаковое строение в своих типичных частях (усики, крылья и т. д.) и, что более важно, могут быть отделены как систематическая группа более высокого порядка (т. е. как секция или подотряд) от других чешуекрылых, в то время как их личиночные семейства не кажутся связанными каким-либо общим признаком, причина этого несоответствия заключается просто в том обстоятельстве, что имаго живут в некоторых особых условиях, которые являются общими для них всех, но которые не повторяются в других группах чешуекрылых. Их личинки живут точно так же, как и личинки всех других семейств чешуекрылых — они не отличаются по своему образу жизни от личинок семейств Heterocera в большей степени, чем они отличаются друг от друга.

Поэтому мы видим здесь общность формы в тех же пределах, в которых существует общность в условиях жизни. У всех бабочек такая общность обнаруживается в их дневном образе жизни, и в соответствии с этим мы находим, что только они, а не их личинки, могут быть сформированы в группу, имеющую общие признаки.

У личинок мы также находим согласие в условиях жизни лишь в гораздо более широких пределах, а именно в пределах всего отряда. В границах отряда чешуекрылых условия жизни гусениц, как только что было показано, в целом очень однородны, и строение личинок соответственно почти точно совпадает во всех семействах чешуекрылых в каждой существенной, т. е. типичной, части.

Таким образом объясняется доселе непостижимый феномен, что подотрядовая группа Rhopalocera не может быть основана на личинках, но что гусеницы чешуекрылых в целом могут быть объединены в более высокую группу (отряд); они составляют в совокупности семейства и отряд, но не промежуточную группу подотряда. Этим мы одновременно отвечаем на возражение, которое может быть выдвинуто, а именно, что личиночные формы не могут быть сформированы в высокие систематические группы из-за их «низкой и неразвитой» организации.

Этому виду несоответствия, а именно формированию систематических групп неравного значения и величины, я должен придать наибольший вес в отношении теоретических соображений. Я утверждаю, что это, как я уже кратко указал выше, совершенно несовместимо с допущением филетической силы. Как мыслимо, чтобы такая сила могла действовать в одном и том же организме в двух совершенно разных направлениях — чтобы она должна была в одном и том же виде приводить к созданию совершенно разных систем для личинок и для имаго, или чтобы она должна была приводить только к формированию семейств у личинок и подотрядов у имаго? Если бы существовала внутренняя сила, которая имела бы тенденцию вызывать к жизни определенные группы форм животных такого рода, что они составляли бы одно гармоничное целое, компоненты которого находились бы друг с другом в фиксированных морфологических отношениях, то для такой силы, безусловно, было бы легким делом придать личинкам бабочек какой-нибудь небольшой признак, который отличал бы их как таковых и который в некоторой мере запечатлел бы на них печать «Rhopalocera». Однако такого признака мы не находим; напротив, все говорит о том, что трансформации органического мира являются целиком результатом внешних влияний.

III. Несоответствия в других отрядах насекомых.

Хотя отряд чешуекрылых по многим причинам особенно благоприятен для исследования, подобного тому, что было предпринято в предыдущем разделе, тем не менее будет полезно изучить формоотношения двух главных стадий в некоторых других отрядах метаморфизирующих насекомых и исследовать, совпадает ли в этих случаях формирование систематических групп с общими условиями жизни.

Hymenoptera.

В этом отряде не может быть ни малейшего сомнения относительно формоотношений имаго. Характерное сочетание передне- и среднегруди, число и жилкование крыльев, а также ротовые органы, приспособленные для грызения и лизания, встречаются во всем отряде и не оставляют сомнений в том, что Hymenoptera хорошо обоснованы своими признаками имаго.

Но совершенно иначе обстоит дело с личинками. Можно смело утверждать, что отряд никогда не был бы основан, если бы были известны только личинки. Здесь встречаются два различных типа личинок: один — гусеницеобразный — обладающий отчетливой роговой головой, снабженной типичными жевательными органами насекомых, и телом, имеющим тринадцать сегментов, к которым, в дополнение к варьирующему числу брюшных ног, всегда прикреплены три пары роговых грудных ног; другой тип — червеобразный, без роговой головы, совершенно лишенный ротовых органов, или, по крайней мере, трех пар типичных челюстей насекомых, а также лишенный брюшных и грудных ног. Число сегментов чрезвычайно варьирует; личинки пилильщиков имеют тринадцать, помимо головы, червеобразные личинки пчел обладают четырнадцатью сегментами в общей сложности, а орехотворки и наездники — только двенадцатью или десятью. Мы также сильно ошиблись бы, если бы ожидали найти связующие признаки во внутренних органах. Кишечник совершенно различен у двух типов личинок, заднее отверстие отсутствует у червеобразных личинок; по крайней мере, только трахейная и нервная системы показывают определенное согласие, но оно не является полным.

Отряд Hymenoptera, говоря точно и понимая его только морфологически, существует, следовательно, только в имаго; у личинок существуют только гусеницеобразная и червеобразная группы. Первая демонстрирует большое сходство с личинками чешуекрылых, и при отсутствии всякого знания о дальнейшем развитии можно было бы попытаться объединить их с ними в одну группу. Эти две, безусловно, различаются в определенных деталях строения ротовых органов и в числе сегментов, брюшных ног и т. д. в достаточной степени, чтобы оправдать их рассмотрение как двух подотрядов одного личиночного отряда; но в любом случае они рассматривались бы как гораздо более близкие по форме, чем гусеницеобразный и червеобразный типы личинок Hymenoptera.

Не мыслимо ли, однако, что имаго Hymenoptera — наездники и осы — могут быть лишь случайно похожи, и что они на самом деле произошли от совершенно различных предковых форм, одна из которых произошла вместе с гусеницами чешуекрылых от одного корня, а другая — вместе с червеобразными личинками двукрылых от другого корня?

Это, безусловно, не так; общие признаки слишком глубоки, чтобы допустить предположение, что сходство здесь лишь поверхностное. Только из строения имаго можно с большой вероятностью вывести общее происхождение всех Hymenoptera. Это было бы возведено в степень уверенности, если бы мы могли продемонстрировать филетическое развитие червеобразных личинок Hymenoptera из гусеницеобразных посредством онтогенеза первых. Из прекрасных исследований Бючли по эмбриональному развитию пчел мы знаем, что эмбрион червеобразной личинки обладает полной головой, состоящей из четырех сегментов и снабженной тремя типичными парами челюстей. Эти головные сегменты впоследствии не формируются в настоящую роговую голову, а сморщиваются; в то время как челюсти исчезают, за исключением первой пары, которая сохраняется в форме мягких отростков с маленькими роговыми остриями. Мы также знаем, что из трех передних сегментов эмбриона развиваются три типичные пары ног в форме круглых зачатков, точно так же, как они впервые появляются у всех насекомых. Эти рудиментарные конечности претерпевают полную дегенерацию до рождения личинки, как и конечности всех остальных сегментов, которые даже в этом примитивном состоянии показывают небольшое отличие от трех передних рудиментарных ног.

Червеобразные личинки Hymenoptera, следовательно, произошли от форм, которые обладали роговой головой с усиками и тремя парами челюстей и 13-сегментным телом, три передних сегмента которого были снабжены ногами, несколько отличающимися от ног других сегментов; то есть они произошли от личинок, которые обладали строением, в целом сходным с таковым у существующих личинок пилильщиков. Общее происхождение всех Hymenoptera из одного источника таким образом установлено с уверенностью.

Но от чего зависит это большое неравенство в формоотношениях личинок и имаго? Существующие червеобразные личинки, без сомнения, гораздо дальше отстоят от активных гусеницеобразных личинок, чем пилильщики от Aculeata. В то время как эти две группы различаются лишь посредством различных модификаций типичных частей (конечностей и т. д.), их личинки разделяются гораздо более глубокими различиями; конечности типичного значения полностью исчезают в одной группе, но в другой достигают полного развития.

В отряде Hymenoptera существует, следовательно, весьма значительное несоответствие в системах, основанных морфологически, т. е. на чистых формоотношениях личинок и имаго. Причину этого нетрудно найти: условия жизни различаются гораздо меньше в случае имаго, чем в случае личинок. У первых условия жизни сходны в своих общих чертах. Hymenoptera живут главным образом в воздухе и летают днем, и в способе получения пищи не представляют каких-либо значительных различий. Их личинки, с другой стороны, живут в почти диаметрально противоположных условиях. Личинки пилильщиков живут подобно гусеницам на растениях или внутри них, в обоих случаях их специфическая локомоция адаптирована для приобретения, а жевательные органы — для измельчения пищи. Личинки других Hymenoptera, однако, как правило, не требуют каких-либо средств передвижения для достижения пищи, ни органов жевания для ее проглатывания, поскольку они вскармливаются в ячейках, как пчелы и осы, или вырастают в растительных галлах, сок которых они сосут, или являются паразитами на других насекомых, чьей кровью они питаются. Мы можем легко понять, что во всей этой последней группе ноги должны исчезнуть, что челюсти также должны исчезнуть или уменьшиться до одной пары, сохраняющейся в сильно редуцированном состоянии, что роговой покров головы, поверхность прикрепления мышц челюстей, должны, следовательно, быть утрачены, и что даже сегменты самой головы должны стать более или менее сморщенными по мере того, как расположенные в них органы чувств подавляются.

Несоответствие проявляется, однако, еще и иным образом, чем относительно большим морфологическим расхождением личинок: для личинок и для имаго возможна различная группировка. Если мы разделим Hymenoptera просто согласно формоотношениям имаго, старое деление на два подотряда Terebrantia или Ditrocha и Aculeata или Monotrocha будет наиболее правильным. Отличительные признаки жала или яйцеклада и одно- или двухчленистого вертлуга по-прежнему имеют величайшее значение. Но эти два подотряда отнюдь не соответствуют двум типам личинок, поскольку в Terebrantia встречаются семейства как с гусеницеобразными, так и с червеобразными личинками.

Причина этого заключается в том, что часть этих семейств обладает личинками, которые паразитируют в других насекомых или в галлах, причем их строение тела вследствие этого трансформировалось в совершенно ином направлении. Образ жизни имаго, с другой стороны, по существу тот же самый.

Мы имеем здесь, следовательно, еще один случай, подобный тому, который мы встретили среди чешуекрылых Rhopalocera, в котором имаго, по-видимому, способны быть сформированы в более высокую группу, чем личинки, потому что первые живут в условиях жизни, которые в целом сходны, в то время как последние живут в очень расходящихся условиях.

Старое деление Hymenoptera на два подотряда, безусловно, было оставлено в позднейших зоологических учебниках; теперь они делятся на три: пилильщики, паразитические и жалящие Hymenoptera; но даже это расположение было принято со ссылкой на различное строение личинок. Является ли эта система лучше старой, т. е. лучше ли она выражает генеалогическое родство, я сейчас не буду останавливаться исследовать.

DIPTERA.

Имаго Diptera (genuina), за исключением Aphaniptera и Pupipara, согласуются во всех своих главных признаках, таких как число и строение крыльев, число и членики ног, особое формирование груди (слияние трех сегментов); и даже строение ротовых органов варьирует лишь в узких пределах. Это соответствует их образу жизни, который очень однороден в своих главных чертах: все настоящие двукрылые живут на свету, передвигаясь главным образом посредством полета, но обладая также способностью бегать; все те, которые принимают пищу в состоянии имаго, питаются жидкостями. Их личинки, с другой стороны, сформированы по двум существенно различным типам: один — который я обозначу как тип комара — обладающий роговой головой с глазами, тремя парами челюстей и длинными или короткими усиками, вместе с 12- или 13-сегментным телом, которое никогда не снабжено тремя типичными парами грудных ног, но часто имеет так называемые брюшные ноги на первом и последнем сегментах. Другие личинки двукрылых — червеобразные и без роговой головы, или, фактически, без какой-либо головы, поскольку первый сегмент, гомолог головы, ни в коем случае нельзя отличить по его величине от остальных; он, напротив, гораздо меньше. Типичные ротовые части насекомых полностью отсутствуют, будучи заменены различно сформированным и совершенно своеобразным расположением крючков, расположенных на рту и способных к выдвижению. Никогда не присутствует более одиннадцати сегментов, помимо первого, который лишен глаз; также никогда не развиваются брюшные ноги.

Образ жизни весьма значительно различается в двух группах личинок. Хотя личинки двукрылых, как правило, не совсем неспособны к передвижению, как червеобразные личинки Hymenoptera (пчелы, наездники), большинство из них, тем не менее, обладают лишь малой способностью к движению в пищевом субстрате, на который они были отложены в виде яиц. Они не отправляются на поиски пищи, либо потому, что они паразитируют в других насекомых таким же образом, как наездники (Tachina), либо же они живут на разлагающихся животных или растительных веществах, или среди больших скоплений своей добычи, как личинки Syrphidae среди тлей. Они обычно проходят окукливание в том же месте, которое они населяют в качестве личинок, и, действительно, в своей личиночной шкурке, которая затвердевает в овальный куколочный кокон. Некоторые немногие покидают свое место питания и окукливаются после прохождения короткого расстояния (Eristalis).

Как и в случае с Hymenoptera, строение личинок здесь также можно объяснить особенностями их образа жизни. Существа, которые живут в массе пищи, не требуют ни специальных органов передвижения, ни специально развитых органов чувств (глаз). У них нет нужды в трех парах челюстей, поскольку они питаются только жидкими веществами, а крючки внутри рта служат не для измельчения пищи, а только для прикрепления всего тела. С челюстями и их мышечной системой точно так же исчезает необходимость в твердой поверхности прикрепления, т. е. роговой голове.

Образ жизни личинок типа комара совершенно иной по большинству пунктов. Большинство, и, действительно, наиболее типично сформированные из них, должны отправляться на поиски своей пищи, будь то хищники, такие как Culicidae и многие другие Nemocera (Corethra, Simulium), или питаются ли они растениями, которые они в некоторых случаях сплетают в защитную трубку (определенные виды Chironomus). Многие живут в воде и передвигаются с большой быстротой; другие зарываются в землю или в растительные вещества; и даже те виды, которые живут на грибах, иногда странствуют на большие расстояния, как в хорошо известном случае «армейского червя», где тысячи личинок Sciara thomae таким образом мигрируют.

Теперь два типа личинок в целом соответствуют двум большим группам, на которые, как мне кажется, правильно, Diptera (genuina), как правило, делятся. В этом отношении, следовательно, существует равенство формоотношений — группировка та же самая, и несоответствие зависит только от того, что расхождение форм между двумя видами личинок больше, чем между двумя видами имаго.

То, что расхождение форм больше у личинок, чем у имаго, не может быть подвергнуто сомнению; что это отдаленное формоотношение не может, однако, быть отнесено к очень отдаленному общему происхождению, т. е. к очень отдаленному кровному родству, не только следует из существования переходных форм между двумя подотрядами, но может быть продемонстрировано здесь, как и в случае Hymenoptera, эмбриональным развитием червеобразных личинок.

Семнадцать лет назад я показал, что червеобразные личинки Muscidae в эмбриональном состоянии обладали хорошо развитой головой с усиками и тремя парами челюстей, но что позже в ходе эмбрионального развития происходит заметная редукция и трансформация этих частей, так что в конечном итоге четыре головных сегмента появляются как единое маленькое кольцо, сформированное из сросшихся пар челюстей, в то время как так называемый «передний лоб» (первый головной сегмент), вместе с мандибулами, трансформируется в сосущую голову, вооруженную крючками и лежащую внутри тела. Во время написания я не сделал никакого вывода из этих фактов в отношении филетического развития этих личиночных форм; не сделал этого и Бючли, шесть лет спустя, в точно аналогичном случае личинок пчел. Вывод, однако, настолько очевиден, что удивительно, что он не был сделан до настоящего времени.

Не может быть сомнений в том, что червеобразные личинки насекомых отнюдь не являются древними формами, а, напротив, являются совершенно недавними, как впервые указал Фриц Мюллер, а впоследствии Паккард и Брауэр, и как утверждается в последней работе Пауля Майера по филогении насекомых.

Личинки двукрылых, очевидно, произошли от личиночной формы, которая обладала роговой головой с усиками и тремя парами челюстей, но которая не имела придатков на брюшных сегментах; они, следовательно, являются обычными личинками двукрылых типа комара, которые модифицировались совершенно своеобразным образом и адаптировались к новому образу жизни, точно так же, как червеобразные личинки Hymenoptera являются личинками типа пилильщика, которые аналогично трансформировались, хотя отнюдь не таким же образом. Сходство между двумя типами личинок в значительной степени чисто внешнее и зависит от процесса, названного Оскаром Шмидтом «конвергенцией», т. е. от адаптации гетерогенных форм животных к сходным условиям жизни. Благодаря адаптации к жизни внутри массы жидкого питания, гусеницеобразные личинки Hymenoptera и личинки двукрылых, подобные Tipula, приобрели сходный внешний вид и многие сходства во внутреннем строении, или, вкратце, достигли значительной степени формоотношения, которая, безусловно, имела бы тенденцию скрыть широкое расхождение в кровном родстве, если бы эмбриологические формы с одной стороны и имаго с другой не предоставили нам объяснения.

Безусловно, представляет большой интерес то, что в другом отряде насекомых — Coleoptera — червеобразные личинки встречаются совершенно нерегулярно, и их происхождение здесь можно проследить к точно таким же условиям жизни, как те, которые породили червеобразных личинок пчел. Я имею в виду питающихся медом личинок Meloidae (Meloe, Sitaris, Cantharis). Этот случай тем более поучителен, что шестиногая личиночная форма еще не перенесена на развитие внутри яйца, а сохраняется на первой личиночной стадии. На второй личиночной стадии впервые принимается червеобразная форма, хотя она, безусловно, не так хорошо выражена, как у двукрылых или Hymenoptera, поскольку ни голова, ни грудные ноги не подавлены так полностью, как в этих отрядах. Тем не менее, эти части сделали большой шаг вперед в процессе трансформации.

Червеобразные личинки Hymenoptera и Diptera кажутся мне особенно поучительными в отношении главного вопроса о причинах трансформации. Ответ на вопросы: что дает импульс к изменению? является ли этот импульс внутренним или внешним? вряд ли может быть дан с большей ясностью, чем здесь. Если эти личинки оставили свою предковую форму и приобрели широко расходящееся строение, возникающее не только из подавления, но отчасти также из существенно новой дифференциации (сосущая голова Muscidae), и если эти структурные изменения показывают тесную адаптацию к существующим условиям жизни, то из одних этих соображений трудно представить, как такие трансформации могут зависеть от действия филетической силы. Последняя должна была предвидеть, что именно в этот или тот фиксированный период времени предки этих личинок были бы помещены в условия жизни, которые сделали бы желательным для них модифицироваться в червеобразный тип. Но если в то же время имаго удалены в меньшей степени от таковых гусеницеобразных личинок, причем это расхождение находится в точном соответствии с отклонениями в условиях жизни, я, по крайней мере, не вижу, как мы можем избежать следствия, что именно внешние условия жизни производят трансформации и побуждают организм изменяться. Мне непостижимо, как одна и та же жизненная сила может в одном и том же индивиде побуждать одну стадию трансформироваться слабо, а другую стадию — сильно, причем эти трансформации соответствуют по степени более сильным или более слабым отклонениям в условиях жизни, которым организм подвергается на двух стадиях; не говоря уже о том факте, что при таких неравных расхождениях идея совершенной системы (творческого замысла) полностью опрокидывается.

Нельзя также выдвинуть возражение, что мы здесь имеем дело только с незначительными изменениями — не более чем с остановкой развития отдельных органов и так далее, вкратце, только с теми изменениями, которые могут быть приписаны действию окружающей среды.

Мы здесь имеем дело в такой же малой степени с простым подавлением органов вследствие остановки развития, как и в случае Cirripedia; трансформация и реконструкция всего тела заходит даже гораздо дальше, чем у этих ракообразных, хотя и не столь заметна внешне. Где мы еще находим насекомых, имеющих голову внутри полости тела (сосущая голова Muscidae), и у которых передний сегмент — физиологический представитель головы — состоит целиком из сросшихся усиков и пар челюстей?

Несоответствия в формоотношениях, однако, чрезвычайно многочисленны в случае Diptera, и потребовался бы специальный трактат, чтобы обсудить их всесторонне. Я могу здесь упомянуть только один случай, потому что неравенство проявляется в этом примере в совершенно противоположном смысле.

Герштеккер, который, безусловно, является компетентным энтомологом, делит Diptera на три племени, а именно Diptera genuina, Pupipara и Aphaniptera. Последние, блохи, обладают в своих разделенных грудных сегментах и в своих членистых губных придатках признаками, столь широко расходящимися с таковыми настоящих двукрылых и Pupipara, что Латрейль и английские зоологи отделили их целиком от Diptera и выделили в отдельный отряд. Те, кто не согласен с этим расположением, но вместе с Герштеккером включает блох в состав Diptera, тем не менее признают, что морфологическое расхождение между Aphaniptera и двумя другими племенами гораздо больше, чем то, которое существует между последними. Теперь личинки блох совершенно сходны по строению с личинками типа комара, поскольку они обладают роговой головой с типичными ротовыми частями и усиками и 13-сегментным телом, лишенным ног. Если бы мы были знакомы только с личинками блох, мы бы отнесли их к настоящим двукрылым в подотряд Nemocera. При первой находке такой личинки мы ожидали бы увидеть выходящего из куколки маленького комара.

В то время как имаго Nemocera и Aphaniptera таким образом показывают лишь очень отдаленное формоотношение, их личинки очень близкородственны. Может ли кто-нибудь сомневаться в том, что в этом случае не личинка, а имаго разошлись в наибольшей степени? Не стали ли блохи, более того, адаптированными к условиям жизни, широко отличающимся от таковых всех других двукрылых, в то время как их личинки не отличаются в этом отношении от многих других личинок двукрылых?

Мы имеем здесь, следовательно, еще один случай неравного филетического развития, который проявляется в совершенно различном формоотношении личинок и имаго. Таким образом, в этом случае, как и в случае чешуекрылых, иногда именно личиночная, а иногда имагинальная стадия претерпела наибольшую трансформацию, и, как и в упомянутом отряде, возражение, что филетическая жизненная сила производит большие и более важные дифференциации в высшей имагинальной стадии, чем в низшей или менее развитой личиночной стадии, является столь же неэффективным.

Если, однако, спросить, зависит ли неравное филетическое развитие в этом случае от неравного числа трансформирующих импульсов, которые две стадии могли испытать в течение равного периода времени, то на это должен быть решительно дан отрицательный ответ. Неравное развитие очевидно зависит в этом случае, как и в высших систематических группах чешуекрылых, от неравного значения частей, затронутых изменениями. Эти части с одной стороны имеют малое значение, а с другой стороны — большое значение для всего строения насекомого. Это показано в последнем упомянутом случае блох, где из типичных частей тела только крылья стали рудиментарными, в то время как усики, ротовые части и ноги, и даже форма и способ сегментации (свободные грудные сегменты), должны были претерпеть самые важные модификации; их личинки, с другой стороны, могли претерпеть лишь неважные изменения, поскольку они все еще согласуются во всех типичных частях с таковыми типа комара.

Хотя, следовательно, в этом и в подобных случаях большее число трансформирующих импульсов вполне могло произойти с одной стороны, чем с другой — и весьма вероятно, что это число не было абсолютно одинаковым — тем не менее главная причина поразительного несоответствия заключается не в этом, а скорее в силе трансформирующих импульсов, если мне будет позволено использовать эту фигуру, или, точнее выражаясь, в важности частей, которые изменяются, и в то же время в величине изменения.

В этом заключении подразумевается, как мне кажется, важный теоретический результат, который говорит далее против эффективности филетической силы.

Если так называемые «типичные части» животного исчезают полностью только вследствие действия окружающей среды, и, далее, если эти части могут быть настолько полностью модифицированы, что дают начало совершенно новым и опять-таки типичным структурам (сосущая голова Muscidae), без того, чтобы типичные части другой стадии того же индивида были тем самым модифицированы и трансформированы в новый тип структуры, как мы можем поддерживать различие между типичными и нетипичными частями в отношении их происхождения? Но если различие существует только в отношении физиологической важности таких частей, т. е. их важности для равновесия всей организации, в то время как в отношении трансформации и подавления эффективными кажутся точно те же влияния, что и те, которые вызывают изменение или исчезновение так называемых адвентивных частей, где остается какой-либо простор для действия предполагаемой филетической силы? Какое право мы имеем предполагать, что типичные структуры возникают действием жизненной силы? Тем не менее, это последнее прибежище тех, кто вынужден признать, что большое число частей или признаков животного может быть изменено, подавлено или даже произведено действием окружающей среды.

IV. Резюме и заключение.

Вопрос, стоящий во главе второго раздела этого эссе, должен быть в заключение исследования решен отрицательно. Формоотношение личинок не всегда совпадает с таковым имаго, или, другими словами, система, основанная целиком на морфологии личинок, не всегда совпадает с той, что основана целиком на морфологии имаго.

Здесь представляются два рода несоответствия. Первое возникает из различной величины расхождения между двумя систематическими группами у личинок и у имаго, причем эти группы равны по объему. Вторая форма несоответствия состоит, по существу, в том, что две стадии образуют систематические группы разных объемов, либо одна стадия составляет группу более высокого порядка, чем другая, и поэтому образует группу неравного значения, либо же две стадии образуют группы равного систематического значения, эти группы, однако, не совпадают по объему, а одна перекрывает другую.

Эта вторая форма несоответствия очень часто связана с первым родом и является по большей части прямым следствием последнего.

Причина несоответствий заключается в неравном филетическом развитии, либо одна стадия в течение одного и того же периода времени была подвержена влиянию большего числа трансформирующих импульсов, чем другая, либо же эти импульсы были различны по силе, т. е. затронули части большей или меньшей физиологической ценности, или повлияли на части равной ценности с неравной силой.

Во всех этих случаях, в которых существуют глубокие различия форм, можно показать, что они точно соответствуют неравенствам в условиях жизни, причем это соответствие идет в двух направлениях, а именно в силе и в объеме: первое определяет степень различия форм, второе — его объем во всей большей или меньшей группе видов.

Различные формы несоответствия проявляются следующим образом:—

(1.) Различная величина расхождения форм между личинками с одной стороны и имаго с другой. Среди чешуекрылых это встречается наиболее часто у разновидностей и видов, и имеются доказательства того, что в этом случае одна стадия была затронута трансформирующими влияниями либо в одиночку (разновидности), либо, во всяком случае, в большей степени (виды). В последнем случае можно показать многими способами, что одна стадия (личинка) фактически осталась на более старой филетической ступени (виды Deilephila). Несоответствия этого рода, зависящие целиком от более частого действия трансформирующих импульсов, могут стать наблюдаемыми только в меньших систематических группах, в больших они ускользают от сравнительного исследования. В высших группах неравное расхождение форм может быть произведено трансформирующими импульсами, затрагивающими части неравной физиологической и морфологической ценности, или их влиянием на части равной ценности в разных степенях. Все эффекты этого рода, однако, могут стать явными только после долго продолжающегося накопления единичных изменений, т. е. только в тех систематических группах, которые требуют долгого периода времени для своего формирования. Этим мы можем полностью объяснить, почему несоответствия расхождения форм постоянно уменьшаются от разновидностей к родам, а затем снова возрастают от родов вверх через семейства, племена и подотряды: первое уменьшающееся несоответствие зависит от неравного числа трансформирующих импульсов, последнее возрастающее несоответствие зависит от неравной силы этих импульсов.

Случаи второго рода встречаются среди семейств чешуекрылых, особенно в высших группах (Rhopalocera и Heterocera), и представляются еще более поразительными в высших группах перепончатокрылых и двукрылых. Так, личинки перепончатокрылых, имеющие форму гусениц или червеобразную форму, различаются между собой в гораздо большей степени, чем их имаго, поскольку последние претерпели полное преобразование типичных частей; в то время как у личинок, имеющих форму гусениц, эти части варьируют лишь в умеренных пределах. Аналогично в случае с двукрылыми, личинки которых, похожие на комаров, отклоняются от личинок типа личинок мух сильнее, чем сами комары от настоящих мух. С другой стороны, расхождение между имаго блох и комаров значительно больше, чем между их личинками — фактически, личинки блох должны были бы быть отнесены к семейству подотряда личинок, похожих на комаров, если бы мы пожелали осуществить личиночную классификацию. Этим также становится очевидным, что эти неравные расхождения, когда они встречаются в высших систематических группах, всегда вызывают одновременно вторую форму несоответствия — формирование неравных систематических групп.

В целом, всякий раз, когда такие неравные расхождения встречаются в высших группах, они идут параллельно с сильным отклонением в условиях жизни. Если они сильнее различаются со стороны личинок, мы обнаруживаем, что строение последних также расходится тем шире, и что их формальное родство вследствие этого становится более отдаленным (пилильщики и наездники, комары и мухи); если, с другой стороны, различие в условиях жизни больше со стороны имаго, мы находим среди последних большее морфологическое расхождение (бабочки и мотыльки, комары и блохи).

(2.) Вторая главная форма несоответствия заключается в формировании различных систематических групп личинками и имаго, если последние группируются просто в соответствии с их формальным родством без учета их генетических связей. Это несоответствие снова проявляется в двух формах — в формировании групп неравной ценности и в формировании групп, равных по ценности, но неравных по объему, т.е. перекрывающихся вместо совпадающих групп.

Из этих двух форм первая возникает как прямой результат различной степени расхождения. Так, личинки блох, ввиду их малого расхождения с личинками комаров, могли претендовать лишь на ранг семейства, в то время как их имаго отделены от комаров таким широким формальным расхождением, что они правильно классифицируются как отдельная триба или подотряд.

Неравенства в низших группах, разновидностях, можно рассматривать точно таким же образом. Если личинка вида разделилась на две местные формы, а имаго — нет, каждая из двух личиночных форм обладает лишь рангом разновидности, в то время как имагинальная форма имеет ценность вида.

Менее просты причины того явления, что на одной стадии низшие группы могут быть объединены в группу более высокого ранга, в то время как другая стадия не достигает этого высокого ранга. Такое состояние представляется особенно сложным, когда обе стадии могут быть снова сформированы в группы еще более высокого ранга.

Это имеет место в трибе Rhopalocera, которая основана только на имаго, в то время как личинки образуют лишь семейства бабочек. Обе стадии, однако, могут быть снова объединены в высшую систематическую группу чешуекрылых.

В этом случае также различие в ценности систематических групп, образованных двумя стадиями, точно соответствует различию в условиях жизни. Это проявляется очень отчетливо, когда с каждой стороны имеется несколько подгрупп, а не когда, как у блох, присутствует только одно семейство в качестве трибы с одной стороны и в качестве семейства с другой. Так, у бабочек с одной стороны имеются многочисленные семейства, объединенные в высший ранг подотряда (имаго), в то время как с другой стороны (личинки) группа такого же объема не может быть сформирована. В данном примере можно отчетливо показать, что объединение семейств в группу высшего порядка, как это возможно со стороны имаго, точно соответствует пределам, в которых условия жизни отклоняются от условий жизни других семейств чешуекрылых. Группа бабочек соответствует столь же большому кругу однородных условий жизни, в то время как подобная однородность отсутствует со стороны личинок.

Второй вид неравного формирования групп возникает из того обстоятельства, что из двух стадий могут быть сформированы группы равной ценности, но эти группы не обладают одинаковыми пределами — они перекрываются и совпадают лишь частично.

Это наиболее ясно видно в отряде перепончатокрылых, в котором как личинки, так и имаго образуют два четко определенных морфологических подотряда, но таким образом, что одна личиночная форма не только преобладает во всем одном подотряде имаго, но также выходит за его пределы и распространяется на значительную часть другого имагинального подотряда.

Здесь снова зависимость этого явления от влияния окружающей среды очень отчетлива, поскольку можно продемонстрировать (на эмбриологии пчел), что одна форма личинки — червеобразный тип — хотя ее строение теперь расходится столь широко, развилась из другой формы, и что она должна была возникнуть путем адаптации к определенным широко расходящимся условиям жизни.

Эта форма несоответствия всегда связана с неравным расхождением между двумя стадиями одной систематической группы — в данном случае Terebrantia. Личинки этой имагинальной группы частично обладают гусеницеобразными (Phytospheces), а частично червеобразными (Entomospheces) личинками и различаются между собой в значительно большей степени, чем пилильщики от наездников. Конечная причина несоответствия заключается, следовательно, и в этом случае в том факте, что одна стадия претерпела более сильные изменения, чем другая, так что в первой произошло более глубокое разделение группы, чем во второй.

Аналогичные несоответствия в отдельных семействах чешуекрылых могли возникнуть подобным же образом, как это уже было более ясно показано выше; только в этих случаях мы пока не в состоянии подробно доказать, что личиночное строение изменилось сильнее под воздействием особых внешних условий жизни, чем строение имаго.

В самой маленькой систематической группе — разновидностях — удалось представить некоторые доказательства этого. Одностороннее изменение здесь частично зависит от прямого действия внешних влияний (сезонный диморфизм, климатическая изменчивость), и можно показать, что эти влияния (температура) воздействовали только на одну стадию и, соответственно, вызвали изменение только в ней, в то время как другая стадия осталась неизменной.

Теперь было показано — пусть не в каждом отдельном случае, но для каждого из различных видов несоответствия формального родства — что существует точный параллелизм, соответствующий повсюду несоответствию в условиях жизни. Везде, где формы расходятся шире на одной стадии, чем на другой, мы также находим более широко расходящиеся условия жизни; везде, где морфологическая система одной стадии не совпадает с системой другой — будь то в объеме или в ценности групп — условия жизни на этой стадии также расходятся, либо более широко, либо одновременно в других пределах; всякий раз, когда морфологическая группа может быть построена из одной стадии, но не из другой, мы обнаруживаем, что эта стадия одна подвергается воздействию определенных общих условий жизни, которые отсутствуют на другой стадии.

Закон о том, что расхождение в форме всегда точно соответствует расхождению в условиях жизни, получил, таким образом, подтверждение во всех случаях, когда мы могли вынести суждение. Неравные формальные расхождения точно соответствуют неравному расхождению в условиях жизни, и общность формы проявляется в точно тех же пределах, что и общность в условиях жизни.

Эти исследования могут быть, таким образом, завершены следующим законом: в типах одинакового происхождения, т.е. имеющих одинаковое кровное родство, степень морфологического родства точно соответствует степени различия в условиях жизни на двух стадиях.

В отношении вопроса о конечной причине трансформации этот результат, безусловно, имеет величайшее значение.

На взаимозависимости строения и функции часто настаивали, но до тех пор, пока это относится лишь к соответствию каждой конкретной формы какому-то особому образу жизни, эта гармония все еще могла рассматриваться как результат направляющей силы; но когда в метаморфизирующих формах мы видим не только двойное соответствие между строением и функцией, но также и то, что трансформация формы происходит на двух главных стадиях развития последовательными шагами с неравной скоростью и с неравной силой и ритмом, мы должны — по крайней мере, так мне представляется — отказаться от идеи присущей трансформирующей силы; и это становится тем более необходимым, когда с помощью противоположного и чрезвычайно простого допущения, что трансформации происходят целиком в результате ответа организма на действия окружающей среды, все явления — насколько наши знания о фактах простираются в настоящее время — могут быть удовлетворительно объяснены. От силы, принуждающей к трансформации, т.е. от филетической жизненной силы, необходимо отказаться на двойном основании: что она неспособна объяснить явления (несоответствие и неравное филетическое развитие), и далее, потому что она излишня.

Против второй половины этого аргумента можно выдвинуть самое большее лишь одно возражение, что явления трансформации не полностью представлены проанализированными здесь случаями. Поскольку это означает, что весь органический мир, животный и растительный, не был охвачен исследованием, это возражение вполне обосновано. Может быть поставлен вопрос о пределе, до которого мы можем рискнуть распространить результаты, полученные на одной небольшой группе форм. Я вернусь к этому вопросу в последнем эссе.

Но если под этим возражением подразумевается, что ограниченная область исследования позволяет нам проанализировать фактически лишь часть происходящих трансформаций, и, действительно, только те случаи, зависимость которых от внешних условий жизни была бы общепризнанной, я не упущу возможности еще раз указать в заключении настоящего эссе, что выявленные несоответствия отнюдь не зависят только от тех более поверхностных признаков, перестройка которых в соответствии с внешними условиями жизни может быть наиболее легко усмотрена и наиболее трудно отрицаема, но что в определенных случаях (червеобразные личинки двукрылых) именно «типичные» части становятся частично подавленными и частично преобразованными в совершенно новую структуру. Из древних типичных придатков здесь возникли новые структуры, которые, в свою очередь, имеют полное право считаться типичными. Эта трансформация не идет ни в какое сравнение с той, которую испытали плавательные придатки Nauplius-подобного предка Apus или Branchipus, ставшие челюстными, ни с трансформацией, которую должны были пройти передние конечности у рептильных предков птиц. Рассматриваемые изменения (личинки двукрылых) идут еще дальше и являются более глубокими. Я придаю этому большое значение, потому что здесь мы имеем один из немногих случаев, показывающих, что типичные части столь же зависимы от окружающей среды, как и нетипичные структуры, и что первые способны не только адаптироваться к внешним условиям путем небольших модификаций — как это наиболее поразительно показано трансформациями придатков у ракообразных и позвоночных — но что эти части могут быть смоделированы по совершенно новому типу, который, будучи совершенным, не дает средств угадать способ своего происхождения. Я могу здесь повторить прежнее утверждение: в отношении причин их возникновения у нас нет оснований проводить различие между типичными и нетипичными структурами.

В заключение можно упомянуть, что к совершенно аналогичным, хотя и менее четко определенным результатам приходят, если вместо того, чтобы фиксировать внимание на различных стадиях систематической группы в их филетическом развитии, мы сравниваем только различные функциональные части (органы в широком смысле) организмов.

Между двумя классами явлений развития можно провести полную параллель. Из очень различных систематических значений, придаваемых таксономами тому или иному органу в группе животных, можно заключить, что отдельные части организма до некоторой степени независимы и что каждая может варьировать независимо, когда на нее воздействуют либо целиком, либо в преобладающей степени трансформирующие импульсы, без того, чтобы все остальные части организма также претерпевали трансформацию, или, по крайней мере, без того, чтобы они модифицировались в равной степени. Если бы все части и органы в двух группах животных расходились друг от друга в одинаковой степени, систематическое значение таких частей было бы совершенно равным; мы могли бы, например, различать и характеризовать два рода семейства мышей по их почкам, их печени, их слюнным железам или по гистологическому строению их волос или мышц, или даже по различиям в их миологии и т.д. так же хорошо, как по их зубам, длине пальцев и т.д. Правда, такая диагностика еще не была предпринята; но можно с уверенностью предсказать, что она не увенчалась бы успехом. Судя по всем фактам, имеющимся у нас в настоящее время, отдельные части — и особенно те, которые связаны в своем физиологическом действии, т.е. система органов — не идут в ногу в отношении модификаций, которые вид претерпевает с течением времени; в один период одна система, а в другой период какая-то другая система органов продвигается вперед, в то время как остальные остаются позади.

Это точно соответствует результату, уже выведенному из непараллельного развития независимых онтогенетических стадий. Если неравенство в филетическом развитии более резко выражено в этом, чем в последнем классе случаев, это можно объяснить большей степенью корреляции, которая существует между отдельными системами органов в любом отдельном организме по сравнению с той, которая существует между онтогенетическими стадиями, которые, хотя и развились друг из друга, тем не менее почти полностью независимы. Мы ожидали бы à priori, что здесь существовала бы сильная корреляция, но на самом деле это не так, или это так лишь в очень малой степени.

Точно так же, как на стадиях метаморфоза неравенство филетического развития становится тем более стертым, чем более отдаленными и всеобъемлющими, или, другими словами, чем больше период существования групп, которые мы сравниваем, так и неравное расхождение систем органов становится стертым, когда мы приводим в сравнение все более крупные систематические группы.

Не является немыслимым — хотя ясное доказательство этого, безусловно, еще отсутствует — что разновидность предкового вида отличалась бы только одним единственным признаком, таким как волосатость, цвет или окраска, и такие примеры, таким образом, точно согласовались бы с предыдущими случаями, в которых только гусеница или бабочка образовывали разновидность. Все более глубокие модификации, однако — такие, например, как те, которые определяют различие между двумя видами — никогда не ограничиваются одним признаком, а всегда затрагивают несколько, что объяснимо корреляцией, которая, как показал Дарвин в случае с собаками, может вызвать модификации в черепе тех пород, у которых висячие уши, вследствие одного только этого последнего признака. Следует признать, однако, что первоначально модифицирующее влияние затронуло бы только один орган. Так, я знаком с двумя видами рода Daphniacea, которые настолько близкородственны, что их можно отличить друг от друга только путем тщательного сравнения отдельных деталей. Но в то время как большинство внешних и внутренних органов почти идентичны у двух видов, сперматозоиды самцов различаются самым поразительным образом: у одного вида они по форме напоминают австралийский бумеранг, а у другого являются сферическими! Аналогичный пример представлен Daphnia Pulex и D. Magna, двумя видами, которые долгое время смешивались. Почти все части тела здесь точно одинаковы, но антенны самцов различаются в замечательной степени, как это впервые правильно показал Лейдиг.

Аналогично в случае с родами можно наблюдать несоответствие такого рода, что отдельные части тела могут отклоняться в большей или меньшей степени, чем соответствующие части в родственном роде. Если, например, мы сравним вид рода Daphniacea, Sida, с видом близкородственного рода Daphnella, мы обнаружим, что все внешние и внутренние органы в некоторой мере несходны — тем не менее, некоторые из этих частей отклоняются в особенно большой степени и, без сомнения, стали гораздо более трансформированными, чем остальные. Это имеет место, например, с антеннами и мужскими половыми органами. Последние у Daphnella открываются по бокам задней части тела в виде длинных, сапогообразных генеративных органов, а у Sida — в виде маленьких папилл на брюшной стороне этой области тела. Если снова мы сравним Daphnella с близкородственным родом Latona, то обнаружится, что ни одна часть у одного не является точно такой же, как соответствующая часть у другого рода, в то время как некоторые органы различаются шире, чем другие. Это имеет место, например, с веслообразными придатками, которые у Latona трехветвистые, а у Daphnella, как и почти у всех других Daphniacea, только двухветвистые.

В семействах оценка формального расхождения систем органов и частей тела становится трудной и неопределенной: все же можно с уверенностью утверждать, что два семейства Cladocera, Polyphemidæ и Daphniidæ, различаются гораздо меньше друг от друга по строению своих веслообразных придатков, чем по строению других частей, таких как голова, панцирь, ноги или брюшные сегменты. В систематических группах еще более высокого порядка, т.е. в отрядах, и еще более в классах, мы могли бы быть склонны считать, что все органы модифицировались в одинаково большой степени. Тем не менее, нельзя окончательно сказать, что почки птицы различаются от почек млекопитающего в той же степени, как перья от волос млекопитающих, поскольку мы не можем оценить различия между совершенно гетерогенными вещами — можно лишь констатировать, что и те, и другие различаются сильно. Здесь также факты не таковы, как ожидалось бы, если бы трансформация была результатом внутренней силы развития; не происходит равномерной модификации всех частей, но сначала варьирует одна часть (разновидность), а затем другие (вид), и, в целом, по мере увеличения систематического расхождения все части становятся все более затронутыми трансформацией и все стремятся постоянно казаться измененными в равной степени. Это именно то, что ожидалось бы, если бы трансформирующие импульсы исходили из окружающей среды. Уравнивание различий, вызванных трансформацией, должно происходить двумя путями: во-первых, путем корреляции, поскольку почти каждая первичная трансформация должна влечь за собой одно или несколько вторичных изменений, и во-вторых, потому что, по мере увеличения периода времени, все более многочисленные части тела должны становиться подверженными влиянию первичных трансформирующих факторов.

Заманчивая тема предлагается здесь также попыткой проследить неравенство филетического развития до несходных внешних влияний и демонстрацией того, что отдельные органы, как правило, модифицировались пропорционально расхождению в условиях жизни, которыми они были затронуты, причем это действие в течение данного периода времени было более частым в случае одного органа, чем в случае остальных, или, вкратце, демонстрацией связи между причинами и следствиями трансформации.

Было бы, однако, совершенно преждевременно предпринимать такой труд в настоящее время, поскольку пройдет много времени, прежде чем физиология сможет объяснить тонкие различия, показанные морфологией, и далее, потому что мы пока не имеем представления о тех внутренних приспособлениях организма, которые позволили бы нам à priori вывести определенные вторичные изменения из данной первичной трансформации. Но пока это невозможно, у нас нет средств отличать коррелятивные изменения от первичных модификаций, их вызывающих, если только они не возникают под нашим наблюдением.

ПРИЛОЖЕНИЕ I. Дополнительные заметки об онтогенезе, филогенезе и т.д. гусениц.

Онтогенез личинок Noctua. — Ссылки уже были даны в предыдущей заметке (67, стр. 166) на наблюдения за количеством ног и привычками некоторых личинок Noctua, похожими на привычки пядениц, при вылуплении. Этот интересный факт в развитии этих насекомых дает наиболее поучительное применение принципа онтогенеза к определению истинных родственных связей, т.е. кровного родства некоторых групп чешуекрылых. В то время как предыдущие части этой работы находились в процессе подготовки к печати, были опубликованы некоторые дополнительные наблюдения по этому предмету, и я могу воспользоваться настоящей возможностью, чтобы указать на их систематическое значение — не с целью окончательного определения положения рассматриваемых групп, так как наши знания все еще несколько скудны, — а с целью стимулирования дальнейших исследований.

Г-н Г. Т. Стейтон недавно зафиксировал факт, что молодая личинка Triphæna Pronuba является полупяденицей (Ent. Mo. Mag. том XVII, стр. 135); и в недавно опубликованной истории жизни Euclidia Glyphica (Ibid. стр. 210) г-н Г. Т. Порритт утверждает, что эта гусеница является настоящей пяденицей в молодости, но становится полупяденицей во взрослом состоянии. К этим фактам г-н Р. Ф. Логан добавляет (Ibid. стр. 237), что «почти все личинки Trifidæ являются полупяденицами при первом вылуплении». Cymatophoræ, по-видимому, являются исключением, но г-н Логан указывает, что этот род является совершенно аберрантным и, кажется, родственным Tortricidæ. Суммируя результаты этих и ранее упомянутых наблюдений, можно увидеть, что этот признак развития теперь установлен в случае видов, принадлежащих к следующим семействам секции Genuinæ: Leucaniidæ, Apameidæ, Caradrinidæ, Noctuidæ, Orthosiidæ, Hadenidæ и Xylinidæ, а также другим Trifidæ (за исключением Cymatophora). Личинки Minores и Quadrifidæ, как правило, являются полупяденицами во взрослом состоянии и могут быть настоящими пяденицами в молодости, хотя требуются дальнейшие наблюдения по этому вопросу. Эти факты указывают на вывод, что Noctuæ в целом филетически моложе, чем Geometræ, в то время как Genuinæ и Bombyciformes продвинулись в филетическом развитии дальше, чем Minores и Quadrifidæ. Последние две секции, следовательно, наиболее тесно связаны с Geometræ, как это правильно показано в классификации, приведенной в «Руководстве» Стейтона; в то время как классификация, принятая в «Синонимическом списке» Даблдея, где Geometræ предшествуют Noctuæ, весьма вероятно, ошибочна.

Дополнительные описания личинок бражников (Sphingidae). — В предыдущем эссе «О происхождении окраски гусениц» д-р Вейсман уделил особое внимание личинкам Sphingidae и использовал для этой цели, в дополнение к своим собственным исследованиям онтогенеза многих европейских видов, рисунки в главных трудах, посвященных этому семейству, опубликованных до времени появления его эссе (1876). Чтобы расширить эту часть предмета, я добавил ссылки на более поздние описания и рисунки личинок бражников, опубликованные Бурмейстером и А. Г. Батлером, и я постарался в этих случаях отнести гусениц, насколько это возможно, к их правильному положению в соответствующих группах, основанных на онтогенезе и филогенезе их союзников. Однако очевидно, что для целей этой работы рисунки или описания взрослых личинок имеют небольшую ценность, за исключением сравнительной морфологии окраски; и даже эта отрасль предмета приобретает истинное биологическое значение только в свете онтогенеза. Поскольку наши знания о последнем все еще остаются весьма неполными в случае экзотических видов, было бы в настоящее время преждевременно пытаться составить какую-либо генеалогию всего семейства, и я здесь лишь расширю предмет, добавив несколько описаний видов, которые интересны тем, что были сделаны на основе наблюдений полевых натуралистов, и которые содержат замечания по естественной истории этих насекомых.

Г-н К. В. Райли в своем «Втором ежегодном отчете о вредных, полезных и других насекомых штата Миссури, 1870 г.» дает рисунки и описывает ранние стадии и взрослые формы некоторых личинок, питающихся виноградом, из подсемейства Chærocampinæ. Взрослая личинка Philampelus Achemon, Drury, «измеряет около 3½ дюймов при ползании, которое осуществляется серией внезапных рывков. Третий сегмент — самый большой, второй — лишь вполовину его размера, а первый — еще меньше, и в покое два последних сегмента частично втянуты в третий... Молодая личинка зеленая, с длинным тонким красноватым рогом, поднимающимся с одиннадцатого сегмента и изгибающимся над спиной». Г-н Райли затем утверждает, что взрослые экземпляры иногда встречаются такими же зелеными, как и более молодые, но «они чаще принимают бледно-соломенный или красновато-коричневый цвет, и длинный изогнутый рог неизменно заменяется сильно отполированным чечевицеобразным бугорком». Изображенный экземпляр был бледно-соломенной разновидностью, этот цвет углублялся по бокам и, наконец, переходил в насыщенный коричневый. Окраска, по-видимому, состоит из прерывистой коричневой спинной линии, сплошной подспинной линии того же цвета и шести косых фестончатых белых полос вдоль бока. Адаптированы ли цвет и окраска к винограду, как это имеет место у двух разновидностей диморфной Chærocampa Capensis (см.), не указано. Личинка Philampelus Satellitia, Linn., при вылуплении и некоторое время спустя «зеленая с оттенком розового по бокам и с чрезвычайно длинным прямым розовым рогом на хвосте. Этот рог вскоре начинает укорачиваться и, наконец, закручивается, как собачий хвост». Цвет насекомого меняется на красновато-коричневый по мере роста, и хвостовой рог полностью теряется при третьей линьке. Основная окраска, по-видимому, состоит из пяти косых кремово-желтых пятен с черным кольцом на сегментах 6–10 и бледной подспинной линии. Гусеница ползает серией внезапных рывков и часто «яростно бросает голову из стороны в сторону, когда встревожена». «В покое она оттягивает переднюю часть тела и втягивает голову и первые два сустава в третий». Два момента в связи с этими видами представляют интерес в отношении настоящих исследований. Зеленый цвет и наличие длинного хвостового рога в молодости показывают, что эти личинки, подобно личинкам Chærocampa Elpenor (стр. 178), C. Porcellus (стр. 184) и Philampelus Labruscæ (стр. 195, примечание), происходят от предков, которые обладали этими признаками во взрослом состоянии. Следующий момент интереса — поза тревоги, принимаемая этими личинками и осуществляемая путем втягивания головы и двух передних сегментов в третий. Важность этого в связи с подобной привычкой глазчатых видов будет видна при чтении замечаний на стр. 367, касающихся начальных стадий глазчатых пятен. Другие виды, изображенные г-ном Райли, — это Chærocampa Pampinatrix, Smith and Abbot, и Thyreus Abboti, Swains. Последний уже упоминался (стр. 256).

В статье «О коллекции чешуекрылых из Кандагара» (Proc. Zoo. Soc., 4 мая 1880 г.) г-н А. Г. Батлер описал и изобразил, на основе материалов, предоставленных ему майором Хоулендом Робертсом, личинок трех видов Sphingidae. Chærocampa Cretica, Boisd., питается виноградом; из 100 исследованных экземпляров не было ни одной черной разновидности, в то время как у другого близкородственного вида, найденного в Джутоге и Кашмире, личинка, как утверждается, бывает черной так же часто, как и зеленой. Общий цвет гусеницы гармонирует с цветом нижней стороны виноградных листьев; она обладает нитевидной спинной и бледно-желтой подспинной линией; также «подспинным рядом глазчатых пятен, каждое из которых состоит из зеленого пятна в желтом овале, причем первое пятно на пятом сегменте является самым большим и наиболее отчетливым, те, что на каждом последующем сегменте, становятся меньше, более плоскими и менее отчетливыми, пока не исчезают на двенадцатом сегменте, иногда становясь нечеткими после седьмого или восьмого сегмента; эти пятна отчетливы как глазчатые пятна только на пятом и шестом сегментах, причем пятно на шестом более плоское, чем на пятом, те, что на остальных сегментах, выглядят как черточки, пока личинка зеленая, но больше похожи на глаза при изменении цвета, когда она полностью выросла». Изменение, на которое здесь намекают, — это темно-коричневая окраска, так часто принимаемая зелеными личинками бражников перед окукливанием, и которая, как я заявлял в другом месте (Proc. Zoo. Soc., 1873, стр. 155), вероятно, является адаптацией, выгодной для таких личинок при ползании по земле в поисках подходящего места для укрытия. Сделав необходимую поправку на различный способ подсчета сегментов, можно увидеть, что первичные глазки этого вида находятся в том же положении, что и у других видов этого рода, как описано в предыдущей части этого эссе, и что он принадлежит ко второй филетической группе, рассмотренной на стр. 193. Интересный факт, что этот вид не проявляет диморфизма, в то время как близкородственная форма из Кашмира диморфна, показывает, что у настоящего вида процесс двойной адаптации не произошел; и это, вероятно, окажется связанным с привычками жизни, т.е. насекомое, будучи хорошо адаптированным к цвету своего кормового растения, может не скрываться на земле днем. Гусеница Deilephila Robertsi, Butl., встречается в Кандагаре на виде Euphorbia, растущем на скалистых холмах, и настолько обильна, что в конце мая на каждом растении, на котором оставались хоть какие-то листья, питалось несколько личинок. «Личинки очень красивы и заметны, и очень различаются по окраске в зависимости от разных стадий роста». Общий цвет черный с белыми точками и пятнами; подспинный ряд крупных округлых пятен, по одному на каждом сегменте, белого, желтого, оранжевого или красного цвета; спинная полоса варьирует по цвету, а иногда присутствует лишь частично или полностью отсутствует. «В конце мая большинство найденных личинок имели другой вид; черный цвет более или менее исчезает, а вместе с ним и многие мелкие белые пятна. В некоторых случаях черный цвет остается только в виде кольца вокруг более крупных белых пятен; основной цвет, следовательно, становится желтовато-зеленым или желтым, варьируя весьма значительно». Личинка не меняет цвет перед окукливанием. Этот вид, согласно приведенному контурному рисунку (loc. cit., Pl. XXXIX., Fig. 9), по-видимому, принадлежит к первой из групп д-ра Вейсмана, включающей D. Euphorbiæ, D. Dahlii и D. Nicæa (см. стр. 199), и находится, следовательно, на седьмой филетической стадии развития (стр. 224). Из зафиксированных привычек кажется наиболее вероятным, что цвета и окраска этой гусеницы являются сигналами несъедобности. Очень жаль, что майор Робертс не повысил ценность своего описания этого вида, добавив некоторые наблюдения или эксперименты, относящиеся к этому пункту. Eusmerinthus Kindermanni, Lederer, питается ивой. «Общий цвет зеленый, покрыт мелкими белыми точками и семью длинными бледно-желтыми косыми боковыми полосами. (Основной цвет такой же, как у ивовых листьев, на которых питается личинка, желтые полосы — как у черешков листьев, а голова и настоящие ноги — как у молодых веток)». Поскольку подспинная линия не упоминается или не изображена, этот вид должен рассматриваться как принадлежащий к третьей стадии филетического развития (см. стр. 242).

У меня недавно была возможность осмотреть большое количество рисунков личинок бражников, находящихся во владении г-на Ф. Мура, и из тех видов, которые не упоминались в предыдущих частях этой работы, можно отметить следующие: Chærocampa Theylia, Linn., подобно Ch. Lewisii (примечание 82, стр. 194), по-видимому, является еще одной формой, соединяющей вторую и третью филетические группы этого рода. Ch. Clotho, Drury, принадлежит к третьей группе (изображена Семпером; см. примечание 3 к этому Приложению). Личинка Ch. Lucasii, Walk., представляет еще один пример сохранения подспинной линии глазчатым видом. Личинка Ch. Lycetus, Cram., описания которой на различных стадиях роста г-н Мур был так любезен мне показать, представляет много интересных моментов. Она принадлежит к третьей филетической группе, и все глазки появляются на очень ранней стадии. Диморфизм проявляется также у молодых личинок, некоторые из которых зеленые, а другие черные, факт, который может быть объяснен законом «обратного переноса» (см. стр. 274). Наиболее показательная особенность представлена хвостовым рогом, который у молодой гусеницы, как утверждается, свободно подвижен. Возможно, что этот рог, которым ранее обладали предки Sphingidae и который теперь сохраняется во многих родах, является остатком жгутикового органа, имеющего функцию, подобную головным щупальцам личинок Papilio или хвостовым придаткам Dicranura (см. стр. 289).

Lophostethus Dumolinii, Angas. — Личинка этого вида настолько замечательно отличается от личинок всех других Sphingidae, что я счел ее достаточно интересной для публикации следующего описания, любезно предоставленного г-ном Роландом Трименом, который в ответ на мою просьбу прислал следующие заметки: «Мое знание об очень замечательной личинке этого крупного и любопытного бражника-смеринтины основано на фотографии покойного д-ра Дж. Э. Симана и на рисунках и заметках, недавно предоставленных г-ном У. Д. Гучем. Цвет зеленовато-белый, склоняющийся к серому, и у самца в нем есть желтый, а у самки — голубоватый оттенок. Все сегменты, кроме второго и головы, несут сильные черные шипы, имеющие блеск стальной синевы и исходящие из бледно-желтого бугоркового основания. Самые длинные из этих шипов находятся в двух спинных рядах с четвертого по одиннадцатый сегмент, причем пары на четвертом и пятом сегментах длиннее остальных, очень прямостоячие и вооружены короткими простыми колючками на три четверти своей верхней части. Анальный рог, который короче шипов, того же характера, что и последние, будучи покрыт колючками и сильно наклонен назад. Два боковых ряда подобных более коротких шипов простираются с четвертого по 12-й сегмент, и на каждом из сегментов 6–11 пространство между верхними и нижними шипами отмечено заметным бледно-желтым пятном. Два ряда меньших подобных шипов простираются с каждой стороны (ниже двух рядов более крупных) со второго по тринадцатый сегмент, причем один шип самого нижнего ряда находится на мясистом основании каждой ложноножки. Все ложноножки белые близ основания и красновато-коричневые дальше. Голова гладкая, невооруженная у взрослой особи, зеленовато-белая с двумя продольными красновато-коричневыми полосами на лице.

«Молодые личинки имеют пропорционально гораздо более длинные и прямостоячие шипы с отчетливыми длинными колючками на них. Кроме того, имеется короткая пара, либо на задней части головы, либо на втором сегменте. Более того, спинные шипы третьего и четвертого сегментов и анальный рог (который совершенно прямостоячий и самый длинный из всех) длиннее остальных и отчетливо раздвоены на конце.

«Г-н Гуч отмечает, что этих молодых личинок можно легко принять за личинок Acrææ, и предполагает, что это может их защищать. Он также утверждает, что желтые боковые пятна замечаются только после последней линьки перед окукливанием, и что общее сходство личинки в отношении цвета — с увядшими листьями ее кормового растения, вида Dombeia».

Раздвоенный хвостовой рог у молодой личинки этого вида представляет интерес в связи с подобным характером этого придатка у молодой гусеницы Hyloicus Pinastri, стр. 265.

Сохранение подспинной линии глазчатыми личинками. — Уже было показано в отношении глазчатых пятен личинок Chærocampa, что эти отметины развились из подспинной линии, и что, в соответствии с их функцией как средства устрашения, эта линия у большинства видов была устранена в ходе филогенеза с тех сегментов, которые несут глазчатые пятна, чтобы дать полный эффект последним (см. стр. 379). В соответствии с законом, что признак, когда он становится бесполезным, постепенно исчезает, подспинная линия более или менее отсутствует у всех тех видов, у которых глазки развиты наиболее совершенно; и можно легко представить, что в случаях, когда существует адаптация к листве, подавление этой линии при определенных условиях ускорялось бы естественным отбором. С другой стороны, можно представить, что подспинная линия может при других условиях быть полезной для защитно окрашенного глазчатого вида, имитируя какую-то особую часть кормового растения, при каких обстоятельствах ее сохранение было бы обеспечено естественным отбором.

Такой пример представлен Chærocampa Capensis, Linn.; и так как этот случай особенно поучителен, проливая свет на сохранение подспинной линии некоторыми видами, имеющими косые полосы (см. стр. 377 и примечание 166, стр. 378), я приведу здесь некоторые детали, касающиеся этого вида, которые были сообщены мне г-ном Роландом Трименом, известным куратором Южноафриканского музея в Кейптауне. Гусеница C. Capensis, как и многие другие виды этого рода, диморфна, одна форма — ярко-зеленая (довольно бледная), а другая, которая гораздо более редкая из двух, — тускло-розовато-красная. Обе эти формы адаптированы по цвету к винограду, на котором они питаются, причем красная разновидность в некоторой степени соответствует увядшим листьям культурного винограда, но в большей степени — молодым побегам и нижней стороне листьев южноафриканского дикого винограда (Cissus Capensis), на котором она также питается. У этого вида есть два глазчатых пятна в обычных положениях; они описаны как сине-серые в белом кольце и приподнятые так, чтобы немного выступать. Подспинная линия белая и окаймлена снизу широкой тенью сине-зеленого цвета, испещренной белыми точками, и пересечена нечетким белым косым лучом на каждом сегменте. Эти последние отметины, вероятно, являются остатками косой полосатости, которой ранее обладал предок этого и других видов рода (см., например, рис. 25, Pl. IV., одна из молодых стадий C. Porcellus). Возможно, что эти рудиментарные косые полосы теперь служат для содействия адаптации личинки к ее кормовому растению, но это нельзя решить, не увидев насекомое in situ.

Подспинная линия простирается непосредственно позади второго глазчатого пятна до основания очень короткого и сильно изогнутого фиолетового анального рога. В отношении защитной окраски г-н Тримен пишет: «Трудность увидеть этих крупных и красиво окрашенных личинок на винограде просто удивительна; шесть или более могут быть хорошо видны, и все же оставаться совершенно незамеченными. Подспинная полоса значительно помогает в их маскировке, так как она хорошо представляет в своем искусственном свете и тени черешки листьев винограда». Когда эта личинка втягивает свои передние сегменты, глазчатые пятна выступают очень угрожающе; но, несмотря на это, она жадно поедается домашней птицей и сорокопутами (Fiscus Collaris), и г-н Тримен также обнаружил, что ручной сурикат (Rhyzæna Suricata) и крупная мониторная ящерица (Regenia Albogularis) не отказывались от них. Неспособность глазчатых пятен вызвать ужас в этих конкретных случаях нельзя рассматривать как опровержение их полезности во всех случаях. Всегда следует помнить, что никакой защитный признак не может быть полезен против всех врагов; естественный отбор требует лишь, чтобы такие признаки были выгодны в отношении большинства врагов любого вида, и дальнейшие эксперименты с этой гусеницей могут показать, что в случае более мелких врагов глазчатые пятна эффективны как средство устрашения. Диморфизм личинки C. Capensis представляет особый интерес, хотя мы еще недостаточно знакомы с привычками этого вида, чтобы предложить полное объяснение. Согласно выводам д-ра Вейсмана (стр. 297), диморфизм личинок Chærocampa обусловлен двойной адаптацией, причем насекомые сначала приобрели привычку скрываться днем, а темная форма была затем произведена действием естественного отбора, чтобы адаптировать такие разновидности к цвету почвы, в то время как другие сохранили зеленый цвет, который адаптирует их к листве их кормовых растений. В соответствии с этим, C. Capensis может иметь подобную привычку скрываться, или (если окажется, что это не так) возможно, что это насекомое в более ранний период обладало этой привычкой и питалось каким-то другим растением, когда оно стало бы диморфным способом, который был объяснен, и существующий диморфизм может быть пережитком более древнего диморфизма, причем красная форма (соответствующая более старой темной форме) была впоследствии модифицирована так, чтобы стать также адаптированной к новому кормовому растению. Много света на это пролило бы изучение онтогенеза вида.

Фитофагическая изменчивость. — Ряд наблюдений, относящихся к фитофагической изменчивости личинок бражников и других гусениц, был зафиксирован в предыдущей заметке (стр. 305), и ссылка также была сделана на кормовые растения Acherontia Atropos в Южной Африке (примечание 121, стр. 263). Я теперь могу добавить некоторые дальнейшие наблюдения по этому виду из заметок, предоставленных мне г-ном Роландом Трименом, который утверждает, что в течение многих лет он замечал, что на Мысе эта личинка сильно варьирует по глубине и оттенку зеленого основного цвета, причем изменчивость находится в строгом соответствии с цветом листьев того конкретного растения, на котором питается особь. Явление было особенно заметно у личинок, питающихся на Buxia Grandiflora, кустарнике, обычно культивируемом в садах, листва которого имеет очень тусклый бледно-серый зеленоватый цвет. Другой поразительный пример был замечен у некоторых очень красивых гусениц, питающихся на крупном кустарниковом Solanum, которые, за исключением ярко-желтых полос, окаймляющих спинные фиолетовые полосы, были в целом тускло-охристо-желтыми, как листья и стебли Solanum. На растениях с ярко-зелеными или темно-зелеными листьями цвет личинок находится почти в точном соответствии. Г-н Тримен добавляет: «Эти замечания относятся главным образом к нижней стороне, ложноножкам и нижним боковым областям, спинные цвета фиолетового и желтого варьируют мало. Обеспечиваемая защита весьма значительна, так как личинки почти всегда цепляются за нижнюю сторону веток своих кормовых растений, так что их равномерно окрашенная нижняя поверхность обращена вверх и повернута к свету, а их пестрая верхняя поверхность повернута вниз».

Эти наблюдения имеют высочайшую важность не только как еще один пример к уже зафиксированным случаям фитофагической изменчивости, но и как доказательство того, что вместе с этой изменчивостью был приобретен защитный признак. Следует надеяться, что столь перспективная область для экспериментальных исследований, какую представляют собой этот и аналогичные случаи, не останется надолго неизученной. При подходе к данной проблеме в первую очередь необходимо решить два главных вопроса: (1) Является ли изменчивость действительно фитофагической, т. е. вызваны ли цветовые вариации химико-физиологическим воздействием кормового растения? и (2) Восприимчивы ли личинки к воздействию фитофагических факторов в какой-либо период своего роста? Первый вопрос можно было бы решить, выкармливая личинок из одной кладки яиц на разных кормовых растениях с момента их вылупления. Второй вопрос можно было бы решить, меняя кормовые растения у ряда отобранных особей на различных стадиях роста и наблюдая, произошли ли какие-либо изменения окраски. В соответствии с принципами, отстаиваемыми в предыдущей заметке (стр. 305), априори можно допустить, что фитофагическая изменчивость может возникать в результате прямого химико-физиологического воздействия, совершенно независимо от того, имеют ли какие-либо изменения окраски защитное значение. В случае ярко окрашенных несъедобных видов фитофагическая изменчивость могла бы проявляться в полной мере, но в случае защитно окрашенных съедобных видов она находилась бы под контролем естественного отбора. Эти соображения поднимают вопрос величайшего теоретического интереса в связи с данным явлением. Если фитофагическая изменчивость может проявляться в полной мере, не контролируемая естественным отбором у ярко окрашенных гусениц, то не должно ли это явление встречаться чаще у таких видов, чем у защитно окрашенных? Хотя наши знания по этому предмету все еще весьма несовершенны, на самом деле, насколько мне удалось установить, ярко окрашенные личинки, по-видимому, не восприимчивы к фитофагическим влияниям. Но это кажущееся противоречие, вместо того чтобы опровергать, фактически подтверждает вышеизложенные взгляды, как станет ясно при дальнейшем рассмотрении. Окраска защищенных видов в целом значительно уступает по яркости окраске несъедобных видов, так что любой фитофагический эффект был бы более заметен у первых, чем у вторых, у которых, по-видимому, в большинстве случаев достигнут максимально возможный уровень яркости. Теперь фитофагические вариации окраски, по-видимому, незначительны, или, иными словами, такие вариации колеблются в сравнительно ограниченных пределах, и, поскольку известные в настоящее время случаи по большей части адаптивны, правомерно заключить, что они были вызваны и доведены до нынешнего уровня естественным отбором, т. е. что они возникли из фитофагических влияний как причины изменчивости. Начальные стадии фитофагических вариаций, следовательно, должны были быть еще менее заметными, чем ныне совершенные конечные результаты; и это ведет к выводу, что мельчайшие вариации такого характера были достаточно важны для защитно окрашенных видов, чтобы естественный отбор мог ими воспользоваться. Но мельчайшие вариации у гусеницы с тусклой окраской, как было указано ранее, произвели бы сравнительно гораздо больший эффект, чем такие вариации у ярко окрашенного вида; и поскольку первые нуждаются в защите, начальные фитофагические эффекты накапливались бы, а способность к адаптации придавалась бы длительным действием естественного отбора, тогда как у ярко окрашенных видов, где не требуется никакой способности к адаптации, эта причина изменчивости не только произвела бы результат, который по сравнению с его эффектами у тусклых видов можно рассматривать как «исчезающую величину», но этот результат был бы слишком незначительным, чтобы им мог воспользоваться естественный отбор, который в этих случаях имеет дело только с большими «величинами» и стремится сделать гусениц как можно более яркими. Тот факт, что ярко окрашенные несъедобные личинки не проявляют фитофагической изменчивости, на мой взгляд, объясняется в первом приближении этими соображениями; конечная причина фитофагической изменчивости, рассматриваемая как химико-физиологическое действие, требует дальнейшего исследования.

Половая изменчивость у личинок. — Поскольку большинство рисунков гусениц можно объяснить двумя факторами: адаптацией и наследственностью, или, иными словами, их нынешними и прошлыми отношениями с окружающей средой, и поскольку половой отбор не мог играть никакой прямой роли в создании этих цветов и рисунков, я считаю своим долгом записать здесь несколько наблюдений о половых различиях у личинок в дополнение к уже отмеченным случаям Anapæa и Orgyia (заметка i, стр. 308) и Lophostethus Dumolinii (стр. 527).

Г-н К. В. Райли утверждает 219 в отношении личинки Thyreus abboti, что основной цвет, по-видимому, зависит от пола, причем д-р Моррис описал насекомое как «красновато-коричневое с многочисленными пятнами светло-зеленого цвета» и прямо заявил, что «самка однотонного красновато-коричневого цвета с прерывистой темно-коричневой спинной линией и поперечными штрихами». Г-н У. Д. Гуч, который вывел южноафриканских бабочек Nymphalis cithæron и N. brutus из их личинок, утверждает 220, что они «в обоих случаях различались по полу». Brutus было выведено лишь несколько, а Cithæron — много. «Половое различие последних заключалось в том, что у самок было большое спинное субкордальное кремовое пятно, которое отсутствовало или было представлено лишь точкой у самцов, а цвет окантовки лобных рогов был более ярким».

Хотя такие случаи в настоящее время кажутся необъяснимыми, они представляют интерес как примеры тех «остаточных явлений», которые, как хорошо известно, во многих отраслях науки так часто служили важными отправными точками для новых открытий и обобщений. 221

ПРИЛОЖЕНИЕ II.

Следующая статья д-ра Фрица Мюллера 222 является третьей из серии сообщений о бразильских бабочках, опубликованных в «Kosmos», и, поскольку она относится к исследованиям, изложенным в третьем очерке настоящей работы, я приведу здесь ее перевод с разрешения издателя, г-на Карла Альбертса.

«Acræa и бабочки маракуйи в стадиях личинки, куколки и имаго.

«В глубоком очерке о «Филетическом параллелизме у метаморфизирующих видов» Вейсман показал, что в случае чешуекрылых стадии развития личинки, куколки и имаго варьируют независимо, и что изменение, происходящее на одной стадии, не оказывает влияния на предшествующие и последующие стадии, так что путь, по которому следовали отдельные стадии в своей истории развития, не во всех случаях был идентичен. Это отсутствие согласованности может проявляться как в неравном расхождении форм-родства, так и в неравном группообразовании. Что касается неравного расхождения форм, гусеницы иногда более тесно связаны по форме, чем их имаго, а иногда бывает наоборот. Что касается неравного группообразования, опять же возможны два случая: личинки и имаго могут образовывать группы неравной ценности, причем одна стадия образует более высокие или более низкие группы, чем другая, или они могут образовывать группы неравного размера, т. е. группы, которые не совпадают, но перекрываются. Таким образом, форма-родство и кровное родство не всегда согласуются; сходства среди гусениц привели бы к совершенно иному расположению, чем то, которое вытекает из сходств среди имаго, и вполне вероятно, что ни одно из этих расположений не соответствовало бы фактическим родственным связям.

«Исходя из этого факта, который он подтверждает многочисленными примерами, Вейсман переходит к самому убедительному доказательству того, что врожденная сила развития или трансформации, как ее называли под разными именами многие сторонники теории развития, не существует, но что каждая модификация и прогресс у видов были вызваны внешними влияниями.

«Прекраснейшей иллюстрацией отсутствия «филетического параллелизма», как Вейсман называет различные формы-родства личинок, куколок и имаго, служат пять родов Acræa, Heliconius, Eueides, Colænis и Dione (= Agraulis). Этот пример кажется мне особенно ценным, поскольку он представляет собой редкий случай, когда куколки демонстрируют большие различия, чем личинки и имаго.

«Виды, личинок и куколок которых я наблюдал, — это Acræa thalia и alalia, Heliconius eucrate, Eueides isabella, Colænis dido и julia, Dione vanillæ и juno; кроме них я наблюдал куколку Eueides aliphera.

«Следующие замечания относятся только к этим видам, хотя мы можем с большой вероятностью предположить, что все конгенерические формы — за исключением, возможно, широко распространенных видов Acræa — демонстрировали бы признаки, сходные с их бразильскими представителями.

«Имаго пяти упомянутых родов образуют два четко определенных семейства: Acræidae и бабочек группы маракуйи 223. Последняя включает три рода: Heliconius, Eueides и Colænis, которые различаются лишь очень несущественными признаками; Eueides отличается от Heliconius более короткими усиками, а Colænis отличается от Eueides открытой дискоидальной ячейкой задних крыльев. Род Dione более отдален из-за иного строения ног и серебристых пятен на нижней стороне крыльев. Некоторые виды поразительно напоминают виды других родов, причем гораздо ближе как по цвету и рисунку, так и даже по форме крыльев, чем своих собственных сородичей. Это случай с Acræa thalia и Eueides pavana, с Heliconius eucrate и Eueides isabella, а также с Eueides aliphera и Colænis julia, которые обманчиво похожи, а последние два связаны с Dione juno, по крайней мере, верхней стороной крыльев. Таким образом, трудность суждения о родстве отдельных видов значительно усугубляется; нельзя сказать, какая часть этого сходства должна быть приписана кровному родству, а какая — обманчивой имитации.

«Как личинки, все бразильские виды должны быть помещены в один род, поскольку они точно совпадают по количеству и расположению шипов (4 шипа, не в поперечном ряду, на 2-м и 3-м сегментах; 6 шипов, в поперечном ряду, на 4–11-м сегментах; 4 шипа, не в поперечном ряду, на последнем (12-м) сегменте). Они различаются друг от друга в этом отношении гораздо меньше, чем немецкие виды Vanessa, такие, например, как V. io или antiopa от V. polychloros, urticæ и atalanta 224. Личинки Acræa thalia, безусловно, лишены двух шипов на голове, которые есть у остальных, но, с другой стороны, у них есть хорошо развитая пара шипов на первом сегменте, которые у большинства других видов полностью отсутствуют; но это не оправдывает их разделения, поскольку головные шипы Heliconius, Eueides и Colænis dido, которые имеют значительную длину, короче, чем шипы следующего сегмента у Colænis julia и Dione vanillæ, а у Dione juno они уменьшаются до двух крошечных точек, причем этот последний вид также несет короткую пару на первом сегменте. Таким образом, личинка Dione juno столь же близкородственна личинке Acræa thalia, как и личинке своего сородича Dione vanillæ.

«Если бы возникло желание сформировать две отдельные личиночные группы, это нельзя было бы сделать на основе их различий в форме, а можно было бы основывать только на их кормовых растениях. Личинки Heliconius, Eueides, Colænis и Dione живут на видах маракуйи (Passiflora); личинки Acræa thalia и alalia — на сложноцветных (Mikania и Veronia). Эти личиночные группы совпадали бы с группами, основанными на формах-родстве имаго, но, в отличие от имагинальных групп, которые могут быть сформированы в семейства, они вряд ли обладали бы родовым значением.

«Если мы расположим отдельные виды гусениц в соответствии с их сходством, это расположение не совпадает с тем, которое основано на сходстве имаго, даже если мы не будем учитывать различную ценность групп. Результат примерно таков:—

ИМАГО. (Нимфалидные бабочки с пучками на жилках крыльев.) /---------------------------------------------------\ (Семейства.) ГРУППА МАРАКУЙИ. ACRÆIDÆ. /---------------------------\ | /-------------------\ /-------------------\ | (Роды.) Heliconius. Eueides. Colænis. Dione. Acræa. | /-------\ /-------\ | (Виды.) Eucrate. Isabella. Dido. Julia. Vanillæ. Juno. Thalia. | | | | | | | ----------+---------/ --------/ ------/ --------------------------------------/ ЛИЧИНКИ.»

* * * * *

[Здесь следуют замечания о повадках личинок в связи с их окраской и т. д., которые уже были процитированы в качестве иллюстрации использования колючей защиты (заметка 133, стр. 293). Из этих фактов автор делает вывод, что формы-родства гусениц зависят скорее от их образа жизни, чем от их кровного родства, при условии, что последнее правильно выражено принятым в настоящее время расположением имаго.]

Рис. 1–4. Куколки Acræa thalia; Heliconius eucrate; Eueides isabella и Colænis dido; в натуральную величину.

«Взгляд на приведенные выше рисунки куколок Heliconius eucrate (рис. 2), Eueides isabella (рис. 3) и Colænis dido (рис. 4) покажет, насколько велики различия между этими куколками по сравнению с близким форм-родством всех бабочек маракуйи и с не менее близким сходством их личинок. Семейство, которое включало бы три такие несхожие куколки, было бы также способно включить куколку Acræa thalia (рис. 1).

«Куколка этого последнего вида не имеет ничего особенного в своем общем облике, но обладает обычной формой куколки; она довольно округлая, без каких-либо больших возвышений или углублений; крошечный заостренный выступ расположен на голове над каждым глазным чехлом, и аналогичный отросток выступает из оснований крыльев. Ее отличительными признаками являются пять пар шипов на спинной стороне брюшных сегментов. Эти шипы встречаются также у Acræa alalia, но, по-видимому, отсутствуют у других видов, например, у индийской A. violæ. Прошлым летом среди некоторых кладок личинок thalia — каждая кладка была потомством от одной партии яиц — я обнаружил некоторых особей, которые отличались от других гораздо более короткими шипами, и они превратились в куколок, у которых пять пар шипов были пропорционально короче обычного, что является исключением из правила, согласно которому изменения на одной стадии развития не оказывают влияния на другие стадии. Я могу заметить, кстати, что этот закон, сформулированный Вейсманом, может быть применен к имаго и куколкам только с определенными ограничениями. Кожа куколки образует оболочку или чехол для глаз, усиков, хоботка, ног и крыльев имаго, и если эти части претерпевают какие-либо значительные модификации у последнего, соответствующие изменения должны появиться у куколки. Это показано, например, многими «толстоголовками» (Hesperidæ), у которых необычайно длинный хоботок требует чехла соответствующей длины. Цвет куколки Acræa thalia беловатый, жилки крыльев с некоторыми другими отметинами, а шипы черные; металлические пятна отсутствуют.

«У куколки Heliconius eucrate латерально сжатая область крыльев поднята в большой выступ, чехлы усиков, лежащие на краях крыльев, зазубрены и усажены короткими заостренными шипами; вместо крошечных выступов Acræa thalia голова несет два больших горбатых отростка; тело приподнято с каждой стороны в листовидную кайму, несущую пять шипов разной длины, причем самая передняя пара, направленная к голове, является самой длинной. Куколка коричневая и украшена четырьмя парами блестящих металлических пятен: одна пара сразу за усиками и три пары, почти сливающиеся, на спине перед самой длинной парой шипов. Короткий шип выступает из середины каждого из этих слегка изогнутых металлических пятен.

«У куколки Colænis dido (которая напоминает куколку Colænis julia, к чему можно добавить куколки Dione vanillæ и juno) шипы отсутствуют, область крыльев лишь умеренно изогнута, а усики отмечены только небольшими возвышениями; вместо листовидной каймы на каждой стороне спины имеются пять узловатых или горбатых отростков. Металлические пятна сходны по количеству и положению с таковыми у Heliconius eucrate; те, что на спине, имеют бородавчатый отросток посередине вместо шипа.

«Куколки Heliconius и Colænis, быстро двигая задними сегментами, как они делают всякий раз, когда их беспокоят, производят очень заметный шипящий звук из-за трения этих сегментов; этот звук, который особенно заметен в случае Heliconius eucrate, возможно, служит для устрашения мелких врагов. (Настолько громкий звук производят таким образом куколки Epicalia numilia, что мои дети назвали их «Schreipuppen».)

«Таким образом, куколки Heliconius и Colænis различаются в гораздо большей степени, чем имаго или личинки, и то же самое справедливо для Eueides в гораздо более высокой степени по сравнению с вышеупомянутыми союзниками. Личинки Eueides не имеют отличительных признаков, и даже родовое положение имаго сомнительно; как куколки, с другой стороны, они далеко отстоят (даже по способу прикрепления) не только от остальных представителей группы маракуйи и от всей большой группы нимфалид (Danainæ, Satyrinæ, Elymniinæ, Brassolinæ, Morphinæ, Acræinæ и Nymphalinæ), но и почти от всех других бабочек. Личинка окукливается на нижней стороне листа; куколка прикреплена хвостом, но не висит вниз, как куколки других Nymphalidæ, — ее последние сегменты изогнуты так, что грудь куколки соприкасается с нижней стороной листа. Мне не известна никакая другая куколка среди тех, что не подвешены пояском, которая принимала бы такое положение. Нечто подобное, однако, встречается у куколки Stalachtis, которая лишена пояска и, согласно Бейтсу, «удерживается в наклонном положении прикреплением хвоста». Этой особенностью Бейтс отличает Stalachtinæ от Libytheæ с куколками, «свободно подвешенными за хвост».

«Помимо этого своеобразного положения тела, куколка Eueides isabella отличается короткими крючковатыми и длинными узкими саблевидными парами отростков на спине и голове. Ее цвет беловатый, желтоватый или грязно-желтовато-серый; у последней разновидности как четыре длинных спинных отростка и окружающие части, так и кончики других отростков остаются белыми или желтоватыми. Куколка Eueides aliphera очень похожа, только все отростки несколько короче, а четыре самых длинных (спинных) и некоторые другие отметины черные.

«Теперь, если, как Вейсман пытался показать для личинок и имаго, расхождение форм всегда «точно соответствует расхождению в образе жизни», возникает вопрос, какое различие в условиях жизни привело к столь значительному расхождению форм между куколками столь близкородственных видов, как бабочки маракуйи. У куколок, которые не едят и не пьют, и которым не нужно ни искать пару, ни заботиться о потомстве, нас может волновать только защита от врагов. Но могут ли у куколок близкородственных видов, личинки которых питаются родственными растениями в одних и тех же районах в одни и те же периоды года, враги быть настолько разными, чтобы вызвать столь значительное расхождение в форме? На этот вопрос можно было бы ответить отрицательно с некоторой уверенностью и утверждать, что в данном случае различие куколок не является результатом «расхождения в образе жизни» или различия во внешних условиях, а является случайным, т. е. следствием некоторого удачного изменения, вызванного некоторой внешней причиной, которое обеспечило защиту от общих врагов — одному виду одним способом, а другому виду — другим; этот путь, однажды выбранный, подталкивался естественным отбором, пока, наконец, не было достигнуто широкое расхождение, наблюдаемое сейчас. Как в случае любого из видов особенность окраски или формы может фактически служить защитой, я должен признаться, что не могу ответить. Только в случае куколки Eueides isabella я рискну предложить предположение. То, что она не зеленая, как другие куколки, подвешивающиеся среди листвы (Siderone, Epicalia, Callidryas и др.), а более или менее ярко контрастирует с темно-зеленым цветом листьев, исключает идею маскировки; с другой стороны, ее цвет слишком тусклый, чтобы служить заметным признаком несъедобности. В любом случае значение удивительных отростков куколки осталось бы необъясненным.

«Таким образом, мы вынуждены искать другую возможность в мимикрии, при которой враги были бы обмануты обманчивым сходством. Но что является объектом имитации? Мертвые насекомые, заросшие грибками, часто встречаются на листьях, причем беловатые или желтоватые грибки растут из их тел в различных фантастических формах. Такие насекомые, конечно, больше не служат заманчивыми кусочками. Отростки куколки Eueides напоминают такие грибковые наросты, хотя я, конечно, не могу утверждать, что нашим глазам при дневном свете сходство очень поразительно. Но куколки висят среди теней листьев, и менее совершенная имитация может обмануть врагов, которые не столь зорки; защитное сходство, кроме того, должно начинаться с несовершенной степени имитации.»

ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ.

Таблица III.

Рис. 1–12 представляют личинок Macroglossa stellatarum, все выведены из одной кладки яиц. Большинство рисунков увеличены, но иногда лишь в очень малой степени; линии показывают натуральную длину.

Рис. 1. Стадия I.; гусеница сразу после вылупления. Натуральная длина 0,2 см.

Рис. 2. Стадия II.; вскоре после первой линьки. Натуральная длина 0,7 см.

Рис. 3–12. Стадия V.; основные цветовые вариации.

Рис. 3. Единственная сиреневая особь во всем выводке. Натуральная длина 3,8 см.

Рис. 4. Светло-зеленая форма (редкая) с субдорсальным затенением снизу.

Рис. 5. Зеленая форма (редкая) с сильно выраженными темными отметинами (спинная и субдорсальная линии). Натуральная длина 4,9 см.

Рис. 6. Темно-коричневая форма (обычная). Натуральная длина 4 см. На этом рисунке мелкая шагрень кожи обозначена белыми точками; на других рисунках они частично или полностью опущены, будучи представлены только на рис. 8 и 10.

Fig. 7. Light-green form (common). Natural length, 4 centim.

Рис. 8. Светло-коричневая форма (обычная). Натуральная длина 3,5 см.

Таблица III.

Авг. Вейсман пинх.

Лит. Дж. А. Хофманн, Вюрцбург.

Таблица IV.

Авг. Вейсман пинх.

Лит. Дж. А. Хофманн, Вюрцбург.

Таблица V.

Авг. Вейсман пинх.

Лит. Дж. А. Хофманн, Вюрцбург.

Таблица VI.

Авг. Вейсман пинх.

Лит. Дж. А. Хофманн, Вюрцбург.

Рис. 9. Пестрая особь, единственная из всего выводка. Натуральная длина 5,5 см.

Рис. 10. Серо-коричневая форма (редкая).

Рис. 11. Одна из форм, промежуточных между темно-коричневой и зеленой разновидностями, вид со спины.

Рис. 12. Светло-зеленая форма с очень слабой спинной линией (показана на рисунке слишком сильно), вид со спины.

Рис. 13–15. Deilephila vespertilio.

Рис. 13. Стадия III.(?); субдорсальная линия несет желтые пятна. Натуральная длина 1,5 см.

Рис. 14. Стадия IV.; субдорсальная линия прервана по всей длине полными кольцевидными пятнами, белые «зеркала» которых окаймлены черным и содержат в центре красноватое ядро. Натуральная длина 3 см.

Рис. 15. Стадия V.; вскоре после четвертой линьки. Субдорсальная линия полностью исчезла; кольцевидные пятна несколько нерегулярные, с широкой черной каймой; натуральная длина 3,5 см.

Рис. 16. Sphinx convolvuli, стадия V., коричневая форма. Субдорсальная линия сохраняется на сегментах 1–3, на остальных сегментах присутствует только в виде небольших остатков; в точках, где (воображаемая) субдорсальная линия пересекает косые полосы, имеются большие яркие пятна; натуральная длина 7,8 см.

Таблица IV.

Рис. 17–22. Развитие рисунка у Chærocampa elpenor.

Рис. 17. Стадия I.; личинка через день после вылупления. Натуральная длина 7,5 мм.

Fig. 18. Stage II.; larva after first moult. Length, 9 millim.

Fig. 19. Stage II.; immediately before the second moult (Fig. 30 belongs here). Length, 13 millim.

Fig. 20. Stage III.; after second moult. Length, 20 millim.

Fig. 21. Stage IV.; after third moult (Figs. 32 and 33 belong here). Length, 4 centim.

Рис. 22. Стадия V.; после четвертой линьки. Слабое указание на глазчатое пятно можно увидеть на третьем сегменте, помимо тех, что на четвертом и пятом. Глазки отсутствуют на сегментах 6–10.

Рис. 23. Стадия VI.; после пятой линьки. Субдорсальная линия слабо присутствует на сегментах 6–10 и очень отчетливо на сегментах 11 и 1–3. Глазки повторяются в виде нерегулярных черных пятен над и под субдорсальной линией на сегментах 6–11; небольшое светлое пятно около заднего края сегментов 5–10 (спинные пятна) и выше субдорсальной линии. Личинка взрослая.

Рис. 24–28. Развитие рисунка у Chærocampa porcellus.

Рис. 24. Стадия I.; сразу после выхода из яйца. Длина 3,5 мм.

Fig. 25. Stage II.; after first moult. Length, 10 millim.

Рис. 26. Стадия III.; после второй линьки. Длина 2,6 см.

Рис. 27. Глазчатые пятна на этой последней стадии; субдорсальная линия сильно побледнела, особенно на сегменте 4. Положение такое же, как на последнем рис.; увеличено.

Рис. 28. Стадия IV.; после третьей линьки; в точности соответствует стадии VI. C. elpenor. Вид со спины, с частично втянутыми передними сегментами (поза тревоги). Глазки на сегменте 5 развиты менее, чем у elpenor; повторения глазков в виде диффузных черных пятен на всех последующих сегментах до 11-го; два светлых пятна на каждом сегменте с 5-го по 11-й, точно так же, как у elpenor; субдорсальная линия видна только на сегментах 1–3. Длина 4,3 см.

Рис. 29. Chærocampa syriaca. С высушенного экземпляра из коллекции Ледерера, ныне находящегося в собственности д-ра Штаудингера. Длина 5,3 см.

Рис. 30. Первые зачатки глазчатых пятен у Chærocampa elpenor, стадия II. (соответствует также рис. 19 по положению, голова гусеницы слева). Субдорсальная линия слегка изогнута на сегментах 4 и 5.

Рис. 31. Глазчатые пятна на стадии III. личинки рис. 20, развиты несколько дальше (личинка непосредственно перед третьей линькой). Положение как на рис. 20.

Рис. 32. Глазчатые пятна на стадии IV., соответствующие рис. 21, где A — глазчатое пятно четвертого, а B — пятого сегмента.

Рис. 33. Глазчатое пятно на стадии V. личинки C. elpenor; четвертый сегмент.

Рис. 30–33 — рисунки от руки с увеличенных экземпляров.

Рис. 34. Darapsa chærilus из Сев. Америки. Взрослая личинка с втянутыми передними сегментами. Скопировано с Эббота и Смита.

Рис. 35. Chærocampa tersa из Сев. Америки. Взрослая личинка, скопировано с Эббота и Смита.

Таблица V.

Рис. 36. Шестой сегмент взрослых личинок Papilio; A, P. hospiton, Корсика; B, P. alexanor, Южная Франция; C, P. machaon, Германия; D, P. zolicaon, Калифорния.

Рис. 37–44. Развитие рисунка у Deilephila euphorbia.

Fig. 37. Stage I.; young caterpillar shortly after emergence. Natural length, 5 millim.

Fig. 38. Similar to the last, more strongly magnified. Natural length, 4 millim.

Рис. 39. Стадия II.; личинка сразу после первой линьки. Ряд пятен отчетливо соединен светлой полосой (остаток субдорсальной линии). Натуральная длина 17 мм.

Рис. 40. Стадия III.; после второй линьки; увеличенный рисунок последних пяти сегментов. Только один ряд больших белых пятен на черном фоне (кольцевидные пятна); субдорсальная линия полностью исчезла; шагреневые точки, ранее отсутствовавшие, теперь появляются вертикальными рядами, прерванными только кольцевидными пятнами. Под последними находятся несколько увеличенных шагреневых точек, которые впоследствии становятся вторыми кольцевидными пятнами. Натуральная длина всей гусеницы 21 мм.

Рис. 41. Стадия IV.; та же личинка после третьей линьки. Преобразование основного цвета из зеленого в черный вследствие распространения черных пятен, исходящих от кольцевидных пятен на рис. 40, таким образом, что между ними остается только узкий зеленый треугольник. Шагреневые точки под кольцевидными пятнами увеличились в размере, но еще не слились.

Рис. 42. Стадия III.; личинка того же возраста, что и на рис. 40, но с двумя рядами кольцевидных пятен. Натуральная длина всей гусеницы 32 мм.

Рис. 43. Стадия V.; личинка из Кайзерштуля. Разновидность только с одним рядом кольцевидных пятен и с красными ядрами в зеркальных пятнах. Натуральная длина 5 см.

Рис. 44. Стадия V.; личинка из Кайзерштуля (как и три предыдущие). Зеленые треугольники на задних краях сегментов на рис. 42 превратились в красные. Натуральная длина 7,5 см.

Рис. 45. Deilephila galii; стадия IV. Субдорсальная линия с открытыми кольцевидными пятнами. Натуральная длина 3,4 см.

Рис. 46. D. galii; взрослая личинка; стадия V. Коричневая разновидность со слабой шагренью; субдорсальная линия полностью исчезла. Натуральная длина 6 см.

Таблица VI.

Рис. 47. Тот же вид на той же стадии. Черная разновидность с сильной шагренью; сходна с Deil. euphorbia.

Рис. 48. Сходна с предыдущей. Желтая разновидность без каких-либо следов шагрени.

Рис. 49. Deilephila vespertilio. Три стадии в жизни вида, представляющие три филетические стадии рода. A, жизненная стадия III = филетическая стадия 3 (субдорсальная линия с открытыми кольцевидными пятнами); B, жизненная стадия IV = филетическая стадия 4 (субдорсальная линия с закрытыми кольцевидными пятнами); C, жизненная стадия V = филетическая стадия 5 (субдорсальная линия исчезла, только один ряд кольцевидных пятен).

Рис. 50. Deilephila zygophylli из Юж. России; стадия V. С высушенного экземпляра из коллекции Штаудингера. У этого экземпляра кольцевидные пятна трудно различить из-за чрезвычайно темного основного цвета; тем не менее они присутствуют и, вероятно, были бы более отчетливы у живого насекомого. A, открытое кольцевидное пятно с другого экземпляра этого вида из той же коллекции.

Рис. 51. Deilephila nicæa из Южной Франции; стадия V. Скопировано с Дюпоншеля.

Рис. 52. Sphinx convolvuli; стадия V., сегменты 10–8. Коричневая разновидность с отчетливыми белыми пятнами в точках пересечения исчезнувшей субдорсальной линии с косыми полосами.

Fig. 53. Anceyrx Pinastri; A and B, larvæ immediately after hatching. Natural length, 6 millim.

Fig. 54. Same species; Stage II. Subdorsal, supra- and infra-spiracular lines developed. Natural length, 15 millim.

Fig. 55. Smerinthus Populi; Stage I. Immediately after hatching; free from all marking. Length, 6 millim.

Рис. 56. Тот же вид в конце первой стадии; вид сбоку. Длина 1,3 см.

Рис. 57. Тот же вид; стадия II. Субдорсальная линия нечеткая; первая и последняя косые полосы более выражены, чем остальные. Длина 1,4 см.

Рис. 58. Deilephila hippophaës; стадия III. Субдорсальная линия с открытым кольцевидным пятном на 11-м сегменте. A, сегмент 11 несколько увеличен. Длина 3 см.

Таблица VII.

Рис. 59. Deilephila hippophaës; стадия V. Вторичные кольцевидные пятна на шести сегментах (10–5).

Рис. 60. Тот же вид; стадия V. Одна или две красные шагреневые точки на сегментах 10–4 в положении кольцевидных пятен рис. 59. Длина 6,5 см.

Рис. 61. Тот же вид; стадия V. Сегменты 9–6 другого экземпляра, более сильно увеличены. Кольцевидное пятно на сегментах 9 и 8, показывающее свое происхождение из двух шагреневых точек; две красные шагреневые точки на сегменте 7, на сегменте 6 только одна.

Рис. 62. Deilephila livornica (Европа) на последней стадии. Зеленая форма. Скопировано с Буа Дюваля.

Рис. 63. Pterogon œnotheræ; стадия IV. Длина 3,7 см.

Рис. 64. Тот же вид на той же стадии; вид последнего сегмента со спины.

Рис. 65. Тот же сегмент на стадии V. Глазчатое пятно полностью развито.

Fig. 66. Saturnia Carpini, larva from Freiburg; Stage III. Natural length, 15 millim.

Fig. 67. Same species; larva from Genoa; Stage IV. Length, 20 millim.

Fig. 68. Same species; larva from Freiburg; Stage III. Segments 8 and 9 in dorsal aspect. Length, 15 millim.

Рис. 69. Та же гусеница; вид сегмента 8 сбоку.

Рис. 70. Smerinthus ocellatus; взрослая личинка с отчетливой субдорсальной линией на шести передних сегментах. Шагрень показана только в контуре, в остальном опущена. Длина 7 см.

Таблица VII.

Авг. Вейсман пинх.

Лит. Дж. А. Хофманн, Вюрцбург.

Таблица VIII.

Авг. Вейсман пинх.

Лит. Дж. А. Хофманн, Вюрцбург.

Таблица VIII.

Рис. 71–75 представляют сегменты 8 и 9 личинки Saturnia carpini (немецкая форма) в виде со спины, все на четвертой стадии. Предполагается, что голова гусеницы находится сверху, так что верхний сегмент — восьмой.

Рис. 71. Saturnia carpini. Самая темная разновидность.

Рис. 72. Более светлая разновидность.

Рис. 73. Еще более светлая разновидность.

Рис. 74. Одна из самых светлых разновидностей; черный цвет распространяется дальше на сегменты 9 и 10, чем на 8-й.

Рис. 75. Самая светлая разновидность.

Рис. 76–80 представлены в меньшем масштабе, чем остальные рис., чтобы сэкономить место; если бы они были увеличены до того же масштаба, они были бы больше других рисунков.

Рис. 76. Saturnia carpini (лигурийская форма); сегмент 8; стадия V.

Рис. 77. Та же форма; тот же сегмент на стадии VI.

Рис. 78, 79 и 80. Saturnia carpini (немецкая форма); вид 8-го сегмента со спины на стадии V. (последней для этой формы).

Рис. 78. Самая темная разновидность.

Рис. 79. Более светлая разновидность.

Рис. 80. Самая светлая разновидность.

Рис. 81–86. Saturnia carpini (немецкая форма); стадия IV. Вид 8-го сегмента сбоку у шести различных разновидностей. Рис. 81 показывает только два маленьких зеленых пятна у оснований верхних бородавок, помимо зеленых дыхальцевых полос. Рис. 82 показывает пятна, увеличенные и дополненные третьим позади бородавок; ложноножки также стали зелеными.

Рис. 83. Два из трех зеленых пятен, которые стали еще более увеличенными, слились.

Рис. 84. Все три пятна слились; но здесь, как и в

Рис. 85, различные остатки первоначального черного цвета оставлены в качестве граничных отметин.

Рис. 86. Самая светлая разновидность.

КОНЕЦ ЧАСТИ II.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

Часть III. О ПЕРВОПРИЧИНАХ ТРАНСФОРМАЦИИ.

III. ТРАНСФОРМАЦИЯ МЕКСИКАНСКОГО АКСОЛОТЛЯ В АМБИСТОМУ.

ВВЕДЕНИЕ.

С тех пор как Дюмериль сообщил о трансформации ряда аксолотлей в так называемую форму амбистомы, это мексиканское земноводное разводили во многих европейских аквариумах, главным образом с целью установить условия, при которых происходила эта трансформация, чтобы иметь возможность сделать дальнейшие выводы об истинных причинах этого исключительного и загадочного метаморфоза.

Хотя земноводные свободно размножались, случаи, в которых происходила трансформация, оставались чрезвычайно редкими, и ни разу не удалось ответить на главный вопрос, а именно: определялся ли этот метаморфоз внешними условиями или чисто внутренними причинами; не говоря уже о возможности обнаружения некоторых определенных внешних влияний, с помощью которых метаморфоз можно было бы вызвать с уверенностью. Но пока эти пункты не решены, все попытки теоретической интерпретации этого явления должны быть лишены твердой основы.

Мне с самого начала казалось, что история этой трансформации аксолотля имеет особую теоретическую ценность; действительно, я полагал, что она, возможно, может послужить особым случаем для проверки истинности тех основных принципов, согласно которым происхождение этого вида представляется двумя конфликтующими школами как случай трансформации или как случай гетерогенеза. Поэтому я решил сам провести несколько экспериментов с аксолотлем в надежде, что мне посчастливится пролить некоторый свет на этот предмет.

В 1872 году проф. фон Кёлликер был так любезен, что оставил мне пять экземпляров своих аксолотлей, выведенных в Вюрцбурге, и они дали многочисленное потомство в следующем году. С ними я осуществил идею, теоретическое значение которой будет показано впоследствии: нельзя ли заставить всех личинок, или, по крайней мере, подавляющее большинство, подвергнуться трансформации, подвергая их условиям жизни, которые затрудняли использование жабр и облегчали использование легких; иными словами, заставляя их жить частично на суше на определенной стадии жизни.

В течение того года я действительно не получил никаких результатов: большинство личинок погибло до того, как наступило время для такого эксперимента, а немногие выжившие не подверглись метаморфозу, но дожили до следующей весны, а затем также погибли один за другим. Из-за долгого отсутствия в Фрайбурге, вызванного другими работами, я, очевидно, оставил их без должного ухода и внимания. Таким образом, я пришел к убеждению, которое впоследствии полностью подтвердилось, что без величайшего ухода и внимания при выращивании, на чем должны быть сосредоточены все интересы, никаких результатов получить невозможно, и не следует считать утомительным ежедневно в течение многих месяцев уделять этому эксперименту большое количество времени. Поскольку было очевидно, что я не могу позволить себе тратить это время, не прибегая к посторонней помощи, я с радостью ухватился за возможность увидеть эксперимент, выполненный другими руками.

Живущая здесь (во Фрайбурге) дама, фрейлейн фон Шовен, взялась вырастить некоторое количество моих личинок следующего года, которые только что вылупились, и в соответствии с моим замыслом провести эксперимент по принудительному переводу их в форму Amblystoma. Насколько полно это было достигнуто, можно увидеть из следующих заметок самой дамы, и не менее очевидно, что эти результаты были получены только благодаря тому уходу и тонкости наблюдений, которые она посвятила экспериментам.

ЭКСПЕРИМЕНТЫ.

«Я начала эксперименты 12 июня 1874 года с пятью личинками в возрасте около восьми дней, которые были единственными выжившими из двенадцати. Ввиду необычайной нежности этих существ, качество и температура воды, а также природа и количество их пищи оказывают величайшее влияние, особенно в раннем возрасте, и в обращении с ними нельзя быть слишком осторожным».

«Экземпляры содержались в стеклянном шаре диаметром около тридцати сантиметров, температура воды регулировалась; в качестве пищи сначала вводились дафнии, а затем в большом количестве более крупные водные животные. Благодаря этому все пять личинок прекрасно развивались. В конце июня у наиболее сильных экземпляров появились зачатки передних конечностей, а 9 июля стали видны и задние конечности. В конце ноября я заметила, что один аксолотль постоянно держится у поверхности воды, и это навело меня на мысль, что настал подходящий период для осуществления метаморфоза в Amblystoma. Для краткости я буду обозначать его как № I, а последующие экземпляры — соответствующими римскими цифрами».

«Чтобы вызвать этот метаморфоз, 1 декабря 1874 года № I был помещен в стеклянный сосуд большого размера с землей, расположенной таким образом, что, когда сосуд наполнялся водой, лишь часть поверхности земли была полностью покрыта жидкостью, и существо в ходе своих частых перемещений было, таким образом, более или менее подвержено воздействию воздуха. В последующие дни количество воды постепенно уменьшалось, в течение этого периода у амфибии появились первые изменения — жабры начали сморщиваться, и в то же время существо проявило склонность искать самые мелкие места. 4 декабря оно полностью перешло на сушу и скрылось среди влажного мха, который я поместила на кучу песка на самой высокой части земли в стеклянном сосуде. В этот период произошла первая линька. В течение четырех дней, с 1 по 4 декабря, во внешнем виде № I произошли поразительные изменения: жаберные пучки почти полностью сморщились, спинной гребень полностью исчез, а хвост, который до этого был широким, стал округлым и по форме напоминал хвост наземной саламандры. Серо-коричневый цвет тела постепенно сменился черноватым оттенком; появились отдельные пятна, сначала тускло-белые, которые со временем становились все интенсивнее».

«Когда аксолотль покинул воду 4 декабря, жаберные щели были еще открыты, но они постепенно закрылись, и примерно через восемь дней заросли кожей и стали невидимы».

«Из других личинок три, по-видимому, в конце ноября (т.е. в то же время, когда № I поднялся к поверхности воды) шли в развитии в ногу с № I, что указывало на то, что и для них настал подходящий период для ускорения процессов развития. Поэтому они были подвергнуты такому же обращению, как и № I. № II претерпел метаморфоз в то же время и точно таким же образом, как и последний; его жаберные пучки были полными, когда его впервые поместили на мелководье, но через четыре дня они почти полностью исчезли; в течение примерно десяти дней после того, как он перешел на сушу, произошло зарастание жаберных щелей кожей и полное принятие формы саламандры. В течение этого последнего периода существо принимало пищу, но только когда его к этому побуждали».

«У № III и № IV развитие шло медленнее. Ни один из них не искал так часто мелкие места, и, как правило, они не оставались так долго на воздухе, так что большая часть января прошла, прежде чем они полностью перешли на сушу. Тем не менее, высыхание жаберных пучков заняло не больше времени, чем у № I и № II, так как первая линька произошла, как только они перешли на сушу».

«№ V показал еще более поразительные отклонения в своем метаморфозе, чем № III и № IV, но поскольку этот экземпляр с самого начала казался гораздо слабее других и значительно отставал в росте, это совсем не удивительно. Потребовалось четырнадцать дней вместо четырех, прежде чем метаморфоз продвинулся настолько, чтобы позволить ему покинуть воду. Было особенно интересно наблюдать за поведением этого экземпляра в этот период. Его слабая и нежная конституция, очевидно, делала его гораздо более восприимчивым ко всем внешним воздействиям, чем другие. Если его слишком долго держали на воздухе, он приобретал светлую окраску, а когда его беспокоили или пугали, он издавал специфический запах, похожий на запах саламандры. Как только эти явления наблюдались, его немедленно помещали в более глубокую воду, в которую он тотчас же погружался и постепенно приходил в себя, причем жабры всегда снова расправлялись. Тот же эксперимент повторялся несколько раз и всегда приводил к одному и тому же результату, из чего мы можем рискнуть сделать вывод, что при слишком энергичном ускорении метаморфоза процесс может остановиться и даже при продолжающемся принуждении закончиться смертью».

«Остается еще упомянуть в отношении аксолотля № V, что этот экземпляр, в отличие от всех остальных, вышел из воды не при первой линьке, а во время четвертой».

«Все аксолотли сейчас (июль 1875 г.) живы, здоровы и энергичны, так что в отношении их состояния питания ничто не препятствует их размножению. Из первых четырех самый крупный имеет длину пятнадцать сантиметров; аксолотль № V достигает двенадцати сантиметров».

«Предыдущие утверждения, по-видимому, подтверждают правильность взглядов, выдвинутых во введении: личинки аксолотля обычно, но не всегда, завершают свой метаморфоз, если, во-первых, они выходят из яйца здоровыми и правильно питаются; и если, во-вторых, они подвергаются необходимой обработке для перехода от водного к воздушному дыханию. Очевидно, что эту обработку следует применять только очень постепенно и таким образом, чтобы не перенапрягать жизненную энергию амфибии».

* * * * *

К вышеприведенным замечаниям фрейлейн фон Шовен я могу добавить, что во всех пяти случаях метаморфоз был полным и его нельзя путать с тем изменением, которое в большей или меньшей степени происходит у всех аксолотлей с течением времени при содержании в небольших стеклянных сосудах. В последнем случае часто появляются изменения в направлении формы Amblystoma, не достигая ее на самом деле. У пяти взрослых аксолотлей, которыми я владел в течение короткого времени и двое из которых были в возрасте не менее четырех лет, жабры были сильно сморщены, но водный хвост и спинной гребень оставались неизменными. Гребень, однако, может также исчезнуть, а хвост укоротиться, без того чтобы эти изменения были связаны с метаморфозом в Amblystoma, как будет показано далее.

Что касается продолжительности метаморфоза, то у аксолотлей № I–IV она составила в общей сложности двенадцать или четырнадцать дней. Из них четыре дня ушли на первые изменения, которые происходили, пока существо еще находилось в воде; оставшееся время до завершения метаморфоза было проведено на суше. Дюмериль указывает продолжительность метаморфоза в шестнадцать дней.

Следующие результаты только что описанных экспериментов кажутся мне особенно примечательными: пять личинок аксолотля, которые одни только могут быть приняты во внимание, так как остальные вскоре погибли, все претерпели метаморфоз и без исключения стали амбистомами. Только один из них, № I, постоянно плавая у поверхности, как это наблюдалось в конце шести месяцев, проявил явную склонность к метаморфозу и переходу к воздушному дыханию. В отношении этого экземпляра поэтому можно с уверенностью предположить, что он перешел бы на сушу и метаморфоз произошел бы без искусственной помощи, точно так же, как это было в случае с тридцатью экземплярами, которые Дюмериль наблюдал в общей сложности.

Что касается № II, № III и № IV, с другой стороны, такое предположение мало вероятно. Эти три личинки стремились оставаться в глубокой воде и избегали, насколько это было возможно, мелких мест, которые заставили бы их полностью перейти на легочное дыхание. Таким образом, метаморфоз у этих особей произошел более чем на месяц позже.

Наконец, едва ли может быть сомнение в том, что № V не претерпел бы метаморфоза без принудительной адаптации к воздушному образу жизни.

Из этих результатов мы можем рискнуть сделать вывод, что большинство личинок аксолотля превращаются в форму Amblystoma, когда в возрасте от шести до девяти месяцев их помещают на такое мелководье, что они вынуждены дышать преимущественно легкими. Представленные перед нами эксперименты, безусловно, в настоящее время очень немногочисленны, но такой вывод нельзя назвать преждевременным, если учесть, что из нескольких сотен аксолотлей (точное число не приводится) Дюмериль получил только около тридцати амбистом, в то время как фон Кёлликер вывел только одну амбистому из сотни аксолотлей.

Остается лишь вопрос, можно ли было заставить каждую личинку претерпеть метаморфоз, но это можно было бы решить только новыми экспериментами. Первоначально я намеревался отложить публикацию экспериментов до тех пор, пока фрейлейн фон Шовен не повторит их в большем количестве, но поскольку мои аксолотли в этом году (1875) не размножались, я должен отказаться от своего плана, и это можно сделать тем легче, что для теоретического рассмотрения фактов не имеет значения, можно ли было заставить всех или только почти всех аксолотлей претерпеть метаморфоз. Я не должен, однако, упустить из виду, что герр Гериг, куратор нашего Зоологического музея, вывел значительное количество личинок из того же выводка, с которым экспериментировала фрейлейн фон Шовен, и что из этих личинок шесть пережили зиму, не претерпев метаморфоза. Их всегда держали в глубокой воде, и таким образом они послужили обратным экспериментом тем, что описаны выше; они далее доказывают, что весь этот выводок не имел предварительной склонности к метаморфозу.

Если эти новые факты должны быть использованы для объяснения природы этого необычайного процесса метаморфоза в соответствии с нашими современными представлениями, то в первую очередь необходимо привлечь уже известные данные.

Прежде всего необходимо установить, что Siredon mexicanus, насколько нам известно, никогда не претерпевает метаморфоза в своей родной стране. Эта амфибия известна там только в форме Siredon, утверждение, которое я взял у Де Соссюра, который сам наблюдал аксолотля в мексиканских озерах. Этот натуралист никогда не находил ни одной амбистомы в окрестностях озер, «тем не менее личинка (аксолотль) там настолько обычна, что ее тысячами привозят на рынок». Де Соссюр полагает, что в Мексике аксолотль не претерпевает метаморфоза. То же самое утверждение отчетливо делает Коп, чьи экземпляры Siredon mexicanus, выведенные в Америке, даже в неволе не проявляли «никакой склонности к метаморфозу». С другой стороны, Тегетмейер наблюдал, что один из пяти экземпляров, полученных из озера Мехико, претерпел метаморфоз, и это, соответственно, устанавливает второй факт, а именно, что настоящий аксолотль при определенных условиях в неволе превращается в Amblystoma.

Это последнее замечание было бы излишним, если бы, как долгое время полагали, парижские аксолотли, метаморфоз которых был впервые замечен и которые в то время произвели такую сенсацию, были действительно Siredon mexicanus, т.е. Siredon, который один в своей родной стране носит название аксолотль. В своем первом сообщении Дюмериль сам придерживался этого мнения; тогда он называл животное «Siredon mexicanus vel Humboldtii», но впоследствии, в своей расширенной работе о метаморфозе аксолотля, наблюдавшегося в Саду растений, он отказался от этого взгляда и после критического сравнения пяти описанных видов Siredon пришел к выводу, что вид, находившийся в распоряжении Парижского музея, вероятно, был Siredon lichenoides (Baird). Все метаморфозы аксолотлей, наблюдавшиеся в Европе, должны, следовательно, быть отнесены к этому виду, поскольку они — по крайней мере, насколько мне известно — все происходили из парижской колонии. Мои собственные экспериментальные экземпляры также косвенно происходили от них.

Теперь необходимо признать, что это не совпадает с тем фактом, что форма Amblystoma, которую Дюмериль впервые получил от своих аксолотлей, соответствовала виду Копа A. tigrinum, в то время как, с другой стороны, мы узнаем от Марша, что Siredon lichenoides (Baird), когда он все же претерпевает метаморфоз, превращается в Amblystoma mavortium (Baird).

Марш нашел Siredon lichenoides в горных озерах (7000 футов над уровнем моря) на юго-западе Соединенных Штатов (территория Вайоминг) и получил из них путем разведения в аквариумах Amblystoma mavortium (Baird). Он считает сомнительным, претерпевает ли амфибия этот метаморфоз в своей естественной среде обитания, хотя он, безусловно, высказывает это мнение без строгих доказательств, на чисто теоретических соображениях, потому что, по его мнению, «низкая температура там менее благоприятна».

Если я подвергаю сомнению это последнее утверждение, то просто потому, что Amblystoma mavortium встречается в естественном состоянии во многих частях Соединенных Штатов, а именно: в Калифорнии, Нью-Мексико, Техасе, Канзасе, Небраске и Миннесоте. Действительно, отнюдь не немыслимо, что в горных озерах, где Марш получил этот вид, он может вести себя иначе в отношении метаморфоза, чем в других местах обитания, и это представляется вероятным на основании некоторых наблюдений над Triton, о которых будет сказано ниже.

Между тем, при отсутствии дальнейших наблюдений, мы должны признать, что парижские аксолотли были не Siredon lichenoides, а какой-то близкородственный и, вероятно, новый вид. Мало информации дает наблюдение за ходом метаморфоза, хотя по крайней мере установлено, что этот аксолотль в своей естественной среде обитания не претерпевает метаморфоза или делает это так же исключительно, как в Европе. К сожалению, в своих статьях Дюмериль не дает точного указания относительно местонахождения этого вида, импортированного из «Мексики» — вероятно, он сам был с ним не знаком, так что я могу только заявить со слов Копа, что Amblystoma никогда не привозилась из мест к югу от провинций Тамаулипас и Чиуауа, т.е. к югу от тропика Рака.

Это последнее утверждение, однако, не дает уверенности в этом вопросе. Гораздо более важным является вышеупомянутый факт, что настоящий аксолотль озер вокруг города Мехико, как правило, не превращается в Amblystoma в этой местности, хотя этот вид в определенных случаях претерпевает метаморфоз в неволе. Из этого обстоятельства и из того факта, что парижский аксолотль также претерпевал лишь очень небольшой процент метаморфозов в неволе, мы можем рискнуть сделать вывод, что этот вид также в своей естественной среде обитания либо не претерпевает метаморфоза вовсе, либо делает это лишь в исключительных случаях.

Но существует еще одна совокупность фактов, которые выступают на первый план при рассмотрении истории метаморфозов. Я имею в виду существование многочисленных видов Amblystoma в естественном состоянии. В «Ревизии родов Salamandridae», опубликованной несколько лет назад Штраухом, этот автор, следуя за Копом, приводит двадцать видов Amblystoma, обитающих в Северной Америке. Хотя некоторые из этих видов основаны на единичных экземплярах и, следовательно, как справедливо замечает Штраух, «вполне могут быть сокращены с течением времени», тем не менее всегда должно оставаться большое количество видов, которые живут и размножаются как настоящие амбистомы и ареал которых простирается от широты Нью-Йорка до широты Нью-Мексико. Таким образом, существуют настоящие виды Siredon, которые регулярно принимают форму Amblystoma в своих естественных условиях жизни и которые размножаются в этой форме, в то время как, с другой стороны, существуют по крайней мере два вида, которые при существующих естественных условиях жизни всегда размножаются как Siredon. Это лишь иной способ выражения тех же фактов, если мы скажем, что мексиканский аксолотль и парижский Siredon — будь то lichenoides или какой-то другой вид — стоят на более низкой ступени филетического развития, чем те виды Amblystoma, которые размножаются в форме саламандры. Никто не может выдвинуть никаких возражений против этого утверждения, в то время как альтернативный взгляд, поддерживаемый всеми авторами, содержит теорию, либо выраженную, либо подразумеваемую, которая, как я полагаю, неверна, а именно, что мексиканский аксолотль остался на низшей ступени филетического развития.

Все зоологи, которые высказывали мнение о метаморфозе аксолотля и которые не стеснены, подобно первому наблюдателю этого факта, взглядами Кювье на неизменность видов, рассматривают это явление так, как если бы вид, который вследствие каких-то особых условий до сих пор оставался на низкой ступени развития, теперь под воздействием каких-то других влияний был вынужден продвинуться на более высокую ступень.

Я долгое время полагал, что это явление нельзя понять иначе, настолько я тогда не был в состоянии привести все факты в гармонию с этим взглядом. Так, в 1872 году я выразился следующим образом: «Почему внезапное изменение всех условий жизни (перенос из Мексики в Париж) не должно оказывать прямого действия на организацию аксолотля, заставляя его внезапно достичь более высокой ступени развития, которой многие из его союзников уже достигли и которая очевидно лежит в природе его организации — ступени, которой он, возможно, достиг бы сам, хотя и позже, в своей родной стране? Или немыслимо, что внезапное перемещение с 8000 футов над уровнем моря (Мексиканское нагорье) на высоту Парижа могло дать дыхательным органам толчок в направлении неминуемого метаморфоза? По всей вероятности, мы имеем здесь дело с прямым действием изменившихся условий жизни».

То, что суть этого последнего утверждения должна оставаться в силе, очевидно из ранее описанных экспериментов, которые показывают, что путем применения определенных внешних воздействий мы в некоторой степени имеем в своей власти вызвать метаморфоз. Именно в этом последнем пункте и заключается новая особенность, представленная этими экспериментами.

Но обязаны ли мы также интерпретировать это явление вышеуказанным образом? Т.е. как внезапный скачок в филетическом развитии вида, происходящий, так сказать, одним махом? Я полагаю, что нет.

Что в первую очередь заставило меня счесть этот взгляд ошибочным, так это появление живых амбистом, выведенных из моих личинок аксолотля. Эти существа отнюдь не отличались от аксолотлей лишь отдельными признаками, но они отличались от последних всем своим обликом; они отличались в некоторой мере во всех своих частях, в одних лишь слегка, а в других сильно — короче говоря, они стали совершенно другими животными. В соответствии с этим их образ жизни полностью изменился; они больше не жили в воде, а оставались скрытыми днем среди влажного мха вивария, выходя только ночью в поисках пищи в сухих местах.

Я был в состоянии осознать огромную разницу между двумя стадиями развития на основании анатомических данных, с которыми я был давно знаком и которые Дюмериль сделал известными в отношении строения своих амбистом. Но собирание многочисленных деталей не дает очень яркой картины метаморфоза; именно появление живого животного впервые заставило меня осознать, насколько глубоким был метаморфоз, который мы здесь имеем перед собой, и что это изменение не просто затрагивало те части, которые непосредственно подверглись бы влиянию изменения условий жизни, такие как жабры, но что большинство, если не все части животного претерпели трансформацию, которую можно было отчасти хорошо объяснить как морфологическую адаптацию к новым условиям жизни, а отчасти как следствие этой адаптации (коррелятивные изменения), но которую невозможно было рассматривать как внезапное действие этих изменившихся условий.

Таков, по крайней мере, мой взгляд на этот случай, согласно которому развитие вида per saltum такого рода, как здесь должно было иметь место, совершенно немыслимо.

Я могу рискнуть предположить, что большинство наблюдателей метаморфоза аксолотля, подобно мне, до сих пор не осознавали степени этой трансформации, и этим можно объяснить, почему теоретические аспекты этого случая повсюду понимались неверно. Мы имеем здесь, очевидно, совершенно необычайный случай первостепенной важности. Я полагаю, что легко можно показать, что объяснение истории метаморфоза парижского аксолотля, которое до сих пор было довольно общепринятым, обязательно включает в себя очень далеко идущий принцип. Если эта интерпретация верна, то, по моему мнению, должны также оставаться в силе идеи тех, кто, подобно Кёлликеру, Аскенази, Негели, а среди философов — Гартману и Хюбнеру, отнесли бы трансформацию видов в первую очередь к силе, врожденной организму, к активному, т.е. самопобуждающему «закону развития» — филетической жизненной силе.

Таким образом, если аксолотли, превратившиеся в амбистом, рассматриваются как особи, которые, побуждаемые внешними влияниями, предвосхитили филетическое развитие других, то этот прогресс можно приписать только филетической жизненной силе, поскольку метаморфоз внезапен и не оставляет времени для постепенной адаптации в ходе поколений. Косвенное влияние внешних условий жизни, т.е. естественный отбор, таким образом, исключается с самого начала. Но прямое действие изменившихся условий жизни отнюдь не дает объяснения полной трансформации всей структуры, о которой я уже упоминал и на которой я теперь остановлюсь более подробно.

Различия между парижским аксолотлем и его амбистомой согласно Дюмерилю, Кёлликеру и моим собственным наблюдениям следующие:

1. Жабры исчезают; жаберные щели закрываются, и из жаберных дуг остаются только передние, задние исчезают. В то же время os hyoideum претерпевает изменения (Дюмериль).

2. Спинной гребень полностью исчезает (Дюмериль).

3. Водный хвост превращается в хвост, подобный хвосту саламандр (Дюмериль), который, однако, не является цилиндрическим, как у саламандры, а несколько сжат с боков (Вейсман).

4. Кожа становится желтовато-белой, неравномерно пятнистой по бокам и на спине (Дюмериль), в то время как в то же время ее прежний серо-черный основной цвет меняется на блестящий зеленовато-черный (Вейсман); она теряет, кроме того, слизистый секрет кожи, а кожные железы становятся незначительными (Кёлликер).

5. Глаза становятся выпуклыми, а зрачки узкими (Кёлликер), и образуются веки, способные полностью закрывать глаза; у аксолотля только узкая кольцевая складка окружает глаза, так что их нельзя закрыть (Вейсман).

6. Пальцы ног сужаются и теряют свои кожистые придатки (Кёлликер), или, точнее, полуперепонки, которые соединяют проксимальные конечности пальцев на всех ногах (Вейсман).

7. Зубы расположены у этого вида, как и у всех других Amblystomae, поперечными рядами; в то время как у аксолотля, как и у личинок Triton, они расположены по бокам челюсти в виде изогнутой дугообразной ленты, усаженной несколькими рядами зубов (Дюмериль. См. его рис., loc. cit. стр. 279).

8. У аксолотля нижняя челюсть, в дополнение к зубам на верхнем крае кости, также несет «de très petites dents disposées sur plusieurs rangs»; последние исчезают после метаморфоза (Дюмериль). Я добавлю, что постоянные зубы принадлежат os dentale нижней челюсти, а те, что сбрасываются, — os operculare.

9. Поверхность задней подвижной части тела слегка вогнута как до, так и после трансформации; передняя часть, однако, менее вогнута у Amblystoma, чем у Siredon (Дюмериль).

Я еще не смог проверить 7-е и 9-е утверждения Дюмериля, так как не хотел убивать ни одну из своих живых амбистом, просто чтобы подтвердить наблюдения натуралиста, которому, безусловно, можно полностью доверять. Также я еще не наблюдал трансформацию жаберных дуг, но все остальные утверждения Кёлликера и Дюмериля я могу полностью подтвердить.

Структурные различия между аксолотлем и амбистомой значительно больше и важнее, чем между родственными родами или даже между семействами Urodela. Род Siredon, несомненно, принадлежит к другому подотряду, чем род Amblystoma, в который он иногда превращается. Штраух, самый недавний систематик этой группы, отличает подотряд Salamandrida от Ichthyodea по наличию век и по расположению небных зубов одиночными рядами на заднем крае небной кости: у Ichthyodea веки отсутствуют, а небные зубы либо «расположены на переднем крае небной кости», либо «покрывают всю поверхность небных пластинок в виде щеточковидных пучков».

Как возможно рассматривать столь широко расходящиеся анатомические признаки как изменения, внезапно вызванные действием (но однажды проявленным) отклоняющихся условий жизни? Рука об руку со сбрасыванием старых и появлением новых небных зубов происходит изменение в анатомическом строении позвоночника, а также — как мы можем справедливо заключить из правильного наблюдения Кёлликера о прекращении слизистого секрета — в гистологическом строении кожи. Кто взялся бы объяснить все эти глубокие модификации как прямое и внезапное действие определенных внешних влияний? И если бы кто-то был склонен объяснить такие изменения как следствие исчезновения жабр, т.е. как коррелятивные изменения, то что такое эта корреляция, как не филетическая жизненная сила под другим названием?

Если от одного изменения, возникающего вследствие прямого действия внешних факторов, все тело может за два дня преобразиться во всех своих частях, именно тем образом, который представляется наиболее приспособленным для новых условий жизни, в которых ему отныне предстоит существовать, то слово «корреляция» — это лишь фраза, которая ничего не объясняет, но которая предотвращает любую попытку лучшего объяснения, и было бы предпочтительнее просто исповедовать веру в филетическую жизненную силу.

Более того, едва ли допустимо искать такое объяснение, поскольку известны Urodela, которые не имеют жабр во взрослом состоянии и которые тем не менее обладают всеми другими признаками Ichthyodea, а именно: отсутствие век, характерные небные зубы и подъязычная кость. Это случай с родами Amphiuma (Linn.), Menopoma (Harl.) и Cryptobranchus (v. d. Hoev.). Первые два рода, как известно, все еще обладают жаберными щелями, но Cryptobranchus даже потерял эти щели, которые, как и у Amblystoma, заросли кожей; тем не менее Cryptobranchus является, согласно единодушному свидетельству всех систематиков, настоящей саламандрой по привычкам, подъязычной кости, небным зубам и т.д. Необходимо далее добавить, что сам аксолотль может потерять жабры, не превращаясь при этом в амбистому. Я ранее упоминал, что у аксолотлей, которых держали на мелководье, жабры часто становились миниатюрными, и иногда случается, что они полностью сморщиваются. У меня есть аксолотль, хранящийся в спирте, у которого жабры сморщились в маленькие неправильные пучки, а спинной гребень также настолько полностью отсутствует, что его место занимает длинная борозда, и даже на хвосте гребень полностью исчез с нижнего края и примерно наполовину с верхнего. Несмотря на это, существо далеко отстоит от Amblystoma по строению; оно обладает дугообразным жаберным аппаратом, небными зубами, кожей и т.д. аксолотля.

Эти факты доказывают, следовательно, что сбрасывание жабр отнюдь не всегда влечет за собой все другие модификации, которые мы наблюдаем при метаморфозе аксолотля, так что эти модификации, таким образом, отнюдь не являются необходимым и непосредственным следствием такого сбрасывания жабр.

Произойдут ли эти модификации после долгого ряда поколений — приобретут ли когда-нибудь потомки Cryptobranchus саламандрообразную структуру — это другой вопрос, и такой, на который я не мог бы точно ответить отрицательно. Но этот вопрос здесь не принимается во внимание, так как нас сейчас интересует только непосредственный результат сбрасывания жабр.

Проблема, таким образом, представляется следующим образом: либо до сих пор принятая интерпретация истории трансформации аксолотля как дальнейшего развития вида неверна, либо случай с аксолотлем неоспоримо доказывает существование филетической жизненной силы.

Мы должны теперь спросить, не способны ли факты этой истории трансформации на другое объяснение.

Я полагаю, что это, безусловно, возможно и что другая интерпретация может быть показана как верная с некоторой степенью вероятности.

Я придерживаюсь мнения, что те амбистомы, которые были развиты в неволе в определенных случаях из Siredon mexicanus (S. pisciformis), а также из парижских аксолотлей, являются не прогрессивными, а реверсионными формами; я полагаю, что аксолотли, которые сейчас населяют мексиканские озера, были амбистомами в прежнюю геологическую (или, лучше сказать, зоологическую) эпоху, но что вследствие изменений в условиях их жизни они вернулись к более ранней перреннибранхиатной стадии.

Я, несомненно, был впервые приведен к этой концепции результатами, которые возникли из моих исследований сезонного диморфизма бабочек. В этом случае мы также имели дело с двумя различными формами, в которых появляется один и тот же вид, и относительно которых было показано, что вероятно, одна из них филетически старше другой. Младшая летняя форма, согласно моему взгляду, возникла вследствие постепенного улучшения климата из зимней формы, которая в более раннюю зоологическую эпоху была единственной существующей; но последняя, первичная форма, не перестала существовать по этой причине, а теперь чередуется каждый год как зимняя форма со вторичной летней формой.

Теперь, с сезонно диморфными бабочками, было легко возможно побудить летний выводок принять зимнюю форму, подвергая их куколки в течение долгого времени воздействию низкой температуры; и было показано, что весьма вероятно, что это резкое и часто очень обширное изменение или трансформация лишь по-видимому происходит внезапно и является лишь кажущимся результатом действия холода на это поколение, тогда как на самом деле оно зависит от реверсии к первичной форме вида, так что низкая температура, которая применяется только один раз, дает лишь толчок к реверсии, а не является истинной причиной трансформации. Эту причину следует скорее искать в долго продолжавшемся действии холода, которому предки наших существующих бабочек подвергались в течение тысяч поколений и конечным результатом которого является зимняя форма.

Если мы предположим на мгновение, что моя интерпретация трансформации аксолотля, как она только что была предложена, верна, мы имели бы условия во многих отношениях аналогичные условиям сезонного диморфизма. Правда, в этом случае две формы больше не чередуются регулярно друг с другом, но первичная форма может иногда появляться вместо вторичной формы вследствие действия внешних условий.

Точно так же, как в случае сезонного диморфизма возможно заставить летнее поколение отказаться от летней формы и принять зимний облик под действием холода; так и в настоящем случае мы способны побудить аксолотля принять форму Amblystoma, делая воздушное дыхание обязательным на определенной стадии жизни; и далее, точно так же, как в сезонном диморфизме можно показать, что это искусственно вызванное изменение является лишь по-видимому резкой трансформацией и на самом деле является реверсией к гораздо более старой зимней форме; так и здесь мы имеем не фактическую, а лишь кажущуюся перестройку вида — реверсию к филетически более старой форме.

Это, безусловно, кажется парадоксом, поскольку здесь путем реверсии возникает форма, которая все же, несомненно, должна считаться более высокоразвитой. Я полагаю, однако, что многое, что кажется парадоксальным в этом утверждении, исчезнет при дальнейшем рассмотрении.

В первую очередь необходимо принять во внимание, что филетическое развитие видов отнюдь не всегда должно происходить путем прогресса. Мы действительно имеем много случаев регрессивного развития, хотя и в несколько ином смысле, как у паразитов и тех форм, которые дегенерировали от свободного передвижения к сидячему образу жизни. Я не путаю этот вид регрессивного развития, возникающий из остановки определенных органов и систем органов, с истинной реверсией. Последняя — это возвращение к форме, которая уже однажды существовала; но в первом случае, несмотря на все упрощение организации, всегда возникает какая-то совершенно новая черта. Но я не вижу никакой абсурдности в предположении, что даже истинная реверсия, будь то целого вида или особей определенного района, может рассматриваться как возможная, и я не требую дальнейших уступок. Почему, например, должно быть немыслимым, что в очень отдаленный период аксолотль был приспособлен к жизни на суше; что через прямое и косвенное действие изменившихся условий жизни он постепенно приобрел форму саламандры, но что впоследствии, через новые и неблагоприятные изменения в условиях жизни, он снова вернулся к более старой форме или, по крайней мере, к близкородственной ей?

Во всяком случае, такое предположение не содержит ничего, что противоречило бы известным фактам, но может быть поддержано многими способами, и, наконец, оно рекомендуется, по крайней мере, по моему мнению, как предлагающее единственно допустимое объяснение фактов, стоящих перед нами.

Существование целого ряда видов Amblystoma, как уже упоминалось, сразу показывает, что виды Siredon могут быть возвышены до формы саламандры и могут регулярно размножаться в этом состоянии, и далее, что этот филетический прогресс уже фактически имел место у многих видов.

То, что дегенерация может также происходить с этой высокой ступени на более низкую ступень развития, показывают многие наблюдения над нашими водными саламандрами. Известно, что при определенных обстоятельствах тритоны, как обычно выражаются, становятся «половозрелыми в личиночном состоянии».

В 1864 году Де Филиппи нашел пятьдесят тритонов в пруду в Андерматтене, в окрестностях Пунейгена, и из них только два показали структуру взрослой водной саламандры; все остальные все еще обладали жабрами, но, несмотря на это, они соглашались в обоих полах, по размеру и по развитию половых органов, со взрослыми животными. Де Филиппи установил, что эти «половозрелые личинки» не только напоминали личинок внешне благодаря наличию жабр, но что они также обладали всеми другими анатомическими признаками личинок, т.е. характерными пучками небных зубов, расположенными по обеим сторонам в положении последующих одиночных рядов, и позвоночником, представленным на всем своем протяжении chorda dorsalis.

Согласно моему взгляду, это был бы случай реверсии тритона к непосредственно предшествующей филетической стадии, т.е. к перреннибранхиатной стадии, и в данном случае большинство зоологов, которые стоят на позициях теории происхождения, безусловно, согласились бы с этим взглядом. Я, по крайней мере, считал бы бесполезной игрой слов, если бы мы здесь говорили о личиночном размножении и тем самым полагали, что мы что-то объяснили. Животное, безусловно, становится половозрелым в том же состоянии, в котором оно впервые появляется как личинка, но мы впервые получаем представление о природе этого процесса, рассматривая, что эта так называемая «половозрелая личинка» имеет точное строение, которым должна была обладать предшествующая филетическая стадия вида, и что перед нами, следовательно, индивидуальная реверсия к более старой филетической стадии вида. Я утверждаю, что Дюмериль ошибается, рассматривая этот случай тритона как параллельный истинному личиночному размножению личинки Cecidomyia Вагнера. В этом последнем случае это, безусловно, не реверсия к более старой филетической стадии, которая дает способность к размножению личинкам, поскольку последние не представляют собой более старую филетическую стадию вида, а должны были возникнуть одновременно с этой последней стадией. Огромная структурная разница между личинками и имаго объясняется не тем, что последние возникли из первых дополнительно как законченная продукция, а тем, что оба были одновременно приспособлены к постоянно расходящимся условиям жизни. Рассматриваемые филетически, эти личинки отнюдь не обязательно являются переходными к возникновению мух. Они могли бы быть совершенно другими без того, чтобы форма имаго была при этом модифицирована, поскольку стадии метаморфоза насекомых варьируют независимо друг от друга в соответствии с условиями жизни, которым они подвергаются, и оказывают едва ли какое-либо или лишь очень малое формообразующее влияние друг на друга, как было в достаточной мере доказано в предыдущем эссе. В любом случае способность этих личинок (Cecidomyiae) к бесполому размножению была впервые приобретена как вторичный признак, как видно из того факта, что существуют многочисленные виды того же рода, которые не «нянчат». В той форме, которую они сейчас имеют, они никогда не могли бы играть роль финальной стадии онтогенеза, равно как они не могли бы ранее обладать способностью к половому размножению. Короче говоря, мы здесь имеем дело с истинным личиночным размножением, тогда как у тритона мы имеем реверсию к более старой филетической стадии.

Я не могу согласиться с моим другом профессором Геккелем, когда он иногда обозначает реверсию тритонов как «адаптацию» к чисто водному существованию. Мы могли бы здесь говорить об «адаптации» только в том случае, если бы мы принимали это слово в совершенно ином смысле, чем тот, в котором оно было впервые введено в науку Дарвином и Уоллесом. Эти натуралисты обозначают этим постепенную телесную трансформацию, появляющуюся в ходе поколений в соответствии с новыми требованиями изменившихся условий жизни или, другими словами, действие естественного отбора, а не результат внезапно и прямо действующей трансформирующей причины, проявленной только один раз на поколение.

Просто потому, что слово «адаптация» может использоваться в обычном языке во многих смыслах, желательно, чтобы оно имело только одно точное значение, и прежде всего, чтобы мы не говорили об адаптации там, где едва ли происходит какое-либо морфологическое изменение, а только своего рода функциональное изменение в смысле, используемом Дорном. Это случай, например, когда Форель показывает, что пресноводные Pulmonifera, организация которых приписывается прямому дыханию воздуха, могут тем не менее поселиться на величайших глубинах горных озер благодаря тому, что их легкие снова используются как жабры. Что при этом не происходит ни малейшего изменения в легких, показывают наблюдения фон Зибольда, который видел, как мелководные Pulmonifera используют свои легкие попеременно для прямого воздушного и водного дыхания, в зависимости от количества воздуха, содержащегося в воде. Если с фон Зибольдом мы просто применяем слово «адаптация» к таким случаям, это выражение потеряло бы тот особый смысл, который оно первоначально передавало, и от слова пришлось бы отказаться как от terminus technicus; все же такие случаи, возможно, могут быть названы физиологической адаптацией.

В любом случае репродуктивные «личинки» тритонов так же мало представляют собой случай истинной адаптации, как и аксолотль, который иногда превращается в амбистому. В обоих случаях упомянутая трансформация отнюдь не является необходимой для жизни особи. Зрелые тритоны (лишенные жабр) могут существовать, как я сам видел, в течение многих месяцев, а вероятно, и года в глубокой воде, хотя и приспособлены для чисто легочного дыхания; в то время как аксолотли, как я уже упоминал, могут хорошо жить в течение года на мелководье, бедном воздухом. Если их жабры при этом становятся сморщенными или полностью исчезают, даже это не является адаптацией в дарвиновском смысле, а эффектом непосредственно действующих внешних влияний, и главным образом уменьшенного использования.

Случай, полностью аналогичный случаю Филиппи, наблюдался Жюльеном в 1869 году. Четыре личинки женского пола Lissotriton punctatus (Bell) (синоним Triton taeniatus, Schnd.), взятые из пруда, оказались половозрелыми. В их яичниках содержались зрелые яйца, готовые к откладке, и две из них действительно отложили яйца. Четыре личинки мужского пола, найденные в том же пруду, по размеру были развиты так же, но их семенники содержали не свободные сперматозоиды, а только сперматогенные клетки.

Я встретил третий случай подобного рода, упомянутый Лейдигом в его богатых интересными деталями мемуарах «О хвостатых земноводных фауны Вюртемберга». Шрайберс, бывший директор Венского музея, также находил «личинок» тритонов с хорошо развитыми жабрами, но размером с «взрослых особей мужского пола» и, как показало анатомическое исследование, с хорошо «развитыми половыми органами», причем яичники были особенно сильно растянуты яйцами.

Таким образом, установлено, что виды, которые давно достигли стадии саламандры в филетическом развитии, могут иногда дегенерировать до стадии переннибранхиат (постоянножаберных). Этот факт, очевидно, делает мою концепцию аксолотля как формы реверсии гораздо менее парадоксальной — действительно, случаи реверсии у тритона в точности аналогичны процессу, который, как я предполагаю, имел место у аксолотля. Нам нужно лишь заменить тритонов на амбистом, представить себе пруд, в котором Де Филиппи нашел своих «половозрелых личинок тритона», увеличенным до размеров озера в Мексике, и допустить, что неизвестные, а возможно, и преходящие здесь причины реверсии стали постоянными, — и мы получим все необходимое, насколько нам известно в настоящее время, для восстановления аксолотля; мы получим популяцию переннибранхиат в озере.

Еще не определено, преобладала ли постоянно переннибранхиатная форма тритона в пруду Де Филиппи, поскольку, насколько мне известно, с тех пор он не исследовался.

Допустим, однако, на мгновение, что это действительно так и что в этом месте существует колония половозрелых переннибранхиатных тритонов: стоит ли удивляться, если среди их потомства иногда появляется настоящий тритон или если мы сможем побудить большинство особей этого выводка метаморфизировать в тритонов, содержа их на мелководье? Согласно моему взгляду, это в точности случай мексиканского аксолотля.

Мне, однако, не нужно ограничиваться только этим для поддержки моей гипотезы, я должен также прямо опровергнуть до сих пор принятый взгляд, поскольку последний противоречит фактам.

Если бы у аксолотля действительно существовала тенденция к внезапному филетическому прогрессу, то один факт оставался бы совершенно непонятным, а именно: стерильность амбистом.

Из примерно тридцати амбистом, полученных Дюмерилем к 1870 году, ни одна не находилась в состоянии половой зрелости; не происходило ни совокупления, ни откладки яиц, а анатомическое исследование отдельных экземпляров показало, что яйца были незрелыми, а сперматозоиды, хотя и присутствовали, не имели ундулирующей мембраны, характерной для саламандр, но не были лишены всякой способности к движению, а лишь, как установил Катрфаж, были «неполноценно подвижными».

Точно так же пять амбистом, о которых я писал, до настоящего времени не проявляют признаков размножения.

Возражение, выдвинутое Сакком, о том, что стерильность амбистом, выведенных из аксолотлей, объясняется «плохим питанием», очевидно, малоубедительно. Как же тогда аксолотли, которых кормят точно таким же образом, размножаются так легко? Более того, я могу прямо утверждать, что мои амбистомы очень хорошо питались. Правда, они едва достигли двухлетнего возраста, но аксолотль свободно размножается на втором году жизни, а некоторым амбистомам Дюмериля в 1870 году было пять лет.

Этот факт стерильности решительно противоречит идее о том, что эти амбистомы являются регулярными предшественниками филетически прогрессирующего рода Siredon. Я отнюдь не утверждаю, что моя теория реверсии действительно объясняет стерильность, но она, по крайней мере, ей не противоречит. Простые формы реверсии могут вымирать, не размножаясь; но новая форма, вызванная действием филетической жизненной силы, не должна быть стерильной, потому что это именно та «цель», которую имела в виду жизненная сила. Концепция жизненной силы включает в себя концепцию телеологии.

Стерильность амбистомы, кроме того, хотя и не полностью объяснима с нашей точки зрения, может быть показана как явление не совсем изолированное. В вышеупомянутом случае Lissotriton punctatus женские «личинки» были, безусловно, половозрелыми и откладывали яйца, но самцы того же периода не содержали в своих семенниках полностью развитых сперматозоидов.

Другие случаи такого рода мне неизвестны; в то время, когда я проводил эксперименты с бабочками, о которых уже упоминалось (см. первое эссе), эта точка зрения была далека от меня, и поэтому я пренебрег исследованием искусственно выведенных форм реверсии в отношении их органов размножения. Но общие соображения приводят к предположению, что атавистические формы могут легко оставаться стерильными.

Дарвин находит непосредственные причины стерильности, во-первых, в действии сильно различающихся условий жизни, а во-вторых, в скрещивании особей, сильно различающихся по конституции. Теперь, безусловно, именно отклоняющиеся условия жизни приводят к метаморфозу аксолотля, и с этой точки зрения нельзя удивляться, если мы обнаружим стерильными тех особей, которые оказались настолько сильно затронуты этими изменившимися условиями, что вернулись к форме саламандры.

Этим ни в коем случае не подразумевается, что реверсия неизменно сопровождается стерильностью, и нельзя выдвигать в качестве возражения против моей интерпретации метаморфоза аксолотля то, что репродуктивная колония аксолотлей никогда не могла возникнуть путем реверсии. Напротив, откладывающие яйца личинки тритона Жюльена показывают, что и при реверсии способность к размножению может быть полностью сохранена. Из вышеупомянутых общих причин стерильности можно даже сделать вывод, что плодовитость может быть утрачена в разной степени, и можно далее в некоторой степени понять, почему эта плодовитость утрачивается более полно при реверсии к амбистоме, чем при реверсии тритона к переннибранхиатной форме.

Если в этих случаях реверсия вызвана изменением условий жизни, мы можем, возможно, предположить, что величина этого изменения будет определять степень плодовитости и сохранение формы реверсии. Еще больше, однако, на плодовитость будет влиять степень морфологического различия, возникающего в результате реверсии. Мы знаем, что смешение очень разных конституций (например, скрещивание разных видов) вызывает стерильность. Нечто подобное происходит при внезапной реверсии к стадии развития, сильно отличающейся по всей своей структуре. Здесь мы также имеем в некотором смысле объединение двух очень разных конституций в одной особи — своего рода скрещивание.

С этой точки зрения можно в некоторой мере понять, почему стерильность может быть результатом реверсии; с другой стороны, мы тем самым не получаем объяснения, почему при одинаковой величине морфологического различия в одном случае возникает полная стерильность, а в другом — относительная плодовитость. Морфологическое различие между аксолотлем и амбистомой точно такое же, как между тритоном и его «половозрелой личинкой»; различие между двумя случаями реверсии зависит исключительно от направления скачка, причем скачок в первом случае направлен прямо противоположно тому, который сделан во втором.

Здесь можно было бы искать объяснение различной силы, с которой затрагивается репродуктивная способность; не столько в направлении самого скачка, сколько в различиях в онтогенезе, которые определяются различиями в направлении скачка. Реверсия тритона к более старой филетической стадии совпадает с остановкой на более молодой онтогенетической стадии; или, другими словами, более старая стадия филогенеза, к которой происходит реверсия, все еще полностью включена в онтогенез каждой особи. Каждый тритон является переннибранхиатом на протяжении долгого периода своей жизни; ревертирующая особь просто возвращается к более старой филетической стадии, оставаясь на личиночной стадии своего индивидуального развития.

Но совсем иначе обстоит дело с реверсией аксолотля к ранее приобретенной, но давно оставленной форме амбистомы. Она не сохраняется в онтогенезе аксолотля, а была полностью утрачена; на протяжении долгого ряда поколений — так мы должны предполагать — онтогенез всегда достигал только переннибранхиатной формы. Теперь, если в настоящее время некоторые особи были вынуждены вернуться к форме амбистомы, конечно, не было бы сделано большего скачка с морфологической точки зрения, чем при реверсии тритона к переннибранхиатной форме, но в то же время скачок был бы в другом направлении, а именно: через долгий ряд поколений назад к форме, которую вид не производил в течение долгого периода и которая до некоторой степени стала для него чуждой. Мы имели бы здесь, таким образом, также прививку сильно отличающейся конституции на конституцию аксолотля или, если угодно, смешение двух сильно отличающихся конституций.

Конечно, я далек от того, чтобы делать вид, будто это «объяснение» является точным; это не более чем попытка указать направление, в котором следует искать причины, влияющие на репродуктивные способности в разной степени. Более глубокое проникновение и специальная демонстрация того, каким образом эти причины приводят к таким результатам, должны быть оставлены для будущего периода. На данный момент достаточно указать на то, что существует существенное различие между двумя видами реверсии, и сделать в некоторой степени понятным, что это различие может быть определяющим импульсом в вопросе стерильности. Возможно, скрытый от нас закон однажды будет сформулирован так: атавистические особи теряют способность к размножению тем полнее, чем больше число поколений их предков, чей онтогенез больше не включает филетически более старую стадию, к которой происходит реверсия.

Гипотеза, которая интерпретирует трансформацию аксолотля как случай реверсии, таким образом, дает нам возможность понять стерильность амбистом, возникающих таким образом, в то время как для сторонников филетической жизненной силы эта наблюдаемая стерильность является не только, как выражается Дюмериль, «un véritable énigme scientifique» (настоящей научной загадкой), но и абсолютным парадоксом. Мы должны были бы ожидать, что такой направляющий и побуждающий принцип вызовет к жизни новые формы, обладающие жизненной силой и не обреченные на гибель, тем более когда речь идет о комбинации структурных признаков, которые при возникновении иным способом (а именно от других видов Siredon) уже давно показали свою жизненную силу и способность к размножению. Мы действительно знакомы с видами Amblystoma, которые размножаются как таковые и каждый из которых происходит из аксолотлеподобной личинки. Таким образом, мы не можем рассматривать стерильных амбистом, произведенных парижскими аксолотлями, как неудачные попытки жизненной силы — интерпретация, которая сама по себе уже достаточно опрометчива.

Теперь, если спросить, какое изменение условий жизни могло привести к реверсии в озере Мексики амбистомы к форме Siredon, я должен признать, что могу предложить лишь предположительный ответ, имеющий условную ценность до тех пор, пока он не подкреплен точным знанием условий, там существующих, и привычек как аксолотля, так и амбистомы.

Можно предположить в общем, что реверсия вызвана теми же внешними условиями, что и те, которые ранее породили переннибранхиатную стадию. Это предположение в первую очередь подтверждается записанными здесь экспериментами, поскольку очевидно, что именно побуждение к воздушному дыханию заставляет молодого аксолотля вернуться к форме амбистомы, т.е. побуждающая причина, под чьим властным влиянием должна была возникнуть форма амбистомы.

Здесь опять же случай совершенно аналогичен случаю сезонно диморфных бабочек. Реверсия летнего выводка к зимней форме там легче всего вызывается действием холода, т.е. тем же влиянием, под чьим владычеством развивалась зимняя форма.

Мы действительно знаем, что реверсия может также возникать путем скрещивания рас и видов, и я пытался показать, что реверсия у бабочек может быть вызвана и другими влияниями, помимо холода; но все же наиболее вероятным предположением, очевидно, является то, что реверсия была бы вызвана постоянным действием тех же влияний, которые в некотором смысле создали переннибранхиатную форму. В том, что последняя была создана под влиянием водной жизни, нет никаких сомнений, и таким образом, в соответствии с моим предположением, гипотетическая Amblystoma mexicanum, предполагаемая предковая форма аксолотля мексиканского озера, могла быть вынуждена вернуться к переннибранхиатной форме из-за сокращения возможностей жизни на суше и из-за того, что она была вынуждена обитать в воде.

Я не буду здесь возвращаться к рассмотрению каждого другого мнения ab initio (с самого начала). Очень целесообразно различать простые импульсы, способные вызвать внезапную реверсию, и действительные трансформирующие причины, которые прямо или косвенно приводят к перестройке вида. Таким образом, мыслимо à priori (априори), что реверсия может произойти под действием побуждающей причины, не имеющей ничего общего с происхождением филетически более старой формы. Температура, безусловно, не могла играть никакой роли или играла лишь очень незначительную роль в формировании переннибранхиатной формы; тем не менее холод вполне мог быть одной из побуждающих причин, которые заставили амбистому в свое время вернуться к форме Siredon, и мы не можем в настоящее время считать Де Соссюра неправым, когда он утверждает, что низкая температура мексиканской зимы может предотвратить ту трансформацию (аксолотля в амбистому), которая произошла бы «в теплом террариуме» Сада растений. Он подкрепляет этот взгляд тем, что «Чуди нашел амбистому» (конечно, другой вид) «в самых жарких частях Соединенных Штатов». «На мексиканском плоскогорье, однако, каждую зиму идет снег, и если озеро не замерзает полностью, его температура должна очень значительно падать в самых мелких частях».

Но хотя этому взгляду не противоречат никакие теоретические соображения, я все же считаю его неверным. Я сомневаюсь, что именно температура привела к обратной трансформации амбистомы в аксолотля или что, согласно концепции Де Соссюра, она в настоящее время предотвращает трансформацию аксолотля в озере Мексики. Я сомневаюсь в этом потому, что амбистомы сейчас известны во всех частях Соединенных Штатов вплоть до Нью-Йорка, что является доказательством того, что зимний холод, значительно превышающий холод мексиканского плоскогорья, не является препятствием для метаморфоза аксолотля и что род не проявляет себя в этом отношении более чувствительным, чем наши местные роды Salamandridae.

Следующие наблюдения Де Соссюра, в которых он обращает внимание на природу мексиканского озера, представляются мне более заслуживающими внимания: «Дно этого озера мелкое, и незаметно переходишь из озера в обширные болотистые районы, прежде чем достичь твердой земли; возможно, это обстоятельство делает аксолотля неспособным достичь суши и предотвращает трансформацию».

В любом случае озеро Мексики предлагает очень своеобразные условия для жизни земноводных. Мой уважаемый друг доктор фон Франциус обратил мое внимание на тот факт, что это озеро — как и многие другие мексиканские озера — слегка солоноватое. Во время завоевания Мексики Фердинандом Кортесом это обстоятельство привело к окончательной сдаче города, так как испанцы отрезали снабжение водой осажденных, а вода озера непригодна для питья. Древние мексиканцы проложили водопроводы из далеких гор, и город до сих пор снабжается водой, доставляемой по водопроводам.

Теперь эта соленость сама по себе не может быть причиной дегенерации до переннибранхиатной формы, но она вполне может быть таковой в сочетании с другими особенностями озера. Самая узкая часть озера — восточная, и только в этой части живет аксолотль. Теперь зимой сильные восточные ветры срываются с гор и дуют непрерывно, гоня воду перед собой до такой степени, что она скапливается в западной части озера, где часто вызывает наводнения, в то время как 2000 футов мелкого восточного берега часто оказываются полностью сухими.

Теперь, если мы рассмотрим эти две особенности, а именно соленость и периодическое высыхание части дна озера из-за непрерывных ветров, мы, безусловно, имеем для аксолотля условия жизни, которые встречаются лишь у немногих видов. Можно было бы, конечно, попытаться применить эти факты в совершенно противоположном смысле и рассматривать их как неблагоприятные для моей теории, поскольку отступление воды от большой части дна озера — так можно было бы подумать — скорее облегчило бы переход к жизни на суше и, действительно, вынудило бы принять такой образ существования. Но мы забыли бы при этом, что обнаженное дно озера — это бесплодная поверхность без пищи или места для укрытия, и, прежде всего, без растительности; и далее, что из-за значительной солености воды (удельный вес = 1,0215) вся обнаженная поверхность должна быть покрыта коркой соли, обстоятельство, которое сделало бы совершенно невозможным для существ питаться на суше. Хлорид и карбонат натрия растворены в воде в таких значительных количествах, что они регулярно откладываются на берегах озера в виде корки, которую собирают в сухое время года и отправляют на рынок под названием «текиските» (Мюленпфордт).

Таким образом, предположение не лишено поддержки, что своеобразные условия затрудняют существу добывание пищи на суше, чем в воде, и одно это могло быть достаточным, чтобы побудить его приобрести привычки чисто водного существования и, таким образом, вернуться к переннибранхиатной или ихтиоидной форме.

Но довольно предположений. Мы не должны жаловаться на то, что не можем издалека точно обнаружить причины, которые заставили аксолотля оставить стадию амбистомы, пока мы не в состоянии объяснить гораздо более близкие случаи реверсии у тритонов Филиппи и Жюльена; тем не менее, в этих случаях также причины, затрагивающие всю колонию тритонов, должны быть общими, поскольку — по крайней мере в случае, замеченном Филиппи — подавляющее большинство особей оставалось в личиночном состоянии. Эксперименты с личинками тритона могли бы пролить больший свет на этот предмет; в первую очередь нужно было бы установить, можно ли искусственно вызвать реверсию, и если да, то какими влияниями.

Из ранее упомянутых экспериментов с бабочками, а также из результатов, полученных с аксолотлями, мы должны ожидать, что у тритонов реверсия к ихтиоидной форме произошла бы, если бы мы позволили побуждающей причине, а именно омыванию жабр и всего тела водой, действовать постоянно, и в то же время удерживали бы то влияние, под действием которого развивалась форма саламандры, а именно омывание жабр, кожи и поверхностей легких воздухом.

Старые эксперименты такого рода встречаются, но они никогда не проводились в течение достаточного времени, чтобы полностью развеять подозрение, что соответствующие экземпляры, возможно, претерпели бы обычный метаморфоз, если бы их существование было продлено.

Так, Шрайберс рассказывает, что «удерживая головастиков саламандры, найденных на воле в их последней стадии роста, под водой с помощью приспособления (сети?) и кормя их мелко нарезанными дождевыми червями, он смог удерживать их в течение нескольких месяцев — и действительно в течение всей зимы — в этом состоянии и таким образом насильственно отсрочить их окончательное изменение и их переход от стадии головастика к стадии совершенного существа в течение этого периода». Не сказано, претерпели ли животные в конечном итоге трансформацию, так что нельзя решить, имеем ли мы здесь случай реверсии или просто случай замедленного развития. Что метаморфоз может произойти по прошествии долгого периода времени, показывают эксперименты над головастиком Pelobates, проведенные профессором Лангером в Вене. Существа содержались в глубокой воде таким образом, что они не могли выбраться на сушу, и благодаря этому у трех из большого числа особей метаморфоз был отложен до второго лета; несмотря на это, трансформация затем произошла.

Нельзя возразить против моей гипотезы реверсии, что она противопоставляет с одной стороны то, что с другой постулирует, а именно изменение структуры per saltum (скачком). Реверсия характеризуется внезапным приобретением более старой, т.е. ранее существовавшей филетической стадии. То, что реверсия происходит, — это факт, в то время как никто до сих пор не смог доказать или даже сделать вероятным, что стадия будущего (sit venia verbo — да простится мне это выражение) была достигнута сразу (per saltum).

Теперь, если возможно найти влияния в нынешних условиях жизни аксолотля, которые затрудняют или делают совершенно невозможной для него жизнь на суше и которые поэтому выступают как стимулы к реверсии к ихтиоидной форме, другая часть моей гипотезы — предположение, что аксолотль стал амбистомой в прежний период — также может быть подкреплена фактами.

Мы знаем от Гумбольдта, что уровень озера Мексики в сравнительно недавний период был значительно выше, чем в настоящее время. Мы знаем далее, что мексиканское плоскогорье было покрыто лесом, который теперь уничтожен везде, где есть человеческие, и особенно испанские поселения. Теперь, если мы предположим, что в какой-то постледниковый период горные леса простирались до границ озера, в то время глубокого, с крутыми берегами и гораздо менее соленого, мы бы получили не только иные условия жизни, чем существующие в настоящее время, но и такие, которые были бы наиболее благоприятны для развития вида саламандры.

В целом я считаю, что мою попытку объяснить исключительный метаморфоз аксолотля мексиканского озера нельзя упрекнуть в том, что она является слишком воздушной фантазией. В любом случае это единственное возможное объяснение, которое можно противопоставить тому, которое предполагает, что случайная трансформация аксолотля — это не реверсия, а попытка прогресса. Это последнее предположение должно, по моему суждению, быть отвергнуто по чисто теоретическим основаниям теми, кто считает, что внезапная трансформация вида, когда она связана с адаптацией к новым условиям жизни, немыслима — теми, кто рассматривает адаптацию не как внезапную работу магической силы, а как конечный результат долгого ряда естественных, хотя и мелких и незаметных причин.

Если моя интерпретация фактов верна, возникают определенные последствия, которые я могу здесь кратко упомянуть в заключение.

Во-первых, что касается более очевидных результатов. Если Siredon mexicanus, Shaw, только путем случайной реверсии принимает форму амбистомы и никогда, или только в исключительных случаях, не размножается как таковая, а только как Siredon, то более поздние систематики не оправданы в исключении рода Siredon и в помещении S. mexicanus как неразвитой формы в род Amblystoma. До тех пор, пока существует не один, а несколько видов Siredon, которые как таковые регулярно размножаются, род существует; и хотя мы не хотели бы лишать систематиков всякой надежды на то, что эти виды Siredon будут однажды вновь возведены в ранг Amblystoma, тем не менее, это лучше согласуется с фактически существующим положением дел, если мы позволим роду Siredon оставаться, как и прежде, среди родов Salamandrina и включим в него все те виды, которые, подобно парижскому аксолотлю, S. mexicanus, Shaw, и, вероятно, также S. lichenoides, Baird, лишь в исключительных случаях или под влиянием искусственных воздействий принимают форму амбистомы, но не размножаются регулярно в этом состоянии. С другой стороны, мы должны правильно включать в род Amblystoma все те виды, которые размножаются в этом состоянии регулярно и у которых переннибранхиатная стадия встречается только как личиночное состояние.

Принятие решения в отдельных случаях касалось бы главным образом американских натуралистов, чья все возрастающая активность может дать нам надежду вскоре на более близкое исследование размножения многочисленных видов Amblystoma их родной страны. Я был бы рад, если бы факты и аргументы, которые я здесь предложил, дали толчок таким исследованиям.

Второе последствие, на которое я могу сослаться, носит чисто теоретический характер и касается следствия из «основного биогенетического закона», впервые сформулированного Фрицем Мюллером и Геккелем. Это, как известно, состоит из следующего закона: онтогенез включает в себя филогенез, более или менее сжатый и более или менее модифицированный.

Теперь, согласно этому закону, каждый шаг в филетическом развитии при замене его более поздним должен оставаться сохраненным в онтогенезе и поэтому должен появляться в настоящее время как онтогенетическая стадия в развитии каждой особи. Но моя интерпретация трансформации аксолотля, по-видимому, находится в противоречии с этим, поскольку аксолотль, который в прежний период был амбистомой, не сохраняет ничего от последней в своем онтогенезе. Противоречие, однако, только кажущееся. До тех пор, пока мы имеем дело с фактическим прогрессом в развитии и, следовательно, с достижением нового шага, никогда ранее не достигнутого, более старые стадии будут найдены в онтогенезе. Но это не так, когда новая стадия не является фактической новизной, а ранее представляла собой конечную стадию индивидуального развития; или, другими словами, когда мы имеем дело с реверсией не отдельных особей, а вида как такового к предшествующей филетической стадии, т.е. с филетической дегенерацией вида. В этом случае бывшая конечная стадия онтогенеза была бы просто исключена, и мы смогли бы тогда распознать ее прежнее существование только по ее случайному появлению в форме реверсии. Таким образом, при определенных условиях тритон опускается обратно к переннибранхиатной стадии; не таким образом, что особь сначала становится тритоном, а затем подвергается переннибранхиатной ремодификации, а просто, как я уже показал выше, оставаясь на ихтиоидной стадии и больше не достигая формы саламандры. Так же, согласно моей гипотезе, саламандриновая Amblystoma mexicanum, ранее населявшая берега озера Мексики, дегенерировала до переннибранхиатной стадии, и единственный след, который остался нам от ее прежнего статуса развития, — это тенденция, более или менее сохраненная в каждой особи, снова подняться до стадии саламандры при благоприятных условиях.

Третье и последнее последствие, которое влечет за собой моя интерпретация фактов, — это изменение роли, которую играет реверсия в органической природе. В то время как атавистические формы до сих пор были известны только как изолированные и исключительные случаи, интересные, конечно, в высшей степени, но лишенные значения в ходе развития органической природы, реальное значение в этом последнем отношении должно теперь быть приписано им.

Я могу предположить, что реверсия может двумя способами быть эффективной для сохранения или восстановления живой формы. Во-первых, когда, как у аксолотля, новая и органически более высокая форма становится несостоятельной из-за внешних влияний, вместо того чтобы просто погибнуть — поскольку прогресс в другом направлении не представляется возможным — происходит реверсия вида к более старой и более низко организованной стадии. Во-вторых, более старая филетическая форма может не быть оставлена, пока из нее развивается более новая форма, но первая может чередоваться с последней, как мы видим в случае сезонно диморфных бабочек. Едва ли можно возразить, если я рассматриваю чередование летней и зимней формы в этом случае как периодическую реверсию к филетически более старой (зимней) форме.

Хотя реверсия целого вида, как я предполагаю, имела место в случае с аксолотлем, может быть редким явлением, это, безусловно, не относится к периодической или циклической реверсии; последняя играет очень важную роль в развитии различных форм чередующегося или циклического размножения.

Послесловие.

В предыдущей части этого эссе было указано, что причины, которым я приписывал реверсию гипотетической Amblystoma mexicanum к существующему аксолотлю, не представлялись мне полным объяснением явления. Во-первых, они казались мне слишком локальными, поскольку их можно было применить с какой-либо уверенностью только к аксолотлю озера мексиканской столицы, в то время как парижские аксолотли, полученные из других частей Мексики, все еще требовали объяснения. С другой стороны, эти причины не казались мне достаточно убедительными. Если бы мы даже узнали впоследствии, что парижский аксолотль также происходит из соленого озера, которое подвержено воздействию подобных ветров, что и озеро Мексики, мы все еще имеем в этой особенности озер только причину, стремящуюся затруднить личинке метаморфоз и достижение подходящего нового места обитания на суше. Невозможность сделать это или полное отсутствие такого места обитания, однако, не следует как необходимое следствие.

Очевидно, это была бы гораздо более солидная поддержка для моей гипотезы, если бы можно было указать на некоторые физические условия суши, которые там исключали возможность существования амбистом.

Долгое время я действительно не мог обнаружить таких причин, и поэтому я закончил предыдущую часть этого эссе и сдал его в печать. Впоследствии, проживая в одной из самых высоких долин наших Альп в Верхнем Энгадине, мне случайно пришла в голову идея, которую я теперь не колеблюсь считать верной после того, как проверил ее известными фактами.

Случается, что в Верхнем Энгадине живут только такие земноводные, которые постоянно или, по крайней мере, часто прибегают к воде. Я находил лягушек на высоте почти 7000 футов над уровнем моря, а тритонов — на высоте 6000 футов (Понтрезина и Верхний Самаден). С другой стороны, живущая на суше горная саламандра, S. atra, отсутствовала, хотя подходящие станции для этого вида присутствовали повсюду, и ей не хватало бы пищи так же мало, как и ее союзникам — водяным тритонам. Также большая высота над уровнем моря не предлагала бы никакого препятствия для ее появления, поскольку она иногда поднимается на высоту 3000 метров (Фатио).

Теперь хорошо известно, что атмосфера Верхнего Энгадина, как и других высокогорных альпийских долин, окруженных обширными ледниками, часто бывает необычайно сухой в течение долгого периода, условие, которое, как мне кажется, объясняет, почему черная наземная саламандра там отсутствует, в то время как ее близкий союзник, живущий в воде, встречается в больших количествах. Кожа голых земноводных вообще требует влаги, иначе она высыхает, и существо лишается необходимого дыхательного аппарата и часто погибает так же быстро, как если бы был удален какой-то важный внутренний орган. Обезглавленные лягушки долго прыгают, но лягушка, которая сбегает из оранжереи и бродит одну ночь в сухом воздухе комнаты, на следующий день находится с сухой и пыльной кожей полумертвой в каком-нибудь уголке и, возможно, погибает в течение другого дня, если оставить ее без влаги.

Все, что мы знаем о биологии земноводных, находится в соответствии с этим. Так, все наземные саламандры южной Италии избегают жаркого и сухого воздуха лета, зарываясь в землю, где они впадают в летнюю спячку. Это случай с интересной Salamandrina perspicillata и с живущим на суше сардинским тритоном, замечательным Euproctus rusconii, Gené (Triton platycephalus, Шрайбер). Что касается Geotriton fuscus, я узнаю от доктора Видерсхайма, который изучал условия жизни этого, низшего европейского хвостатого земноводного, в его собственном месте обитания, что на Сардинии он спит непрерывно с июня до зимы; в то время как на побережье Специи и в Карраре, где он также встречается, он избегает летней спячки очень своеобразным образом. Он использует многочисленные отверстия в известняковом образовании этого региона и на несколько месяцев в году становится пещерным жителем. Как только наступает сильная жара, часто в мае, он удаляется в отверстия и снова появляется в ноябре во время влажной погоды. В этих скрытых отверстиях он не впадает в спячку, а находится вполне активным, и его желудок, наполненный главным образом скорпионами, показывает, что он успешно отправляется на поиски пищи; влажный воздух отверстий делает ненужным для него зарываться в землю.

В том же смысле, мне кажется, должен быть понят факт, что единственный вид лягушки Верхнего Энгадина, Rana temporaria, бурая травяная лягушка, там гораздо больше является обитателем воды, чем на равнинах. Правда, я не могу найти никакого замечания по этому поводу в отличной работе Фатио, уже упомянутой выше, и я поэтому вынужден прибегнуть к собственным наблюдениям, которые, хотя и часто повторялись, всегда проводились лишь в течение короткого времени. Я был очень поражен обстоятельством, что энгадинских лягушек можно было найти в больших количествах в воде долго после сезона спаривания, который, согласно Фатио, длится самое большее до конца июня. В многочисленных прудах вокруг Самадена я находил их в июле и августе, в то время как на равнинах они только прибегают к воде во время размножения и ищут зимние квартиры в иле при первом наступлении этого сезона. (Фатио, стр. 321.) В Энгадине они, следовательно, в некоторой мере приняли образ жизни водных лягушек, но это, конечно, не мешает им возвращаться во влажную погоду к своим старым привычкам и бродить по лугам и лесам.

После того как эти соображения сделали для меня очень вероятным, что сухой воздух Верхнего Энгадина объясняет отсутствие черной наземной саламандры, сразу возник вопрос, не может ли отсутствие амбистом на мексиканском плоскогорье быть обусловлено той же причиной, т.е. не может ли такая сухость атмосферы преобладать также в этом регионе, так что земноводные, или по крайней мере саламандроподобные земноводные, не могли бы долго существовать на суше. Высота над уровнем моря там еще больше (7000–8000 футов), и тропическое солнце быстрее высушивало бы все в стране, бедной водой.

Поскольку я в то время был без каких-либо книг, которые могли бы просветить меня о метеорологических условиях Мексики, я написал доктору фон Франциусу, который благодаря многолетнему проживанию в Центральной Америке был знаком с климатом этого региона, и попросил его мнения. Я получил ответ, что на высоких равнинах Мексики безусловно преобладает необычайная сухость атмосферы. «Главную причину сухости высоких равнин следует искать в географическом положении, конфигурации земли и физической структуре. Северо-восточный пассат гонит облака на горы, на вершинах которых они оставляют свою влагу, так что никакой пар не переносится дальше; пока дует северо-восточный пассат, потоки, питающие реки, впадающие в Атлантический океан, обильно питаются водой, в то время как на западных склонах и особенно на высоких равнинах облака не дают осадков. Во второй половине года также, в течение нашего лета, так называемый сезон дождей приносит мало дождя — мало по сравнению с более южными регионами, где сильные тропические грозы ежедневно заливают землю водой. Мексика лежит гораздо севернее и не достигает зоны штилей, в пределах которой встречаются эти тропические дожди».

Таким образом, в высокой степени сухости воздуха, длящейся в течение всего года, я не сомневаюсь, что мы имеем главную причину, почему на этих возвышенных равнинах не встречаются амбистомы; они просто не могут существовать и высохли бы, если бы их туда принесли, при условии, что они не способны изменить свой образ жизни и прибегнуть к воде. Если поэтому в прежние времена амбистомы населяли Мексику, наступление существующих климатических условий оставило им только альтернативу вымереть или снова прибегнуть к водной жизни своих ихтиоидных предков. Что это не было прямо возможно — что форма амбистомы не была способна стать водной без изменения структуры, — показывает тот факт, что даже в озере Мексики не встречается амбистома. Отступление к водному существованию могло, как кажется, быть осуществлено только путем полной реверсии к ихтиоидной форме, что затем и произошло.

Но моя гипотеза трансформации аксолотля требует не только доказательства того, что амбистомы не могут существовать в нынешних условиях в Мексике, но и дальнейшей демонстрации того, что в прежний период там преобладали другие условия, и притом такого характера, чтобы сделать возможным существование наземных саламандр.

Что касается моего вопроса, не можем ли мы, возможно, предположить, что в какой-то постледниковый период условия атмосферной влажности на высоких равнинах Мексики были существенно иными, чем преобладающие в настоящее время, я вспомнил доктора фон Франциуса и вышеприведенное наблюдение Гумбольдта, который обнаружил в окрестностях озера Тескоко (Мексика) отчетливые свидетельства гораздо более высокого прежнего уровня воды. «Все такие возвышенные равнины были, безусловно, в прежний период столькими обширными водоемами, которые постепенно заполнились и все еще заполняются детритом. Испарение с таких больших поверхностей воды должно было в то время вызывать очень влажную атмосферу, благоприятную для растительности и приспособленную для жизни голых земноводных».

С этой стороны также моя гипотеза получает поддержку, и мы можем с некоторой уверенностью предположить, что в начале дилювиального периода леса, окружающие мексиканские озера, были населены амбистомами, которым, по мере того как озера впоследствии становились все более и более пересохшими, а воздух постоянно терял влагу, становилось все труднее существовать на суше. Они в конце концов полностью вымерли бы, если бы не стали снова водными путем реверсии к ихтиоидной форме. Можно, возможно, предположить, что вышеупомянутые физические условия — пустынные, покрытые соляной коркой берега — содействовали реверсии, затрудняя личинкам покидание воды; но мы можем судить с уверенностью по этому пункту только тогда, когда с помощью эксперимента мы обнаружим причины, которые вызывают реверсию у земноводных.

Дополнение.

Я недавно встретил другое интересное сообщение о размножении местных североамериканских амбистом. Профессор Спенс Ф. Бэрд из Вашингтона часто наблюдал развитие из яйца различных видов, и особенно Amblystoma punctatum и A. fasciatum. Его наблюдения, по-видимому, еще не опубликованы, так что я не смог обнаружить никакого отчета о развитии амбистомы в существующей литературе. Я уполномочен извлечь следующие краткие данные из письма, адресованного доктору фон Франциусу.

Для откладки яиц амбистомы уходят в воду, где яйца откладываются, заключенные в желеобразную массу, но никогда не более пятнадцати–двадцати вместе. Сферические яйца очень крупные, возможно, четверть дюйма в диаметре. Они вскоре развиваются в Siredon-подобную личинку, которая остается несколько месяцев в этом состоянии. Жабры затем сморщиваются, существо начинает ползать и постепенно проходит через различные трансформации к полной форме амбистомы.

Из этого сообщения следует, что амбистомы откладывают гораздо более крупные и гораздо меньше яиц, чем аксолотль, и что их развитие во всем напоминает развитие наших саламандр.

В заключение я могу упомянуть анатомический факт, который наиболее сильно поддерживает мой взгляд, что мексиканский аксолотль — это ревертировавшая амбистома. Я узнаю от доктора Видерсхайма, что аксолотль обладает «межчелюстной железой», которая встречается у всех наземных земноводных. Этот орган, лежащий в межчелюстной полости, по-видимому, всякий раз, когда он встречается, вырабатывает своего рода птичий клей, т.е. очень клейкий секрет, который служит для прикрепления добычи к быстро выдвигающемуся языку. Хотя этот секрет, возможно, имеет и другую функцию, из отсутствия межчелюстной железы у всех исключительно водных земноводных следует, что он должен быть лишен важности для питания в воде и неприменим к нему. Межчелюстная железа отсутствует у всех Perennibranchiata и Derotremata, которые Видерсхайм до сих пор исследовал, а именно у Menobranchus, Proteus, Siren, Cryptobranchus, Amphiuma и Menopoma, все из которых действительно лишены полости, в которой железа расположена у Salamandrina, т.е. cavum intermaxillare.

У Salamandrina железа появляется на ранней стадии. Она присутствует в хорошо развитом состоянии у личинок как видов рода Triton, так и Amblystoma, где железистая структура действительно полностью заполняет cavum intermaxillare.

Если бы аксолотль был видом, задержавшимся в филетическом развитии, наличие железы, которая не встречается ни у каких других Perennibranchiata и полезна только для жизни на суше, было бы совершенно необъяснимым.

Дело становится еще более загадочным из-за того, что железа, хотя и присутствует, является совершенно рудиментарной. В то время как у Salamandrina вместительная межчелюстная полость полностью заполнена трубками рассматриваемой железы, у аксолотля эта полость почти полностью заполнена плотной соединительной тканью, в которой можно обнаружить лишь небольшое количество железистых трубок — в самой передней части и у основания непосредственно над межчелюстными зубами; эти трубки по деталям своего гистологического строения соответствуют элементам той же железы у Salamandridæ.

Я привожу эти анатомические подробности из устного сообщения доктора Видерсхайма. Более развернутое описание впоследствии появится в другом месте. 278

Объяснение этой рудиментарной межчелюстной железы у аксолотля кажется мне возможным только при допущении, что последний является атавистической формой. С этой точки зрения очевидно, что железа, уже присутствующая у всех личинок Amblystoma, должна была быть унаследована переннибранхиатной формой существующего аксолотля в результате реверсии гипотетической Amblystoma mexicanum «дилювиального периода». 279 Также легко понять, что этот орган с течением времени становился все более рудиментарным, поскольку он больше не находит применения в воде, а возникающая таким образом пустота в ранее существовавшей cavum intermaxillare заполнялась соединительной тканью.

Пока немецкое издание этой работы находилось в печати, я получил благодаря любезности моего друга доктора Эмиля Бессельса из Вашингтона мексиканский мемуар о новом аксолотле, 280 который даже в Мексике регулярно, или, по крайней мере, во многих случаях, развивается в форму Amblystoma.

Факты вкратце таковы: небольшое озеро Санта-Исабель находится в нескольких часах пути от мексиканской столицы. В этом озере обитает вид аксолотля, который до сих пор оставался неизвестным и был описан сеньором Веласко как Siredon tigrinus. Этот вид действительно размножается в состоянии аксолотля, но во многих случаях превращается в Amblystoma и переходит к жизни на суше. Хотя размножение в состоянии Amblystoma не наблюдалось, вряд ли можно сомневаться, что он размножается и в этой форме.

На первый взгляд эти факты, по-видимому, опровергают мою гипотезу о том, что крайняя сухость воздуха на мексиканском плоскогорье исключает существование наземных амфибий. Тем не менее, я не отказываюсь от этой гипотезы в пользу прежней, поскольку более тщательное изучение данных, предоставленных Веласко, скорее подтверждает, чем опровергает мое предположение.

Веласко прямо подтверждает утверждение о том, что аксолотль, известный до сих пор из большого мексиканского озера, которое никогда не пересыхает (озера Сочимилько и Чалко), встречается в своей естественной среде обитания только в форме Siredon, т.е. как Siredon humboldtii. Согласно Веласко, причину частого принятия формы Amblystoma новым Siredon tigrinus следует искать в местных условиях жизни этого вида. Озеро Санта-Исабель мелководно, его наибольшая глубина составляет три метра, и оно подвержено периодическому пересыханию, которое бывает настолько полным, что в нескольких местах его можно перейти пешком. Вид, следовательно, давно бы вымер, если бы не смог периодически приспосабливаться к наземной жизни. Теперь он мог превратиться в наземную амфибию — как наблюдал сеньор Веласко — на различных стадиях роста; и действительно, этот автор полагает, что «Творец вложил инстинкт в это существо», который позволяет ему всегда проходить метаморфоз в нужное время.

Это последнее предположение можно считать верным или нет, но установлено следующее: многочисленные особи этого вида переходят на сушу и остаются там в течение многих месяцев.

Но содержит ли это доказательство того, что саламандроподобные животные действительно способны вести наземный образ жизни в Мексике — что сухой воздух для них благоприятен или, по крайней мере, переносим? Мне так не кажется; скорее, все, что было сообщено об этой Amblystoma сеньором Веласко, указывает на то, что животное, собственно говоря, не живет на суше, как североамериканские Amblystoma или наши наземные саламандры, а лишь переживает летнюю спячку, длящуюся в течение периода засухи. Эти Amblystoma наблюдались, когда они ночью покидали пересохшее озеро, чтобы найти какое-нибудь влажное убежище поблизости, где они могли бы оставаться скрытыми. Они известны только в деревнях, расположенных рядом с озером, и их видели там на открытом месте только тогда, когда они блуждали от озера к месту своего укрытия. В другое время их чаще всего находили в земле, зарытыми под стенами, мостовой рыночной площади и т. д. При прокладке железнодорожной линии рабочий нашел в земле целое гнездо из двенадцати Amblystoma, лежащих вплотную друг к другу. Все это не просто норы, которые можно было бы покинуть в любой момент; скорее кажется, что здесь мы имеем места убежища на весь период засухи, и что их покидали только тогда, когда вода сезона дождей проникала в почву. Я сам не нахожусь в благоприятном положении для более тщательного исследования этих предположений, но это мог бы сделать сеньор Веласко, который живет в Мексике, и наука была бы ему очень обязана, если бы он как можно точнее изучил повадки и условия жизни этого и других видов мексиканских аксолотлей. К сожалению, этот джентльмен, по-видимому, мог видеть только французские публикации о превращении аксолотля и поэтому не мог задаться вопросами, вытекающими из моей концепции фактов; иначе многие из его наблюдений привели бы к более определенным результатам. Вышеприведенный вывод, однако, может быть еще более подкреплен данными сеньора Веласко.

Можно было бы настаивать на том, что и у нас наземные саламандры скрываются во влажных местах в сухую погоду и часто лежат спрятавшись, как в Мексике, в норе, группой до десяти особей; но у нас они время от времени покидают свое убежище и отправляются на поиски пищи. Сеньор Веласко ничего не упоминает по этому поводу. Что меня особенно поразило, так это утверждение, что мексиканские Amblystoma также встречаются в воде. 281 Когда озеро Санта-Исабель осушается, рыбаки натягивают большие сети поперек выходных каналов, и в них они находят не только обычных аксолотлей, но и некоторых «sin aretes», которых они также называют «mochos», т.е. безрогими аксолотлями, потому что у них нет жабр, но они уже достигли стадии Amblystoma. Наши наземные саламандры живут в воде только в виде личинок, но они также любят и нуждаются во влаге. Только самка входит в воду, когда хочет отложить потомство (яйца со зрелыми личинками), и то только на краю мелких прудов или небольших ручьев. Таким образом, мексиканская Amblystoma по своим повадкам гораздо больше напоминает наших водяных саламандр (тритонов), которые остаются в воде по крайней мере в течение всего периода размножения. Они также покидают воду позже и, подобно наземной саламандре, ищут укрытия в земле. У них есть эта привычка и в тех районах, где очень сухая атмосфера; и особенно в Энгадине, где я впервые пришел к мысли учитывать сухость воздуха, я находил в прудах в конце августа и начале сентября только личинок тритонов. Более старые амфибии, следовательно, должны были находиться на суше, по-видимому, в своих местах зимнего укрытия.

Из того, что мы до сих пор узнали от сеньора Веласко, образ жизни Amblystoma tigrinum должен напоминать образ жизни наших тритонов, хотя по своему строению это наземная саламандра. Таким образом, я предложил бы следующее объяснение известных в настоящее время фактов: из-за периодического пересыхания озера Санта-Исабель Siredon tigrinus снова вынужден был бы подвергаться метаморфозу. Было ли это ранее полностью заброшено или всегда происходило у отдельных особей — почти не имеет значения; в любом случае привычка к метаморфозу должна была быть очень быстро приобретена посредством естественного отбора и должна была снова стать общей, если эта способность только присутствовала у вида, хотя бы в скрытом состоянии. Из-за сухости воздуха Amblystoma, перешедшие на сушу, были бы вынуждены сразу же зарываться и оставаться в спячке до наступления сезона дождей, когда они поспешили бы обратно в воду и жили бы там как вид тритона.

Теперь можно было бы спросить, почему вид большого мексиканского озера также не перешел к такому образу жизни. На это можно просто ответить, что вода этого озера никогда не пересыхает и что аксолотли, таким образом, никогда не были поставлены перед альтернативой подвергнуться метаморфозу или погибнуть. Если, следовательно, условия существования в воде были более благоприятными, чем на суше, тенденция к отказу от метаморфоза возрастала бы из поколения в поколение, и в конечном итоге привело бы к наблюдаемому в настоящее время поведению, т.е. размножение происходило бы исключительно в состоянии аксолотля. Как уже упоминалось выше, последние наблюдения Веласко дают дальнейшее подтверждение того, что аксолотль большого озера никогда не встречается в состоянии Amblystoma, «хотя его (аксолотля) ежедневно привозят из Мексики на рынок в течение всего года». Я, однако, не рассматривал бы как опровержение моего взгляда, если бы длительное исследование показало, что этот вид (Siredon humboldtii) также иногда развивается в Amblystoma; напротив, меня бы совсем не удивило, если бы такие случаи реверсии происходили в Мексике так же, как и в Европе. Тот факт, что подавляющее большинство амфибий размножается в состоянии аксолотля, от этого не пострадал бы и все равно требовал бы объяснения: я по-прежнему склонен видеть его в сухости воздуха высоких равнин, которая настолько неблагоприятно приспособлена для жизни, проводимой полностью на суше.

IV. О МЕХАНИЧЕСКОМ ПОНИМАНИИ ПРИРОДЫ.

ВВЕДЕНИЕ.

В первом из трех предыдущих эссе была предпринята попытка решить вопрос о том, могут ли преобразования данного комплекса признаков в определенной систематической группе быть полностью объяснены с помощью одних лишь дарвиновских принципов. Была предпринята попытка проследить происхождение рисунка и окраски гусениц бражников до индивидуальной изменчивости, влияний окружающей среды и законов корреляции, действующих внутри организма. Эти принципы, примененные к происхождению определенного четко очерченного, хотя и узко ограниченного круга форм, были проверены, чтобы увидеть, достаточны ли они одни для объяснения преобразования форм.

Оказалось, что это безусловно так. Во всех случаях, или, по крайней мере, там, где были доступны факты, необходимые для получения полного понимания, преобразования можно было проследить до этих известных факторов; не осталось никаких необъяснимых остаточных явлений, и поэтому у нас не было оснований предполагать существование какой-то еще неизвестной модифицирующей причины, скрытой в организме. В этой области рисунка и окраски гусениц от предположения о филетической жизненной силе пришлось отказаться как от излишнего для объяснения фактов.

Во втором эссе была предпринята попытка, применительно к двойному родству форм, представленному для наблюдения у метаморфизирующих насекомых, сделать выводы о причинах преобразований. Здесь оказалось, что родство по форме и кровное родство не всегда совпадают, поскольку личинки вида, рода, семейства и т. д. могут демонстрировать совершенно разные родственные связи по форме со своими имаго. Одни только эти факты очень решительно говорили против существования внутренней силы развития, так что последняя должна была быть точно так же отброшена методом исключения, поскольку наблюдаемые несоответствия, как и соответствия в родстве форм, находили достаточное объяснение в воздействии окружающей среды на организм.

Это исследование, таким образом, также привело к отрицанию филетической жизненной силы.

В третьем эссе я наконец попытался доказать, что единственный случай превращения одного вида в другой, наблюдаемый в настоящее время, 282 не может быть без дальнейших доказательств интерпретирован как результат действия филетической жизненной силы, но что, скорее всего, мы имеем здесь лишь кажущийся случай нового образования, который в действительности был лишь возвратом к стадии, существовавшей ранее.

Если это последнее исследование устраняет единственное достоверное наблюдение, которое могло быть приведено в пользу гипотезы о филетической жизненной силе, то и два предыдущих эссе показывают, что от этой гипотезы, по крайней мере в случае с насекомыми, необходимо отказаться как от неадекватной.

Возникает вопрос, можно ли этот вывод, основанный на столь ограниченном круге исследований, применить и к другим группам органического мира без дальнейших доказательств.

Сторонники принципа органического развития будут отрицать это в каждом отдельном случае и потребуют особых доказательств для каждой группы организмов; я считаю эту позицию, однако, неверной. Здесь, если где-либо, мне кажется оправданным применять выводы индуктивно от частных случаев к общим, поскольку я совсем не вижу, почему сила столь выдающегося и фундаментального значения, как филетическая жизненная сила, должна ограничивать свою деятельность отдельными группами в органическом мире. Если такая сила существует, она должна быть побудительной причиной органического развития в целом и должна быть одинаково необходимой в каждой части творения, так как без нее не могло бы происходить никакого прогресса. В этом случае, однако, сила была бы узнаваема и доказуема в каждой точке; явления нигде не должны были бы противоречить ее допущению и ни в коем случае не должны были бы быть объяснимы или понятны без нее. Те же законы и силы, которые вызвали развитие одной группы форм, должны лежать в основе развития всего органического мира.

Поэтому я считаю, что мы правы, применяя ко всему живому миру результаты, полученные при исследовании насекомых, и таким образом отрицая существование врожденной метафизической силы развития.

Существует, однако, совершенно иной метод, который ведет к тем же результатам и к предварительному, если не к полному и окончательному отвержению такого принципа; допущение этой силы прямо противоречит законам естествознания, которые запрещают предположение о неизвестных силах до тех пор, пока не будет доказано, что известные силы недостаточны для объяснения явлений. Теперь никто не станет утверждать, что это было доказано в каком-либо случае; проверка применения известных факторов преобразования только началась, и везде, где она проводилась, они оказывались достаточными в качестве причинных сил. Таким образом, даже без вышеупомянутых специальных исследований мы должны были бы отрицать филетическую жизненную силу; тем более что ее допущение чревато величайшими последствиями, поскольку оно влечет за собой отказ от возможности понимания органического мира. Мы должны были бы, исходя из этого предположения, сразу же отрезать себя от всякого возможного механического объяснения органической природы, т.е. от всякого объяснения, сообразующегося с законом. Но это означает не что иное, как отказ от всякого дальнейшего исследования; ибо что есть исследование в естествознании, как не попытка указать механизм, посредством которого осуществляются явления мира? Там, где этот механизм прекращается, наука более невозможна, и голос имеет только трансцендентальная философия.

Эта концепция очень точно представляет хорошо известное решение Канта: «Поскольку мы не можем ни в каком случае знать à priori, в какой степени механизм природы служит средством для каждой конечной цели в последней, или как далеко простирается возможное для нас механическое объяснение», естествознание должно повсюду продвигать попытку механического объяснения как можно дальше. Это обязательство естествознания будет признано даже теми, кто придает большое значение необходимости допущения целеполагающего принципа. Так, Карл Эрнст фон Бэр заявляет, что мы не имеем права «утверждать об отдельных процессах природы, даже когда они явно ведут к определенному результату, что какой-то Разум породил их намеренно. Естествоиспытатель должен всегда начинать с деталей, а затем может спросить, ведет ли совокупность деталей его к общему и конечному основанию намеренного замысла». 283

Но даже если мы на этих основаниях лишены возможности предполагать существование направляющей силы, т.е. филетической жизненной силы, для объяснения детальных явлений, и в то же время лишены возможности прийти к физическому или механическому объяснению — что равносильно не чему иному, как оставлению научной позиции, — безусловно, нельзя утверждать, что развитие органического мира уже мыслится как механический процесс. Мы скорее соглашаемся с убеждением, что процессы как органической, так и неорганической природы зависят, вероятнее всего, от чисто причинных сил, и что попытку отнести их к механическим принципам поэтому не следует оставлять. Нет оснований отказываться от возможности механического объяснения, и естествоиспытатель поэтому не должен отказываться от этой возможности; по этой причине ему нельзя позволить предполагать филетическую силу до тех пор, пока не будет доказано, что явления никогда не могут быть поняты без такого допущения.

Нельзя выдвигать в качестве возражения, что даже для объяснения индивидуальной жизни давным-давно была допущена жизненная сила, поскольку тогда не было в наличии достаточного материала, чтобы позволить проследить явления жизни до физических сил. Теперь уже не вызывает сомнений, что это допущение было бесполезной ошибкой — ложным методом, — в то время, безусловно, очень извинительной, поскольку аспект вопроса был тогда, из-за несовершенной базы фактов, очень отличным от нынешнего аналогичного вопроса о причинах производного развития. Таким образом, хотя теперь легко доказать ошибочность этого допущения, в прежнем смысле оно было правильным, так как соответствовало существующему состоянию знаний. В то время не было почти ни одного из многочисленных мостов, которые теперь соединяют неорганическую природу с органической, так что предположение о том, что жизнь зависит от сил, не имеющих существования вне живых существ, было достаточно близким.

В любом случае философов того периода нельзя винить за то, что они заполняли пробелы в существующих знаниях неизвестными силами и таким образом стремились создать законченную систему. Задача философии отличается от задачи естествознания; первая стремится в каждый период создать полностью законченное представление о вселенной в соответствии с существующим состоянием знаний. Естествознание, с другой стороны, озабочено только сбором этих знаний; она поэтому не должна всегда заканчивать, и, действительно, никогда не может закрыть свой счет, поскольку никогда не будет в состоянии решить все проблемы. 284 Но наука не должна по этой причине объявлять какой-либо вопрос неразрешимым просто потому, что он еще не был полностью решен; это она, однако, делает, как только отказывается от возможности механического объяснения, призывая на помощь метафизический принцип.

Что это правильный способ научного исследования, видно из отказа от (онтогенетической) жизненной силы. Последняя больше никем не признается, теперь, когда мы перешли от простых спекуляций к исследованию процессов природы; тем не менее, ее несуществование не было доказано, и мы еще не в состоянии доказать, что все явления жизни должны быть прослежены до чисто физико-химических процессов, не говоря уже о том, чтобы мы были действительно способны так их проследить. Фон Бэр также заявляет, «что упразднение жизненной силы является важным шагом вперед; это сведение явлений жизни к физико-химическим процессам, хотя они, конечно, все еще содержат много пробелов». Он указывает, как далеко мы все еще отстоим от возможности свести к физическим причинам процессы, посредством которых оплодотворенный желток яйца развивается в цыпленка.

Как же получается, что у всех нас есть убеждение, что такое полное сведение со временем станет возможным, или, если не это, что развитие индивида зависит целиком от тех же сил, которые действуют вне организма? По какой причине мы отвергли «жизненную силу»?

Просто потому, что мы не видим причин предполагать, что известные силы недостаточны для объяснения явлений, и потому, что мы не оправданы в допущении направляющих сил до тех пор, пока у нас есть хоть какая-то надежда однажды представить механическое объяснение.

Но если не только позволительно, но даже необходимо объяснять онтогенетическую жизненную силу известными силами и начинать указывать механизм, который производит индивидуальную жизнь, почему не должно быть столь же необходимым отказаться от того допущения филетической жизненной силы, которая подавляет любое более глубокое исследование, и попытаться указать, что и здесь сотрудничество механических сил привело к многообразным и чудесным явлениям органического мира?

Отказ от старой жизненной силы был, безусловно, непосредственным следствием приобретения новых фактов — знания о том, что те же соединения, которые составляют органические тела, могут быть получены без последних. Это открытие, сделанное Вёлером и его последователями, показало, что органические продукты могут быть получены искусственно. 285 Вкратце, упадок жизненной силы последовал из знания о том, что по крайней мере одна часть процессов жизни управляется известными силами.

Но в области развития органического мира разве у нас нет вполне аналогичных доказательств эффективности известных сил? Разве изменчивость всех типов форм не является фактом? И не должна ли она под действием естественного отбора и наследственности привести к постоянным изменениям? Разве проблема объяснения подчиненности всей органической формы закону как результата, без призывания ее на помощь как принципа, не была таким образом успешно решена? Правда, мы не наблюдали непосредственно процесс естественного отбора от начала до конца; никто также не наблюдал непосредственно способ, которым тепло животного тела генерируется процессами горения, происходящими в крови и тканях; тем не менее, в это верят как в достоверность, и «жизненная сила» не призывается.

Теперь вышеупомянутые дарвиновские принципы трансмутации, безусловно, не являются простыми силами природы, подобными тем, что лежат в основе развития индивида, т.е. химико-физическими силами, и нельзя сказать à priori, не скрывается ли в одном из этих принципов — возможно, в изменчивости или в корреляции — метафизический принцип в дополнение к физическим силам. Фактически, недавно Эдвардом фон Гартманом 286 было заявлено, что теория отбора не является механическим объяснением, поскольку она объединяет силы, которые являются лишь частично механическими и отчасти направляющими.

Поэтому необходимо далее исследовать, является ли это утверждение состоятельным.

I. Являются ли принципы теории отбора механическими?

Эдвард фон Гартман может справедливо требовать, чтобы его взгляды были рассмотрены и проверены естествоиспытателями. 287 Его правильно было бы отнести к тем философам, которые подходили к этому вопросу с разносторонней научной подготовкой. Тем не менее, в его случае можно заметить, насколько трудно, и даже невозможно, оценить истинную ценность фактов, предоставленных исследованием природы, когда мы пытаемся взять только сами результаты, не будучи практикующими в методах, с помощью которых они достигаются, т.е. не будучи полностью «дома» в одном из соответствующих научных предметов через свои собственные исследования. Мне кажется, что отрицание чисто механической ценности дарвиновских факторов преобразования проистекает по большей части из ошибочной классификации научных фактов, с которыми мы имеем дело. Безусловно, не может быть ошибки в том, что вся философская концепция вселенной, как она изложена фон Гартманом в его «Философии бессознательного», неблагоприятна для непредвзятой оценки научных фактов и их механической оценки.

Изменчивость, наследственность и, прежде всего, корреляция не рассматривались бы фон Гартманом как чисто механические принципы, но он предполагал бы в них метафизический направляющий принцип.

Во-первых, что касается изменчивости, фон Гартман пытается показать, что только совершенно неограниченная изменчивость достаточна для объяснения необходимых и полезных адаптаций посредством отбора и борьбы за существование. Но этого не существует — вариация скорее происходит только в фиксированном направлении (в смысле Аскенази), и это не может быть ничем иным, как выражением врожденного закона развития, т.е. филетической жизненной силы.

Это дедукция кажется мне ошибочной в двух отношениях. Во-первых, неверно, что совершенно неограниченная изменчивость является постулатом теории отбора, а во-вторых, допущение изменчивости, которая в некотором смысле «фиксирована в направлении», не требует допущения филетической жизненной силы.

Простая неустановившаяся изменчивость, единообразная во всех возможных направлениях, по мнению фон Гартмана, необходима для теории отбора, потому что только тогда изменчивость дает определенную гарантию «того, что при данных условиях жизни вариации, необходимые для полной адаптации, не будут отсутствовать». Но при этом упускается из виду, что новые условия жизни, к которым должна произойти адаптация, так же мало фиксированы и неизменны, как и сам организм. В таком случае преобразования мы имеем дело не с типом организации, который был ранее фиксированным и неизменным и который должен быть втиснут в новые условия жизни, как в форму. Адаптация не односторонняя, а взаимная; вид в некоторой мере выбирает свои новые условия жизни, соответствующие тем, которые возможны для его организации, т.е. с вариациями, действительно имеющими место. Я выберу пример, который будет даже признан фон Гартманом как объяснимый только естественным отбором, а именно случай мимикрии.

Предположим, что среди южноамериканских Heliconiidæ встречается вид Pieris, который не имеет сходства с этими защищенными бабочками ни по форме, ни по рисунку, ни по окраске; кто может отрицать, что для этого вида было бы весьма полезно приобрести форму и окраску Heliconide и, таким образом, перейдя к новым условиям жизни, избежать преследований со стороны своих врагов? Но если физическая природа рассматриваемой Pieride исключала возможность появления Heliconoid-вариаций, привела бы эта неспособность втиснуться в эти новые условия к упадку вида? Не могло бы его существование быть обеспечено каким-то иным образом? Не могла бы гибель многочисленных особей от врагов быть компенсирована повышенной плодовитостью? не говоря уже о многочисленных других средствах, с помощью которых число выживших особей могло бы увеличиться, а существование вида — обеспечено. Этот случай выбран не произвольно; в районах, где встречаются Heliconiidæ, действительно существует большое количество белянок, которые не обладают защитными цветами этого неприятного семейства. В принятии этих новых условий жизни мы имеем дело, следовательно, не с выживанием или истреблением, а только с улучшением. Не каждый вид «белянки» может приспособиться к этим условиям, потому что не каждый вид дает необходимые цветовые вариации; те, которые дают, становятся таким образом модифицированными, потому что они таким образом лучше защищены, чем раньше. И так повсюду; везде, где мы находим защищенных насекомых, пользующихся иммунитетом от врагов, мы видим также мимикрирующих, иногда только одиночных, иногда нескольких, и обычно из очень разнообразных групп насекомых, в зависимости от общего сходства, которое существовало до начала процесса адаптации, и от вариаций, сделанных возможными физической природой рассматриваемого вида.

В первом эссе второй части этой работы было показано, что у некоторых личинок чешуекрылых процесс адаптации в настоящее время все еще продолжается, что зависит от того факта, что, хотя молодая гусеница очень хорошо защищена зеленым цветом листьев своего тела, этот цвет становится недостаточным, чтобы скрыть насекомое, как только оно превышает лист по размеру. Все такие гусеницы — а их целый ряд видов — по мере увеличения размера приобретают привычку скрываться на земле днем и питаться только ночью. Таким образом, навязываются новые условия жизни, и они даже являются обязательными, т.е. от них нельзя было бы отказаться, не рискуя существованием вида. Теперь, в соответствии с этими новыми условиями, некоторые особи этих видов утратили зеленую окраску молодых стадий и приобрели коричневую окраску темного окружения насекомых, которые скрываются днем. У одного вида это изменение произошло теперь почти у всех особей, у других — только у большей или меньшей их части. Теперь, предположим, что среди этих видов встретился один, физическая природа которого не допускала производства коричневых оттенков цвета, погиб бы вид по этой причине? Не мыслимо ли, что недостаток цветовой адаптации мог быть компенсирован лучшим укрытием, т.е. зарыванием в землю, или большей плодовитостью вида, или развитием предупреждающих сигналов — если предположить, что вид несъедобен — или, наконец, приобретением устрашающего рисунка? Другими словами, не могла ли сама гусеница модифицировать новое условие жизни — быть скрытой днем — в соответствии с вариациями, сделанными возможными ее физической природой?

На самом деле, у одного из этих видов зеленый цвет остается неизменным, несмотря на измененный образ жизни, и этот вид, где бы он ни встречался, несмотря на преследования энтомологов, всегда обычен (Deilephila hippophaës); он скрывается лучше и глубже, однако, чем те другие виды, которые, как Sphinx convolvuli, трудно обнаружить из-за их коричневого цвета. У другого вида поразительная желтовато-зеленая окраска также сохраняется у большинства особей, но этот вид зарывается днем в рыхлую почву (Acherontia atropos).

На это можно возразить, что существуют также обязательные изменения в условиях жизни, от которых вид не может уклониться, но в которых адаптация должна обязательно последовать, иначе произойдет истребление.

Такие обязательные условия жизни, безусловно, встречаются, и нет сомнений, что многие живые формы погибли из-за того, что не подверглись трансформации. Я считаю, однако, что такие условия встречаются гораздо реже, чем склонны признать на первый взгляд. Как правило, альтернатива немедленного изменения или истребления предлагается только такими изменениями в условиях жизни, которые происходят очень быстро. Внезапное появление нового и доминирующего врага, такого как человек, уже вызвало вымирание дронта (Didus ineptus), морской коровы Стеллера (Rhytina stelleri) и других позвоночных животных и постоянно ведет к истреблению многих других видов различных классов. Когда в Америке ежегодно уничтожаются сотни тысяч акров девственных лесов, условия жизни многочисленной фауны и флоры должны быть тем самым внезапно изменены, не оставляя иного выбора, кроме истребления.

Такие резкие изменения в условиях жизни происходят, однако, редко в природе, если не вызваны человеком, и поэтому должны были очень редко случаться в прежние эпохи истории Земли. Даже климатические изменения, которые мы могли бы на первый взгляд рассматривать как таковые и которые производят модификацию в одном фиксированном направлении, происходят всегда настолько постепенно, что у вида есть время либо приспособиться к условиям в том или ином направлении, в соответствии с вариациями, возможными для его физической природы, либо эмигрировать.

Таким образом, мне кажется ошибочным предполагать, что изменчивость должна быть «просто неопределенной», чтобы завершить свою роль в теории отбора Дарвина, и ее «безграничность» кажется мне также столь же мало необходимой для этой цели. Фон Гартман воображает, что только неограниченная изменчивость дает гарантию того, что любой тип, в какой бы степени он ни отклонялся от своей точки отправления, будет достигнут дарвиновским методом постепенной трансмутации посредством отбора и борьбы за существование.

Но кто когда-либо утверждал, что любой тип может быть достигнут из любой точки? Или если кто-то сказал такую глупость, кто может доказать, что ее допущение необходимо для теории отбора? Нигде в систематике мы не видим никакой точки опоры для такого предположения. Но когда фон Гартман воображает, что «неограниченная» изменчивость, которую он постулирует для Дарвина, «сама по себе неограниченна, пределы ее расхождения в данном направлении находятся не в ней самой, а только во внешних препятствиях», он мыслит изменчивость как нечто независимое от животного тела и каким-то образом добавленное к нему, а не просто как выражение флуктуаций в типе организма. Если, однако, мы мыслим изменчивость в этом последнем, истинно научном смысле, она никоим образом не является «количественно неограниченной», и ее пределы даже не определяются внешними влияниями, а по существу внутренними влияниями, т.е. лежащей в основе физической природой организма. Дарвин, действительно, уже показал это самым прекрасным образом в своих исследованиях корреляций органов и систем органов тела. Чтобы воспользоваться метафорой, силы, действующие внутри тела, находятся в равновесии; если один орган изменяется, это вызывает нарушение равновесия сил, и равновесие должно быть восстановлено изменениями в других частях, а они, в свою очередь, влекут за собой другие модификации и так далее. В этом кроется причина, почему первичное изменение не может превышать определенную величину, если восстановление равновесия не должно быть совершенно невозможным. Это лишь метафора, и я не хочу утверждать, что мы в настоящее время в состоянии сформулировать и доказать математически для любого конкретного случая, насколько орган может измениться у любого вида, прежде чем произойдет нарушение внутренней гармонии тела. Но такая невозможность доказательства не кажется мне достаточной причиной для того, чтобы рассматривать изменчивость как выражение направляющей силы — как «врожденную тенденцию к вариации, сообразующуюся с законом». 288 Напротив, мне легко представить, что мы учимся анализировать процессы природы в деталях очень медленно из-за их необходимой сложности. Таким образом, мне кажется совершенно бесполезным, когда в этом смысле Виганд использует возражение, что «крыжовник не претерпел никакого увеличения с 1852 года, хотя немыслимо, почему он не должен достичь размера тыквы, если изменчивость не была внутренне ограничена». Вполне может быть, что это в настоящее время «немыслимо»; тем не менее, это не оправдывает нас в установлении гипотетической «силы вариации», которая не допустит, чтобы крыжовник превзошел тыкву в размере. Мы обязаны поддерживать, что именно действие и противодействие известных сил устанавливают предел увеличению этого плода.

В более простых случаях причины таких ограничений роста могут быть хорошо поняты. Прошло несколько десятилетий с тех пор, как Лейкарт доказал, в каком точном отношении пропорция объема и поверхности стоит к степени организации животного. У животных сферической формы поверхность вполне достаточна для дыхания, пока они микроскопического размера. Но такой организм не может увеличиваться по желанию, потому что отношение поверхности к объему стало бы совершенно другим. Поверхность увеличивается как квадрат, в то время как объем увеличивается как куб, так что очень скоро поверхность более быстро увеличивающейся массы тела уже не может быть достаточной для дыхания. 289 Этот вид ограничения никоим образом не эквивалентен тому чисто внешнему виду, который, например, проявляется таким образом, чтобы предотвратить бесконечное удлинение хвостовых перьев райской птицы. В этом случае слишком длинные перья мешали бы полету, и такие особи, соответственно, были бы элиминированы естественным отбором. Причина в первом случае чисто внутренняя, зависящая от равновесия сил, управляющих организмом.

Фон Гартман совершенно прав, когда утверждает, что изменчивость не является ни качественно, ни количественно неограниченной. В обоих смыслах она ограничена (в направлении, так же как и в количестве) физико-химическими силами, действующими каким-то противоположным образом в каждом конкретном организме — физической природой каждой живой формы. Он ошибается, однако, как в том, что делает абсолютную безграничность необходимым постулатом теории отбора, так и в том, что делает вывод о существовании направляющего принципа из того ограничения изменчивости, которое, безусловно, присутствует. «Тенденции к вариации», однако, существуют, не в смысле направляющей силы, а как выражения различных физических конституций видов, которые неизбежно вызывают неравные реакции на одни и те же внешние воздействия, как будет более ясно доказано ниже. 290

Это, конечно, модификация первоначального допущения Дарвина о безграничной изменчивости, не ограниченной в направлении; но сам Дарвин позже согласился с мнением, что качество вариаций по существу определяется природой организма. 291

Я теперь перехожу к рассмотрению второго фактора теории отбора — наследственности. Это также, согласно фон Гартману, не является механическим принципом. Сам Дарвин теперь убедился, насколько велика вероятность против наследственного сохранения модификаций, которые, будь они слабо или сильно выражены, появляются только у отдельных особей, т.е. тех так называемых «случайных» вариаций, которые не являются выражением направляющего принципа развития. «Но так как среди бесчисленных возможных направлений неопределенной изменчивости полезные модификации могут происходить только в единичных случаях, Дарвин этим дополнительным допущением сам опроверг недопустимое предположение своей теории отбора» и так далее. «Регулярная, целеполагающая тенденция к вариации, действующая изнутри и одновременно затрагивающая большое количество особей», должна, следовательно, быть допущена, «чтобы обеспечить саму по себе невероятную наследственность».

Но даже из неограниченной изменчивости, изложенной автором, отнюдь не следует, что полезные вариации могут происходить только у отдельных особей. Во всей категории количественных вариаций обратное всегда является верным. Если речь идет об удлинении какой-то части, то большое количество особей всегда обладало бы полезной вариацией, поскольку мы имеем дело не с абсолютным увеличением, а только с тем фактом, что рассматриваемая часть длиннее, чем у других особей. 292

Но если принимаются во внимание качественные вариации, можно спросить, не заходит ли «дополнительное допущение» Дарвина слишком далеко. Такие расчеты, как те, что цитирует Дарвин из статьи в North British Review от марта 1867 года, чрезвычайно обманчивы, поскольку у нас нет средств измерения величины защиты, обеспечиваемой полезной вариацией, и мы поэтому едва ли можем вычислить с какой-либо уверенностью, в каком проценте особей изменение должно происходить одновременно, чтобы иметь шанс быть переданным следующему поколению. Если бы наш сизый голубь мог существовать в полярном климате, и если бы у нас была сила вводить его постепенно, но не внезапно, в эти регионы в диком состоянии, кто может сомневаться, что он принял бы белый цвет всех полярных животных? Тем не менее, среди диких сизых голубей белые разновидности встречаются не чаще, чем среди ласточек, ворон или сорок. Или белый цвет полярных животных, желтый цвет пустынных видов и зеленый цвет форм, обитающих в листве, должны всегда относиться к «регулярной, целеполагающей, фиксированной тенденции к вариации, действующей изнутри» и заставляющей «большое количество особей» варьировать подобным образом?

Есть, однако, доля правды в вышесказанном; вариации, которые происходят поодиночке, имеют мало шансов стать преобладающими признаками, и это, очевидно, то, что признает Дарвин. Но это отнюдь не равносильно допущению, что только те вариации, которые с самого начала происходят у многочисленных особей, имеют шанс быть увековеченными. Давайте придерживаться фактов. У нас нет ни малейшего основания ни рассматривать белый цвет полярных животных как прямое действие холода, ни считать, что зеленый цвет гусениц, живущих в листве, зависит от прямого действия, возникающего из привычки отдыхать на листьях; 293 оба эти признака объяснимы только естественным отбором, и нет ничего, что благоприятствовало бы допущению (которое фон Гартман постулирует как необходимое для успеха), что многие особи варьировали в белый цвет в одно и то же время. Мы не знаем ни одного экстраполярного вида темного цвета, который часто, т.е. у многих особей каждого поколения, варьирует в белый, но мы знаем много видов, которые время от времени производят одиночных белых особей. Теперь, когда, с другой стороны, мы находим, что все полярные животные, для которых белая окраска выгодна, и, действительно, никто, кроме видов, ближайшие союзники которых варьируют только индивидуально в белый, обладают этим цветом, не должны ли мы заключить из этого одного, что одиночные вариации могут, при благоприятных условиях, стать преобладающими признаками?

Мне кажется, что в этом вопросе один весомый фактор был слишком мало учтен даже сторонниками теории отбора, а именно медленность большинства, и особенно климатических изменений, на чем я уже настаивал. Если бы трансформация умеренного климата в арктический произошла так быстро, что виды, подвергшиеся ей, имели альтернативу либо стать белыми за десять или двадцать поколений, либо быть неспособными существовать, тогда поспешное вмешательство направляющей силы могло бы спасти их от истребления, заставив сотни тысяч особей стать одинаково окрашенными со всей скоростью. Но совсем другое дело, если изменение климата происходит только в течение нескольких тысяч поколений; и это, согласно геологическим данным, должно было быть истинным положением дел.

Давайте возьмем определенный пример — хорошо известный пример зайца. У нас это животное остается коричневым зимой и лишь изредка производит белые разновидности, в то время как его союзник заяц-беляк белый в течение семи месяцев в году, норвежский заяц — в течение девяти месяцев, а гренландский заяц — в течение всего года. Если бы наш климат трансформировался в арктический, через определенное время наступил бы период, когда прежняя окраска больше не обладала бы никаким преимуществом перед случайными и одиночно появляющимися белыми вариациями; зимние дни, в течение которых земля была покрыта снегом, стали бы настолько многочисленными, что защита, обеспечиваемая белым животным, была бы равна защите, которой пользовались коричневые особи в столь же многочисленные дни, свободные от снега. С этого времени зайцы, которые были белыми зимой, не подвергались бы большему истреблению лисами и т. д., чем коричневые особи. Этот период, однако, должен быть представлен как состоящий из одного или нескольких столетий, и было бы странно, если бы от отдельных белых зайцев, которые теперь имели равный шанс на существование, не образовались бы некоторые белые семьи. Но положение дел постепенно стало бы обратным — коричневые зайцы испытывали бы большее истребление, и везде, где были бы белые семьи, они обладали бы преимуществом в борьбе за существование. Из этого не следует, что темные особи были бы немедленно истреблены; напротив, преимущество в пользу белых было бы лишь небольшим в течение долгого периода времени, и эти особи лишь постепенно увеличивались бы до более высокого процента от общей популяции; тем не менее, их число постоянно, но очень медленно возрастало бы. С течением времени это увеличение стало бы более быстрым по двум причинам — во-первых, потому что даже очень небольшое преимущество в пользу увеличивающегося числа особей всегда оставляло бы большее число этих победителей; и во-вторых, потому что в целом, по мере того как климат становился более арктическим, преимущество быть белым постоянно становилось бы более решающим в определении того, кто должен жить, а кто погибнуть.

Таким образом, я не вижу причин, почему индивидуальные вариации, которые появляются не только один раз, но которые часто повторяются в ходе поколений, не должны приобретать преобладание при благоприятных условиях. Все факты согласуются с этим. Даже обычный заяц показывает нам, что он был бы вполне способен стать окрашенным подобным образом. В музее Штутгарта есть три экземпляра Lepus timidus, убитых в Вюртемберге, которые полностью белые, и несколько других, которые серебристо-серые или пятнистые с белым. В восточной России обычный заяц обладает светло-серым, почти белым, зимним мехом, и Зейдлиц 294 делает известным интересное наблюдение, что такие светлые экземпляры встречаются поодиночке в Ливонии, где «обычный заяц акклиматизировался с начала столетия».

Как я уже настаивал выше, с точки зрения условий жизни нет оснований предполагать быстрые преобразования; изменение условий почти всегда происходит чрезвычайно медленно; и, действительно, во многих случаях не происходит никакого объективного изменения, а лишь субъективное, если мы можем так обозначить те случаи, в которых изменение условий жизни зависит от перемены в самой животной форме, претерпевающей трансформацию, а не в окружающей среде. Это имеет место в вышеупомянутых случаях мимикрии, где все изменение условий жизни проистекает из того, что один вид становится похожим на другой. Процесс естественного отбора имеет здесь столько времени, сколько ему требуется для совершенствования своих результатов. Совершенно аналогично обстоит дело во всех случаях особых защитных приспособлений формы и окраски. Во всех этих случаях речь всегда идет об улучшении, а не о вопросе «быть или не быть», с которым нам приходится иметь дело.

Однако именно случаи последнего рода лучше всего подходят для разоблачения невероятности и недостаточности предположения о вариационной тенденции как об особой направляющей силе. Нам достаточно сосредоточить наше внимание на каком-либо конкретном случае симпатической окраски или, что еще лучше, мимикрии. «Тенденция к изменчивости» подразумевает, что большое число особей дает разновидности, напоминающие модель, которую необходимо имитировать, и это — по крайней мере, согласно фон Гартману — должно происходить в каждом из последующих поколений, так что благодаря этому, в сочетании с наследственностью, полезная вариация увеличивается. Но как получается, что эта «тенденция к изменчивости» совпадает с существованием модели как во времени, так и в пространстве? Может ли это быть случайностью, если у них нет общей причины? Сторонники направляющей силы, безусловно, не допустят этого; так что остается только предположение Лейбница о предустановленной гармонии, заложенной в первом органическом зародыше, который после бесчисленных преобразований органической формы и спустя миллионы лет породил посреди Амазонского региона несъедобную геликониду с определенными желтыми, черными и белыми отметинами на крыльях, и в то же самое время развил у пиериды в той же точке земного шара тенденцию подражать этой геликониде как модели!

В дополнение к этому предположению, которое, безусловно, мало заслуживает внимания, остается, пожалуй, еще одно, а именно: что все или многие пиериды и другие виды бабочек обладали той же тенденцией к геликоидной вариации и всегда и везде стремились развить этот тип, но преуспевали лишь там, где они случайно совпадали во времени и пространстве с моделью, причем эта «тенденция» таким образом поддерживалась естественным отбором. Но факты опровергают это предположение, поскольку подобные подражательные вариации никогда не наблюдались в заметной степени у других видов.

Все вариации, которые являются доказуемо полезными, могут быть аналогичным образом объяснены, если их происхождение объясняется вариационными тенденциями.

Мы видим, что возражение, которое фон Гартман выдвигает против наследственности, справедливо лишь на том основании, что этот процесс не дает никакой гарантии сохранения вариаций, возникающих поодиночке. То, что сама наследственность является механическим процессом, прямо не оспаривается; просто предполагается, что новые признаки могут передаваться по наследству только тогда, когда они порождаются метафизическим «принципом развития», а не тогда, когда они возникают «случайно». Таким образом, этот критик направляет свою атаку не против наследственности, а скорее против механического происхождения изменчивости.

Фон Гартман мог бы сказать здесь, что отнесение феномена наследственности к чисто механическим причинам, т.е. механическая теория наследственности, до настоящего времени отсутствует. То, что он этого не сделал, доказывает, с одной стороны, что он презирал диалектическое искусство, но, с другой стороны, что он сам не упустил из виду подчиненность всего явления закону и что он допускает возможность нахождения механического объяснения для этого. Если, в самом деле, сила наследственности не зависит от механических принципов, я не знаю, какие органические процессы мы вправе считать механическими, поскольку все они по своей сути зависят от наследственности, с которой они едины и от которой их нельзя мыслить как изолированные. Геккель правильно определяет размножение как избыточный индивидуальный рост и, соответственно, относит явления наследственности к явлениям роста. И наоборот, рост также можно назвать размножением, поскольку он зависит от непрерывного процесса умножения клеток, составляющих организм, от зародышевой клетки до бесчисленных скоплений разнообразно дифференцированных клеток высокоразвитого животного тела. Кто может не видеть, что эти два процесса — размножение зародышевой клетки и ее потомства в экономии индивида, и размножение особей и видов в экономии органического мира — демонстрируют точную и отнюдь не просто поверхностную аналогию? Но кто признает это, тот должен также считать, что оба процесса зависят от одной и той же причины — он не может предполагать для одного причинную силу, а для другого — направляющий принцип. Если питание и деление клеток — чисто механические процессы, то и наследственность тоже. Хотя еще не удалось продемонстрировать механизм этого явления, тем не менее можно в общих чертах увидеть, что посредством минимума живой органической материи (например, протоплазмы сперматозоида и яйцеклетки) передаются определенные движения, и их можно рассматривать как направления развития, как я уже кратко изложил в одной из своих прежних работ. Способность организмов передавать свои свойства потомству представляется мне мыслимой лишь таким образом, «что зародышу организма благодаря его химико-физическому составу вместе с его молекулярной структурой сообщается фиксированное направление развития — то же самое направление развития, которым первоначально обладал родительский организм...» (там же, стр. 24). Это, по общему признанию, не более чем намек, и мы не узнаем из этого средства, с помощью которых направление развития может быть перенесено на другой организм.

Недавно Геккель, этот неутомимый первопроходец, которому мы обязаны таким богатым запасом новых идей, попытался преодолеть этот пробел в своем эссе «Перигенез пластидул», Берлин, 1876 г. Основная идея о том, что наследственность зависит от передачи движения, а изменчивость — от изменения этого движения, полностью соответствует убеждению, полученному в области физической науки, что «все законы должны в конечном итоге слиться в законы движения» (Гельмгольц). Я считаю этот взгляд тем более оправданным — хотя, конечно, ни в малейшей степени не доказанным, — что я ранее обозначал приобретенные индивидуальные вариации как «отклонение от унаследованного направления развития». Гипотеза Геккеля в той мере достигает большего, чем пангенезис Дарвина, в котором предполагается перенос материи, а не вида движения, свойственного этой материи. Но хотя зародыш механической теории наследственности может содержаться в гипотезе Геккеля, она, тем не менее, представляется мне несколько далекой от полного решения проблемы. Она хорошо выдвигает на первый план одну часть процесса наследования; под образом молекулярного движения пластидулы, которое может быть изменено внешними влияниями, мы вполне можем понять факт постепенного изменения, происходящего в ходе поколений. С другой стороны, допущение сознания в пластидуле — как бы философски допустимым оно ни было — хотя бы только в качестве формулы, вряд ли дает более глубокое знание. В свете теории детальные случаи, которые ранее были неясны, должны стать понятными. Однако я не вижу, как различные формы атавизма, например, реверсии, которые так часто возникают при скрещивании разных рас, становятся более понятными при допущении сознания в пластидуле. Если у обоих родителей пластидула давно приобрела различные молекулярные движения, почему при встрече в зародыше она вспоминает прошлые времена и возобновляет более старое и давно оставленное движение? То, что она действительно приобретает последнее, является фактом, если мы однажды отнесем направленное развитие индивида к молекулярному движению пластидулы; однако почему это происходит, мне не кажется более ясным от допущения сознания в пластидуле. Механическая теория наследственности должна скорее быть в состоянии показать, что движения пластидул мужских и женских зародышевых клеток при их встрече в случае скрещивания широко расходящихся форм взаимно модифицируются таким образом, что движение общей предковой формы должно возникнуть как равнодействующая. До такой демонстрации, однако, еще далеко. Геккель сам, более того, указывает, что его гипотеза отнюдь не является «механической теорией наследственности», а лишь введением к этой теории, которая, как он надеется, «будет способна подняться до ранга генетической молекулярной теории» (там же, стр. 17). Но хотя мы должны также признать вместе с критиком «Философии бессознательного», что «факты наследственности до сих пор бросали вызов любому научному объяснению», это не дает нам оправдания для бегства к метафизическому объяснению, «которое здесь, безусловно, меньше всего способно удовлетворить неспособность понять связь, возникающую из естественных законов».

Неудивительно, что фон Гартман, на основании «Бессознательного», на котором он стоит, говорит о законе корреляции как о бессознательном признании «немеханического универсального принципа со стороны дарвинизма». Под «корреляцией» он понимает нечто совершенно иное, чем то представление, которое мы связываем с этим выражением. Он предполагает, что «дарвинизм видит себя вынужденным признать через эмпирические факты единообразную корреляцию признаков, относящихся к специфическому типу; но тем самым он противоречит своим механическим принципам объяснения, все из которых сводятся к одному и тому же — к представлению типа как мозаичного, пестрого, поверхностного и случайного агрегата признаков, которые были приобретены по отдельности, одновременно или последовательно, путем отбора или привычки». Я не верю, однако, что подобная концепция когда-либо допускалась Дарвином или кем-либо еще. Признание того, что не все, а только каждая глубоко укоренившаяся физиологическая детальная модификация связана или может быть связана с системой коррелированных изменений, действительно подразумевает, что мы со своей стороны также признаем внутреннюю гармонию частей — равновесие, как я выразился выше.

Но включает ли это признание телеологического принципа или исключает механическое объяснение? Признаем ли мы тем самым «специфический тип» в смысле неразрывно связанного комплекса признаков, ни один из которых нельзя убрать без того, чтобы все остальные не изменились? Согласуется ли такой взгляд в целом с эмпирическими фактами?

Ни один из этих взглядов не кажется мне представляющим положение дел.

Я сначала отвечу на второй вопрос. Со всех возможных сторон прежний взгляд на абсолютную природу видов опровергается; нет границы между видами и разновидностями. Но когда фон Гартман предполагает, что при трансформации одного вида «в другой» «весь единообразно связанный комплекс должен измениться», он возвращается к старому учению об абсолютной природе видов, которое резко противоречит множеству фактов. Мы нередко наблюдаем разновидности, которые отличаются от родительской формы только одним признаком, в то время как другие показывают многочисленные различия, и, опять же, можно увидеть другие, в которых различия преобладают. Это последнее отклонение тогда было бы обозначено многими систематиками как новый вид, но не другими.

«Специфический тип» — это, таким образом, действительно своего рода мозаичная работа, но это структура, к которой все отдельные признаки — камни мозаики — принадлежат и выстраивают одно гармоничное целое, а не бессмысленное смешение. Некоторые из камней или групп камней могут быть удалены и заменены другими, иначе окрашенными, без того, чтобы структура при этом обязательно исказилась, т.е. разрушилась как структура; но чем крупнее камни, которые обмениваются, тем более необходимыми станут исправления в других частях структуры, чтобы гармония целого могла быть сохранена.

Еще более весомыми, чем те незаметные переходы, которые в различных группах животных так часто соединяют виды с видами, кажутся мне, однако, факты, обнародованные во втором эссе второй части этого тома, которые доказывают, что две формы, в которых появляется один вид, могут изменяться совершенно независимо друг от друга. Гусеница меняется и становится новой разновидностью или даже видом (в зависимости от формообразующей ценности изменения), в то время как бабочка остается неизменной. Как это могло бы произойти, если бы какой-то иной закон, кроме закона физиологического равновесия, связывал части или признаки и позволял им разъединяться? Не должны ли две стадии изменяться вместе и через друг друга, подобно частям одного тела, поскольку они сначала вместе составляют специфический тип? Не является ли факт того, что этого не происходит, доказательством того, что весь «единообразно связанный комплекс» специфического типа не связан и не удерживается вместе метафизическим принципом, а просто естественными законами?

Теперь, когда фон Гартман охватывает отношения различных видов друг к другу под идеей корреляции, как, например, отношение зависимости, в котором орхидные цветы находятся по отношению к насекомым, которые их посещают, он полностью оставляет научную концепцию, которая должна быть связана с этим выражением, и сравнивает вместе две гетерогенные вещи, которые не имеют ничего общего, кроме того, что обе они рассматриваются им как результат «Бессознательного». Следствие, которое затем выводится из этой корреляции его собственного построения, а именно, что органический закон корреляции — это лишь другое выражение для «закона органического развития» в смысле метафизической силы, очевидно, не может быть допущено.

Под корреляцией мы понимаем не что иное, как зависимость одной части организма от других и взаимные взаимосвязи этих частей, которые зависят исключительно от «физиологического отношения зависимости», как фон Гартман сам правильно его обозначил. Сюда, очевидно, включена вся морфология организма — структура в целом, длина, толщина и вес отдельных частей, а также гистологическая структура тканей, поскольку от всего этого зависит функционирование отдельных частей. Но когда под корреляцией фон Гартман охватывает «также морфологическое, систематическое взаимодействие всех элементов организма как в отношении типичного плана организации, так и в отношении микроскопической анатомической структуры тканей», он втягивает в эту идею нечто чуждое ей, не на основании фактов, а фактически в оппозиции к ним, и поддерживаемое только предполагаемым «врожденным принципом развития», который «не является механической природы».

Живой организм уже часто сравнивали с кристаллом, и это сравнение, mutatis mutandis, оправдано. Как в растущем кристалле отдельные молекулы не могут соединяться по желанию, а только фиксированным образом, так и части организма управляются в своем соответствующем распределении. В кристалле, где сгруппированы только гомогенные части, их результирующая комбинация также гомогенна, и очевидно, что они предлагают лишь очень малую возможность модификации, так что управляющие законы кажутся таким образом ограниченными и неизменными. В организме, рассматриваемом микроскопически или макроскопически, комбинируются различные части, и поэтому они предлагают многочисленные возможности модификации, так что управляющие законы более сложны и кажутся менее ограниченными и неизменными. Ни в одном из случаев мы не знаем конечных причин, которые всегда приводят к данному состоянию равновесия; в случае кристалла никому не приходило в голову приписывать гармоничное расположение частей телеологической силе; почему же тогда мы должны предполагать такую силу в организме и таким образом прекращать попытку, которая уже была начата, отнести к ее естественным причинам ту гармонию частей, которая здесь, безусловно, присутствует и в равной степени соответствует закону?

На этих основаниях утверждение, что теория отбора не является попыткой «механического» объяснения органического развития, представляется мне неверным. Изменчивость и наследственность, а также корреляция допускают понимание как чисто механические и должны рассматриваться таким образом до тех пор, пока не могут быть приведены более убедительные причины для веры в то, что в них скрыта какая-то иная сила, кроме физико-химической.

Но мы, конечно, не можем оставаться на чисто эмпирической концепции, как она изложена Дарвином в его замечательной работе о «Происхождении видов». Если теория отбора должна предоставить метод механического объяснения, существенно, чтобы ее факторы были сформулированы в точном механическом смысле. Но как только мы пытаемся сделать это, становится видно, что в первом энтузиазме по поводу вновь открытого принципа отбора один фактор трансформации, содержащийся в самом этом принципе, был неоправданно отодвинут на задний план, чтобы уступить место другим, более очевидным и лучше известным факторам.

Я в течение многих лет настаивал на том, что первым, и, возможно, самым важным, или, во всяком случае, самым необходимым фактором в каждой трансформации является физическая природа самого организма.

Было бы ошибкой полагать, что именно внешние условия полностью определяют, какие изменения появятся у данного вида; природа этих изменений существенно зависит от физической конституции самого вида, и модификация, фактически возникающая, очевидно, может рассматриваться только как равнодействующая этой конституции и внешних влияний, действующих на нее.

Но если существенная или, возможно, даже преобладающая доля в определении новых признаков должна, несомненно, приписываться самому организму, то для механического представления процессов органического развития все зависит от нашей способности мыслить этот важнейший фактор в определенной теоретической манере и охватить под одним общим углом зрения его кажущиеся противоречивыми проявления постоянства и изменчивости.

Теперь каждое изменение значительного масштаба, безусловно, рассматривается Дарвином как прямое или косвенное следствие внешних действий; но косвенное действие всегда предполагает определенную малую изменчивость (индивидуальную изменчивость), без которой большие модификации не могут быть осуществлены. Эмпирически это небольшое количество изменчивости, несомненно, присутствует, но возникает вопрос, от чего оно зависит? Можно ли представить, что оно возникает механически, или, возможно, именно в этой точке вступает метафизический принцип и предлагает те мельчайшие вариации, которые делают возможным тот курс развития, который, согласно этому взгляду, неизменно предопределен? Безусловно, отсутствие теоретического определения изменчивости всегда оставляет открытой дверь для контрабандного ввоза телеологической силы. Механическое объяснение изменчивости должно составлять основу этой стороны теории отбора.

Это объяснение нетрудно найти. Все различия организмов должны зависеть от того, что на индивидов воздействовали различные внешние влияния в ходе развития органической природы. Если мы приписываем организму способность порождать путем размножения только точные копии самого себя, или, более правильно, способность передавать без изменений своим преемникам движение своего собственного курса развития, каждая «индивидуальная вариация» должна зависеть от способности организма реагировать на внешние влияния, т.е. отвечать изменениями формы и функции, и, следовательно, модифицировать свое первоначальное (унаследованное) направление развития.

Иногда настаивали на том, что «индивиды одного и того же вида» или потомство одной матери не могут быть абсолютно равны, потому что с самого начала своего существования они подвергались неодинаковым воздействиям окружающей среды. Но это подразумевает, что при совершенно равных влияниях они стали бы равными, т.е. это предполагает, что изменчивость неразрывно не связана с сущностью организма, а является лишь следствием того, что тенденции развития, которые сами по себе равны, подвергаются неодинаковому влиянию. На самом деле, первые зародыши индивида, безусловно, не могут считаться совершенно равными, потому что индивидуальные различия предков должны содержаться в них в разных степенях в зависимости от их конституции, и нам пришлось бы вернуться к первичному организму земли, чтобы найти совершенно гомогенный корень, tabula rasa, с которой потомки начали бы свое развитие. Существовал ли когда-либо такой гомогенный корень, однако, сомнительно; гораздо более вероятно, что многочисленные организмы возникли спонтанно, и нельзя предполагать, что они были абсолютно равны, поскольку условия, при которых они пришли в жизнь, не могли быть совершенно идентичными. Давайте, однако, ради простоты предположим один первичный организм; первое поколение, которое возникло из него путем размножения, могло обладать только такими индивидуальными различиями, которые были вызваны действием неодинаковых внешних влияний. Но третье поколение, наряду с самостоятельно приобретенными, также показало бы унаследованные различия, и в каждом последующем поколении число тенденций к индивидуальному различию, передаваемых зародышу по наследству, должно было увеличиваться до определенной степени, так что можно сказать, что все зародыши, с момента своего первого возникновения, несут в себе тенденцию проявлять индивидуальные особенности и развивали бы их, даже если бы они не подвергались снова воздействию неодинаковых влияний. Это, очевидно, так, поскольку самые молодые яйцеклетки в яичнике животного, как можно продемонстрировать, всегда подвергаются неравным внешним условиям в отношении питания и давления. Следовательно, если бы было возможно, чтобы два зародыша были точно равны в отношении направления развития, переданного им по наследству, они все равно дали бы два неконгруэнтных индивида; и если, наоборот, было бы возможно, чтобы два индивида могли подвергаться абсолютно одним и тем же внешним влияниям с момента формирования эмбриона, они также не могли бы быть идентичными, потому что индивидуальные различия предков повлекли бы за собой небольшие различия, даже при бесполом размножении, в направлении развития, передаваемом яйцу. Различия между индивидами сходного происхождения, таким образом, в конечном итоге зависят исключительно от несходства внешних влияний — с одной стороны, от тех, которые отклоняют развитие прародителей, а с другой стороны, от тех, которые отклоняют самого индивида от его курса, т.е. от направления развития, передаваемого наследственно. Хотя я, таким образом, по существу согласен с Дарвином и Геккелем в той мере, в какой эти авторы относят «универсальное индивидуальное несходство» к неодинаковым внешним действиям, я отличаюсь от Дарвина в том, что я не вижу существенного различия между прямым и косвенным производством индивидуальных различий, если под последним понимается только неодинаковое влияние на зародыш в родительском организме. Геккель, безусловно, прав, относя «примитивные различия зародышей, производимых родителями» к неравенству питания, которому отдельные зародыши неизбежно должны были подвергаться в родительском организме; но должно быть очевидно добавлено другое несходство зародышей — несходство, которое не имеет ничего общего с неравным питанием, но которое зависит от неравного наследования индивидуальных различий предков, источник несходства, который должен возникать в большей степени при половом, чем при бесполом размножении. Точно так же, как при половом размножении происходит смешение признаков (или, более точно, направлений развития) двух современных индивидов в одном зародыше, так и при каждом способе размножения в одном и том же зародыше встречаются признаки целой последовательности индивидов (предковой серии), из которых самые отдаленные, безусловно, дают о себе знать лишь редко в заметной степени.

Факт индивидуальной изменчивости можно таким образом хорошо понять; живой организм не содержит в себе никакого принципа изменчивости — это статический элемент в процессах развития органического мира, и он всегда воспроизводил бы точные копии самого себя, если бы неравенство внешних влияний не затрагивало курс развития каждого нового индивида; эти влияния, следовательно, являются динамическими элементами процесса.

Из этой концепции изменчивости можно теоретически вывести два важных эмпирически установленных факта, а именно: ограничиваемость вариации в отношении качества, о которой уже упоминалось ранее, и возникновение трансформаций под прямым действием внешних условий жизни.

Если различия у индивидов одного происхождения зависят от действия неодинаковых влияний, сама вариация есть не что иное, как реакция организма на определенную внешнюю побуждающую причину, причем качество вариации определяется качеством побуждающей причины и качеством организма. В случаях индивидуальной вариации, рассмотренных до сих пор, качество организма одинаково, но качество побуждающей причины неодинаково, и таким образом возникают мельчайшие различия в организмах одинаковой физической конституции — вариации различного качества.

Тот же результат, а именно различные качества вариации, может также возникнуть обратным образом, когда организмы разной физической природы подвергаются воздействию равных внешних влияний. Ответ организма на причину, побуждающую к изменению, был бы различным в зависимости от его природы, или, другими словами, организмы разной природы реагируют по-разному, когда подвергаются воздействию равных модифицирующих влияний. Физическая природа организма играет главную роль в отношении качества вариаций; каждый специфический организм может, таким образом, дать начало чрезвычайно многочисленным, но не всем мыслимым вариациям; то есть только таким вариациям, которые возможны благодаря его физическому составу. Из этого следует далее, что возможности вариации у двух видов тем более широко различаются, чем шире они расходятся в физической конституции (включая морфологию тела) — что цикл вариации свойственен каждому виду. Таким образом, мы приходим к знанию, что определенно должен существовать «фиксированный курс вариации», но не в смысле Аскенази и фон Гартмана, как результат неизвестного внутреннего принципа развития, а как необходимое, т.е. механическое, следствие неодинаковой физической природы вида, который должен отвечать даже на одну и ту же побуждающую причину неодинаковыми вариациями.

Факты, насколько мы их знаем, очень хорошо согласуются с этим выводом. Родственные виды варьируют сходным образом, в то время как виды, которые более отдаленно связаны, варьируют иным образом, даже когда на них воздействуют одни и те же внешние влияния. Так, в первой части этих «Исследований» я отметил, что многие бабочки под влиянием теплого климата приобретают почти черную окраску (Polyommatus phlaeas), в то время как, с другой стороны, другие становятся светлее (Papilio podalirius).

Мы можем таким образом понять, почему всегда следуют определенные курсы развития, факт, который не может быть полностью объяснен природой условий жизни, вызывающих вариации. Но как только мы ясно осознаем, что качество изменений существенно зависит от физической природы самого организма, мы приходим к выводу, что виды с широко расходящимися конституциями должны давать начало различным вариациям, в то время как виды с родственными конституциями производили бы сходные вариации. Но таким образом прочерчиваются определенные курсы развития, и мы видим, что из любой точки органического ряда развития невозможно достичь любой другой точки по желанию. Вариация в определенном направлении, таким образом, отнюдь не требует признания метафизического принципа развития, но может быть хорошо понята как механический результат физической конституции организма.

То, каким образом должна возникать неодинаковая физическая конституция организмов, также может быть легко показано, хотя первое начало всего ряда развития, т.е. старейшие живые формы, должны были быть почти гомогенными в своей физической конституции. Качество вариации, как сказано ранее, является не просто продуктом физической конституции, а равнодействующей этого и качества изменяющихся внешних условий. Таким образом, из первого «вида» произошло, через неодинаковое влияние внешних условий жизни, несколько новых «видов», и по мере того, как это происходило, прежняя физическая природа организма в то же время изменялась, требуя также нового способа реагирования на внешние влияния, т.е. другого направления вариации. Отличие от первичного «вида», безусловно, должно мыслиться как очень незначительное, но оно должно было увеличиваться с каждой новой трансформацией и должно было протекать точно параллельно степени физического изменения, связанного с каждой трансформацией. Таким образом, рука об руку с модификациями, способность к модификации, или способ реакции организма на изменяющиеся влияния, должны были постоянно перемодифицироваться, и мы наконец получаем бесконечное число различно конституированных живых форм, вариационные тенденции которых различны в точной пропорции к их физическому расхождению, так что близкородственные формы реагируют сходно, а широко расходящиеся формы — очень по-разному на одни и те же побуждающие причины.

Индивидуальная вариация возникает, как я пытался показать, от того, что каждый индивид постоянно подвергался воздействию различных, и, более того, постоянно меняющихся влияний. Давайте, однако, представим, наоборот, что большая группа индивидов подвергается воздействию одних и тех же влияний — фактически таких влияний, которым остальные индивиды вида не подвергаются: эта группа индивидов тогда варьировала бы почти сходным образом, поскольку оба фактора вариации, а именно внешнее влияние и физическая конституция, равны или почти равны. Такие локальные вариации стали бы заметными только тогда, когда одно и то же внешнее влияние воздействовало бы на серию поколений, и минимумы вариации, произведенные в индивиде однажды оказанным действием причины, побуждающей к изменению, были бы увеличены наследственностью. Трансформации некоторой важности (вплоть до формообразующей ценности вида) могут, таким образом, возникнуть просто под прямым действием окружающей среды, точно так же, как возникают индивидуальные различия — только последние колеблются от поколения к поколению, поскольку побуждающие влияния постоянно меняются; в то время как в первом случае постоянная внешняя причина, побуждающая к модификации, всегда воспроизводит одну и ту же вариацию, так что может произойти накопление последней. Климатические разновидности могут быть таким образом объяснены.

Более эффективное увеличение вариаций, возникающих в отдельном индивиде, безусловно, вызывается косвенным действием окружающей среды на организм. Не в моих намерениях здесь объяснять еще раз процессы естественного отбора; я упоминаю это только для того, чтобы указать, что в этих случаях трансформация зависит от двойного действия окружающей среды, поскольку последняя сначала вызывает небольшие отклонения в организме путем прямого действия, а затем накапливает путем отбора произведенные таким образом вариации.

Рассматривая изменчивость таким образом — считая каждую вариацию реакцией организма на внешнее действие, как отклонение от унаследованного направления развития, — следует, что без изменения в окружающей среде никакой прогресс в развитии органических форм не может иметь места. Если мы представим, что с любого периода в истории земли условия жизни остаются совершенно неизменными, виды, присутствующие на земле в этот период, согласно нашему взгляду, не претерпели бы никакой дальнейшей модификации. В этом ясно выражено отличие этого взгляда от того другого, согласно которому побуждающий принцип модификации находится не в окружающей среде, а лежит в самом организме в форме филетической жизненной силы.

Я не могу здесь удержаться от того, чтобы еще раз вернуться к старой (онтогенетической) жизненной силе натурфилософов, поскольку параллель между ней и ее младшей сестрой, «филетической жизненной силой», которая появляется во многих обличьях, действительно поразительна. Если бы побуждающий принцип развития индивида был на самом деле независимой жизненной силой, действующей внутри организма, рождение и рост индивида могли бы происходить без постоянного вмешательства окружающей среды, как это происходит при питании и дыхании. Теперь это, как известно, невозможно, так что те, кто поддерживает существование такой силы, если таковые еще существуют, были бы приведены к неясной идее о сотрудничестве между проектирующей силой и влияниями окружающей среды, точно так же, как такое сотрудничество в настоящее время постулируется защитниками филетической жизненной силы. Я далее воспользуюсь случаем, чтобы указать, что эта последняя идея совершенно несостоятельна; в отношении (онтогенетической) жизненной силы более ясного доказательства не может быть приведено, но будет признано, что запутанное понятие сотрудничества и взаимодействия телеологических и причинных сил, с нашей точки зрения, противоречит тем самым простым и ясным идеям, которые находятся в гармонии со взглядами на филетическое развитие. Как в расовом развитии каждое изменение органического типа полностью зависит от действия окружающей среды на организм, так и в развитии индивида совокупность явлений личной жизни должна зависеть от сходных действий. Физиология, как известно, здесь полностью поддерживает наш взгляд, поскольку она показывает, что без постоянного чередующегося действия окружающей среды и организма не может быть жизни, и что жизненные явления — не что иное, как реакции организма на влияния окружающей среды.

Будет немедленно замечено, как точно процессы филетического и онтогенетического развития совпадают, не только в своих внешних явлениях, но и по своей природе, если мы проследим последствия существующего знания о структуре животного тела. Хотя мы, возможно, не полностью согласны с учением Геккеля об индивидуальности в его деталях, его правильность в целом должна быть признана, поскольку нельзя оспаривать, что понятие индивидуальности является относительным, и что существуют несколько категорий морфологических индивидов, которые появляются не только по отдельности как физиологические индивиды, т.е. как независимые живые существа низшего порядка, но которые могут также объединяться, чтобы формировать существа высшего порядка.

Но если мы признаем это, мы должны видеть вместе с Геккелем не что иное, как размножение в возникновении высокого организма из одной клетки, яйца; это размножение в то же время сочетается с различными дифференциациями потомства, т.е. с адаптациями последнего к различным условиям жизни. Даже в том факте, что ткани и органы одного физиологического индивида находятся в большой зависимости друг от друга через физические причины, нет никакого поразительного различия между этим взглядом и филетическим составом животного (и растительного) царства из физиологических индивидов (геккелевских «бионтов»), поскольку современные животные (индивиды и виды), как известно, влияют друг на друга самым активным образом.

Теперь, если мы далее рассмотрим, что те же единицы (клетки), которые своим размножением и разделением труда в настоящее время составляют тело высшего организма, должны были в свое время составлять как независимые существа начало всего органического творения, и что, следовательно, те же процессы (деление клеток), которые сейчас ведут к формированию млекопитающего, в то время вели только к длинной серии различных независимых существ, будет признано, что оба ряда развития должны зависеть от одних и тех же побуждающих сил, и что в отношении причин явлений не может существовать никакого большого разрыва между онтогенезом и филогенезом, т.е. между жизненными явлениями индивида и явлениями типа. Согласно нашему взгляду, оба зависят от того сотрудничества тех же материальных физических сил, которое допускает краткое обобщение как реакция организованной живой материи на влияния окружающей среды.

Наши оппоненты либо не могут похвастаться такой гармонией в своем представлении о природе, либо же они должны, вместе с филетической жизненной силой, вновь допустить в свою теорию старую онтогенетическую жизненную силу. Я действительно не знаю, почему они не должны этого сделать. Тот, кто склоняется к взгляду, что органическая природа управляется не только причинными, но в то же время и телеологическими силами, может допустить, что последние столь же эффективны как побуждающие причины индивидуального, как и филетического развития. Согласно моей идее, они даже обязаны допустить это, поскольку нельзя понять, почему адаптации онтогенеза не должны зависеть от того же метафизического принципа, предполагаемого для каждого индивида, как адаптации филогенеза; последние, действительно, вызываются только первыми. Я верю поэтому, что жизненная сила (онтогенетическая) древних стоит или падает вместе с современной (филетической) жизненной силой. Мы должны признать обе или ни одну, поскольку они обе покоятся на одном и том же основании и поддерживаются или опровергаются одними и теми же аргументами. Тот, кто чувствует себя оправданным в установлении метафизического принципа там, где полное доказательство того, что известные силы достаточны для объяснения явлений, еще не было приведено, должен сделать то же самое в отношении индивидуального, как он делает в отношении филетического развития, поскольку это доказательство в обоих случаях очень далеко от завершенности и все еще содержит большие и многочисленные пробелы.

Теоретическая концепция вариации как реакции организма на внешние влияния также еще не была экспериментально показана как правильная. Наши эксперименты все еще слишком грубы по сравнению с тонкими различиями, которые отделяют одного индивида от другого; и трудность получения ясных результатов значительно увеличивается тем обстоятельством, что часть индивидуальных отклонений всегда зависит от наследственности, так что часто не только трудно, но и абсолютно невозможно отделить те, которые унаследованы, от тех, которые приобретены. Еще дальше мы от того, чтобы быть в состоянии отнести вариацию к ее конечным механическим причинам, т.е. от механической теории размножения, которая привела бы в пределы математического расчета как явления стабильности (наследственности), так и изменения (изменчивости).

Но хотя достаточные доказательства правильности взглядов, здесь отстаиваемых, в настоящее время не могут быть приведены, эти взгляды не противоречат никаким известным фактам — они, напротив, поддерживаются многими фактами, которые они, в свою очередь, делают понятными (локальные формы, различные циклы вариации у гетерогенных видов). Эти взгляды, наконец, полностью оправданы тем, что они предоставляют единственную возможную теоретическую формулировку изменчивости, на которой может быть основана механическая концепция органического развития. То, что такая концепция не только допустима, но и неизбежна, по крайней мере для натуралиста, я уже пытался доказать.

II. Механизм и телеология.

В третьем томе своих малых работ Карл Эрнст фон Бэр подвергает теорию отбора самому тщательному исследованию. Не ставя фактически под сомнение ее научную допустимость, он полагает, что эта теория зависит от удовлетворения ею одного условия, а именно: что она должна соединить телеологический принцип с механическим.

«Дарвиновская гипотеза, как она изложена ее сторонниками, всегда заканчивается отрицанием у процессов природы какого-либо отношения к будущему, т.е. какого-либо отношения цели или замысла. Поскольку такие отношения кажутся мне совершенно очевидными», и т.д. И далее: — «Если научная правильность дарвиновской гипотезы должна быть допущена, она должна приспособиться к этому всеобщему стремлению к цели. Если она не может сделать этого, мы должны были бы отрицать ее ценность».

Эти слова кажутся почти равносильными вынесению приговора теории отбора и механической концепции природы, ибо как может один и тот же процесс осуществляться одновременно по необходимости и проектирующими силами? Одно исключает другое, и мы должны — так кажется — занять позицию либо на одной стороне, либо на другой.

Тем не менее мы не можем отбросить предложение фон Бэра без дальнейшего рассмотрения просто потому, что оно, по-видимому, неспособно быть выполненным, поскольку оно содержит истину, которую не следует упускать из виду даже тем, кто поддерживает механическую теорию природы. Это та же истина, которая также используется философскими оппонентами этой теории, а именно: что вселенную в целом нельзя мыслить как возникшую из слепой необходимости — что бесконечная гармония, раскрываемая в каждом уголке всеми явлениями органической и неорганической природы, не может быть признана делом случая, а скорее результатом «обширного спроектированного процесса развития». Также совершенно правильно, когда в ответ на предполагаемое возражение, что механическая теория природы имеет дело не со случайностями, а с необходимостями, фон Бэр отвечает, что операции серии необходимостей, которые «не связаны друг с другом», могут быть названы случайностями только в их противостоящих отношениях. Он иллюстрирует это примером мишени. Если я попадаю в последнюю хорошо прицеленным выстрелом, никто не объяснил бы это как результат случайности, но если «всадник едет по гравийной дороге мимо этой мишени, и один из камешков, подброшенных копытом скачущей лошади, попадает в цель, это было бы названо случайностью крайне редкого возникновения. Моя мишень не была целью для камешка, поэтому попадание было чисто случайным, хотя проекция камня в этом точном направлении со скоростью, которую он приобрел, была достаточно объяснена ударом, нанесенным лошадью. Но попадание было случайным, потому что удар скачущей лошади, хотя он неизбежно проецировал камешек, не имел никакого отношения к моей мишени. По той же причине мы должны рассматривать вселенную как огромную случайность, если силы, которые движут ею, не спроектированы регулируемо — тем более огромную, что здесь действует не одно движение проекции, а большое число гетерогенных сил, т.е. большое число разнообразно действующих необходимостей, которые в целом лишены цели, но которые тем не менее достигают этой цели, не только в любой отдельный момент, но постоянно. Поистине восхитительная серия желательных случайностей!»

Та же идея выражена, хотя и в очень иной манере, фон Гартманом в заключительной главе его уже процитированной работы. Он думает, что «замысел есть необходимое и верное следствие механических законов природы». «Если бы механизм естественных законов не был телеологическим, не было бы механически регулируемых законов, а был бы слабый хаос упрямых и капризных сил. Только когда причинность законов неорганической природы вытеснила выражение «мертвая» природа и показала себя как главная пружина жизни и соответствия замыслу, видимого со всех сторон, она заслужила название механической законности; точно так же, как усложнение колес и механизмов, сделанных человеком, которые движутся определенным образом по отношению друг к другу, только тогда приобретает название механизма или машины, когда раскрывается имманентная телеология комбинации и различных движений частей».

Против правильности идеи, лежащей в основе этих утверждений, едва ли можно что-либо сказать, по моему мнению. Гармония вселенной и той ее части, которую мы обозначаем органической природой, не может быть объяснена случайностью, т.е. без общего основания для сотрудничающих необходимостей; рядом с простым механизмом невозможно не признать телеологический принцип — единственный вопрос в том, каким образом мы можем мыслить его действующим, не оставляя чисто механической концепции природы?

Это очевидно достигается, если вместе с фон Бэром и фон Гартманом мы позволим метафизическому принципу прерывать ход механизма природы и если мы будем рассматривать как первый, так и последний работающими вместе с равной силой. Фон Гартман прямо делает такое допущение под названием «внутреннего принципа развития», которому он приписывает столь важную долю, что нельзя понять, почему он должен иметь какую-либо нужду в использовании причинных сил и почему он просто не делает все сам. Фон Бэр выражается гораздо менее решительно и даже во многих местах настаивает на чисто механической связи органических природных явлений; но то, что у него также присутствует идея прерывания метафизическим принципом, в основном показано тем, что он предполагает, по крайней мере частично, per saltum развитие видов. Это неизбежно вовлекает активно внутреннюю силу развития.

Хотя я уже привел много аргументов против существования такой силы и хотя при ее опровержении всякая форма развития направляющими силами в то же время ниспровергается, мне тем не менее представляется не лишним в таком глубоко важном вопросе показать, что per saltum развитие, и особенно так называемое гетерогенное размножение, немыслимо не только на основании аргументов, ранее применявшихся против филетической жизненной силы в целом, но совершенно независимо от них.

Прежде всего следует сказать, что позитивная основа этой гипотезы ненадежна. Случаи внезапного преобразования всего организма с последующим наследованием до сих пор совершенно неизвестны. Было показано, что случайное преобразование аксолотля, вероятнее всего, должно рассматриваться в ином свете. Другой случай, принятый за гетерогенную генерацию, а именно почкование двенадцатилучевых медуз в желудочной полости восьмилучевого вида, был недавно объяснен Францем Эйльхардом Шульце как своего рода паразитизм или комменсализм. Почки Cuninae возникают не из Geryonia, как предполагалось, а развиваются из яйца Cunina. Но даже если мы вспомним здесь случаи чередования поколений и гетерогенеза, это не будет иметь никакой доказательной ценности; это лишь укажет на то, как можно представить себе внезапное преобразование. То, что при чередовании поколений или, в целом, при любом способе циклического размножения мы имеем дело не с отказом от одного типа организации и переходом к другому, доказывается постоянным возвращением к исходному типу — циклическим характером всего преобразования. Однако то, что два совершенно гетерогенных типа могут принадлежать к одному циклу развития, допускает гораздо лучшее и более правильное объяснение, чем то, которое дают сторонники развития per saltum. Если мы проследим циклическое размножение до адаптации различных стадий развития или поколений к отклоняющимся условиям жизни, мы не только объясним точное и часто поразительное соответствие между формой и образом жизни — мы не только преодолеем разрыв между метаморфозом и чередованием поколений, но и сможем понять, как в пределах одного и того же семейства гидроидных могут встречаться виды с чередованием поколений и без него, и далее, как могут существовать другие виды, у которых чередование поколений (производство свободноплавающих медуз) ограничено одним полом; мы можем в целом понять, как один непрерывный ряд форм может вести от простого полового органа полипов к независимой и свободноплавающей половой форме медуз и как рука об руку с этим простое размножение постепенно становится циклическим. Именно эти промежуточные ступени между двумя видами размножения делают совершенно несостоятельной идею о том, что гетерогенные формы при циклическом размножении возникают посредством так называемой «гетерогенной генерации», т. е. посредством внезапного преобразования per saltum. Извинительно, если философы, которым эти факты чужды или которые вынуждены брать на себя труд по их осмыслению, приводят чередование поколений в качестве примера «гетерогенной генерации», но естествоиспытателям следует раз и навсегда отказаться от этого.

Все остальные факты, которые до сих пор относили к «гетерогенной генерации», еще менее объяснимы как таковые, поскольку они всегда касаются изменений в отдельных частях организма, таких как внезапное изменение плода или цветка у культурных растений. Понятие развития per saltum, однако, требует полного преобразования — оно включает (как совершенно справедливо и логично признает фон Гартман) идею фиксированного специфического типа, который может быть перестроен только целиком и не может изменяться по частям. Далее следует добавить, что наблюдаемые вариации, возникшие внезапно в отдельных частях, как правило, не наследуются: плодовые деревья размножаются только прививкой, т. е. путем увековечения индивида, а не обычным размножением семенами. Теперь, если мы нигде не видим внезапных вариаций большого масштаба, закрепляемых наследственностью, в то время как повсюду наблюдаем малые вариации, которые могут наследоваться, не следует ли заключить, что модификация per saltum не является тем средством, которое природа использует при преобразовании видов, а что происходит накопление малых вариаций, которые со временем приводят к большим различиям? Логично ли отвергать последний вывод, потому что наш период наблюдения слишком краток, чтобы позволить нам непосредственно проследить длинные ряды накоплений, в то время как вариация per saltum признается, хотя и не подкреплена ни одним наблюдением? Пока остается хоть какая-то перспектива проследить большие отклонения до постоянно наблюдаемого явления малых вариаций, я считаю, что мы не имеем права прибегать к чисто гипотетическому объяснению, предоставляемому вариациями per saltum.

Но гипотеза «гетерогенной генерации» не только лишена фактической базы — ее можно прямо доказать как несостоятельную. Поскольку действие внутренней силы преобразования не объясняет адаптацию к условиям жизни, притязания естественного отбора на объяснение этих преобразований должны быть признаны; но совместное действие филетической жизненной силы и естественного отбора немыслимо, если мы представляем себе, что модификации происходят per saltum.

Предполагаемая «гетерогенная генерация» всегда иллюстрируется примером чередования поколений. Возникновение новой животной формы, таким образом, мыслится происходящим таким же образом, как мы видим сейчас при циклическом размножении медуз, когда свободноплавающие колоколообразные медузоиды производятся из прикрепленных полипитов или церкарии из трематод путем внутреннего почкования; короче говоря, воображается, что одна животная форма внезапно порождает другую, сильно отличающуюся форму по чисто внутренним причинам. Теперь, согласно этой теории, неизбежным постулатом было бы то, что в результате такого процесса развития per saltum возникает не просто новый тип какого-либо вида, но одновременно индивиды, способные жить и существовать в данных условиях жизни и приспособленные к ним. Но каждый естествоиспытатель, который пытался полностью объяснить связь между структурой и образом жизни, знает, что даже небольшие различия, отделяющие один вид от другого, всегда включают ряд мельчайших структурных отклонений, которые связаны с четко определенными условиями жизни — он знает, что у каждого вида животных вся структура приспособлена самым точным образом в каждой детали к особым условиям жизни. Это не преувеличение, когда я говорю «в каждой детали», поскольку так называемые «чисто морфологические части» не могли бы быть иными, не вызывая изменений в других частях, которые выполняют определенную функцию. Я, конечно, не буду утверждать, что у наиболее близкородственных видов все части тела должны каким-то образом отличаться друг от друга, пусть даже в небольшой степени; однако мне кажется вполне вероятным, что точное сравнение очень часто давало бы такой результат. То, что животные, столь далеко отстоящие друг от друга в своих морфологических отношениях, как медузы и полипы или трематоды и их «кормилицы», по-разному устроены в каждой из своих частей, можно, однако, утверждать с уверенностью.

Теперь, если бы это широкое отклонение в каждой части само по себе не было препятствием для допущения проектирующей и перестраивающей силы, оно стало бы таковым в силу того обстоятельства, что все части организма должны находиться в самом точном отношении к внешним условиям жизни, если организм должен быть способен существовать — все части должны быть точно приспособлены к определенным условиям жизни. Как это может быть достигнуто преобразующей силой, действующей спазматически? Фон Гартман, который, несмотря на свою проницательность и обширные научные знания, не может обладать твердым убеждением в той гармонии между структурой и условиями жизни, которая преобладает во всей системе организма и которую могут дать только личные исследования и размышления, просто преодолевает трудность, позволяя естественному отбору прийти ему на помощь в качестве «вспомогательного принципа» перестраивающей силы. Не стоит полагать, что естествоиспытатели прибегнут к тому же приему — тем не менее те, кто поддерживает филетическую силу и развитие per saltum, обычно призывают естественный отбор как принцип, который управляет адаптацией. Но когда начинает действовать этот механизм? Когда в результате зародышевого метаморфоза возникла новая форма, она с первого момента своего существования должна быть приспособлена к новым условиям жизни, иначе она должна погибнуть. Ей не дается времени оставаться в неприспособленном состоянии в течение ряда поколений, пока адаптация не будет удачно достигнута через естественный отбор. Давайте иметь либо естественный отбор, либо филетическую силу — оба вместе немыслимы. Если существует филетическая сила, то она сама должна осуществлять адаптацию.

Здесь, возможно, можно было бы предположить, что то же возражение применимо к тому процессу модификации, который осуществляется малыми шагами, но что это происходит только тогда, когда изменение случается внезапно. Однако, как я уже пытался показать, это происходит очень редко; во многих случаях (мимикрия) условия даже меняются в первую очередь из-за изменения формы, и поэтому, как очевидно, так же постепенно, как и последнее. Так должно быть во всех других случаях, когда происходит преобразование существующей формы, а не просто вымирание соответствующего вида. Трансмутация всегда должна идти в ногу с изменением условий жизни, поскольку, если последние меняются быстрее, вид не смог бы конкурировать с видами-соперниками — он бы вымер.

Резкое преобразование видов подразумевает внезапное изменение условий жизни, поскольку медуза не живет как полип, а трематода — как ее «кормилица». По этой причине невозможно, чтобы естественный отбор был вспомогательным принципом «гетерогенной генерации». Если такое резкое преобразование происходит, оно должно мгновенно создать новую форму, оснащенную для борьбы за существование и приспособленную во всех своих органах и системах органов к особым условиям своей новой жизни. Но не было бы это «чистой магией»? При этом даже не принимается во внимание, что здесь — как и в случаях мимикрии — время и место должны совпадать. Требования предустановленной гармонии («prästabilirte Harmonie») далее требуют, чтобы животное, приспособленное к особым условиям жизни, появлялось только в тот точный период истории Земли, когда все эти особые условия выполнены, и так далее.

Но тот, кто научился воспринимать многочисленные и тонкие связи, которые у каждого вида животных приводят детали структуры в гармонию с функцией, и кто держит в поле зрения побудительную силу этих условий, не может придерживаться идеи развития животных форм per saltum. Если развитие имело место, оно должно было происходить постепенно и мелкими шагами — таким образом, чтобы каждая модификация имела время прийти в равновесие с другими частями, и таким образом последовательность модификаций постепенно приводила к полному преобразованию организма и в то же время обеспечивала полную адаптацию к новым условиям жизни.

Не только резкую модификацию, но и всякое преобразование следует отвергать, когда оно основано на вмешательстве метафизического принципа развития. Тех, кому уже приведенные аргументы против такого принципа кажутся недостаточными, можно еще раз спросить: как и где этот принцип должен должным образом вмешиваться? Я придерживаюсь мнения, что одно следствие может иметь только одну достаточную причину; если ее достаточно для его производства, вторая причина не требуется. Стрелка часов неизбежно совершает полный круг за заданное время, как только заведена пружина, приводящая механизм в движение; в незаведенных часах умелый палец может, возможно, придать стрелке то же движение, но невозможно, чтобы последняя получила одновременно и от оператора, и от пружины то же движение, которое она получила бы от любой из этих двух сил в отдельности. Таким же образом мне кажется, что вариации, ведущие к преобразованию, не могут быть одновременно определены физическими и метафизическими причинами, а должны зависеть либо от одной, либо от другой.

Ни с какой стороны не будет оспариваться, что по крайней мере одна часть процессов органической жизни зависит от механического взаимодействия физических сил. Как мыслимо, чтобы в ходе этих причинных сил возникали внезапные паузы и чтобы вместо них подставлялась направляющая сила, которая впоследствии снова уступает место физическим силам? Для меня это так же немыслимо, как идея о том, что молния — это электрический разряд грозового облака, формирование и электрическое напряжение которого зависят от причинных сил, а время и место чисто определяются такими силами, но что Юпитер тем не менее имеет власть направлять вспышку молнии по своей воле на голову виновного.

Теперь, хотя я отрицаю возможность или мыслимость одновременного взаимодействия телеологических и причинных сил в производстве какого-либо эффекта, и хотя я утверждаю, что оправдано только чисто механическое понимание процессов природы, я тем не менее верю, что нет повода по этой причине отказываться от существования или отрицать направляющую силу; только мы не должны воображать, что она вмешивается непосредственно в механизм Вселенной, а скорее, что она находится за последним как конечная причина этого механизма.

Фон Бэр сам указывает нам на это, хотя и не делает полных выводов из своих аргументов. Он особенно настаивает в своей книге, изобилующей прекрасными и великими идеями, что понятия необходимости (причинности) и цели отнюдь не обязательно исключают друг друга, а скорее могут быть соединены определенным образом. Так, часовщик достигает своей цели, часов, комбинируя упругую силу пружины с колесным механизмом, т. е. используя физические необходимости; фермер достигает своей цели, получения урожая кукурузы, сея семена в подходящую землю, но семена должны прорасти как абсолютная необходимость при воздействии тепла, почвы, влаги и т. д. Таким образом, в этих случаях цепь необходимостей несомненно связана с телеологической силой, человеческой волей; и из таких случаев прямо следует, что везде, где мы видим цель или результат, достигнутый через необходимости, направляющая сила не прерывает ход ряда необходимостей, которые уже начались, но активна до первого начала этих необходимостей, поскольку она комбинирует и приводит последние в движение. С момента, когда механизм часов гармонично собран и пружина заведена, он идет без дальнейшего вмешательства часовщика, точно так же, как семя кукурузы, будучи однажды помещенным в землю, развивается в растение без помощи фермера.

Если мы применим этот аргумент к развитию органического мира, те, кто защищает механическое развитие, не будут вынуждены отрицать телеологическую силу, только они должны были бы, вслед за Кантом, мыслить последнюю единственным способом, которым ее можно мыслить, а именно как конечную причину.

В области неорганической природы никто больше не сомневается в чисто механической связи явлений. Солнечный свет и дождь теперь не кажутся нам прихотями божества, но божественными законами природы. По мере того как продвигается знание процессов природы, точка, где божественная сила намеренно прерывает эти процессы, должна быть отодвинута дальше; или, как выражается автор критики философии бессознательного, всякий прогресс в знании природных процессов зависит «от постоянного устранения идеи чудесного». Мы теперь считаем, что органическая природа должна мыслиться как механическая. Но следует ли из этого, что мы должны полностью отрицать конечную Всеобщую Причину? Конечно, нет; было бы большим заблуждением, если бы кто-то поверил, что он пришел к пониманию Вселенной, проследив явления природы до механических принципов. Он тем самым забыл бы, что допущение вечной материи с ее вечными законами отнюдь не удовлетворяет нашу интеллектуальную потребность в причинности. Мы требуем прежде всего объяснения того факта, что отношения повсюду существуют между частями Вселенной — что атомы повсюду воздействуют друг на друга. Тот, кто может довольствоваться допущением материи, может делать это, но он не сможет показать, что допущение Всеобщей Причины, лежащей в основе законов природы, является ошибочным.

Не будет сказано, что нет никакой выгоды в допущении такой Конечной Причины, потому что мы не можем ее постичь и, действительно, не можем даже продемонстрировать ее с уверенностью. Она, безусловно, лежит за пределами нашей способности постижения, в темной области метафизики, и все попытки приблизиться к ней никогда не приводили ни к чему, кроме образа или формулы. Тем не менее, в допущении этой Причины есть прогресс в знании, который вполне допускает сравнение с теми достижениями, к которым привели определенные результаты новой физиологии чувств. Мы теперь знаем, что образы, которые дают нам наше чувство внешнего мира, не являются «фактическими представлениями, имеющими какую-либо степень сходства», а являются лишь знаками для определенных качеств внешнего мира, которые не существуют как таковые в последнем, а принадлежат целиком нашему сознанию. Таким образом, мы знаем наверняка, что мир не таков, каким мы его воспринимаем — что мы не можем воспринимать «вещи в их сущности» — и что реальность всегда останется для нас трансцендентной. Но кто будет отрицать, что в этом знании есть значительный прогресс, несмотря на то, что оно по большей части носит негативный характер? Но точно так же, как мы должны допустить за феноменальным миром наших чувств действительный мир, об истинной природе которого мы получаем лишь неполное знание (т. е. знание, соответствующее в реальности только отношениям времени и пространства), так и за взаимодействующими силами природы, которые «стремятся к цели», должны мы признать Причину, которая не менее непостижима по своей природе и о которой мы можем сказать с уверенностью только одно, а именно, что она должна быть телеологической. Точно так же, как первое впервые приводит нас к осознанию истинной ценности наших чувственных впечатлений, так и последнее знание приводит нас к предвидению истинного значения механизма Вселенной.

Правда, ни в том, ни в другом случае мы не узнаем больше, чем то, что присутствует нечто, чего мы не воспринимаем, но в обоих случаях это знание имеет величайшую ценность. Сознание того, что за тем механизмом Вселенной, который единственно постижим для нас, все еще лежит непостижимая телеологическая Всеобщая Причина, требует совершенно иного понимания Вселенной — понимания, абсолютно противоположного пониманию материалиста. Самым правильным и прекрасным образом фон Бэр говорит, что «цель не может быть иначе постигнута нами, как исходящей из воли и сознания; в этом «стремление к цели», которое кажется нам столь же разумным, как и необходимым, имело бы свой глубочайший корень». Если мы мыслим в этом мире божественную Всеобщую Силу, осуществляющую волеизъявление как конечную основу материи и присущих ей законов природы, мы тем самым примиряем кажущееся противоречие между механическим пониманием и телеологией. Точно так же, как фон Гартман где-то говорит об имманентной телеологии машины, мы могли бы говорить об имманентной телеологии Вселенной, потому что отдельные силы материи так точно отрегулированы, что они должны породить спроектированный мир, точно так же, как колеса и рычаги машины производят требуемое изготовленное изделие. Я признаю, что это грубо антропоморфные идеи. Но как смертные, можем ли мы иметь какие-либо другие идеи? Не является ли само понятие цели столь же антропоморфным? И есть ли какая-либо уверенность в том, что идея причинности менее таковая? Знаем ли мы, что причинность безгранична или что она универсально применима? При отсутствии этого знания не должно ли быть позволительно удовлетворять, насколько мы можем, тягу человеческого разума к духовной Первопричине Вселенной, говоря о ней в терминах, постижимых для человеческого понимания? Мы можем занять такую конечную позицию и все еще осознавать, что тем самым мы не формируем никакого определенного представления и, действительно, не приближаемся к реальности. Материалист все еще использует понятие «вечности» и часто обращается с ним так, как если бы оно было совершенно известной величиной. Мы, тем не менее, не верим всерьез, что выражением «вечная материя» достигается какая-либо истинная идея, вытекающая из человеческого опыта.

Если же спрашивается, однако, как то, что в нас самих и в остальном животном мире является интеллектуальным и перцептивным, что мыслит и желает, приписываемо механическому процессу органического развития — можно ли мыслить развитие разума как результат чисто механических законов? Я отвечаю без колебаний утвердительно вместе с чистым материалистом, хотя я не согласен с ним относительно того способа, которым он выводит эти явления из материи, поскольку мышление и протяженность — вещи гетерогенные, и одно не может рассматриваться как продукт другого. Но почему бы не возродить древнее понятие «сознательной материи», выдвинутое Мопертюи и Робине, как на это указывал в недавнее время Фехнер? Не была бы тем самым найдена полезная формула для объяснения явлений, до сих пор совершенно непостижимых?

Фон Гартман, критикуя себя, обозначает чувствительность атомов как «почти неизбежную гипотезу» (стр. 62), «неизбежную, потому что если бы чувствительность не была общим и первоначальным свойством составных элементов материи, было бы абсолютно непостижимо, как через ее потенциальность и интеграцию могла возникнуть та чувствительность, известная нам как присущая организму». «Невозможно, чтобы из чисто внешних элементов, лишенных всякой внутренности (Innerlichkeit), внезапно появилась, благодаря определенному способу комбинации, внутренность, которая становится все более и более богато развитой. Чем увереннее наука становится убежденной, что в сфере внешности (Äusserlichkeit) высшие (органические) явления являются лишь результатами комбинации или совокупными явлениями элементарных атомных сил, тем вернее, когда она однажды серьезно озаботится этим другим вопросом, она не преминет убедиться, что чувствительность, присущая высшим стадиям сознания, может быть только комбинационными результатами или совокупными явлениями элементарных ощущений атомов, хотя эти атомные ощущения как таковые всегда остаются ниже уровня высших комбинаций сознания». В смешении этой двусторонней природы объективного явления «лежит главная ошибка всего материализма и всего субъективного идеализма. Точно так же, как попытка последнего (субъективного идеализма) сконструировать внешние явления существования в пространстве из функций внутренности и их комбинаций невозможна, так и стремление первого (материализма) построить внутреннее ощущение из любых комбинаций силы, действующей внешне в пространстве, столь же невозможно».

У меня нет намерения углубляться в эти вопросы. Я упоминаю их только для того, чтобы указать, что даже с этой стороны мне не видится никакого препятствия на пути к чисто механическому пониманию процессов Вселенной. Естествоиспытателю можно простить, если он пытается проникнуть в область философии; это проистекает из желания иметь возможность внести небольшой вклад в примирение новейших знаний естествоиспытателя с религиозными потребностями человеческого разума — к цели, к которой стремятся обе стороны, а именно к удовлетворительному и гармоничному взгляду на Вселенную, соответствующему состоянию знаний нашего времени.

Я верю, что показал, что теория отбора отнюдь не ведет — как всегда предполагается — к отрицанию телеологической Всеобщей Причины и к материализму, и я тем самым надеюсь, что расчистил путь для этого учения, важность которого едва ли возможно переоценить. Многие, и не самые плохо информированные, не доходят до того, чтобы провести беспристрастное исследование фактов, потому что они с самого начала встревожены неизбежным для них следствием материалистического понимания Вселенной. Механизм и телеология не исключают друг друга, они скорее находятся во взаимном согласии. Без телеологии не было бы механизма, а только путаница грубых сил; и без механизма не было бы телеологии, ибо как иначе последняя могла бы осуществить свою цель?

Фон Гартман правильно говорит: «Наиболее полный мыслимый механизм является также наиболее полно мыслимой телеологией». Мы можем, таким образом, представить феноменальную Вселенную как такой полностью мыслимый механизм. С этим пониманием исчезают все опасения, что новые взгляды заставят человека потерять лучшее, чем он обладает — мораль и чисто человеческую духовную культуру. Тот, кто вместе с фон Бэром рассматривает законы природы как «постоянные выражения воли творческого принципа», ясно увидит, что дальнейший прогресс в познании этих законов не должен отвлекать человека от пути возрастающего совершенствования, но должен способствовать ему на этом курсе — что знание истины, каков бы ни был его смысл, не может считаться шагом назад. Давайте смело встанем на почву нового знания и примем прямые последствия этого, и мы не будем обязаны отказываться ни от морали, ни от утешительного убеждения в том, что мы являемся частью гармоничного мира, как необходимый член, способный к развитию и совершенствованию.

Любой другой способ вмешательства направляющей телеологической силы в процессы Вселенной, кроме как через назначение сил, их производящих, является, однако, по крайней мере для естествоиспытателя, недопустимым. Мы все еще далеки от полного понимания механизма, посредством которого вызывается органический мир — мы все еще находимся в самом начале познания. Мы, однако, уже убеждены, что как органический, так и неорганический миры зависят только от механических сил, ибо к этому выводу нас приводят не только результаты исследователей, ограничивших себя ограниченными областями, но и самые общие соображения. Но хотя сила этих аргументов может не признаваться, и хотя можно было бы утверждать, что индуктивные доказательства против существования «филетической жизненной силы» были направлены только против частностей или никогда не были полностью продемонстрированы, т. е. для всех пунктов, все же должно быть признано, что для естествоиспытателя механическое понимание Природы является единственно возможным — что он вовсе не оправдан в отказе от этого взгляда до тех пор, пока вмешательство телеологических сил в ход процессов органического развития не было ему продемонстрировано. Таким образом, будет не безразлично, согласуется ли понимание Природы, которое многим кажется неизбежным, с идеей универсального замысла или конечного направляющего универсального принципа, поскольку ценность, которую мы можем придавать нашим собственным жизням и целям, существенно зависит от этого. Конечный и главный результат этого эссе, таким образом, будет найден в попытке демонстрации того, что механическое понимание Природы очень хорошо допускает объединение с телеологическим пониманием Вселенной.

КОНЕЦ.

ПРИМЕЧАНИЯ

1 Самое подробное и точное описание только что вылупившейся личинки Chionobas Aëllo дано американским энтомологом Сэмюэлем Х. Скаддером. Ann. Soc. Ent. de Belgique, xvi., 1873.

2 Я осознаю, что этого, безусловно, нельзя сказать о философах вроде Лотце или Герберта Спенсера; но они в то же время являются и естествоиспытателями, и философами.

3 «Über die Artrechte des Polyommatus Amyntas und Polysperchon». Stett. ent. Zeit. 1849. Vol. x. p. 177–182. [В «Синонимическом каталоге дневных чешуекрылых» Кирби Plebeius Amyntas указан как синоним, а P. Polysperchon как разновидность P. Argiades Pall. R.M.]

4 «Die Arten der Lepidopteren-Gattung Ino Leach, nebst einigen Vorbemerkungen über Localvarietäten». Stett. ent. Zeit. 1862. Vol. xxiii. p. 342.

5 [Англ. изд. У. Г. Эдвардс с тех пор указал на несколько прекрасных случаев сезонного диморфизма в Америке. Так, Plebeius Pseudargiolus является летней формой P. Violacea, а Phyciodes Tharos — летней формой P. Marcia. См. «Бабочки Северной Америки» Эдвардса, 1868–79.]

6 [Англ. изд. Из письменного сообщения д-ра Шпейера я узнаю, что две пяденицы, Selenia Tetralunaria и S. Illunaria Hüb., являются сезонно диморфными. У обоих видов зимняя форма намного крупнее и темнее.] [Selenia Lunaria, S. Illustraria и некоторые виды Ephyra (E. Punctaria и E. Omicronaria) также являются сезонно диморфными. Замечания по случаю S. Illustraria см. у д-ра Нэггса в Ent. Mo. Mag., vol. iii. p. 238 и p. 256. Некоторые наблюдения по E. Punctaria были сообщены Энтомологическому обществу Лондона профессором Вествудом в 1877 году со слов г-на Б. Г. Коула. См. Proc. Ent. Soc. 1877, pp. vi, vii. R.M.]

7 [В 1860 году Эндрю Мюррей обратил внимание на маскирующие цвета видов, которые, подобно зайцу-беляку, горностаю и белой куропатке, подвергаются сезонному изменению окраски. См. статью «О маскировке в природе, являющуюся исследованием законов, регулирующих внешнюю форму и цвет у растений и животных». Edinb. New Phil. Journ., янв. 1860. В 1873 году я попытался показать, что эти и другие случаи «изменчивой защитной окраски» могут быть справедливо приписаны естественному отбору. См. Proc. Zoo. Soc., 4 февраля 1873 г., стр. 153–162. R.M.]

8 [Явление, несколько аналогичное сезонному изменению защитной окраски, действительно встречается у некоторых чешуекрылых, только изменение происходит не у одной и той же особи, а проявляется у последовательных особей одного и того же выводка. См. д-ра Уоллеса о Bombyx Cynthia, Trans. Ent. Soc. Vol. v. p. 485. R.M.]

9 «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung». Лейпциг, 1872, стр. 55–62.

10 [Г-н А. Р. Уоллес утверждает, что неярко окрашенные самки тех бабочек, которые обладают ярко окрашенными самцами, стали незаметными благодаря естественному отбору из-за большей потребности в защите у этого пола. См. «Вклад в теорию естественного отбора», Лондон, 1870, стр. 112–114. Сейчас общепризнано, что нижняя сторона бабочек подверглась защитной адаптации; известно много случаев локальной вариации цвета нижней стороны крыльев в соответствии с характером почвы и т. д. См., например, г-на Д. Г. Резерфорда о цветовых разновидностях Aterica Meleagris (Proc. Ent. Soc. 1878, p. xlii.) и г-на Дж. Дженнера Вейра о подобном явлении у Hipparchia Semele (loc. cit. p. xlix.) R.M.]

11 [Тот факт, что мотыльки, которые, подобно пяденицам, отдыхают днем с расправленными крыльями, имеют защитную окраску на верхней стороне, полностью подтверждает это утверждение. R.M.]

12 «Über die Einwirkung verschiedener, während der Entwicklungsperioden angewendeter Wärmegrade auf die Färbung und Zeichnung der Schmetterlinge». Сообщение Обществу естественных наук Штирии, 1864.

13 См. Эксп. 9, Приложение I.

14 См. Эксп. 11, Приложение I.

15 См. Эксп. 4, 9 и 11, Приложение I.

16 Мне кажется очень необходимым иметь слово, выражающее, производит ли вид одно, два или более поколений в году, и поэтому я придумал выражение моно-, ди- и полигоневтичный от γονεύω, я произвожу.

17 [Англ. изд. В немецком издании, которое вышло в 1874 году, я не смог подкрепить эту гипотезу географическими данными и мог тогда только задать вопрос: «появляется ли в самой северной части своего ареала распространения в двух или только в одном поколении?» Этот вопрос теперь решен Шведской экспедицией на Енисей в 1876 году. Г-н Филипп Трибом, один из членов этой экспедиции, наблюдал A. Levana в конце июня и начале июля на среднем Енисее, в 60°-63° с. ш. (Dagfjärilar från Yenisei in Översigt ap k. Vertensk. Akad. Förhandlingon, 1877, No. 6.) Трибом нашел Levana в Енисейске 23 июня, в Ворогово (61° 5´) 3 июля, в Азиново (61° 25´) 4 июля, в Инсарово (62° 5´) 7 июля и в Алинской (63° 25´) 9 июля. Бабочки были особенно многочисленны в начале июня и все были типичной формы Levana. Трибом прямо заявляет: «мы не нашли ни одного экземпляра, который заметно отличался бы от Рис. 1 и 2 Вейсмана (‘Saison-Dimorphismus’ Taf. I.).»

Шведская экспедиция вскоре покинула Енисей и, следовательно, не смогла путем наблюдений решить, появляется ли второе поколение, обладающее формой Prorsa, позже летом. Тем не менее, можно с большой вероятностью утверждать, что это не так. Районы, в которых Levana встречается на Енисее, имеют примерно ту же изотерму, что и Архангельск или Хапаранда, и, следовательно, ту же летнюю температуру. Д-р Штаудингер, чье мнение я запросил, пишет мне: «В Финнмаркене (около 67° с. ш.) я не наблюдал ни одного вида с двумя поколениями; даже Polyommatus Phlæas, который встречается там и который в Германии имеет всегда два, а на юге, возможно, три поколения, в Финнмаркене имеет только одно поколение. Второе поколение было бы невозможно, и это также было бы в случае с Levana на среднем Енисее. У меня, конечно, есть Levana и Prorsa из среднего Амура, но Levana летает там в конце мая, и лето там очень теплое». Средний Амур, кроме того, лежит на 50° с. ш., и, следовательно, на 10°-13° южнее упомянутых районов Енисея.

Таким образом, должно быть определенно признано, что на Енисее A. Levana встречается только в форме Levana и что, следовательно, этот вид в настоящее время, в самой северной части своего ареала распространения, находится в том же состоянии, в котором я предполагаю, что он был в Средней Европе во время ледникового периода. Было бы величайшим интересом провести эксперименты по разведению с этой однопоколенной Levana с Енисея, т. е. попытаться изменить ее потомство в форму Prorsa под действием высокой температуры. Если бы это удалось осуществить, это послужило бы подтверждением моей гипотезы, более строгого которого нельзя было бы желать.]

18 См. Эксп. 10, Приложение I.

19 Когда Дорфмайстер отмечает, что зимующие куколки, которые на ранней стадии «были взяты для развития в комнату или не подвергались воздействию холода, дали карликовых, слабых и искалеченных» или иным образом поврежденных бабочек, это полностью объясняется тем фактом, что этот способный энтомолог пренебрег обеспечением необходимой влажности теплого воздуха. Содержа куколок над водой, я всегда получал очень красивых бабочек.

20 [О других примечательных случаях полового диморфизма (не антигении в смысле, используемом г-ном С. Х. Скаддером, Proc. Amer. Acad., vol. xii. 1877, pp. 150–158) см. Уоллес «О явлениях изменчивости и географического распределения, как проиллюстрировано Papilionidæ Малайского региона», Trans. Linn. Soc., vol. xxv. 1865, pp. 5–10. R.M.]

21 [Англ. изд. Диморфизм такого рода с тех пор стал известен: североамериканские Limenitis Artemis и L. Proserpina — это не два вида, как считалось ранее, а только один. Эдвардс вывел обе формы из яиц Proserpina. Обе являются однопоколенными, и обе имеют самцов и самок. Две формы летают вместе, но L. Artemis гораздо более широко распространена и более многочисленна, чем L. Proserpina. См. «Бабочки Северной Америки», том ii.]

22 [Англ. изд. Эдвардс с тех пор экспериментально доказал, что под воздействием льда большая часть куколок действительно дает начало разновидности Telamonides. Он вывел из яиц Telamonides 122 куколки, которые в естественных условиях почти все дали бы разновидность Marcellus. После двух месяцев воздействия низкой температуры вылупилось пятьдесят бабочек, а именно двадцать две Telamonides, одна промежуточная форма между Telamonides и Walshii, восемь промежуточных форм между Telamonides и Marcellus, более близких к первой, шесть промежуточных форм между Telamonides и Marcellus, но более близких к последней, и тринадцать Marcellus. Из-за различных неудач действие льда не было полным и равномерным. См. «Canadian Entomologist», 1875, p. 228. В недавно открытом случае Phyciodes Tharos Эдвардсу также удалось заставить выводок из зимней формы вернуться к ней путем воздействия льда на эту же форму. См. Приложение II для резюме экспериментов Эдвардса как над Papilio Ajax, так и над Phyciodes Tharos. R.M.]

23 Так, из яиц Walshii, отложенных 10 апреля, Эдвардс получил после периода куколки в четырнадцать дней, с 1 по 6 июня, пятьдесят восемь бабочек формы Marcellus, одну Walshii и одну Telamonides.

24 [Слово «Amixie», от греческого ἀμιξία, было впервые принято автором для выражения идеи предотвращения скрещивания путем изоляции в его эссе «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung», Лейпциг, 1872, стр. 49. R.M.]

25 [Англ. изд. В 1844 году Буадуваль утверждал эту связь двух форм. См. «Geographische Verbreit. d. Schmetterl.» Шпейера, i. p. 455.]

26 Согласно письменному сообщению д-ра Штаудингера, самки Bryoniæ из Лапландии никогда не бывают такими темными, как это обычно бывает в Альпах, но они часто имеют, с другой стороны, желтый вместо белого основной цвет. В Альпах желтые экземпляры не являются редкостью, а в Юре они даже являются правилом.

27 [Согласно У. Ф. Кирби (Syn. Cat. Diurn. Lepidop.), вид почти космополитичен, встречаясь, помимо всей Европы, в Северной Индии (разн. Timeus), Шанхае (разн. Chinensis), Абиссинии (разн. Pseudophlæas), Массачусетсе (разн. Americana) и Калифорнии (разн. Hypophlæas). В длинной серии из Северной Индии, находящейся в моей собственной коллекции, все экземпляры чрезвычайно темные, самцы почти черные. R.M.]

28 [Англ. изд. Из письменного сообщения д-ра Шпейера следует, что также в Германии есть небольшое различие между двумя поколениями. Немецкий летний выводок также имеет больше черного на верхней стороне, хотя редко так много, как южноевропейский летний выводок.]

29 [Предполагая, что у всех бабочек схожие цвета производятся одними и теми же химическими соединениями. R.M.]

30 [Г-н Г. У. Бейтс упоминает случаи локальной вариации цвета, затрагивающей многие различные виды в одном и том же районе, в своих мемуарах «О чешуекрылых долины Амазонки»; Trans. Linn. Soc., vol. xxiii. Г-н А. Р. Уоллес также собрал большое количество случаев вариации цвета в зависимости от распространения в своем обращении к биологической секции Британской ассоциации в Глазго в 1876 году. См. «Brit. Assoc. Report», 1876, pp. 100–110. О наблюдениях за изменением цвета у британских чешуекрылых в зависимости от распространения см. статьи г-на Э. Берчелла в «Ent. Mo. Mag.», нояб. 1876 г., и д-ра Ф. Бьюкенена Уайта, «Ent. Mo. Mag.», дек. 1876 г. Цветовые вариации во всех этих случаях, конечно, не являются защитными, как в известном случае Gnophos obscurata и т. д. R.M.]

31 See Figs. 10 and 14, 11 and 15, Plate I.

32 «On the Origin and Metamorphoses of Insects», Лондон, 1874.

33 Я сначала думал обозначить две формы циклической или гомохронной наследственности как онтогенетически- и филетически-циклическую наследственность. Первая была бы, безусловно, правильной; вторая была бы также применима к чередованию поколений (в котором фактически чередуются две или более филетических стадии), но не ко всем тем случаям, которые я приписываю гетерогенезу, в которых, как при сезонном диморфизме, отправной точкой является ряд поколений одной и той же филетической стадии.

34 Когда Мейер-Дюрр, который в остальном очень точен, утверждает в своем «Verzeichniss der Schmetterlinge der Schweiz» (1852, p. 207), что зимнее и летнее поколения P. Ægeria отличаются в небольшой степени контуром крыльев и рисунком, он совершил ошибку. Признаки, которые этот автор приписывает летней форме, гораздо более применимы к женскому полу. У этого вида существует незначительный половой диморфизм, но нет сезонного диморфизма.

35 П. К. Целлер, «Bemerkungen über die auf einer Reise nach Italien und Sicilien gesammelten Schmetterlingsarten». Isis, 1847, ii.-xii.

36 «Isoporien der europäischen Tagfalter». Штутгарт, 1873.

37 [Trans. Linn. Soc., vol. xxv. 1865, p. 9. R.M.]

38 Безусловно, предпочтительнее использовать выражение «метагенез» в этом специальном смысле, вместо того чтобы вводить новое. В качестве общего обозначения, охватывающего метагенез и гетерогенез, тогда останется выражение «чередование поколений», если не предпочесть сказать «циклическое размножение». Последнее может быть хорошо использовано в противопоставлении «метаморфозу».

39 Loc. cit. гл. iv.

40 Идея о том, что чередование поколений происходит от полиморфизма (а не наоборот, как обычно бывает; т. е. полиморфизм от чередования поколений), не нова, как я обнаруживаю при исправлении финальной корректуры. Земпер уже выразил это в заключении своих интересных мемуаров «Über Generationswechsel bei Steinkorallen» и т. д. См. «Zeitschrift f. wiss. Zool.» vol. xxii. 1872.

41 См. мое эссе «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung». Лейпциг, 1872.

42 [В случае моногоневтичных видов, которые путем искусственного «форсирования» были заставлены дать два поколения в году, обычно обнаруживалось, что репродуктивная система была несовершенно развита во втором выводке. Детальное анатомическое исследование половых органов у двух выводков сезонно диморфных насекомых было бы очень интересным и могло бы привести к важным результатам. R.M.]

43 «Grundzüge der Zoologie». 2-е изд. Лейпциг, 1872. Введение.

44 Относительно этого предмета см. дискуссию Бельгийского энтомологического общества, Брюссель, 1873.

45 П. Э. Мюллер, «Bidrag til Cladocerners Fortplantingshistorie», 1868.

46 Сарс, в «Förhandlinger i Videnskabs Selskabet i Christiania», 1873, часть i.

47 [Англ. изд. Недавние исследования чередования поколений у Daphniacea убедили меня в том, что прямое воздействие внешних условий в этих случаях не принимается во внимание, а только косвенное.]

48 См. мою работу «Über Bau und Lebenserscheinungen der Leptodora hyalina», Zeitschrift f. wiss. Zool., том xxiv, часть 3, 1874.

49 Stettin. entom. Zeit., том xviii, стр. 83, 1857.

50 Compt. Rend., том lxxvii, стр. 1164, 1873.

51 [«Случайный» в том смысле, что мы не знаем законов изменчивости, на чем так часто настаивал Дарвин. Р. М.]

52 [Англ. изд. С тех пор как это было написано, я изучил декоративную окраску Daphniidae; и в результате я больше не сомневаюсь, что половой отбор играет очень важную роль в маркировке и окраске бабочек. Однако я ни в коем случае не исключаю оба трансформирующих фактора; напротив, вполне мыслимо, что изменение, вызванное непосредственно климатом, может быть еще более усилено половым отбором. Вышеприведенный случай с Polyommatus phlaeas, возможно, может быть объяснен таким образом. То, что половой отбор играет роль у бабочек, доказывается прежде всего пахучими чешуйками и пучками самцов, открытыми Фрицем Мюллером.] [Замечания о запахах, испускаемых дневными и ночными бабочками, см. у Фрица Мюллера в «Jena. Zeit. f. Naturwissen.», том xi, стр. 99; также «Notes on Brazilian Entomology», Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 211. Пахучие органы самки Heliconinae подробно описаны в статье в «Zeit. f. Wissen. Zool.», том xxx, стр. 167. Положение пахучих пучков у бражников показано в Proc. Entom. Soc. 1878, стр. ii. Многие британские ночные бабочки, такие как Phlogophora meticulosa, Cosmia trapezina и т. д., имеют пучки в аналогичном положении. Веера на лапках Acidalia bisetata, Herminia barbalis, H. tarsipennalis и т. д. также, вероятно, являются органами запаха. Крупная ночная бабочка с Ямайки, хорошо известная тем, что обладает сильным запахом в живом состоянии (Erebus odorus Linn.), имеет большие пахучие пучки на задних ногах. О применении теории полового отбора к бабочкам см., кроме того, «Происхождение человека» Дарвина, Фрица Мюллера в «Kosmos», том ii, стр. 42; также за январь 1879 г., стр. 285; и Дарвина в «Nature», том xxi, 8 января 1880 г., стр. 237. Р. М.]

53 Негели, «Entstehung und Begriff der naturhistorischen Art», Мюнхен, 1865, стр. 25. Автор интерпретирует приведенные выше факты в совершенно противоположном смысле, но это явно ошибочно.

54 См. мое эссе «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung». Лейпциг, 1872.

55 [Англ. изд. Летом 1877 года д-р Хильгендорф снова исследовал ископаемые раковины из Штайнхайма и нашел свои прежние утверждения полностью подтвержденными. На съезде немецких естествоиспытателей и врачей в Мюнхене в 1877 году он продемонстрировал многочисленные препараты, которые не оставили сомнений в том, что основные результаты его первого исследования были верны и что там залегает ряд последовательно возникших видов вместе с их связующими промежуточными формами.]

56 См. мое эссе «Über die Berechtigung der Darwin’schen Theorie». Лейпциг, 1868.

57 Я специально настаиваю на этом здесь, потому что заметка о глубоком эссе Аскенази, которую я дал в «Archiv für Anthropologie» (1873), часто понималась неправильно.

58 Эксперименты над Papilio ajax и Phyciodes tharos, описанные в этом приложении, были проведены г-ном У. Г. Эдвардсом (см. его «Butterflies of North America»; а также «Canadian Entomologist», том vii, стр. 228–240, и том ix, стр. 1–10, 51–5 и 203–6); и я добавил их, вместе с некоторыми до сих пор не опубликованными результатами, к эссе д-ра Вейсмана, чтобы завершить историю вопроса о сезонном диморфизме к настоящему времени. — Р. М.

59 Это яркая иллюстрация разнообразия индивидуальной конституции, на которой так часто настаивал д-р Вейсман в предыдущей части этой работы.

60 Читатель, желающий получить подробные знания о различных разновидностях этой бабочки, которых известно очень большое количество, должен обратиться к таблицам и описаниям в «Butterflies of North America» Эдвардса, том ii.

61 Г-н Эдвардс также показал, что Argynnis myrina может откладывать оплодотворенные яйца, будучи всего несколько часов вне куколки. Canad. Ent., сентябрь 1876 г., том viii, № 9.

62 Г-н Эдвардс отмечает, что привычка впадать в летаргию очень полезна для дигонеутического вида в горном регионе, где он подвержен резким изменениям температуры. «Если бы судьба вида зависела от последнего личиночного выводка года, и особенно если бы личинки должны были достичь определенной стадии роста, прежде чем они будут готовы к спячке, вполне могло бы случиться так, что время от времени ранний мороз или бурный сезон уничтожили бы всех личинок в округе».

63 Сравните это с замечаниями Вейсмана, стр. 19–22 и 53.

64 См. Canad. Ent., том ix, стр. 69.

65 Рисунки различных форм этого вида приведены в томе i «Butterflies of North America» Эдвардса.

66 Только виды Smerinthus можно заставить регулярно откладывать яйца в неволе; Macroglossa stellatarum отложила несколько в большой обтянутой марлей садке для разведения; виды Deilephila нельзя было заставить отложить более чем по одному яйцу в такой садке. От видов Chaerocampa я также никогда не получал ничего, кроме нескольких яиц, а от Sphinx и Acherontia никогда не получал более чем по одному.

67 [Англ. изд. С момента выхода немецкого издания этой работы было дано множество описаний молодых стадий гусениц, но во всех случаях без представления взаимосвязи форм.] [В превосходных рисунках личинок на различных стадиях роста, приведенных в некоторых из более поздних работ по Lepidoptera, можно найти много материала, который можно рассматривать как вклад в область исследований, начатую автором в настоящем эссе, т. е. онтогенез и сравнительная морфология личиночных отметин, хотя очень жаль, что рисунки и описания не были даны с этой точки зрения. В своей работе «Butterflies of North America», например, У. Г. Эдвардс изображает молодых, а также взрослых личинок видов Apatura, Argynnis, Libythea, Phyciodes, Limenitis, Colias, Papilio и т. д. Бурмейстер в своей недавно опубликованной работе «Lépidoptères de la République Argentine» изображает молодые стадии видов Caligo, Opsiphanes, Callidryas, Philampelus и т. д. Г-да Хеллинс и Баклер зарисовали и описали ранние стадии большого количества гусениц британских Lepidoptera, но их рисунки остаются неопубликованными. Личинки многих наших местных видов, принадлежащих к родам Liparis, Taeniocampa, Epunda, Cymatophora, Calocampa и т. д., тусклые в молодости, но становятся ярко окрашенными при последней линьке. Такие изменения цвета, вероятно, связаны с некоторым изменением либо в привычках, либо в окружающей среде; и тщательное изучение онтогенетического развития таких видов в связи с их жизненным циклом дало бы результаты, представляющие большую ценность для настоящего исследования. Те же замечания применимы к тем личинкам Noctuidae, которые ярко окрашены на своих молодых стадиях и становятся тусклыми во взрослом состоянии.

Среди других работ, которые можно рассматривать как вклад в настоящую тему, я могу упомянуть следующие: в 1864 году капитан Хаттон опубликовал статью «On the Reversion and Restoration of the Silkworm, Part II.» (Trans. Ent. Soc. 1864, стр. 295), в которой он описывает различные стадии развития нескольких видов Bombycidae. В 1867 году Г. Земпер опубликовал отчеты о ранних стадиях нескольких личинок Sphinx («Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger ostasiatischer Schmetterlinge», Verhandl. k.k. Zoolog.-botan. Gesell. in Wien, том xvii.). Вопрос о количестве ложноножек у молодых личинок Noctuidae был поднят в заметках д-ра Ф. Бьюкенена Уайта («Ent. Mo. Mag.», том v, стр. 204) и Б. Локьера («Entomologist», 1871, стр. 433). Ценная статья «On the Embryonic Larvae of Butterflies» была опубликована в 1871 году С. Х. Скаддером («Ent. Mo. Mag.», том viii, стр. 122). О замечаниях по развитию личинки Papilio merope см. Дж. П. Мансела Уил в Trans. Ent. Soc., 1874, стр. 131, и табл. I; также этого автора о молодых стадиях личинки Gynanisa isis, Trans. Ent. Soc., 1878, стр. 184. Об описании развития личинок некоторых североамериканских видов Satyrus см. У. Г. Эдвардс в «Canadian Entom.», том xii, стр. 21. Недавнее описание г-ном П. Г. Госсом только что вылупившейся гусеницы Papilio homerus (Proc. Ent. Soc. 1879, стр. lv) дает хорошую иллюстрацию ценности изучения онтогенеза. Естественные родственные связи Papilionidae одно время были предметом больших споров: некоторые систематики ставили это семейство во главе Lepidoptera, а другие рассматривали их как более близкородственные ночным бабочкам. Наблюдение г-на Госса подтверждает последнюю точку зрения, ныне общепринятую лепидоптерологами, поскольку он утверждает, что рассматриваемая личинка «напоминает одну из крупных Saturniidae, такую как Samia cecropia». Г-н Скаддер в вышеупомянутой статье использует аналогичный аргумент, чтобы показать тесную связь между Papilionidae и Hesperiidae. Р. М.]

68 [Г-н А. Г. Батлер недавно представил хорошую иллюстрацию опасности классификации Lepidoptera только по родству совершенных насекомых в своей статье «On the Natural Affinities of the Lepidoptera hitherto referred to the Genus Acronycta of authors», Trans. Ent. Soc. 1879, стр. 313. Если взгляды автора будут в конечном итоге приняты, виды, в настоящее время сгруппированные под этим родом, будут распределены между Arctiidae, Liparidae, Notodontidae и Noctuidae. Определение Батлером родства видов, предположительно принадлежащих к упомянутому роду, основано главным образом на сравнительном изучении личинок, и это гораздо вероятнее покажет истинное кровное родство видов, чем сравнение только совершенных насекомых. Изучение сравнительного онтогенеза может дать окончательный ответ на этот вопрос. Р. М.]

69 [В своем недавнем пересмотре Sphingidae г-н А. Г. Батлер (Trans. Zoo. Soc., том ix, часть x) сохраняет классификацию Уокера. Р. М.]

70 Отложение черного пигмента может начаться непосредственно перед линькой.

71 [Г-н Герберт Госс заявляет (Proc. Ent. Soc. 1878, стр. v), что, согласно его опыту, зеленая и коричневая разновидности C. porcellus (ошибочно напечатано как Elpenor в упомянутом отрывке) встречаются примерно одинаково часто, причем первый цвет никоим образом не ограничивается молодыми личинками. Г-н Оуэн Уилсон в своей недавней работе «The Larvae of British Lepidoptera and their food-plants» изображает (табл. VIII, рис. 3 и 3a) две формы, обе, по-видимому, во взрослом состоянии. В течение 1878–79 годов мой друг, г-н Дж. Эвершед-младший, поймал пять таких полновозрастных личинок в Суррее, одна из которых была зеленой разновидности. Чтобы получить больше статистики по этому вопросу, я обратился в этом году (1880) к г-дам Дэвис из Дартфорда, которые сообщили мне, что среди 18–20 взрослых гусениц Porcellus, имевшихся у них, был только один зеленый экземпляр. Р. М.]

72 Я объединяю роды Pergesa и Darapsa Уокера с Chaerocampa, Dup.; первый кажется мне совершенно несостоятельным, поскольку невозможно, чтобы два вида, гусеницы которых так полностью согласуются, как у C. elpenor и porcellus, могли быть помещены в разные роды. Porcellus действительно был отнесен к роду Pergesa из-за его другого контура крыльев, пример, который отчетливо показывает, насколько опасно пытаться основывать роды Lepidoptera, не учитывая гусениц. Род Darapsa также кажется мне очень сомнительной ценности и в любом случае требует дальнейшего подтверждения в отношении личиночных форм.

73 [Г-н А. Г. Батлер (Trans. Zoo. Soc., том ix, часть x, 1876) дает список из около восьмидесяти четырех видов Chaerocampa и шестнадцати Pergesa, помимо многочисленных других видов, принадлежащих к нескольким родам, помещенным между Chaerocampa и Pergesa. О Darapsa он заявляет, «что этот род был основан на самом разнородном материале, первые три вида относятся к роду Otus Гюбнера, пятый — к роду Diodosida Уокера, шестой и восьмой — к роду Daphnis Гюбнера, седьмой, девятый и десятый — к Chaerocampa Дюпоншеля; поэтому остается только четвертый вид, родственный Chaerocampa, но, по-видимому, достаточно отличный». Вид, все еще сохраняемый в роде Darapsa, — это D. rhodocera, Wlk., с Гаити. Р. М.]

74 [Otus syriacus в пересмотре Батлера. Р. М.]

75 Эббот и Смит. «The Natural History of the rarer Lepidopterous Insects of Georgia, collected from the observations of John Abbot, with the plants on which they feed». Лондон, 1797, 2 тома, фолио.

76 [Otus choerilus и O. myron в пересмотре Батлера. Р. М.]

77 [К этой группе можно также добавить Ampelophaga rubiginosa, Менетрие, из Китая и Японии, гусеница которой, имеющая отчетливую субдорсальную линию без каких-либо следов глазчатых пятен, изображена Батлером (loc. cit., табл. XCI, рис. 4). Этот автор также дает рисунок другого вида, принадлежащего к подсемейству Chaerocampinae (табл. XC, рис. 11), а именно Acosmeryx anceus, Cram., с Амбоины, Явы, Силхета и Южной Индии; гусеница зеленая, с семью косыми желтыми полосами по бокам и очень заметной белой субдорсальной линией с красной каймой сверху. Поскольку глазчатых пятен нет, этот вид можно предварительно отнести к настоящей группе, хотя его общая маркировка сильно отличается от таковой группы Chaerocampa. Р. М.]

78 [Англ. изд. Д-р Штаудингер с тех пор получил гусеницу C. alecto из Бейрута; она обладает «очень отчетливой субдорсальной линией, а на четвертом сегменте — красивым глазчатым пятном, которое повторяется с постепенным уменьшением до сегментов 7–8».]

79 Изображено в «A Catalogue of Lepidopterous Insects in the Museum of the East India Company», Томас Хорсфилд и Фредерик Мур. Лондон, 1857. Том i, табл. XI.

80 Изображено в Trans. Ent. Soc., New Series, том iv, табл. XIII.

81 Там же.

82 [Следующие виды, изображенные Батлером (loc. cit., табл. XC и XCI), по-видимому, принадлежат ко второй группе — Chaerocampa japonica, Boisd., которая изображена в двух формах, одна коричневая, а другая зеленая. Первая имеет два отчетливых глазчатых пятна на четвертом и пятом сегментах и отчетливый рудимент на шестом, в то время как субдорсальная линия простирается от второго глазчатого пятна до хвостового рога, а под этой линией косые боковые полосы выделяются темно-коричневым цветом на более светлом фоне. Глазчатые пятна одинаково хорошо развиты на четвертом и пятом сегментах у зеленой разновидности, субдорсальная линия начинается на шестом сегменте и простирается до хвостового рога; нет следов третьего глазчатого пятна, как нет и косых боковых полос; насекомое почти точная копия C. elpenor на своей четвертой стадии. (См. рис. 21, табл. IV.) Pergesa mongoliana, Butl., коричневая, без следов субдорсальной линии, кроме как на трех передних сегментах, и только с одним большим глазчатым пятном на четвертом сегменте. Chaerocampa lewisii, Butl., из Японии, также изображена в двух формах. Коричневая разновидность имеет субдорсальную линию только на трех передних сегментах, отчетливые глазчатые пятна на четвертом и пятом сегментах и постепенно уменьшающиеся рудименты на остальных сегментах. Зеленая форма кажется переходной между настоящей и третьей группой, так как она обладает отчетливым, но рудиментарным глазчатым пятном на третьем сегменте, помимо полностью развитых на четвертом и пятом, и очень заметными, но постепенно уменьшающимися повторениями рудиментарных глазчатых пятен на сегментах 6–10. К этой группе можно добавить Chaerocampa aristor, Boisd., гусеница которой изображена Бурмейстером (Lép. Rép. Arg., табл. XV, рис. 4) в характерной позе тревоги, с втянутыми передними сегментами и заметно обнаженными глазчатыми пятнами на четвертом сегменте. Субдорсальная линия присутствует у этого вида. Бурмейстер также изображает две ранние стадии (табл. XV, рис. 7, A и B) и описывает полное развитие Philampelus labruscae, другого вида, принадлежащего к подсемейству Chaerocampinae. Самая ранняя стадия (3–4 дня от роду) просто зеленая, без следов какой-либо маркировки, кроме черного пятна на каждой стороне четвертого сегмента, положения будущих глазчатых пятен. Изогнутый рог присутствует как на этой стадии, так и на следующей, в течение которой гусеница все еще зеленая, но теперь имеет семь косых красных боковых полос. Хвостовой рог сбрасывается при второй линьке, после чего цвет становится темнее, взрослая личинка (изображенная мадам Мериан в ее работе о Суринаме, табл. 34 и Sepp., табл. 32) пестро-коричневая. В дополнение к глазчатому пятну на четвертом сегменте есть еще одно, немного большее, на одиннадцатом сегменте, так что этот вид, возможно, является еще одним переходом к третьей группе; но наши знания все еще слишком несовершенны, чтобы пытаться обобщать с уверенностью. Р. М.]

83 Cat. Lep. Ins. East Ind. Comp., табл. XIII. [Изображено также Батлером (= Chaerocampa silhetensis, Walker), loc. cit., табл. XCII, рис. 8. Р. М.]

84 Cat. Lep. Ins. East Ind. Comp., табл. XIII. [Изображено также Батлером, loc. cit., табл. XCI, рис. 1. Р. М.]

85 Хорсфилд и Мур, loc. cit., табл. X.

86 Там же. [= Pergesa acteus, Walker. Р. М.]

87 [Изображено также Бурмейстером, loc. cit., табл. XV, рис. 3. Р. М.]

88 Хорсфилд и Мур, loc. cit., табл. XI.

89 Чтобы быть точным, это следует называть поддыхальцевой линией; но этот термин нельзя хорошо применить, за исключением случаев, когда есть также наддыхальцевая линия, как, например, у Anceryx (Hyloicus) pinastri.

90 На этом факте очевидно основывается утверждение того чрезвычайно точного наблюдателя Рёзеля, что гусеница Euphorbiarum лишь очень незначительно изменчива («Insektenbelustigungen», Bd. iii, стр. 36). Я раньше придерживался того же мнения, пока не убедился, что этот вид очень постоянен в одних местностях, но очень изменчив в других. По-видимому, местные влияния делают гусеницу изменчивой.

91 Зеленый цвет значительно слишком светлый на рис. 45.

92 «Die Pflanzen und Raupen Deutschlands». Берлин, 1860, стр. 83.

93 Рис. 62, табл. VII, скопирован с Буадуваля.

94 Выцветание красного цвета спереди не было представлено на рисунке.

95 [Гусеница Deilephila euphorbiae, изображенная Бурмейстером (Lép. Rép. Arg., табл. XVI, рис. 1), относится к этой стадии. Р. М.]

96 [Завершая этот отчет о Chaerocampinae, я могу обратить внимание на следующие виды, которые с тех пор были изображены Бурмейстером: — Pachylia ficus, Linn. (loc. cit., табл. XIV, рис. 1 и 2); в течение трех первых стадий личинка равномерно зеленая, с желтой субдорсальной линией, и под ней десять косых желтых полос, наклоненных от головы; после третьей линьки цвет полностью меняется, вся область тела разделена на две отчетливые части субдорсальной линией, выше которой цвет красный, а ниже — бледно-зеленый; косые полосы почти исчезли; глазчатых пятен или колец нет. Pachylia syces, Hübn. (loc. cit., рис. 3); очень похожа на последний вид на своих молодых стадиях (изображена также Мериан, Surin. табл. 33). Philampelus vitis, Linn. (loc. cit., рис. 4 и 5); представлены две стадии; между первой и второй линьками зеленая, с косыми более светлыми полосами, наклоненными в том же направлении, что и у Pachylia, и каждая содержит красную полоску, окружающую дыхальце. Во взрослом состоянии основной цвет желтый сверху и зеленый снизу, вся поверхность испещрена темно-черными и красными поперечными отметинами; косые полосы беловатые, окаймленные черным у их нижних конечностей (изображена также Мериан, табл. 9 и 39). Philampelus anchemolus, Cram. (loc. cit., табл. XV, рис. 1; Мериан, табл. 47); зеленая в молодости, с семью косыми красными полосами; во взрослом состоянии равномерно коричневая, с семью бледно-желтыми боковыми отметинами, первые четыре из которых — пятна, а остальные — широкие косые полосы, наклоненные вперед. Philampelus labruscae (см. примечание 82, стр. 195). Р. М.]

97 [Mimas tiliae в пересмотре Батлера. Автор заявляет, что этот род «легко отличить от Laothoë по форме крыльев, внешний край задних крыльев глубоко вырезан под вершиной, а задние крылья узкие и не зубчатые». Здесь снова мы имеем столкновение результатов, полученных при изучении онтогенеза личинок, с одной стороны, и основанием родов только на признаках имаго, с другой. Из трех видов, обсуждаемых д-ром Вейсманом, г-н Батлер, следуя другим авторам, относит tiliae к роду Mimas, populi — к Laothoë, а ocellatus — к Smerinthus. Следует надеяться, что когда наши знания об истории развития личинок станут более полными во всех группах, будет достигнуто примирение между результатами исследователя-биолога и чистого систематика, так что род не будет, как в настоящее время, иметь такие очень разные значения при рассмотрении с этих двух точек зрения. Р. М.]

98 Гусеница изображена таким образом Рёзелем.

99 [В 1879 году г-н Э. Бошер нашел около тридцати полновозрастных гусениц этого вида в окрестностях Туикенема, десять-двенадцать из которых питались на Salix viminalis, а остальные, из местности недалеко, на Salix triandra. Все экземпляры, взятые на растении, названном первым, имели красно-коричневые пятна выше и ниже косых полос, более или менее полностью развитые, как я сам имел возможность наблюдать. У этих пятнистых экземпляров основной цвет был ярко-желто-зеленым, а у других этот цвет был тускло-беловато-зеленым сверху, переходящим в сине-зеленый снизу. Если эти наблюдения получат более широкое подтверждение, было бы справедливо заключить, что этот вид сейчас находится в двух состояниях филетического развития, причем более продвинутая стадия представлена более яркой пятнистой разновидностью. (См. также Proc. Ent. Soc. 1879, стр. xliv.). Г-н Питер Кэмерон недавно предположил (Trans. Ent. Soc. 1880, стр. 69), что красновато-коричневые пятна на гусеницах Smerinthus могут служить для целей маскировки, так как они очень похожи, как по цвету, так и по форме, на некоторые галлы (Phytoptus) кормовых растений этих видов. Если эта точка зрения будет принята, эти пятна должны рассматриваться как новый признак, развиваемый в настоящее время естественным отбором. Изменчивость основного цвета двух форм S. ocellatus может быть фитофагической, но это может быть окончательно решено только серией тщательно проведенных экспериментов. Р. М.]

100 «Insekten-Belustigungen», доп. табл. 38, рис. 40.

101 «Catalogue of Lepidop.» Британского музея. [Батлер делит подсемейство Smerinthinae на 17 родов, содержащих 79 видов, а именно: Metamimas, 2; Mimas, 4; Polyptychus, 7; Lophostethus, 1; Sphingonaepiopsis, 1; Langia, 2; Triptogon, 23; Laothoë, 2; Cressonia, 3; Paonias, 2; Calasymbolus, 5; Smerinthus, 5; Pseudosmerinthus, 2; Daphnusa, 4; Leucophlebia, 5; Basiana, 10; Caequosa, 1. Р. М.]

102 «Cabinet Orient. Entom.», стр. 13, табл. VI, рис. 2. [Батлер помещает этот вид с сомнением среди Sphinginae. Р. М.]

103 «Catalogue of the Lepidop. Insects of the E.I. Co.», Хорсфилд и Мур. Табл. VIII, рис. 6.

104 [Личинки четырех других видов этого подсемейства с тех пор стали известны благодаря рисункам г-на Батлера. Smerinthus tatarinovii, Менетрие (loc. cit., табл. XC, рис. 16), из Японии, «бледно-морского цвета, с белыми бугорками, с семью боковыми, косыми, окаймленными малиновым белыми полосами». На рисунке нет следов субдорсальной линии, так что этот вид, таким образом, по-видимому, находится на третьей филетической стадии развития. Smerinthus planus, Уокер, из Китая (loc. cit., табл. XCII, рис. 11), «бледно-зеленый, с белыми или желтыми боковыми полосами». След субдорсальной линии остается на передних сегментах, таким образом показывая, что вид находится на второй филетической стадии развития. Triptogon roseipennis, Батлер, из Хакодате (loc. cit., табл. XCI, рис. 6), представлен желтым, с семью косыми белыми полосами, с большими неправильными треугольными красными пятнами, простирающимися от переднего края полос почти через каждый сегмент. Он, вероятно, находится на третьей филетической стадии. Индийский Polyptychus dentatus, Крамер (loc. cit., табл. XCI, рис. 10), «сине-зеленый по бокам, с косыми пурпурными полосами, с широкой, спинной, продольной, золотисто-зеленой полосой, окаймленной подтреугольными пурпурными пятнами, по одному над каждой полосой». Спинная полоса окаймлена цветными полосами, которые могут быть субдорсальными линиями; но положение, в котором он изображен, и его очень разный способ окраски делают очень трудным удовлетворительное сравнение с вышеупомянутыми видами. Род Ambulyx тесно связан с Smerinthinae, и здесь можно упомянуть следующие два вида: A. gannascus, Штоль, изображенный Бурмейстером (loc. cit., табл. XIII, рис. 5), зеленый, с желтой субдорсальной линией и семью косыми белыми боковыми полосами, окаймленными красным. A. liturata, Butl. (loc. cit., табл. XCI, рис. 2), желтовато-зеленый сверху, переходящий в сине-зеленый снизу. Субдорсальная линия присутствует на трех передних сегментах и сопровождается рядом белых удлиненных пятен, по одному на каждом сегменте, которые являются верхними частями ряда боковых косых полос. Утолщенные верхние конечности последних окаймлены красным, и их расположение очень наводит на мысль, что они возникли из распада субдорсальной линии. Р. М.]

105 [Батлер каталогизирует 43 вида этого рода. Р. М.]

106 Откладывание яиц осуществлялось насекомым путем захвата кончика веточки своими лапками во время полета и изгибания брюшка вверх к листу, при этом крылья продолжали вибрировать. Яйцо мгновенно прикрепляется к листу. Эта операция повторяется от двух до четырех раз подряд, после чего бабочка некоторое время порхает над цветами и сосет их. Яйца точно соответствуют по цвету молодым зеленым почкам Galium.

107 [Рисунки замечательного случая гинандроморфизма у бабочки (Cirrochroa aoris, Doubl.) были недавно опубликованы проф. Вествудом (Trans. Ent. Soc. 1880, стр. 113). На правом переднем и заднем крыльях мужского экземпляра есть пятна женской окраски, что очень поразительным образом подтверждает вышеприведенные взгляды относительно несмешиваемости признаков (в данном случае половых), которые были давно закреплены. Полный (т. е. наполовину) гинандроморфизм не является редкостью у бабочек. Р. М.]

108 [Я давно придерживаюсь мнения, что ди- и триморфизм, проявляемый некоторыми бабочками, возник через полиморфизм из обычной изменчивости. Я не буду здесь вдаваться в подробности, а приведу лишь несколько примеров, указывающих на общее направление аргументов. Явление, о котором я говорю, — это то, которое так умело трактуется г-ном А. Р. Уоллесом (см. часть I, стр. 32, примечание 20) и другими. Один самец часто имеет две или более отчетливо окрашенные самки, и в таких случаях одна форма самки обычно напоминает самца по цвету. Случаи полиморфных мимикрирующих самок пока можно исключить, чтобы свести аргумент к его величайшей простоте. Так, в случае местных видов, Colias edusa имеет двух самок, одна из которых имеет оранжевый основной цвет самца, а другая — хорошо известную светлую форму, var. helice. Так же и Argynnis paphia имеет нормальную самку и темную меланистическую форму var. valezina. Можно было бы упомянуть многочисленные другие случаи среди экзотических видов; и, глядя на явление в целом, видно, что это явление градации. Например, наши обычные «голубянки» (Plebeius icarus, P. thetis и т. д.) имеют самок, показывающих полную градацию между обычной синей окраской самца и коричневой окраской самки. В большом количестве экземпляров Callosune eupompe в моем кабинете, собранных в Аравии покойным Дж. К. Лордом, есть полностью градуированная серия самок, варьирующая от особей, имеющих алые кончики передних крыльев, так же сильно развитые, как у самцов, до экземпляров без следов такой окраски; то же самое касается и других видов этого и родственных родов. В таких случаях необходимо только, чтобы промежуточные женские формы вымерли, чтобы иметь истинные случаи диморфизма. Примечательно, что в 1877 году, когда Colias edusa появилась в этой стране в таком необычайном изобилии, было поймано большое количество промежуточных форм, образующих непрерывную серию, соединяющую нормальную самку и var. helice. Р. М.]

109 [Многие из наших лучших описателей гусениц, такие как покойный Эдвард Ньюман, г-да Хеллинс и Баклер и др., описали различные формы многочисленных полиморфных видов, но не с точки зрения сравнительной морфологии и онтогенеза отметин. Р. М.]

110 [В пересмотре Батлера оба этих вида помещены в род Hemaris. Р. М.]

111 [Этот вид изображен также Батлером (loc. cit., табл. XC, рис. 9), который представляет его с семью косыми зелеными линиями между дыхальцами и под субдорсальной линией. Р. М.]

112 «Cat. E. Ind. Co. Mus.», табл. VIII, рис. 2. [Уокер, Lepidop. Heter. VIII, стр. 92, № 14, 1856; этот вид строго ограничен Явой. Р. М.]

113 [Англ. изд. Гусеница описана и изображена Мильером, «Iconographie des Chenilles et Lépidoptères inédits», том iii, Париж, 1869; также в Annales, Soc. Linn. de Lyon, 1871 и 1873.] [Этот вид = Hemaris croatica, Esper., в пересмотре Батлера. Р. М.]

114 [Следующие дополнительные виды подсемейства Macroglossinae были изображены Батлером: — Lophura hyas, Walk. (loc. cit., табл. XC, рис. 1 и 2), Гонконг, Силхет и Ява. Личинка, по-видимому, изображена на двух стадиях, более молодая — красно-коричневая с косыми белыми полосами, а голова и три передних сегмента — зеленые. Более крупный экземпляр зеленый, испещренный красно-коричневым, без косых полос. На обоих рисунках указана субдорсальная линия. Вся окраска очень напоминает защитное сходство. Hemaris hylas, Linn., из Китая, Японии, Цейлона, Индии, Австралии и Африки (loc. cit., табл. XC, рис. 4). Верхняя часть тела светло-голубая, а нижняя часть зеленая, обе области разделены белой субдорсальной линией, окаймленной сверху коричневым. Спинная линия слабо представлена. Macroglossa belis, Cram., Сев. Индия (loc. cit., табл. XC, рис. 6), изображена с основным цветом глубокого индиго; присутствует заметная белая субдорсальная и желтая дыхальцевая линия; на стороне каждого сегмента, между двумя упомянутыми линиями, есть большое красное пятно с желтым ядром (? глазчатые пятна), пятна уменьшаются в размере к голове и хвосту; они, вероятно, придают этому виду некоторое особое защитное преимущество. Macroglossa pyrrhosticta, Батлер, Китай и Япония (loc. cit., табл. XC, рис. 8), зеленовато-белая со спинной и субдорсальной линиями и семью темными косыми полосами по бокам, под субдорсальной линией. Из вышеупомянутых видов Hemaris hyas, по-видимому, находится на той же филетической стадии, что и M. stellatarum и M. croatica и т. д., в то время как M. pyrrhosticta, вероятно, вместе с M. corythus и M. gilia, находится на другой и более продвинутой стадии, которую также проходит Lophura hyas в ходе своего онтогенетического развития. Этот последний вид (взрослый) и M. belis могут представлять еще более продвинутые филетические стадии. Caliomma pluto, Walk., гусеница которого изображена Бурмейстером (loc. cit., табл. XIII, рис. 1), по-видимому, является случаем особого защитного сходства с веточкой или веткой своего кормового растения. Изображено также Шаванном; Bull. Soc. Vadoise des Sci. Nat., 6 декабря 1854 г. Р. М.]

115 [Род Pterogon, Boisd., = Proserpinus и Lophura (часть). Батлер, loc. cit., стр. 632. Вид, рассмотренный выше, = Proserpinus oenotherae, Fabr. Р. М.]

116 [Эти виды = Thyreus abboti и Proserpinus gaurae в пересмотре Батлера. О первом он заявляет: — «Трансформации описаны, личинка и имаго изображены, Am. Ent. ii, стр. 123, 1870; личинка также изображена Скаддером в «Correspondence» Харриса, табл. III, рис. 1 (1869), и Пакардом в его «Guide», стр. 276, рис. 203». Р. М.]

117 [Proserpinus (Sphinx) gorgon, Esp. Р. М.]

118 Рёзель, loc. cit., том iii, стр. 26, примечание.

119 Изображено и описано Эбботом и Смитом. [Macrosila (Sphinx) cingulata изображена также Бурмейстером, loc. cit., табл. XII, рис. 1. Р. М.]

120 Изображено в «Cat. Lep. E. Ind. Co.»

121 См. рисунок в «Surinam Lepidoptera» Сеппа, P. 3, табл. CI, 1848. Спиртовой экземпляр взрослой гусеницы находится в Берлинском музее. [Ниже приведена синонимия вышеупомянутых видов: — Macrosila hasdrubal, Walk. = Pseudosphinx (Sphinx) tetrio, Linn.; M. cingulata = Protoparce (Sphinx) cingulata, Fabr.; M. rustica = Protoparce (Sphinx) rustica, Fabr.; Sphinx convolvuli, Linn. = Protoparce convolvuli; S. carolina, Linn. = P. carolina; другие виды остаются в родах, как указано выше. Следующие дополнительные виды Sphinginae и Acherontiinae были изображены Батлером: — Pseudosphinx cyrtolophia, Butl., из Мадраса (loc. cit., табл. XCI, рис. 11 и 13); Protoparce orientalis, Butl., из Индии, Китая, Явы и т. д. (табл. XCI, рис. 16); Diludia vates, Butl., из Индии и т. д. (табл. XCI, рис. 18); Nephele hespera, Fabr., из Индии, Австралии и т. д. (табл. XCI, рис. 20); Acherontia morta, Hübn., с Явы, из Китая, Индии и т. д. (табл. XCII, рис. 9); и A. medusa, Butl., почти из тех же местностей, что и последний (табл. XCII, рис. 10). Большинство этих видов подпадают под общие замечания д-ра Вейсмана, поэтому нет необходимости давать подробные описания. Наиболее расходящаяся маркировка у P. cyrtolophia, которая имеет широкую белую спинную линию, окаймленную розовым, и два больших розовых овала на спине четырех передних сегментов, причем задний и больший из них разделен спинной линией. У N. hespera субдорсальная линия присутствует только на сегментах 6–11, и весьма примечательно, что косые полосы отсутствуют на этих сегментах, но присутствуют на передних сегментах, где субдорсальная линия отсутствует. Что касается личинки A. atropos, г-н Мансел Уил заявляет (Proc. Ent. Soc. 1878, стр. v), что в Южной Африке обычная форма питается в основном на Solanaceae, в то время как более темная и редкая разновидность встречается только на видах Lantana. Следующие виды этих подсемейств изображены Бурмейстером: Amphonyx jatrophae (loc. cit., табл. XI, рис. 1); Protoparce (Diludia) florestan, Cram. (рис. 2); Sphinx justiciae, Walk. (рис. 3); Protoparce (Diludia) lichenea, Walk. (рис. 4); Sphinx (Protoparce) cingulata, Fabr. (табл. XII, рис. 1); и Sphinx cestri (рис. 5). Все эти виды имеют характерные для Sphinx отметины. Dilophonota ello, Linn. (табл. XII, рис. 2), зеленовато-коричневая с желтой субдорсальной линией, и D. hippothoon (рис. 4), желтая с беловатой субдорсальной. Ни у одного из них нет полос или субдорсальной линии, но они равномерно коричневые сверху, переходящие в зеленый снизу. Protoparce albiplaga, Walk. (табл. XIII, рис. 2, также Мериан, табл. III, и Эббот и Смит, I, табл. XXIV), бледно-зеленая с большими желтыми, окаймленными черным пятнами, окружающими дыхальца. Pseudosphinx tetrio, Linn. (табл. XIII, рис. 3) и P. scyron (рис. 4) черные с широкими поперечными поясами, желтыми и белыми соответственно, опоясывающими середину каждого сегмента. Эти светлые полосы очень эффективно служат для разбивки однородной поверхности крупных тел этих насекомых, но вся маркировка наводит на мысль о несъедобности. Р. М.]

122 [Упомянутый вид отнесен Батлером к роду Hyloicus, установленному Хюбнером. Р.М.]

123 [= Ellema coniferarum, согласно ревизии Батлера. Р.М.]

124 [= Dilophonota ello, согласно ревизии Батлера. Р.М.]

125 «Synopsis of the North American Sphingides» («Синопсис североамериканских бражников»). Филадельфия, 1859.

126 [Указывается, что личинки многих молей, питающиеся лиственными деревьями осенью и впадающие в спячку, весной питаются низкорослыми растениями, прежде чем распустятся почки их кормовых деревьев. С другой стороны, отмечается, что виды, питающиеся низкорослыми растениями, такие как Triphaena fimbria и др., иногда кормятся ночью ранней весной на почках деревьев. Образ жизни и онтогенез этих видов представляют особый интерес в связи с настоящими исследованиями и вполне заслуживают изучения. Р.М.]

127 «Neuer Beitrag zum geologischen Beweise der Darwin’schen Theorie» («Новый вклад в геологические доказательства теории Дарвина»). 1873, №№ 1 и 2. [Этот принцип, как и многие другие, которые были полностью разработаны лишь в последние годы, предвосхищен Дарвином. Так, говоря о наследственности в соответствующие периоды жизни, он утверждает: «Я мог бы привести немало случаев изменений (в самом широком смысле этого слова), которые проявлялись в более раннем возрасте у потомка, чем у родителя» («Происхождение видов», 1-е изд., 1860, стр. 444). В случае с наследственными болезнями также: «Невозможно... сомневаться в том, что существует сильная тенденция к наследованию болезней в соответствующие периоды жизни. Когда это правило нарушается, болезнь, как правило, проявляется раньше у ребенка, чем у родителя; исключения в обратную сторону встречаются гораздо реже» («Изменчивость животных и растений в домашнем состоянии», 1-е изд., 1868, том II, стр. 83). Р.М.]

128 [Если красновато-коричневые пятна на личинке S. populi выполняют защитную функцию, приписываемую им г-ном Питером Кэмероном (Trans. Ent. Soc. 1880, стр. 69), то легко понять, что они были бы полезны насекомому на четвертой стадии, и обратный перенос этого признака мог быть ускорен естественным отбором в соответствии с вышеуказанными принципами. (См. также примечание 100, стр. 241.) Р.М.]

129 [Случаи корреляции образа жизни с защитным сходством у личинок см. в статье в «Ann. and Mag. of Nat. Hist.», февр. 1878 г., стр. 159, 160. Также Фриц Мюллер о бразильской личинке Cochliopodidae, Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 223. Г-н Мансел Уил отмечает в отношении южноафриканских Sphingidae (Proc. Ent. Soc. 1878, стр. vi), что многие виды при захвате «имеют привычку сворачиваться вдвое, а затем отпрыгивать на значительное расстояние пружинистым движением. Это особенно характерно для видов, имеющих глазчатые отметины; и вполне вероятно, что если бы на них нападали птицы, действуя нерешительно, такие виды могли бы спастись среди травы или листвы». Многие защитные приспособления и повадки личинок, несомненно, являются средствами защиты от наездников и других паразитических врагов. В случае с пилильщиками г-н Питер Кэмерон показал (Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 196), что резкие движения задней части тела могут действительно отпугнуть таких врагов. Гротескная поза и паукообразный вид и движения гусеницы Stauropus fagi рассматриваются Германом Мюллером («Kosmos», нояб. 1879, стр. 123) как средства защиты от наездников. Среди наиболее примечательных средств защиты, которыми обладают личинки, — выделение жидкости, которая, как показал г-н У. Г. Эдвардс в случае с некоторыми североамериканскими Lycaenidae («Canadian Entomologist», том x., 1878, стр. 3–9 и 131–136), привлекательна для муравьев, которые регулярно посещают этих гусениц таким же образом и с той же целью, как и наших тлей. Взаимная выгода, получаемая муравьями и личинками, была обнаружена в случае с Lycaena pseudargiolus. Г-н Эдвардс утверждает, что взрослая личинка этого вида удивительно свободна от перепончатокрылых и двукрылых паразитов: «Почему этот вид, и, несомненно, многие другие Lycaena, пользуются таким покровительством, возможно, отчасти станет ясно из небольшого случая, который я расскажу. 20 июня в лесу я увидел взрослую личинку на кормовом растении; а на ее спине, повернувшись к хвосту личинки, неподвижно стоял один из крупных муравьев... Менее чем в двух дюймах позади личинки, на стебле, находился крупный наездник, выжидающий момента, чтобы вонзить свой яйцеклад в личинку. Я наклонил стебель и держал его горизонтально перед собой, не встревожив ни одну из сторон. Муха подползла немного ближе и остановилась, затем еще ближе, муравей не подавал виду. Наконец, после нескольких приближений, муха подогнула брюшко под себя и вперед, выставила яйцеклад и напряглась изо всех сил, чтобы достичь своей добычи. Жало было готово коснуться самого конца личинки, когда муравей бросился на муху, которая улетела, и, сколько я наблюдал — по крайней мере пять минут — не вернулась. Личинка все это время была спокойна, ее трубки были скрыты, а голова зарыта в цветочный бутон, но в тот момент, когда муравей бросился, а муха улетела, она, казалось, осознала опасность и в сильном испуге неоднократно забила концом тела. Но трубки не были выпячены, как я ясно мог видеть через свою линзу. Муравей спас личинку, и вполне вероятно, что наездники ни в коем случае не получили бы возможности ужалить, пока поблизости находятся такие бдительные стражи. Мне кажется, что личинки знают своих защитников и способны и готовы вознаградить их. Выгода взаимна, и ассоциация всегда дружественна». Те, кто знаком с описанием г-на Белта постоянных армий муравьев, содержащихся «бычьим рогом» («Naturalist in Nicaragua», стр. 218–222) и некоторыми Cecropia и Melastoma, будут поражены аналогией между ними и вышеприведенным случаем. Р.М.]

130 [Адаптивное сходство значительно усиливается у Catocala и Lasiocampa quercifolia благодаря ряду мясистых выступов вдоль боков этих гусениц, что позволяет им отдыхать на стволах деревьев днем, не отбрасывая резкой тени. Волоски вдоль боков гусеницы Poecilocampa populi, несомненно, служат той же цели. (См. статью сэра Джона Лаббока, Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 242; также Питера Кэмерона, там же, 1880, стр. 75.) Коллекционерам хорошо известно, что один из лучших способов найти гусениц Catocala — это ощупывать их днем на коре соответствующих кормовых деревьев или стряхивать их ночью. Р.М.]

131 [См. «Contributions to the Theory of Natural Selection» Уоллеса, 1-е изд., стр. 62. Также статью в «Ann. Mag. Nat. Hist.», февр. 1878 г., стр. 159, где приведены соответствующие примеры. Рёзель в 1746 году упоминал об этой привычке у Calocampa exoleta. Герман Мюллер зафиксировал много других подобных случаев со слов д-ра Шпейера; см. «Kosmos», нояб. 1879 г., стр. 114. Р.М.]

132 [Эндрю Мюррей обратил внимание на этот факт в 1859 году («Edinburgh New Philos. Journ.», янв. 1860 г., стр. 9). Этот взгляд также подтверждается тем фактом, что ни один из внутренних вредителей не имеет зеленого цвета; см. примечание 142, стр. 310 и Proc. Zoo. Soc. 1873, стр. 159. Р.М.]

133 [Proc. Ent. Soc., 4 марта 1867 г.; и «Contributions to the Theory of Natural Selection», 1-е изд., стр. 117–122; также «Происхождение человека» Дарвина, 2-е изд., стр. 325. Среди наиболее важных недавних дополнений к теме окраски, шипов и запахов гусениц я могу обратить внимание на статью Фрица Мюллера («Kosmos», дек. 1877 г.), краткое содержание которой я сообщил Энтомологическому обществу (Proc. 1878, стр. vi, vii): «Личинки Dione juno и Acraea thalia живут стайно и имеют коричневый цвет; они покрыты шипами, но, будучи тускло окрашенными, их колючая защита (которая в случае с D. juno очень несовершенна) не сохранила бы их, если бы они не были распознаны как несъедобные в нужное время, а не после того, как их схватили, в соответствии с принципами, изложенными г-ном Уоллесом. Предполагается, что социальные привычки личинок, которые заставляют их собираться в больших количествах, компенсируют их недостаток окраски, поскольку их неприятный запах дает своевременное предупреждение приближающемуся врагу. Гусеницы Colaenis julia и Dione vanillae также лишены ярких цветов, но ведут одиночный образ жизни, и эти виды отдыхают на нижней стороне листа во время кормления. С другой стороны, гусеницы Heliconius eucrate, Colaenis dido и C. isabella, которые ведут одиночный образ жизни и свободно выставляют себя напоказ, очень ярко окрашены и поэтому наиболее заметны. В качестве примеров близкородственных личинок, из которых некоторые виды являются стайными, а другие одиночными, Фриц Мюллер упоминает Morpho и Brassolis, которые являются стайными; в то время как Opsiphanes и Caligo — одиночные. Личинка Papilio pompeius также стайная, а личинки P. nephalion, P. polydamas и P. thoas — одиночные... Фриц Мюллер подытоживает свои наблюдения, отмечая, что те гусеницы, которые живут в одиночку и лишены яркой окраски как признака несъедобности, должны прятаться; как, например, C. julia и D. vanillae. Колючий покров гораздо меньше защищает от птиц, чем от более мелких врагов; и они могут, благодаря защитной привычке жить вместе, распространять вокруг себя неприятную атмосферу, даже для человека, и таким образом, постепенно становясь короче (как у D. juno), шипы этих гусениц становятся бесполезными и в конечном итоге полностью отпадают». См. также «Note on the Colours of British Caterpillars» сэра Джона Лаббока, Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 239. Г-н Питер Кэмерон обнаружил (Trans. Ent. Soc. 1880, стр. 71 и 75), что эти замечания применимы и к личинкам некоторых пилильщиков. В 1877 году г-н Дж. У. Слейтер опубликовал статью «On the Food of gaily-coloured Caterpillars» (Trans. Ent. Soc. 1877, стр. 205), в которой предположил, что такие гусеницы могут приобретать свои неприятные качества, питаясь растениями, содержащими ядовитые или иные вредные вещества. Однако потребуется гораздо больше наблюдений, прежде чем этот взгляд можно будет принять как общеприменимый. Прекрасная иллюстрация теории предупреждающей окраски дана Белтом в его книге «Naturalist in Nicaragua», стр. 321. Все лягушки, найденные в лесах вокруг Санто-Доминго, за одним исключением, имеют защитную окраску; они ведут ночной образ жизни и поедаются змеями и птицами. Исключением был вид ярко-красного и синего цвета, который прыгал днем и не делал попыток спрятаться. На основании этих фактов г-н Белт пришел к выводу, что этот вид несъедобен, и при проведении эксперимента с утками и курами это подтвердилось. Р.М.]

134 См. эссе «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung» («О влиянии изоляции на видообразование»). Лейпциг, 1872, стр. 22.

135 [См. также предыдущее примечание 133, стр. 294. Р.М.]

136 [Англ. изд. Привычка прятаться днем встречается также у тех гусениц, которые напоминают кору своих кормовых деревьев. Так, Catocala sponsa и promissa днем скрываются в трещинах коры, и их в этих условиях найти трудно. Д-р Фриц Мюллер также пишет мне, что в Бразилии гусеницы Papilio evander отдыхают таким образом в больших количествах, сбиваясь в плотные массы на стволах апельсиновых деревьев, цвет которых они напоминают.]

137 «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung» («О влиянии изоляции на видообразование»). Лейпциг, 1872, стр. 21.

138 К сожалению, я не могу привести точные цифры, показывающие относительные пропорции различных форм, поскольку никогда не разводил S. convolvuli из яиц, а C. elpenor — в достаточном количестве.

139 [В отношении C. porcellus см. примечание 71, стр. 188. Р.М.]

140 [В классе случаев, рассматриваемых в предыдущих частях этого эссе, внешние условия остаются неизменными в течение жизни гусеницы, но изменение привычек, а в некоторых случаях и окраски, происходит, когда насекомое достигает размера, мыслимого a priori, и подтверждается наблюдением, при котором сама среда может претерпевать изменения в течение жизни отдельной гусеницы. Так, в случае с зимующими видами окраска, адаптивная к осенним цветам листвы их кормовых деревьев, не соответствовала бы цвету только что распустившихся листьев весной. Я уже приводил (Proc. Zoo. Soc. 1873, стр. 155) в качестве примеров того, что можно назвать «сезонной адаптацией», личинок Geometra papilionaria, Acidalia degeneraria и Gnophos obscurata, и можно было бы назвать еще многих. Эти виды претерпевают изменение окраски до или после спячки, причем изменение всегда адаптивно к окружающей среде.

Давно известно, что гусеницы, питающиеся цветами или растениями с разноцветной листвой, в некоторых случаях приобретают цвет своей пищи. См., например, мемуар д-ра Л. Мёллера «Die Abhängigkeit der Insekten von ihrer Umgebung» (1867) и Б. Д. Уолша «On Phytophagic Varieties and Phytophagic Species» (Proc. Ent. Soc. Philadelph., том III, стр. 403). В 1865 году г-н Р. Маклахлан опубликовал статью под названием «Observations on some remarkable varieties of Sterrha sacraria, Linn., with general notes on variation in Lepidoptera» (Trans. Ent. Soc. 1865, стр. 453), в которой привел много иллюстраций этого явления. Личинка Heliothis peltigera, согласно описанию г-на Рединга (Newman’s «British Moths», стр. 438), является еще одним примером. В 1874 году ряд примеров был опубликован г-ном Томасом Г. Джентри в статье под названием «Remarkable Variations in Coloration, Ornamentation, &c., of certain Crepuscular and Nocturnal Lepidopterous Larvae» («Canadian Entomologist», том VI, стр. 85. См. также описание У. Г. Эдвардсом летних и осенних личинок Lycaena pseudargiolus; там же, том X, стр. 12, 13).

Гусеницы Sphingidae также, по-видимому, в некоторых случаях варьируют таким образом, который очень напоминает фитофагические влияния. Наблюдения над S. ocellatus, записанные в предыдущем примечании (стр. 241), возможно, могут быть истолкованы в этом смысле. Чтобы получить экспериментальные доказательства по этому вопросу, я могу добавить, что г-н Э. Бошер любезно согласился по моей просьбе повторить свои наблюдения и провести несколько экспериментов по разведению в течение текущего года (1880). В той же местности, что упоминалась ранее, было найдено семь личинок, питавшихся на Salix viminalis, все из которых были ярко-зеленой пятнистой разновидности; и в той же ивняковой заросли было найдено еще шесть на другом виде Salix, две из них были голубовато-зеленой разновидности, а остальные четыре — ярко-зеленой формы. Если только мы не имеем здесь дело с местной расой, эти наблюдения в связи с наблюдениями прошлого года свидетельствуют о том, что светло-зеленая форма связана с Salix viminalis. В естественном состоянии, питаясь на яблоне, гусеница этого вида обычно, возможно, неизменно, имеет голубовато-зеленую форму. Чтобы проверить эффект разведения личинок ab ovo на различных кормовых растениях, большое количество яиц, отложенных самкой Ocellatus в июле, было разделено на три партии: одна была обеспечена Salix triandra, другая — S. viminalis, а третья — яблоней. Эксперимент, к сожалению, по большей части не удался, так как большинство личинок погибло, выжили только три из третьей партии; но все они были голубовато-зеленой формы, какой цвет был присущ всем гусеницам этой партии с самой ранней стадии. Наблюдение, таким образом, настолько успешно, насколько оно подтверждает мнение о том, что упомянутая разновидность связана с яблоней (и S. triandra?). Мой друг г-н У. Дж. Арджент сообщает мне, что у него этой осенью было несколько экземпляров Sphinx ligustri, некоторые из которых были найдены на сирени, а другие на калине лавролистной, и он утверждает, что у всех тех, что были на последнем растении, основной цвет был отчетливо темнее, чем у тех, что питались на сирени. Я также узнал от г-на У. Дэвиса из Дартфорда, что в этом году он нашел несколько таких личинок, питавшихся на ясене, и что все они были окрашены иначе, чем те, что были найдены на сирени или бирючине, будучи более серовато-зелеными. Еще один случай цветовой вариации у личинок — Emmelesia unifasciata, экземпляры которой я недавно имел возможность изучить благодаря любезности г-на У. Дэвиса. Этот вид питается семенами вида Bartsia, когда коробочки находятся на разных стадиях роста, и (опуская детали маркировки) те гусеницы, которые были найдены на зеленых коробочках, были зелеными, в то время как те, что были на коричневых коробочках, имели соответствующий цвет.

В целом я склонен полагать, что до сих пор не придавалось достаточного значения фитофагической изменчивости как фактору, определяющему окраску личинок, и здесь открыто широкое поле для экспериментальных исследований для будущей работы. Неясные химико-физиологические процессы, которые, возможно, могут быть показаны такими исследованиями как ведущие к фитофагической вариации, не могут, я убежден, вызвать какое-либо большое расхождение признаков без посторонней помощи; но когда такие причины изменчивости играют на руку естественному отбору, вариациям, имеющим прямое защитное преимущество для вида, мы легко можем увидеть, что этот важнейший фактор ухватился бы за такую способность к адаптации к изменчивой среде и закрепил бы ее. (См. Proc. Zoo. Soc. 1873, стр. 158, и «Nature», том XIV, стр. 329 и 330.) Р.М.]

141 [В 1879 году г-н Джордж Фрэнсис из Аделаиды прислал из последнего места несколько молей (вид Anapaea) вместе с их личинками (в спирте) и коконами (Proc. Ent. Soc. 1879, стр. xvi), и в сопроводительной записке он указал, что личинка самца в живом виде имеет «ярко-изумрудно-зеленый цвет с красными и розовыми отметинами на спине и желтыми, черными и белыми полосами по бокам». Личинка самца описывается как меньшая по размеру, чем самка, и обладающая всеми яркими цветами, последняя «не имеет красных отметин, а только белые, желтые и зеленые, с небольшим количеством черного». Сначала я был склонен думать, что мы можем иметь дело здесь с двумя разными видами, имеющими по-разному окрашенных личинок; но г-н Фрэнсис в этом текущем году (1880) прислал большое количество живых коконов этого вида, которые я разделил по размеру, и, после вылупления молей (август), я обнаружил, что все те, что были из маленьких коконов, были самцами, а те, что из более крупных коконов — самками. Поэтому не может быть сомнений, что в данном случае мы имеем дело только с одним видом, личинка которого представляет собой замечательное явление полового различия в окраске. В качестве аналогичного факта я могу здесь упомянуть хорошо известный случай Orgyia antiqua, личинка которой различается по цвету пучков волос в зависимости от пола. Р.М.]

142 [Я уже приводил причины подозревать, что цвет зеленых гусениц может быть обусловлен присутствием хлорофилла (или какого-либо его производного) в их тканях (см. Proc. Zoo. Soc. 1873, стр. 159). Это вещество, по-видимому, обладает большой химической стабильностью и, согласно Шатару, который обнаружил его в неизмененном состоянии в тканях некоторых листоедных насекомых с помощью спектра поглощения («Comp. Rend.», 13 янв. 1873 г.), противостоит процессам пищеварения животных (Ann. Ch. Phys. [5], iii., 1–56). Если этот взгляд будет подтвержден будущими наблюдениями, мы должны рассматривать зеленый цвет гусениц как возникший, когда он является защитным, в результате фитофагической изменчивости под действием естественного отбора; а отсутствие цвета у внутренних вредителей, упомянутое выше, лишь вторично обусловлено исключением света и зависит прежде всего от отсутствия хлорофилла в их пище. В связи с этим я могу привести тот факт, что некоторые немногие виды Nepticula (N. oxyacanthella, N. viscerella и др.) являются зелеными, хотя они живут в листовых галереях, где этот цвет вряд ли может быть полезен в качестве защиты; но их пища (боярышник и вяз) содержит хлорофилл. См. также примечание 130, стр. 293. Дальнейшие исследования в этом направлении крайне необходимы. Р.М.]

143 [То же самое относится к Pseudoterpna cytisaria, также питающейся ракитником в то же время года. Наиболее яркие случаи адаптивного сходства, вызванного продольными полосами, можно найти среди видов, питающихся елью и сосной, видов, принадлежащих к самым разным семействам (Hyloicus pinastri, Trachea piniperda, Fidonia piniaria и т. д.), все они наиболее замечательно скрыты среди игольчатых листьев. Р.М.]

144 Географическое распространение темной формы указывает на то, что и в случае с этим видом упомянутая форма вытесняет желтую (зеленую) разновидность. В то время как в Средней Европе (Германия, Франция, Венгрия) темная форма встречается крайне редко, на юге Испании эта разновидность, как я узнал от д-ра Нолля, почти так же обычна, как желтая. Я также слышал от д-ра Штаудингера, что в Южной Африке (Порт-Наталь) темная форма встречается несколько чаще, хотя золотисто-желтые и, реже, зеленые разновидности также встречаются там. Я видел гусеницу и несколько молей из Порт-Наталя, и все они точно соответствуют нашим. Вытеснение зеленой (желтой) формы темной, адаптированной к почве разновидностью, по-видимому, происходит быстрее в теплом, чем в умеренном климате. [Англ. изд. Д-р Нолль пишет мне из Франкфурта, что гусеница Acherontia atropos на юге Испании не скрывается, как у нас, днем в земле, а на стеблях под листьями. «В Кадисе, на горячем песчаном берегу, Solanum violaceum вырастает до высоты трех футов, и на одном растении я часто находил более дюжины личинок Atropos, отдыхающих с втянутой головой. Легко понять, почему боковые полосы синие, когда увидишь южноевропейские Solaneae, на которых эта личинка обитает. Solanum violaceum едва ли зеленое: фиолетовые оттенки чередуются с коричневыми, зелеными и желтыми по всему растению, а между ними появляются желто-пыльниковые цветы и золотисто-желтые ягоды размером с ренклод. Так случается, что многочисленные колючки длиной в дюйм, между которыми гусеница отдыхает на стебле, переходят из фиолетового в оттенки синего, красного, зеленого и желтого».]

145 [Замечания г-на Дж. П. Мансела Уила об образе жизни некоторых глазчатых южноафриканских личинок Sphinx см. в примечании 129, стр. 290. Р.М.]

146 [Некоторые эксперименты с гусеницей C. elpenor, подтверждающие эти результаты, были проведены леди Верни. См. «Good Words», дек. 1877 г., стр. 838. Р.М.]

147 [Глазчатые пятна на Ch. nerii, таким образом, считались некоторыми наблюдателями имитацией цветов барвинка, одного из ее кормовых растений. См., например, «Scientific Lectures» сэра Джона Лаббока, стр. 51. Р.М.]

148 «On Insects and Insectivorous Birds» («О насекомых и насекомоядных птицах»), Trans. Ent. Soc. 1869, стр. 21.

149 Там же, стр. 27.

150 [Г-да Вейр и Батлер сообщают мне, что они не проводили экспериментов с личинками Sphinx. Р.М.]

151 [Это подтверждает мнение, выраженное в предыдущем примечании 129, стр. 290, что гротескная поза и хвостовые щупальца больше служат для защиты от наездников, чем от более крупных врагов. Р.М.]

152 [Это подтверждает мнение, выраженное в предыдущем примечании 129, стр. 290, что гротескная поза и хвостовые щупальца больше служат для защиты от наездников, чем от более крупных врагов. Р.М.]

153 Эти эксперименты, как уже упоминалось выше, проводились не с обыкновенной немецкой ящерицей (Lacerta stirpium), а с крупной южноевропейской Lacerta viridis.

154 Так, Буа Дюваль утверждает об этой гусенице, которая в Провансе живет на Euphorbia esula и родственных видах: «Ее сходство со змеей и ее яркая окраска позволяют легко ее обнаружить». Это было написано в 1843 году, задолго до того, как возникла мысль о естественном отборе.

155 Или какой-либо другой вымерший аналогично маркированный вид.

156 [См. замечания Дарвина о том, что борьба за жизнь наиболее остра между особями и разновидностями одного и того же вида, «Происхождение видов», 6-е изд., стр. 59. Р.М.]

157 [Сравните это с замечаниями Дарвина об «аналогичных вариациях», «Происхождение видов», 6-е изд., стр. 125. Р.М.]

158 «Zoologische Studien auf Capri. II. Lacerta muralis coerula, ein Beitrag zur Darwin’schen Lehre» («Зоологические исследования на Капри. II. Lacerta muralis coerula, вклад в учение Дарвина»). Лейпциг, 1874. [Тема цветовой вариации у ящериц широко обсуждалась в «Nature» после публикации вышеупомянутого эссе; см. том XIX, стр. 4, 53, 97 и 122, и том XX, стр. 290 и 480. Р.М.]

159 «Über die Berechtigung der Darwin’schen Theorie» («Об обоснованности теории Дарвина»). Лейпциг, 1868. См. также предыдущее эссе «О сезонном диморфизме бабочек», стр. 112–116.

160 [Г-н А. Г. Батлер недавно выдвинул мнение, что это семейство не является родственным Sphingidae, а связано с одной стороны с Pyrales, а с другой — с Gelechiidae. См. его статью «On the Natural Affinities of the Lepidopterous Family Aegeriidae», Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 121. Р.М.]

161 Я обязан своему уважаемому коллеге, профессору Гештекеру, за знание об этом экземпляре.

162 Cat. Lep. East India Co., Pl. VIII.

163 Такой остаток отчетливо виден у S. ocellatus: см. рис. 70, Pl. VII.

164 [Здесь также возникает вопрос о том, почему спинная линия не была первичной продольной полосой, учитывая, что такая маркировка почти естественно создается у многих гусениц пищей в пищеварительном канале; или, другими словами, почему естественный отбор не воспользовался таким очевидным средством создания полосы в случаях, когда это было бы выгодно? В ответ на это я могу заявить, что у большого количества видов спинная линия была таким образом использована; но в случае с крупными гусеницами, отдыхающими среди листвы, легко увидеть, что светлые боковые (т.е. субдорсальные) полосы более эффективны для нарушения однородности тела, чем спинная линия, лишь немного темнее общего основного цвета. Боковые линии, по сути, видны с двух направлений пространства. Если гусеницу с такой маркировкой поместить на веточку, эти линии видны, когда мы смотрим на спину существа или на любую из сторон. То, что субдорсальные линии, следовательно, являются первичными, как показывают наблюдения д-ра Вейсмана за онтогенезом многих Sphingidae, вполне согласуется с взглядом на то, что они были созданы естественным отбором. Р.М.]

165 «Die Darwin’sche Theorie. Elf Vorlesungen über die Entstehung der Thiere und Pflanzen durch Naturzüchtung» («Теория Дарвина. Одиннадцать лекций о происхождении животных и растений путем естественного отбора»). 2-е изд., Лейпциг, 1875, стр. 195.

166 [У следующих видов, уже упомянутых в предыдущих примечаниях, косые полосы ограничены на своих верхних конечностях заметной субдорсальной линией: Acosmeryx anceus, Cram.; Sphinx cingulata, Fabr.; Pachylia ficus, Linn.; P. syces, Hübn. У Pseudosphinx cyrtolophia, Butl., косые белые полосы, красиво затененные розовым, переходят в белую окаймленную розовым спинную линию, так что при взгляде сверху отметины представляют собой вид центральной жилки и боковых жилок листа и, вероятно, специально адаптированы для этой цели. Р.М.]

167 [Спинная линия, а также косые полосы присутствуют у гусеницы Smerinthus tartarinovii, Ménét.; и у Ambulyx gannascus, Stoll., косые полосы ограничены сверху субдорсальной линией, как у видов, названных в предыдущем примечании. Р.М.]

168 Cat. Lep. East India Co., Pl. XI.

169 [Сравните это с «Происхождением видов» Дарвина (1-е изд., стр. 440), где утверждается, что когда животное в течение какой-либо части своей эмбриональной карьеры активно и должно обеспечивать себя само, «период активности может наступить раньше или позже в жизни; но когда бы он ни наступил, адаптация личинки к условиям ее жизни столь же совершенна и прекрасна, как у взрослого животного. Из-за таких специальных адаптаций сходство личинок или активных эмбрионов родственных животных иногда сильно скрыто». Р.М.]

170 [Применение Фрицем Мюллером этого принципа к случаю некоторых групп бразильских бабочек см. в Приложении II к этой Части. Р.М.]

171 [Незначительная изменчивость в цвете этой куколки открывает интересный вопрос о фотографической чувствительности этого и других видов, которая, как утверждается, заставляет их ассимилироваться по цвету с поверхностью, на которой личинка проходит свою последнюю линьку. Некоторые эксперименты по этому вопросу были записаны г-ном Т. У. Вудом, Proc. Ent. Soc. 1867, стр. xcix, но поле деятельности все еще почти не исследовано. Р.М.]

172 «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung» («О влиянии изоляции на видообразование»). Лейпциг, 1872, стр. 20.

173 В некоторых случаях Deilephila lineata также видели днем парящей над цветами.

174 Это правда, что я вырастил только один выводок, но из него было получено пятьдесят экземпляров. Было бы интересно узнать, распространена ли эта разновидность гусеницы по всей Южной Европе.

175 В этом смысле Лаббок говорит: «Очевидно, что существа, которые, как большинство насекомых, живут в течение последовательных периодов своего существования в очень разных обстоятельствах, могут претерпевать значительные изменения в своей личиночной организации вследствие сил, действующих на них, пока они находятся в этом состоянии; не то чтобы не затрагивая, но, безусловно, не затрагивая в какой-либо соответствующей степени их окончательную форму». — «Origin and Metamorphoses of Insects» («Происхождение и метаморфозы насекомых»), Лондон, 1874, стр. 39.

176 «Grundzüge der Zoologie» («Основы зоологии»), 1875.

177 [Лепидоптерологи, конечно, знают, что даже эти различия не являются абсолютными, так как нельзя назвать ни одного признака, который не встречался бы также у некоторых молей. Определение в данном случае, как и в случае с большинством других групп животных и растений, является лишь общим. См., например, «Introduction to the Classification of Insects» Вествуда, том II, стр. 330–332. Также некоторые замечания К. В. Райли в его «Восьмом ежегодном отчете» о насекомых Миссури, 1876 г., стр. 170. В отношении усиков как отличительного признака см. статью г-на А. Г. Батлера в «Science for All», 1880, часть xxvii, стр. 65. Р.М.]

178 Род Morpinae, Discophora, обладает волосками, очень похожими на волоски рода Cnethocampa, принадлежащего к Bombycidae.

179 [Личинки рода 14, Phyciodes, и 35, Crenis, также колючие. См. «Butt. of N. Amer.» Эдвардса, том II, с рисунками гусеницы Phyc. tharos: примечания о личинках Crenis natalensis и C. boisduvali см. в статье У. Д. Гуча, «Entomologist», том XIV, стр. 36. Личинки рода 55, Ageronia, также колючие. (См. рисунок Бурмейстера A. arethusa, «Lép. Rép. Arg.», Pl. V. Fig. 4). Личинки рода 98, Aganisthos, также, по-видимому, несколько колючие (см. рисунок Бурмейстера A. orion, там же, Pl. V. Fig. 6), и это поднимает вопрос о том, правильно ли расположен род на своей нынешней позиции. Личинки следующих родов, изображенные в «Lepidoptera of Ceylon» Мура, части i и ii, все колючие: 6, Cirrochroa (Pl. XXXII.); 7, Cynthia (Pl. XXVI.); 27, Kallima (Pl. XIX.); и 74, Parthenos (Pl. XXIV.). Многие виды гусениц, которые колючие во взрослом состоянии, по-видимому, являются безволосыми или лишь слегка волосатыми в молодом возрасте. См. рисунки Эдвардса Melitaea phaeton, Argynnis diana и Phyc. tharos (там же) и его описание личинки Arg. cybele, «Canad. Entom.», том XII, стр. 141. Колючий покров, таким образом, по-видимому, является признаком, приобретенным в сравнительно недавний период филетического развития. Р.М.]

180 [Личинки 110-го рода, Paphia, Fabr. (Anaea, Hübn.) также гладкокожие. См. рисунок Эдвардса (там же, том I, Pl. XLVI.) P. glycerium. Также «Второй ежегодный отчет» К. В. Райли о насекомых Миссури, 1870 г., стр. 125. Бурмейстер изображает личинку вида Prepona (род 99), которая гладкая (P. demophon, там же, Pl. V. Fig. 1). Рога на голове Apatura и др. могут, возможно, быть пережитком прежнего колючего состояния. Р.М.]

181 «Synopsis of the described Lepidoptera of North America» («Синопсис описанных чешуекрылых Северной Америки»). Вашингтон, 1862.

182 «Catalog der Lepidopteren des Europäischen Faunengebietes» («Каталог чешуекрылых европейской фаунистической области»). Дрезден, 1871.

183 Эта группа молей («Schwärmer») рассматривается систематиками как имеющая очень разные объемы; когда я здесь включаю в нее только собственно Sphingidae и Sesiidae, я отнюдь не игнорирую основания, которые благоприятствуют большему расширению группы; последняя не ограничена жестко. [Родственные связи Sesiidae (Aegeriidae) отнюдь не выяснены четко: представляется вероятным, что они не связаны со Sphingidae. См. примечание 160, стр. 370. Р.М.]

184 [Замечания г-на А. Г. Батлера о роде Acronycta см. в «Trans. Ent. Soc.» 1879, стр. 313; и примечание 68, стр. 169, настоящего тома. Р.М.]

185 [Следующие признаки приведены в «Manual of British Butterflies and Moths» Стейтона, том I, стр. 114: «Личинка очень изменчивой формы: в одной крайности мы находим своеобразных личинок Cerura, только с четырнадцатью ногами и двумя длинными выступающими хвостами из последнего сегмента; в другой крайности у нас есть личинки с шестнадцатью ногами и без особенностей формы, такие как Chaonia и Bucephala; большинство, однако, имеют особенность держать задний сегмент тела приподнятым в состоянии покоя; обычно совершенно голые, хотя пушистые у Bucephala и довольно волосатые у Curtulu; очень часто на спине двенадцатого сегмента имеются выступы». Р.М.]

186 Encyl. Meth. ix. стр. 310.

187 [Род Vanessa (в широком смысле), по-видимому, находится в замечательном состоянии того, что можно назвать филетическим сохранением. Так, группа видов, родственных V. c-album, почти незаметными шагами переходит в группу бабочек, типизированных нашими «Траурницами». Ниже приводится список некоторых промежуточных видов в их переходном порядке: I-album, V-album, Faunus, Comma, California, Dryas, Polychloros, Xanthomelas, Cashmirensis, Urticae, Milberti и др. Аналогично, наши Atalanta и Cardui соединены рядом промежуточных форм, показывающих полный переход от одной к другой. Ниже приводится порядок видов, насколько я с ними знаком: Atalanta, Dejeanii, Callirhoe, Tammeamea, Myrinna, Huntera, Terpsichore, Carye, Kershawii и Cardui. Р.М.]

188 «Prodromus Systematis Lepidopterorum» («Продромус системы чешуекрылых»). Регенсбург, 1864.

189 [Личинка Acherontia morta, изображенная Батлером (см. примечание 121, стр. 262), обладает характерно изогнутым рогом; у Ach. medusa, изображенной тем же автором, этот признак, по-видимому, не выражен в какой-либо заметной степени. Р.М.]

190 [См. примечание 97, стр. 233. Р.М.]

191 Там же, Pl. XXV. [Этот вид отнесен Батлером к роду Paonias, Hübn. Р.М.]

192 Abbot and Smith, Pl. XXIX. [Отнесен Батлером к роду Cressonia, Grote and Robinson. Abbot and Smith утверждают, что эта личинка иногда бывает зеленой. Согласно г-ну Герману Стрекеру (Lepidop. Rhopal. and Hetero, Reading, Pa. 1874, стр. 54), она питается черным орехом (Juglans nigra), гикори (Carya alba) и железным деревом (Ostrya virginica). Из североамериканских видов Smerinthus следующие, в дополнение к Excaecatus, близко напоминают наш Ocellatus: S. (Calasymbolus) geminatus, Say; (C.) cerisii, Kirby; и Ophthalmicus, Boisd. В дополнение к S. (Cressonia) juglandis, S. (Triptogon) modesta очень напоминает наш Populi. Личинка Geminatus, согласно Стрекеру, «бледно-зеленая, самая светлая сверху, с желтыми боковыми гранулированными полосами; хвостовой рог фиолетовый; стигмы красные. Она питается ивой». Р.М.]

193 Cat. Brit. Mus.

194 [Это удлинение настоящих ног является миметическим, согласно Герману Мюллеру, и заставляет переднюю часть гусеницы напоминать паука. См. примечание 129, стр. 290. Р.М.]

195 [Некоторые бабочки, по-видимому, ведут сумеречный, если не ночной образ жизни. Так, в своих «Notes on the Lepidoptera of Natal» г-н У. Д. Гуч утверждает, что он никогда не видел Melanitis, Leda или Gnophodes parmeno на крыле днем, но обычно в течение часа после заката. Он добавляет: «Мой сахар всегда привлекал их свободно, даже до 10 или 11 часов вечера». Многие виды Hesperidae также, по утверждению этого же наблюдателя, ведут сумеречный образ жизни. См. «Entomologist», том XVI, стр. 38 и 40. Р.М.]

196 Я делаю это допущение лишь ради простоты, а не потому, что убежден, будто существующие Rhopalocera действительно являются древнейшей группой чешуекрылых.

197 Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie, том xx, стр. 519.

198 [См., например, работу Лаббока «Происхождение и метаморфозы насекомых», гл. iii; и Ф. М. Бальфура «Сравнительная эмбриология», том i, 1880 г., стр. 327—356. Этот последний труд содержит превосходное резюме наших знаний об эмбриональном развитии насекомых на момент публикации. Р. М.]

199 Не лишены ли 4-й, 11-й и 12-й сегменты зачатков ног, как у личинок всех существующих пилильщиков? Я мог бы почти сделать такой вывод из рисунков Бючли (см., например, табл. XXV, рис. 17 A).

200 [Личинки перепончатокрылых червеобразной формы, подобно личинкам всех других насекомых с полным превращением, представляют собой, таким образом, приобретенную дегенеративную стадию развития, т. е. адаптацию к условиям жизни на этой стадии. Принимая во внимание вышеприведенные наблюдения Бючли и гусеницеобразную форму личинок группы Terebrantia отряда перепончатокрылых, следующие замечания Бальфура (loc. cit., стр. 353) представляются весьма примечательными: «Хотя в общем ясно, что от личиночных форм насекомых вряд ли стоит ожидать пролития большого света на природу предков насекомых, мне все же представляется вероятным, что такие формы, как гусеницы чешуекрылых, не лишены значения в этом отношении. Легко представить, что даже вторичная личиночная форма могла возникнуть путем удлинения одной из эмбриональных стадий; и общее сходство гусеницы с Peripatus, а также сохранение ею постторакальных придатков — это факты, которые, по-видимому, подтверждают такой взгляд на происхождение гусеничной формы». См. также сэра Джона Лаббока, loc. cit., стр. 93 и 95. Р. М.]

201 [В новейших работах, посвященных этому отряду, выделяют шесть групп, основанных на признаках имаго, а именно: Tubulifera, Terebrantia, Pupivora, Heterogyna, Fossores и Mellifera. (См., например, «Зоологическую классификацию» Ф. П. Паско, 2-е изд., стр. 147.) Из этих групп личинки Terebrantia в таком ограничении все относятся к гусеничному типу (Tenthredinidae и Siricidae), тогда как личинки других групп имеют форму личинок мух. Описание развития замечательной аберрантной личинки Platygaster см. у Ганина в Zeit. f. wissenschaftl. Zool., том xix, 1869 г. Р. М.]

202 [О новейших исследованиях строения груди у двукрылых см. статью г-на А. Хэммонда в Journ. Linn. Soc., Zoology, том xv, стр. 9. Р. М.]

203 Мне известно, что два подотряда настоящих двукрылых, короткоусые (Brachycera) и длинноусые (Nemocera), не имеют четких границ; я также хорошо осведомлен о том, что существуют формы, связывающие эти два личиночных типа. Однако связующие формы имаго не всегда совпадают с промежуточными личиночными формами, вследствие чего здесь возникает второе и весьма поразительное несоответствие морфологического родства, зависящее лишь от того обстоятельства, что одна стадия разошлась в форме сильнее другой из-за большего различия в условиях жизни. Трудность в этих случаях усугубляется тем, что к истинному родству форм добавляется кажущееся, возникающее вследствие конвергенции, так что без углубления в точные детали форму и генеалогическое родство двукрылых различить невозможно. Было бы весьма интересно по другим причинам провести это исследование, и я надеюсь, что в будущем смогу найти для этого время.

204 «Entwicklung der Dipteren». Лейпциг, 1864 г.

205 Лаббок заключает из наличия грудных ног у эмбриональной личинки пчел, что они произошли от личинки типа Campodea, но он упускает из виду тот факт, что зачатки брюшных ног также присутствуют; loc. cit., стр. 28.

206 «Für Darwin», Лейпциг, 1864 г., стр. 8.

207 Mem. Peabody Acad. of Science, том i, № 3.

208 Verhandl. Wien. Zoolog. Botan. Gesellsch. 1869 г., стр. 310.

209 Über Ontogenie und Phylogenie der Insekten. Eine akademische Preisschrift. Jen. Zeitschrift. Bd. x. Neue Folge, iii. Heft 2. 1876 г. [Некоторые замечания Ф. М. Бальфура о происхождении определенных личиночных форм уже были процитированы в предыдущем примечании (стр. 485). Этот автор далее утверждает: «Тот факт, что в большинстве случаев удается проследить тесную связь между окружением личинки и ее организацией, самым ясным образом доказывает, что признаки большинства существующих личиночных форм насекомых обязаны своим происхождением вторичным адаптациям. Несколько примеров проиллюстрируют этот момент: в простейших типах метаморфоза, например, у Orthoptera genuina, личинка имеет точно такие же привычки, как и взрослая особь. Мы находим, что гусеничная форма принимается фитофагными личинками среди чешуекрылых, перепончатокрылых и жесткокрылых. Там, где личинке не нужно отправляться на поиски пищи, принимается червеобразная безногая форма. Существование такой безногой личинки особенно поразительно у перепончатокрылых, поскольку зачатки грудных и брюшных придатков присутствуют в эмбрионе и снова исчезают у личинки... Из вышесказанного следует, что развитие таких форм, как Orthoptera genuina, является более примитивным, чем развитие форм с полным превращением и т. д.». Comparative Embryology, том 1, стр. 352. Р. М.]

210 [Aphaniptera в этой стране теперь признаются подотрядом двукрылых. См., например, «Анатомию беспозвоночных животных» Гексли, стр. 425, и «Зоологическую классификацию» Паско, 2-е изд., стр. 122. Р. М.]

211 [Эта иллюстрация, конечно, относится только к старой классификации перепончатокрылых на Terebrantia и Aculeata. См. также примечание 201, стр. 488. Р. М.]

212 [Англ. изд. Этот закон, возможно, несколько слишком ограничен, поскольку теоретически мыслимо, что организм может быть способен адаптироваться к сходным условиям жизни различными способами; различия в форме могли бы, таким образом, иногда зависеть от различий в адаптации, а не от различий в условиях жизни, или, как я выражался ранее, нет необходимости всегда допускать только один наилучший способ адаптации.]

213 [Следует понимать, что слово, переведенное здесь и далее по всему тексту этой работы как «трансформация», не должно пониматься в узком смысле метаморфоза, а как имеющее гораздо более широкое значение любого рода изменений, претерпеваемых организмом. Метаморфоз, по сути, является лишь одной фазой трансформации. Р. М.]

214 От редактора.

215 Г-н Ч. В. Райли в своих превосходных «Ежегодных отчетах», уже цитировавшихся в предыдущих примечаниях, утверждает, что личинки Agrotis inermis, Leucania unipuncta (армейский червь) и L. albilinea — все являются пяденицами сразу после вылупления. (См. Первый отчет, стр. 73; Восьмой отчет, стр. 184; и Девятый отчет, стр. 53.)

216 Следующие виды, не упоминавшиеся в предыдущей части этой работы, изображены Земпером (Beit. zur Entwicklungsgeschichte einiger ostasiat. Schmet.; Verhandl. d. k.k. zoo. bot. Gesell. in Wien, 1867 г.): Panacra scapularis, Walk.; Chaerocampa clotho, Drury; и Diludia (Macrosila) discistriga, Walk. Следующие виды изображены Буа Дювалем и Гене (Spéc. Gén. 1874 г.): Smerinthus ophthalmicus, Boisd.; Sphinx jasminearum, Boisd.; S. (Hyloicus) plebeia, Fabr.; S. (Hyloicus) cupressi, Boisd.; S. (Pseudosphinx) catalpae, Boisd.; Philampelus jussiuae, Hübn. (= Sphinx vitis, Linn.?); и Ceratomia amyntor, Hübn. Поскольку работы Эббота и Смита, а также Хорсфилда и Мура были исчерпаны д-ром Вейсманом, совершенно нет необходимости расширять это примечание, приводя список видов, изображенных этими авторами.

217 The same inference has already been drawn with respect to Pterogon (Proserpinus) Œnotheræ, see pp. 257, 258.

218 Это, конечно, был бы четвертый сегмент, если считать голову первым, как принято на континенте.

219 «Second Annual Report», 1870 г., стр. 78.

220 «Entomologist», том xiv, стр. 7.

221 Что касается привычек C. capensis (стр. 531), то г-н Траймен впоследствии сообщил мне, что этот вид не скрывается днем, так что диморфизм можно рассматривать как признак, сохранившийся с более раннего периода и адаптированный к нынешним условиям жизни.

222 «Kosmos», дек. 1877 г., стр. 218. Статья здесь приведена главным образом с целью проиллюстрировать важный случай несоответствия среди куколок чешуекрылых.

223 [Маракуйя — местное название Passiflora. Р. М.]

224 См. стр. 448.

225 Verhandl. Schweiz. Naturforsch. Gesellschaft. Einsiedeln, 1868 г.

226 [Англ. изд. В 1878 г. сеньор Хосе М. Веласко опубликовал статью под названием «Description, metamorfosis y costumbres de una especie nueva del genero Siredon». Memor. Sociedad Mexicana de Historia Natural, 26 декабря. См. Дополнение к этому эссе.]

227 Dana and Silliman’s Amer. Journ., 3-я серия, i, стр. 89. Annals Nat. Hist. vii, стр. 246.

228 Proc. Zoo. Soc. 1870 г., стр. 160.

229 Compt. Rend., том lx, стр. 765 (1865 г.).

230 Nouvelles Archives du Muséum d’Histoire Nat. Париж, 1866 г., том ii, стр. 268.

231 Proc. Boston Soc., том xii, стр. 97; Silliman’s Amer. Journ., том xlvi, стр. 364; ссылка приведена в «Troschel’s Jahresbericht» за 1868 г., стр. 37.

232 Proc. Boston Soc., том xii, стр. 97; Silliman’s Amer. Journ., том xlvi, стр. 364. Я не смог получить копию этой статьи и цитирую по ссылке в «Troschel’s Jahresbericht». См. предыдущее примечание.

233 Dana and Silliman’s Amer. Journ. См. примечание 3.

234 Proc. Acad. Philadelph. xix, 1867 г., стр. 166–209.

235 Mém. Acad. Petersb., том xvi.

236 [Англ. изд. Зейдлиц является исключением, поскольку в своей работе о партеногенезе (Лейпциг, 1872 г., стр. 13) он утверждает, что «у аксолотля педогенез, который в данном случае... не моногамный, а половой, и даже гинекогенетический, уже стал настолько постоянным, что, возможно, полностью вытеснил ортогенетическое размножение».]

237 Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung. Лейпциг, 1872 г., стр. 33.

238 Дюмериль представляет зубы сошника (vomer) отделенными от зубов небной кости (os palatinum) промежутком. Это, вероятно, случайно, поскольку Гегенбаур (Фридрих и Гегенбаур, череп аксолотля, Вюрцбург, 1849 г.) изображает ряды зубов переходящими с одной кости на другую без прерывания. Так было у аксолотлей, которых я смог исследовать по этому вопросу; но это небольшое расхождение, однако, совершенно несущественно для рассматриваемого здесь вопроса.

239 См. О. Гертвиг «Über das Zahnsystem der Amphibien und seine Bedeutung für die Genese des Skelets der Mundhöhle». Archiv. für microsc. Anat., том xi, Дополнение, 1874 г.

240 [Англ. изд. Эти амбистомы с тех пор погибли и были подробно описаны д-ром Видерсхаймом. См. его мемуар «Zur Anatomie des Amblystoma Weismanni» в Zeit. für wiss. Zool., том xxxii, стр. 216.]

241 См. Штраух, loc. cit., стр. 10.

242 См. Часть I этого тома.

243 [Это принцип «дегенерации», признанный Дарвином (см. «Происхождение видов», 6-е изд., стр. 389, и «Происхождение человека», том i, стр. 206) и более полно выраженный д-ром Антоном Дорном (см. его работу под названием «Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswechsels». Лейпциг, 1875 г.). Большое количество случаев было собрано проф. Э. Р. Ланкестером в его недавней интересной работе «Degeneration, a Chapter in Darwinism». Серия Nature, 1880 г. Р. М.]

244 «Sulla Larva del Triton Alpestris». Archivio per la Zoologia. Генуя и Турин, 1861 г., том i, стр. 206–211.

245 См. также Лаббок «On the Origin and Metamorphoses of Insects», Лондон, 1874 г.

246 См. первое эссе «О сезонном диморфизме бабочек», стр. 82.

247 [Англ. изд. Мне часто возражали, что существующий аксолотль — это не форма, возникшая в результате атавизма, а случай «задержки роста». Выражение «атавизм» здесь, безусловно, следует понимать несколько иначе, чем, например, в случае реверсии существующего аксолотля к форме амбистомы. Далее я сам настаивал на том, что в первом случае филетическая стадия, на которой произошла реверсия, все еще полностью сохраняется в онтогенезе каждой особи, тогда как стадия амбистомы была утрачена в онтогенезе аксолотля. Если, следовательно, мы применяем термин «атавизм» только к таким признакам или стадиям (т. е. комплексам признаков), которые больше не сохраняются в онтогенезе, мы не можем таким образом обозначить нынешнюю остановку аксолотля на стадии с постоянными жабрами. Однако такое ограничение слова представляется мне маложелательным, поскольку процесс идентичен в обоих случаях, т. е. он зависит от того же закона наследственности, в соответствии с которым состояние, ранее встречавшееся как филетическая стадия, внезапно вновь появляется в результате чисто внутренних процессов. Правда, реверсия не является полной, т. е. нынешний половозрелый аксолотль не соответствует во всех деталях своим предкам с постоянными жабрами. Поскольку Видерсхайм показал, что существующий аксолотль обладает межчелюстной железой, это можно утверждать с уверенностью. Эта железа встречается только у наземных амфибий и, следовательно, возникла вместе с формой амбистомы, впоследствии вторично перейдя на личиночную стадию. Тем не менее, нынешний аксолотль должен быть похож на своих предков с постоянными жабрами в большинстве других признаков, и мы тем более вправе говорить о реверсии к стадии с постоянными жабрами, как мы говорим также о реверсии отдельных признаков. К этому следует добавить, что аксолотль не соответствует в точности личинке амбистомы, поскольку Видерсхайм показал, что пространство для межчелюстной железы присутствует, но сама железа ограничена несколькими трубками, которые отнюдь не заполняют это пространство. («Das Kopfskelet der Urodelen». Morph. Jahrbuch, том iii, стр. 149). Выражением «задержка роста» сказано немного, если при этом не указана причина задержки. Но какова может быть причина того, что вся организация остается стационарной на стадии с постоянными жабрами, и только половые органы претерпевают дальнейшее развитие? Конечно, только тот закон или сила наследственности, известные по своим эффектам, но неясные в отношении своих причин, благодаря которым старые филетические стадии иногда внезапно вновь появляются, или, другими словами, та сила, благодаря которой происходит реверсия. Не следует забывать, что все эти случаи «личиночного размножения» у амфибий появляются внезапно. Нынешняя половозрелая форма аксолотля возникла не путем постепенного отступления половой зрелости в онтогенезе из поколения в поколение, а путем появления отдельных особей, которые были половозрелыми на стадии с постоянными жабрами, имея преимущество перед амбистомами в борьбе за существование в изменившихся климатических условиях.]

Допуская реверсию, мы прекрасно объясняем, почему остановка на стадии с постоянными жабрами может быть связана с полным развитием половых органов; допущение «задержки роста» оставляет это сочетание признаков совершенно необъяснимым. Более того, я придерживаюсь мнения, что выражения «задержка роста» или «реверсия» имеют мало значения, пока само дело ясно.

248 См. «Anthropogenie» Геккеля, стр. 449.

249 «Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswechsels», Лейпциг, 1875 г.

250 Bull. Soc. Neuchâtel, том viii, стр. 192. Ссылка приведена в «Troschel’s Jahresbericht» за 1869 г.

251 Sitzungsberichte d. math. phys. Klasse der Akad. d. Wiss. zu München, 1875 г. Вып. i.

252 Compt. Rend., том lxviii, стр. 938 и 939.

253 Archiv f. Naturgeschichte, 1867 г.

254 Compt. Rend., том v, 1870 г., стр. 70.

255 Bull. Soc. Neuchâtel, том viii, стр. 192. Ссылка приведена в «Troschel’s Jahresbericht» за 1869 г.

256 [Англ. изд. В немецком издании этой работы упоминалось, что весной 1876 г. самка амбистомы в Саду растений в Париже отложила яйца (см. Бланшар в Compt. Rend. 1876 г., № 13, стр. 716). Были ли эти яйца оплодотворены или развивались ли они, тогда не было известно. Однако в то время было ясно одно: даже если бы это было так, размножение этой амбистомы было бы лишь исключительным случаем. В то время в Саду растений были амбистомы, которых содержали более десяти лет, и только один раз произошло откладывание яиц, причем только одной особью. То, что я был прав, говоря о «стерильности» этих амбистом, несмотря на это одно исключение, доказывается последним сообщением из Сада растений. Мы узнаем из него (Compt. Rend. № 14, июль 1879 г., стр. 108), что в 1877 и 1878 годах ни одна из амбистом больше не откладывала яиц, хотя были приложены все усилия для достижения размножения. В апреле 1879 г. яйца были снова отложены одной самкой, а в мае — второй. Эти яйца, безусловно, развивались, как и яйца 1876 г., и дали головастиков. Эти амбистомы, следовательно, не абсолютно, а относительно стерильны. В то время как аксолотль размножается регулярно и свободно каждый год, с амбистомой это происходит редко и скудно. Степень их стерильности можно установить лишь приблизительно, когда мы будем знать количество амбистом, содержавшихся с тех пор в Саду растений. К сожалению, об этом ничего не сказано.]

257 «Происхождение видов», 6-е изд., стр. 252.

258 У растений также формы реверсии показывают стерильность в разной степени. Г-н Дарвин обратил мое внимание на тот факт, что пелорические (симметричные) цветы, которые иногда появляются как атавистические формы у Corydalis solida, частично стерильны, а частично фертильны. То, что в других случаях стерильности, и прежде всего при гибридизации, репродуктивная способность утрачивается в самых разных степенях, известно со времен знаменитых наблюдений Кёльрейтера и Гертнера. [Англ. изд. У орхидеи (Catasetum tridentatum) полы разделены, и мужские цветы (Myanthus barbatus) значительно отличаются от женских (Monachanthus viridis); кроме них, встречается форма с обоеполыми цветами, которую следует рассматривать как реверсию (Cat. tridentatum), и она всегда стерильна. Дарвин, «Оплодотворение орхидей», 2-е изд., стр. 199.]

259 Поскольку мы не знаем происхождения «парижского аксолотля», я должен ограничиться в следующих замечаниях Siredon mexicanus (Shaw).

260 Мюленпфордт, «Versuch einer getreuen Schilderung der Republik Mejico», Ганновер, 1844 г., том ii, стр. 252.

261 [Удельный вес морской воды (Атлантика), согласно определениям г-на Бьюкенена на борту «Челленджера», при 15,56° C варьируется от 1,0278 до 1,0240. Удельный вес воды Мертвого моря составляет 1,17205. — Watts’ «Dict. of Chemistry», том v, таблица, стр. 1017. Р. М.]

262 Loc. cit., стр. 252.

263 «Über die specifische Verschiedenheit des gefleckten und des schwarzen Erdsalamanders oder Molchs, und der höchst merkwürdigen, ganz eigenthümlichen Fortpflanzungsweise des Letzteren». Isis, год 1833, стр. 527.

264 Упомянутые эксперименты не были обнародованы; я обязан ими письменному сообщению, любезно предоставленному уважаемым коллегой.

265 См. уже цитировавшуюся работу Мюленпфордта, том i.

266 В области ботаники такой случай уже был обнародован Фрицем Мюллером (Botan. Zeitung, 1869 г., стр. 226; 1870 г., стр. 149). Мне здесь позволено процитировать отрывок из письма, в котором д-р Мюллер обращает внимание на это интересное открытие. «В качестве доказательства возможности того, что форма реверсии может снова стать постоянным признаком у вида или у родственной формы определенного района, я могу сослаться на Epidendrum острова Санта-Катарина. У всех орхидей (за исключением Cypripedium) развивается только один пыльник; в очень редких случаях хорошо сформированные пыльники появляются как реверсии среди абортированных боковых пыльников внутреннего круга. У упомянутого Epidendrum они, однако, присутствуют всегда».

267 [Этот вид интересен тем, что является яйцеживородящим, причем молодь проходит жаберную стадию внутри тела матери. Некоторые эксперименты, которые были частично успешными, были проведены фрейлейн фон Шовин с целью решить вопрос о том, можно ли продлить жаберную стадию, взяв личинок непосредственно у матери до рождения и содержа их в воде. См. «Zeit. für wissen. Zoo.», том xxix, стр. 324. Р. М.]

268 См. Фатио, «Les Reptiles et les Batraciens de la haute Engadine». Женева, 1873 г.

269 Я могу вспомнить в Верхнем Энгадине особый вид вяленой говядины, приготовленной путем простого высушивания на воздухе; также мумификацию целых человеческих тел путем высушивания на открытом воздухе, как это практикуется на Большом Сен-Бернаре.

270 «Faune des Vertébrés de la Suisse», том iii. «Histoire Naturelle des Reptiles et des Batraciens». Женева, 1873 г.

271 См. Видерсхайм, «Versuch einer gleichenden Anatomie der Salamandrinen». Вюрцбург, 1875 г.

272 См. Жене, «Memorie della Reale Acad. di Torino», том i.

273 Rana esculenta никогда не достигает альпийских регионов, этот вид не был найден выше 1100 метров. (Фатио, loc. cit., стр. 318.)

274 См. также превосходную работу о Мексике Мюленпфордта, уже цитировавшуюся, том i, стр. 69–76.

275 «Essai politique sur le Royaume de la Nouvelle Espagne», 1805 г., стр. 291.

276 [Выражение, использованное автором, а именно «Diluvialzeit», возможно, было бы более гармоничным с взглядами английских геологов, если бы оно было переведено как «плювиальный период», тем самым указывая на период чрезмерных осадков, который, согласно г-ну Альфреду Тайлору, последовал за таянием великих ледников, накопившихся в течение последнего ледникового периода, и был его следствием. Существует множество доказательств того, что в течение последнего периода ледниковое действие распространялось в Северной Америке по крайней мере так далеко на юг, как Никарагуа. См. Белт о «Ледниковом периоде в Северной Америке», Trans. Nova Scotian Inst. of Nat. Sci. 1866 г., стр. 93, и «Натуралист в Никарагуа», стр. 259–265. Р. М.]

277 [Англ. изд. С тех пор был опубликован мемуар Сэмюэля Кларка об эмбриональном развитии Amblystoma punctatum, Baird. Балтимор, 1879 г.]

278 [Англ. изд. См. работу этого автора «Das Kopfskelet der Urodelen». Лейпциг, 1877 г., стр. 149.]

279 [См. предыдущее примечание 52. Р. М.]

280 См. примечание 226, стр. 566.

281 [Проф. Земпер также отмечает («Animal Life», примечание 47, стр. 430) в отношении аксолотля озера Комо в Скалистых горах, который, как он утверждает, всегда превращается в Amblystoma mavortium, что этот метаморфоз «происходит в воде, и амбистомы, пока они маленькие, действительно живут исключительно в воде, как я знаю по собственному опыту. Молодая амбистома, которую я долго держал в живых, никогда не выходила из воды по своей собственной воле, в то время как особь почти вдвое больше живет полностью на суше и только принимает ванну время от времени. Она всегда заходит в воду, когда температура воздуха в подвале, где стоят мои аквариумы, падает ниже температуры воды — примерно до 6° или 8° C». Это утверждение, по-видимому, предполагает, что влияние температуры может быть фактором, в некотором роде связанным с этими интересными случаями трансформации, и в любом случае было бы весьма достойно экспериментального исследования. Некоторые дополнительные подробности относительно Siredon lichenoides озера Комо были недавно опубликованы г-ном У. Э. Карлином (Proc. U.S. National Museum, июнь 1881 г.). Озеро, которое является мелким, питается постоянным потоком пресной воды, но вода озера интенсивно соленая. Siredon никогда не заходят в поток пресной воды, а собираются в больших количествах в щелочных водах озера. «Когда около ста пятидесяти особей были помещены в пресную воду, они, казалось, не испытывали никаких неудобств, но это оказало замечательный эффект, ускорив их метаморфоз в форму амбистомы. У равного количества особей, содержавшихся в пресной воде и в воде озера, значительное изменение произошло у первых через двадцать четыре часа, в то время как последние не показали никаких изменений после нескольких дней неволи. Те, что содержались хорошо накормленными в банках, обычно начинали проявлять небольшое изменение через две-три недели, и все они завершили превращение в амбистому в течение шести недель, в то время как у некоторых содержавшихся, но не специально накормленных, было только три изменения за три месяца». (Nature, 25 августа 1881 г., стр. 388.) Р. М.]

282 [Некоторые эксперименты по трансформации ракообразного Artemia salina в A. milhausenii путем постепенного увеличения солености воды и, наоборот, трансформации A. milhausenii в A. salina путем уменьшения солености воды были проведены Шманкевичем (Zeitschrift f. wiss. Zool. xxv. Suppl. 103 и xxix. 429), но изменения, которые здесь происходят, гораздо менее значительны, чем в случае с аксолотлем. Р. М.]

283 «Reden und kleinere Aufsätze, Th. II.: Studien aus dem Gebiete der Naturwissenschaften». Санкт-Петербург, 1876 г., стр. 81.

284 Это, очевидно, не означает, что натуралист не должен исследовать процессы природы и не только соотносить их, но и разрабатывать их в универсальную концепцию; это действительно желательно и необходимо, если естествознание должно рассматриваться в его истинной ценности. Натуралист благодаря этому становится философом, и жизненность так называемого «натурфилософа» была вдохновлена не необходимостью исследования, а философией как таковой.

285 [Открытие, о котором здесь идет речь, — это синтез мочевины Вёлером в 1828 г. (Pogg. Ann. xii, 253; xv, 619) путем молекулярной трансформации цианата аммония. С того периода химиками было осуществлено большое количество органических синтезов, и многие соединения, которые ранее считались существенными продуктами жизни, были созданы в лаборатории из их неорганических элементов. Разделение химии на «органическую» и «неорганическую» является, таким образом, чисто искусственным и сохраняется лишь для удобства, причем первое разделение науки определяется как химия соединений углерода. Р. М.]

286 «Wahrheit und Irrthum im Darwinismus». Берлин, 1875 г.

287 [Англ. изд. Меня упрекали компетентные авторитеты за то, что я облек свои идеи о теории отбора в форму ответа фон Гартману. Я охотно признаю, что этого автора нельзя считать лидером существующих философских взглядов на теорию происхождения в Германии; Фридрих Альберт Ланге, безусловно, имеет гораздо больше прав на эту позицию. Ланге, однако, не борется с этой теорией; он принимает и развивает ее наиболее красиво и ясно на прочной философской основе таким образом, как это никогда не делалось ранее с этой точки зрения («Geschichte des Materialismus», 3-е изд., 1877 г., том ii, стр. 253–277). По большинству пунктов я могу только согласиться с Ланге. Фон Гартман, однако, чьи возражения показались мне подкрепленными широкими научными знаниями, предоставил мне подходящую возможность развить свои собственные идеи по некоторым существенным пунктам теории отбора. Только в этом смысле я попытался вмешаться в работу этого автора, причем опровержение его взглядов как таковых было для меня второстепенным соображением.] [Главным представителем доктрины органической эволюции в этой стране является г-н Герберт Спенсер, в чьих «Основах биологии», том i, гл. xii, можно найти мастерскую трактовку теории происхождения с «механической» точки зрения. Р. М.]

288 [Вышеприведенные взгляды на природу изменчивости, которые также были широко выражены в первом эссе «О сезонном диморфизме бабочек» (стр. 114, 115), полностью подтверждаются Гербертом Спенсером (loc. cit., гл. ix и x), а совсем недавно А. Р. Уоллесом в статье о «Происхождении видов и родов» (Nineteenth Century, том vii, 1880 г., стр. 93). См. также некоторые замечания Оскара Шмидта в его «Учении о происхождении и дарвинизме», Internat. Scien. Ser., 3-е изд., 1876 г., стр. 173. Р. М.]

289 [Этот закон был прекрасно применен Гербертом Спенсером для объяснения того, почему при неограниченном запасе пищи организм не увеличивается в размерах бесконечно. «Основы биологии», том i, стр. 121–126. Р. М.]

290 [Англ. изд. Эта идея, ранее высказанная мной, встречается также у Ланге («Geschichte des Materialismus», ii, 265) и там проиллюстрирована очень красивым образом примерами из современной химии. Ланге сравнивает то, что я назвал выше «физической конституцией» организма, с химической конституцией одной из тех органических кислот, которые путем замещения отдельных элементов могут превратиться в более сложные кислоты, но которые, как бы то ни было, всегда претерпевают «дальнейшее развитие» только в одном определенном и узко ограниченном направлении. Здесь, как и у организма, число возможных вариаций очень велико, но тем не менее ограничено, поскольку «то, что может или не может возникнуть, определено заранее определенными гипотетическими свойствами молекулы».]

291 «Происхождение видов». 4-е нем. изд., стр. 19; 5-е англ. изд., стр. 6.

292 [Г-н А. Р. Уоллес в своей последней упомянутой статье приводит некоторые наиболее ценные измерения млекопитающих и птиц, показывающие степень изменчивости различных частей. Эти наблюдения были опубликованы Дж. А. Алленом в мемуаре «О млекопитающих и зимних птицах Восточной Флориды» и т. д. (Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, Кембридж, Массачусетс, том ii, № 3.) Р. М.]

293 [См. примечание 142, стр. 310. Р. М.]

294 «Die Darwin’sche Theorie», Дерпт, 1875 г.

295 [Известно, что определенное количество случаев мимикрии встречается между видами, оба из которых, по-видимому, являются неприятными на вкус. Наиболее способная дискуссия этой трудной проблемы дана Фрицем Мюллером в случае двух бабочек Ituna ilione и Thyridia megisto в статье, опубликованной в Kosmos, май 1879 г. (стр. 100). Автор показывает с помощью математических рассуждений, что такие сходства между защищенными видами могут быть объяснены естественным отбором, если мы предположим, что молодые птицы и другие преследователи насекомых должны учиться на опыте, какие виды являются неприятными на вкус, а какие можно безопасно пожирать. См. также Proc. Ent. Soc. 1879 г., стр. xx-xxix. Р. М.]

296 См. «Generelle Morphologie» Геккеля, ii, 107.

297 «Über die Berechtigung der Darwin’schen Theorie», Лейпциг, 1868 г.

298 «Populäre wissenschaftl. Vorträge», том ii, Брауншвейг, 1871 г., стр. 208.

299 «Das Unbewusste vom Standpunkte der Physiologie u. Descendenztheorie», Берлин, 1872 г., стр. 89. Второе издание вышло в 1877 г. под собственным именем фон Гартмана.

300 «Über die Berechtigung» и т. д., Лейпциг, 1868 г. В этой работе кратко изложена теоретическая концепция изменчивости, здесь изложенная несколько шире. [В последнем издании «Происхождения видов» Дарвин утверждает в отношении прямого действия условий жизни как вызывающего изменчивость, что в каждом случае есть два фактора: «природа организма и природа условий». 6-е изд., стр. 6. Р. М.]

301 [Хотя это вряд ли необходимо эволюционисту, возможно, будет хорошо напомнить обычному читателю, что все эксперименты по самозарождению, или абиогенезу, до сих пор давали отрицательные результаты; жизнь не возникает, когда принимаются надлежащие меры предосторожности для исключения атмосферных микробов. Но хотя мы до сих пор не смогли воспроизвести в наших лабораториях специфическую комбинацию условий, необходимых для наделения коллоидного органического вещества свойством «жизненности», последовательный эволюционист обязан верить, по аналогии со всей совокупностью процессов природы, что в какой-то период истории Земли необходимые физические и химические условия были достигнуты и что какая-то простая форма или формы жизни возникли «самопроизвольно», т. е. в результате действия естественных причин. Р. М.]

302 См. «Generelle Morphologie» Геккеля, том ii, стр. 203, и Зейдлиц, «Die Darwin’sche Theorie», 1875 г., стр. 92 и след.

303 [В недавно опубликованной работе д-ра Вильгельма Ру этот автор попытался разработать идею аналогии между борьбой за существование и выживанием наиболее приспособленных у особей и видов и борьбой за существование и выживанием частей в индивидуальном организме. См. «Der Kampf der Theile im Organismus: ein Beitrag zur Vervollständigung der mechanischen Zweckmässigkeitslehre», Лейпциг, 1881 г. Р. М.]

304 [Англ. изд. Тем временем Оскаром Шмидтом было показано, что фон Гартман под именем «Бессознательного» наделяет старую жизненную силу некоторой частью ее прежней власти. «Die naturwissenschaftlichen Grundlagen der Philosophie des Unbewussten», Лейпциг, 1877 г., стр. 41.]

305 Loc. cit., стр. 175.

306 Loc. cit., стр. 156.

307 «Über die Cuninen-Knospenähren im Magen von Geryonien». Перепечатка из «Mittheil. des naturwiss. Vereines», Грац, 1875 г.

308 [См. «Происхождение видов» Дарвина, 6-е изд., стр. 33, 34 и 201–204. Р. М.]

309 [Англ. изд. См. «Allgemeine Naturgeschichte und Theorie des Himmels» Канта.]

310 «Das Unbewusste vom Standpunke der Physiologie und Descendenz-Theorie», Берлин, 1872 г., стр. 16.

311 [Англ. изд. См. «Mikrokosmos» Лотце, 1-е изд., том iii, стр. 477–483.]

312 См. «Populäre wissenschaftl. Vorträge» Гельмгольца, том ii, Брауншвейг, 1872 г.

313 См. также «Studien über den Traum» Фр. Фишера. Приложение к Augsburger Allgem. Zeitung, 14 апреля 1876 г. Геккель также включает эту идею в свое недавнее эссе, уже цитировавшееся, «Die Perigenesis der Plastidule», Берлин, 1876 г., стр. 38 и след.

314 См. фон Гартман, loc. cit., стр. 158.

УКАЗАТЕЛЬ.

A.

Abbot and Smith, descriptions of larvæ, 192, 216, 261, 263, 268, 452, 453.

Acherontia Atropos, South African form of larva, 263, 324, 531;

larva in Spain, 324;

larva phytophagically variable, 531.

Acosmeryx anceus, larva, 192.

Acræa and Maracujà butterflies as larvæ, pupæ, and imagines, 536.

Acronycta, affinities of genus, 169.

Adaptation, 281, 589;

analogous, 376;

physiological, 590;

mutual, 647.

Allen, J. A., variation in birds and mammals, 658.

Alpine form of P. Napi, 40.

Alpine hare, seasonal change of colour, 7, 660.

Alternation of generations, 80, 699, 702.

Amblystoma. A. mavortium from Siredon lichenoides, 567;

A. tigrinum bred by Duméril, 567;

distribution of species of genus, 569;

habits of species, 573;

a reversion form, 531, 592;

sterility of, 593;

oviposition by, 594, 623;

definition of genus, 610;

degeneration of, 612;

causes of reversion of, 600, 608, 613, 620, 631;

A. punctatum and A. fasciatum, development of, 623;

summer sleep of, 628;

A. mavortium, metamorphosis of, 629.

Ambulyx gannascus and A. liturata, larvæ, 245.

Amixia, the principle of, 46, 110.

Ammonites, 275.

Ampelophaga rubiginosa, larva, 192.

Amphibia of Upper Engadine, 615.

Amphiuma, characters of genus, 579.

Anceryx, larva, 264;

stages 3, 4, and 5, 266.

Aphaniptera, characters of, 498.

Aphides, organic reproduction of, 97.

Araschnia. A. levana and A. prorsa seasonally dimorphic, 2;

dimorphism of larvæ, 6;

A. levana, first experiments with, 10;

A. var. porima, artificial production of, 10, 17;

A. levana, Dorfmeister’s experiments with, 11;

explanation of seasonal dimorphism of, 19;

northern, extension of, 20;

A. prorsa gradual origination of, 22;

A. levana, reversion of, caused by high temperature, 37;

the levana form the most constant, 43, and sexually dimorphic, 43;

summer and winter forms compared, 56;

experiments with A. levana, 117;

A. levana, variable in all three stages, 405;

incongruence in genus, 449.

Argent, W. J., phytophagic variability of larva of Sphinx Ligustri, 306.

Argynnis paphia, dimorphism of, 250.

Artemia salina and A. Milhausenii, transformations of, 635.

Ascaris nigrovenosa, propagation of, 90.

Askenasy, on limits of variability, 114.

Atavism and arrested growth, 587.

Aterica meleagris, colour variations of, 8.

Atoms, actions of, 710;

sensibility of, 714.

Axolotl, transformation into Amblystoma, 555;

experiments with, 558;

duration of transformation, 563;

conditions of metamorphosis of, 564;

distinguishing characters, 575.

B.

Baer, Karl Ernst von, on the mechanism of nature, 639;

on the vital force, 641;

on the theory of selection, 694;

on causality and purpose, 708.

Baird, Prof., on the development of species of Amblystoma, 623.

Balbiani, reproduction of Aphides, 97.

Balfour, F. M., on insect phylogeny, 485, 494.

Bates, H. W., local variation in Amazonian Lepidoptera, 60.

Bees, embryological development of, 483.

Belt, Thomas, on coloured frogs, 294;

on the glaciation of North America, 622.

Biogenetic law, corollary of, 611.

Birchall, E., local variation in British Lepidoptera, 60.

Blanchard, on oviposition of Amblystoma, 594.

Boisduval, figures of larvæ referred to, 216, 218, 245;

on snake-like appearance of the larva of D. nicæa, 342;

on the relationship of Euchloe belia and E. ausonia, 48.

Bombycidæ, early stage of larvæ, 166.

Bombyx. B. cynthia, colour changes in larva, 7;

B. neustria, caterpillar refused by lizards, 336;

B. Rubi, caterpillar eaten by lizards, 338.

Boscher, E., dimorphism of larva of S. ocellatus, 241, 306.

Brauer, insect phylogeny, 493.

Burmeister, figures of larvæ referred to, 195, 196, 224, 232, 255, 261, 263, 436, 437;

early stages of larvæ of Argentine butterflies, 166.

Butler, A. G., affinities of genus Acronycta, 169;

genera of Chærocampinæ, 190, 192, 194, 196;

genera of Smerinthinæ, 233, 243, 244;

genera of Macroglossinæ, 253, 254;

species of Pterogon, 256;

genera of Sphinginæ and Acherontiinæ, 262;

on coloured larvæ being rejected, 336;

affinities of Sesiidæ, 370;

descriptions and figures of new Sphinx-larvæ, 524, 526.

Bütschli, embryology of bees, 483.

Butterflies, action of warmth in producing changes in colour and marking, 58;

summer and winter larvæ and pupæ alike in seasonally dimorphic species, 64;

seasonally dimorphic species hibernate as pupæ, 73;

odoriferous organs, 102;

early stages of larvæ, 165;

di- and polymorphism of, 250;

crepuscular habits of certain species, 475.

C.

Callosune eupompe, polymorphism of female, 251.

Cameron, P., on larva of S. ocellatus, 241, 282;

protective habits of saw-fly larvæ, 290, 294.

Carlin, W. E., on Siredon lichenoides, 630.

Caterpillars, origin of markings, 161;

means of defence, 289;

defensive habits, 290;

food of brightly coloured species, 294;

habit of concealment by day, 291, 296;

phytophagic variability, 305, 531;

seasonal variability, 305;

эксперименты с глазчатыми видами,

330;

experiments with annulated species, 336;

sexual dimorphism of, 308, 527, 534;

independent variability of stages, 416.

Cecidomyia, metagenesis of, 82, 586.

Chærocampa. C. elpenor and C. porcellus, relationship of, 171;

markings of larvæ of the genus, 177;

C. elpenor, 1st and 2nd larval stages, 178;

3rd and 4th stages, 180;

5th stage, 181;

6th stage, 183;

C. porcellus, 1st larval stage, 184;

2nd and 3rd stages, 185;

4th stage, 186;

C. elpenor and porcellus, larval markings compared with other species of Chærocampa, 188;

C. elpenor, experiments with larva, 331, 332;

C. Japonica and C. Lewisii, larvæ, 194;

C. cretica, larva, 524;

C. lycetus, larva, 527;

C. capensis, larva, 529;

eaten by birds, &c., 530.

Characters, new, backward transference of, 279.

Chauvin, Fräulein von, experiments with Axolotl, 558;

experiments with Salamandra atra, 615.

Chavannes, figure of larva referred to, 255.

Clarke, development of Amblystoma punctatum, 623.

Classification, objects of, 168.

Claus, on the origination of heterogenesis, 89.

Clemens, larva of A. ello, 268.

Climatic variation, 45;

in P. Napi, 47;

in E. Belia, 47;

nature of causes producing, 52, 105;

by sex, 61, 62;

climatic varieties very distinct from local, 45;

climatic influences operate slowly, 58;

climatic changes gradual, 652, 660.

Cole, B. G., seasonal dimorphism of E. punctaria, 4.

Coleoptera, grub-like larvæ of, 495.

Colias edusa, dimorphism of female, 250.

Colour, biological value of, 289.

Conditions of life, compulsory changes in, 651.

Congruence in Lepidopterous families, 435;

in Lepidopterous genera, 444.

Coniferæ, food-plants of Anceryx, 268.

Convergence of characters in Ophiuroidea, 396;

in Dipterous larvæ, 494.

Cope, Prof., habits of Siredon Mexicanus, 566;

on distribution of Amblystoma, 569.

Correlation of growth, 278, 363, 388, 415;

action of, 415, 516;

Von Hartmann’s views of, 670;

nature of, 673.

Cryptobranchus, characters of, 579.

Cyclical propagation, 82, 699;

and reversion, 613.

D.

Daphniacea, differences between allied species and genera, 516.

Darwin, C., influence of external conditions of life, 59;

inheritance at corresponding periods, 63, 275, 431;

markings of butterflies, 101;

definition of eye-spots, 326;

adaptation in larvæ, 392;

correlation of growth, 516;

degeneration, 583;

adaptation, 589;

causes of sterility, 596;

limited variability, 656;

factors of variability, 676;

abrupt variations, 701.

Degeneration, 583;

phyletic, 611.

Deilephila, division of larvæ into groups, 199;

D. Euphorbiæ, 1st larval stage, 202;

2nd and 3rd stages, 203;

4th and 5th stages, 205;

D. nicæa, larva, 207;

D. dahlii, larva, 208;

D. vespertilio, larva, 209;

D. Galii, larva, 211;

5th stage, 213;

D. livornica, larva, 215;

D. Zygophylli, larva, 217;

D. Hippophaës, larva, 218, 650;

division of larvæ according to phyletic stages, 223;

genealogy of, 358;

D. Galii, larva rejected, 340;

D. Euphorbia, larva eaten, 340;

habits of larvæ and imagines, 412;

D. Robertsi, larva, 525.

Развитие;

of marking of Sphinx-larvæ, laws of, 274;

phyletic, of markings of Sphingidæ, 370;

unequal phyletic, 460.

Диморфизм и полиморфизм;

of butterflies, 250;

of Sphinx-larvæ, 300;

of pupæ, 412.

Diptera, incongruences among, 488;

imaginal characters of, 488;

divisions of, 498.

Dodo, extinction of, 651.

Дорн, А.;

on degeneration, 583;

on functional change, 590.

Дорфмейстер, Г.;

experiments with A. levana, 11.

Дюпоншель;

figures of larvæ referred to, 207, 208, 218, 253.

Дюмериль;

experiments with Axolotl, 555, 564, 566, 593;

characters of Axolotl, 375, 576.

E.

Edwards, W. H., seasonal dimorphism of P. pseudargiolus and P. violecea, 4;

of P. Tharos and P. Marcia, 4;

of P. Ajax, 30;

of L. Artemis and L. Proserpina, 32;

experiments with P. Ajax and P. Tharos, 33, 126, 140;

pupal period of winter forms of P. Ajax, 36;

experiments with G. interrogationis, 149;

early stages of larvæ of N. American butterflies, 165;

larva of P. pseudargiolus and attendant ants, 290;

figures of larvæ referred to, 165, 436, 437.

Eimer, colour variation in Lacerta muralis, 361.

Emmelesia unifasciata, larva phytophagically variable, 307.

Environment, direct and indirect action of, 686.

Ephyra punctaria and E. omicronaria, seasonal dimorphism of, 4.

Eriogaster lanestris, larva eaten by lizards, 336.

Eriotus Pteridis, resemblance of larva, 320.

Euchelia jacobaeae;

larva and imago rejected by lizards, 336;

constant in all three stages, 405.

Euchloe:

E. belia and E. ausonia, seasonal dimorphism of, 3;

E. belia, climatic variation of, 47;

var. Simplonia in Alps, 48;

E. belemia, seasonal dimorphism and migration of, 78.

Euproctus Rusconii, habits of, 617.

Eusmerinthus Kindermanni, larva, 526.

Evershed, J., larva of C. porcellus, 188.

Глазчатые пятна;

repetition of, 277;

development of, 325, 327;

terrifying action, 330;

resemble flower-buds, 334;

useful when rudimentary, 366.

F.

Fatiot, Amphibia of Upper Engadine, 616.

Fechner, on conscious matter, 714.

Filippi, De, Triton alpestris, 585.

Forel, Prof., fresh water Pulmonifera, 590.

Form-relationship and blood-relationship, not always coincident, 395.

Frantzius, Von, on climate of Mexico, 619.

Frogs, 615, 616, 618;

inedible species, 294.

Function, change of, 365.

G.

Gegenbaur, Prof., the skull of Axolotl, 576.

Gehrig, breeding of Axolotl, 565.

Gené, habits of Euproctus Rusconii, 617.

Genera, Lepidopterous, show greatest congruence, 459.

Generation, heterogeneous, 679, 698, 702.

Gentry, T. G., phytophagic variability of caterpillars, 306.

Gerstäcker, division of the Diptera, 498.

Geotriton fuscus, habits, 617.

Glacial epoch; butterflies monogoneutic during, 19, 72;

in N. America, 622.

Gooch, W. D., description of larvæ referred to, 436;

crepuscular butterflies, 476;

sexual dimorphism of caterpillars, 535.

Gooseberry, not increased in size, 654.

Goss, H., larva of C. porcellus, 188.

Gosse, P. H., embryonic larva of P. Homerus, 167.

Grapta interrogationis, experiments with, 149.

Green colour of caterpillars, 293, 310.

Growth, law of, 655.

Gynandromorphism in butterflies, 249.

Gynanisa Isis, young larva, 166.

H.

Haeckel, Prof., on metagenesis, 80, 83;

on ontogeny, 270;

on adaptation, 281, 589;

on the biogenetic law, 611;

on reproduction and growth, 664;

the plastidule theory, 667.

Hare, white variation of, 660.

Hartmann, E. von; his views examined, 645;

on variability, 646, 652, 655, 664;

on heredity, 657;

его «Философия бессознательного», 670;

on correlation, 670, 673;

on the nature of species, 671;

on design in nature, 696;

on the sensibility of atoms, 714.

Helmholtz, Prof., on natural laws, 668;

on the senses, 711.

Hemaris hylas, larva, 255.

Heredity, alternating and continuous, 24;

cyclical, 66;

homochronic, 63, 431;

not mechanical, 657;

nature of, 667.

Herrich-Schäffer, wing neuration of butterflies, 449.

Hertwig, on teeth of Amphibia, 376.

Heterogenesis, definition of, 82, 96;

parallelism between and metamorphosis, 86;

origination of, 89.

Heyden, Von, reproduction of Aphis, 97.

Hilgendorf, on fossil shells, 109.

Hipparchia semele, colour variations, 8.

Hoffmann, Ernst, on immigration of European butterflies, 77.

Horsfield and Moore, figures of caterpillars referred to, 193, 195, 196, 243, 253, 261.

Hübner, figures of caterpillars referred to, 193, 208, 211, 218, 231, 267.

Humboldt, Baron, on the Lake of Mexico, 608, 621.

Huxley, Prof., “Anatomy of Invertebrated Animals” referred to, 498.

Hydromedusæ, alternation of generations in, 83;

want of parallelism in different generations of, 395.

Hydrozoa, asexual reproduction and polymorphosis, 83.

Hymenoptera, incongruence among, 481;

imaginal characters, 481;

causes of incongruence, 486.

I.

Ichthyodea, characters of, 577, 579.

Incongruence; in Lepidopterous families, 437;

genera, 446, 449;

species, 451;

varieties, 456;

two kinds of, 458, 502;

in Hymenoptera, 481;

in Diptera, 488;

different forms of, 503;

dependent upon action of environment, 505, 507, 508.

Inheritance; homochronic, 63, 431;

definition of cyclical, 66;

limited by sex, 68.

Insects, ancestry of, 493.

Intermaxillary gland of Axolotl, 623.

J.

Jullien, on Lissotriton punctatus, 591.

K.

Kant, referred to, 638, 709.

Kirby, W. F., “Synonymic Catalogue” referred to, 2, 49, 435, 449.

Kleemann, larva of S. Ligustri, 259.

Knaggs, Dr. H. G., seasonal dimorphism of S. illustraria, 4.

Kölliker, Prof., experiments with Axolotl, 564;

characters of Axolotl, 575.

L.

Lacerta muralis, colour variations, 361.

Lake of Mexico, 603, 608, 621.

Lange, F. A., “History of Materialism” referred to, 645, 656.

Langer, Prof., experiments with Pelobates tadpoles, 607.

Lankester, Prof. E. R., on degeneration, 583.

Lasiocampa Pini, larva eaten by lizards, 336;

variable in two stages, 405.

Lepidoptera; foes, 8;

larva and imago independently variable, 401;

species constant in three stages, 405;

species variable in three stages, 405;

variable in two stages, 405;

variable in one stage, 406;

causes of variability of pupæ, 411;

case of incongruence among pupæ, 540.

Leptodora hyalina, development, 93.

Lepus timidus, white variations of, 662.

Leuckart, reproduction of Ascaris nigrovenosa, 90;

on growth, 654.

Leydig, on sexual larvæ of Triton, 591.

Limenitis Artemis and L. Proserpina, dimorphic in both sexes, 32;

L. Camilla, constant in three stages, 405.

Lines, dorsal, subdorsal, supra- and infra-spiracular, 175.

Lissotriton punctatus, sexual larvæ, 591, 595.

Lizards, colour variation of, 361;

rejection of caterpillars by, 336.

Local forms, distinct from climatic varieties, 45;

produced by isolation, 109.

Lockyer, B., young Noctua larvæ, 166.

Lophostethus Dumolinii, larva, 527.

Lophura hyas, larva, 254.

Lubbock, Sir John, insect metamorphosis, 65, 431;

derivation of metagenesis, 83;

colours of caterpillars, 294;

ancestry of insects, 493.

Lycæna pseudargiolus, larva and ants, 290.

M.

Macroglossa, larvæ of, 245;

M. stellatarum, oviposition of, 245;

1st, 2nd, and 3rd larval stages, 246;

4th and 5th stages, 247;

di- and polymorphism of larva, 247;

pupa of, 250;

M. belis, and M. pyrrhosticta, larvæ, 255.

Markings, general biological value of, 285;

special biological value of, 308;

subordinate, 347;

of Sphingidæ, evolution of, 380.

Marsh, Prof., on Siredon lichenoides, 567.

Matter, assumption of, 711;

conscious, 714.

Mayer, Paul, insect phylogeny, 493.

McLachlan, R., phytophagic variability, 305.

Mechanism and teleology, 694.

Medusæ, internal parasitism, 699.

Melanopsis recurrens, from Paludina bed, 275.

Menopoma, characters of, 579.

Mérian, Madame, figures of caterpillars referred to, 195, 232, 263, 268.

Metagenesis, defined, 81, 96;

derivation, 83.

Metamorphosis, 430.

Mexico, climate of, 619.

Millière, figure of larva referred to, 254.

Mimicry, 648, 663.

Möller, L., phytophagic variability, 305.

Mono- and digoneutic species, 16.

Moore, F., figures of caterpillars referred to, 436, 526.

Morris, affinities of Apatura and Nymphalis, 438.

Moths, seasonal dimorphism in, 4;

resembling splinters, 292.

Mühlenpfordt, on Lake of Mexico, 604.

Müller, Fritz, odoriferous organs of butterflies, 102;

sexual selection in butterflies, 103;

habit and protective resemblance, 290;

spiny caterpillars, 293;

larva of Papilio Evander, 299;

reversion in Orchids, 614;

maggot-like larvæ of insects, 493;

the biogenetic law, 611;

mimicry, &c., 665.

Müller, Hermann, larva of Stauropus Fagi, 290.

Müller, P. E., Leptodora hyalina, 94.

Murray, Andrew, seasonal change of colour, in animals, 7;

green caterpillars, 293.

Muscidæ, embryonic development, 492.

N.

Nägeli, reversion of cultivated plants, 107.

Natural selection, 112, 361, 704, 705.

Nature, mechanical conception of, 634;

harmony of, 697.

Neumayr and Paul, on Melanopsis, 275.

Noctuæ, change of colour in larvæ, 166;

number of legs in young larvæ, 166, 520;

ontogeny of larvæ, 520.

Noll, Dr., larva of Ach. Atropos, 324.

North America, glaciation of, 622.

Nurse-breeding in Hymenoptera and Diptera, 402.

Nymphalidæ, larval classification, 435.

O.

Ontogeny, Fritz Müller and Haeckel on, 270;

predominance of new characters in last stage of, 280, 283.

Ontogeny and Phylogeny of Sphinx-markings, 177.

Ophiuroidea, want of parallelism in, 396.

Orchids, reversion in, 614.

Organic compounds, synthesis of, 643.

Organism, parts independently variable, 514.

P.

Pachylia Ficus, early stages of larva, 232.

Packard, insect phylogeny, 493.

Pangenesis, theory of, 668.

Papilio. P. Ajax, seasonal forms, 30;

P. Turnus, a dimorphic form, 32;

P. Machaon and Podalirius, seasonally dimorphic in Spain and Italy, 74;

P. Ajax, experiments with, 126;

P. Merope, young larva, 166;

P. Homerus, young larva, 167;

P. Machaon, larva rejected by lizards, 339.

Parallelism, phyletic, in metamorphic species, 390;

phyletic, law of, 510.

Pararga Ægeria, sexually dimorphic, 68;

climatic variation of, 68.

Pascoe, F. P., “Zoological Classification” referred to, 488, 498.

Pelobates, experiments with tadpoles, 607.

Pergesa Mongoliana, larva, 194.

Philampelus achemon and P. satellitia, larvæ, 523;

P. labruscæ, larva, 195;

P. vitis, and P. anchemolus, larvæ, 232.

Philosophy, function of, 640.

Phyciodes Tharos and P. Marcia, seasonal dimorphism of, 4;

experiments with, 140.

Phylogeny, conclusions from, 270;

and ontogeny of Sphinx-markings, 177;

of insects, 493.

Pierinæ, seasonal dimorphism of, 13;

analogous seasonal dimorphism in, 60, 108;

experiments with, 122.

Pieris Napi, experiments with, 13;

summer form the younger, 29;

reversion of, caused by mechanical vibration, 38;

var. Bryoniæ, the potential winter form, 39;

experiments with this var., 40;

this var. the parent form of Napi, 41;

a climatic var., 41;

very variable, 43;

variability due to crossing, 43;

var. æstiva more variable than var. vernalis, 43;

P. Napi, summer and winter forms compared, 56;

incongruence in this species, 457;

P. Krueperi, seasonal dimorphism of, 78;

P. Brassicæ, larva rejected by lizards, 337;

constant in three stages, 405;

photographic sensitiveness of pupa, 405;

P. Napi, variable in two stages, 405.

Plants, cultivated, 107;

sterility of reverted, 596.

Plastidule theory, 667.

Plebeius amyntas and P. polysperchon, seasonal dimorphism, 2;

P. Alexis, do., 3;

P. pseudargiolus and P. violacea, do., 4;

P. agestis, do., 50;

polymorphism of females in this genus, 251.

Pluvial period, 621.

Polar animals, colour of, 658, 660.

Polyommatus phlæas, distribution and climatic variation, 49;

seasonal dimorphism, 50;

Italian summer and winter forms compared, 55.

Polyptychus dentatus, larva, 244.

Ptarmigan, seasonal colours of, 6.

Pterogon, larvæ of, 255;

P. ænotheræ, larva, 256.

Pulmonifera, functional change in lungs, 590.

Pygæra bucephala, larva rejected by lizards, 337.

Q.

Quatrefages, De, spermatozoa of Amblystoma, 593.

R.

Rana temporaria of Upper Engadine, 618.

Ratzeburg, larva of Anc. Pinastri, 265.

Reproduction and growth, 664.

Reversion, of species, 611;

two modes of, 612;

periodic, 613.

Rhopalocera, characters of, 433, 471.

Rhytina Stelleri, extinction of, 651.

Riley, C. V., descriptions of caterpillars referred to, 437, 521, 522;

on sexual dimorphism in caterpillar, 535.

Ring-spots, 325;

development, 327;

signs of distastefulness, 341;

resembling berries, 344.

Rösel, breeding of Aras. Levana by, 6;

on larva of Deil. Euphorbiæ, 206;

of D. Galii, 213;

of Smer. Tiliæ, 236;

of S. ocellatus, 240;

of Anc. Pinastri, 265, 268.

Roux, Dr. W., struggle of parts in the organism, 689.

Rutherford, D. G., colour variations of Ater. meleagris, 8.

S.

Sacc, on sterility of Amblystoma, 593.

Salamanders, habits of Italian land species, 617;

oviposition of, 630.

Salamandra atra, experiments with, 615.

Salamandrina, characters of, 577;

S. perspicillata, habits of, 617.

Sars, development of Leptodora hyalina, 94.

Saturnia.

S. Yamamai, variable in first stage only, 406;

S. carpini, development of larva of local forms, 419.

Satyrinæ, hibernation of larvæ, 73.

Saussure, De, on Siredon Mexicanus, 565, 602;

physical character of Mexican Lake, 603.

Saw-flies, protective habits of larvæ, 290.

Schmankewitsch, transformation of Artemia, 635.

Schmidt, Oscar, on convergence of character, 396, 459;

on variability, 654.

Schreibers, sexual Triton larvæ, 591;

arrested tadpoles, 607.

Schulze, F. E., parasitism in Medusæ, 699.

Science, function of, 640.

Scudder, S. H., embryonic larvæ of butterflies, 166.

Seasonal dimorphism, origin and significance, 1;

seasonal change of colour in animals, 7;

and climatic variation, 45;

seasonal adaptation in caterpillars, 305.

Seidlitz, reproduction of Axolotl, 571;

white var. of hare, 662.

Selenia tetralunaria, S. illunaria, S. lunaria, and S. illustraria, seasonal dimorphism, 4.

Semper, C., origin of alternation of generations, 84;

transformation of Amblystoma mavortium, 629.

Semper, G., young Sphinx-larvæ, 166;

figures of caterpillars referred to, 522.

Senses, physiology of, 711.

Sepp, figure of caterpillar referred to, 262.

Sesiidæ, affinities of, 370.

Sexual dimorphism, of butterflies, 32, 250;

of caterpillars, 308, 527, 534;

secondary sexual characters, 62;

sexual selection, 69, 102.

Siebold, Von, on Pulmonifera, 590.

Siredon. S. Mexicanus, habits, 565;

S. lichenoides, transformation, 567, 630;

phyletic advance of genus, 584;

retention of genus, 610;

S. tigrinus from L. St. Isabel, 626.

Slater, J. W., food of gaily coloured caterpillars, 294.

Smerinthus, larvæ of, 232;

S. Tiliæ, 233;

4th stage, 235;

S. Populi, 236;

and stage, 237;

3rd and 4th stages, 238;

5th stage, 239;

S. ocellatus, 240;

dimorphism of larva, 241;

S. Tiliæ, variable in two stages, 405;

North American species of, 453;

S. tatarinovii, and S. planus, larvæ, 244.

Species, causes of transformation of, 116;

nature of, 671.

Specific characters, 91;

may originate through direct action, 100.

Specific constitution, 112.

Spencer, Herbert, theory of descent, 645;

variability, 654;

law of growth, 655.

Spermatozoa, of Amblystoma, 593;

of Lissotriton punctatus, 595.

Speyer, Dr., seasonal dimorphism of moths, 4;

of P. phlæas in Germany, 50.

Sphingidæ, oviposition, 164;

congruence and incongruence in genera, 450.

Sphinx-markings, ontogeny and morphology, 177.

Larvæ of genus, 259;

S. Convolvuli, 650.

Origination of markings, 273;

law of development, 274;

forms of markings, 309;

S. Ligustri, constant in three stages, 405.

Stainton, H. T., larval characters of Notodontidæ, 443;

young larvæ of Triph. pronuba, 520.

Staudinger, Dr., seasonal dimorphism of Euch. Belia and E. Ausonia, 3, 48;

butterflies of Finnmark, 20;

P. Napi var. Bryoniæ from Lapland, 44, 49;

larvæ of Ch. alecto, 193;

affinities of Nymphalis and Apatura, 438.

Stauropus Fagi, protective habits of larva, 290.

Sterility, causes of, 596;

a result of reversion, 597;

law of, in reversion forms, 599.

Stoat, seasonal change of colour, 7.

Strauch, “Revision of Salamandridæ” referred to, 570, 577.

Strecker, H., N. American species of Smerinthus, 453.

Stripes, longitudinal, 312, 372;

oblique, 317, 373.

T.

Tadpoles, arrested development, 607.

Tegetmeier, W. B., metamorphosis of Siredon, 566.

Teleology and Mechanism, 694.

Terebrantia, larvæ, 508.

Transformation, causes of, 460, 496;

factors of, 676.

Trematoda, alternation of generations in, 83.

Траймен, Роланд;

larva of Lopho. Dumolinii, 527;

of Ch. Capensis, 529;

phytophagic variability of larva of Ach. Atropos, 531.

Triptogon roseipennis, larva, 244.

Triton;

T. alpestris, sexual larva, 585;

reproductive larvæ, 590.

Degeneration in genus, 612.

Species of Upper Engadine, 631.

Typical parts, modified by environment, 501, 513.

U.

Верхний Энгадин;

Amphibia, 615;

climate, 616;

frog from, 618;

Tritons of, 631.

Urea, synthesis of, 643.

V.

Vanessa.

V. Urticæ, climatic variation, 60;

V. Atalanta, Urticæ, and polychloros, variable in two stages, 405;

V. Io, variable in one stage, 407.

Congruence and incongruence in genus, 446;

phyletic completeness of, 447;

arrangement of spines on larvæ, 448.

Variability, origin, 107;

limited, 114, 362, 653, 655;

independent in different stages, 402;

definition of, 404;

a relative term, 408;

causes of, in pupæ, 411;

primary and secondary, 416;

independent in different larval stages, 416;

phytophagic, 305, 531;

Von Hartmann’s views, 646;

not unlimited, 647, 652, 655, 683;

factors of, 676, 684;

mechanical theory of, 677;

individual, 681, 685.

Variation; climatic, 45, 686;

causes of, 105;

analogous, 683;

abrupt not inherited, 701.

Varieties, climatic, distinct from local, 45.

Velasco, Señor, Axolotl of L. St. Isabel, 626.

Vital force, phyletic, elimination of, 287;

objections to, 352, 461, 511, 518;

ontogenetic, abandonment of, 641, 687.

W.

Уоллес, А. Р.;

введение выражения «сезонный диморфизм», 1;

on the dull colours of female butterflies, 8;

sexual dimorphism of butterflies, 32;

local variation in colour, 60;

comparison of seasonal dimorphism with alternation of generations, 80;

the bright colours of caterpillars, 293;

on adaptation, 589;

on variability, 654, 658.

Wallace, Dr., colour changes in larva of B. Cynthia, 7.

Walsh, B. D., phytophagic variation, 305.

Weale, J. P. M., on the young larvæ of Pap. merope and Gyn. Isis, 166;

the larva of Ach. Atropos in S. Africa, 263;

habits of S. African Sphinx-caterpillars, 290.

Weir, J. Jenner, the colour variations of Hip. semele, 8;

experiments with brightly-coloured, hairy, and spiny caterpillars, 336.

Westwood, Prof. J. O., seasonal dimorphism of Eph. punctaria, 4;

figure of caterpillar referred to, 243;

gynandromorphic butterfly, 249.

White colour, protection afforded by, 6, 659, 661.

White, Dr. F. B., local variation in British Lepidoptera, 60;

young Notua larvæ, 166.

Wiedersheim, on the anatomy of Amblystoma, 577;

habits of Geotriton fuscus, 617;

anatomy of Axolotl, 623.

Wigand, on the non-increase in size of the gooseberry, 654.

Wilde, O., on larva of Dei. Galii, 213;

of Dei. Hippophaës, 218;

larval characters of the Notodontidæ, 443.

Wilson, Owen, figure of larva of Ch. porcellus referred to, 188.

Wöhler, Prof., the synthesis of urea, 643.

Wood, T. W., photographic sensitiveness of Lepidopterous pupæ, 405.

Würtemberger, on Ammonites, 275.

Y.

Yenisei, Swedish Expedition referred to, 20.

Z.

Zeller, P. C., seasonal dimorphism of Pl. Polysperchon and Pl. Amyntas, 2;

of Italian butterflies, 75.

ОПЕЧАТКИ.

Страница 81, строка 8 сверху и по всему эссе, вместо «Daphnidae» читать «Daphniidae».

Страница 95, строка 3 снизу, вместо «Daphnoidea» читать «Daphniacea».

Страница 166, строка 7 снизу (примечание), вместо «стр. 438» читать «стр. 433».

Страница 245, строка 17 снизу (примечание), вместо «Ställ» читать «Stoll».

Страница 263, после слова «insects» (нижняя строка примечания) добавить: «but the whole marking is suggestive of distastefulness».

Страница 296, строка 3 снизу, вместо «Stähelina—collector» читать «Stähelin—a collector».

Страница 305, строка 5 снизу (примечание), вместо «In 1869» читать «In 1865».

Страница 434, нижняя строка примечания, вместо «Geometræ» читать «Bombycidæ».

Страница 494, строка 2 сверху, вместо «from which a larval form» читать «from a larval form which».

Страница 542, строка 12 сверху, вместо «Dione Vanilla» читать «Dione Vanillæ».

Страница 544, строка 15 снизу, вместо «Siderome» читать «Siderone».

Примечания транскриптора

Пунктуация, дефисы и написание были приведены к единообразию, когда в этой книге было обнаружено преобладающее предпочтение; в противном случае они не менялись.

Простые опечатки были исправлены; случайные несбалансированные кавычки были исправлены.

Двусмысленные дефисы в конце строк были сохранены.

«Опечатки» в конце этого тома были применены к соответствующему тексту этой электронной книги.

Сноски и ссылки на них были перенумерованы в одну непрерывную последовательность и перенесены в конец текста этой электронной книги, непосредственно перед Указателем. Некоторые сноски упоминаются несколько раз. Некоторые ссылки «См. примечание» могут быть неверными.

Устройства для чтения, которые не могут отображать некоторые символы в этой электронной книге, могут заменять их вопросительными знаками или другими заполнителями.

Page 137: “lunules, 1 had 3, 1 had 3, and a 4th” was printed that way.

Страница 142: «of the 10 females 8 were changed» было ошибочно напечатано как «7 were», что было арифметической ошибкой; исправлено здесь.

Страница 151: «No change was observed» было напечатано как «charge»; исправлено здесь.

Страница 414: «Hippophae» было напечатано именно так, а не как «Hippophæ».

Страница 423: «Stage VII. Pupation.» было напечатано во второй колонке.

Страница 436: «Phaeton» было напечатано именно так, а не как «Phæton».

Страница 642: «yelk» было напечатано именно так.