Изображение на обложке было создано транскриптором и является общественным достоянием.

ТЕЛО В РАБОТЕ

A.

B.

C.

D.

Рис. 1. — Микрофотографии клеток коры мозжечка и большого мозга.

Описание см. на стр. x.

Фронтиспис.

ТЕЛО В РАБОТЕ

ТРАКТАТ О ПРИНЦИПАХ ФИЗИОЛОГИИ

АЛЕКСА ХИЛЛА, магистра искусств, доктора медицины, члена Королевской коллегии хирургов

БЫВШЕГО ГЛАВЫ ДАУНИНГ-КОЛЛЕДЖА, КЕМБРИДЖ

С 46 ИЛЛЮСТРАЦИЯМИ

ЛОНДОН

ЭДВАРД АРНОЛЬД

1908

[Все права защищены]

ПРЕДИСЛОВИЕ

Мало найдется предметов, столь же хорошо обеспеченных учебниками, как физиология; однако можно усомниться, достаточно ли учтены интересы любителей науки. С их точки зрения, даже у самых замечательных учебников есть очевидные недостатки. Пиша для студентов-медиков, авторы исходят из того, что их читатели уже прошли двухлетнюю предварительную подготовку по физике, химии и биологии; они принимают как должное, что у читателей будет возможность дополнить изучение теории физиологии лабораторной практикой; они рассматривают все разделы предмета с одинаковой тщательностью. В этой книге я попытался описать явления жизни, а также основные выводы, сделанные относительно их взаимозависимости и причин, на языке, понятном людям, не знакомым с науками, на которых основывается физиология. Я опустил все упоминания об экспериментальных методах и технике науки, за исключением тех случаев, когда знание средств, с помощью которых была получена информация, необходимо для понимания ее значения. Я обошел вниманием те разделы предмета, которые обычно считаются непригодными для обычного обсуждения. И поскольку эта книга не претендует ни на роль введения в систематическое изучение физиологии, ни на роль пособия для подготовки к профессиональным экзаменам, я с некоторой тщательностью рассмотрел более глубокие и наводящие на размышления результаты недавних исследований и попытался обозначить направление современной мысли относительно проблем, которые пока остаются нерешенными. Я стремился отразить внутренний интерес этой науки, совершенно не связанный с ее медицинским применением.

Автор, пытающийся популярно изложить науку, должен стоять достаточно далеко от своего предмета, чтобы не видеть его деталей, но при этом четко видеть его общие контуры. Трудность нахождения такой позиции, вероятно, больше в случае с физиологией, чем с любой другой наукой. Мало какие из ее выводов бесспорны — даже те, которые кажутся наиболее соответствующими совокупности доказательств. Если мое изложение каких-либо спорных вопросов неоправданно догматично, я надеюсь, что это будет приписано желанию представить определенную картину, а не забвению соображений, которые, по-видимому, требуют оговорок. Все физиологи согласятся с тем, что книга, в которой были бы записаны все доказательства, трудносогласуемые с общепринятыми взглядами, не только растянулась бы до чрезмерной длины, но и оставила бы очень неопределенное впечатление в сознании читателя.

Во многих случаях ценность вывода зависит от репутации физиолога, записавшего наблюдения, на которых он основан, с точки зрения его проницательности и точности. Не отсутствие признательности гению исследователей, внесших наибольший вклад в развитие науки, побудило меня опустить, за исключением нескольких классических случаев, имена всех авторитетов. Это продиктовано исключительно желанием избавить книгу от всех деталей, не существенных для понимания излагаемых в ней положений.

Иллюстрации представляют собой репродукции рисунков с классной доски. Некоторые из них уже появлялись в моих «Записной книжке физиолога» и «Букваре физиологии», но подавляющее большинство печатается впервые.

АЛЕКС ХИЛЛ.

Ноябрь 1908 г.

CONTENTS

CHAPTER |  | PAGE
I. | PROLEGOMENA |  1
II. | THE BASIS OF LIFE |  6
III. | THE UNIT OF STRUCTURE | 26
IV. | THE FLUIDS OF THE BODY   | 37
V. | INTERNAL SECRETIONS | 84
VI. | DIGESTION | 96
VII. | RESPIRATION | 164
VIII. | EXCRETION | 194
IX. | THE CIRCULATION | 217
X. | MUSCLE | 248
XI. | THE NERVOUS SYSTEM | 293
XII. | SMELL AND TASTE | 364
XIII. | VISION | 372
XIV. | HEARING | 404
XV. | SKIN-SENSATIONS | 423
XVI. | VOICE AND SPEECH | 431
| INDEX | 441

СПИСОК ИЛЛЮСТРАЦИЙ

FIG. |  | PAGE
1. | Photomicrographs of Brain-Tissue | Frontispiece
2. | The Organs of the Chest and Abdomen | xi
3. | Mucous Gland, Capillaries, and Connective-Tissue Spaces | 38
4. | Blood-Corpuscles | 60
5. | Spleen-Pulp, with Phagocytes | 81
6. | Duodenum and Neighbouring Organs | 99
7. | A Lobule of the Liver and Liver-Cells | 160
8. | The Diaphragm during Inspiration and Expiration | 172
9. | The Kidney | 197
10. | The Heart in Longitudinal Section | 218
11. | Horizontal Section of the Heart, showing its Valves | 225
12. | Section of the Wall of a Small Artery | 233
13. | Kymograph | 238
14. | Sphygmograph | 244
15. | Blood-Pressure Tracings | 245
16. | Minute Structure of Muscle-Fibres | 262
17. | The Biceps Muscle in Action | 286
18. | Electric Organ of Skate | 289
19. | Minute Structure of a Nerve-Fibre | 296
20. | Ganglion-Cells with Neuro-Fibrillæ of the Leech | 298
21. | The Development of the Granules of the Cerebellum | 304
22. | Tigroids and Neuro-Fibrillæ | 321
23. | Minute Structure of the Cortex of the Cerebellum | 339
24. | Minute Structure of the Cortex of the Cerebrum | 347
25. | Functional Areas of the Cortex of the Cerebrum | 352
26. | Taste-Bulbs | 368
27. | Horizontal Section of the Eye | 373
28. | Development of the Crystalline Lens | 374
29. | Purkinje’s Shadows of the Vessels of the Retina | 375
30. | Retina adapted for Obscurity and for Bright Light | 377
31. | Simultaneous Contrast | 383
32. | Formation of an Image on the Retina | 391
33. | The Form of the Eyeball in Short Sight, Normal Sight,and Long Sight | 392
34. | The Blind Spot | 394
35. | An Optical Illusion | 398
36. | An Optical Illusion | 401
37. | An Optical Illusion | 402
38. | External, Middle, and Inner Ear | 411
39. | The Cochlea | 414
40. | The Organ of Corti | 415
41. | Nerves of the Corneal Epithelium | 424
42. | Touch-Corpuscles | 427
43. | Pacinian Corpuscle | 428
44. | The Glottis | 432
45. | The Larynx in Longitudinal Section | 433
46. | The Larynx from the Right Side | 435

ПРИМЕЧАНИЕ К ФРОНТИСПИСУ

Четыре микрофотографии клеток или частей клеток мозговой ткани, окрашенных методом хромосеребрения (ср. стр. 293).

A. Клетка Пуркинье из мозжечка 45-летнего мужчины. В нижней части фотографии видна округлая клеточная оболочка с началом аксона. Вершина клеточного тела несет сложно разветвленную систему дендритов, распределенных в плоскости среза.

B. Одиночная корзинчатая клетка коры мозжечка (при очень сильном увеличении). Овальное клеточное тело дает начало четырем дендритным отросткам, которые ветвятся. На более крупном отростке, поднимающемся справа, видны шипики. От того же отростка, недалеко от его начала, отходит тонкий аксон, который утолщается по мере продвижения, образуя корзинку в правом нижнем углу фотографии. Две другие ветви того же аксона, образующие корзинки вокруг других клеток Пуркинье, слабо видны, хотя и находятся не в фокусе.

C. Семь или восемь пирамид из коры большого мозга ежа. Немного ниже центра фотографии видна крупная пирамида с единственным шиповатым апикальным отростком, который раздваивается, несколькими базальными дендритами и аксоном. В верхней части фотографии видны апикальные отростки ряда пирамид, тела которых не попали в срез.

D. Край коры (субикулум аммонова рога) из того же препарата. Одиночный ряд пирамид проходит через всю фотографию. Они примечательны богатством ветвления своих базальных отростков, что и дало клеткам, составляющим этот слой, название «двойных пирамид».

Все четыре среза были сделаны перпендикулярно поверхности.

Рис. 2. — Диаграмма, показывающая относительное расположение органов грудной клетки и брюшной полости.

Ребра с первого по десятое были перерезаны по боковой линии. Одиннадцатое и двенадцатое ребра не доходят достаточно далеко вперед, чтобы их можно было перерезать. За исключением короткого сегмента вблизи соединения с восходящей ободочной кишкой, тонкая кишка была удалена. Видно, как трахея делится на бронхи под дугой аорты. Правое легкое имеет три доли, левое — две. Почки расположены позади всех остальных внутренностей. На их верхних концах покоятся две надпочечные железы. Нижний край правой доли печени точно следует линии ребер и реберных хрящей. Под левой долей печени желудок прилегает к передней брюшной стенке. Поперечная ободочная кишка (толстая кишка) подходит к передней стенке под желудком. Ниже последнего стенка соприкасается главным образом с петлями тонкой кишки. Червеобразный отросток лежит на задней стенке. Селезенка и поджелудочная железа на диаграмме не показаны.

ТЕЛО В РАБОТЕ

ГЛАВА I. ПРОЛЕГОМЕНЫ

Физиология — это наука о теле в работе. Это изучение жизни. Анатомия фиксирует, как устроены растения и животные. Она составляет карты и проводит измерения. Физиология устанавливает, что они делают, пытается объяснить, как они это делают, и предполагает, почему.

Знание структуры необходимо для правильного понимания функции; но физиолог не рассматривает структуру с целью угадать возможности действия. Его не интересует структура как таковая. Ему совершенно безразлично, находится ли сухожилие мышцы у ее начала или у места прикрепления. Он предпочел бы не знать, какой конец мышцы заканчивается сухожилием. Тратить время на то, чтобы заметить такой факт, — пустая трата времени, за исключением отрицательной, защитной ценности этой информации. Если бы он не знал, как связаны мышца и сухожилие, он мог бы вообразить, что мышца делает то, на что она неспособна. Наблюдателям за живыми существами часто приписывают изучение структуры с целью определения функции. Обратный порядок является истинным порядком мысли и наблюдения. Живые существа совершают определенные действия. Не имея врожденного знания о нашем собственном микрокосме, которое позволило бы нам сказать, как он работает, мы не можем, размышляя о наших собственных внутренних операциях, объяснить его различные виды деятельности. Мы также не можем использовать результаты самоанализа, пытаясь объяснить действия других существ. Наше знание о том, как делаются вещи, является совершенно внеличностным, объективным. Оно является результатом проб, неудач, успехов в использовании аппаратуры, наших собственных попыток или попыток других. Тело представляет собой комбинацию органов — термин, используемый несколько свободно для обозначения любой части животного механизма, которая имеет определенную функцию. Физиолог изучает результаты деятельности органа. Он наблюдает за ним в действии и пытается объяснить процесс, посредством которого он производит свои эффекты. Затем следует анатом, который, разбирая его на части, исследует его с предельной тщательностью, которую позволяют скальпель, пинцет или микроскоп, с целью выяснить, подтверждает ли его структура гипотезу физиолога о способе его действия. В подавляющем большинстве случаев такова была история научного прогресса. Физиолог предшествовал анатому в выводах о том, как совершаются действия. Анатом, после дальнейшего изучения структуры, либо признавал правдоподобность его объяснения, либо выдвигал возражение, что часть неспособна работать предполагаемым образом.

Это сравнение анатомии и физиологии не следует доводить до крайности. Сказанного достаточно, чтобы подчеркнуть различие между ними. Одна рассматривает форму, другая — функцию. Одна смотрит на структуру, другая — на действие. Анатомия в своем ограниченном и логическом смысле не имеет ничего общего с использованием части; ее дело — измерять ее. Физиология не имеет ничего общего с измерениями частей; ее обязанность — наблюдать за движением. Каждое живое существо можно рассматривать либо в его статическом, либо в его динамическом аспекте. Физиология смотрит на него с последней точки зрения.

Обозревая свою область, физиолог спрашивает себя: «Кто мои субъекты? Что я должен выяснить о них? Какие методы, помимо прямого наблюдения, я могу использовать для получения этой информации?» Его надзор охватывает все живое. Больше нет оснований проводить различие между физиологией человека и животных, или между физиологией животных и физиологией растений. Ни один человек не может взять всю науку в качестве своего поля деятельности. Если он довольствуется тем, что царапает ее поверхность, он, несомненно, соберет лишь скудный урожай, и то в основном сорняки. Но он сильно отстает от духа своего времени, если отказывается сеять на своем маленьком участке семена мысли, которые расцвели в других местах, как бы далеки они ни были. Человек, чья цель в изучении физиологии состоит в том, чтобы получить знания о работе здорового человеческого тела, чтобы знать, как исправить несчастные случаи, извращения и преждевременное разрушение, которым подвержена человеческая плоть, остался бы эмпириком самого жесткого типа, если бы не применил для прояснения своих проблем все выводы, полученные из изучения других организмов, которые, вероятно, окажутся уместными. Не было бы науки о физиологии человека, если бы наблюдение и эксперимент ограничивались Человеком. Не было бы и науки о медицине, можно добавить, если бы способ работы человеческого тела и влияние на него лекарств не были выведены из результатов экспериментов на животных — экспериментов, которые никогда не могли бы быть проведены на людях. Волдыри, кровопускание, отравление ртутью по-прежнему были бы средствами врача от всех человеческих недугов. «Дайте часам хорошенько встряхнуться. Иногда это помогает. Если это не поможет, я не могу посоветовать вам, что делать, так как ничего не знаю о работе часов». Даже если мы вскрываем живое человеческое тело, как это необходимо делать для исправления таких дефектов, которые поддаются хирургическому лечению, и на короткое время наблюдаем, как вращаются его колесики, мы не можем, из страха повредить колесики, применить механические тесты, которые сказали бы нам, как и почему они вращаются. Человеку должно быть позволено выздороветь с неповрежденными органами. Но, благодаря анестетикам, нет такого теста, который нельзя было бы применить к живому животному с такой же уместностью, как и к мертвому. Анестетики стирают различие, в его этическом применении, между жизнью и смертью, потому что мы не обязаны, как в случае с человеком, позволять животному выздороветь. Многие эксперименты на животных будут записаны в этой книге, и, поскольку книга предназначена для широкой публики, которую странным образом ввели в заблуждение относительно природы и методов вивисекции, здесь используется возможность так рано настоять на том, что анестетики сделали все вещи не только возможными, но и законными. Нет необходимости начинать описание каждого эксперимента с утверждения, что животное было сначала помещено в состояние полной анестезии, или заканчивать его утверждением, что оно было уничтожено до того, как отошло от действия анестетика. Читатель может принять эти факты как должное. Обсуждая уместность оперирования живого, но бессознательного животного, мы играем в словесную игру, столь же старую, как времена Платона. Что такое жизнь? Каково отношение личности к животному механизму, который она занимает и управляет? В течение нескольких минут сердце, извлеченное из тела, продолжает биться. В физиологическом смысле оно живо, хотя тело, из которого оно было извлечено, мертво. Тем не менее личность не обитает в сердце, как полагали многие поколения философов. Это лишь случайность, что тело умирает, когда координирующий механизм, сердце, перестает перекачивать кровь через свои сосуды. Личность также не ограничивается мозгом. Без органов чувств, которые ставят мозг в отношение к телу, и благодаря движениям тела — посредством которых определяются источники ощущений обоняния, зрения, слуха — с миром, частью которого оно является, не было бы личности, не было бы «Я». Является ли она, таким образом, соразмерной телу, которое ее проявляет? Солдат, возвращающийся искалеченным с войны, не заканчивает свои дни с урезанной личностью. Мы не ближе Платона к определению жизни. Такое обсуждение вскоре выводит нас из сферы науки. Наука ограничена сферой, в которой целое больше части. Уберите сознание, и личность исчезнет. Гарантируйте, что сознание никогда не вернется. Животное мертво. Рассматривая уместность вивисекции, мы должны рассматривать жизнь и сознание как неразделимые. Не может быть вопроса о правильном или неправильном в отношении экспериментов на мертвом животном, даже если чувствительный ум, по ассоциации, содрогается при мысли о них. Человек, которому не нравится идея вскрытия мертвого животного, находится под влиянием чисто субъективных и личных соображений; он также не руководствуется сочувствием к бессознательному животному, когда отшатывается от зрелища его все еще движущихся органов. Термин «вивисекция» несет слишком большое значение. Нужен отрицательный термин, какое-то слово, которое удержит чувство жалости в узде. Жалость неуместна, когда она направлена на бессознательных субъектов физиологического эксперимента; и, к счастью для животных, как и для Человека, анестетики приостанавливают сознательную жизнь. Только человек, перенесший хирургическую операцию, может понять, как решительно интеллект отказывается принимать как часть себя вещи, которые не вошли в его собственный опыт. Свидетельство медсестры о том, что долгий интервал отделял наложение маски на лицо и начало того тупого полусознания, которое постепенно пробуждалось в интерес к окружающему, не может быть отброшено. Медсестра говорит, что в течение этого интервала нож, пила и прижигание были заняты своей работой. Ее рассказ принимают, но ему не верят. Все физиологические операции проводятся под анестезией. В подавляющем большинстве случаев эксперимент продолжается до прекращения жизни под анестезией. Единственное основание, на котором может быть основано возражение против вивисекции, — это то, что она влечет за собой причинение боли, и именно в отношении этого существует величайшее недопонимание в общественном сознании. Только в экспериментах, целью которых является изучение последствий удаления определенной части, отвода протока, устранения контроля определенного нерва, существует какая-либо возможность, при существующих условиях, что животное будет страдать. В таких экспериментах, как эти, наблюдения не могут начаться до тех пор, пока животное не придет в себя. Операция проводится под анестезией и с величайшими предосторожностями, чтобы предотвратить любое нарушение общего здоровья животного. Травма почти во всех случаях носит сравнительно ограниченный характер, и несомненно, что она причиняет очень мало боли животному, когда оно отходит от анестезии, поскольку, благодаря на этот раз асептической хирургии, нет воспаления или других вторичных проблем.

Область физиологии охватывает явления, проявляемые всеми живыми существами, будь то растения или животные. Физиолог растений работает в одной части, сравнительный физиолог — в другой. Работа физиолога человека более ограничена по объему. Тем не менее существует немного проблем, касающихся механизма Человека, о которых физиолог может иметь прямое знание. Его теории основаны на результатах, полученных путем экспериментов на животных.

ГЛАВА II. ОСНОВА ЖИЗНИ

Протоплазма была определена Гексли как «физическая основа жизни». Это материальная субстанция, которая живет. Нет жизни ни в чем, что не состоит из системы нитей протоплазмы, не поддерживается ею или не пронизано ею. Определение Гексли неразрывно связывает в мысли протоплазму и жизнь. Но сомнительно, является ли это определение в каком-либо смысле аксиоматичным. Прилагательное «физический» имеет слишком узкий диапазон. Если бы биолог мог сказать химику: «Вот вещество, которое было живым. Если бы я мог вернуть ему энергию, которую оно потеряло, если бы я мог придать ему движение, которое я признаю жизнью, оно снова было бы живым», он предложил бы химику вещество, восприимчивое к методам его науки, нечто, что он мог бы проанализировать. Если бы, обращаясь к физику с группой химических продуктов, он мог сказать: «В них протоплазма распалась при умирании. Я не могу заверить вас, что пока она была жива, они были объединены в молекулы в вашем понимании этого термина. Возможно, не существует такой «субстанции», как протоплазма в том смысле, в каком вы понимаете это слово, но пока эта масса жила, эти различные знакомые соединения были связаны вместе в супермолекулярной форме. Смерть была их распадом. Если бы я мог заставить их рекомбинировать, они были бы живы», он дал бы физику проблему в пределах его методов. Физик мог бы разработать метод измерения этих единиц. Наука, которая может взвесить электрон, тысячную часть атома, не должна бояться неудачи в своей попытке оценить размер единиц структуры, состоящих из групп тяжелых молекул, альбуминов, глобулинов и других белков, с включением, возможно, жиров, сахаров, неорганических солей. Но в этом и заключается дилемма биолога. Он не может утверждать, что существует гомогенная субстанция — протоплазма. Он не может утверждать, что существует определенная тектоническая группировка гетерогенных веществ, которая, пока она поддерживается, составляет физическую основу, способную и единственно способную проявлять явления жизни. Протоплазма — это все еще гипотетическая субстанция, имя. Действительно, в отсутствие азотсодержащих соединений очень сложного химического строения нет жизни. Все живые существа при химическом анализе дают примерно одни и те же азотистые вещества. Никто не может сказать, зависит ли способность к жизни от молекулярного — то есть химического — строения основы, или же она зависит от расположения ее молекул, ее формы. Открытым остается даже вопрос, не является ли нестабильность, способность к непрерывному изменению как в химическом составе, так и в форме, тем условием, которое отличает живую материю от мертвой. «Физическая основа» — слишком жесткий термин для этого неуловимого понятия материи, которая проявляет жизнь.

Если бы можно было путем процесса исключения установить вещества, которые должны присутствовать в протоплазме, физиолог мог бы сформулировать разумную гипотезу о природе этой «основы». Но нет ни одной части любого живого существа, или, по крайней мере, ни одной части, которая не была бы микроскопической в своих размерах, которую можно было бы указать как протоплазму и ничего более. Невозможно изолировать что-либо, что можно было бы описать как чистую протоплазму. Также невозможно, сравнивая различные ткани, которые признаны богатыми протоплазмой, установить, какие химические вещества являются общими для них всех.

Если бы было возможно, проанализировав ряд образцов протоплазмы, убедиться, что, хотя x отсутствует в одном, y в другом, а z в третьем, нечто одно, P, всегда присутствует, тогда P можно было бы рассматривать как физическую основу, даже если было бы очевидно, что P само по себе не является протоплазмой. Протоплазма была бы P в сочетании с x, y или z. Глобулины, альбумины и другие белки присутствуют всегда, но в разных пропорциях; но невозможно с уверенностью сказать, что какое-либо из этих химических веществ важнее остальных. Также невозможно утверждать о каком-либо из них, что оно является существенным.

Химически протоплазма представляет собой смесь веществ, главным образом белковых, в состоянии, в котором она способна проявлять явления жизни. Но является ли она более сложной и с более тяжелой молекулой, чем глобулин, нуклеопротеин, альбумин, фибрин или любое другое из азотистых соединений, которые занимают ее место, когда она мертва; или же она так же проста, как любое из них, но отличается от них всех своей нестабильностью, постоянным потоком своих атомов, который заставляет ее в одно время склоняться к одному из них, в другое время к другому, — это вопросы, на которые в настоящее время нельзя ответить.

Неопределенность относительно химической природы протоплазмы ответственна за досадную нерегулярность в использовании этого термина. Она ex hypothesi является самой активной, самой живой частью животной клетки. Если клетка имеет ядро и оболочку, протоплазма должна находиться в пространстве между ними. Эта часть клетки поэтому часто называется, без оговорок, «клеточной протоплазмой». Часто злоупотребление этим словом заходит еще дальше. Молодые клетки, лейкоциты, нервные клетки и т. д., которые не имеют оболочки, состоят из ядра, погруженного в мягкое клеточное вещество. Последнее называют ее протоплазмой. Клетка описывается как состоящая из ядра и протоплазмы, при этом термин приобретает анатомическое значение. Такое использование термина не только плохо, потому что оно указывает на путаницу в мыслях, но и влечет за собой целый ряд двусмысленностей. Каковы пределы протоплазмы? Если клеточное тело более твердое снаружи, чем внутри, является ли более плотное вещество протоплазмой или нет? Оно не обладает качествами, которые приписываются протоплазме в такой степени, как вещество, которое оно окружает. Отсюда делается различие. Одно — «эктоплазма», другое — «эндоплазма». Внутри клеточного тела находится много скоплений, часто в форме гранул, веществ, которые не обладают протоплазматическими атрибутами. Они составляют «дейтероплазму» некоторых цитологов. Но эти включенные вещества могут быть так же далеки от протоплазмы, как зерна крахмала. Абсурдно использовать окончание «плазма» для таких хорошо определенных продуктов клеточной деятельности, как эти. Предмет, к сожалению, затуманен конфликтующими терминами. Номенклатуры, которые были изобретены с целью придания определенности нашим идеям, послужили лишь для того, чтобы запутать их. Термин «протоплазма» следует зарезервировать как синоним для вещества, которое является наиболее живым, вещества, в котором химические изменения наиболее активны, вещества, которое в высшей степени обладает потенциалом роста. Анатомические различия лучше выражать анатомическими терминами. Мы будем рассматривать такие различия при рассмотрении организации клетки.

Тем временем, возможно, стоит рассмотреть атрибуты, которые, по-видимому, принадлежат этому самому живому веществу. Его химический состав можно вывести только из соединений, обнаруженных при анализе в массе организованного вещества, о котором есть основания думать, что оно было богато протоплазмой, пока было живо. Обнаруженные соединения варьируются в определенных пределах. Количество воды, связанной с этими соединениями, еще более изменчиво. Вода необходима для существования протоплазмы. Ее способность соединяться с водой в переменных количествах является одной из ее характеристик. Ткань, богатая протоплазмой, дает в среднем около 75 процентов воды. Часть протоплазмы внутри клетки удерживает больше воды, связанной с ней, часть — меньше.

Тесно связана с ее способностью удерживать воду ее тенденция принимать архитектурную форму. В крупных растительных клетках, таких как клетки волосков внутри цветков традесканции, протоплазму можно увидеть под микроскопом расположенной в виде нитей, содержащих гранулы, которые непрерывно текут вверх и вниз по ним. Пространства между нитями заполнены водой. О такой подвижной протоплазме нельзя сказать, что она имеет структурную форму. Но в большинстве клеток, и особенно в животных клетках, протоплазма расположена в виде сети, обычно с тенденцией нитей сети выстраиваться в линии. Пытаясь определить эти очень изменчивые сети, микроскопист вынужден говорить с осторожностью. Ему очень трудно различить проявления, которые он вправе считать присущими клеточному веществу, живому или мертвому, и проявления, которые он мог вызвать действием реагентов при подготовке ткани к исследованию. Редко он может утверждать, что видит сеть в живой клетке. При исследовании мертвой клетки он обязан признать, что консерванты и отверждающие реагенты, которые он использовал, могли вызвать коагуляцию белков по определенному образцу. Если он получает тот же образец несколькими разными методами, он делает вывод, что проявление, которое он видит, является структурой, существующей в живой клетке; но он никогда не может быть вполне уверен, что это не расположение, созданное реагентами после смерти.

Тенденция протоплазмы располагаться в форме сети или губки представляет величайший интерес в связи с теорией ее активности в осуществлении химических изменений. Само тело, как мы увидим позже, представляет собой сеть тканей, заключающих лимфу. Лимфа в тканевых пространствах содержит продукты питания и отходы в растворе. Ткани постоянно забирают из нее первые и выделяют в нее вторые. Каждая клетка микроскопически является тканью. Нити ее протоплазмы постоянно сортируют продукты питания из клеточного сока, добавляя в него продукты жизнедеятельности. Путем диффузии продукты питания, включая кислород, переходят из лимфы в клетку; продукты жизнедеятельности, включая углекислый газ, переходят из клетки в лимфу. Если к камеди добавить воду, камедь набухает. Смесь гомогенна. Диффузия происходит медленно через муцилаж. Когда вода поглощается протоплазмой, протоплазма набухает; но смесь не является гомогенной. Протоплазма расширяется, как расширяется мокрая губка, хотя отношение заключающего ретикулума к воде, которую он заключает, гораздо сложнее. Это, так сказать, губка, сделанная из камеди. Часть воды соединена с протоплазмой; остальная заполняет ее пространства. Существует активное поверхностное отношение между свободной водой и протоплазматическими нитями. Как вода поднимается в капиллярной трубке, как она проходит изнутри наружу фланелевой рубашки, так она циркулирует внутри клетки.

Раздражимость — это свойство, обычно приписываемое протоплазме, но немного сомнительно, нет ли здесь опять некоторой опасности нелогичного использования терминов. Амеба, один из одноклеточных организмов, обитающих в прудах, обладает способностью двигаться. Если исследовать под микроскопом кусочек водного растения — стебель ряски является подходящим объектом, — эти маленькие животные обычно обнаруживаются на его поверхности. Они питаются водорослями, более мелкими, чем они сами. Когда они вступают в контакт с чем-то подходящим для пищи, их телесное вещество обтекает его. Пища коагулируется. Та часть ее, которая перевариваема, переваривается; остальное выбрасывается. Постоянно части телесного вещества выдвигаются, другие части втягиваются в поисках пищи. Такое движение является ответом на стимул. Стимулы, полученные одной частью телесного вещества, передаются другой. Телесная субстанция раздражима. Она распознает стимулы; она проводит их. Но если за амебами наблюдать до тех пор, пока из-за недостатка кислорода или другой причины они не умрут, их раздражимость прекращается. Это явление жизни. Опять физиолог находится в дилемме. Либо протоплазма не является протоплазмой, когда наступила смерть, либо протоплазма не раздражима как таковая. Несколько парадоксально приписывать физической основе жизни свойство, которое зависит от того, что она жива.

Тем не менее влияние анестетиков на протоплазму затрудняет понимание того, как она может быть физически или химически веществом, которое теряет свою форму или меняет свой состав всякий раз, когда перестает проявлять обычные признаки своего существования. Хлороформ и подобные агенты приостанавливают раздражимость. Тем не менее раздражимость возвращается, когда их влияние проходит. Они, по-видимому, удерживают ее в узде, не меняя — по крайней мере, видимо — природу раздражимого вещества.

Все части крошечного телесного вещества амебы одинаково раздражимы. У высших животных раздражимость сконцентрирована в нервной системе. Форма раздражимости, к которой прилагается сознание, ограничена корой большого мозга.

Хлороформ и подобные агенты называются «анестетиками», потому что они подавляют раздражимость коры большого мозга до того, как их влияние на другие части нервной системы станет достаточно выраженным, чтобы поставить под угрозу работу животного механизма. Боль перестает ощущаться до того, как доза анестетика станет достаточной для приостановки раздражимости центров рефлекторного действия. Вся протоплазма, будь то животная или растительная, восприимчива к влиянию этих агентов. Они заставляют ее войти в состояние, которое напоминает смерть во всех отношениях, кроме невозможности оживления. На парижском цветочном рынке зимой большой спрос на белую сирень. Растение нельзя заставить цвести до периода покоя. Удерживая воду и помещая кусты в прохладное, тенистое место, садоводы пытаются преждевременно отправить их в зимнюю спячку. Недавно было обнаружено, что от трех до четырех недель можно выиграть, поместив кусты на пару дней в атмосферу, насыщенную парами эфира. Очевидно, анестетики вызывают некоторое изменение состояния протоплазмы. Она перестает быть способной принимать или передавать стимулы. Но мы не можем представить себе это изменение достаточно выраженным, чтобы оправдать гипотезу о том, что, пока она раздражима, протоплазма является сложным веществом, которое при потере раздражимости распадается на более простые соединения, знакомые химику. Возможно, было бы правильнее сказать, мы не можем представить себе, как эти химические вещества воссоединяются в протоплазму, когда эффект анестетика проходит. Скорее мы вынуждены думать о живой материи как о смеси многих веществ в состоянии молекулярного обмена и предполагать, что активность этого обмена уменьшается анестетиками.

Химическая активность является свойством протоплазмы. В ее сети осуществляются комбинации и разложения, более обширные по диапазону, чем любые, которые химик может заставить произойти в своей лаборатории. Из аммиака, углекислого газа и воды растение делает альбумин. Химик не может сделать альбумин, как бы сложны ни были азотистые вещества, которые он пытается заставить соединиться. Альбумин расщепляется животными на воду, углекислый газ и мочевину. Клетки желудочных желез ставят задачу, которая озадачивает химика, производя соляную кислоту из хлористого натрия без вмешательства «более сильной» кислоты. Можно было бы привести много других примеров такого же рода. Хотя ткани животных действуют главным образом как разрушающие агенты, их протоплазма не лишена конструктивной силы. По-видимому, нет предела способности растений к синтезу. Химию живых существ можно разделить на две области, абсолютно антагонистичные в ряде реакций, которые они включают. Один ряд — конструктивный, синтетический; другой — разрушительный, аналитический. Строительство включает в себя запирание энергии. Оно эндотермично. Разрушение приводит к высвобождению энергии. Оно экзотермично. Для осуществления синтеза необходимо добавить энергию. Растения получают ее от солнечных лучей. Животные рассеивают энергию, высвобожденную при анализе веществ, образованных в растениях, поддерживая тепло и движение своих тел.

Химия лаборатории и химия протоплазмы представляют определенные контрастные черты. Химик достигает соединения, которое он хочет сформировать, осуществляя ряд обменов. Например, он хочет сформировать мочевую кислоту, соединив ядро, содержащееся в молочной кислоте, с мочевиной. Сначала он вводит хлор и аммиак в молекулу молочной кислоты. Он делает трихлорид лактамида. Затем он нагревает (поставляет энергию) смесь трихлорида лактамида и мочевины. Два атома хлора уносят атомы водорода из мочевины. Третий покидает трихлорид лактамида с его аммиаком. Вода также отрывается. Остается мочевая кислота.

Trichlorlactamide | Urea | Uric Acid |
CCl₃CH.OH.CO.NH₂ + | 2(NH₂)₂CO = | C₅H₄N₄O₃ | + NH₄Cl | + 2HCl | + H₂O.

В этом примере можно сказать, что трихлорид лактамида обменивает свой хлор и аммиак на мочевину. Планируя реакцию, химик предвидел, что произойдет. Он знал, что если он ослабит хватку лакто-радикала на них, хлор и водород, хлор и аммиак, кислород и водород воспользуются возможностью уйти вместе. Лакто-радикал и мочевина остались бы с болтающимися руками, которые должны «удовлетворить свои сродства», соединившись. Было бы опрометчиво утверждать, что какая-либо реакция невозможна для химии Природы; но можно с уверенностью сказать, что реакции, которые осуществляет протоплазма, насколько мы их знаем, относятся к иному типу, чем этот лабораторный пример. Мочевая кислота — главный экскремент птиц. Она производится в печени. Если печень отключена от кровообращения, вместо мочевой кислоты выделяется лактат аммония. Поэтому, по всей вероятности, именно лактат аммония печень превращает в мочевую кислоту. Мы не можем претендовать на то, чтобы сказать, как это делается, хотя эмпирическую формулу для этого изменения можно было бы легко составить.

Лактат аммония имеет формулу NH₄C₃H₅O₃. Мочевая кислота, C₅H₄N₄O₃, содержит гораздо более высокий процент азота. Она могла бы быть получена из лактата аммония путем конденсации азотсодержащего ядра и добавления достаточного количества кислорода для завершения окисления избыточного углерода и водорода в углекислый газ и воду. Мало интереса в подсчете количества атомов, участвующих в этом процессе. Если птицу кормить мочевиной или даже различными солями аммония, ее печень превратит их в мочевую кислоту. Лактат аммония — это азотсодержащее соединение, с которым печени обычно приходится иметь дело. Она может справиться почти с любой другой комбинацией азота с такой же легкостью. В протоплазме печени атомы в молекуле лактата аммония перегруппировываются. Молекулы конденсируются; вода высвобождается; происходит окисление. Кажется почти так, как если бы молекулы при контакте с протоплазмой теряли свою индивидуальность. Их атомы распадаются на новые группы. Цепи, которые химику так трудно разорвать — цепи, из которых он может удалить звено, только вставив другое и более сильное, — при контакте с протоплазмой являются группами изолированных звеньев. Звенья перегруппировываются. Они соединяются в новые кружки, большие, меньшие, более открытые, более близкие. Как песчинки на металлической пластине группируются в гармонии с вибрациями, вызванными в пластине проведением смычком скрипки по ней, так атомы отвечают на силы, которые заставляют протоплазму вибрировать. Нет никакой траты силы. Химику, возможно, потребуется заключить опилки и известь в тигель, нагретый в электрической печи, если он хочет заставить их соединиться в карбид. Он поставляет энергию, значительно превышающую количество, которое новое соединение закроет в себе. Под влиянием протоплазмы реакции, которые происходят, точно пропорциональны количеству поставляемой энергии. Или, если это реакция, посредством которой высвобождается энергия, она происходит спонтанно. Никакая энергия не поглощается при ее запуске. Вся высвобожденная энергия эффективна. Химику очень часто нужно нагревать вещество, чтобы заставить его разложиться, даже если оно падает из менее стабильного в более стабильное состояние.

Жизненная химия и минеральная химия настолько широко различаются в своих методах, что возникает искушение думать о них как о разных по своей сути. Нам очень трудно смотреть на обе с одной и той же точки зрения. Умы людей заняты вещами, которые они должны делать сами. Химия лаборатории рассматривается как наука, ограниченная стенами лаборатории. Если бы можно было встать снаружи, было бы очевидно, что это лишь часть науки о молекулярных изменениях. Материя меняет свое состояние под влиянием силы. Химик осуществляет множество перегруппировок, которые не происходят в природе. Он имеет почти бесконечный диапазон действий. Тем не менее многие перегруппировки материи и силы, которые происходят в одуванчике на его подоконнике (если пары сероводорода не убили его), он не в состоянии воспроизвести. Это в значительной степени вопрос отходов. Природа работает с большей точностью, чем химик; но химик мог бы делать все, что делает Природа, если бы у него был такой же контроль над силой.

Мы говорили о реакциях, которые происходят в протоплазме, как о делимых на два великих ряда — один восходящий, конструктивный, эндотермический; другой нисходящий, разрушительный, экзотермический. В одном ряду энергия запирается; в другом ряду она высвобождается. Синтез и анализ — это названия, применяемые к двум рядам соответственно. Синтез характерен для растений, хотя анализ также постоянно происходит. Растения фиксируют углерод из воздуха и высвобождают кислород. Они также дышат, высвобождая углекислый газ. Анализ характерен для животных, хотя синтез не исключен.

О химических процессах, которые происходят в растениях, известно очень мало. Можно отметить лишь несколько промежуточных остановок между сырьем и готовой продукцией. Конечными продуктами являются сахара и крахмалы, масла, белки и огромное количество других веществ — алкалоиды, глюкозиды и т. д. Конденсация, дегидратация и дезоксидация — это методы, с помощью которых осуществляется синтез этих соединений. Эти методы применяются одновременно в разной степени. Большая группа тел, известных как сахара и крахмалы, за немногими исключениями, построена по модели C₆H₆; во фруктовом сахаре, C₆H₁₂O₆, шесть атомов углерода связаны друг с другом и с шестью молекулами воды. Формула крахмала — (C₆H₁₀O₅)ₙ. Не только вода была удалена из молекулы, но и неизвестное число молекул было связано вместе. Эта конденсация и дегидратация осуществляется всякий раз, когда сахар, переносимый в клеточном соке, откладывается в виде крахмала в семенах или клубнях. Эти соединения гексатомны. Химик представляет их как сделанные путем соединения в первую очередь шести атомов. Как маленькие капли соединяются, образуя более крупные, так маленькие молекулы под руководством протоплазмы растений смыкаются вместе.

Реакции, которые характеризуют животную протоплазму, иного рода. Они принадлежат к нисходящему ряду. Закрытые молекулы разворачиваются. Вода включается в них. Водород и углерод окисляются в воду и углекислый газ. Превращение гликогена или крахмала в сахар можно взять в качестве иллюстрации расширения. Крахмал, (C₆H₁₀O₅)ₙ, становится мальтозой, C₁₂H₂₂O₁₁, а затем декстрозой, C₆H₁₂O₆. Сгруппированная молекула крахмала открывается. Разрыв двойной молекулы мальтозы на две молекулы декстрозы является дальнейшей иллюстрацией прогресса к простоте. Гидратация, соединение с H₂O, сопровождает это расширение. Гидролиз — это секрет почти всех пищеварительных актов. Крахмал гидролизуется в сахар, жир гидролизуется в глицерин и жирную кислоту, белки гидролизуются в пептоны.

Все химические преобразования, которые способна совершить протоплазма, носят характер ферментаций. Термин «ферментация» был впервые применен к вскипанию, которое происходит в виноградном соке, когда его сахар превращается в спирт, углекислый газ и некоторые вещества, которые появляются в относительно небольших количествах. Позже было обнаружено, что дрожжи, которые осуществляют это изменение, являются одноклеточным растением. Термин «ферментация» был распространен на производство уксуса из спирта и, в конечном итоге, на все такие реакции, которые осуществляются живыми организмами или секретами или продуктами живых организмов без разрушения агента, который эффективен в этом процессе. Фермент — это органическое тело, которое вызывает изменения в других телах, само не претерпевая изменений. В конце процесса, как бы долго он ни длился, фермента столько же, сколько было в начале, и его химическая природа та же. Реннин заставляли створаживать почти миллион раз больше своего веса молока, пепсин — переваривать полмиллиона раз больше своего веса фибрина. Поскольку фермент не потребляется, нет никакой связи, кроме связи скорости, между ферментом и количеством ферментируемого вещества, которое он способен трансформировать. Мы сказали, что фермент — это органическое тело. Необходимо ввести оговорку «органическое», потому что некоторые реакции, называемые «катализами», которые происходят в минеральной химии, напоминают ферментации в отношении неразрушения агента, который служит посредником. Если раствор тростникового сахара, содержащий очень небольшое количество серной кислоты, прокипятить, тростниковый сахар «инвертируется». Он превращается в смесь фруктового сахара и левулозы. Фермент инвертин желудочного сока и кишечного сока производит аналогичный эффект; и точно так же, как инвертин остается неизменным, так и серная кислота обнаруживается в смеси неизменной по природе и количеству после неограниченной инверсии тростникового сахара. Большое значение раньше придавалось сходству между ферментацией и катализом. Теперь было показано, что каталитические действия не обязательно имеют ту же природу, что и ферментация, хотя результаты и, насколько это видно, средства аналогичны. Например, мелко разделенная платина (или, лучше, палладий) заставляет неограниченное количество кислорода и водорода соединяться. Реакция подпадает под категорию катализов. Но она широко отличается от ферментации. Металл заставляет водород конденсироваться и фактически поглощает его в свой поверхностный слой. В жидкой форме водород не может сопротивляться соединению с кислородом. Это можно назвать «физическим явлением», принимая общее различие между химией и физикой. Нет причин думать, что ферментации можно объяснить таким простым способом. Их можно, однако, сгруппировать под названием «катализы». Поскольку начальные условия и конечные результаты аналогичны, неизбежно, что ферментации и катализы должны подчиняться одним и тем же «законам» относительно массового действия, скорости, эффекта накопления продуктов действия и тому подобного; но из этого не следует, что инвертин и серная кислота производят свои эффекты одинаковым образом. Ферментации являются примерами катализа, но не все каталитические действия являются ферментациями.

Далекие от того, чтобы останавливаться на сходстве между ферментацией и катализом минеральной химии, химики в наши дни склонны рассматривать ферментацию как по существу реакцию жизни. Очень трудно, пытаясь представить идеи, которые новы для мысли, адаптировать без двусмысленности существующие слова. Было бы абсурдно говорить о веществе, удаленном из дрожжей, бактерий или кровяных телец путем процесса, который включает охлаждение жидким воздухом, измельчение порошкообразным стеклом, растворение в воде, осаждение абсолютным спиртом и повторное растворение в воде, как о живом. Тем не менее, в отличие от любого известного минерального продукта, оно легко убивается. Ферменты не разрушаются холодом, но их активность арестовывается. Они наиболее активны при температуре тела. Их активность уничтожается нагреванием их в растворе до температуры, при которой альбумин коагулирует — чуть более 50° C. Хотя они не живы, их поведение очень близко напоминает поведение живой материи. Их можно получить только из живых существ. Они производят свои эффекты, даже если присутствуют в почти бесконечно малом количестве. Непрактично проводить химический анализ фермента, во-первых, из-за очень малого количества, доступного для анализа, и, во-вторых, из-за невозможности, при существующих методах, получить фермент чистым. Количество фермента, присутствующего даже в большой массе дрожжей или во многих фунтах слюнной железы или поджелудочной железы, чрезвычайно мало. Как бы он ни был приготовлен, он всегда сопровождается белковыми веществами. Невозможно сказать, имеют ли ферменты, как и белки, тяжелые азотсодержащие молекулы. Тот факт, что они не диффундируют, предполагает, что они их имеют.

Было бы натяжкой называть брожение явлением жизни; еще хуже — определять жизнь как последовательность брожений. И все же можно с уверенностью сказать, что все химические изменения, осуществляемые живыми организмами, являются брожением. Брожение и химия жизни — почти синонимичные понятия.

Уже известно огромное количество ферментов. Каждый из них выполняет свою специфическую работу: «К каждому сбраживаемому веществу подходит фермент, как ключ к замку». Из того, что уже было сказано о нашей неспособности определить состав любого фермента, станет понятно, что мы не можем сказать, различаются ли эти разнообразные ферменты по своему химическому строению. Их классифицируют по их действию, а не по их природе. Те, которые синтезируют, называются «синаптазами» (συνάπτω, соединяю); те, которые разлагают или гидролизуют, — «диастазами» (διάστασις, разделение). Окончание «аза» добавляется к названию вещества, на которое воздействует фермент, за исключением случаев, когда другие термины уже стали настолько общепринятыми, что их невозможно вытеснить: амилаза, гидролизующая крахмал; сукраза, инвертирующая тростниковый сахар; протеаза, гидролизующая белки. К сожалению, в этой номенклатуре мало единообразия; амилопсин, инвертин, пепсин — термины, используемые так же часто, как и те, что заканчиваются на «аза». В качестве отличительного окончания «ин» или «син» менее желательно, чем «аза», из-за того, что оно уже закреплено как окончание названий альбуминоидов, например: желатин, хондрин, муцин.

Различные ферменты — это вещества, которые протоплазма откладывает для специфических целей. Изначально контакт с веществом, подлежащим ферментации, определял природу фермента, назначенного для этой задачи. Есть основания полагать, что протоплазма до сих пор сохраняет способность давать соответствующий ответ; можно привести случаи, когда замок, представленный протоплазме, формирует бородки ключа. В таких случаях сбраживаемое вещество провоцирует образование фермента. Но по большей части, в ситуациях, где регулярно требуются определенные ферменты, протоплазма приобрела привычку вырабатывать именно такие ферменты и никакие другие. Клетки слюнных желез накапливают птиалин, клетки желудочных желез накапливают пепсин в промежутках между приемами пищи.

Способность протоплазмы вырабатывать новый фермент, когда он необходим, демонстрируют следующие примеры: плазма крови содержит множество белковых веществ. Если добавить к ней раствор яичного белка, смесь будет прозрачной и однородной. И все же яичный альбумин воспринимается кровью как инородное тело, яд. При введении в вены живого животного часть его выводится почками, часть разрушается в кровотоке. Если ввести животному несколько последовательных доз яичного альбумина (удобнее всего вводить его в брюшную полость), способность крови разрушать чужеродный агент значительно возрастает. Если теперь взять образец крови и смешать плазму или сыворотку с яичным альбумином, смесь перестанет быть прозрачной. Яичный альбумин выпадает в осадок. Кровь такого «подготовленного» животного выработала фермент, называемый «преципитином», который осаждает яичный альбумин. Если вместо яичного альбумина, который, будучи инородным телом, сравнительно безобиден, ввести животному вещество, которое является отчетливо ядовитым, токсичным, то первая доза, если она велика, окажется смертельной. Если, однако, первая доза мала, а последующие дозы постепенно увеличиваются, животное приобретает способность переносить количество яда, гораздо большее, чем то, которое оказалось бы смертельным в первом случае. Классическим примером этого, поскольку он дал возможность непосредственно наблюдать под микроскопом разницу между «неподготовленной» кровью и кровью иммунизированного животного, является приобретение млекопитающим способности переносить введение крови угря. Кровь угря содержит токсин, который разрушает красные кровяные тельца млекопитающего. Растворение кровяных телец можно наблюдать под микроскопом. Если последовательно увеличивающиеся дозы сыворотки крови угря вводить в организм кролика, кролик приобретает способность сопротивляться токсину. Более того, сыворотка иммунизированного кролика, введенная кролику, который не был подготовлен, придает иммунитет последнему. Если смешать кровь подготовленного животного с кровью неподготовленного кролика и сывороткой угря, а смесь исследовать под микроскопом, будет видно, что красные кровяные тельца больше не растворяются. Иммунная сыворотка способна спасти кровяные тельца неподготовленной крови от разрушения. В процессе подготовки кролик выработал антитоксин.

Если микробы дифтерии ввести в кровь лошади, первые инъекции вызывают выраженные лихорадочные симптомы. После ряда инъекций лошадь становится полностью толерантной к вирусу. Ее кровь не только вырабатывает достаточно антитоксина, чтобы защитить ее от токсина дифтерии, каким бы большим ни было количество, введенное в ее систему, но и сыворотка подготовленной лошади, введенная под кожу ребенка, страдающего дифтерией, несет с собой достаточно антитоксина, чтобы уничтожить токсин, проникший в кровь ребенка.

Можно привести еще много примеров этой способности протоплазмы вырабатывать «антитела». Лейкоциты крови непрерывно адаптируют свою химию к нуждам организма. Можно предположить, что все ткани обладают способностью вырабатывать резистентные ферменты; но лейкоциты (рис. 4) — это недифференцированные клетки, «мастера на все руки». Они не специализировались как производители птиалина или пепсина. Они не полностью отданы поднятию тяжестей, как мышцы, или передаче сообщений, как нервы.

Бактерии — это санитары мира. Им в конечном итоге принадлежит задача превращения органического вещества в соли, которые реорганизуют растения. Цикл жизни был бы нарушен, если бы бактерии были подавлены. Как только животное падает, эти маленькие агенты начинают свою благотворную задачу по разложению его туши на воздух и почву. Птицы и насекомые могут прервать их работу. Они могут украсть части останков, использовать их в качестве топлива или залатать ими свои ребра. Но и они вскоре будут лежать бездыханными на земле; а бактерии всегда готовы закончить свою прерванную задачу. Почему они должны ждать, пока произойдет небольшое изменение, важное для нас, но не имеющее большого значения для них, которое знаменует переход живой протоплазмы в мертвые белки? В строении протоплазмы нет ничего, что делало бы ее труднее для расщепления, чем белок. В живой материи нет качества, присущего ей, которое делало бы ее устойчивой к распаду. Мы возмущаемся назойливостью, которая побуждает бактерии проникать на корабль, пока он еще под всеми парусами, с целью начать работу по сносу. Глубоко в нашем сознании лежит убеждение, что это противоречит правилам Природы. Мы особенно раздражены многими уловками, которые бактерии используют, чтобы замаскировать свою индивидуальность. Бактерии почвы мы можем держать на должном расстоянии. Но бактерии потока, бактерии молока, бактерии дыхания, которые предали бы нас поцелуем! Трудно признать, что они честно и прямо играют свою роль. Птиц и насекомых мы можем отбивать руками. Наши невидимые враги повсюду. Они постоянно проникают через царапины на коже, через ссадины во рту, через поверхности кишечника, оставшиеся незащищенными из-за десквамации его эпителия. Но если мы постоянно открыты для нападения, нас охраняют мириады ревностных лейкоцитов, всегда готовых привести захватчиков к бессилию. Микробы, которые нашли вход, выпускают токсин. Лейкоциты отвечают антитоксином. У способности протоплазмы защищать себя нет абсолютно никакого предела, если только ее не застать врасплох. Она может противостоять любому органическому яду, если ей дать достаточно времени для выработки антидота. Фермент поджелудочного сока, трипсин, — это яд, который вряд ли попадет в кровь. При введении он дает катастрофические результаты из-за своей огромной активности в переваривании белков. Животное, «подготовленное» введением последовательных доз трипсина, вырабатывает антитрипсин. Введение поджелудочного сока больше не причиняет ему никакого вреда. Ленточные черви, которые живут в кишечнике, купаются в поджелудочном соке; они постоянно подвергаются его пищеварительному действию. Они не перевариваются, потому что выделяют антитело, которое предотвращает развитие активности трипсина. В данном случае это, строго говоря, не антитрипсин. Это антикиназа, вещество, которое, если его извлечь из тел ленточных червей и добавить к поджелудочному соку, делает его неспособным переваривать альбумин. Антикиназа не разрушает трипсин, но разрушает киназу, сотрудничество которой необходимо для его активности.

Протоплазма не только обладает способностью встречать антиферментом любой фермент, который может оказаться вредным для ее собственной целостности; но после того, как она была однажды атакована, она продолжает защищать уязвимое место. Ее тактика, надо признаться, несколько похожа на тактику смуглого воина, который во время своих первых уроков боксерского искусства старался закрыть кулаком то место, куда его только что ударили; но даже ее способность помнить свою последнюю травму имеет высшую ценность для человеческого рода. До эпохи санитарной науки, и даже в некоторых отсталых сообществах в наши дни ее благотворного правления, условия, вызывающие болезнь, не обязательно исправлялись, как только эпидемия заканчивалась. Густонаселенные жители гетто постоянно подвергались воздействию микробов брюшного тифа, оспы, коклюша. Но после того, как их протоплазма однажды отреагировала на потребность в выработке антимикроба, она либо продолжала в течение многих лет держать запас под рукой, либо хранила рецепт в пределах легкой досягаемости. Память протоплазмы поразительна. Обычно говорят, что вакцинация — это абсолютная защита на семь лет. Нет сомнений, что иммунитет от оспы, который она вызывает, хотя и постепенно ослабевает, сохраняется на всю жизнь. Болезнь, если она поражает человека, который был вакцинирован в младенчестве, относительно безвредна.

Инокуляция, вакцинация — это метод учителя бокса по использованию инстинкта самозащиты смуглого воина. Зная, что его ученик долгое время будет продолжать прикрывать поврежденное место, он спрашивает себя: «Куда его, скорее всего, ударят, когда дело дойдет до серьезного состязания?» Затем он дает ему легкий толчок в это самое место. Нужно ли ему знать, как защитить себя от оспы? Дайте ему коровью оспу. Вероятно ли, что он получит нокаутирующий удар от брюшного тифа? Просто покажите ему, каково это — получить легкое потрясение. Обучите его протоплазму вырабатывать антитифозный фермент, дав ему микроб тифа в такой ослабленной форме, что он не сможет причинить ему никакого вреда.

Химия протоплазмы — это наука, которая быстро растет, или, говоря менее высокомерно и более правильно, наши знания о путях протоплазмы, Химика, значительно увеличились за последние несколько лет. Мы можем только наблюдать за работой протоплазмы. Наши эксперименты, так называемые, — это лишь окна, которые мы открываем в стенах его лаборатории. Мы не можем взять работу из его рук. Методы минеральной химии бесполезны в этом поиске знаний. И, естественно, чем дольше мы наблюдаем, тем больше деталей мы обнаруживаем в том, что поначалу казалось обобщенной процедурой. Мы признаем, что для выполнения реакции, которая, как мы полагали до сих пор, происходит в одну стадию, требуется несколько манипуляций. Это не то место, где следует давать отчет о предмете, который из-за его приложений считается принадлежащим к области патологии. Но Природа едина, сколько бы компаний мы ни делили исследователей ее тайн. Мы попытались сделать лишь самый общий набросок наблюдений, сделанных до настоящего времени, и представили результаты ради того света, который они проливают на то, как ферменты подготавливаются по мере необходимости для удовлетворения потребностей нормального повседневного пищеварения и метаболизма, а не с целью показать методы, которыми протоплазма борется с болезнью.

Среди химических явлений жизни — дыхание. Дыхание в этом самом общем смысле означает окисление. Сила, которая проявляется в жизни, получается из соединения органических материалов с кислородом под руководством протоплазмы. Это верно как для растений, так и для животных. Это верно даже для подразделения бактерий, называемых анаэробными, потому что они не могут жить на воздухе. Они выделяют ферменты, которые позволяют им разлагать соединения, содержащие кислород, чтобы они могли использовать кислород для дыхания. Можно было бы предположить, что зеленые растения, получающие лучистую энергию от солнца, преобразуют эту энергию в силы, которые позволяют протоплазме проявлять явления жизни. Но это не так. Энергия, которую зеленые растения получают от солнца, используется в конструктивном метаболизме, а не в поддержании жизни. Жизненная сила, если мы можем использовать это выражение, происходит от окисления веществ, которые солнечные лучи позволяют растению создавать. Растение, так же как и животное, дышит. Различие между конструктивным метаболизмом растения и его дыханием может быть ярко выявлено путем введения ему достаточного количества анестетика, чтобы остановить первое, не останавливая второе. Его можно парализовать, не убивая. Если водоросль — рдест (potamogeton) наиболее удобен — поместить в колокол, наполненный водой и перевернутый над чашкой с водой, и поставить на солнце, пузырьки газа поднимутся от растения. Они скапливаются в верхней части колокола. Если газ удалить и проанализировать, обнаружится, что это кислород с небольшой примесью углекислого газа. Если второй колокол с водорослью подвергнуть воздействию при тех же условиях во всех отношениях, за исключением того, что в воду добавлено небольшое количество хлороформа, газа, который собирается в верхней части колокола, будет гораздо меньше. Обнаружится, что это углекислый газ без примеси кислорода. Способность, которой обладает хлорофилл разлагать углекислый газ с фиксацией углерода и высвобождением кислорода, приостанавливается анестетиком; в то время как дыхание не нарушается.

Наконец, мы должны приписать протоплазме способность к росту. Активность протоплазмы зависит от постоянного молекулярного обмена. Она включает молекулы пищи. Она исключает молекулы отходов. Если пищи много, а «жизненная сила» бьет ключом, она берет больше, чем отдает. Она растет.

Если мы попытаемся сформулировать определение протоплазмы, мы обнаружим, что наши идеи далеки от ясности из-за недостатка знаний. Вопросы «Что такое протоплазма?», «Что такое жизнь?» одинаково неразрешимы. Их определение взаимно. Протоплазма — это вещество, материал, который проявляет жизнь. Жизнь — это комплекс явлений, проявляемых протоплазмой. Все части тела живы, в своей степени. Ядро клетки живет, так же как и ее клеточное тело. Его капсула может быть менее живой — то есть менее вибрирующей, — чем мягкое клеточное вещество, которое она заключает; но она живет. Так называемое межклеточное вещество, или матрикс, живо. В растущем хряще матрикс не ведет себя как мертвое вещество. Он не трескается и не зияет под давлением делящихся и размножающихся клеточных тел, которые он содержит. Если бы окна дома были наделены способностью самопроизвольно увеличиваться, стены были бы раздавлены. Они бы выпятились, сломались, рухнули. Матрикс хряща оказывает такое же небольшое сопротивление увеличению клеток, которые он заключает, как плазма крови — размножению кровяных телец. Он растет вместе с клеточными телами и должен рассматриваться как делимый на области, каждая из которых является периферией клетки. Мышца жива. Так же как кости, зубы, волосы, ногти. Но по мере того, как мы продвигаемся наружу, мы обнаруживаем, что качество живости становится все менее и менее заметным, пока, наконец, мы не признаем, что оно неузнаваемо. Вибрации уменьшаются по амплитуде и быстроте, пока материал, из которого сделано тело, не кажется находящимся в покое.

Биологи применяют термин «протоплазма» к самому живому веществу, из которого состоят растения и животные. Может быть, существует сущность — протоплазма. Может быть, в определенных ситуациях она существует в несмешанном состоянии. Может быть, степень живости ткани или составной части ткани варьируется в зависимости от количества протоплазмы, которое она содержит. Тенденция протоплазмы располагаться в виде ретикулума, в ячейках которого накапливаются другие вещества, благоприятствует такому взгляду. Клетки более глубоких слоев кожи богаты ею. Поверхностные слои состоят главным образом из кератина. Возможно, что сеть раскрывается, и ее нити становятся все тоньше и тоньше по мере накопления кератина. Но нельзя доказать, что это так. Нет вполне удовлетворительной причины для заключения, что жизнь клетки кожи заключается в ее протоплазматической сети, в то время как ее кератин инертен.

Было предпринято много попыток доказать, что живые клетки содержат нечто, чего не содержат мертвые клетки; но никаких доказательств, которые выдержали бы проверку, до сих пор не было приведено в поддержку этого тезиса.

ГЛАВА III ЕДИНИЦА СТРУКТУРЫ

Сразу после своего открытия в семнадцатом веке составной микроскоп был применен к изучению мельчайших растений и животных, их органов и тканей. В этой связи и для этой цели микроскоп постоянно совершенствовался, пока почти не было достигнуто совершенство. Расчеты, основанные на физических свойствах преломляющих сред, показывают, что пределы помощи, которую он может оказать глазу, были почти достигнуты. Одним из первых результатов применения микроскопа к изучению частей растений было открытие их клеточной структуры. Роберт Броун, глядя на срезы пробки, увидел, что ее ткань разделена на отсеки. Трудно установить, кто первым использовал слово «клетка». Сходство среза растительной ткани или вида поверхности лепестка цветка с сотами настолько поразительно, что такое сравнение, вероятно, приходило в голову каждому, кто его видел. Дальнейшее изучение с помощью лучших инструментов показало, что клетки не пусты. Каждая клетка содержит клеточный сок, или клеточное вещество, а в центре клеточного вещества — миниатюрную клетку, ядро. Поэтому натуралисты расширили значение термина. Клетка больше не была пространством с ограничивающими стенками; у нее было содержимое. Ядро неизменно было составной частью клетки. Клетка рассматривалась как анатомическая единица, состоящая из стенки, клеточного содержимого и ядра. В 1839 году Теодор Шванн, используя свой микроскоп при изучении тканей животных, признал сходство между животными и растениями. Животные также, обнаружил он, являются совокупностями клеток. Он сформулировал Клеточную теорию. Философы всегда готовы обобщать. Это их дело. Видя, что огромное количество организмов являются одиночными клетками, что они питаются, дышат, делятся и воспроизводят свой род — фактически, выполняют все функции жизни — как изолированные клетки, они пришли к идее, что видимое растение или животное — это сообщество клеток, каждая из которых является организмом сама по себе. Как пчелы являются единицами роя, как мужчины и женщины являются единицами государства, клетки — это единицы, которые ради взаимной защиты остаются связанными в многоклеточном теле. Физиологические или социологические аспекты этой концепции мы рассмотрим вкратце; но анатомическая основа клеточной теории была заложена без достаточной проверки фактов, на которых она покоится; или, скорее, следует сказать, что, хотя аксиома, сформулированная Вирховом, когда он применил клеточную теорию к опухолям и другим болезненным разрастаниям, Omnis cellula a cellulâ, остается в силе, применения теории, которые сделали некоторые из ее поздних сторонников, не являются необходимыми следствиями.

Каждое растение, каждое животное начинает свое существование как одиночная клетка. Организм, который постоянно является одноклеточным, делится. Каждая из отдельных клеток, на которые он делится, является новой особью. Высшие растения выделяют определенные клетки как семяпочки, которые в свое время, после конъюгации с пыльцевыми зернами, вырастают в растения. Таким же образом яйцеклетки животных путем повторного деления клеток воспроизводят вид. Особь начинается как одиночная клетка. Ее сложное тело, состоящее из различных органов и различных тканей, формируется путем размножения клеток. Каждая из бесчисленных клеток, из которых оно состоит, имеет структуру и, следовательно, может считаться способной выполнять все разнообразные функции одноклеточного организма. Но из этого не следует, что клетки сохраняют свою индивидуальность. Даже одноклеточные растения (например, необычные уксусные и дубильные грибы, миксомицеты) могут на время слить свою индивидуальность в общую массу, образованную совокупностью многих клеток.

Клетки высших растений не всегда, или даже вообще, анатомически различны. Их протоплазма, существенная часть каждой клетки, соединена с протоплазмой соседних клеток нитями, которые проходят через клеточные стенки. Клетки соединительных тканей животных объединены в сеть, или синцитий. Это особенно заметно на ранних стадиях роста. Нервные клетки соединены между собой проводящими нитями (нейрофибриллами). Возможно, что нервные клетки и мышечные волокна, которые они иннервируют, с самого начала соединены нервными нитями — что нервная клетка и мышечная клетка растут врозь, не разрывая эту нитевидную связь. Некоторые анатомы рассматривают нервный тяж, который соединяет клетку в центральной нервной системе с рядом мышечных волокон, расположенных, возможно, на большом расстоянии от нервной клетки, как мост, который никогда не был разорван в процессе деления и перемещения клеток, превратившего одну примитивную клетку в нервную клетку и группу мышечных клеток. Мышечные волокна — это не отдельные клетки, а клеточные комплексы. Каждое мышечное волокно содержит десятки, в некоторых случаях сотни ядер (рис. 16). Это цилиндр, возможно, 2 дюйма длиной, в котором деление клеток неполное. Сухожилия — это пучки чрезвычайно тонких волокон, которые лежат бок о бок, как шелковые нити в мотке. Ряд клеток, который дает начало сухожилию, подвергается неполному делению клеток. Их ядра делятся, и небольшое количество мягкого телесного вещества откладывается для каждого ядра. Остальная часть массы состоит из слившихся клеток. Она представляет собой непрерывный стержень, который становится фибриллярным по мере роста. Растительные клетки разделены клеточными стенками. Животные клетки имеют тенденцию развивать промежуточные перегородки; но перегородки настолько толстые, что их уже нельзя описать как стенки. В хряще клеточные тела погружены в большую массу межклеточного вещества, или матрикса. В этом межклеточном веществе могут происходить сложные развития. В нем могут появиться эластичные волокна, образующие эластичный хрящ, как в случае с надгортанником. В этих различных случаях, хотя совершенно верно, что ткани образуются путем деления клеток, клетки, строго говоря, не являются отдельными единицами. Они не полностью отделены друг от друга. Невозможно распознать их анатомические границы.

Но есть гораздо более серьезная трудность в применении клеточной теории — трудность определения того, что является существенными частями клетки. Давно было признано, что многие животные клетки — например, белые кровяные тельца — не имеют клеточной стенки. Поэтому было решено, что клеточное тело и ядро являются единственными существенными частями. Но что сказать о красных кровяных тельцах млекопитающих? (рис. 4). Являются ли они клетками? У них нет ни клеточных стенок, ни ядра; и их вещество не представляет структуры, которая обычно ассоциируется с «телесным веществом» клеток. Они не производятся, если мнение, разделяемое многими гистологами, верно, путем деления клеток в обычном смысле этого термина, а появляются как пятна, постепенно вырастающие в диски внутри тела кроветворной клетки. Диски выталкиваются, когда достигают своих полных размеров. И все же ткань, кровь, состоит из этих кровяных дисков и промежуточного вещества — плазмы крови. Кровь млекопитающих можно было бы списать как неклеточную жидкую секрецию, содержащую форменные элементы, если бы не ее история. У всех животных ниже млекопитающих красные тельца — это клетки с ядрами и клеточными телами. Отсутствие ядер у млекопитающих связано с признанием Природой того факта, что, поскольку от клеток крови никогда не потребуется делиться, расточительно снабжать каждую из них ядром. Ядро было бы не только бесполезным, но и занимало бы место, уменьшая способность тельца переносить гемоглобин. Процесс деления клеток в результате сокращается. Есть, правда, другие способы взглянуть на эту проблему. Клетки, выстилающие кровеносные сосуды, находятся в некотором роде питательной связи с кровью. Когда выстилающие клетки кровеносных сосудов повреждены или воспалены, кровь сворачивается. Но здесь опять же несколько натянуто говорить, что эти выстилающие клетки — это клетки крови, а кровь — своего рода межклеточное вещество; особенно потому, что пришлось бы делать различие между млекопитающими с безъядерными кровяными тельцами и птицами с полноценными клетками крови.

Физиолог, если он хочет чувствовать уверенность в своей почве, должен знать микроскопическую анатомию, а также анатомию тела невооруженным глазом. Но чего он не должен знать? Он должен быть химиком, физиком, биологом, патологом и экспертом в различных других областях науки. Микроскопическая анатомия, или гистология, как ее обычно называют, будет призвана в этой книге только тогда, когда у нее есть доказательства, которые имеют прямое отношение к физиологическим проблемам. Мы довольно подробно остановились на клеточной теории, потому что физиологу нужны отправные точки. Ему нужно иметь в своем уме концепцию фундаментальной структуры тела. Протоплазма — это материал, который живет. Мы начинаем с протоплазмы, хотя нашу концепцию протоплазмы так трудно сформулировать, что мы вынуждены признать, что, используя этот термин, мы почти виновны в игре словами. Протоплазма — это самое живое вещество. Вещество, которое наиболее живо, всегда предстает перед нами как несовершенно прозрачный, вязкий материал, который при анализе оказывается содержащим большое количество определенных белков, смешанных с различными органическими и неорганическими соединениями. Протоплазма организована в клетки или распределена среди них, которые в любой данной ткани имеют довольно одинаковый размер. Что определяет размер клеток? Говоря в общем, клетки малы — скажем, около 0,01 миллиметра в диаметре. На ранних стадиях роста деление клеток происходит, как только клетка достигает чего-то вроде этого размера. Казалось бы, когда питательных веществ много, клетки добавляют к своей протоплазме больше, чем теряют. Достигнув определенных размеров, при которых условия, наиболее удовлетворительные для жизни клетки, достигают своего предела, происходит деление клеток. Большая капля распадается на две меньшие капли, каждая из которых растет быстрее, чем большая капля росла в то время, когда она начала делиться. Но если существует оптимальный размер для питательных целей, этот предел во многих случаях приостанавливается, и по разным причинам. Возьмем в качестве примера саму яйцеклетку. Она значительно больше клеток, на которые она делится. Желток куриного яйца, когда он только сформирован, является одиночной клеткой. К тому времени, когда яйцо снесено, деление клеток уже началось. В эмбрионе есть клетки, которые превосходят средние размеры — необъяснимые «гигантские клетки», которые появляются в печени, как только ее можно распознать как таковую (ср. стр. 65). Они исчезают из печени, но на время заметны в селезенке. Большие клетки, найденные в костном мозге, некоторые с одним большим ядром, другие, содержащие пучок отдельных ядер, также показывают, что фиксированного предела размера нет. Обычно считается, что гигантские клетки костного мозга — или, во всяком случае, те, которые многоядерны, — это лейкоциты, которые заняты вычерпыванием кости; потребляя твердую ткань на внутренней поверхности полого цилиндра, чтобы путем отложения нового материала на внешней стороне цилиндра размер всей кости мог быть увеличен — лейкоциты, пирующие на кости, которая из-за нарушения ее кровоснабжения разрушается. У них нет времени делиться. Питание избыточно. Хотя они слишком велики для энергичного стандарта жизни клетки, они продолжают расти, откладывая обязанность деления клеток до тех пор, пока запас питательной пищи не начнет иссякать.

Самые замечательные вариации в размерах можно найти среди клеток нервной системы. Можно привести в качестве одного из наиболее отличительных признаков нервной ткани то, что ее клетки не имеют фиксированных или стандартных размеров. Нервная клетка вступает в связь с другими нервными клетками и с мышечными волокнами посредством ветвей, или клеточных отростков, как их называют. Клетки могут быть шаровидными, как в симпатической системе, или звездчатыми. Каждая клетка отдает определенное количество отростков, которые делятся, как ветви дерева, и один отросток, который может проходить на очень большое расстояние, не делясь. Этот последний нитевидный отросток ставит ее в сообщение либо с отдаленной частью центральной нервной системы, либо с мышечными волокнами, которые она контролирует. С помощью такой нити клетка в спинном мозге может быть соединена с мышечными волокнами руки или ноги. Нить — это на самом деле пучок волокон (нейрофибрилл), которые разделяются, чтобы снабжать ряд мышечных волокон. Это, во всей своей длине, часть клетки, в которой она берет начало. Размер клетки варьируется в зависимости от количества волокон в этом пучке (называемом «аксоном»), и, возможно, также от их длины. Отсюда следует, что нервные клетки могут быть одними из самых маленьких, или они могут быть самыми большими в теле. Так называемые «гранулы» коры мозжечка и головного мозга почти так же малы, как красные кровяные тельца (рис. 23). Каждая из них имеет пять или шесть крошечных разветвленных отростков и чрезвычайно тонкий аксон. Большие клетки коры головного мозга, которые посылают свои аксоны далеко вниз по спинному мозгу, и большие клетки спинного мозга, которые снабжают мышцы тела, имеют диаметр в десять или двенадцать раз больше, чем у гранулы. Но еще больше нервные клетки, которые снабжают электрические органы торпеды и других электрических рыб (стр. 295); и самые большие из всех — это клетки, которые иннервируют любопытные «рыболовные удочки» странной рыбы-удильщика (Lophius piscatorius). Трудно, из-за их неправильной формы, сказать, насколько велики эти клетки; но они видны невооруженным глазом.

Анатомической единицей структуры является клетка. Клетки — это кирпичи, из которых построено тело. Некоторые из них большие, другие маленькие, как подобает той роли, которую они играют в построении тела. Если ткань — это просто опорная ткань, соединительная ткань, хрящ, кость, ее клетки одинаковы по размеру и малы. Если у нее есть функции, которые в некоторых случаях лучше всего выполняются маленькими клетками, в других случаях — большими, клетки адаптируются по размеру к работе, которую они должны выполнять. Из различных видов блуждающих клеток некоторые — костеобразующие клетки (остеобласты), например, — малы; другие — костеразрушающие клетки (остеокласты) — относительно велики. Нервные клетки, как телефонные станции, велики или малы в зависимости от размера области, которую каждая из них снабжает.

Все животные сложной организации, от морских звезд и морских ежей до Человека, населены подвижными клетками. В дополнение к кирпичам, которые входят в конструкцию его ткани, каждый из которых закреплен на своем месте и определенно соединен со своими соседями, животное содержит лейкоциты, которые блуждают по его тканевым пространствам или плывут вниз по потокам лимфы или крови. Мы склонны называть этих странников обитателями тела, чтобы отличить их от элементов, которые входят в конструкцию их жилища. Трудно избежать искушения описать тело как жилище. Аллегоричным, как может показаться различие Аристотеля между телом и душой — между жилищем и тем, что населяет, — при сопоставлении с точным языком современной науки, это сэкономило бы много перифразов, если бы мы могли все еще использовать односложное слово «душа». Фиксированные ткани составляют единство, связанное нервами. Работа, выполняемая железами и мышцами, выполняется в ответ на указания, передаваемые нервами. Невозможно сказать, где заканчивается контроль нервов — указать на какую-либо фиксированную ткань, которая не была бы скоординирована с другими тканями, ни восприимчива к влиянию окружающей среды, как она запечатлена в центральной нервной системе через посредство органов чувств. Фиксированные ткани составляют жилище для «души». Они разделяют общую жизнь. Блуждающие клетки так же независимы от контроля, как паразиты, которые иногда находят вход в тело. Каждая должна иметь свою собственную душу в смысле Аристотеля. Подобно паразитам, они ведут весь бизнес питания, дыхания, деления клеток, без ссылки на нужды фиксированных тканей. Они берут то, что им нужно, из лимфы, когда она покидает кишечник, нагруженная продуктами пищеварения; они берут это из лимфы в тканевых пространствах; они берут это из крови. Когда питательных веществ или кислорода не хватает, они не разделяют лишений фиксированных тканей. Только косвенно их благополучие затрагивается благополучием тела в целом; только случайно смерть тела является поводом для их смерти. То же самое можно сказать о таких паразитах, как «кровяные черви» Египта или трипаносомы (причина «сонной болезни») Экваториальной Африки. Иногда, при редком заболевании лимфоцитэмии, лейкоциты размножаются чрезмерно, по-видимому, не в ответ на призыв к их присутствию в больших количествах, а вопреки нуждам организма, и с пагубными результатами. На незаменимые услуги, которые оказывают блуждающие клетки, будет часто делаться ссылка. В данной связи, и пока мы ищем принципы построения животного тела, было бы желательно, если бы мы могли это сделать, определить статус блуждающих клеток. Если бы они входили в тело извне, они были бы паразитами комменсального типа, захватчиками, которые делят пищу и кров тела в обмен на услугу. Но они не входят извне. Это клетки растущего тела, которые, отделяясь от клеток, формирующих ткани, принимают блуждающую жизнь. Их нельзя распознать в эмбрионе, пока развитие не продвинется значительно. Их происхождение далеко не ясно, но гистологи полагают, что, хотя они не распознаются как блуждающие клетки на самых ранних стадиях роста, они, или, скорее, их родительские клетки, откладываются в очень раннюю дату. Вероятно, они формируются не в самом эмбрионе, а во «внеэмбриональной области», из которой они эмигрируют в эмбрион. В этом смысле они приходят извне. Но, в конце концов, внеэмбриональная область, так же как и эмбрион, является продуктом яйцеклетки. Глядя на тело в целом, мы признаем общую жизнь, душу в смысле Аристотеля, которая населяет каркас фиксированных тканей; и в то же время мы видим множество независимых клеток, каждая из которых является организмом сама по себе, произведенным, как амебы, из подобных независимых клеток путем деления клеток, поглощающих жидкости тела, потребляющих вторгающиеся микробы и фрагменты распадающихся тканей, умирающих, распадающихся, в свою очередь поглощаемых. Блуждающие клетки автономны в самом широком смысле.

Все многоклеточные растения и животные формируются путем деления примитивно одиночной клетки, причем сегменты остаются в контакте. По мере того, как шкала жизни восходит, клетки, которые сгруппированы вместе в теле, будь то растения или животного — мы все еще не можем найти никакого слова, кроме тела, для вещи в целом, — имеют тенденцию все больше и больше различаться по внешнему виду. Некоторые из них большие, другие маленькие. У некоторых есть клеточные стенки; у других их нет. Некоторые остаются «протоплазматическими»; другие в значительной степени состоят из «метаплазмы». Нужны лучшие термины, чтобы обозначить «самое живое вещество» и «менее живое вещество» соответственно. Было бы легко придумать подходящие слова, но, увы! номенклатура физиологии уже безнадежно обременена, и мало надежды на то, что плохое слово умрет, когда вместо него доступно хорошее. Различия в структуре указывают на различия в функции. Началось разделение труда. Клетка начинает с возможностями для каждой функции. Ее особое положение делает желательным, чтобы она культивировала одну способность за счет остальных. Она специализируется в определенном направлении. Если она оказывается помещенной в центре тела на пути кровеносных сосудов, которые приносят эмбриону пищу и кислород от его матери, она развивает большую способность к поглощению пищи. Она накапливает в своем веществе огромное количество питательных веществ, которые не может потребить, удерживает их и передает в кровоток по мере необходимости. Так формируется печень. В эмбрионе она достигает больших размеров, равных примерно половине веса всего тела; но является ли хранение пищи ее главной функцией на этой стадии, или другие специальные функции, за которые она отвечает, одинаково важны, остается вопросом для дальнейших исследований. В последующей жизни ее основная работа — хранить пищу. После рождения, когда ребенок готовит свою собственную пищу процессами пищеварения в своем желудке и кишечнике, кровоснабжение печени модифицируется так, что кровь из пищеварительных органов проходит через нее. Теперь и на всю оставшуюся жизнь печень — это кладовая пищи, амбар тела. Это резервуар, из которого запасы распределяются по мере необходимости. Клетка печени сохраняет многие примитивные черты. Она мягкая и лишена оболочки. Но под микроскопом она выглядит, если только ее не взять у голодающего животного, не похожей ни на одну другую клетку (рис. 7). Она всегда нагружена массами гликогена. Иногда она содержит также жировые капли. Это, пожалуй, самый простой из всех примеров специализации функции. Амеба может поглощать пищу. По-видимому, она всегда поглощает столько, сколько может получить, простой закон роста с делением клеток делает невозможным для нее когда-либо получить слишком много. Клетки, которые в печени имеют счастье быть помещенными на маршруте, по которому пища переносится в тело, сохраняют аппетит амебы, но теряют ее способность к росту и делению клеток. Они возвращают в кровоток, когда в нем не хватает пищи, запасы, которые они поглотили, когда пищи было в избытке.

Специализация железистой клетки противоположна по виду специализации клетки печени. Она поглощает не больше пищи, чем ей нужно, но она развила большую способность производить из пищи вещество, которое, несомненно, было бы нужно для ее собственных целей, будь она изолированной клеткой, но которое железистая клетка ставит на службу телу в целом. Амеба может переваривать белковые вещества. Клетка поджелудочной железы производит фермент, необходимый для переваривания белков, и секретирует его в пищеварительный канал.

Возьмем другой пример специализации. Амеба реагирует на стимуляцию изменением своей формы. Она сокращается в одном направлении, расширяется в другом. Мышечное волокно развило способность к сокращению за счет всех других функций. В процессе своего роста она превращается из круглой клетки в удлиненную. Удлинение происходит в направлении, в котором она действует с наибольшей эффективностью. Ее клеточное вещество очень высоко специализировано для того, чтобы иметь максимальную способность к сокращению в этом направлении.

Сенсорные клетки развивают до максимума способность реагировать на внешнюю силу; нервные клетки — способность проводить импульсы, генерируемые в сенсорных клетках. Тело — это республика, в которой каждый гражданин развивает в высшей степени способность делать то, что его положение делает желательным для него.

Возможность изолированной жизни клеток и необходимость в определенных пределах деления клеток привели биологов к тому, что они слишком много внимания уделяют независимости отдельных клеток, из которых состоит тело. Протоплазма организуется в клетки, но клетки не обязательно анатомически различны. Они могут быть частично отдельными элементами синцития, или могут быть лишь самые слабые следы разделения клеток. Возражение против рассмотрения клеток как изолированных, самодостаточных единиц не имеет силы в той же степени, когда они рассматриваются с физиологической точки зрения. Клетка — это административная область. Для целей питания, дыхания и деления клеток она автономна. Она отвечает за свои собственные местные дела. Если часть отрезана от нее, эта часть теряет свою жизнеспособность; это, по крайней мере, вывод, сделанный из атрофии аксонов нервов, когда они отрезаны от клеток, отростками которых они являются. По-видимому, мы должны понимать под «клеткой», когда говорим об отрезании части, ту часть клетки, которая сохраняет ядро; хотя мы должны быть осторожны, чтобы не придавать слишком большого значения ядру как центру жизни клетки. Красные кровяные тельца, как уже указывалось, не имеют ядер, и все же они живут. Рост клетки, оцениваемый по простому увеличению размера, не зависит от ядра. Многие клетки кожи и ее придатков значительно увеличиваются после того, как ядро показывает изменения, которые ясно указывают на то, что оно далеко продвинулось к распаду. Но увеличение протоплазмы, рост клетки в законном смысле, и особенно деление клеток, зависят от присутствия активного ядра. Поэтому, хотя гистологи больше не формулируют клеточную теорию в ограниченных терминах, в которых она была сформулирована несколько лет назад, они все еще рассматривают клетку как единицу структуры и единицу функции. Тело построено из клеток, и все, что делается телом в целом, делается его отдельными клетками.

ГЛАВА IV ЖИДКОСТИ ТЕЛА

От одной четверти до одной трети всего тела составляет жидкость. Если рассматривать кожу как водонепроницаемый мешок, три четверти или чуть меньше его содержимого — твердые, одна четверть — жидкие; и даже его кажущееся твердым содержимое, ткани, содержит много воды. Вода — существенная составная часть протоплазмы. Она также присутствует в клеточном соке. Оценка, приведенная выше, не включает жидкость внутри клеток, а только жидкость, которой клетки омываются. В общем смысле эта внеклеточная жидкость, исключая кровь, называется лимфой. Она занимает пространства «соединительной ткани», которая соединяет или разделяет — термины одинаково уместны — мышцы, нервы, железы и другие ткани специализированной функции. Нигде, кроме, в некотором роде, селезенки, кровь не вступает в контакт с клеткой. Лимфа, которая более или менее окружает их, — это ванна, из которой клетки получают свою пищу и кислород, в которую они выделяют углекислый газ и отходы тканей. Сеть лимфатических пространств пронизана капиллярными кровеносными сосудами со стенками, состоящими из уплощенных клеток соединительной ткани. Такие клетки обычно называют элементами «эндотелия». Как эпителий покрывает поверхность тела, так эндотелий выстилает его полости. Эндотелиальные клетки — это тонкие чешуйки или плитки с извилистыми краями, соединенные одна с другой. То, что плитки, образующие стенки капиллярных сосудов, не сцементированы в каком-либо собственном смысле, видно по легкости, с которой белые кровяные тельца, лейкоциты, своими амебоидными движениями раздвигают их, когда пробираются из кровотока в тканевые пространства или наоборот. Они предлагают не больше сопротивления лейкоциту, чем пара занавесок, висящих перед дверью, предлагает ребенку. И все же, пока эндотелиальные клетки живы, они держат свои края в таком тесном соприкосновении, что образуют непрерывную мембрану, которая отделяет кровь от лимфы. Они всегда достаточно близки друг к другу, чтобы предотвратить выход красных кровяных телец из капиллярных сосудов; но их сопротивление прохождению различных компонентов плазмы сильно варьируется. Мембрана, которую они составляют, более полная и менее проницаемая, или менее полная и более проницаемая, в соответствии с природой тканей, которые ее окружают, и их меняющимися потребностями. Кровеносные проходы печени можно описать как фильтры. Выход красных кровяных телец в лимфатические сосуды предотвращается, но они практически не оказывают сопротивления плазме. Плазма — «лимфа», как ее называют, как только она оказывается вне кровеносных сосудов, — проходит через стенки капилляров печени, не меняясь по составу. Там, где они проходят через железы (кроме печени), мышцы, кожу и различные другие структуры, стенки капиллярных сосудов, практически не оказывая сопротивления воде и диффундирующим солям, которые могут проходить через мембраны, предотвращают прохождение белковых веществ из крови в лимфу, за исключением чрезвычайно малых количеств. Таким образом, изысканный баланс автоматически поддерживается. Вода и соли выходят по мере необходимости. Но они никогда не выходят в избытке, потому что содержащий белок кровоток стремится удержать их в силу той же силы притяжения, которая позволяет ему всасывать окисленные продукты, выброшенные в лимфу тканями. Все, что нужно ткани, она берет из лимфы. Предположим, что формируется кость. Большие количества извести и фосфатов необходимы для кальцификации хряща, в котором она моделируется. Хрящ поглощает известь и фосфаты из лимфы, которая его омывает. Соли извести и фосфаты немедленно начинают диффундировать из крови в лимфу. Торопливый кровоток приносит дальнейшие запасы со стенок кишечника, продукты переваренного молока и других продуктов. Лимфа содержит (хотя и не в тех же пропорциях) все, что содержит кровь. Много аналогий можно найти в мире экономики, хотя никакая иллюстрация не была бы достаточно полной. Из лимфы ткани берут топливо, которое им нужно, кислород, чтобы сжечь его, пищу для своего собственного ремонта, сырье для своих искусств. В нее они выбрасывают свой дым, свой дренаж, шлак и отходы своих фабрик. Кровь заменяет запасы по мере их исчезновения. Она поглощает все отходы. Лимфа занимает улицы, рынок, проходы, коридоры. Кровоток — это закрытая система, катящаяся по улицам и через рынок, на своем непрекращающемся круге от порта и шахты к открытому воздуху и открытому морю. Из пищеварительного канала она подбирает пищу и топливо; легкие дают ей кислород и рассеивают ее углекислый газ; почки очищают ее от негазообразных отходов.

Рис. 3. Протока и два ацинуса слизистой железы рта; мышечное волокно в продольном разрезе; кровеносные капилляры и соединительная ткань.

Звездчатые клетки соединительной ткани образуют лабиринт сообщающихся лимфатических пространств, которые отделяют железистые клетки и мышечное волокно от стенок кровеносных капилляров. Капилляры содержат круглые эритроциты и ядерные лейкоциты. Некоторые лейкоциты прокладывают себе путь либо из капилляра в лимфатическое пространство, либо наоборот. В лимфатическом пространстве в нижней части рисунка виден зернистый лейкоцит.

Легкость, с которой компоненты крови переходят в лимфу, а компоненты лимфы — в кровь, зависит от состояния стенок капиллярных сосудов. Вода и растворенные в ней вещества могут проходить через стенку капилляра тремя способами: путем фильтрации, осмоса или секреции. Фильтр представляет собой пористый барьер, позволяющий воде и всем растворенным в ней веществам проходить сквозь него. Раствор проходит через него, не меняя своего состава. Задерживаются только твердые частицы. Скорость прохождения жидкости через фильтр варьируется в зависимости от разности давлений по обе стороны от него. Мембрана не допускает фильтрации. Вода и растворенные в ней вещества проходят через нее путем осмоса. Некоторые вещества она не пропускает; таковыми являются, например, камедь, муцин, яичный белок. Другим она оказывает сопротивление в разной степени. Большинство веществ, способных диффундировать через мембрану, способны к кристаллизации; однако мембрана осуществляет некоторый контроль над прохождением даже кристаллизующихся веществ, находящихся в растворе. Если мембранную трубку, содержащую воду, в которой растворены белки, сахар и различные соли, поместить в сосуд с чистой водой, белки останутся в трубке; сахар и соли пройдут через ее стенку в окружающую воду. Но они проходят с разной скоростью. Вещества с небольшой молекулярной массой проходят быстрее, чем те, чьи молекулы тяжелее. Через некоторое время устанавливается состояние равновесия. Соли больше не выходят из трубки. Если теперь проанализировать содержимое трубки и содержимое сосуда, окажется, что в трубке содержатся все белки, часть сахара и часть каждой из солей, хотя и не в тех пропорциях, в которых они присутствовали в начале эксперимента. Вода в сосуде содержит некоторое количество сахара и каждой из солей, но не в тех же пропорциях, что в трубке. Фактически, на каждой стороне мембраны — в трубке и в сосуде — будет присутствовать одинаковое количество молекул на единицу объема. В этом отношении процентный состав двух растворов будет одинаковым. Но поскольку одни молекулы тяжелые, а другие легкие, масса солей, содержащаяся в единице объема раствора в трубке, не будет равна массе солей в единице объема раствора в сосуде. Мембрана оказывает избирательное действие на вещества, которые проходят через нее. Секреция — это осмос под маской. Возможно, это даже фильтрация под маской. Железистая клетка (подобно амебе) поглощает вещества и выводит их наружу, не считаясь с их осмотическим эквивалентом. По-видимому, она осуществляет выбор. Кажется, что она действует вопреки законам как фильтрации, так и осмоса. По крайней мере, так нам представляется, когда мы смотрим на результат, не зная, что произошло внутри живой клетки. Переход из крови в лимфу и наоборот через стенку капиллярного сосуда в определенных ситуациях или в определенное время является простым процессом фильтрации; в других случаях — процессом ограниченной фильтрации. Если стенка ведет себя как идеальная мембрана, это процесс диффузии или осмоса. Нет необходимости рассматривать его в любом случае как процесс секреции. Чем шире расширены капилляры, тем меньше сопротивления они оказывают экссудации. Чем уже их просвет, тем больше препятствий они создают для выхода или входа жидкости. Когда кожа на ладони недостаточно толстая, чтобы защитить мягкие ткани под ней от вредного воздействия длительного давления весла или топора, капиллярные сосуды подкожного слоя расширяются; транссудирует больше лимфы; кожа приподнимается в виде волдыря. То же самое происходит, когда капилляры расширяются и парализуются ошпариванием горячей водой. Жидкость волдыря имеет почти такой же состав, как плазма крови, за исключением того, что она содержит меньше белковых веществ. Эти результаты можно было бы считать чисто механическими — прямым следствием давления или тепла на мембранную стенку капилляра. Но «жизненный» элемент более важен. Способность эндотелия действовать как барьер зависит от его питательного состояния — его жизненной целостности, как это можно назвать; что, несомненно, в конечном счете означает его химическое отношение к омывающим его жидкостям. Время от времени на коже образуются пузырьки, подобные волдырям, — герпес, который появляется вокруг рта; крапивница, которая распределена более широко; и различные другие кожные заболевания. Часто можно проследить связь между этими высыпаниями и употреблением определенной пищи. Приступ крапивницы нередко возникает после употребления омаров, мидий, пирога с грачами или некоторых других продуктов питания. Различные вещи — например, испорченная рыба — могут вызвать тот же эффект; но моллюски имеют особенно дурную репутацию. Если экстракт омара или мидий ввести в кровь животного, количество лимфы, покидающей кровь, заметно увеличивается. Экстракт действует как яд на эндотелий стенок капилляров. Он повышает его проницаемость во всех состояниях, при которых лимфа выходит из кровотока в чрезмерном количестве или выходит быстрее, чем всасывается; питательное состояние эндотелия нарушается. Его необычная проницаемость отчасти, несомненно, обусловлена расширением капиллярной трубки, растяжением ее мембранной стенки; но она также обусловлена снижением активности эндотелиальных клеток. Они в некоторой степени утратили способность удерживать свои края в идеальном соприкосновении.

Когда кровообращение замедляется из-за недостаточности сердца, ткани становятся отечными. Другими словами, лимфа скапливается в тканевых пространствах. Когда на кожу здорового человека надавливают, она возвращается в естественное положение, как только давление прекращается. Если есть склонность к водянке — термин «гидропсия» веками так привычно сокращался, — то при надавливании на кожу палец оставляет ямку. Проходит некоторое время, прежде чем лимфа в губчатой соединительной ткани восстанавливает поверхность. Чрезмерный выход лимфы из крови или ее недостаточное возвращение в кровь также могут быть результатом препятствия току крови в крупных венах. Когда вены ноги варикозно расширены, вес столба крови в растянутых сосудах затрудняет ее циркуляцию. После стояния ткани вокруг лодыжки становятся отечными. Отек исчезает в положении лежа. Уплотнение (цирроз) печени затрудняет циркуляцию крови, которая поступает в нее через воротную вену от стенок пищеварительного канала. Капилляры желудка и кишечника переполнены. Лимфа скапливается в брюшной полости, вызывая асцит, еще одну форму водянки.

Почти безнадежно пытаться распутать различные факторы, которые нарушают баланс между кровью и лимфой: чрезмерный отток из крови, недостаточный приток из лимфы, растяжение эндотелия капиллярных трубок, неполноценное питание и, как следствие, несовершенное соприкосновение эндотелиальных чешуек, повышенная проницаемость чешуек. Экссудация, сопровождающая воспаление, по-видимому, обусловлена снижением жизнеспособности эндотелия, а не механическим фактором, таким как повышенное кровяное давление в капиллярах и их последующее растяжение. Асцит, по-видимому, является чисто механическим результатом сопротивления, оказываемого прохождению крови через печень; но плеврит, скопление лимфы в пространстве между легкими и стенкой грудной клетки, нельзя объяснить таким же образом. Нет чрезмерного давления на сосуды, по которым кровь циркулирует через воспаленную плевру (оболочку легких и выстилающую мембрану грудной клетки), однако стенки капилляров не могут поддерживать надлежащий баланс между кровью и лимфой.

До сих пор мы говорили о лимфатической системе как о лабиринте сообщающихся пространств, содержащих застойную жидкость, которая поддерживается в надлежащем состоянии путем выхода из крови и входа в нее. Такая мысленная картина по существу верна. Но система усложняется наличием лимфатических сосудов. Клетки губчатой соединительной ткани располагаются бок о бок. Они уплощаются в эндотелиальные чешуйки. Края чешуек смыкаются. Они образуют лимфатические каналы, более широкие, чем кровеносные капилляры, но во всех остальных отношениях строго сопоставимые. Лимфатические капилляры соединяются в более крупные сосуды. Крупные сосуды соединены поперечными ветвями; они образуют сплетения. Их стенки укреплены волокнистой тканью. Подобно венам, они обильно снабжены клапанами, которые препятствуют любой тенденции к обратному току жидкости, которую они содержат. Лимфатические сплетения окружают и сопровождают крупные кровеносные сосуды. Они расположены на поверхности мышц и железистых тканей. Их много под кожей. Почти три столетия назад лимфатические сосуды брыжейки, которые собирают продукты пищеварения, особенно жир, со стенок пищеварительного канала, были распознаны благодаря молочному цвету их содержимого после еды. По этой причине их назвали «млечными сосудами». Другие лимфатические сосуды из-за их прозрачных стенок и бесцветного содержимого нелегко увидеть; но их легко инъецировать ртутью или другими жидкостями, которые делают их заметными. В верхней части бедра, в подмышечной впадине или на шее они достаточно велики, чтобы пропустить воронье перо. Те, что идут от нижних конечностей, от внутренностей и от стенок брюшной полости, сходятся к резервуару, который лежит перед позвоночным столбом. Цистерна млечного сока продолжается вверх как грудной проток, который изливает лимфу в крупные вены левой стороны шеи и левой руки как раз там, где они соединяются.

Грудной проток обеспечивает отвод избытка лимфы из пространств тела. Циркуляции лимфы нет. Лимфа из печени и кишечника постоянно стекает в грудной проток и, таким образом, возвращается в кровоток коротким прямым путем, попадая в него без необходимости реабсорбции через стенки капиллярных сосудов. Отнюдь не вся эта жидкость просочилась из кровотока. Большая ее часть — это вода, которая была влита в желудок в виде желудочного сока, а в кишечник — в виде секретов поджелудочной железы и других желез, или поглощена через рот и всосалась лимфатическими сосудами пищеварительного канала. Остальная часть воды, поглощенной из пищеварительного канала, попадает в его кровеносные сосуды. Разбавленная кровь течет к печени, нагруженная переваренными продуктами, которые печень будет хранить. По мере того как кровь расстается с ними, дополнительная вода, которая служила для их транспортировки, просачивается из капилляров печени в лимфатические сосуды, которые опорожняют ее в грудной проток. Большое количество воды используется для вымывания переваренных продуктов. Секретируясь в пищеварительный канал пищеварительными железами, она выходит через его стенку как носитель переваренных продуктов. Собранная лимфатическими сосудами, она либо переносится непосредственно в грудной проток, либо переходит из лимфы в кровь, переносится кровью в печень, снова переносится из крови в лимфу и доставляется лимфатическими сосудами печени в грудной проток.

Вода, просочившаяся из крови в лимфу, может быть реабсорбирована в кровь вблизи места, где она была излита, или она может достичь крови через грудной проток. По-видимому, первый путь является естественным, а второй — аварийным; первый — это путь, по которому идет жидкость, когда орган находится в покое, второй — необходимость, когда орган активен. Если крупные лимфатические сосуды конечности перерезаны, лимфа не вытекает из них, пока конечность находится в покое. Когда мышцы сокращаются, лимфа начинает течь. Если конечность сгибать и разгибать рукой, лимфа течет. Если мышцы сжимать или массировать, лимфа течет. Поскольку поток возникает как при активном сокращении мышц, так и при пассивных движениях, в которых мышцы не принимают участия, он явно должен быть обусловлен внешним давлением на лимфатические сосуды. Поскольку они снабжены клапанами, их сжатие превращает их в насосы. Жидкость, которую они содержат, вынуждена двигаться вперед. Дополнительная жидкость выдавливается в них из тканевых пространств. Таким образом, в значительной степени отток лимфы из сокращающихся мышц объясняется результатом давления, которое набухающие мышцы оказывают на лимфатические сосуды внутри своих оболочек. Но есть еще один фактор, который нельзя упускать из виду, хотя его трудно оценить. Когда мышца активно сокращается, ее кровеносные сосуды расширяются. Происходит большая экссудация лимфы; и реабсорбция кровью не равна экссудации. Излишек покидает конечность по лимфатическим сосудам. Железа никогда не находится в покое. В промежутках между выбросом своего секрета ее клетки готовят материалы для следующего оттока. Лимфа всегда течет из железы; ее количество увеличивается по мере увеличения активности железы. Больше лимфы покидает кровь, когда железа исключительно активна, чем когда она относительно спокойна. Часть ее не реабсорбируется в кровь. Определенная доля продуктов распада активной железы уносится системой перелива в направлении грудного протока.

Лимфа — это резервуар питательных веществ, из которого черпает каждая клетка организма. Маловероятно, что в здоровом состоянии и при нормальных условиях активность какого-либо органа когда-либо ограничивается из-за нехватки достаточного количества пищи. По мере того как пища удаляется из лимфы, она мгновенно заменяется свежей пищей из крови. Существуют некоторые доказательства — не очень ясные — того, что удаление продуктов распада представляет большую трудность, чем обновление запасов пищи. Когда активность мышц чрезмерно затягивается, они начинают болеть. Предполагалось, что их нежелание выполнять дальнейшую работу связано не с истощением пищи, которую они используют при сокращении, а с неспособностью лимфы и крови уносить все отходы. Это, по крайней мере, объяснение усталости, которое обычно предлагается, хотя трудно понять, почему механизмы удаления продуктов распада, которые работали безупречно в течение восьми часов, должны в течение девятого часа быстро стать неэффективными.

Если мышцу лягушки, извлеченную из тела, заставить сокращаться до тех пор, пока она не откажется работать дальше, она снова реагирует на стимуляцию после того, как через ее кровеносные сосуды пропустили солевой раствор. Солевой раствор не приносит пищи; единственное, что он может сделать, — это вымыть продукты распада. Но этот эксперимент на уставшей изолированной мышце не обязательно проливает свет на природу усталости мышц в нормальных условиях. Изолированная мышца при сокращении использует пищу, которую она запасла. Будучи отрезанной от кровообращения, она не имеет возможности избавиться от молочной кислоты и других продуктов, в которые превращается пища. Они вполне могли накопиться до ядовитых количеств задолго до того, как вся пища была использована. Едва ли более убедительным является аргумент, основанный на пользе, которую уставший человек получает от горячих ванн, массажа и тому подобного. Они снимают чувство усталости, но из этого не следует, что этот результат обусловлен удалением продуктов распада. Ускорение кровообращения приводит к обновлению лимфы. Обновление лимфы означает свежие запасы пищи, а также удаление продуктов распада. Даже человеческие мышцы не идеальны как машины. Они не будут работать неограниченное время. Наступает момент, когда им необходим отдых. Что-то идет не так в той удивительной настройке, которая до сих пор обеспечивала точно нужное количество пищи и точно необходимую свободу от продуктов действия. Чувство усталости — это сигнал о том, что аппарат не в состоянии работать дольше; но вызвано ли это чувство нарушением баланса поступления и потерь или каким-то ухудшением аппарата, требующим отдыха и обновления, в настоящее время сказать невозможно. Это не связано с истощением мышечной пищи. Более мощный стимул, безотлагательность испуга или какая-либо другая сильная эмоция, или электрический ток, приложенный непосредственно к мышце или ее нерву, все еще вызовут энергичное сокращение. Мышцы зайца, которого травили до тех пор, пока он не смог бежать дальше, все еще содержат гликоген, мышечную пищу.

Гликоген запасается в печени. Жир, если он усваивается сверх потребностей организма, накапливается в соединительных тканях. Белки, если они в избытке, либо разрушаются путем окисления, либо частично разрушаются и частично превращаются в жир. Увеличение количества и питательности пищи, если питание уже находится на лучшем уровне, не улучшает качество крови. Излишек пищи либо запасается, либо сжигается. Состав лимфы остается неизменным. Ее качество не улучшается от приема пищи больше, чем нужно. Поддерживается идеальный баланс. Каждая клетка способна, когда условия нормальны, получать столько питательных веществ, сколько ей нужно. Она не может получить больше. Она не может откладывать пищу и уклоняться от работы. Если бы она это сделала, она бы выросла. Достигнув оптимального размера, она бы разделилась. Образовалась бы дополнительная ткань. Но когда она выполняет больше работы, ей нужно больше пищи; и общеизвестно, что система настроена так, что пища поставляется тканям не неохотно, а с небольшой тенденцией к щедрости. Работая усерднее, чем обычно, они обнаруживают, что лимфа, в которой они купаются, несколько богаче материалами, в которых они нуждаются, чем того требуют обстоятельства. Они способны не просто получить все, что хотят, но и немного больше. Активность способствует росту.

Было предпринято много попыток показать, что если часть тела получает больше своей доли пищи, она вырастает до чрезмерных размеров. Джон Хантер привил шпору петуха к его гребню. Она выросла до чудовищных размеров. Такой результат подтверждает эту точку зрения, но он не совсем убедителен. Несомненно, гребень был обильно снабжен кровью, но из этого не следует, что клетки шпоры были способны в своем новом положении воспользоваться этим снабжением. Кроме того, шпора, выступая из головы, не подвергалась тем случайностям, которым она подвергалась, находясь на ноге. Ее размер не сдерживался трением. Она также не была такой твердой и компактной, какой была бы в своем нормальном положении. Едва ли возможно разработать какой-либо эксперимент, который был бы удовлетворительным теперь, когда понятны отношения между кровью и лимфой и лимфой и тканями. Однако при определенных патологических состояниях гипертрофия является результатом гиперемии при хроническом воспалении; и мало сомнений в том, что если бы мы могли устроить так, чтобы определенная группа клеток получала лимфу, более богатую пищей и более свободную от продуктов распада, чем это обычно позволяет идеальная настройка снабжения в соответствии с потребностями, клетки бы выросли.

В совершенно здоровых нормальных условиях рост может быть вызван только использованием. Природа поставляет топливо, которое используется во время активности, и баланс пищи, доступный для построения дополнительного механизма. Мышца, которую призывают к работе, развивает большую способность к работе.

Когда питание не на лучшем уровне, росту мышц может способствовать внешнее давление, которое вытесняет лимфу из ее тканевых пространств и, следовательно, приводит к усиленной экссудации из крови. Не исключено, что в плохо питаемых тканях кровообращение несколько вялое, а лимфа застойная. Слабое кровообращение обычно приводит к некоторому отеку. Мышцы, или, скорее, соединительная ткань, которая их окутывает и проникает в них, ощущается тестообразной, вместо того чтобы быть, как ей положено, твердой и эластичной. В этих условиях массаж, несомненно, полезен. Сжатие мышц перемещает лимфу и, если давление направлено правильно, гонит ее по лимфатическим сосудам. Свежая лимфа просачивается из капиллярных кровеносных сосудов, и мышечные волокна, окруженные более обильным запасом питательных веществ, получают пользу, как у энергичного человека они получают пользу от использования.

Лимфа — это экссудат из крови. Поэтому ее состав зависит от состава плазмы крови, но она имеет тенденцию отличаться от нее под влиянием двух причин. Во-первых, стенки капиллярных кровеносных сосудов ограничивают экссудацию. Эритроциты не могут пройти через них. Белки, которые не диффундируют, в зависимости от обстоятельств тканей, задерживаются в большей или меньшей степени. Псевдокапилляры печени позволяют им проходить, как уже было сказано. Капилляры конечностей ограничивают их прохождение до таких пропорций, которые, как можно предположить, абсолютно необходимы для питания тканей. Во-вторых, ткани удаляют пищу из лимфы и добавляют в нее продукты распада. Следовательно, лимфа, выходящая из конечности после полного контакта с тканями, содержит меньше первого и больше второго — меньше сахара, например, и несколько больше окисленных азотистых веществ, лецитина и других вещей, называемых в совокупности «экстрактивными веществами», потому что их можно извлечь из высушенной крови или лимфы с помощью эфира. Реакция лимфы щелочная. Через некоторое время она свертывается, но свертывание происходит медленнее, а сгусток менее твердый, чем в случае с кровью.

Поскольку состав лимфы зависит от источника, из которого, и условий, при которых она была получена, нет необходимости приводить результаты химического анализа. Достаточно сказать, что лимфа содержит все вещества, которые присутствуют в плазме крови, но не обязательно в том же общем количестве или в тех же относительных пропорциях. Вообще говоря, лейкоциты присутствуют примерно в тех же количествах, что и в крови — от 6000 до 8000 на кубический сантиметр; но лейкоциты присутствуют везде: в крови, в лимфе, в лимфатических сосудах, в тканевых пространствах. Поскольку они не являются пассивно плавающими телами, как эритроциты, а активными мигрирующими организмами, они имеют тенденцию скапливаться в одном месте и уходить из другого в соответствии с возможностями, которые предоставляют различные местности. Они покидают излившуюся лимфу, волдыри, асцитическую жидкость и тому подобное. Их нет в лимфе в перикарде. Их меньше в лимфе, поступающей из кишечника после еды, чем в той же лимфе в промежутках между приемами пищи. Их уход из излившейся лимфы легко объяснить. Не так легко объяснить их относительное отсутствие в лимфе в млечных сосудах, когда она сильно заряжена жиром и другими продуктами пищеварения. Такие лейкоциты, которые присутствуют в это время, нагружены жировыми гранулами, которые они украли из хилуса, как обычно называют лимфу в млечных сосудах. Нужно было бы быть очень близко знакомым с лейкоцитом, прежде чем решиться приводить причины всех его движений. Лимфа содержит те же белковые вещества, что и кровь, и в тех же относительных пропорциях, но обычно в меньшем количестве.

Было сделано случайное упоминание о больших лимфатических пространствах — брюшинном, плевральном и перикардиальном. Головной и спинной мозг отделены от своих внешних оболочек лимфатическим пространством. Существуют также пространства внутри мозга — желудочки — и центральный канал в спинном мозге. Водянистая и стекловидная влага глаза также являются лимфатическими пространствами, хотя последняя содержит некоторые остатки ткани. Полости суставов — это лимфатические пространства. Так же как и бурсы, которые окружают сухожилия или отделяют их от костей. Однако не оправдано включать все эти полости в одну категорию, ни с точки зрения их назначения, ни с точки зрения способа их образования, ни с точки зрения природы их содержимого. Брюшинное, плевральное и перикардиальное пространства являются частями большой примитивной полости тела, или целома. Первые два являются скорее потенциальными, чем фактическими. Обычно они содержат ровно столько жидкости, сколько необходимо для увлажнения соприкасающихся поверхностей эндотелия, который выстилает их стенки и покрывает органы, которые они содержат. В них нет жидкости, которую можно было бы собрать и пометить как «брюшинную» или «плевральную» жидкость. Цель пространств — позволить движение без трения — в одном случае кишечника, в другом — легких. Можно взять ложку или около того жидкости из пространства, которое окружает сердце. Она имеет обычный состав лимфы. Она содержит белки, но не свертывается самопроизвольно. Лейкоциты отсутствуют, что, вероятно, объясняет, почему она не сворачивается. Жидкость внутри цереброспинальной системы чрезвычайно разбавлена. Ее основная соль — фактически, ее основной компонент — это хлорид натрия. Она содержит едва ли следы белков, и те в измененном состоянии — протеозы. Она также содержит пирокатехин, бензойный спирт. Это вещество давно признано компонентом цереброспинальной жидкости благодаря тому, что, подобно сахару, оно восстанавливает соли меди при нагревании с ними в щелочном растворе. По-видимому, это один из продуктов распада белков. Хотя состав цереброспинальной жидкости, просочившейся в виде лимфы из кровеносных сосудов сосудистых сплетений, был глубоко изменен активностью — ее почти можно назвать пищеварительной активностью — эпителия, который выстилает цереброспинальный канал. Существует теория, что предки всех позвоночных животных были организованы по очень отличному плану от плана их далеких потомков. Наш цереброспинальный канал был их желудком и кишечником. По-видимому, выстилающий эпителий этих органов, хотя и не использовался миллионы лет, не может устоять перед искушением переварить лимфу, которую они содержат! Жидкость в суставах содержит муцин (основной компонент слизи) или вещество, напоминающее муцин. В этом случае суставная мембрана добавила что-то к лимфе, не удаляя и не разрушая никаких других ее компонентов.

Можно привести и другие примеры, показывающие, как плазма крови изменяется по составу, пока она выходит из капиллярных кровеносных сосудов или после того, как она вышла из них. Возможно, было бы логичнее начать с внешней стороны стенок капилляров; поскольку кровь вполне может рассматриваться как ткань, зависящая, как и все другие ткани, от диффузии из лимфы для получения питательных материалов, в которых она нуждается. В стенке пищеварительного канала она получает запасы через лимфу. Она сбрасывает их в печени, своей кладовой, чтобы снова подобрать их, когда они понадобятся. Поток лимфы, который грудной проток изливает в вены шеи, переносит жир, который не мог пройти через стенки капиллярных кровеносных сосудов, и большую часть запаса пищи, которую кровь отложила в печени. Только около одной четверти жидкости тела (одна тринадцатая часть веса тела) заключена в системе крови; но эта заключенная жидкость, благодаря тому, что она поддерживается в циркуляции сердцем, пополняет и очищает гораздо большее количество, которое не циркулирует. Незамкнутая лимфа имеет в определенных ситуациях химический состав, который широко варьируется от состава крови. Представьте себе болото, через которое течет река — обширные равнины водных растений на Ниле выше Фашоды, например. Существует постоянный обмен между текучей водой реки и застойной водой болота. В любой части болота качество воды будет зависеть от того, что она смогла взять из реки и что она отдала ей обратно; от того, что водные растения взяли из нее и что они добавили к ней. Лодки, которые не могут проникнуть через стены тростника, держатся открытого русла Нила. Рыбы плавают то в реке, то в узких проходах и открытых заводях болота. Так же обстоит дело, в некотором роде, с жидкостью в пространствах и полостях лимфатической системы и в кровеносных сосудах, которые их пересекают, и с ее мигрирующими обитателями. В нашей экстравагантной аналогии читайте «лейкоциты» вместо «рыб». У рыб есть две причины для блуждания из реки в болото. Среди водных растений они охотятся за пищей; они ищут тихие места для размножения. В этом отношении аналогия верна. Лейкоцит может быть застигнут делением клетки где угодно — в кровотоке или в лимфатическом сосуде. Но деление клетки очень редко происходит, за исключением определенных благоприятных мест. Места размножения, выбранные лейкоцитами, — это защищенные ситуации в соединительной ткани, где кровоснабжение обильно, и пригодность такого места значительно увеличивается, если оно находится рядом с полем, где их услуги, вероятно, потребуются. Гнезда соединительной ткани, сделанные лейкоцитами, бывают трех видов, называемых соответственно диффузной аденоидной тканью, лимфатическими фолликулами и лимфатическими железами. Соединительная ткань под слизистой оболочкой всего дыхательного тракта — трахеи, бронхов и бронхиол — является диффузной аденоидной тканью. Она не представляет особой структуры, но ее пространства заполнены лейкоцитами на различных стадиях деления клетки и молодыми лейкоцитами, или лимфоцитами, как их обычно называют. Некоторые лимфоциты прокладывают себе путь в кровь или в лимфу. Другие, достигая своих полных размеров, очищают эпителий, который выстилает дыхательный тракт, от микробов и других инородных тел, которые втягиваются в тракт с вдыхаемым воздухом. Их можно увидеть раздвигающими клетки нижних слоев эпителия на пути к поверхности или возвращающимися в подэпителиальную соединительную ткань с микробами, или частицами сажи, или обломками эпителиальных клеток, которые они поглотили в свое вещество (Рис. 4, B).

Миндалины являются примерами фолликулярных лимфоидных структур. Они лежат по обе стороны от входа в глотку, между двумя складками (передней и задней дужками зева), которыми мягкое небо продолжается к боковой стороне языка. Обычно миндалина не видна, но при воспалении она может выступать достаточно, чтобы ее можно было увидеть; и ее поверхность может быть покрыта слизью и гноем. Она склонна к увеличению в детстве из-за хронического воспаления. Срез миндалины показывает, что она состоит из скоплений лимфатических фолликулов, лежащих под слизистой оболочкой. Термин «фолликул» неудачен. Он не дает представления о форме или структуре одной из этих масс лимфатических клеток; и, кроме того, он применяется к вещам совершенно иного характера — например, ямкам слизистой оболочки, которые опускаются между массами лимфоидной ткани в миндалине. Выражение «фолликулярный тонзиллит» относится не к лимфатическим фолликулам, а к эпителиальным ямкам. Это состояние, при котором капля гноя видна в устье каждой из ямок. Лимфатический фолликул — это небольшой округлый комок соединительной ткани, более плотный на периферии, чем в центре. Его кровеносные сосуды расположены главным образом на периферии. Лимфатические ручейки возникают в центре. Его внешняя часть плотно заполнена делящимися лимфатическими клетками и молодыми лейкоцитами, которые по мере своего образования мигрируют к центру и в конечном итоге покидают фолликул по лимфатическим сосудам. Соединительная ткань, которая окружает и разделяет фолликулы, полна лейкоцитов. Удаление миндалин не влечет за собой никаких вредных последствий. Они не являются необходимыми для нашего благополучия. Тем не менее, они выполняют важные функции. Это казармы, переполненные лейкоцитами, которые охраняют проход в пищеварительный канал. Их лейкоциты непрерывно патрулируют слизистую оболочку, захватывая микробы, удаляя фрагменты поврежденного эпителия, стремясь исправить вред, к которому эта часть пищеварительного канала особенно склонна. Увеличение миндалины, которое является результатом частых болей в горле, — это ответ на требование увеличения запаса этих маленьких мусорщиков, чтобы они могли справиться не только с нежелательными вещами вне стенок, но и с еще более пагубными микробами, которые во время приступа боли в горле преуспевают в прорыве через эпителий. Именно захватчики, которые ускользают от бдительности лейкоцитов, вызывают лихорадку и другие общие симптомы. Другие заметные группы лимфатических фолликулов находятся в средней части тонкой кишки, где они образуют овальные бляшки, около трех четвертей дюйма в длину и полдюйма в ширину — пейеровы бляшки. Лейкоциты, которые развиваются в них, обыскивают стенки кишечника в поисках микробов. Во время приступа брюшного тифа бляшки воспаляются, и один из самых больших рисков, которым подвергается пациент, — это риск изъязвления бляшки и перфорации стенки кишечника.

Обильное обеспечение размножения лейкоцитов показывает, что разрушение этих клеток должно происходить в столь же больших масштабах. Каждый день умирает большое количество. Где это происходит и как удаляются их мертвые тела, точно не известно. Несомненно, они поедаются своими собратьями, их вещество окисляется, а продукты — углекислый газ, вода и азотистые отходы — выбрасываются в лимфу. Есть некоторые основания полагать, что часть азотистых отходов выводится в виде мочевой кислоты (ср. стр. 216). Ежедневное производство и, как следствие, разрушение лейкоцитов показывает, что их метаболизм — это фактор, который нельзя упускать из виду, когда мы подводим итоги организма.

Фиксированные ткани получают питательные вещества в переваренном состоянии. Лейкоциты переваривают их сами для себя. Во многих случаях, хотя и не во всех, клетки фиксированных тканей живут на протяжении всей жизни, насколько это касается их внешней формы, хотя их молекулы окисляются и заменяются новым материалом. Поэтому не исключено, что существует разница между метаболизмом фиксированных тканей и метаболизмом лейкоцитов. Целая блуждающая клетка, включая ее ядро, распадается и должна быть удалена. Мы не знаем, происходит ли это в случае фиксированной клетки. На основании доказательств, которые, по-видимому, указывают на химическую связь между ядерными веществами и мочевой кислотой, было сделано заключение, что два главных азотистых продукта, которые выводятся почками, делятся на тот, который в основном представляет окисление фиксированных клеток, — мочевину, и другой — мочевую кислоту, в значительной степени производную от окисления блуждающих клеток.

Доблестные лейкоциты делают все возможное, чтобы справиться со всем мусором, живым или мертвым, который нуждается в удалении. Они стекаются в любое место, где микробы многочисленны или ткань была разрушена. Если все идет хорошо, они поглощают инородное вещество в свое вещество — мертвая ткань является веществом, чуждым организму — и либо переваривают его в ходе своего обычного продвижения, либо отступают с ним, если не могут переварить, к ближайшей лимфатической железе. Но в своих усилиях добраться до нежелательного вещества они склонны забредать слишком далеко от здоровой лимфы, из которой они получают кислород для собственного дыхания. Не имея возможности дышать, они умирают. Они теряют способность выпячивать псевдоподии. Их растяжимые, хватательные отростки втягиваются. Принимая шарообразную форму, они беспомощно плавают в том, что когда-то было лимфой. Их белки тела в значительной степени превращаются в жир. Как «гнойные клетки», они выбрасываются с выделениями из язвы или скапливаются в полости абсцесса. Гнойная клетка — это мертвый и подвергшийся жировому перерождению лейкоцит.

Третий вид места размножения лейкоцитов, лимфатическая железа, имеет более сложную структуру, чем ткани, с которыми мы уже имели дело. Лимфатические железы размером с фасоль и такой же формы. Они находятся по ходу лимфатических сосудов в местах, где они не подвергаются давлению, таких как подколенная ямка, пах, передняя часть локтя, подмышечная впадина, на шее над ключицей и по обе стороны от грудино-ключично-сосцевидной мышцы, позади угла челюсти. Их много в брюшной полости и в грудной клетке. Каждая лимфатическая железа окружена прочной волокнистой капсулой. Ее артерия входит, а ее вена и выносящие лимфатические сосуды выходят с вогнутой стороны (ворот) железы. Лимфатические сосуды, которые приносят лимфу к ней, пронизывают капсулу с ее выпуклой стороны. Она делится на две части: (1) Аденоидная ткань, которая окружает артерию и ее ветви; (2) открытая сеть «лимфатических путей», которые окружают эту аденоидную ткань. Лейкоциты делятся в аденоидной ткани. Молодые лимфоциты выпадают в лимфатические пути. Поскольку поток лимфы, приносимый приносящими сосудами, постоянно течет в лимфатические пути и выходит через выносящий сосуд или сосуды, лимфоциты переносятся с ним к грудному протоку. Таким образом, лимфатическая железа — это орган для добавления лейкоцитов в лимфу по ходу лимфатического потока. Она имеет, однако, другую и не менее важную функцию. Лейкоциты, которые подобрали микробы или другое инородное вещество, проходят с лимфой к лимфатической железе. После входа в ее лимфатические пути они покидают лимфатический поток, просачиваются в аденоидную ткань железы и там приходят в покой со своей ношей. Они остаются в железе до тех пор, пока инородное вещество не будет переварено, или, если оно неперевариваемо, до тех пор, пока они не подвергнутся растворению, когда частицы сажи или пигмента откладываются из их обломков в безвредном состоянии. Когда кожа татуируется, большая часть индийской туши и другого пигмента остается там, где она была введена иглой, но часть ее подбирается лейкоцитами и переносится в ближайшую лимфатическую железу.

Лимфатические железы — это барьеры, которые останавливают распространение инфекции. Это станции, к которым наша полиция доставляет захваченных микробов. Кожа пятки ссажена. Микробы из почвы или откуда-либо еще, которые накопились в грязном чулке — из-за теплой влаги, заключенной непроницаемым ботинком, шерстяное покрытие стопы является особенно здоровым местом для микробов, — входят в открытые лимфатические пространства подкожных тканей. Лейкоциты спешат к месту. Они захватывают захватчиков своими псевдоподиями, поглощают их в вещество своего тела, входят в лимфатические сосуды и уносятся потоком лимфы. Инстинкт, который приводит их во все возрастающем количестве к бреши в защитной коже, может быть объяснен только в терминах силы. От нашего собственного сознательного действия до причин, которые определяют движения лейкоцита или амебы, такой глубокий провал, что мы предпочитаем признать в последнем просто химическую силу притяжения. «Химиотаксис» — так мы называем влияние, которое притягивает лейкоциты к месту, где пища в изобилии; хотя это также место, надо признать, где в интересах организма в целом они подвергаются большому риску асфиксии. Именно аппетит влечет школьника в булочную; чувство долга побуждает пожарного рисковать своей жизнью в камере, наполненной дымом. У нас нет желания очеловечивать лейкоцит; но трудно слишком сильно подчеркнуть его независимость. Было бы абсурдно использовать термины, которые подразумевают, что лейкоцит обладает самонаправляющей силой; однако столь же вводит в заблуждение описывать его миграцию к месту травмы, его отступление с проглоченными микробами к лимфатической железе, его извивание из лимфатических путей железы в укрытие ее аденоидной ткани в терминах, которые подразумевают, что силы, которые направляют его, известны, а способ их действия понят. Успех, который сопровождает набеги микробов, обусловлен их удивительной способностью к размножению, когда они достигают лимфы или крови. Бесполезно пытаться сформировать представление о скорости, с которой они делятся, поскольку у нас нет данных, на которых можно было бы основывать расчеты. Если лейкоциты не справляются с первыми несколькими, которые входят, микробы вскоре роятся внутри лимфатических сосудов. Это приводит к воспалению стенок сосудов, которые затем могут быть видны как красные линии под кожей. Эти красные линии ведут вверх к ближайшей лимфатической железе. Железы в пространстве позади колена обычно не затрагиваются, когда очаг инфекции находится в стопе. Красные линии можно проследить вверх по внутренней стороне колена и передней и внутренней стороне бедра к паху. Железы в этой ситуации опухают, пока их нельзя будет легко прощупать. Если вред в руке, железа в локте может быть затронута, но большинство лимфатических сосудов проходят мимо нее на своем пути к железам в подмышечной впадине. Если боль в горле является источником инфекции, железы под углом челюсти увеличиваются. Таким образом, различные железы блокируют дальнейшее продвижение инфекции. При этом их ресурсы могут быть напряжены до предела; они могут увеличиться, стать болезненными, размягчиться, наполниться гноем, разрушиться и излиться гноем без помощи ножа хирурга, хотя как только гной становится распознаваемым внутри них, разумно выпустить его. Если микробы проходят через эти первые станции в лимфатические сосуды за ними, абсцессы образуются в других ситуациях. Возникает состояние так называемого «заражения крови».

Готовность, с которой лейкоциты жертвуют собой в своих усилиях удалить микробы и разлагающуюся ткань, является делом почти повседневного опыта. Жировое вещество, вырабатываемое в сальных железах кожи, обычно переливается на поверхность. Оно служит для того, чтобы сделать кожу эластичной и непроницаемой для воды. Микробы попадают в одну из сальных желез лица или века. Содержимое железы начинает разлагаться. Лейкоциты входят в нее с целью удаления гнилостного вещества. Они теряют свою жизнеспособность и превращаются в гнойные тельца. Прыщ или ячмень прорывается, и гной и жировое вещество выделяются вместе.

То, что превращение лейкоцитов в гнойные клетки обусловлено нехваткой кислорода, было показано следующим экспериментом: крошечный кусочек фосфора помещается под кожу. Лейкоциты собираются вокруг места с целью удаления ткани, которую фосфор разрушил. Но фосфор имеет такое сильное сродство к кислороду, что он исчерпывает его запас в области ткани, которая окружает его. Лейкоциты умирают, не достигнув ткани, непосредственно прилегающей к кусочку фосфора. Их мертвые тела образуют вокруг него приподнятое кольцо гнойных клеток. Мы можем объяснить эту готовность лейкоцитов жертвовать собой в своих усилиях добраться до инородного вещества, которое необходимо удалить, только сказав, что притяжение пищи больше, чем отталкивание лимфы, лишенной кислорода. Амеба, помещенная в сравнимые обстоятельства, оставляет поиски пищи, как бы сильно ни был выражен химиотаксис, и отступает к воде, которая содержит кислород, достаточный для обеспечения ее дыхательных потребностей.

Кровь. — Часть жидкости тела заключена внутри сосудов и поддерживается в циркуляции сердцем. Сердце перекачивает кровь в аорту. Этот ствол отдает крупные артерии, которые, в свою очередь, делятся, пока не будут достигнуты тончайшие капиллярные сосуды. Капиллярные трубки воссоединяются, образуя вены, которые, за исключением тех, что собирают пищу из пищеварительных органов, возвращают кровь прямо к сердцу. Вены, которые дренируют желудок и кишечник (органы, в которых пища готовится к всасыванию) и селезенку (орган, в котором изношенные эритроциты в некотором роде перевариваются), распадаются в печени на второй набор мелких сосудов. Псевдокапиллярные сосуды печени воссоединяются, образуя печеночные вены, которые добавляют кровь, прошедшую через этот орган, к остальной крови, которая проходит вверх по нижней полой вене к сердцу. Вторая капиллярная циркуляция также находится в почке.

Сердце четырехкамерное (Рис. 10). Его левый желудочек гонит кровь по системному или большому кругу кровообращения, кровь возвращается в правое предсердие. Правый желудочек гонит кровь через малый или легочный круг кровообращения, из которого она возвращается в левое предсердие. Стенки всех кровеносных сосудов, кроме капиллярных трубок, достаточно толстые, чтобы предотвратить выход любых компонентов крови. Чтобы выдержать давление крови, которую они содержат, артерии и более крупные вены нуждаются в стенках значительной толщины. Стенки капилляров позволяют обмен между кровью и лимфой способом, уже описанным (ср. стр. 39).

Кровь, свежая из легких, находится ли она еще в легочных венах или в системных артериях, имеет алый цвет. Венозная кровь темнее и пурпурно-красная, глубина ее оттенка варьируется в зависимости от степени, в которой она рассталась со своим кислородом. Она выглядит менее непрозрачной, чем артериальная кровь. За этим исключением, физические свойства и химический состав крови удивительно постоянны во всех частях тела. Артериальная кровь содержит больше кислорода, венозная кровь — больше углекислого газа. Другие химические различия могут быть распознаны, но они относительно очень малы. Постоянство в составе крови — ее самая примечательная характеристика. Кровотечение, если оно не чрезмерное, не сильно влияет на нее. Количество телец, конечно, уменьшается, но даже они заменяются с большой скоростью. Плазма после кровотечения вскоре восстанавливает свои белки и соли. Подобная перенастройка происходит, если нормальный солевой раствор (вода, содержащая 0,9 процента хлорида натрия) или даже крепкий раствор соли вводится в кровь. В определенных пределах очень трудно нарушить баланс ее компонентов. Она избавляется от веществ, добавленных в избытке, или заменяет удаленные вещества с удивительной легкостью. Если сахар (глюкоза) вводится в вену, он выходит через стенки капилляров в лимфу. Через короткий промежуток времени лимфа содержит больше сахара, чем кровь. Если вводится избыток белка, будь то вида, чуждого крови, или ее собственного сывороточного альбумина, он удаляется почками. Кровь имеет различные источники, из которых она может черпать резервы всего, чего не хватает, и различные способы избавления от всего, что находится в избытке. Она черпает из лимфы в тканевых пространствах воду. Она сбрасывает соли в лимфу. Она также берет соли из лимфы. Она черпает из печени сахар, и, вероятно, белки тоже. У голодающего животного кровь все еще содержит сахар долгое время после того, как свежие запасы перестали поступать в нее из кишечника. Легкие удаляют ее углекислый газ. Почки освобождают ее от всего, что не может быть удалено иначе. Для благополучия организма в целом важно, чтобы кровью поддерживался единый стандарт состава.

Рис. 4. — Красные кровяные тельца, представленные как плашмя, так и с ребра их дисков, вместе с единичными представителями четырех типов лейкоцитов.

А — наиболее распространенный тип, обладающий высокой амебоидной подвижностью и фагоцитарной активностью. Его протоплазма мелкозернистая, ядро многодольчатое. B — лейкоцит, очень похожий на предыдущий, но более крупный и содержащий цельное ядро. Он показан со скоплением частиц сажи в своем теле. C — молодой лейкоцит, или «лимфоцит». D — крупнозернистый лейкоцит. Его гранулы ярко окрашиваются кислыми красителями, например эозином или кислым фуксином.

Состав. — Структурный состав крови и взаимоотношения ее различных компонентов лучше всего изучать под микроскопом. Тонкая прозрачная перепонка, в которой кровь циркулирует по мелким сосудам — перепонка между пальцами лапки лягушки, брыжейка, перепонка уха летучей мыши, — дает возможность наблюдать кровь в процессе циркуляции. В любом из мелких сосудов, будь то артерия или вена, видно, как по оси потока движется столбик красных кровяных телец. Этот столбик окружен слоем прозрачной плазмы. Среди красных кровяных телец можно заметить несколько лейкоцитов, спокойно плывущих по течению. Другие видны в периферическом слое плазмы; они стремятся ползти вдоль стенки сосуда, а не подчиняться току крови как пассивные объекты. Если на перепонку воздействовать раздражителем, сосуды расширяются; однако, несмотря на их увеличенный просвет, ток крови замедляется. Красные кровяные тельца собираются в группы. По-видимому, их состояние слегка изменяется при этом начинающемся воспалении таким образом, что они перестают быть чистыми независимыми дисками, скользящими друг мимо друга, подобно маленьким лодкам на реке; они проявляют склонность слипаться друг с другом. В капиллярных сосудах теперь можно наблюдать лейкоциты, которые не просто ползут вдоль внутренней поверхности эндотелия, но протискиваются между его клетками, пробираясь из сосуда в тканевые пространства, через которые проходит сосуд. Такое наблюдение дает ключ к пониманию функций различных компонентов крови. Красные кровяные тельца переносят кислород в химическом соединении с их красящим веществом. Из них он переходит в раствор в плазме; из плазмы через стенки капиллярных сосудов — в лимфу; ткани забирают его из лимфы по мере необходимости. Как только он удаляется из лимфы, он восполняется из плазмы. Углекислота, выделяемая клетками тканей, растворяется в лимфе. Из лимфы она переносится в плазму. Поглощение углекислоты этими жидкостями происходит не так просто, как перенос кислорода из крови в лимфу. Этому способствует присутствие щелочных карбонатов, которые всегда готовы образовать «кислые» соли: не кислые по отношению к лакмусовой бумажке — кровь всегда щелочная, — а содержащие более одной единицы кислоты на одну единицу основания. Карбонат натрия имеет формулу Na₂CO₃. С дополнительной молекулой углекислоты он становится Na₂CO₃CO₂(HO) — бикарбонатом. В растворе он может удерживать еще больше углекислоты. Если бы углекислота просто растворялась в лимфе и плазме, кровь не смогла бы уносить ее с достаточной скоростью; точно так же кровь не смогла бы доставлять достаточное количество кислорода, если бы не красящее вещество (гемоглобин), которое образует с ним временное, легко распадающееся соединение. Но с физической точки зрения результат один и тот же. По мере падения напряжения кислорода в плазме он растворяется из гемоглобина в большем количестве. Когда напряжение кислорода в лимфе ниже, чем в плазме, первая заимствует его у второй. Если напряжение углекислоты в лимфе выше, чем в крови, она переходит в кровь. Быстро циркулирующая кровь через частые промежутки времени проходит через легкие. Вся кровь организма подвергается воздействию воздуха в легких каждую минуту. Поскольку напряжение кислорода в легочном воздухе выше, чем в венозной крови, этот газ поглощается. Поскольку напряжение углекислоты в венозной крови выше, чем в легочном воздухе, этот газ выделяется. Плазма в капиллярных сосудах, проходящих через ткани, обменивается газами с лимфой с очень большой скоростью.

Удельный вес крови варьирует от 1,056 до 1,059. Кровяные тельца тяжелее плазмы. Реакция крови на индикаторную бумагу щелочная, что обусловлено присутствием бикарбоната натрия и двузамещенного фосфата натрия. Щелочность наиболее высока, когда организм находится в покое; она снижается при тяжелой мышечной нагрузке. В одном кубическом миллиметре крови содержится около 5 000 000 красных кровяных телец и 7 000 или 8 000 лейкоцитов. Красные кровяные тельца представляют собой двояковогнутые диски, лишенные ядра и, насколько можно судить, лишенные какой-либо оболочки. В профиль они кажутся бисквитообразными, так как центр у них вдавлен. Их наибольший диаметр составляет 7,5 микрометров (¹/₃₂₀₀ дюйма) — это измерение имеет большое значение для любого, кто работает с микроскопом, поскольку оно служит эталоном, по которому можно оценивать размер других объектов. Они мягкие, но довольно прочные и обладают высокой эластичностью. В циркулирующей крови иногда можно увидеть, как тельце застревает в точке соединения двух капиллярных сосудов. Оно сгибается почти пополам под давлением столбика телец позади него, а затем выскакивает вперед.

Красное кровяное тельце — это носитель гемоглобина. Если кровь разбавить водой или если ее попеременно замораживать и оттаивать, гемоглобин отделяется от телец, которые после этого выглядят как бесцветные диски. Гемоглобин составляет 40 процентов веса влажного тельца или 95 процентов его веса после высушивания. Это огромный груз для тельца, и вопрос о том, как оно его несет, много обсуждался. Он не находится в кристаллическом состоянии. Тельце, исследованное в поляризованном свете, не обладает двойным лучепреломлением. Микроскописты знают, что если бы в тельце были кристаллы, оно выглядело бы ярким на темном фоне при скрещенных призмах Николя. Он не может находиться в растворе, так как воды, содержащейся в тельце, было бы недостаточно для его растворения. Он должен быть соединен с каким-то компонентом тельца. Но распределен ли он равномерно по всему диску, или находится в полужидкой форме, заключенной в пространствах губчатой структуры, или же тельце представляет собой полый пузырек, содержащий жидкий гемоглобин — взгляд, который поддерживался давно и был недавно возрожден, — это вопросы, которые все еще ждут дальнейших доказательств.

Красные кровяные тельца в собственном смысле слова встречаются только у позвоночных животных, хотя беспозвоночные, начиная с червей и выше, обладают настоящей кровью, и у некоторых из них она содержит гемоглобин или сходный пигмент в форме глобул. Их можно сравнить с безъядерными тельцами млекопитающих, но следует помнить, что безъядерные клетки млекопитающих произошли от ядерных кровяных телец птиц, рептилий, амфибий и рыб. Ниже рыб красные кровяные клетки не встречаются. Гемоглобин обычно растворен в крови беспозвоночных животных. Невозможно проследить какую-либо связь между окрашенными глобулами беспозвоночных и кровяными клетками рыб. Окрашенные глобулы следует рассматривать как отложения или наслоения гемоглобина, удерживаемые вместе белковым веществом.

Ядерные красные тельца позвоночных, стоящих ниже млекопитающих, размножаются путем деления клеток во время циркуляции в кровяном русле. Хорошим объектом для поиска делящихся телец является кровь тритона весной, когда быстро возрастающая активность требует дополнительного притока. Нет ничего, что отличало бы метод деления ядерного кровяного тельца от деления любой другой клетки.

История жизни красных кровяных телец млекопитающих — одна из самых увлекательных, которую может рассказать гистолог. Ему хотелось бы рассказывать ее с уверенностью, но, к сожалению, в ее ранних главах много неопределенностей, вызванных противоречивыми свидетельствами. Маловероятно, что кровяное тельце живет долго. Месяц или шесть недель — вероятно, срок его существования. Скорость, с которой запас восполняется после кровопотери, показывает, что в организме должны быть достаточные резервы для образования кровяных телец. Скорость, с которой они исчезают после того, как их добавили в избытке, показывает, что существует столь же эффективный механизм их разрушения. Если в вены животного ввести в полтора раза больше телец, чем у него уже есть, их число сокращается до нормального предела примерно за десять дней. Ясно, что они могут создаваться и разрушаться с большой легкостью, и кажется законным вывод, что производство и разрушение происходят постоянно. Относительно того, как они разрушаются, нет никакой неопределенности. Мы обратимся к этой теме при описании функций селезенки. Но как они создаются? Мы можем наметить их историю в общих чертах, но доказательства противоречивы в отношении всех деталей.

На ранних стадиях эмбриональной жизни все красные кровяные тельца являются ядерными, какими они постоянно остаются у птиц и других классов позвоночных ниже млекопитающих. У эмбрионов млекопитающих они размножаются делением во время циркуляции в крови, точно так же, как у тритона. Но принято считать, что это не самый важный источник новых телец. На самых ранних стадиях роста они образуются в огромных количествах. Те случаи деления, которые можно наблюдать в циркулирующей крови, кажутся слишком редкими, чтобы объяснить их быстрое размножение, и нет сомнений в том, что более сложный метод производства является более важным. Их образование описывается как происходящее «эндогенно». Определенные клетки, называемые «вазоформативными» или «вазосангиформативными», достигают значительных размеров и приобретают звездчатую или ветвистую форму. Их ядра делятся без деления самой клетки. Каждое ядро накапливает вокруг себя немного гемоглобина. Внутри клетки появляется пространство, заполненное жидкостью. Ядра выступают в это пространство. Затем они отпадают вместе со своими оболочками из гемоглобина. Внешняя оболочка большой вазоформативной клетки становится стенкой капиллярного кровеносного сосуда. Своими ветвями она соединяется с другими вазоформативными клетками, образуя сеть сосудов. Жидкость внутри нее — это плазма крови. Ядра и их оболочки — это кровяные тельца. Если это правдивая история, то это комплексный способ создания кровеносных сосудов и крови одновременно. В ее точности высказывались сомнения, но многие ведущие гистологи решительно настаивают на том, что это описание верно.

В определенный период все ядерные красные тельца исчезают из крови млекопитающих. Их место занимают безъядерные тельца. Как образуются последние? В течение короткого периода эмбриональной жизни ядерные клетки, содержащие кровяной пигмент, наблюдаются или предполагаются в печени — к сожалению, существует большая трудность в том, чтобы с уверенностью отличить их от молодых клеток печени; позже они видны в селезенке; на протяжении всей жизни их можно видеть в костном мозге. Ядерные клетки дают начало безъядерным тельцам. Едва ли правомерно называть эти клетки персистирующими эмбриональными тельцами. И все же цепь, соединяющая клетки, которые в эмбрионе способны делиться на пары ядерных красных кровяных телец, и клетки, которые, принимая на себя роль материнских клеток, не накапливают гемоглобин для собственных нужд, а для блага красных телец, которые от них отделяются, вероятно, неразрывна. В этом смысле они являются персистирующими эмбриональными тельцами, которые покинули кровяное русло и нашли убежище в определенных тканях, которые особенно благоприятны для деления клеток. Места, в которых они прячутся, удивительно показательны. В печени имеется обильный запас питательных веществ, более обильный, чем в любой другой части тела эмбриона. Позже, в селезенке, красные кровяные тельца разрушаются. Материалы, доступные для создания новых, должны, следовательно, высвобождаться. Внутренняя часть полой кости — это особенно защищенное место. Жировые клетки костного мозга накапливаются там через некоторое время; но внутри некоторых костей костный мозг развивает очень мало жира; поэтому он имеет красный цвет, который обусловлен обилием кровеносных сосудов. Этот «красный костный мозг» является важнейшим местом производства красных кровяных телец во взрослом возрасте. К сожалению, когда мы пытаемся ответить на вопрос: «Как они образуются?», мы вынуждены говорить с осторожностью. Некоторые гистологи утверждают, что ядерные клетки делятся и что одна из двух дочерних клеток накапливает гемоглобин и теряет — то есть выталкивает — свое ядро. Другие утверждают, что ядерные клетки становятся неправильными по форме; что гемоглобин накапливается в выступающей части клетки; что эта выступающая часть отламывается как безъядерное тельце. Было бы нескромно в настоящее время высказываться в пользу одного из этих сообщений, хотя решение имеет теоретическое значение. Если верно первое описание, то красные кровяные тельца — это ядерные кровяные клетки, которые потеряли свои ядра. Если второе описание соответствует фактам, то едва ли оправдано рассматривать их как клетки. Это части клеток, которые завершают свое существование независимо от клеточного тела и ядра, к которым они принадлежат. В качестве косвенного доказательства, подтверждающего теорию о том, что деление клеток является нормальным, а ядро впоследствии теряется, можно привести существование в костном мозге, а также в эмбриональной печени и селезенке, определенных очень своеобразных клеток. Эти клетки давно известны как гигантские клетки, и все попытки объяснить их потерпели неудачу. Они относительно огромного размера: их диаметр может быть в двадцать раз больше диаметра красного кровяного тельца. Каждая содержит огромное неправильное, выпуклое ядро. Поэтому клетки называются «мегакариоцитами» (клетки с большим ядром). Их не следует путать с поликариоцитами (клетками с несколькими ядрами), которые поглощают разрушающуюся кость, хотя следует признать, что мегакариоциты и поликариоциты, по-видимому, генетически связаны. Предполагается, что мегакариоциты потребляют ядра, которые красные тельца выталкивают в процессе их превращения из ядерных клеток. Следы ядер или объекты, которые часто выглядят как ядра, обнаруживаются в их теле. Их собственные переросшие деформированные ядра, по-видимому, являются результатом избытка ядерного питания. Примечательно, что мегакариоциты не встречаются ниже млекопитающих. Они не встречаются ни у одного животного, у которого красные кровяные тельца сохраняют свои ядра. Поликариоциты в большом количестве встречаются в костях растущих птиц. Они, очевидно, вычерпывают кость из тех мест, где она должна быть смещена, чтобы форма кости в целом могла измениться. Но у птиц нет мегакариоцитов. С другой стороны, мегакариоциты присутствуют в печени, а позже в селезенке млекопитающих в периоды, когда кроветворение происходит наиболее активно в этих органах. Из печени они исчезают рано. У большинства млекопитающих они исчезают из селезенки примерно ко времени рождения; но у некоторых — например, у ежа — они встречаются в селезенке на протяжении всей жизни.

Гемоглобин — это вещество, обладающее свойством соединяться с кислородом с образованием оксигемоглобина — соединения, из которого кислород снова очень легко извлекается. Он чрезвычайно растворим, но его можно заставить кристаллизоваться путем добавления спирта к крови после высвобождения гемоглобина из телец путем замораживания и оттаивания. Из крови человека и большинства других животных он кристаллизуется в форме ромбических призм, как в окисленном (оксигемоглобин), так и в неокисленном состоянии. Добавление кислорода не влияет на его кристаллическую форму; хотя он и кристаллический, он абсолютно недиффундирующий. Это объясняется огромным размером его молекулы, которая, вероятно, больше, чем у любого другого вещества, способного кристаллизоваться.

Процентный состав гемоглобина тесно соответствует составу альбумина и других белков, с этим важнейшим отличием: он содержит определенную долю железа — 0,336 процента. То, что процентное содержание углерода, водорода, азота, серы и кислорода должно совпадать с тем, что обычно обнаруживается в белках, неизбежно, поскольку он может быть расщеплен на часть, содержащую все железо, — гематин, и белковую часть, напоминающую альбумин; последняя составляет 96 процентов его веса.

Нет сомнений в том, что его ценность как носителя кислорода зависит от присутствия железа. В вопросе поглощения и отдачи кислорода гематин ведет себя несколько так же, как гемоглобин; тогда как если железо удалить из гематина, «бесжелезистый гематин» теряет свою дыхательную ценность. Почти несомненно, что молекула гемоглобина содержит один атом железа. На этом предположении может быть рассчитана его молекулярная формула. Она не совсем одинакова для всех животных, хотя различия незначительны. Для крови лошади она выглядит следующим образом:

C₇₁₂H₁₁₃₀N₂₁₄S₂FeO₂₄₅.

Это означает молекулярный вес 16708. Мы приводим эти цифры, потому что свойства гемоглобина будут лучше поняты, если помнить о его колоссальном молекулярном весе. В некотором смысле причина огромного размера его молекулы не требует долгих поисков. Атомный вес железа (Fe = 56) намного больше, чем у любого другого элемента, содержащегося в гемоглобине. Молекула должна быть очень большой, чтобы нести атом железа. В результате тельца тяжелее окружающей их плазмы в пропорции примерно 13 к 12. Хотя гемоглобин является кристаллизующимся веществом, его огромная молекула абсолютно недиффундирующая. Она не может пройти через мембрану. Это не имеет значения в отношении связи гемоглобина со стенками капиллярных кровеносных сосудов, поскольку он содержится в тельцах; но это имеет большое значение в отношении его связи с дисками, которые его несут. Очень небольшого количества обволакивающего вещества достаточно, чтобы предотвратить его диффузию в плазму крови. Огромные молекулы удерживаются вместе и изолируются от жидкости, в которой они плавают, минимальным количеством нерастворимого глобина.

Железо, необходимое для образования гемоглобина, получается как из мяса, так и из овощей. Компоненты обычной диеты обеспечивают от 2 до 3 сантиграммов железа в день. Вся кровь содержит около 4,5 граммов. Когда тельца разрушаются в селезенке, железо, которое содержит их пигмент, в значительной степени реабсорбируется и становится доступным для дальнейшего использования. Железа в смешанной диете более чем достаточно, чтобы компенсировать любую потерю. Молоко содержит чрезвычайно мало железа. До рождения печень и селезенка накапливают запас железа, который сохраняется до конца периода кормления грудью, если он не затягивается чрезмерно. Если он затягивается, ребенок склонен к анемии. Железо применялось при лечении анемии с тех пор, как его присутствие в красном сгустке крови было признано сто пятьдесят лет назад. Врачи согласны с тем, что при анемии у молодых людей оно полезно; но наблюдения, сделанные с целью получения точных данных об увеличении числа кровяных телец в результате приема железа без каких-либо других изменений в диете или привычках пациента, не дали согласованных результатов. Некоторые наблюдатели получили увеличение при использовании органических соединений железа, другие — неорганических; одни выступают за малые дозы, другие — за очень большие. Как и при лечении лекарствами других патологических состояний, трудно изолировать эффект лекарства от эффектов улучшения общего режима. Тем не менее врачи согласны с тем, что железо усиливает благотворное влияние свежего воздуха и улучшенного питания.

Когда поверхность тела подвергается удару, эффект удара сначала проявляется покраснением. Нет ничего, что указывало бы на то, что мелкие кровеносные сосуды были разорваны и кровь излилась под кожу. На следующий день поврежденная область становится красновато-фиолетовой. Синяк становится синим, зеленым, желтым и в конечном итоге исчезает. В процессе всасывания оксигемоглобин подвергается разложению. Сначала удаляется его белковый компонент, оставляя окрашенный пигмент, содержащий железо, называемый «гематином»; вскоре он восстанавливается из-за потери кислорода до гемохромогена. Когда сэр Джордж Стокс впервые описал спектр крови (см. стр. 185), он показал, что, подобно тому как гемоглобин может существовать в окисленном и неокисленном состоянии, различающихся по их спектрам, так же может существовать и окрашенный остаток, который остается после удаления белкового компонента из гемоглобина. Этот окрашенный остаток он назвал в окисленном состоянии «гематином», а в неокисленном — «восстановленным гематином». Восстановленный гематин Стокса теперь называется «гемохромогеном». Гемохромоген представляет собой окрашенное ядро гемоглобина. Хотя он не присутствует в гемоглобине как гемохромоген — следовательно, мы не должны говорить о гемоглобине как о состоящем из белка x плюс гемохромоген y, — именно своему окрашенному остатку гемоглобин обязан своей ценностью как носитель кислорода. Позже железо удаляется из гемохромогена, оставляя гематоидин — вещество, часто обнаруживаемое на месте старых кровоизлияний, где оно может оставаться неизменным в течение очень долгого времени. Гематоидин, по-видимому, идентичен желтому пигменту желчи — билирубину. Зеленый цвет, который проявляется в синяке, по-видимому, указывает на то, что в первую очередь образуется более окисленный желчный пигмент — биливердин. Красные тельца при разрушении в селезенке претерпевают трансформации, подобные тем, которые претерпевает кровь при излиянии под кожу. Их белок используется фагоцитами, которые их поедают. Их железо резервируется для использования кроветворными клетками красного костного мозга. Пигмент, который остается как остаток гемоглобина, переносится селезеночной веной в печень, которая секретирует его как желчный пигмент. Та часть желчного пигмента, которая реабсорбируется стенкой пищеварительного канала, в конечном итоге выводится как пигмент мочи.

Такова история изменений, которые претерпевает кровяной пигмент внутри живого организма. В определенной степени его химию можно проследить в лаборатории; но следует помнить, когда мы имеем дело с химией такого сложного вещества, как гемоглобин, что продукты, которые можно получить из него в лаборатории, не обязательно являются теми, в которые он превращается в организме. В лаборатории оксигемоглобин легко превращается в метгемоглобин — вещество того же процентного состава, но с более прочно связанным кислородом. Метгемоглобин может быть разложен на белковое вещество и гематин. Гематин при воздействии восстановителей становится гемохромогеном. Гемохромоген при воздействии такого восстановителя, как смесь олова и соляной кислоты, дает начало окрашенным телам, близко напоминающим желчные пигменты — не такими, какими они секретируются с желчью, а такими, какими они появляются в моче. Невозможно доказать, что меняющиеся цвета синяка указывают на последовательность химических превращений от гемоглобина к желчному пигменту, но не исключено, что такое описание верно. Тест, обычно используемый для установления присутствия желчного пигмента, т.е. билирубина, — это игра цветов, которую он проявляет при окислении дымящейся азотной кислотой. От желтого он переходит к зеленому, синему, а затем к фиолетовому, более или менее повторяя цвета синяка в обратном порядке. Довольно достоверно, что излившаяся кровь претерпевает изменения по линиям, которые, если не идентичны тем, через которые проходит кровь на пути к желчному пигменту, во всяком случае очень похожи.

Коагуляция лимфы и крови. — Через две или три минуты после того, как кровь была выпущена, она начинает сворачиваться. Через десять минут сосуд, в который она была принята, можно перевернуть, не пролив кровь. Через некоторое время желе, удерживающее все тельца, сжимается, отходя от стенок сосуда. Оно выдавливает прозрачную соломенно-желтую жидкость — сыворотку. Сгусток продолжает сокращаться до тех пор, пока через несколько часов около половины веса крови не составит сгусток, а другая половина — сыворотка. Лимфа сворачивается подобно крови, но большинство образцов сворачиваются медленнее, а продукт получается менее плотным.

Когда этот процесс наблюдается под микроскопом — несколько капель почти бесцветной прозрачной крови лобстера дают отличную возможность изучить формирование сгустка, — видно, как бесчисленные нити самого тонкого описания выстреливают из многих центров. Они размножаются, пока не образуют войлокообразную сеть. В случае крови, полученной от позвоночного животного, эта сеть удерживает тельца в своих ячейках. Ее нити проявляют замечательную склонность к сокращению. Они укорачиваются настолько, насколько позволяют заключенные в них тельца.

Нити можно предотвратить от запутывания телец, взбивая кровь с того момента, как она была выпущена, пучком веточек или проволок. Фибрин собирается на проволоках, в то время как тельца остаются в сыворотке. Если этот фибрин промыть в проточной воде до тех пор, пока вся прилипшая сыворотка и тельца не будут удалены, он выглядит как мягкое белое волокнистое вещество, которое после высыхания напоминает рыбий клей.

Свертывание — это защита от кровотечения. Когда кровь сочится из царапины или крошечной раны, она сворачивается, образуя естественный пластырь, который предотвращает дальнейшее кровотечение. Оно имеет малое, если вообще имеет, влияние на сопротивление сильно текущему потоку крови. Но чистый разрез крупного сосуда — это случайность, которая редко происходит в результате естественных причин. Это не тот вид травмы, к которому склонны животные. Когда артерия перерезается тупым инструментом, мышечные волокна ее стенки сокращаются. Они закупоривают сосуд. Кровь сворачивается в месте повреждения сосуда и закупоривает его. Это происходит также, когда хирург перевязывает артерию. Он осторожно затягивает лигатуру достаточно туго, чтобы раздавить ее стенку. Его чувствительные пальцы чувствуют, как она поддается. Он останавливается до того, как нить прорезала ее насквозь. Как будет объяснено позже, свертывание крови стимулируется контактом с поврежденной тканью. Если при перевязке артерии ее стенка не раздавлена, кровь в ней может оставаться жидкой. Когда она умело перевязана, кровь сворачивается, образуя плотную пробку, которая практически становится частью артерии к тому времени, когда шелковая нить, использованная при перевязке, отторгается из-за смерти кольца ткани, которое она сжимала. После удаления зуба полость закрывается и дальнейшее кровотечение останавливается свернувшейся кровью.

Когда крупные сосуды перерезаны, обильное кровотечение, которое следует за этим, вызывает обморок. На короткое время сердце останавливается или бьется очень слабо. Кровяное давление падает. Кровеносные сосуды сокращаются. У сгустка есть время сформироваться. Эмоциональная склонность к обмороку при виде крови — это приспособление, дающее возможность различным причинам, останавливающим кровотечение, вступить в действие. Это полезный рефлекс, всегда при условии, что человек, склонный к нему, падает в обморок при виде собственной крови. Среди других причин большей стойкости женщин — они гораздо менее подвержены этому эмоциональному рефлексу, чем мужчины, — можно назвать условия жизни первобытных людей. В обязанности их женщин входило перевязывать раны, а не получать их.

Феномен коагуляции привлекал внимание с самых ранних времен. Это был феномен, который нуждался в объяснении, и кулинарный опыт подсказывал близкие аналогии. Гиппократ приписывал свертывание крови тому, что она приходит в покой и остывает. Кровь, хлынувшая из раны воина, образовывала неподвижную лужу рядом с ним. Она превращалась в желе по мере остывания. До второй четверти девятнадцатого века эта теория считалась достаточной. Тогда двум людям с пытливым умом пришло в голову провести контрольные эксперименты. Джон Дэви поместил чашку с кровью на плиту. Уильям Хантер держал одну чашку в состоянии постоянного встряхивания. В обоих экспериментах кровь сворачивалась быстрее, чем в сосудах того же размера, содержащих такое же количество той же крови, оставленных на столе.

Еще до этой даты было сделано наблюдение относительно обстоятельств, при которых происходит свертывание, что пролило много света на причины этого феномена. В 1772 году Хьюсон осторожно перевязал вену в двух местах. Через пару часов он вскрыл вену. Кровь была все еще жидкой, но свернулась нормальным образом после того, как была выпущена. Скудамор показал, что кровь сворачивается медленнее в закрытой колбе, чем в открытой. На основе этих наблюдений была основана новая теория, столь же мало заслуживающая доверия, как и теория Гиппократа. Кровь сворачивалась, потому что подвергалась воздействию воздуха. Запись всех наблюдений обстоятельств коагуляции и всех теорий, к которым они привели, составила бы исключительно интересную главу в истории человеческой мысли. Она выдвинула бы на передний план стадии развития того, что сейчас известно как «научный метод». Не то чтобы у науки есть свой собственный метод. Философы всех классов следовали бы тому же методу, если бы их данные позволяли его применение. Особенность данных, с которыми имеет дело наука, заключается в том, что они могут быть подвергнуты проверке, которой не поддаются данные исторической, политической или экономической теории. Они могут быть сопоставлены с контрольными экспериментами. Контрольный эксперимент — это алфавит и синтаксис научного метода. Ни одна гипотеза не допускается в пирамиду теории, пока она не прошла этот тест. Наблюдается природный феномен. Каждое измерение, которое применимо, берется и записывается — время, вес, температура, цвет. Научное наблюдение подразумевает табулирование всех деталей, которые способны к статистическому выражению. Размышляя об отношении феномена к другим феноменам подобного рода, философ — нас интересует философия физиологов — формулирует гипотезу о его причине. В этой точке начинается реальная трудность применения научного метода. Легко формулировать гипотезы. Очень трудно разработать контрольные эксперименты. Эксперимент должен быть организован так, чтобы при воспроизведении всех других условий, в которых наблюдалось возникновение феномена, условие, которое было ex hypothesi его причиной, было исключено. Это отступление в философию науки может показаться несколько далеким от нашего пути, но оно, возможно, ускорит наш прогресс в понимании истории физиологии. Нет другой науки, в которой контрольный эксперимент играет столь же важную роль. Если это не осознать, весь ход экспериментальной работы будет понят неправильно. Скудамор объяснил коагуляцию как результат контакта с воздухом. Основываясь на приведенных нами наблюдениях, никакая гипотеза не могла показаться более разумной. С целью проверки этой гипотезы кровь была принята в трубку с ртутью. Она свернулась в торричеллиевом вакууме. Гипотеза Скудамора, как и многие более ранние и более поздние, при столкновении с контрольным экспериментом была отвергнута, посрамленная.

Свертывание — это свойство плазмы. Красные тельца не играют никакой роли в этом процессе. Коагуляция не происходит в живом здоровом сосуде. Она происходит, когда сосуд, и особенно его внутренняя оболочка, поврежден. Она ускоряется при контакте с ранеными тканями, особенно с раненой кожей. Контакт с инородным телом также запускает коагуляцию. Если шелковую нить протянуть через кровеносный сосуд из стороны в сторону, фибриновые нити выстреливают из нити, а также из раны, нанесенной сосуду иглой, которая использовалась для ее протягивания.

Плазма содержит вещество, которое превращается в фибрин. Оно было названо «фибриногеном». Оно присутствует в лимфе и почти во всех формах экссудированной лимфы. Если хлорид натрия (поваренная соль) добавляется к плазме до тех пор, пока она не станет наполовину насыщенной — пока она не растворит половину того максимального количества, которое может растворить, — фибриноген выпадает в виде хлопьевидного осадка. Его можно повторно растворить и осадить до тех пор, пока он не станет чистым. Когда фибриноген был отделен от плазмы, был сделан шаг к объяснению коагуляции. При определенных условиях фибриноген превращается в фибрин. Вопрос, который затем возник для решения, был следующим: что это за вещество, которое, воздействуя на фибриноген или соединяясь с ним, превращает его в фибрин? Ключ к решению этого вопроса был получен из рассмотрения определенных наблюдений, сделанных Эндрю Бьюкененом в 1830 году, но долгое время игнорировавшихся, поскольку их значение не было понято. Бьюкенен заметил, что некоторые образцы лимфы, излившейся в лимфатическое пространство — например, в брюшную полость, — сворачиваются; другие — нет. Он заметил, что они сворачиваются, когда из-за прокола мелкого кровеносного сосуда в процессе их извлечения они окрашиваются кровью. Решив выяснить, какой из компонентов крови эффективен в придании несворачивающимся выпотам способности сворачиваться, он добавлял к ним по очереди красные кровяные тельца, сыворотку и промывные воды кровяного сгустка. Было обнаружено, что любое из двух последних содержит вещество, вызывающее свертывание. Тридцать лет спустя немецкий физиолог приготовил фибриноген из излившейся лимфы путем осаждения его солью. Он также обработал сыворотку аналогичным образом, осадив белок, который он назвал фибринопластином. Когда эти два вещества были растворены и растворы смешаны, он получил сгусток, который он рассматривал как соединение фибриногена и фибринопластина. Впоследствии он обнаружил, что смесь не всегда сворачивается, но он открыл, что если он коагулирует кровь спиртом и промывает этот остаток, то промывные воды, добавленные к упомянутой смешанной смеси, неизменно вызывали сгусток. Думая, что вещество, которое он получил из своей коагулированной спиртом крови, не может быть белковым, он назвал его «фибрин-ферментом». Он пренебрег контрольным экспериментом. Он не смог установить, нужны ли все три вещества. Если бы он попробовал добавить фибрин-фермент к фибриногену, он бы обнаружил, что дальнейшее добавление фибринопластина излишне. Он не установил, как мог бы это сделать, что вес образовавшегося фибрина несколько меньше, а не больше, чем вес использованного фибриногена. (Фибриноген отдает определенное количество глобулина, когда он превращается в фибрин.) Он также ошибался, полагая, что вода, которую он добавил к коагулированной спиртом крови, не растворяет белок. Его «фибрин-фермент» всегда связан с белком. Поскольку его также можно получить из лимфатических желез, вилочковой железы и других тканей, содержащих лимфоциты, было сделано заключение, что это сам по себе белок, класса, известного как нуклеопротеины. Тот факт, что он разрушается при такой низкой температуре, как 55° C, считался подтверждением теории о том, что это белок. Но относительно химической природы фибрин-фермента, как и всех других ферментов, мы в настоящее время находимся в неведении. При обычных обстоятельствах, когда кровь сворачивается, фибрин-фермент, или плазмаза, или тромбин — он получил различные названия — высвобождается лейкоцитами. Жидкости, содержащие фибриноген, сворачиваются при добавлении «фермента», который либо секретируется лейкоцитами, либо высвобождается из лейкоцитов, когда они распадаются — что они очень склонны делать, как только нарушаются условия, от которых зависит их здоровье.

Свежевыпущенная кровь содержит мельчайшие частицы, называемые «пластинками», диаметром около четверти диаметра красного кровяного тельца. Когда внутренняя оболочка сосуда повреждена, пластинки накапливаются в месте повреждения. Они образуют небольшую белую кучку, с которой начинается коагуляция. Очевидно, они поставляют фермент или предшественник фермента. До сих пор их происхождение не было прослежено. Они слишком велики, чтобы быть неизмененными гранулами зернистых лейкоцитов, но то, что они каким-то образом происходят от лейкоцитов, кажется вероятным.

Дальнейшее изучение коагуляции показало, что условия, при которых она происходит, более сложны, чем предполагает только что данное простое объяснение. Это объяснение справедливо в той мере, в какой оно идет, но факты, связанные с деталями процесса, были недавно выявлены, что предупреждает физиолога о том, что его теория коагуляции пока неполна.

Присутствие солей извести имеет важное отношение к коагуляции. Если кровь принимается в сосуд, в который был помещен порошкообразный оксалат калия, или мыло, или любое другое химическое вещество, которое связывает известь, кровь не сворачивается. Все остальные условия обычные, но известь извлекается из плазмы. Несворачиваемость оксалатной плазмы интерпретировалась как указание на то, что известь под влиянием фибрин-фермента соединяется с фибриногеном, образуя фибрин; что фибриноген, измененный фибрин-ферментом, соединяется с известью. Эта гипотеза была основана на аналогии со свертыванием молока. Молоко не может свернуться, если отсутствует известь. Если реннин (молочный фермент), приготовленный из молока, из которого была удалена известь, добавить к раствору казеиногена (свертывающегося белка молока), также приготовленного из лишенного извести молока, творог не образуется. Добавление нескольких капель раствора хлорида извести приводит к немедленному свертыванию смеси. Очевидно, реннин так изменяет казеиноген, что приводит его в состояние, способное соединяться с известью. Но аналогия не подходит для крови. В случае плазмы известь действует не на фибриноген, а на фибрин-фермент — или, скорее, на предшественник фибрин-фермента — таким образом, чтобы сделать его эффективным. Лейкоциты производят протромбин, который в контакте с солями извести превращается в тромбин, который коагулирует фибриноген.

Фибриноген — это вещество, которое фибрин-фермент в сочетании с солями извести превращает в фибрин. И все же даже сейчас история не полна, если теория коагуляции должна быть доведена до современного уровня. Совершенно чистая канюля вводится в артерию птицы. Если ее продвинуть далеко за пределы места, где сосуд был перерезан, если сосуд перевязать так осторожно, чтобы избежать повреждения его внутренней оболочки, и если дать крови, которая первой проходит через канюлю, вытечь, то кровь, собранная впоследствии, не свернется. Она содержит фибриноген, соли извести и фибрин-фермент, обычно так называемый; но фермент неэффективен. Добавление к крови фрагмента поврежденной ткани или водного экстракта почти любой ткани немедленно запускает коагуляцию. Это наблюдение ставит фибрин-фермент в один ряд с другими ферментами. Пищеварительные ферменты секретируются как зимогены, на которые должна воздействовать киназа, прежде чем они приобретут ферментативную активность. Так же должен быть изменен тромбоген в тромбин под влиянием тромбокиназы, прежде чем он сможет воздействовать на фибриноген. Почти все ткани дают киназу, которая активирует фибрин-фермент. Полезность этого положения очевидна. Кровь птицы содержит все необходимое для образования сгустка, за исключением тромбокиназы. Травма, которая приводит кровь в контакт с поврежденной поверхностью, поставляет этот фермент фермента. Фибрин-фермент, становясь активным, немедленно превращает фибриноген в фибрин. Такое же взаимодействие необходимо, прежде чем кровь млекопитающего станет способной к свертыванию. Но кровь млекопитающего даже более готова к свертыванию, чем кровь птицы; ибо не только поврежденная поверхность обеспечит ее тромбокиназой, но и лейкоциты, содержащиеся в крови, при повреждении также отдают ее. А лейкоциты чрезвычайно чувствительны к любому изменению обстоятельств; при малейшем указании на то, что условия не нормальны, они высвобождают, возможно, из-за собственного распада, киназу, которая превращает тромбоген в тромбин.

Существует конституциональное состояние, к счастью редкое, при котором кровь не сворачивается. Человек, подверженный этой аномалии, как говорят, страдает гемофилией. Утверждается, что это состояние обусловлено дефицитом извести в крови; а дефицит извести, как говорят, обусловлен избытком фосфатов. Субъект страдает фосфатурией. Его почки избавляются от избытка фосфатов, выводя их в сочетании с известью. Если это объяснение верно, то в крови существует хроническая недостаточность извести, потому что она постоянно извлекается в процессе удаления фосфатов.

Трудность на пути создания полной теории свертывания крови возрастает, когда рассматриваются феномены несворачиваемости. Кровь может быть сделана неспособной к свертыванию различными способами. Пиявки и другие животные, которые сосут кровь, обладают способностью делать ее несворачивающейся. Если головы удалить у двадцати пиявок, бросить в абсолютный спирт, высушить, измельчить в перечной мельнице, экстрагировать нормальным солевым раствором, получается темный мутный ликер. Этот ликер после фильтрации и стерилизации при температуре 120° C, введенный в вены животного, делает его кровь несворачивающейся.

Препарат, продаваемый аптекарями под названием «пептон», при введении в вены собаки делает ее кровь несворачивающейся. Коммерческий «пептон» — это смесь многих веществ. Его антикоагуляционный эффект обусловлен не пептоном, который он содержит. Предполагалось, что он обусловлен не полностью переваренным альбумином и желатином (протеозами), но продукты бактериальной ферментации (токсины и птомаины), скорее всего, являются активными телами. Не только пептонизированная кровь собаки несворачиваема, но если эту кровь ввести в вены кролика (животного, на которое прямое введение пептона не оказывает никакого эффекта), она уменьшает свертываемость крови кролика. Если пептонизированную кровь смешать в стакане с непептонизированной кровью, она предотвращает свертывание последней. Нет сомнений в том, что яд, каким бы он ни был, воздействует на лейкоциты; и есть некоторые основания думать, что яд не содержится в «пептоне», а секретируется печенью животного, которому был введен «пептон».

Еще более замечательное свойство в отношении коагуляции должно быть приписано лейкоцитам. Кровь собаки, которая была сделана несворачивающейся путем введения пептона, восстанавливает свою свертываемость через некоторое время. Если производится дальнейшее введение «пептона», обнаруживается, что животное иммунно. Введение «пептона» больше не делает его кровь несворачивающейся. Подобным образом кровь развивает способность сопротивляться действию агентов, которые вызывают ее свертывание во время циркуляции в сосудистой системе. Нуклеопротеины, содержащиеся в экстрактах лимфатических желез и других органов, при введении в вены живых животных вызывают свертывание их крови, при условии, что они вводятся в достаточном количестве. Если они вводятся в количестве, меньшем, чем достаточно для вызова коагуляции, они делают животное иммунным к их влиянию. Большее количество, данное животному, подготовленному таким образом, не дает эффекта. Это подводит феномены коагуляции и сопротивления коагуляции к грани химии. Они распространяются в область, в которой царит патология. Как ни заманчиво записывать другие факты относительно этих феноменов, которые выявило недавнее исследование, вероятно, разумно оставить проблему на границе. За границей лежит увлекательная земля, богатая невообразимыми возможностями для человеческой гонки. Заселение быстро продолжается в этой стране, которая нанесена на карту, как и другие пограничные земли, варварскими именами: «антитела», «гапторы», «амбоцепторы», «токсины», «антитоксины» и тому подобное — указатели на гипотезы, которые показывают все признаки поспешного и временного построения. Но определенные факты выделяются, каким бы образом теория ни связывала их в будущем. Вирус бешенства, модифицированный прохождением через кролика, развивает у людей, даже при введении после того, как они были заражены, способность сопротивляться бешенству. Сыворотка лошади, которая приобрела иммунитет к дифтерии, помогает крови ребенка, который не успел стать иммунным, в уничтожении микробов этой болезни. Это борьба между кровью и агрессивными телами всех видов, которые находят вход в нее, будь то живые микробы или яды в растворе; с победой всегда, в конечном счете, на стороне крови, при условии, что ее владелец не умрет тем временем. И не только кровь побеждает в борьбе с любым данным захватчиком, но, отразив его, она сохраняет в течение долгого времени свойство, которое нейтрализует все дальнейшие попытки агрессии с его стороны. В прошлом врачи боролись с болезнью таким неуклюжим оружием, как ртуть, мышьяк и хинин. Теперь они предвосхищают болезнь. В имитационной войне с ослабленным вирусом кровь тренируется сражаться. Оспа, которая прошла через тело коровы, подавляется врожденной силой крови. Упражнение развивает навык справляться с самыми вирулентными микробами того же вида. В случаях, когда врачи не могут предвосхитить болезнь у людей, они тренируют кровь животных, чтобы встретить ее; и, храня их сыворотку в запасе, они могут, когда наступает критический момент, усилить боевую мощь пациента этой наемной помощью.

Селезенка. — Селезенка расположена на левой стороне тела, скорее кзади. Она покоится между желудком и внутренней поверхностью восьмого, девятого, десятого и одиннадцатого ребер. Ее быстро отличают от других органов по коричнево-фиолетовому цвету, мрачному оттенку, которому она обязана своей дурной репутацией у гуморалистов. Желтая желчь печени окрашивала умственный кругозор человека, мешая ему видеть объекты в их естественной яркости; но селезенка производила черную желчь, которая, поднимаясь к мозгу, проявляла свое пагубное влияние на действие этого органа, как или в качестве худшего из гуморов.

Селезенка покрыта капсулой, не отличающейся особой прочностью. Внутри капсулы находится «селезеночная пульпа». При разрезе свежего органа видно, что, хотя большая часть пульпы имеет цвет темной венозной крови, она испещрена светлыми участками. У некоторых животных, например у кошки, эти белесоватые участки представляют собой небольшие круглые пятна, расположенные на определенном расстоянии от капсулы. Разделение на «красную пульпу» и «белую пульпу» означает деление на два вида ткани с совершенно разными функциями. Белая пульпа — это лимфоидная ткань, лимфатические фолликулы, развивающиеся во внешней или соединительнотканной оболочке ветвей селезеночной артерии. Ее функция — образование лимфоцитов, в которых, по причинам, которые вскоре станут ясны, селезенка нуждается в обильном количестве. Состав красной пульпы совершенно иной и специфичен для селезенки. Ветви селезеночной артерии делятся обычным образом на все более мелкие веточки, пока не дойдут до мельчайших артериол; но эти артериолы не образуют капиллярных сосудов. В той точке, где в любом другом органе их ветви достигли бы калибра капилляров, соединительнотканные клетки, образующие их стенки, рассеиваются в ретикулум. Это уже не плитки с плотно прилегающими, извилистыми, зубчатыми краями, а звездчатые клетки с длинными тонкими отростками, соединяющимися в сеть. Кровь, которую артериолы приносят в пульпу, не проводится по замкнутым капиллярным сосудам через пульпу к начальным селезеночным венам. Она попадает в общую губчатую структуру. Венулы начинаются точно так же, как заканчиваются артериолы. Звездчатые соединительнотканные клетки становятся плоскими плитками, расположенными край к краю. Эндотелий артериолы можно сравнить с колонной людей, марширующих плечом к плечу, по три или четыре в ряд; соединительную ткань пульпы — с толпой на открытой площади. Колонна распадается на толпу. С другой стороны, толпа выстраивается в ряды, образуя эндотелий вен. Капсула и красная пульпа в значительной степени состоят из мышечных волокон. Они расслабляются и сокращаются примерно раз в минуту. При их сокращении кровь выжимается из губки.

Если поместить селезенку в герметичную коробку (онкометр), от которой идет трубка к манометру — барабану, покрытому тонкой мембраной, на которой покоится конец рычага, или изогнутому столбику ртути, на котором он плавает, — манометр покажет изменения объема селезенки. Длинный конец рычага, регистрирующий колебания давления в манометре, может оставлять след на закопченной поверхности движущейся бумаги. Таким образом получается запись изменений объема органа, которую можно изучать в спокойной обстановке. Она показывает, что селезенка чувствительна к каждому изменению давления в селезеночной артерии. Небольшие зазубрины на записи соответствуют ударам сердца. Более крупные кривые фиксируют изменения кровяного давления, вызванные дыханием. Длинный медленный подъем и спад отмечают ритмичное расширение и сокращение самой селезенки.

Одна из трех крупных артерий, на которые делится чревный ствол, доставляет кровь в селезенку непосредственно из аорты. Селезеночная вена впадает в воротную вену незадолго до того, как та входит в печень. Таким образом, селезенка расположена на большой сосудистой петле, которая направляет кровь вскоре после того, как она покинула сердце, от аорты через селезенку к печени.

Своеобразное строение селезеночной пульпы, которая в той или иной степени останавливает кровь внутри своей губчатой структуры, и передача в печень крови, покидающей селезенку, указывают на то, что это орган, в котором сама кровь подвергается некоторой обработке. Она не проходит через него, как через все другие части тела, по замкнутым трубкам. Селезенка — это резервуар или фильтр, в который поступает кровь.

Рис. 5. — Мельчайшая часть пульпы селезенки, при очень сильном увеличении.

Звездчатые соединительнотканные клетки образуют пространства, содержащие эритроциты и лейкоциты. В центре диаграммы показан способ образования венулы. Она содержит два фагоцита — верхний с ядром, двумя только что поглощенными эритроцитами и одним частично переваренным в теле клетки; нижний с двумя эритроцитами.

Эритроциты млекопитающих — это клетки без ядер и почти без протоплазмы. Они являются лишь носителями гемоглобина. Мы должны были бы отказать им в статусе клетки, если бы было возможно установить предел, при котором структурная единица перестает считаться клеткой. Это беспомощные создания, неспособные обновлять свое вещество или возмещать любой ущерб, которому они особенно подвержены из-за превратностей своего непрерывного кровообращения. Невозможно с какой-либо точностью сказать, как долго они живут, но, вероятно, их средняя продолжительность жизни сравнительно невелика. Селезенка представляет собой лабиринт тканевых пространств, через которые часто проходят все эритроциты. Если они чистые, твердые, упругие, они проходят без помех. Если они устарели, они разрушаются. В углублениях селезеночной пульпы лейкоциты настигают отставших членов «кровавого флота», прикрепляют к ним свои псевдоподии, втягивают их в свое тело и переваривают. Белковый компонент гемоглобина они, по-видимому, используют для собственного питания. Железосодержащее красящее вещество они разлагают и выводят в двух частях: железо (возможно, в соединении с белком) и красящее вещество без железа в виде пигмента или предшественника пигмента, который печень выведет с желчью. Гемоглобин, несомненно, является источником билирубина, и общие соображения приводят к выводу, что он расщепляется на белок, железо и безызвестный пигмент в селезенке; однако детали этого процесса никогда не были проверены химическим анализом. Ни желчный пигмент, ни соединение железа не могут быть обнаружены в крови селезеночной вены. Единственным доказательством высвобождения железа в селезенке является тот факт, что селезенка при анализе дает исключительно большое количество этого металла (печень также дает железо), и что это количество максимально, когда эритроциты быстро разрушаются.

Как правило, очень трудно обнаружить лейкоциты в процессе поедания эритроцитов; но при различных обстоятельствах их активность в этом отношении может быть стимулирована до такой степени, что в микроскопическом препарате можно увидеть, как они усердно заняты этой операцией. Автору посчастливилось подготовить селезенку, которая оказалась особенно подходящей для этого наблюдения (рис. 5). Его метод был примером того, как не следует проводить физиологический эксперимент. Вставив канюлю в аорту кролика, только что убитого хлороформом, он собирался вымыть кровь из кровеносных сосудов струей теплого физиологического раствора, когда бутыль, из которой вытекал солевой раствор, опрокинулась. Опасаясь, что в канюлю попадет пузырек воздуха, он поспешно налил теплую воду в бутыль под давлением и бросил туда немного соли в надежде, что получится раствор концентрацией около 0,9 процента. Солевому раствору дали протекать через кровеносный сосуд чуть более часа. Когда после соответствующего отверждения были сделаны срезы селезенки, каждый срез оказался заполнен лейкоцитами, переполненными эритроцитами. Некоторые эритроциты были только что поглощены; из других гемоглобин уже был удален. Возможно, по какой-то неизвестной причине разрушение эритроцитов у этого конкретного кролика происходило с необычной скоростью в момент, когда его убили; но кажется более вероятным, что лейкоциты животного были спровоцированы к чрезмерной активности изменениями в эритроцитах, вызванными солевым раствором, который был либо более, либо менее «токсичным». Поскольку около двадцати попыток воспроизвести эксперимент с растворами разной концентрации не увенчались успехом, невозможно быть уверенным, что это верное объяснение.

Должно быть что-то в состоянии изношенных эритроцитов, что делает их либо особенно привлекательными для хищных лейкоцитов, либо делает их исключительно легкой добычей. Не нужно много воображения, чтобы представить драму, которая разыгрывается в селезенке. Медленно движущиеся лейкоциты ощупывают свою пищу. Большинство эритроцитов проплывают мимо них; некоторые задерживаются. Лейкоциты, как дети в кондитерской, не могут съесть все булочки. Нужно сделать выбор, и предпочтение отдается липким, сладким. Эритроциты, когда они не в порядке, проявляют тенденцию слипаться. Когда кровь застаивается в вене или лежит на стекле тонким слоем, достаточным для микроскопического исследования, видно, что через некоторое время их красные диски слипаются в «монетные столбики». Притча о ребенке в кондитерской не так причудлива, как может показаться.

Дифференциация функций органов не так резка, как предполагалось ранее. Свидетельства их взаимозависимости быстро накапливаются. Известно, что активность различных органов приводит к образованию побочных продуктов, называемых «внутренними секретами», которые влияют на активность других органов или даже организма в целом. Селезенка увеличивается после еды. Это может быть просто связано с наполнением кровью органов брюшной полости, которое происходит во время активного пищеварения, или же это может указывать, как считают некоторые физиологи, на то, что внутренняя секреция селезенки помогает поджелудочной железе вырабатывать ферменты. Селезенка значительно увеличивается при малярии и некоторых других заболеваниях микробного происхождения. Это рассматривалось как доказательство того, что она принимает некоторое участие в защите организма от микробов. Но какими бы ни были дополнительные функции, которые она выполняет, они не имеют существенного значения для организма в целом, поскольку удаление селезенки не вызывает постоянных неудобств ни у людей, ни у животных. Ее функции по разрушению крови берут на себя добавочные селезенки, если они есть, и лимфатические железы. Костный мозг также становится более красным и активным. При определенных обстоятельствах эритроциты или их фрагменты можно увидеть внутри клеток печени; но неясно, является ли разрушение крови постоянной функцией печени.

ГЛАВА V ВНУТРЕННИЕ СЕКРЕЦИИ

Щитовидная железа. — По обе стороны дыхательного горла, чуть ниже щитовидного хряща (адамова яблока), лежит несколько конусообразная масса ткани. Две массы соединены перешейком; доли и перешеек составляют щитовидную железу. Вся железа весит около унции. В здоровом состоянии она настолько мягкая, что только палец анатома мог бы обнаружить ее через кожу и тонкие плоские мышцы, соединяющие подъязычную кость и щитовидный хрящ с грудиной. Она не создает видимого выступа на передней части шеи. Однако щитовидная железа склонна к увеличению, особенно среди людей, живущих в определенных районах. В Вале «зоб», как его называют, встречается так часто, что любой, кто идет по долине Роны, обязательно встретит множество людей — по большей части женщин, — чьи опухшие шеи нависают над ключицами, как полупустые мешки. Зоб еще более распространен в долине Аоста, на итальянской стороне Альп. В Англии это состояние, сравнительно редкое, известно как «дербиширская» или «хантингдонширская» шея.

В большинстве случаев опухоль на шее развивается медленно и не достигает своих полных размеров до среднего возраста. Зоб в такой форме, хотя и неудобен, не вызывает серьезного дискомфорта. Но когда он появляется в раннем возрасте, он связан с необычайным комплексом пороков развития и нарушений функций. Состояние, в которое впадает ребенок с зобом, известно как кретинизм. За исключением черепной коробки, его скелет не достигает должных пропорций; и, поскольку мягкие ткани не в равной степени подвержены задержке роста, карлик тяжел и неуклюж, с большой челюстью и выпирающим животом. Внешний вид искажения необычайно усиливается гипертрофией кожи и подкожной соединительной ткани. Уши, веки, нос, губы, пальцы толстые и тяжелые. Волосы и ногти грубые. Кожа складчатая, морщинистая, грубая.

Телесная неуклюжесть кретина имеет свой аналог в деформации его ума. Это идиот, чья неполноценность в основном характеризуется апатией.

Кретинизм проявляется в разной степени. Описание, которое мы только что дали, не было бы точным для всех случаев. Ради краткости мы выбрали случай, который мог бы быть случаем кретина с зобом определенного типа или случаем кретина, чья щитовидная железа, вместо того чтобы выглядеть как чрезмерно разросшаяся, не смогла должным образом развиться. Ничто не является более примечательным в отношении этого органа, чем тот факт, что состояние, связанное с его чрезмерным ростом, и последствия его атрофии или недостаточного роста одинаковы. Рассмотрение функции железы подскажет объяснение этого кажущегося парадокса.

Неудобства, вызванные зобом, побудили хирургов около двадцати пяти лет назад удалять опухоль в простых, неосложненных случаях. Благодаря доступности железы операция является безопасной и легкой; но было обнаружено, что за ее удалением следуют симптомы очень серьезного характера, особенно чрезмерный рост и отек подкожной ткани, мышечные подергивания и судороги, умственная тупость. Примерно в то же время врачи признали, что болезнь микседема — названная так потому, что отек не водянистый, как при водянке, а твердый и желеобразный — обусловлена недостаточностью щитовидной железы.

Ни один другой орган тела не оказывает столь странного влияния на благополучие всего организма. Ни один другой орган не имеет столь же таинственной истории происхождения. Безусловно, щитовидная железа не всегда была такой, какой мы видим ее сейчас. У допозвоночных животных она должна была быть совершенно иной как по структуре, так и по функции. Однако, начиная с рыб и выше, ее структура всегда одинакова. Она состоит из сферических пузырьков или шариков. Каждый шарик выстлан одним слоем кубических эпителиальных клеток. Его полость заполнена однородным полутвердым веществом, известным как «коллоид». Шарики объединены в группы или дольки. Они находятся в контакте с большими широкими лимфатическими сосудами. Орган имеет обильное кровоснабжение. Он также хорошо снабжен нервами. Коллоид — это секрет эпителиальных клеток, выстилающих шарики. Поскольку эти шарики не имеют отверстий, секрет должен проходить путем осмоса в лимфатические сосуды. Есть веские основания полагать, что этим путем продукты железы попадают в кровь и распределяются кровью по всем тканям тела. И здесь важно отметить, что со щитовидной железой связаны определенные очень маленькие массы ткани, называемые «паращитовидными железами». Их может быть четыре — две по ходу крупных артерий, снабжающих щитовидную железу сверху, две связаны с почти такими же крупными артериями, снабжающими ее снизу; но число их варьируется. Паращитовидные железы не содержат пузырьков. Это плотные массы эпителиальных клеток, пронизанные кровеносными и лимфатическими сосудами. Тем не менее, подобно эпителиальным клеткам пузырьков, они секретируют коллоид. Гранулы этого вещества можно увидеть внутри их клеток. Мы не можем обойти вниманием паращитовидные железы без этого упоминания, поскольку, несмотря на их малый размер, они кажутся столь же важными, как и сама щитовидная железа, судя по последствиям, которые следуют за их удалением.

У всех позвоночных животных щитовидная железа имеет те характеристики, которые мы описали. Какой она была у предков позвоночных? Ее микроскопический вид у позвоночных, единственных животных, у которых мы ее знаем, настолько аномален, что убеждает гистолога в том, что это временное приспособление; она выглядит как орган, который в период, уже не видимый сквозь туман времени, выполнял совершенно иную функцию. Эту функцию он утратил — какой-то другой орган взял ее на себя, — однако он должен делать что-то полезное для организма. В противном случае он не сохранился бы. Он был сохранен ради своей побочной функции, ради внутренней секреции, которую он вырабатывает. Это теперь единственная работа, которую он должен выполнять.

Какова была ее первоначальная функция? Аксиомой биологии является то, что животное в своем индивидуальном развитии повторяет, хотя и со многими пропусками и сокращениями, историю предков своего вида. Щитовидная железа появляется у эмбриона как дивертикул передней стенки глотки. Примечательно, что это единственный, срединный, непарный дивертикул, тогда как почти все другие органы двусторонне симметричны. Паращитовидные железы образуются по обе стороны в связи с некоторыми жаберными карманами. В своем самом раннем развитии щитовидная железа напоминает любую другую железу — например, слюнную. До поздней стадии она сохраняет связь с задней частью рта. Иногда признаки этой примитивной связи сохраняются на протяжении всей жизни. В большинстве случаев место, где раньше открывался проток щитовидной железы, четко обозначено. В задней части языка — слишком далеко, чтобы увидеть без помощи стоматологического зеркала, — находится V-образный ряд крупных сосочков (papillæ circumvallatæ). Сразу за точкой соединения двух ветвей V-образной фигуры можно увидеть ямку — foramen cæcum. Эта ямка является рудиментом отверстия протока щитовидной железы, который открывался в глотку у предков рыб. Прошло невообразимо много времени с тех пор, как рыбы отделились от других видов животных. Мы не знаем, какой из различных ныне существующих отрядов беспозвоночных животных наиболее близок к нашему дорыбному предку. Орган, который развился в щитовидную железу млекопитающих, возможно, исчез у всех других потомков общего предка, от которого произошли позвоночные и их ближайшие родственники в подцарстве беспозвоночных; но гораздо более вероятно, что он сохранился и все еще выполняет свою первоначальную функцию у высших беспозвоночных животных. Вероятно, это функциональный орган у каракатицы, скорпиона или червя, но настолько непохожий на щитовидную железу позвоночных, что мы не можем распознать его гомологию. В организме есть и другие примеры сохранения органа долгое время после того, как он пришел в такой упадок, что даже склонные к археологии биологи не могут догадаться, на что он был похож или какую цель служил в дни, когда он был на пике своей эффективности; но, возможно, нет другого, который столь выразительно иллюстрирует физиологическую доктрину функциональной взаимозависимости. Природа проявляет себя удивительно консервативной в сохранении первичных органов — гипофиза, вилочковой железы, щитовидной железы, надпочечников — органов, которые миллионы лет назад забыли сами основы своего ремесла; но ее консерватизм — это не просто привычка. Хотя у нее больше нет применения для товаров, которые она создала эти аппараты для производства, она не может обойтись без их отходов. Даже червеобразный отросток может иметь свое применение. Теория доктора Гаскелла о щитовидной железе предполагает трансформацию настолько фантастическую, что она вызвала бы улыбку недоверия, если бы мы изложили ее без пролога, гораздо более длинного, чем позволяет наше место. И все же доктор Гаскелл может быть прав. Мы можем только догадываться о природе первоначальных функций щитовидной и паращитовидных желез. В течение многих геологических эпох они не выполнялись. Но что бы они ни делали, когда были незаменимыми компонентами организма, их активность сопровождалась секрецией коллоида. Коллоид не вырабатывается другими органами; поэтому иначе устаревшие щитовидные железы сохраняются. Конечно, не исключено, что в некоторой степени природа, как бережливая хозяйка, находит новое применение для вытесненных аппаратов; но мы, вероятно, вправе полагать, что это применение никогда не бывает по-настоящему новым. Не нуждаясь в органе для его первоначальной специфической цели, природа перекладывает на него одного работу, которую до сих пор он делил с другими своими инструментами.

Сравнительно недавно внимание физиологов было полностью сосредоточено на очевидных или первоначальных функциях органов. Мышцы сокращались. Желудок переваривал. Поджелудочная железа выделяла панкреатический сок. Мозг создавал мысль. Теперь они понимают, выражаясь несколько метафорически, что желудочный сок вырабатывается в икрах ног; фермент панкреатического сока — в тонкой кишке; мысль определенного эмоционального качества — в толстой кишке. Химия лаборатории далеко позади химии тела. Мы не можем обнаружить в крови, идущей от сокращающихся мышц, стимулятор — возможно, предшественник пепсина, — на который реагирует желудок, хотя магическая польза упражнений, по-видимому, доказывает, что существует химическая связь между активностью мышц и активностью желез пищеварительного канала. Экспериментально доказано, что вещество, вырабатываемое в эпителии тонкой кишки, является тем посланником, от призыва которого зависит активность панкреатического сока. Очищение мозга, достигаемое с помощью разумной таблетки, показывает, что яды какого-то рода всасываются в кровь из перегруженной толстой кишки. Ни один из органов не живет исключительно для себя. Химические продукты, которые он выделяет, всасываясь в кровь, регулируют активность других органов. Раньше на различные части тела смотрели как на независимые. Их активность рассматривалась как прямой ответ на команды нервной системы. Если она варьировалась по виду, предполагалось, что вариации зависят от качества нервных импульсов, достигающих органа. Быстро накапливаются доказательства того, что многие проявления функций вызываются призывами «гормонов», или химических посланников, а не по команде нервов.

Внутренние секреции, используя это выражение в его общем смысле, необходимы для координации работы различных частей животного механизма. Коллоид — это внутренняя секреция щитовидной железы и паращитовидных желез. В отличие от большинства других внутренних секреций, это вещество, легко поддающееся анализу и поразительно определенное по своим химическим характеристикам. Оно состоит в основном из белка, содержащего йод. Из этого белка можно получить вещество, называемое «йодотирин», из которого не менее 10 процентов составляет йод; но неясно, образуется ли йодотирин в железе заранее. Точная природа активного вещества внутренней секреции щитовидной железы не имеет большого значения. Будь то йодотирин или белок, его активность зависит от того факта, что он содержит йод в большом количестве. Йод составляет от 0,3 до 0,9 процента веса всей щитовидной железы у человека.

Йод очень широко распространен в природе. Он присутствует в воздухе, в дождевой воде, в траве. Он также присутствует во всех частях тела, хотя и в бесконечно малых количествах. Он находится в морской воде и относительно обилен в морских растениях. Нет оснований полагать, что его не хватает в районах, где распространен зоб. Казалось бы более вероятным, что почва обладает свойствами, которые приводят к фиксации йода в форме, недоступной для питания растений, и что, как следствие, животные не могут получить его в достаточном количестве. Тщательные анализы показали, что щитовидные железы овец, выращенных в горных районах, где распространен зоб, содержат лишь одну тридцатую часть того количества йода, которое содержится в щитовидных железах овец, выращенных в местах, где зоб встречается редко. В древние времена жженая губка и морские водоросли считались полезными при лечении зоба. Позже йодид калия, принимаемый внутрь, и настойка йода в качестве наружного средства были одобренными средствами. Теперь известно, что микседему и некоторые формы зоба можно остановить и даже вылечить, принимая сырую щитовидную железу или даже таблетки сухого экстракта. К счастью, нет необходимости вводить его подкожно; йодсодержащее соединение настолько стабильно, что противостоит действию желудочного сока.

Йод, накопленный в щитовидной и паращитовидных железах, распределяется по всем тканям. Замечательные симптомы, указывающие на то, что ткани не получают адекватного снабжения, могут возникнуть при одном из двух условий. Йод может быть в дефиците в пище, или щитовидная железа может быть некомпетентной; первое является более частой причиной. И здесь мы видим объяснение образования зоба. Увеличивая размер органа, который выбирает йод, природа пытается получить и накопить адекватный запас для распределения по тканям.

Кретинизм наблюдался у животных. Если бы внимание было направлено на это исследование, могло бы оказаться, что он не так уж редок, как можно было бы судить по немногим зарегистрированным наблюдениям. Кретин, если это дикое животное, становится легкой добычей. Если это домашнее животное, мало заботятся о том, чтобы обеспечить его выживание. Микседематозная свинья — это карлик с грубой, редкой шерстью, толстыми, бородавчатыми копытами, большой челюстью, тяжелыми ушами. Она апатична. Поросенок, проявляющий эти характеристики, встречается в помете не так уж редко. Среди кур и голубей также появляются особи, которые, судя по их неуклюжему виду и умственной тупости, могли бы страдать от кретинизма. Единственный способ доказать, что это так, — кормить их щитовидными железами; не имеет значения, от какого животного получена железа. Оперативные кретины, полученные путем удаления щитовидной железы вскоре после рождения, восстанавливают свои естественные характеристики на диете, содержащей ежедневную порцию щитовидной железы. Грубые волосы или проволокообразные взъерошенные перья выпадают и заменяются гладким, гибким ростом. Утолщенная кожа становится мягкой и податливой. Умственная апатия уступает место живости. Они наверстывают упущенное время, растут быстрее, чем другие животные того же возраста, которые не были прооперированы, хотя никогда не превосходят нормальный рост.

Надпочечники. — Каждая из почек увенчана пирамидальным телом весом около 1/8 унции. Мал он, но этот орган необходим для жизни. Как первым обнаружил доктор Аддисон в 1855 году, его болезнь приводит к циклу симптомов, который неизменно имеет фатальный исход. Друг автора по колледжу страдал от «вялости». Не успев закончить сет в теннисе, он бросал игру и проводил остаток дня, лежа на траве, завернувшись в плед. После обеда, хотя он искренне желал покорить тонкости греческой грамматики, он засыпал над книгами. Поскольку его лицо было не просто румяным, а бронзовым, как у человека, который только что вернулся из яхтенного круиза, он был объектом многих шуток. Хотя он уже был квалифицированным врачом, который практиковал — он приехал в университет с целью добавить степень доктора медицины к своему званию члена Королевской коллегии хирургов, — он не подозревал, что болен. Думал, что ему нужно «освежиться». Совершил поездку через Атлантику. Споткнулся о веревку при высадке; сломал бедро. Провел два месяца в нью-йоркской больнице, но кость не срослась. Наконец, хирурги, обеспокоившись, отправили его обратно в Лондон. Его осмотрел ведущий врач, который сказал ему, что он страдает болезнью Аддисона. Два месяца спустя он умер от сердечной недостаточности. Болезнь надпочечников обычно имеет туберкулезное происхождение. Ее симптомы: мышечная слабость и чрезмерная склонность к утомлению; аномальная пигментация кожи; пониженное кровяное давление и, как следствие, чувствительность к холоду; сердечная слабость. Поскольку пигментация кожи и слизистой оболочки не является неизменной и поскольку она может возникать без заболевания капсул, не исключено, что она обусловлена заболеванием брюшных симпатических ганглиев, которые обычно поражаются одновременно с капсулами.

Надпочечники состоят из столбиков эпителиальных клеток, которые расходятся от крупной вены в их центре. Они обильно снабжены кровью и нервами. Клетки рядом с веной намного крупнее тех, что находятся в периферических частях столбиков. Среди них есть нервные клетки, напоминающие клетки симпатической системы.

История надпочечников почти так же неясна, как история щитовидной железы. У эмбриона они относительно очень велики — в один период больше почки. В этот период кровеносные сосуды образуются в них с большой скоростью путем любопытного процесса прокладывания путей и каналов в их клетках. Есть и другие факты, связанные с их развитием у индивидуума и их варьирующейся формой у разных классов позвоночных животных, которые указывают на «предыдущее существование», но нет ничего, что указывало бы на то, что они когда-либо были открытыми железами. У всех позвоночных это замкнутые массы клеток, единственная функция которых, насколько нам известно, заключается в производстве внутренней секреции; но важность этого химического посланника в обеспечении правильной работы других органов почти поразительно подтверждается коллапсом, который следует за болезнью или удалением органа, который его производит.

Надпочечники вырабатывают вещество, которое было названо «адреналин». Оно содержит азот, кристаллизуется и диализируется; но его химические связи пока не выяснены. Оно не разрушается при кипячении или при переваривании желудочным соком. При введении в вену оно вызывает, среди прочих эффектов, огромное повышение кровяного давления, даже если введенное количество необычайно мало. При местном применении в виде промывания или спрея раствор 1 части на 10 000 вызывает заметное побледнение поверхности; и поэтому он полезен как средство для остановки кровотечения при небольших операциях, особенно на глазах или носу. Это самый энергичный яд. Даже 1/4 миллиграмма достаточно, чтобы убить кролика. Короче говоря, адреналин действует как самые мощные лекарства, известные врачам; и это лекарство, производимое надпочечниками, постоянно добавляется в кровь. Катастрофические последствия следуют за сбоем в регулярном снабжении.

Тонус сосудистой системы поддерживается адреналином. Природа его влияния на мышцы неизвестна, но, вероятно, полная потеря мышечной силы, которая является одним из наиболее заметных симптомов болезни надпочечников, является косвенным результатом понижения кровяного давления. Мышцы, следует помнить, составляют около одной трети веса тела мускулистого человека. Для обмена своих продуктов распада на пищу они зависят от эффективного кровообращения. Они не способны проявлять свою нормальную энергию, когда сосудистая система не справляется со своей работой.

Гипофиз — еще одна железа без протоков с сомнительной историей. Это круглое тело размером с небольшую мраморную бусину, которое занимает глубокое углубление в основании черепа, под центром мозга. Оно состоит из эпителиальных клеток, собранных в неправильные группы. Никакого гомолога гипофиза нельзя найти в подцарстве беспозвоночных. Его странный способ развития у позвоночных животных — он присутствует у всех них, от рыб до млекопитающих — и тайна, в которой скрыто его допозвоночное существование, провоцируют на размышления. Мы должны ограничиться утверждением, что он, несомненно, маскируется под вымышленным именем. «Гипофиз» напоминает давно заброшенную теорию о том, что он секретирует жидкость в верхнюю камеру носа.

Заболевание гипофиза связано с извращением роста, еще более странным, чем то, что вызвано заболеванием щитовидной железы. Это состояние было названо «акромегалией», чтобы указать на то, что все конечности — пальцы ног, пальцы рук, нос, губы, язык — подвергаются увеличению.

На этих трех органах — щитовидной железе, надпочечниках и гипофизе — мы должны оставить тему внутренних секреций. Каждый из этих органов является железой без протоков. Каждый имеет историю, которую зоолог не в состоянии расшифровать. Документ представляет собой палимпсест, более ранний текст которого настолько слаб, что неразборчив под темными буквами, которые новая эра написала поверх него. Даже современный текст испачкан и запятнан. Законы, которые он излагает, кажутся, как правило, лишенными смысла, но зловещее значение временами очевидно. У нас возникает искушение рассматривать эти кодексы как устаревшие, пока вред, который следует за их подавлением, не привлечет наше встревоженное внимание к тому факту, что они, в самом живом смысле, существуют. Микседема, болезнь Аддисона, акромегалия — это зловещие предупреждения о том, что три железы без протоков — не просто памятники прошлой эпохи, которые обязаны своим выживанием лени природы. Они учат нас, что мы не должны приписывать сохранение таких органов консерватизму, который сопротивляется инновациям, или предполагать, что они давно были бы вычеркнуты из свода законов, если бы ее инерцию можно было преодолеть. Несомненно, природа дает нам много оправданий для принятия такой позиции. «Каштаны» на ногах лошади, «прибылые пальцы» на лапе собаки — это рудименты, которые исчезли бы, если бы каждая часть тела должна была доказать свое право считаться полезной, прежде чем она получила бы право на долю в общем снабжении пищей; так, по крайней мере, мы склонны думать. Но, как бы ни было заманчиво приписывать чистому консерватизму сохранение органа, который был вытеснен в своих первоначальных функциях и для которого мы не можем распознать никакого нового применения, это искушение, которое должно быть строго подавлено. Безопаснее предположить, что тот факт, что он был сохранен, является prima facie доказательством того, что тело нуждается в нем.

Не может быть сомнений в важности внутренних секреций трех главных желез без протоков. А как насчет других органов — например, желез, которые производят внешние секреции? Делает ли каждая из них также внутреннюю секрецию, которая влияет на активность других органов? Очень трудно доказать производство внутренних секреций такими органами, как слюнные железы, поджелудочная железа, почки, потому что все эффекты, которые возникают в результате их удаления, могут быть связаны с подавлением их внешних секреций. Почти невозможно отличить последствия, которые могли бы быть связаны с отменой внутренней секреции, от тех, которые следует приписать потере организмом главных функций органа. Некоторые физиологи склонны думать, что все органы — не только железы, но и печень, селезенка, мышцы и т. д. — производят химические посланники, которые выбрасываются в кровь; и недавние открытия склонны оправдать этот взгляд. По мере приближения времени, когда потребуется молоко для питания потомства, оно начинает появляться в груди. До сих пор это приписывалось нервному контролю. Теперь известно, что секреция провоцируется химическим посланником. Если этот посланник, извлеченный из органа, в котором он образуется, вводится в вены животного, у которого нет потребности секретировать молоко, он вызывает состояние активности в его молочных железах. Такая иллюстрация возможностей химического, в отличие от нервного, контроля склоняет нас приписывать гармоничную работу тела в значительной степени взаимному влиянию его различных частей, вместо того чтобы призывать в каждом случае, как это было принято, направляющую силу несколько бюрократической нервной системы.

Любопытно отметить, что внутренняя секреция — это, по сути, лекарство. Вера в лекарства потерпела крах в последние дни, и по уважительной причине. Лекарства пятидесятилетней давности так мало напоминали аптеку природы, что есть повод для удивления доверчивости поколения, которое верило, что они являются чарами, с помощью которых они могут направлять работу тела. Чтобы быть вполне справедливыми, наши предки не совсем приняли этот взгляд. Они все еще верили в средства. Щавель рос в той же живой изгороди, что и крапива. Поэтому сок щавеля был противоядием от укусов крапивы. Прачки находили ос досадными, но, к счастью, «синий шар» излечивал боль от их укусов и предотвращал отек, который в противном случае возник бы.

Быстро развивается новая фармакология. Физиологическое действие каждого вещества, которое может быть полезным в качестве лекарства, подвергается проверке. Установив, что не так, и точно зная, какие эффекты способны производить его лекарства, врач разрабатывает корректировку, которую он может попытаться сделать без риска ухудшить положение. Затем он ищет, если возможно, химического посланника, близкого к посланнику, которого прислала бы сама природа; по крайней мере, такова амбиция современного фармаколога.

ГЛАВА VI ПИЩЕВАРЕНИЕ

Канал. — Перспектива, открывающаяся при широко открытом рте, слишком знакома, чтобы нуждаться в описании, но можно указать несколько деталей. Зубов тридцать два, или должно быть тридцать два. Начиная от средней линии каждой челюсти, два первых — резцы с долотообразными режущими краями. Если они смыкаются, как должны, их края стачиваются до плоского состояния. Третий зуб — клык с более или менее пирамидальной коронкой. Затем два премоляра, или «молочные моляры», как их часто называют, потому что это единственные жевательные зубы первой смены. Двадцать — полный комплект зубов у ребенка. Наконец, три сильных жевательных зуба — моляры. Третий моляр, или зуб мудрости, очевидно, исчезает у человеческой расы. У цивилизованных людей, чей мозг велик, а челюсти малы, он не появляется до двадцатого года жизни. Иногда он пытается пробиться сквозь десну челюсти, недостаточно большой, чтобы его нести, и вызывает проблемы, становясь «ретинированным» под восходящей ветвью. Нередко он не появляется вовсе. Можно с полным правом сказать, что растущая мудрость человеческой расы ответственна за отсрочку его развития, хотя это вряд ли то обстоятельство, которому он обязан своим названием. Складка слизистой оболочки — уздечка языка — соединяет нижнюю сторону языка с дном рта. По обе стороны от нее можно увидеть отверстие протока, общего для подчелюстной и подъязычной слюнных желез. Отверстие протока околоушной железы найти не так легко. Оно пронизывает слизистую оболочку щеки напротив основания второго моляра верхней челюсти. Околоушная железа лежит чуть ниже уха, позади челюсти. Слюна, которую она выделяет, — это водянистая жидкость, содержащая мало что, кроме соли и слабого фермента. Она служит для увлажнения пищи, когда та измельчается молярами. Подчелюстные и подъязычные секреты содержат, помимо фермента птиалина, слизь, которую язык смешивает с пережеванной пищей, формируя из нее комок, пригодный для проглатывания. Дорсальная поверхность языка покрыта сосочками, которые растирают пищу о небо. Из них большинство — заостренные, или нитевидные. Остальные — с плоским верхом, или грибовидные. Две разновидности можно различить с помощью линзы, особенно на боках языка. Обычно грибовидные сосочки более красные. При лихорадке, когда язык густо обложен, они выделяются как ярко-красные пятна. Задняя часть языка пересекается V-образным рядом сосочков большего размера, каждый из которых окружен небольшой ямкой и валом, и поэтому называется «желобоватым». Мельчайшие органы чувств — вкусовые луковицы — усеивают слизистую оболочку, выстилающую ямки.

Твердое небо заканчивается мышечной занавеской — мягким небом, центральная часть которого — язычок — свисает ниже остальной части. С обеих сторон мягкое небо расщепляется на две складки; передняя продолжается к боковой стороне языка; задняя — к глотке. Эти складки, поскольку они ограничивают вход в глотку, известный как «зев», называются «небными дужками». Миндалина лежит между передней и задней дужками зева, но не выглядит как выступ, если только не воспалена или не увеличена.

Глотка висит как мешок от основания черепа. Она, как и весь остальной пищеварительный тракт, выстлана слизистой оболочкой. «Слизистая оболочка» — не совсем удачный термин. Он не означает, что эпителий секретирует слизь. Он может обладать или не обладать этим свойством. Он также не подразумевает, что она имеет иное происхождение, чем кожа, — что она возникает из гипобласта, внутреннего слоя зачатка, из которого растет эмбрион. Термин применяется ко всем внутренним, а следовательно, влажным поверхностям, возникают ли они из гипобласта, как в случае выстилки большей части пищеварительного тракта, или являются впячиваниями эпибласта, как в случае рта, а также самого нижнего конца пищеварительного тракта. Почти весь пищеварительный канал является, в первую очередь, трубчатой полостью внутри эмбриона, выстланной гипобластом. Эта полость сообщается с желточным мешком, но не имеет отверстий снаружи, пока не соединяется с двумя эпибластическими ямками — одна стомодеум, или полость рта, на переднем конце; и другая проктодеум, на заднем конце тела. Различие между средней закрытой частью пищеварительного канала и его двумя вторичными отверстиями наводит на морфологические размышления, на которые у нас нет места, о происхождении позвоночных. Большинство анатомов полагают, что примитивный канал представлен в средней части и что у допозвоночных животных он открывался наружу иным способом. Глотка имеет длину 4,5 дюйма. Она окружена тремя тонкими мышцами, которые перекрываются снизу вверх, — констрикторами глотки. Переднее прикрепление верхнего констриктора — к челюсти; среднего констриктора — к подъязычной кости; нижнего констриктора — к щитовидному хрящу. Выше мягкого неба носовые камеры сообщаются с глоткой через задние ноздри. Ниже подъязычной кости, которую легко прощупать на шее как костную дугу чуть выше щитовидного хряща (адамова яблока), дыхательное горло, или трахея, соединяется с глоткой единственным грушевидным отверстием — голосовой щелью. Когда мы рассмотрим механизм глотания, мы изучим приспособления, которые предотвращают попадание пищи, проходящей через зев, в носовые камеры сверху или в дыхательное горло снизу и спереди. На уровне нижнего края щитовидного хряща глотка переходит в относительно узкий пищевод. Эта трубка, которая лежит позади трахеи и слегка с ее левой стороны, проходит прямым курсом к животу. Она проходит через грудную клетку, лежа позади сердца, пронизывает диафрагму и чуть ниже нее соединяется с желудком. Ее длина около 9 дюймов. Желудок — это серповидный мешок. Он имеет два отверстия — кардиальное отверстие, или соединение с пищеводом; и пилорическое отверстие, или соединение с тонкой кишкой. Он так сложен сам на себе, что эти два отверстия находятся на расстоянии не более 4 дюймов друг от друга. Его контур можно нарисовать на стенке тела кусочком угля от точки на дюйм ниже и на дюйм левее нижнего конца грудины, положения кардиального отверстия, до точки примерно на 4 дюйма ниже конца грудины и на дюйм или два правее средней линии тела, положения пилорического отверстия, с небольшим изгибом для представления верхнего края; для представления нижнего края те же две точки соединяются смелой кривой, выпячивающейся вверх к соску, наружу к боковой стороне тела и вниз на некоторое расстояние на животе (ср. рис. 2).

Рис. 6.

Желудок был разрезан на небольшом расстоянии от пилорического клапана и удален, чтобы показать внутренности, которые лежат позади него. Нисходящая аорта и полая вена покоятся на позвоночном столбе. Их пересекают поджелудочная железа и поперечная часть двенадцатиперстной кишки. Головка поджелудочной железы окружена изгибами двенадцатиперстной кишки. Протоки печени и поджелудочной железы видны входящими в нисходящую двенадцатиперстную кишку бок о бок.

Такой контур представляет форму и положение желудка при растяжении; но следует понимать, что его размеры зависят от количества его содержимого. Он способен вместить около 7 пинт. Соединение пищевода и желудка закрыто мышечным кольцом, или сфинктером, — кардиальным сфинктером; соединение желудка и кишечника охраняется гораздо более сильным пилорическим сфинктером. Средний диаметр тонкой кишки составляет около 1,5 дюйма. Таким образом, она достаточно широка, чтобы вместить два пальца. Длина трубки составляет около 22 футов. Ее первая часть называется «двенадцатиперстной кишкой», потому что ее длина равна ширине двенадцати пальцев, т. е. около 9 дюймов. Остальная часть произвольно делится на тощую и подвздошную кишки. Двенадцатиперстная кишка делает три резких изгиба. Сначала она наклоняется вверх и вправо, затем вертикально вниз, затем горизонтально влево и, наконец, вперед. Протоки печени и поджелудочной железы открываются общим отверстием в нисходящую часть. Ее горизонтальная часть прочно привязана к позвоночному столбу. После этого вся тонкая кишка поддерживается брыжейкой, двойной складкой брюшины, которая позволяет ей свободно висеть в брюшной полости. Брыжейка прикреплена к задней стенке тела. Начинаясь с левой стороны второго поясничного позвонка, линия ее прикрепления наклоняется косо вниз и вправо, через позвоночный столб, примерно на 6 дюймов. Измеренная от прикрепленного края до края, который несет кишечник, она имеет ширину около 8 дюймов. Ее свободный край, как уже было сказано, имеет длину 22 фута. Поскольку ее размеры таковы, как только что было сказано, ясно, что она должна быть сложена вперед и назад сама на себя, как гофрированная оборка. В правом паху тонкая кишка соединяется с толстой кишкой, или ободочной кишкой. Она не просто расширяется в толстую кишку, как можно было ожидать, а входит в нее с медиальной стороны, причем ее отверстие охраняется илеоцекальным клапаном. Другими словами, толстая кишка выступает вниз за пределы этого отверстия как слепая кишка. У многих животных слепая кишка имеет большую длину и вместимость. У эмбриона человека она начинает принимать подобную форму; но лишь очень небольшая часть (так называемая «слепая кишка» в анатомии человека) расширяется до калибра ободочной кишки. Настоящая слепая кишка сохраняет на протяжении всей жизни свой эмбриональный калибр. Она имеет длину около 3,5 дюймов и диаметр не более 1/4 дюйма. Это «червеобразный отросток», печально известный, который должен рассматриваться как один из промахов природы. Его большая склонность к воспалению обычно объясняется тем, что такие предметы пищи, как косточки, волокна имбиря, хлопья с внутренней стороны эмалированных кастрюль и т. д., имеют тенденцию застревать в его полости. Но верно ли это объяснение или нет — а есть основания считать его несколько причудливым, — очень желательно, чтобы процесс эволюции ускорил исчезновение этого бесполезного рудимента слепой кишки. Поскольку нет тенденции к наследованию признаков, вызванных увечьями, и поскольку нож хирурга теперь предотвращает эту ловушку от сбора своей дани из возможных родителей, мы должны рассматривать рудиментарную слепую кишку с ее склонностью к воспалению как постоянное бремя для человеческой расы. Однако, справедливости ради по отношению к отростку, следует отметить, что он приобрел свою преступную репутацию за последние двадцать лет. Частота аппендицита увеличилась настолько сильно за этот период, что должно быть возможно соотнести его распространенность с введением причины, от которой он главным образом зависит.

Длина толстой кишки составляет около 5 футов. Наибольшая ширина, около 3 дюймов, наблюдается в ее начале, однако на всем протяжении она значительно шире тонкой кишки. В то время как стенка тонкой кишки снаружи гладкая, стенка толстой кишки имеет мешковидные выпячивания. Три мышечные ленты стягивают ее в продольном направлении; круговые мышцы, расположенные с интервалом около 1 дюйма или 1,5 дюйма, образуют в ней карманы. Она поднимается по правой стороне, располагаясь глубоко в задней части брюшной стенки, к которой прикреплена брюшиной, покрывающей на этом участке лишь ее переднюю поверхность. Коснувшись нижней стороны печени, она делает петлю вперед и влево, пересекая среднюю линию чуть выше пупка. На крайнем левом боку она касается селезенки, приближаясь к задней стенке брюшной полости. Затем она опускается по левой стороне, снова прикрепляясь к брюшной стенке брюшиной, хотя и не так плотно, как с правой стороны, пока не достигает внутреннего края гребня подвздошной кости. Отсюда и далее складка брюшины, фиксирующая кишку, обеспечивает ей свободную подвижность. Этот отдел толстой кишки, сигмовидная кишка, может даже опускаться в правую паховую область. Наконец, она загибается назад в полость таза, переходя в прямую кишку.

Движению содержимого пищеварительного канала может способствовать разумное давление или массаж. Исходя из описания расположения различных отделов, приведенного выше, можно понять, что если положить правую руку на живот непосредственно под ребрами, направив пальцы к левому боку, то будет накрыт желудок. Давление слева направо будет способствовать продвижению его содержимого к пилорическому клапану. Тонкая кишка имеет настолько извилистый ход, что проследить его рукой невозможно. Давление сначала с одной стороны, а затем с другой, с общей тенденцией к работе сверху вниз, способствует продвижению содержимого; однако благодаря своей круглой форме и мощным мышечным стенкам она не нуждается в особой помощи. Совершенно иное положение в этом отношении занимает толстая кишка. Ее просвет гораздо больше, стенка имеет мешковидные выпячивания, а содержимое сравнительно плотное. Если положить ладонь выше правой паховой области и направить давление вверх, то опорожняются слепая кишка и восходящая ободочная кишка. Если направить давление от крайнего правого бока чуть ниже ребер через среднюю линию к левому боку, опорожняется поперечная ободочная кишка. Нисходящая ободочная кишка требует давления сверху вниз с левой стороны; сигмовидная кишка — давления выше левой паховой области, направленного вниз и к средней линии.

Внутренняя стенка пищевода гладкая, за исключением складок, образующихся в нерастянутом состоянии; однако начиная от кардиального отверстия желудка слизистая оболочка пищеварительного канала имеет складки и другие выступы, выполняющие множество функций. Они служат для задержки пищи, дольше удерживая ее в контакте с секретирующей поверхностью. Они увеличивают площадь, покрытую трубчатыми железами; они также увеличивают площадь, через которую происходит всасывание продуктов пищеварения. На внутренней поверхности желудка складки образуют сетчатый узор. В верхнем отделе тонкой кишки, особенно в двенадцатиперстной кишке, имеются выраженные поперечные складки (циркулярные складки). Ниже верхних трех четвертей тонкой кишки четкие складки отсутствуют, за исключением уже упомянутых сужений поперечной ободочной кишки, которые затрагивают всю толщину ее стенки. На всем протяжении тонкой кишки слизистая оболочка образует пальцевидные выросты, или ворсинки, придающие ей характерный бархатистый вид. Ворсинки наиболее длинные в двенадцатиперстной кишке.

Лимфатические фолликулы встречаются в кишечнике с определенными интервалами. В подвздошной кишке они собраны в бляшки (пейеровы бляшки) на стороне, противоположной линии прикрепления брыжейки. Они служат как для снабжения фагоцитами, которые охотятся за микробами, проникшими через слизистую оболочку, так и в качестве станций, куда отступают нагруженные микробами фагоциты.

Стенка кишечника состоит из слизистой оболочки, подслизистой ткани и мышц. Слизистая оболочка повсеместно покрыта трубчатыми железами, называемыми в желудке «желудочными железами», а в кишечнике, как тонком, так и толстом, — «криптами Либеркюна». Их отношение к стенке можно проиллюстрировать, взяв кусок теста толщиной около 6 дюймов и вдавив в него карандаш вертикально почти до самого стола, на котором оно лежит. Отверстия должны располагаться как можно ближе друг к другу, поскольку, особенно в желудке, между трубками железистых клеток находится крайне мало ткани. Если бы этот кусок теста был помещен на сложенную ткань, ткань представляла бы собой мышечную пластинку слизистой оболочки (muscularis mucosae) — слой, который по праву считается составной частью слизистой оболочки. Волокна этого слоя расположены в два или три листа, причем волокна одного листа пересекают волокна другого. Своими сокращениями они сдавливают концы крипт и, вероятно, раскачивают их, способствуя выведению секрета. Под мышечной пластинкой слизистой оболочки находится слой соединительной ткани — подслизистая основа, содержащая обильные лимфатические каналы, кровеносные сосуды и нервы. В пилорическом отделе желудка трубки железистых клеток имеют тенденцию проникать сквозь мышечную пластинку слизистой оболочки. В первой части двенадцатиперстной кишки некоторые трубки, пронзив этот слой, ветвятся в подслизистой основе. Таким образом образуется слой гроздевидных желез — железы Бруннера. Снаружи от подслизистой основы находится собственно мышечный слой, состоящий из гладких мышечных волокон, за исключением верхней части пищевода, где волокна поперечнополосатые. Он состоит из внутреннего и наружного слоев, причем волокна расположены циркулярно во внутреннем и продольно в наружном слое, с небольшим отступлением от этого регулярного расположения в стенке желудка. Снаружи канал покрыт брюшиной — слоем уплощенных эпителиальных клеток, поддерживаемых соединительной тканью. Брюшная стенка также выстлана брюшиной. Гладкая влажная поверхность брюшины, покрывающая кишечник, скользит по брюшине, выстилающей брюшную стенку. Между ними находится «потенциальное» пространство. При водянке в этом пространстве скапливается жидкость. В здоровом состоянии соприкасающиеся поверхности лишь влажные.

Движения кишечника бывают двух видов. В любое время они совершают качательные движения, в производстве которых главную роль играют продольные волокна, хотя сокращаются и циркулярные. Цель этой волнообразности — тщательное перемешивание содержимого кишки с ее секретами. Если принять таблетки субнитрата висмута и наблюдать за их продвижением с помощью рентгеновских лучей, можно увидеть, как они колеблются вперед и назад по мере движения по каналу. Более медленное червеобразное движение, которое проталкивает содержимое вперед, называется «перистальтикой». Оно напоминает прогрессивное сокращение эластичной трубки, которое можно осуществить, протягивая ее через кольцо, но является несколько более сложным. В точке, где оно происходит, циркулярный слой резко сокращен. Выше этого места он также несколько сокращен; ниже — расслаблен. Продольные волокна, используя сокращенный участок в качестве точки опоры (point d’appui), подтягивают сегмент кишечника, лежащий непосредственно под ним, стягивая его с содержимого трубки, как перчатку с пальца.

Когда пища проглатывается, она попадает в пищевод, чему способствует легкая перистальтика. Как только на верхней поверхности кардиального клапана желудка скапливается достаточное количество пищи, клапан расслабляется; в то же время более сильная перистальтика нижней части пищевода проталкивает его содержимое в желудок. Пища остается в желудке до тех пор, пока не достигнет определенной стадии пищеварения, главной целью которой является ее измельчение на мелкие частицы. Пока эта стадия не достигнута, пилорический клапан плотно закрыт. Сокращения стенки желудка гонят его содержимое по кругу — вниз по большой и вверх по малой кривизне — тщательно перемешивая его с желудочным соком (ср. стр. 124). По мере повышения кислотности смеси перистальтические сокращения желудка становятся более энергичными, пока, при расслаблении пилорического клапана, пища постепенно не проталкивается в двенадцатиперстную кишку.

Пищеварительный канал имеет обильное нервное снабжение от блуждающего нерва и симпатической системы. Он также содержит в своей собственной стенке огромное количество нервных волокон и нервных клеток. Они расположены в виде двух сплетений: одно — в подслизистой основе, другое — между циркулярным и продольным мышечными слоями. В препарате, успешно окрашенном метиленовым синим, они настолько обильны, что создается впечатление, будто каждая гладкая мышечная клетка может иметь свою собственную нервную веточку. Тем не менее сокращение мышечных клеток может происходить независимо от всякого нервного влияния — даже независимо от местного механизма, упомянутого выше сплетения. Никотин, нанесенный на стенку кишечника, парализует местные нервы; однако ритмические сокращения все же происходят. Они, однако, больше не являются прогрессивными. Они не проталкивают содержимое кишечника вперед. Координированное сокращение наблюдается до тех пор, пока местный механизм остается неповрежденным, даже если все внешние нервы были перерезаны. Кишечник имеет свои собственные нервные клетки и волокна, которые, действуя как связанная система рефлекторных центров, обеспечивают гармоничное сокращение его стенок. Внешние нервы, симпатические и чревные, передают импульсы, которые либо усиливают движения, либо тормозят их, в зависимости от необходимости.

В вопросе нервного снабжения пищеварительный канал стоит особняком от других органов тела. Можно предположить, что он представляет собой более примитивное состояние. Его мышечные волокна обладают способностью сокращаться спонтанно. Давление содержимого трубки действует как стимул. Когда волокна растягиваются, они сокращаются. Когда трубка расширяется, ее мышцы стремятся вернуть ее к нормальному просвету. Такое прямое действие, однако, не обеспечило бы продвижение содержимого вперед. Для осуществления перистальтики необходим нервный механизм, столь же обильный и сложный, как тот, что обеспечивает продвижение слизня или червя. Чтобы удовлетворительно справляться с различным содержимым трубки — жидким, твердым, газообразным, — механизм должен быть способен к сложным настройкам. Расширенные части трубки — желудок, слепая кишка, прямая кишка — требуют особого расположения мышц и нервов. Канал также не является полностью независимым от остального тела. В значительной степени его работа осуществляется без учета деятельности других органов, однако он не полностью свободен от контроля центральной нервной системы. Он регулируется с помощью как афферентных, так и эфферентных нервов блуждающего и симпатического нервов. Даже головной мозг имеет некоторое влияние на то, как он должен сокращаться. Общеизвестно, что эмоциональные влияния могут воздействовать на движения желудка и кишечника — «внутренности его содрогнулись».

В норме рвота обусловлена раздражением окончаний блуждающего нерва в желудке, хотя афферентные импульсы могут иметь и другие источники. Прикосновение пальцем к верхней поверхности надгортанника вызовет этот рефлекс. То же самое произойдет при раздражении обонятельных нервов неприятным запахом. В последнем случае эмоция отвращения, вызываемая запахом, приводит к рефлекторному действию. Акту рвоты предшествует выделение слюны. Затем делается глубокий вдох, чтобы на некоторое время легкие могли обойтись без свежего притока воздуха. Голосовая щель закрывается, диафрагма фиксируется. Сокращение брюшной стенки прижимает желудок к диафрагме; его кардиальный сфинктер расслабляется, и содержимое выбрасывается в пищевод, который претерпевает сильную ретроградную перистальтику.

Интересно отметить разницу между плотоядными и травоядными животными в отношении рвоты. Плотоядные заглатывают шерсть и другие неперевариваемые материалы, а также многие вредные вещи, которые им необходимо иметь возможность вернуть. Собака, по-видимому, может вырвать по желанию. Травоядные, находясь в естественном состоянии, никогда не нуждаются в возвращении содержимого желудка. Никаких механизмов для рвоты у них не предусмотрено. Телка, забредшая на росистое клеверное поле, вполне может погибнуть от последствий вздутия рубца, если не оказать помощь, вскрыв его ножом. У лошади кардиальный сфинктер сильный, а пилорический — слабый. Давление на желудок имеет тенденцию проталкивать его содержимое через пилорический клапан в двенадцатиперстную кишку, а не назад в пищевод. Желудок расположен так, что его невозможно сжать между брюшной стенкой и диафрагмой. Лошади не могут рвать. Ошибочно полагать, что они страдают от морской болезни. В бурную погоду они потеют, их конечности дрожат, они отказываются от корма; но эти симптомы, вероятно, обусловлены усталостью, возникающей из-за чрезмерного беспокойства при попытке сохранить равновесие, и страхом. Мы никогда не сможем узнать их чувства, но нет оснований полагать, что они испытывают ощущение тошноты.

Рвота является частым симптомом церебральных нарушений. Колебания давления, которые испытывает мозг, раскачиваясь на своей «водяной подушке» внутри черепа, являются причиной морской болезни. Тем не менее движение корабля может вызвать сильную головную боль без тошноты, при этом кажется, что беспокойство от движения испытывает только мозг, а не желудок. И это не значит, что головная боль — это боль «внутри головы». Ее также нельзя правильно описать как боль в коже головы, хотя сообщения, которые ощущаются в сознании как головная боль, возникают в окончаниях нервов кожи, покрывающей череп. Чрезмерная чувствительность этих нервов обусловлена вазомоторными состояниями, обычно расширением, иногда сужением кровеносных сосудов кожи головы. Но вазомоторное состояние симпатично связано с нарушением работы мозга; а особая срочность или эффективность сообщений от кожи объясняется тем, что они доставляются в возбужденную ткань мозга. Тошнота и головная боль в равной степени являются симптомами раздражимости мозга, вызванной движением корабля. В одном случае сообщения от желудка, в другом — сообщения от кожи головы приобретают чрезмерное значение из-за возбужденного состояния ткани мозга, через которую они проходят. Нередко путешественник, который просыпается утром, примирившись с изменениями давления, которые он испытывал в лежачем положении, обнаруживает, когда встает, что основание его мозга так же чувствительно, как и прежде. Зрительные ощущения также способствуют нарушению работы мозга. То же самое делают движения эндолимфы в полукружных каналах (ср. стр. 335). Действительно, возможно, что этот последний фактор важнее, чем колебания давления на поверхность мозга. Вероятно, именно он объясняет послеобраз качки, который почти каждый испытывает по крайней мере в течение дня после схода с корабля. Поскольку причина кроется в мозге, склонность к морской болезни можно контролировать с помощью лекарств, которые, подобно бромидам, хлоралу, алкоголю и т. д., притупляют работу мозга.

Слюнные железы. — Секрет, скапливающийся во рту, является комбинированным продуктом подъязычных, подчелюстных и околоушных желез. Это очень жидкий, водянистый раствор, содержащий не более 0,5 процента твердого вещества. Если смочить слюной красную лакмусовую бумажку, она становится синей, что показывает, что секрет является щелочным. Он содержит фермент птиалин, который переваривает крахмал. Действие этого фермента можно продемонстрировать, подержав во рту в течение полминуты немного теплого крахмального клейстера — например, вареного аррорута. Он быстро теряет свою вязкость благодаря превращению крахмала в сахар. Химически это изменение можно продемонстрировать, добавив йодную воду к образцу крахмала до и после воздействия. До того как крахмал попадает в рот, йод окрашивает его в синий цвет (характерная реакция на крахмал). После того как он подвергся пищеварительному действию слюны, йод не окрашивает смесь, которая теперь не содержит крахмала. Весь крахмал превратился в декстрин и сахар. Если поместить в рот невареный аррорут, образуется некоторое количество сахара, но процесс превращения идет очень медленно. Почти невозможно переварить сырой крахмал во рту настолько, чтобы сделать его невосприимчивым к окрашивающему действию йода. Сахар, образующийся под действием птиалина, имеет ту же природу, что и тот, который появляется при соложении ячменя. Поэтому его называют «мальтозой». Он очень похож на виноградный сахар, но не идентичен ему.

Секреция слюны. — Доступность слюнных желез, и особенно подчелюстной, привела к тому, что их используют для очень большого числа экспериментов. Их изучали с целью понимания механизма секреции в целом. Железы состоят из трубок железистых клеток, каждая из которых подвешена в корзинке из соединительной ткани, в ванне из лимфы (ср. рис. 3). Бесчисленные капиллярные кровеносные сосуды пронизывают лимфатическую ванну. Артерии, несущие кровь к железе, снабжены нервами, которые регулируют их просвет и, следовательно, определяют количество крови, проходящей через капилляры, на которые они распадаются. Железы также снабжены нервами, которые влияют на их функциональную активность. Питательные вещества и кислород выходят из крови в лимфу. Углекислый газ переходит в кровь из лимфы. Продукты жизнедеятельности либо уносятся с током лимфы, либо проникают через стенки капилляров в кровь. Возникает множество проблем, требующих решения. Как количество работы, выполняемой железой, влияет на ее снабжение кровью? Зависит ли количество секретируемой слюны напрямую от давления лимфы в пространствах, которыми окружена железа? Зависит ли это давление полностью от давления крови? Поставляются ли вещества, секретируемые железой, в готовом виде кровью, или железа сама производит птиалин и слизь, которые она секретирует? Если она производит свои секретируемые продукты, какие материалы она извлекает из крови для их производства? Использует ли она все эти материалы, какими бы они ни были, или использует только часть, а остаток возвращает в лимфу? Производит ли она свои продукты только тогда, когда активно секретирует, или она производит их постоянно и накапливает в своих клетках, чтобы иметь запас для выброса, когда ее призовет стимуляция, возникающая из-за присутствия пищи во рту? Является ли их выброс просто вымыванием, обусловленным притоком жидкости, который происходит при расширении кровеносных сосудов, или железистые клетки могут выбрасывать свои продукты в ответ на нервное действие? Каким образом нервы железы влияют на секрецию? Требуют ли они увеличения производства, или увеличения вывода, или и того, и другого? Это лишь некоторые из проблем, которые открытое расположение подчелюстной железы позволяет физиологам решать.

С помощью очень простой операции протоки одной или обеих околоушных или подчелюстных желез можно вывести на кожу и заставить их изливать секрет на поверхность, а не в рот. Можно наблюдать за потоком при различных обстоятельствах. Слюну можно собирать и измерять.

Нервы подчелюстной железы легко изолировать. Нерв отходит от седьмого (лицевого) нерва, пересекает барабанную перепонку уха, выходит через крошечную щель в черепе и проходит некоторое расстояние как отдельный нерв, прежде чем присоединиться к язычной ветви пятого нерва, которая идет вдоль стороны языка. Из-за прохождения через барабанную полость (барабан уха) он называется «барабанной струной» (chorda tympani). Поскольку его волокна очень малы, их можно распознать везде, где они являются частью язычного нерва. Они покидают язычный нерв, чтобы направиться к ганглию — подчелюстному ганглию, от которого снабжается железа. Железа также получает ветви от симпатического нерва, который поднимается по шее. Последние сопровождают лицевую артерию. Стимуляция любого из этих нервов заставляет железу секретировать. Поток слюны, который следует за стимуляцией барабанной струны, гораздо обильнее того, который следует за стимуляцией симпатического нерва, и, как правило, содержит гораздо меньше органических веществ, хотя и примерно такое же количество минеральных солей. В нормальных условиях активность барабанной струны приводится в действие рефлекторным образом импульсами, которые проходят вверх по нервам вкуса (язычному и языкоглоточному) к цереброспинальной оси; но почти любой другой нерв может служить афферентным путем. Железа также может, как мы объясним далее, быть приведена в активность корой головного мозга.

Несомненно, что в случае подчелюстной железы секреция не является прямым результатом повышенного кровяного давления. Это не случай фильтрации из крови через определенные мембраны и клетки в слюнный проток. Атропин (белладонна) расширяет кровеносные сосуды, повышая кровяное давление, но он останавливает секрецию. После отравления белладонной рот, как и кожа, становится горячим и сухим. Существуют другие лекарства, которые провоцируют некоторое количество секреции даже после того, как кровеносные сосуды, идущие к железе, были перевязаны. Можно, стимулируя барабанную струну, получить давление жидкости в протоке гораздо большее, чем в кровеносных сосудах, снабжающих железу. Здесь у нас есть ясное доказательство того, что секреция — это не фильтрация. Фильтрация — это прохождение жидкости через фильтрующий слой от более высокого давления к более низкому. Более того, при фильтрации растворимые диффундирующие соли сопровождают воду. Слюна содержит лишь вдвое меньше этих диффундирующих солей, чем кровь. Следовательно, ткань железы задерживает половину солей. Секреция — это активный процесс, осуществляемый железистыми клетками под влиянием нервов, вопреки законам фильтрации. Железистые клетки определяют, сколько воды пройдет через них и какой процент солей будет сопровождать воду.

Как железистая клетка создает вещество, которое она секретирует? Нет оснований полагать, что птиалин или слизь, которые секретируют слюнные железы, присутствуют в крови либо в готовом виде, либо, так сказать, в полуготовом, в соединениях, которые легко расщепляются. Все полученные данные указывают на вывод, что железистые клетки извлекают из лимфы белковые материалы, из которых они производят специфические вещества, которые секретируют. Во время покоя в клетках накапливаются гранулы. Во время активности они исчезают. В случае желудочных желез было показано, что эти гранулы состоят из особого фермента, который секретирует железа, в неактивной форме. Возможно, он соединен с веществом, которое препятствует его пищеварительному действию на клетки, внутри которых он создан; приглушен, как порох приглушается во время транспортировки. Или, возможно, это не готовый фермент; ему может потребоваться дальнейшее добавление к его молекуле. Во время активности, пока гранулы исчезают, белки накапливаются у оснований клеток, придавая трубке железистых клеток вид периферической незернистой зоны. Это белковое вещество должно было поступить из лимфы, и вывод кажется неизбежным: клетки поглотили в свою протоплазму запас материала, который послужит для производства дополнительных гранул. Каждая железистая клетка является, таким образом, независимой единицей. Своей собственной активностью она поглощает материалы из лимфы, из которых производит свои собственные специфические продукты. Она хранит свои продукты до тех пор, пока они не понадобятся. Затем своей собственной активностью она выталкивает их в просвет железистой трубки. Действительно, было показано, что когда нерв, идущий к слюнной железе, стимулируется, железа сжимается, несмотря на сильное расширение ее кровеносных сосудов. Под влиянием стимуляции гранулы в железистых клетках впитывают воду, набухают и выходят из клеток. Клетки выбрасывают свои накопленные запасы в первую очередь быстрее, чем поглощают материалы (даже жидкость) из крови. Для своего знания (если можно так выразиться) о том, что требуется, железистая клетка зависит от сообщений, которые достигают ее через нервную систему. Эти сообщения берут начало в окончаниях чувствительных нервов рта, проходят вверх к мозгу и отражаются вниз по нервам к железе. Информация, передаваемая железам, настолько точна, что когда лошадь переносит работу жевания с одной стороны рта на другую, как она имеет привычку делать примерно каждые четверть часа, поток слюны из околоушной железы на жующей стороне увеличивается; на другой стороне он уменьшается. В два или три раза больше слюны изливается на одной стороне, чем на другой.

Не только количество слюны, изливаемой в ответ на стимуляцию, пропорционально потребностям жевания, но и вид слюны адаптирован к природе пищи. У собаки — а это наблюдение можно сделать только на животном, которое живет на смешанной диете — можно определить количество двух видов секретируемой слюны и связь потока с пищей. Когда животному дают мясо, подчелюстная железа выделяет свой секрет; когда его кормят сухарями, изливается обилие водянистой околоушной слюны. Полный рот песка также заставляет течь околоушную слюну, чтобы песок мог быть вымыт изо рта.

Более примечательным, чем реакция на прямую стимуляцию, является эффект, производимый видом и запахом пищи. Когда собаке показывают мясо, начинает течь подчелюстная слюна; когда ей предлагают хлеб, секретируется околоушная слюна. И активность желез — это не просто нервный рефлекс, независимый от разума животного. В тот момент, когда собака понимает, что с ней играют — что нет намерения давать ей желанную пищу, — поток слюны прекращается. Эмоция может остановить секрецию, когда все физиологические условия требуют ее. Это объяснение «рисового испытания». Сухой рис вызывает поток слюны во рту у всех, кроме виновного человека. Реакция на ментальные впечатления имеет величайшее значение в физиологии пищеварения. Это справедливо в случае секреции желудочного сока в той же мере, что и слюны. Вид и запах пищи заставляют сок течь в желудок, и чем желаннее пища, чем привлекательнее ее вид, чем более стимулирующий ее запах, тем быстрее течет секрет. Здесь мы касаемся темы, которая едва ли нуждается в исчерпывающем рассмотрении. Не самые полные люди едят больше всего, хотя беспристрастный обзор ваших хорошо упитанных друзей покажет, что это люди, которые «любят поесть». Небольшое количество пищи, идеально переваренной, более питательно, чем много пищи, которую пищеварительные органы не готовят эффективно для усвоения. Хорошее пищеварение зависит от аппетита; а аппетит у цивилизованного человека — это нечто большее, чем просто физическая потребность в пище. Голод, который ведет к заглатыванию пищи без приятного предвкушения, без жевания, без какого-либо внимания к качеству яств, является вредной тягой, которая заканчивается неполным усвоением. Выгоднее поиграть с закуской, чем бездумно поглотить тарелку говядины. Но мы сказали достаточно, чтобы предложить размышления тем, кто не задумывается о том, что они будут есть или что они будут пить; а немногим из тех, кто задумывается, нужно это доказывать.

Желудок. — Вид и запах пищи, ее присутствие во рту и процесс жевания, который вызывает секрецию слюны, одновременно дают начало потоку желудочного сока. Именно психическая стимуляция и акт еды заставляют желудочный сок просачиваться из железистых трубок желудка в начале пищеварения, а не стимуляция нервных окончаний пищей, которая прошла вниз по пищеводу. В результате огнестрельных ранений или операций, выполненных с целью облегчения состояния пациентов, у которых пищевод оказался заблокирован, было зарегистрировано множество случаев, когда фистульное отверстие в желудок давало возможность изучать внутреннюю часть этого органа. Такие случаи предоставляют возможность наблюдать за перевариванием различных продуктов, введенных через отверстие, и собирать желудочный сок для целей анализа. Подобное состояние было установлено у животных оперативным путем. Пищевод был перерезан, а отрезанный конец подшит к краям отверстия в коже, так что пища, принятая через рот, выходила через это отверстие, вместо того чтобы попадать в желудок. Аналогичное отверстие было сделано в желудок для введения пищи и для целей изучения эффектов рефлекторной стимуляции желудочных желез. Как только пища вводилась в рот, начинал течь желудочный сок. Преимущество этого экспериментального метода заключается в том, что секретируемый сок был чистым соком — не смешанным с пищей, как во всех более ранних экспериментах, в которых, поскольку желудок был открыт без отведения пищевода, присутствие пищи внутри него было стимулом, который приводил к секреции. Никакой сок не тек в отсутствие стимуляции; секреция также не была нормальной по составу, когда ее провоцировали механическим стимулом, таким как щекотание слизистой оболочки желудка пером.

Мой господин желудок! Он не единственный и не главный агент в пищеварении; но за ним остается решение о том, подходит ли пища, предложенная пищеварительному тракту, по качеству и количеству. Он оскорблен, если она предложена не со всеми обстоятельствами и церемониями, подобающими его рангу. В качестве намека на то, что он собирается получить пищу, он принимает новости от рта, что его нервные окончания подвергаются механической стимуляции. Но жевание индийской резины произвело бы похожий эффект. Желудок, следовательно, советуется с органами вкуса и обоняния. Если их отчет благоприятен, он рассуждает, что вещество, которое зубы измельчают, оправдает отток желудочного сока. Он отвечает наиболее щедро, когда длительное жевание заверяет его, что он может рассчитывать на получение пищи в достаточно измельченном состоянии. На свой страх и риск мы пренебрегаем умилостивить моего господина. Не всегда любезный, когда с ним обращаются с вниманием, он угрюм или капризен, когда им пренебрегают. Никогда не довольствуясь лишь словами, он требует труда зубов, языка и неба. Подношение, которое мы предлагаем, может быть лучшим — вкусным, полезным, хорошо приготовленным, хорошо прожеванным, — но если оно не предложено с некоторой долей любви, если мысли сосредоточены на других вещах, если еде не уделяется внимания, если никакое чувство симпатии не сопровождает наше подношение, мой господин желудок со своей стороны оказывает яствам безразличный прием. Прислушиваясь к собственным вкусам, мы в значительной степени прислушиваемся к потребностям желудка. Прожорливое и чрезмерное питание — это не проявление вкуса; это возврат к инстинкту дикаря, который никогда не был уверен, что получит свою полную долю, и боялся верить, что другой прием пищи будет доступен, когда природа объявит его срок. Некоторая степень эпикурейства благоприятна для пищеварения. Поток желудочного сока в желудке происходит рефлекторно в ответ на эмоцию аппетита, на стимуляцию нервов вкуса и обоняния, на неясные ощущения, которые сопровождают активность мышц жевания.

Желудочный сок, секретируемый за день, составляет, вероятно, около 8 или 9 пинт. К этому мы должны добавить, рассматривая количество жидкости, проходящей через желудок, слюну, которая, безусловно, достигает 2 пинт, и напитки, принимаемые с пищей.

Желудочный сок, собранный описанным выше способом, представляет собой прозрачную, бесцветную, без запаха жидкость. Он очень кислый и настолько мощно пептический, что переваривает собственный вес коагулированного белка яйца. Его твердые составляющие составляют 0,5 процента. Они состоят из двух ферментов — пепсина и реннина, со следами белков и муцина, а также различных неорганических солей. Его кислотность обусловлена свободной соляной кислотой в количестве 0,2 процента. Эта кислота более или менее соединена с пепсином. В чистом желудочном соке соляная кислота является единственной присутствующей кислотой; но при смешивании с пищей сок содержит и другие кислоты, особенно молочную.

Когда пища впервые попадает в желудок, щелочная слюна, которая ее сопровождает, нейтрализует кислотность желудочного сока. В течение некоторого времени, вероятно, около получаса, превращение крахмала в сахар все еще осуществляется птиалином слюны, главным образом из-за трудности, с которой желудочный сок сталкивается при проникновении в массы прожеванной пищи. Bacillus acidi lactici всегда присутствует в желудке. Он превращает часть сахара в молочную кислоту; из нее небольшое количество далее превращается в масляную и уксусную кислоты с образованием углекислого газа и водорода. Через некоторое время молочная кислота всасывается, и остается только соляная кислота.

Секреция желудочными железами такой мощной минеральной кислоты, как соляная, всегда вызывала интерес. Как возможно, чтобы железистые клетки производили ее без вреда для себя, или чтобы желудок содержал ее без самопереваривания? Было выдвинуто много химических и физических теорий в убеждении, что они делают процесс ее производства менее трудным для понимания. Все такие теории, однако, неадекватны для объяснения секреции как прерывистого процесса, который происходит только в ответ на спрос. То, что источником кислоты является хлорид натрия, который железистые клетки берут из крови, не требует утверждения, но мы не можем представить процесс, посредством которого это чрезвычайно стабильное соединение разлагается иначе, чем исходя из предположения, что более слабые кислоты, или, скорее, кислые соли, также поглощаются клетками, и что, в соответствии с законами, которые управляют составом солей в растворе, происходит обмен кислот. Если хлорид натрия и любая кислая соль — например, кислый фосфат натрия — находятся в растворе в воде, соли не сохраняют свою форму, как мы знаем их при выделении путем кристаллизации. Смесь содержит «свободную» соляную, а также «свободную» фосфорную кислоту. Можно предположить, что внутри секретирующих клеток происходит аналогичный обмен кислот. Посредством процесса, который мы называем «витальным», кислоты удерживаются отдельно, и соляная кислота выталкивается клетками. В нынешнем состоянии знаний это витальное действие загадочно; но оно не более загадочно, чем выделение пепсина или любое другое метаболическое событие, которое происходит внутри клетки.

Протеолитический фермент пепсин активен только в кислой среде. Тем не менее, помимо своей пищеварительной функции как союзника пепсина, соляная кислота сама по себе также оказывает ценное дезинтегрирующее действие на определенные компоненты пищи. Возможно, наиболее важные результаты присутствия свободной соляной кислоты в большой камере, в которую впервые поступает пища, обусловлены ее дезинфицирующим свойством. Она уничтожает все гнилостные микробы, которые сопровождают пищу, и многие микробы, которые, если бы попали в кровь, вызвали бы заболевание. Она также уничтожает микробы, которые размножаются в желудке ближе к концу каждого интервала между двумя приемами пищи. При извлечении из организма желудочный сок будет храниться неопределенное время, если предотвратить испарение кислоты.

Поджелудочная железа. — По структуре поджелудочная железа представляет заметное сходство со слюнными железами. Вероятно, это сходство лишь поверхностное. Тщательное исследование выявляет моменты, по-видимому, большого морфологического значения, в которых они различаются. В железистых трубках слюнных желез, и, действительно, во всех железах, за исключением поджелудочной, секретирующие клетки выступают в просвет. Секретирующие клетки поджелудочной железы выстланы изнутри слоем уплощенных чешуек (внутриацинарные клетки). Они лежат, следовательно, между базальной мембраной, которая покрывает их снаружи, и этим вторым слоем уплощенных клеток, который отделяет их от просвета трубки. На очень ранней стадии эмбриональной жизни железистые клетки поджелудочной железы заполнены сильно преломляющими гранулами. Поскольку это происходит задолго до того, как требуется какое-либо пищеварительное действие, это можно принять за указание на то, что поджелудочная железа имеет функции, которыми другие железы — слюнные, например — не обладают. Эти гранулы, однако, появляются не во всех частях трубок. Определенные части трубок остаются неразвитыми — не приобретают, то есть, секретирующей функции — даже во взрослой жизни. Такие островки клеток, не расположенные в железистых трубках, известны как островки Лангерганса. Когда поджелудочная железа чрезмерно стимулируется искусственными средствами, что ведет к ее крайнему истощению, большие части ее железистого вещества возвращаются к этому примитивному состоянию. Железистые клетки не только выбрасывают свои запасы гранул, но и теряют большую часть своей клеточной протоплазмы. Казалось бы, в своем стремлении удовлетворить спрос на ферменты они используют свое собственное клеточное вещество в их производстве. Исчерпав свой уголь, они топят печь ткацкими станками и мебелью мельницы. Может быть, другие железы делали бы то же самое, если бы их можно было стимулировать так же сильно, как поджелудочную железу. Результат, вероятно, обусловлен чрезвычайной восприимчивостью поджелудочной железы к действию секретина, вещества, вырабатываемого в кишечнике. Секретин можно изолировать и ввести в кровь. Мы снова обратимся к этой химической стимуляции поджелудочной железы, прослеживая продвижение пищи по пищеварительному каналу.

Секрет поджелудочной железы — это прозрачная, бесцветная, щелочная жидкость сиропообразной консистенции. Количество секретируемого сока относительно невелико, но органические вещества, которые он содержит, находятся в концентрированной форме. Они составляют до 10 процентов панкреатического сока. Белки присутствуют, если сок свежий. Если он постоял какое-то время, они обнаруживаются в виде пептонов. Пищеварительные ферменты панкреатического сока являются самыми мощными из тех, что секретируются в пищеварительный канал.

Желчь. — В своих наиболее важных функциях печень не имеет отношения к пищеварению. Это кладовая всасываемой пищи. Этот орган поэтому будет рассмотрен в отдельной главе. Желчь, которую печень секретирует в пищеварительный канал, не оказывает химического действия ни на один из компонентов пищи, за исключением слабого стремления переваривать крахмал. Тем не менее она в некоторой степени является вспомогательной для пищеварения. Изливаясь во вторую часть двенадцатиперстной кишки через отверстие, общее для печени и поджелудочной железы, она смешивается с полупереваренной пищей, или «химусом», который примерно через два часа после еды проходит через пилорический клапан. Желудочное пищеварение превратило большую часть белковых компонентов пищи в пептоны или промежуточные стадии. Протеозы или пропептоны — нужно название для промежуточных продуктов белкового пищеварения, которое не обязывает нас к какой-либо теории относительно их химического состава — быстро пептонизируются панкреатическим соком. Но части белков избежали действия желудочного сока или в лучшем случае были затронуты только его кислотой; они осаждаются солями желчных кислот на слизистой оболочке тонкой кишки, которая для этой цели приподнята в выступающие складки, чтобы задержать прохождение химуса, дабы он мог быть тщательно подвергнут пищеварительному действию панкреатического сока. Соли желчных кислот также способствуют перевариванию жира и его прохождению через стенку кишечника. Действие солей желчных кислот в распределении жиров хорошо известно художникам. Бычья желчь наносится на стекло, когда желательно нанести масляные краски на его поверхность. При смешивании с маслом она вызывает его эмульгирование, или расщепление на микроскопические глобулы. В отсутствие желчи лишь небольшое количество жира попадает в лимфатические сосуды, которые переносят переваренную пищу из кишечника в грудной проток, а затем в крупные вены шеи. Ее действие механическое. Она способствует перевариванию жиров, делая их легко поддающимися гидролизу панкреатическим соком.

Желчь, секретируемая печенью, — это прозрачная, лимфатическая жидкость с низким удельным весом; но во время пребывания в желчном пузыре она концентрируется путем всасывания воды, и к ней добавляется муцин. Она содержит «соли желчных кислот» сложного состава. Эти соли способствуют растворению определенных побочных продуктов клеточного метаболизма — холестерина и лецитина; веществ, которые образуются во многих клетках, как у животных, так и у растений. Холестерин наиболее обильно встречается в нервной ткани и в кровяных тельцах. Лецитин также является побочным продуктом метаболизма нервной ткани. Протоплазма, по-видимому, неспособна окислять эти вещества, как она делает это с другими продуктами метаболизма. Другие вещества столь же сложного состава восстанавливаются до мочевины, если они содержат азот; до воды и углекислого газа, если азот отсутствует. Холестерин и лецитин должны быть выведены без дальнейших изменений. Часть холестерина выводится сальными железами кожи. Это основной компонент «ланолина», приготовленного из овечьей шерсти; мази, которая обязана своими ценными свойствами сопротивлению, которое холестерин оказывает клеточному действию, а следовательно, и действию живых ферментов. Бактерии не могут сделать его прогорклым. Сальные железы обладают способностью направлять метаболизм в русло, в котором холестерин является основным продуктом, но, по-видимому, все клетки производят его в небольшом количестве. Соли желчных кислот переносят холестерин и лецитин в пищеварительный канал, из которого они не всасываются обратно. Некоторые соли желчных кислот теряются организмом, но остальные возвращаются в кровообращение и возобновляют свою работу в качестве носителей для этих неокисляемых и нерастворимых веществ. В желчном пузыре холестерин склонен отделяться от желчи в форме желчных камней; но является ли это следствием избытка холестерина в желчи или аномального, воспалительного состояния слизистой оболочки желчного пузыря — все еще открытый вопрос.

Желчь также содержит желчные пигменты. Их цвет варьируется у разных животных и меняется в зависимости от того, подвергается ли желчь воздействию воздуха или действию восстановителей. Если окислен, цвет зеленый (биливердин); если восстановлен, коричневато-желтый (билирубин). Желчный пигмент образуется из гемоглобина, красящего вещества крови, после удаления из него железа. Изношенные красные кровяные тельца разрушаются в селезенке, способом, уже описанным, но неясно, происходит ли превращение освободившегося таким образом гемоглобина в билирубин в селезенке, или это химическое изменение зарезервировано для печени. Физиологи склоняются к мнению, что печень является местом этого изменения.

Кишечный сок. — Слизистая оболочка пищеварительного тракта, вплоть до середины прямой кишки, как было сказано ранее (стр. 102), усеяна трубчатыми железами. Они секретируют светло-желтую жидкость, щелочную по реакции и опалесцирующую. Ее наиболее важное свойство обусловлено ферментом, который превращает тростниковый сахар в смесь декстрозы и левулозы и превращает мальтозу — сахар, образующийся при действии на крахмал слюны и панкреатического сока, — в декстрозу. Именно в форме декстрозы сахар переносится по телу и усваивается тканями.

Кишечный сок также содержит фермент эрепсин, который расщепляет тяжелые молекулы пептонов и частично сформированных пептонов. Под его влиянием они распадаются на сравнительно простые тела, содержащие радикал аммиака. Вещества, содержащие группу NH₂ — один H от NH₃ (аммиак) был отдан, чтобы группа могла иметь «свободную руку», с которой связываться с другими компонентами молекулы, — называются «амидами». Амиды, которые наиболее характерны для действия эрепсина, — это лейцин, амидированная жирная кислота, и тирозин, амидированная ароматическая кислота. Тенденция белков распадаться по этим двум линиям — линии жирной кислоты и линии ароматической кислоты — представляет значительный интерес. Одна линия представлена уксусной кислотой, CH₃COOH; другая содержит гексоновый радикал, C₆H₆. Бензойная кислота, C₆H₅COOH, является представителем последней. Раньше думали, что белки, которые расщеплялись на простые тела, такие как амиды, терялись для экономики организма. Их нисходящая карьера была предрешена. Ее нельзя было остановить, прежде чем они достигли дна — в виде мочевины, CO(NH₂)₂, диамида угольной кислоты. Даже предполагалось, что эта дезинтеграция белков является способом избавления от излишков животной пищи, которую мы потребляем. Физиологические химики теперь придерживаются совершенно иного взгляда. Они полагают, что эпителиальная стенка кишечника, через которую всасываются эти вещества, или печень, в которую они переносятся током портальной крови, обладают способностью рекомбинировать эти фрагменты в сложную белковую структуру. Даже считается, что дезинтеграция является необходимым предварительным условием для перегруппировки подгрупп. Большое разнообразие белков поступает в пищу. Многие из них, особенно растительные белки, совершенно чужды организму. Благодаря активности панкреатического сока и эрепсина они расщепляются на малые и относительно стабильные группы атомов, которые снова собираются в специфические формы белка, полезные для экономики организма.

История одного приема пищи. — Химия пищеварения будет понята наиболее легко, если проследить компоненты приема пищи от их попадания в рот до их всасывания через стенку пищеварительного канала или отказа от них как от неперевариваемых.

Типичный прием пищи можно описать как состоящий из хлеба, овощей, тростникового сахара, мяса, молока, жира и сыра. Во рту различные продукты измельчаются и смешиваются со щелочными секретами слюнных желез. Определенное количество вареного крахмала, содержащегося в хлебе, превращается в мальтозу. В желудке переваривание крахмала продолжается некоторое время, но значительная часть даже вареного крахмала ожидает воздействия панкреатического сока. Некоторое количество тростникового сахара превращается в декстрозу и левулозу, которые быстро всасываются в кровь; однако это действие обусловлено соляной кислотой и, вероятно, затрагивает сравнительно небольшую часть проглоченного тростникового сахара. Жир в желудке остается совершенно неизменным. Все белки подвергаются воздействию пепсина, но некоторые поддаются перевариванию легче, чем другие. Глютен хлеба, как и все растительные белки, сравнительно устойчив; но поскольку он подвергается воздействию пепсина в небольших количествах и в губчатой форме — очень подходящей для пищеварения, — вероятно, большая его часть пептонизируется в желудке. Химики, экспериментирующие с желудочным соком, взятым из желудка, и воспроизводящие условия в отношении температуры, удаления продуктов действия и т. д. настолько близко, насколько это возможно в лабораторных условиях, обнаруживают, что различные продукты перевариваются за разное время. Белки мяса пептонизируются быстрее в сыром виде, чем после коагуляции при нагревании. То же самое верно и для яичного белка. Среди различных видов приготовленного мяса говядина пептонизируется быстрее, чем рыба. Казеин молока пептонизируется быстрее, чем любой другой белок; и он также не является исключением из правила, согласно которому усвояемость снижается при кулинарной обработке. Аналогичные данные могут быть получены для всех продуктов питания. Они, несомненно, являются полезными указаниями на ход процесса, который мы можем ожидать в желудке, но мы никогда не можем быть уверены, что наш организм будет следовать выводам химика. Практика с тренировочным мячом для гольфа — полезная подготовка к игре; но на поле для гольфа существуют условия, которые невозможно воспроизвести на лужайке. В искусственном желудке чистые волокна сырой рыбы перевариваются медленнее, чем сырая говядина. Даже когда говядина жареная, а рыба жареная или вареная обычным способом, говядина проходит через диализатор (мешочек из мембраны, подвешенный в сосуде с теплой водой, в котором проводится экспериментальное пищеварение) быстрее, чем рыба. Тем не менее, живой желудок лучше настроен на смешанный прием пищи, содержащий определенный вес рыбы, чем на прием пищи, в котором при прочих равных составляющих говядина заменяет рыбу. Важные выводы, несомненно, могут быть сделаны на основе наблюдений за временем, затрачиваемым на пептонизацию чистой пищи — т. е. фибрина, яичного белка, чистого мяса и т. д. — в условиях, имитирующих те, что присутствуют в желудке; но их следует принимать со многими оговорками. В желудке желудочный сок имеет дело не с чистыми веществами, а со смесями. И здесь вступает в силу важнейший фактор, о котором будет сказано далее. Количество и качество секрета желудочных желез зависят от природы пищи. Следовательно, пища или комбинация продуктов, которые легко перевариваются в лаборатории, могут долго не покидать желудок, и наоборот. Усвояемость зависит от природы пищи. Она также зависит от ее физического состояния. Приведем простые примеры: сыр содержит коагулированный казеин, один из самых легкоусвояемых белков, но казеин тесно смешан с жиром, на который желудочный сок не может оказать никакого воздействия. Даже в мелкоизмельченном виде частицы казеина защищены от действия сока жиром. Точно так же мясо свинины так же усвояемо, как баранина, но жир свинины быстро плавится и очень жидкий. В процессе приготовления мышечные волокна пропитываются жиром.

Функция желудка не заключается в завершении пищеварения. Его задача — начать его. Пища, которая попадает в желудок фрагментами, приводится в состояние, в котором ее переваривание будет легко завершено панкреатическим соком. Желудочное пищеварение дает гораздо большую долю промежуточных продуктов, протеозов или пропептонов, чем пищеварение в двенадцатиперстной кишке. Такие промежуточные продукты быстро обрабатываются панкреатическим соком. Искусственные тесты на относительную усвояемость, как правило, не учитывают количество пропептонов, образующихся за данное время. Рассматривая переваривание типичного приема пищи, мы должны помнить, что в обязанности желудка не входит пропуск в кровь как можно большего количества сахара, пептона и жира. На самом деле, очень немногие продукты пищеварения всасываются кровеносными сосудами желудка. Непроницаемость его слизистой оболочки подтверждается тем фактом, что почти вся проглоченная вода не проходит через стенку желудка. Практически вся проглоченная вода покидает желудок через пилорический клапан. Различные соли, некоторое количество сахара и пептоны поглощаются сосудами желудка; но основная масса всех видов пищи переходит в двенадцатиперстную кишку в полупереваренном состоянии. Функция желудка состоит в том, чтобы провести пищеварение через предварительную стадию. Процесс будет завершен в тонкой кишке. Следует отметить, что, хотя вода не всасывается стенкой желудка, алкоголь проходит через нее с большой скоростью. То же самое верно для различных кристаллических азотистых тел, обнаруженных в мясных экстрактах, а также для основных принципов чая и кофе, которые химически принадлежат к тому же классу. Все эти вещества являются продуктами деградации белков, полученными в результате окисления, далеко продвинувшимися на пути к мочевине. В этом избирательном всасывании мы видим доказательство активности клеток слизистой оболочки. Они поглощают вещества, которые желательно удалить из содержимого желудка. Некоторые могут потребоваться организму для немедленного использования; другие лучше убрать, потому что они вредны для процесса пищеварения.

Размышляя об активности клеток слизистой оболочки желудка, мы чувствуем потребность в прилагательном, которое выразило бы наше признание того факта, что они обладают силой, которую мы не можем придать нашему неуклюжему механическому имитационному желудку. Они могут различать. «Жизненный» — единственный доступный термин, хотя и часто злоупотребляемый. Используя его без предубеждения, как говорят юристы, мы говорим о «жизненной активности» клеток, когда хотим подчеркнуть, что в живом желудке происходят вещи, для которых мы не можем предусмотреть условия в модели. Из многих веществ, которые появляются по мере протекания пищеварения, некоторые всасываются, другие остаются в смеси.

Слизистая оболочка демонстрирует свою способность контролировать пищеварение еще одним способом. В области привратника ее структура отличается от той, которую она имеет в других местах. Желудочные железы короткие и имеют тенденцию к разветвлению. Их выстилающие клетки все одного типа. На большей части внутренней стенки желудка трубки длинные. Они не разветвляются. Клетки, выстилающие их, бывают двух видов: мелкие кубические клетки (термин относится к их форме, видимой в разрезе), подобные клеткам пилорических желез; крупные овальные клетки, расположенные своими длинными осями в том же направлении, что и ось железистой трубки. Эти овальные клетки не выступают в просвет трубки, а вытесняются из него кубическими клетками. Они покоятся на базальной мембране. Все части слизистой оболочки желудка секретируют пепсин, хотя пилорическая часть вырабатывает его очень мало; область, содержащая только овальные клетки, секретирует соляную кислоту. Если через короткое время после еды сделать экстракт из слизистой оболочки возле привратника, растерев ее с солевым раствором и песком, чтобы разрушить клетки, этот экстракт после фильтрации и введения в кровь стимулирует железы кардиального отдела желудка. Под его влиянием они выделяют как пепсин, так и соляную кислоту. Экстракт содержит вещество, которое действует как химический посредник. Оно является представителем класса тел, которые играют важнейшую роль в координации деятельности различных органов. До сих пор физиологи занимались видимыми или «внешними» секретами желез. Они показали, как выработка этих секретов контролируется нервной системой. Недавно они обнаружили, что необходимо учитывать еще один набор влияний. Железы, и, возможно, все другие ткани, забирают из крови материалы, из которых они создают свои характерные секреты, или, если они не выделяют секреты, вещества, необходимые им для построения собственных структур, и возвращают в кровь «внутренние секреты», которые действуют как стимулы для других тканей, с которыми они связаны в гармоничном сотрудничестве. Активные принципы внутренних секретов были названы «гормонами» — от ὁρμάω, «я объявляю». Железы пилорической слизистой оболочки секретируют гормон, который призывает остальную часть оболочки выделять желудочный сок (ср. стр. 89).

Что побуждает клетки пилорической слизистой оболочки вырабатывать желудочный гормон? Их активность в этом отношении, очевидно, зависит от присутствия в желудке частично переваренных белковых веществ. Клетки, так сказать, оценивают, когда эти вещества вступают с ними в контакт, что у большого желудочного мешка есть еще работа. Они призывают часть, наиболее активную в секреции желудочного сока, быстро выделить его и завершить дело пищеварения. Мясные экстракты, содержащие продукты распада белков, оказывают аналогичное влияние на стимулирование образования гормона. Отсюда, несомненно, общий обычай, признанный по опыту полезным, начинать обед с супа; хотя следует помнить, что быстрое всасывание мясных экстрактов делает их особенно ценными как восстанавливающие средства. Они дают очень мало энергии, но то, что они могут дать, быстро поступает в распоряжение организма. Лицам, чьи желудки чрезмерно раздражительны, рекомендуется избегать супа. Это приводит к нежелательной активности со стороны желудочных желез, и особенно кислотосекретирующих клеток. Хорошо пережеванный хлеб также способствует выработке гормона.

Здесь уместно обратить внимание на очевидное разделение желудка на две части — большой мешок, или кардиальную часть, которая свисает вниз; и меньший, воронкообразный пилорический конец, который почти вертикален. Различие между этими двумя частями слабо заметно в спокойном желудке, но даже вскрытие брюшной полости имеет тенденцию стирать его. То, что оно гораздо более заметно во время активного пищеварения, было показано путем добавления субнитрата висмута в пищу и проецирования тени желудка на экран с помощью рентгеновских лучей. Когда это делается, видно, что две части работают по-разному. Пища перемешивается в кардиальной части и прижимается к привратнику. Ее жидкие продукты, смешанные с обильным секретом слизистой оболочки желудка, выжимаются из нее пилорической воронкой. Они проталкиваются к привратнику, который открывается через определенные промежутки времени, чтобы пропустить их. Если к нему доходят комки твердого вещества, пилорический клапан плотно закрывается, пока непереваренная пища не упадет обратно в зависимый мешок. Страдающие диспепсией иногда неприятно ощущают сокращения пилорической воронки. На самом деле, если отбросить боль из-за гастрита, весь дискомфорт диспепсии ощущается с правой стороны. Газы скапливаются под пилорическим клапаном. Клапан не открывается, чтобы пропустить их. Пилорическая часть желудка сильно сокращается. Несмотря на общее направление движения в противоположную сторону, газы выжимаются обратно в больший мешок и выходят через кардиальное отверстие.

Были составлены таблицы, показывающие время, необходимое для переваривания различных продуктов питания. Они основаны частично на наблюдениях, сделанных на живом желудке в случаях, когда было возможно исследовать его содержимое через фистульное отверстие; частично на результатах искусственного пищеварения, проведенного в лаборатории. Едва ли будет преувеличением сказать, что такие наблюдения абсолютно бесполезны в качестве тестов относительной усвояемости различных продуктов питания, потребляемых как части обычного приема пищи. Тот факт, что начало потока желудочного сока зависит от ментальных стимулов, а его продолжение — от гормонов, показывает, насколько трудно воспроизвести условия, существующие в здоровом живом организме. Самая полезная пища, принятая сама по себе, может перевариваться дольше или вызывать большее раздражение, чем многие менее желательные вещи, принятые в разумной комбинации. Измельченная курица, поспешно проглоченная, иногда оказывается более трудной для переваривания, чем мясо, приготовленное и поданное так, чтобы стимулировать аппетит и требовать пережевывания.

Возвращаясь к истории приема пищи, овощи проходят через желудок почти без изменений. Некоторые из скудных белков, которые они содержат, пептонизируются, но если они не очень хорошо пережеваны или не приготовлены до мягкости, и, следовательно, легко превращаются в кашицу в результате перемешивающего действия желудка, желудочный сок должен достигать белков через клеточные стенки. Ни один из пищеварительных соков не способен растворить целлюлозу растительных клеточных стенок. Блоки растительной ткани проходят по всей длине пищеварительного канала в том виде, в каком их оставили зубы. Отсюда крайняя неперевариваемость плохо пережеванного огурца или яблока. Пилорическому клапану желудка запрещено пропускать любые комки пищи до самой последней стадии желудочного пищеварения. Кусочки плохо пережеванной растительной ткани долго лежат в желудке, раздражая окончания желудочных нервов, пока, наконец, не придет время им быть выброшенными через привратник в двенадцатиперстную кишку. Многие соли, которые содержат овощи, особенно землистые карбонаты и фосфаты, растворяются кислотой желудочного сока.

Мясо состоит из мышечных волокон, поддерживаемых соединительной тканью. В желудке желатинозная соединительная ткань растворяется, освобождая волокна. Кроме того, поскольку волокна окружены мембраной той же природы — сарколеммой, — она удаляется; и хотя вряд ли оправдано называть «мембраны Краузе» (ср. рис. 10) желатинозными перегородками, волокна, безусловно, состоят из сегментов — дисков Боумена, саркомерных элементов, — на которые они распадаются под действием желудочного сока. В результате мясное волокно превращается в мелкозернистое состояние. Способность желудочного сока растворять коллаген (вещество, из которого состоит соединительная ткань) можно считать его самым характерным, как и одним из самых ценных свойств. Коллаген при кипячении или воздействии кислот поглощает воду в свою молекулу, превращаясь в желатин. Под влиянием желудочного сока желатин быстро гидролизуется в диффундирующий желатин-пептон. Панкреатический сок не способен воздействовать на коллаген, если он не был предварительно прокипячен или набух под действием разбавленных кислот.

Жир состоит из масляных пузырьков, поддерживаемых соединительной тканью. Желудочный сок, растворяя соединительную ткань и коллагеновые стенки пузырьков, высвобождает масло. Масло, даже если оно твердое, как сало в холодном состоянии, является жидким или почти жидким при температуре тела.

Таким образом, за исключением сырых овощей, жестких волокон вареных овощей, эластичной ткани мяса и некоторых других неперевариваемых веществ, пища в желудке превращается в кремообразный, жирный, сильнокислый «химус». В этом состоянии он попадает в двенадцатиперстную кишку, где сразу же вступает в контакт со щелочным секретом. Прохождение кислого химуса по этой части канала провоцирует выброс желчи и панкреатического сока. Осаждая частично переваренные белки и «кислотный альбумин», желчь делает смесь более густой и липкой. Она окрашивает ее в желтовато-коричневый цвет. Под влиянием панкреатического сока оставшиеся белки и протеозы быстро превращаются в пептоны, некоторые из которых под воздействием эрепсина расщепляются на более простые тела, такие как лейцин и тирозин и т. д. Химус становится щелочным, серым и жидким. Весь непереваренный крахмал превращается в мальтозу, а затем в декстрозу. Тростниковый сахар превращается в декстрозу и левулозу. Эти сахара всасываются в кровь. Молочный сахар, если он не превращается в молочную кислоту, остается как лактоза (C₁₂H₂₂O₁₁), в каком состоянии он всасывается без «инверсии». Жиры расщепляются ферментом панкреатического сока на жирную кислоту и глицерин; часть жирной кислоты соединяется со щелочью, образуя мыло, но об этом мы скажем позже.

Проток, общий для печени и поджелудочной железы, открывается во вторую часть двенадцатиперстной кишки. Органы, вырабатывающие желчь и панкреатический сок, сравнительно удалены от места, где их секреты вступают в контакт с пищей. Каким механизмом они приводятся в действие, когда требуется помощь их секретов? Как и в случае с желудком, агентом является гормон, химический посредник. Гормон, называемый «секретин», образуется клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, когда кислота вступает с ними в контакт. Он всасывается кровью, которая переносит его к поджелудочной железе и печени. Когда он достигает поджелудочной железы, он действует как мощнейший стимулятор выброса накопленных ферментов и выработки дополнительного запаса. Он стимулирует печень выделять желчь. В настоящее время мы не знаем химической природы этого гормона. Это не белковое вещество, и не фермент. Если соскобы со слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки растереть с песком и соляной кислотой, смесь прокипятить, нейтрализовать карбонатом соды и отфильтровать, то полученная прозрачная бесцветная жидкость оказывает мощное воздействие на поджелудочную железу при введении даже в небольших количествах в кровь. По-видимому, клетки слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки постоянно вырабатывают и накапливают вещество, которое превращается в секретин при воздействии кислоты. Кислоте не обязательно стимулировать живые клетки. Если слизистую оболочку растереть с песком и солевым раствором, фильтрат будет неактивным, но активный экстракт получается при обработке измельченных клеток HCl. Он превращает некоторое вещество, которое они содержат (предварительно названное «просекретином»), в эффективный гормон.

В нижней части тонкой кишки любая оставшаяся мальтоза превращается в диффундирующую декстрозу. Очень большое количество воды было влито в канал с различными пищеварительными соками. Это, вместе с выпитой водой, всасывается в толстой кишке. В нижнем конце пищеварительного канала не остается ничего, кроме неперевариваемых веществ, принятых с пищей, главным образом целлюлозы, а также пигментов и других тел, которые, как уже было сказано, выводятся с желчью.

Всасывание воды сдерживается приемом чрезвычайно растворимых солей, таких как сульфат магния, тяжелая молекула которого с трудом диффундирует. Мы приписываем тот факт, что сульфат магния остается в кишечнике и препятствует выходу воды из него, его медленному прохождению через мембрану, потому что это то, что произошло бы при диализе; но мы должны помнить, что живая стенка кишечника — это не мембрана. Клетки, выстилающие кишечник, поглощают вещества гораздо менее легко диффундирующие, чем сульфат магния, который они отвергают. Тем не менее, говоря в общем, именно менее диффундирующие соли действуют как слабительные, а более диффундирующие — всасываются. Продвижение содержимого пищеварительного канала ускоряется касторовым маслом. Перистальтика кишечника стимулируется некоторыми лекарствами, такими как ялапа или продукты сгорания табака. Другой класс лекарств, примером которых является алоэ, увеличивает секрецию кишечника, тонкого или толстого. Некоторые слабительные, такие как каломель, подофиллин и т. д., раньше считались холагогами. Предполагалось, что они увеличивают отток желчи. Это ошибка. Их действие сложное, но оно влияет главным образом на перистальтику кишечника. Бедная, неправильно понятая печень все еще страдает от клеветы примитивной медицинской науки. Это самый невинный из органов, никоим образом не ответственный за расстройства пищеварения. Она выполняет свои функции без спешки и без промедления. За возможным исключением салицилата натрия, не известно ни одного лекарства, которое могло бы стимулировать ее к более быстрому выделению желчи.

Всасывание. — Все клетки, выстилающие пищеварительный канал, способны поглощать пищу, если она представлена им в подходящей форме. «В подходящей форме» означает, говоря в общем, в диффундирующем состоянии, хотя не следует полагать, что эпителиальные клетки неспособны при определенных обстоятельствах поглощать недиффундирующие вещества, точно так же, как одноклеточный организм — амеба — может принимать пищу. Если растворимые белки, такие как яичный белок или кислотный альбумин, вводятся в толстую кишку, очень значительная часть введенного таким образом вещества всасывается. Действительно, можно таким образом обеспечить все азотистое питание, необходимое организму, при этом ничего не поступает через рот. Если вводится молоко, некоторое количество жира также удерживается. Можно показать, что такое всасывание происходит, когда в толстой кишке не происходит переваривания пищи. Пища поглощается эпителиальными клетками в той форме, в которой она вводится.

Органами, специально предназначенными для всасывания, являются ворсинки, которые выступают в содержимое тонкой кишки. Каждая из них представляет собой конический отросток длиной около 0,5 миллиметра. Ворсинки наиболее длинные в верхней половине тонкой кишки. Ниже этого уровня их количество и размер уменьшаются. Ворсинка полностью покрыта эпителиальными клетками короткой столбчатой формы. Свободный край каждой клетки слегка затвердевший, образуя диск или колпачок, который кажется исчерченным в оптическом разрезе — указание, как некоторые думают, на то, что он пронизан порами. Другие полагают, что появление исчерченности связано с крошечными ресницеподобными выступами, которые усеивают свободный край каждой клетки. У червей и других беспозвоночных клетки несут подвижные выступы немалого размера, которые, несомненно, очищают их поверхности от неусвояемого вещества, которое имеет тенденцию скапливаться на них. Возможно, они помогают фиксировать частицы, которые подходят для всасывания. У млекопитающих наличие ресничек не было продемонстрировано. Чрезвычайная миниатюрность штрихов, по-видимому, указывает на то, что они являются лишь признаками того, что граница проницаема для жидкостей, включая капли жира.

Так называемую базальную мембрану, на которой покоятся эпителиальные клетки, не следует рассматривать как мембрану в физическом смысле. Скорее, это корзинообразная структура, которая поддерживает клетки, никоим образом не ограничивая их способность извергать в лимфатические пространства ворсинок вещества, которые они поглотили. Внутри ворсинки соединительная ткань образует губчатую структуру, пространства которой заполнены лимфой, в которой бродит значительное количество лейкоцитов, высматривающих, несомненно, любые микробы, которые могут пробраться между эпителиальными клетками. В центре ворсинки находится лимфатический корешок — т. е. веретенообразный тупик — который является расширенным концом лимфатического сосуда. Он, как и все другие лимфатические сосуды, выстлан уплощенными эндотелиальными чешуйками. Он сообщается с лимфатическим сплетением под слизистой оболочкой, которое, в свою очередь, сообщается с более грубым сплетением снаружи мышечной оболочки. От периинтестинального сплетения сосуды, лежащие в брыжейке, сходятся к receptaculum chyli, луковичному началу грудного протока, который лежит в задней части брюшной полости перед телами позвонков. Грудной проток проходит вверх по передней части позвоночного столба, через грудную клетку, а затем загибается, чтобы излить жидкость, которую он переносит, в крупные вены незадолго до того, как они соединяются с сердцем. После приема пищи, содержащей жир, жидкость в лимфатических сосудах брыжейки, млечных сосудах, имеет, как уже было сказано (стр. 43), вид молока. Жир, поглощенный эпителием, покрывающим ворсинку, передается в ее лимфатическое пространство. Оттуда в центральный млечный резервуар, затем в подслизистые и периинтестинальные сплетения, млечные сосуды брыжейки, грудной проток. Поглощенный жир не проходит через печень, а переносится в сердце; оттуда через легкие и обратно в сердце, которое перекачивает его во все части тела. В дополнение к млечному корешку, ворсинка содержит длинные капиллярные кровеносные сосуды, а также артериолу и венулу, в которых они начинаются и заканчиваются. Они проходят через лимфатические пространства соединительной ткани, которая содержит не только жир, который эпителиальные клетки передали в нее, но и другие продукты пищеварения. Никакой жир не проходит через стенки кровеносных сосудов; но другие продукты диффундируют из лимфы через стенки сосудов в кровь. Многие нервные волокна обнаруживаются в сердцевине ворсинки на их пути к эпителиальным клеткам или к одному-двум гладким мышечным волокнам, которые расположены в направлении ее длинной оси. Ибо каждая ворсинка — это маленький насос. При сокращении мышечных волокон она укорачивается, и жидкость в ее млечном корешке выталкивается в подслизистые сосуды.

Необходимо рассмотреть две проблемы: во-первых, в какой форме и каким механизмом всасываются различные виды пищи? Во-вторых, что происходит с ними после того, как они были всасываются?

Очевидно, что эпителиальная клетка является всасывающим механизмом. Это не мембрана, управляемая законами, которые регулируют диффузию жидкостей через мембраны, а живая клетка. Почти нет предела ее способности выбирать пищу, которую она поглощает. Она могла бы, и очень возможно, что она так и делает, поглощать альбумин и жиры как таковые. Тем не менее, тщательное обеспечение, которое делается для превращения альбумина в диффундирующий пептон, а тростникового сахара и мальтозы в легко диффундирующую декстрозу, предполагает, что вещества, которые проходят через мембраны, всасываются легче, чем вещества, которые не проходят. Мы вправе рассматривать всасывание как физическую проблему до определенного момента. Но мы не должны слишком зацикливаться на физических аспектах проблемы. Если бы всасывание пищи было просто процессом диффузии, потребовалось бы огромное количество воды, чтобы перенести диффундирующие продукты пищеварения в ворсинки. Прохождению пищи способствует избирательная активность эпителиальных клеток. Пептонизация значительно облегчает работу эпителиальных клеток, но это не является условием, существенным для всасывания, насколько это касается растворимых белков. Однако существенно, чтобы белки были представлены эпителиальным клеткам в растворимой форме. Они ничего не могли бы сделать с твердыми волокнами мяса, как бы они ни были дезинтегрированы пережевыванием и действием соляной кислоты. Только после переваривания пепсином и трипсином все белки пищи переводятся в раствор. Пищеварение необходимо, чтобы привести их в состояние, в котором эпителиальные клетки могут их поглотить.

Много мыслей было посвящено вопросу о форме, в которой всасывается жир. Жир в химическом смысле — то есть чистый жир — это соединение жирной кислоты и глицерина. Сало, свиной жир, сливочное масло, растительные масла и т. д. являются смесями нескольких жиров. Все они состоят из глицерина, соединенного с жирными кислотами. Кислоты — это стеариновая кислота, пальмитиновая кислота, олеиновая кислота и другие, менее важные. Жиры нерастворимы в воде; так же как и жирные кислоты. Жирная кислота, соединенная со щелочью (вместо глицерина), — это мыло. Мыла растворимы в воде. Если молоко рассмотреть под микроскопом, обнаруживается, что оно содержит капли жира, варьирующиеся по размеру, но все крошечные. Более крупные капли имеют тенденцию подниматься на поверхность в виде сливок, но более мелкие капли не сливаются. Если молоко, с которого сняты сливки, стерилизовать, оно сохраняет свой нормальный вид в течение неопределенного времени. Его жир остается в каплях. На техническом языке молоко — это эмульсия. Теоретически масло и вода могли бы образовать эмульсию, если бы капли масла были достаточно мелкими. Такое состояние было почти получено путем взбалтывания масла и воды с порошкообразным стеклом. Но чем более вязкая среда, через которую распределяются масляные глобулы, тем больше сопротивление их слиянию. Если масло, которое стало прогорклым — в котором некоторое количество жирной кислоты было высвобождено из глицерина, с которым в нейтральном жире оно соединено, — взболтать с водой, содержащей карбонат соды, эмульсия легко образуется. Карбонат соды и жирные кислоты образуют мыла. Раствор мыла достаточно вязкий, чтобы удерживать капли масла отдельно. Эмульгирование жиров происходит в кишечнике. Можно было бы предположить, что эпителиальные клетки поглощают жир в этом мелкоизмельченном состоянии. Но следует помнить, что, какими бы крошечными ни были капли, они огромны по сравнению с молекулами пептонов и сахара, которые поглощают эпителиальные клетки. Маловероятно, что жир всасывается способом, настолько сильно отличающимся от того, которым другие продукты попадают в эпителиальные клетки. Также нет необходимости делать такое предположение. Панкреатический сок содержит фермент, который быстро расщепляет жиры на их составляющие жирные кислоты и глицерин. В присутствии щелочи жирные кислоты превращаются в мыла. В этом растворимом состоянии мыла и глицерина жиры, вероятно, всасываются. Как только они попадают в клетку, жирные кислоты и глицерин воссоединяются, образуя жиры, высвобождая щелочь. Щелочь возвращается в кишечник, где она доступна как растворитель для дальнейших капель жира. Капли жира накапливаются в эпителиальных клетках. Во время активного пищеварения их также можно увидеть в клетках соединительной ткани, в лейкоцитах и в лимфе внутри млечного сосуда. Эпителиальные клетки выталкивают капли масла назад, почти так же, как клетки молочных желез выталкивают глобулы молока. У травоядных, и у человека тоже, насколько мы можем судить, содержимое тонкой кишки щелочное. Условия, следовательно, благоприятны для образования мыла. Но у плотоядных содержимое кислое на протяжении большей части канала. Кислота, едва ли нужно говорить, предотвращает омыление. Тем не менее, плотоядные животные обладают огромной способностью всасывать жир. Жирные кислоты в умеренной степени растворимы в желчи. Возможно, что жиры, будучи расщепленными на жирные кислоты и глицерин, переносятся в клетки в растворе в желчи. Но если у плотоядных желчь активно участвует во всасывании жира, нет причин, препятствующих тому, чтобы она выполняла ту же функцию у человека; и, действительно, все наблюдения, сделанные над пациентами, у которых желчь по какой-то причине была отведена из кишечника, и над животными, у которых искусственно была создана фистула желчного пузыря, показывают, что при отсутствии желчи всасывание жира значительно снижается. Тем не менее, нет оснований думать, что желчь секретируется с целью облегчения всасывания жира. Столько же желчи изливается в кишечник коровы, которая питается травой, сколько в кишечник свиньи или собаки, когда животное потребляет очень большое количество жира. Тем не менее, представляется несомненным, что не только у плотоядных животных, но и у травоядных животных помощь желчи необходима для удовлетворительного всасывания жира. Несомненно, сотрудничество желчи и панкреатического сока более важно для плотоядных, чем для травоядных животных, у которых, благодаря щелочности содержимого кишечника, все жирные кислоты, высвобожденные действием панкреатического сока, могут быть превращены в растворимые мыла.

Проблема формы, в которой пища попадает в всасывающие клетки, тесно связана с дальнейшей проблемой формы, в которой она покидает их. В ворсинке и даже внутри эпителиальных клеток жир обильно присутствует как таковой. Если, как у нас есть основания полагать, он попадает в форме мыла и глицерина, повторное образование жира является иллюстрацией синтетической способности тканей. Для целей организма он нужен как жир, а не как составляющие жира. Нет оснований думать, что на какой-либо стадии своего дальнейшего продвижения он снова расщепляется на жирную кислоту и глицерин.

Мы не можем видеть всасываемые белки под микроскопом, как мы можем видеть жир, и мы не можем применить химические тесты, которые различали бы белки, которые клетки содержали до начала пищеварения, и белки, которые они получили в результате него. Тем не менее, несомненно, что пептоны превращаются обратно в белки, как только они всасываются. Их нельзя найти в крови или лимфе. Если бы пептоны, всасываемые после белкового приема пищи, оставались таковыми после прохождения через стенку пищеварительного канала, они вызвали бы различные нежелательные результаты.

Существует некоторая трудность в отслеживании капель жира через пространство, которое отделяет эпителий ворсинки от ее млечного корешка. Утверждалось, что лейкоциты действуют как носители, ловя капли, когда они выталкиваются эпителиальными клетками, и неся их в корешок, где они высвобождают их. Несомненно, многие лейкоциты присутствуют в лимфатических пространствах ворсинки. После еды они обнаруживаются заряженными жиром. Но вряд ли согласуется с тем, что мы знаем о характере лейкоцита, предполагать, что он отпустит жир, который он однажды поглотил в свое собственное вещество тела. Лейкоцит — не бескорыстный организм. Если капли жира проплывают от эпителия к млечному сосуду, лейкоциты почти наверняка украдут некоторые из них. Но мы не знаем ни одного другого случая, в котором они отдают то, что украли, если только это не что-то вредное для их собственного здоровья. Даже тогда они обычно цепляются за это, будь то микроб или частица сажи, пока их собственное растворение не высвободит его.

Ни белки, ни сахар не достигают млечного корешка. Оба эти вещества всасываются из лимфы в тканевых пространствах ворсинки кровеносными капиллярами и венулами, которые проходят через них. Вены кишечника соединяются, образуя воротную вену, по которой белки и сахар переносятся в печень, где они хранятся, чтобы выдаваться в кровоток по мере того, как ткани нуждаются в них.

Бактерии пищеварительного канала. — Ферменты (энзимы) различных пищеварительных соков — не единственные агенты, которые изменяют состав пищи внутри пищеварительного канала. На всем протяжении тракта условия во многих отношениях благоприятны для роста гнилостных организмов. Рот, желудок, тонкая и толстая кишка — каждый имеет свою особую бактериальную флору. Сомнительно, чтобы какой-либо из этих организмов, за единственным исключением бактерий, которые у травоядных животных расщепляют целлюлозу, был благоприятен для пищеварения. То, что они не являются необходимыми, было показано остроумным экспериментом на новорожденных животных. Морские свинки, рожденные в асептической камере, через которую проходил фильтрованный воздух, и вскармливаемые каждый час стерилизованным молоком, процветали и прибавляли в весе. Когда их убили в конце восьми дней, в их пищеварительных трактах не было микробов. Тем не менее, у всех животных в обычных условиях бактерии присутствуют в огромных количествах, во всяком случае, после периода вскармливания, и, к добру или к худу, вызывают важные брожения. Только одна бацилла (B. bifidus), и то дружелюбный микроб, как утверждается, присутствует в кишечнике младенца, находящегося на грудном вскармливании; тогда как ребенок, вскармливаемый из бутылочки, содержит множество паразитов.

В желудке сахара превращаются Bacterium acidi lactici в молочную кислоту, которая далее расщепляется на масляную кислоту, углекислый газ и водород. Также образуются янтарная кислота и другие вещества. Это происходит на первой стадии желудочного пищеварения. Когда выделяется значительное количество соляной кислоты, молочнокислое брожение прекращается. Небольшое количество образующихся газообразных продуктов обычно не имеет большого значения; но метеоризм — самый раздражающий симптом диспепсии. «Уповай на Провидение, и ты почувствуешь себя веселее после обеда», — как утверждается, заметил доктор Джоуэтт унылому другу. Присутствие пищи стимулирует желудок к сокращению. Скопившиеся газы изгоняются. Соляная кислота секретируется и на время прекращает брожение. Но если прием пищи слишком тяжелый или слизистая оболочка находится в раздраженном состоянии, содержимое желудка становится чрезмерно кислым на поздних стадиях пищеварения. Тогда развиваются другие бактерии, что приводит к новым неприятностям; газов скапливается больше, и страдания страдающего диспепсией становятся сильнее, чем были раньше. К сожалению, антисептики, такие как креозот, и ветрогонные средства, такие как масло лаванды, масло перечной мяты или алкоголь, которые на мгновение приносят облегчение, усиливают раздражительность и, следовательно, в конечном итоге ухудшают положение. Именно брожение на поздних стадиях пищеварения вызывает больше всего раздражения. Как ни был хорош совет Мастера Баллиола, он едва ли учитывал тот факт, что бактерии, вызывающие метеоризм с его результирующим чувством угнетения, происходят по большей части из не полностью переваренных и, следовательно, активно бродящих остатков пищи, которые присутствовали в желудке, когда принималась пища. Было бы далеко за пределами этой книги рассматривать патологию диспепсии; но изучение нормальных условий показывает, что некоторое количество брожения происходит неизменно. Bacterium acidi lactici всегда присутствует в желудке. Обычно его активность прекращается соляной кислотой желудочного сока примерно через двадцать минут после еды. После этого никакого дальнейшего размножения бактерий происходить не должно. Присутствие бактерий, которые растут в сильнокислой среде, обычно указывает на то, что желудок не был полностью опорожнен до того, как в него попала свежая пища. Может быть, последний прием пищи был слишком большим или интервал слишком коротким. Если слизистая оболочка находится в нездоровом состоянии, ее собственные секреты дают материал, на котором процветают бактерии. Ничто, кроме промывания желудочным насосом, не очистит его. Присутствие во время кормления пищи, оставшейся от предыдущего приема, вероятно, увековечит неудовлетворительное положение дел. Все железы пищеварительного тракта проявляют тенденцию к периодичности. Их эффективность наибольшая, когда активность следует за периодом покоя. Если желудок не способен изгнать свое содержимое, у него нет возможности подготовиться к новым обязанностям.

Бактериальные брожения в тонкой кишке не имеют значения в нормальных условиях, за исключением брожения целлюлозы. Целлюлоза имеет ту же эмпирическую формулу, что и крахмал. Она полностью нерастворима и не подвергается воздействию ни одного из пищеварительных соков. Большая часть целлюлозы, потребляемой травоядными, однако, расщепляется бактериями на уксусную и масляную кислоты, углекислый газ и болотный газ. У человека также небольшое количество разрушается аналогичным образом.

В толстой кишке бактериальные брожения не отличаются от тех, которые происходят в желудке, с добавлением разрушения белков или продуктов белкового пищеварения. Чем больше количество непереваренной пищи, которая достигает толстой кишки, тем больше развитие бактерий. Когда желудок расширен, восходящая ободочная кишка, и особенно ее слепая кишка, обычно также расширена. Бактериальное брожение в толстой кишке с результирующим метеоризмом является свидетельством несовершенного пищеварения, вызванного либо избытком пищи, либо слабостью пищеварительных органов, либо, что чаще, комбинацией этих двух факторов. Связь брожения с питанием можно показать, подсчитав микробы в образце содержимого толстой кишки. В конкретном случае оно упало с 65 000 на миллиграмм при смешанной диете до 2 000 на миллиграмм при диете из молока.

В мире в целом бактерии выполняют много обязанностей, чрезвычайно полезных для других живых существ. Они фиксируют азот в почве, очищают загрязненные реки, превращают животные и растительные вещества в состояние, в котором они доступны как пища для растений. Их присутствие внутри пищеварительного канала неизбежно; но несколько сомнительно, чтобы, за исключением брожения целлюлозы, они оказывали организму какую-либо услугу, без которой он не мог бы обойтись. Как паразиты пищеварительного канала, некоторые виды менее желательны, чем другие. Недавно был введен метод ограничения их разнообразия, который пропагандируется с большим энтузиазмом как благоприятный для гигиены пищеварительного тракта. В странах, где коров летом гонят на горные пастбища, крестьяне равнин во время их отсутствия живут в основном на молоке, которое приносят через определенные промежутки времени и дают скиснуть. Кислое молоко в Болгарии развивает бактерию необычайной силы. Она может жить в среде, содержащей до 10 процентов молочной кислоты, концентрация, смертельная для других форм Bacterium acidi lactici. Она легко культивируется и при проглатывании продолжает размножаться в пищеварительном канале. Настолько своеобразно живуча эта бактерия, что делает жизнь невозможной для других микробов. Поскольку она вымирает через два или три месяца, кажется маловероятным, что человек, который проглатывает болгарский молочный микроб, рискует пригласить повторение трагедии, которая последовала за акклиматизацией мангуста на Ямайке. Ее превосходство приписывалось ее способности развивать концентрацию молочной кислоты, слишком высокую для благополучия других бактерий; но маловероятно, что у нее есть возможность делать это в пищеварительном канале человека, живущего на смешанной диете. Вымирание других бактерий (если они вымирают) скорее связано с антагонизмом более тонкого рода, в настоящее время необъяснимым, но не без параллелей. Очищающее влияние воды Ганга веками было предметом веры. Паломники из охваченных лихорадкой районов купаются в ней, загрязняют ее, пьют ее, с трупами своих собратьев, плывущими вниз по течению. Недавно было показано, что это убеждение не лишено оснований. Вода Ганга в Бенаресе содержит бактерии, которые подобны тиграм среди меньших паразитов. Микробы холеры и брюшного тифа исчезают из культур, в которые вводятся эти властные микробы.

Условия, необходимые для нормального пищеварения. — Когда М. Шеврёль, профессор химии в Саду растений в Париже, достиг своего сотого года, интервьюер вполне естественно спросил его: «У вас всегда было хорошее пищеварение?» На это все еще энергичный профессор ответил: «Я действительно не могу сказать, ибо никогда не замечал». Пока его хорошо используют, желудок — это незаметный орган. Он тираничен, когда считает себя жертвой невнимательного обращения. Изучение его физиологии служит для того, чтобы показать, что он будет работать с удовольствием только на определенных четко определенных условиях, из которых наиболее важными являются, пожалуй, следующие: Желудок требует должного предупреждения о том, что его услуги востребованы. Нервы обоняния и вкуса должны объявить о приближении пищи и гарантировать ее качество. «Что я могу есть?» — спросил крупный, энергичный, усердный, переутомленный адвокат у великого врача. «Есть, сэр? Вы можете есть все, что хотите. Но будьте совершенно уверены, что вам это действительно нравится». Мудрый совет. Человеческий род не развил бы свои сильные предпочтения к определенным видам пищи, если бы вся пища была одинаково пригодна для удовлетворения его потребностей. Вкус — это не вопрос моды. Это выражение опыта человечества. Какими бы причудливыми ни сделала нас цивилизация, и как бы легко ни извращался аппетит, если мы уверены, что нам действительно нравится и нужна пища, мы можем верить, что наша симпатия направит нас так же безопасно, как она направляет буйвола или оленя. «Ешьте, что хотите». Еда с удовольствием несет в себе идею получения максимума удовлетворения от выполнения этой необходимой функции. Большинство вещей, которые считаются нездоровыми, полны вкуса или богаты по консистенции. Они удовлетворяют вкус, когда намазаны очень тонко. Плохая экономия — накладывать себе икру столовой ложкой. Во-вторых, желудок должен быть уверен, что зубы выполняют свою должную долю работы. Среди многих полуправд, которые каждый год возводятся в уровень откровения или правила поведения, есть доктрина «жевателей» — людей, которые не принимают пищу, но усердно и почти непрерывно пережевывают орехи и печенье. В-третьих, прием пищи не должен быть настолько большим, чтобы желудок не мог справиться с ним «за один присест». Через два-три часа последняя часть пищи должна пройти через привратник, позволяя желудку отдохнуть, прежде чем его снова призовут к активности. Поскольку белки — практически единственная пища, которая переваривается в желудке, работа, требуемая от этого органа, зависит от количества белков, присутствующих среди составляющих приема пищи. Мясо — пища, наиболее богатая белками, хотя хлеб, овощи, молоко, сыр также дают их. Некоторые люди могут переваривать три мясных приема пищи каждый день; но другие, вероятно, большинство, находят, что неразумно принимать какое-либо значительное количество мяса более одного раза в двадцать четыре часа. Только когда клетки желудочных желез накопили запас пепсиногенных гранул, белковое пищеварение энергично продолжается. В-четвертых, пища должна быть в форме, в которой она не раздражает желудок, провоцируя отток кислоты, непропорциональный пепсину, который сопровождает ее. Только опыт может научить, каких продуктов следует избегать по этой причине. Но, говоря в общем, можно сказать, что желудок возмущается присутствием веществ, которые не могут быть объединены в химус. Его задача — приведение смеси продуктов, составляющих прием пищи, к консистенции гладкого крема. Горячие гренки с маслом или корочка пирога сделаны из достаточно полезных компонентов, но, поскольку жир вплавлен в крахмал, фрагменты непроницаемы для желудочного сока. Они действуют механически как раздражители слизистой оболочки. Опять же, можно сказать, что «чистые» продукты склонны провоцировать кислотность. Ничто не могло бы быть полезнее яиц, измельченного мяса или заварного пудинга; но, принятые сами по себе, эти продукты питания чрезмерно стимулируют слизистую оболочку. Их нужно разбавлять крахмалосодержащими продуктами или даже целлюлозой.

Это привлекает внимание к диетической ценности овощей. Овощи, состоящие главным образом из непитательной целлюлозы, распределяют перевариваемые компоненты пищи и увеличивают ее объем, значительно способствуя ее продвижению по пищеварительному каналу. Особенно важно поддерживать объем и рыхлость пищи у травоядных. Кролики процветают на сахаре, крахмале и альбумине, смешанных с таким абсолютно неперевариваемым веществом, как роговая стружка. Если исключить инертное вещество, они погибают от воспаления кишечника, хотя их кормят той же смесью чистых продуктов. Можно было бы упомянуть и другие правила, регулирующие пищеварение; нет необходимости указывать, что при нарушении этого механизма необходимо принимать меры, соответствующие конкретному заболеванию, чтобы вернуть его в нормальное состояние. Существует, однако, одна предосторожность, на которой в ряде случаев невозможно не сделать особый акцент. Переваривание белков редко проходит удовлетворительно, если во время одного и того же приема пищи было съедено много сахара, и особенно много тростникового сахара. Чрезмерное молочнокислое брожение препятствует надлежащей пептонизации мяса. Химия пищеварения изучена недостаточно хорошо, чтобы физиолог мог сказать, что именно не так; но, вероятно, образуются побочные продукты пептического пищеварения. Для многих людей это не имеет большого значения, но для тех, у кого проявляется подагрическая склонность, это, к сожалению, самый серьезный вопрос. Цивилизованные расы особенно подвержены мочекислому диатезу. В процессе азотистого метаболизма мочевая кислота образуется вместо полностью окисленной и легко растворимой нейтральной мочевины. Хотя химическая последовательность еще не открыта, нет сомнений в том, что несовершенное желудочное пищеварение означает образование мочевой кислоты со всеми ее печальными последствиями: недомоганием, болью в шее, эмоциональной депрессией. Птицы и рептилии образуют мочевую кислоту как конечный продукт азотистого метаболизма, а не мочевину. Так же поступают городские отцы, мясники и другие лица, чей рацион состоит в слишком большой степени из мяса. Многие нервные, плохо питающиеся мужчины и женщины склонны делать то же самое, как бы воздержанны они ни были в еде. Бесполезно говорить таким людям, чтобы они уменьшили количество белков в своем рационе. Их попытки увеличить количество крахмала, сахара и жира за счет азотистых продуктов приводят к диспепсии, что только ухудшает дело. Они часто обнаруживают, однако, что если они стараются ограничить самыми узкими пределами количество углеводов (особенно сахара), которые они принимают в сочетании с мясом, рыбой, яйцами или другими белковыми продуктами, образование мочевой кислоты прекращается. Сахар, хлеб, фрукты и другие углеводы можно употреблять в изобилии и с большой пользой на завтрак и обед, без белковой пищи, если ужин состоит из бульона, рыбы, мяса, сыра, овощей с минимумом хлеба.

История пищи после всасывания. — Все продукты питания, за исключением неорганических солей и солей различных растительных кислот, делятся на три класса: (1) белки — вещества сложного химического состава, содержащие азот; (2) углеводы — так называемые потому, что водород и кислород в тех пропорциях, в которых они входят в состав воды, соединены с углеродом; (3) жиры. Белки различных видов потребляются в пищу. Пептоны, образующиеся из них в процессе пищеварения, также различаются. Однако очень мало известно о различиях в физиологической ценности, которые отличают различные виды белка при всасывании в жидкости организма (ср. стр. 134). Все углеводы после переваривания и всасывания появляются в виде декстрозы. Различные жиры сохраняют свою индивидуальность до тех пор, пока не будут поглощены тканями. Будучи зафиксированными в тканях, они принимают, за исключением несколько ненормальных условий, состав, характерный для жира животного, которое их съело. Если собаку, которая сильно голодала, кормить бараньим жиром, она в первую очередь накапливает жир, который напоминает жир овцы, а не нормальный жир собаки. Однако, как только она хорошо накормлена (чего никогда не произошло бы, если бы к бараньему жиру не были добавлены белок и углеводы), ее жир принимает обычную форму.

Для практических целей мы вынуждены говорить о трех классах пищи — белковой, углеводной и жировой — как если бы в каждом классе был только один представитель. И у нас есть веские доказательства того, что такая простая классификация вполне оправдана. Организм обладает настолько большой способностью химически изменять природу поглощаемой им пищи, что для дальнейшей истории пищи почти не имеет значения, является ли поставляемый ему белок альбумином или глобулином; жир — стеарином, пальмитином или олеином; углевод — крахмалом или сахаром.

В прежние времена было принято рассматривать организм как приемник разнообразной пищи, которую он мог расщеплять на более простые вещества путем окисления, но не мог реконструировать. Растения рассматривались как производители органических соединений, животные — как разрушители сложных веществ, созданных растениями. Соединение молекул, синтез, рассматривалось как функция растительного царства. Животные встраивали в свои ткани продукты, выработанные растениями; некоторые из этих продуктов они разрушали с целью высвобождения их энергии; другие медленно распадались в результате «износа» тканей. Постепенно пришло осознание того, что в организме происходят многие химические изменения, которые нельзя рассматривать просто как проявления его аналитической способности. Ткани были признаны лабораториями, в которых происходят реакции, состоящие в чем-то большем, чем расщепление сложных молекул на более простые. Самые ранние изученные примеры были связаны с историей углеводов и жиров. При заболевании диабетом выделяется огромное количество сахара, достигающее в крайних случаях от 1 до 2 фунтов в сутки. Когда углеводы присутствуют в пище, количество сахара, выделяемого при диабете, больше, чем когда они исключены; при почти исключительно белковой диете количество выделяемого сахара значительно превышает количество углеводов в пище. Еще одна иллюстрация способности животного организма производить сахар дается собакой, которую кормят постным мясом и ничем иным. Сахар обнаруживается в ее крови, а запас углеводов (гликоген) — в печени. Образование жира является примером конструктивного метаболизма. Существует множество доказательств того, что количество произведенного жира может значительно превышать количество, содержащееся в пище. Животных откармливают на рынок диетой, которая содержит меньше жира, чем накапливается в их телах. Вскармливая свое потомство, животное может выделять с молоком гораздо больше жира, чем получает его в пище. Было большой ошибкой полагать, что организм зависит от своих поставщиков в отношении жира и сахара. Он может производить любое из этих веществ из смешанной диеты, в которой они относительно дефицитны. Это, однако, должна быть смешанная диета. Животное не может жить исключительно на жирах или исключительно на углеводах. Поэтому для нас невозможно определить, может ли оно, если ему дать только одно, превратить его в другое. Химики были очень неохотны приписывать организму способность выполнять даже более простые из этих превращений — превращение углеводов в жир. Белки являются важными компонентами откормочной диеты. Их чрезвычайно сложная молекула всегда предоставляла заманчивое поле для арифметической изобретательности. Легко удалить из нее атомы, необходимые для состава жира, и при этом оставить такие группы атомов, которые можно было бы обоснованно считать составляющими ее «азотистую часть». Гипотеза о том, что метаболическая способность организма ограничивается аналитическими процессами, оправдывала предположение, что когда жира откладывается больше, чем содержит пища, баланс поступает от белковых веществ, которые расщепляются на азотистые и жировые части. Было показано, однако, что животное во время откорма может накапливать больше жира, чем содержится в пище или может быть получено из его рациона, даже если все атомы углерода и водорода в его белковой пище были направлены на его формирование. Баланс должен поступать от углеводов. Пожалуй, еще более яркой иллюстрацией конструктивной способности является способность производить глицерин. Если собака получает жирные кислоты в своем рационе, она накапливает нормальные жиры. Глицерин, который, соединяясь с жирными кислотами, образует жир, не содержался в ее пище. Крахмал и сахар являются источниками жира. Пока нет доказательств того, что жир может быть превращен в сахар.

Химия азотсодержащих соединений, по-видимому, представляет более сложные проблемы. Растения создают белки. Ограничивается ли отношение животного к этим веществам их распадом? Неизбежно ли белки спускаются со ступени на ступень, пока не достигнут мочевины? Есть основания полагать, что даже при работе с азотистыми веществами метаболическая способность организма не является исключительно аналитической. Печень может производить мочевину из солей аммония, таких как лактат или даже карбонат аммония — веществ более стабильных, а следовательно, в химическом смысле более простых, чем мочевина. Это указание, хотя и слабое, на то, что организм обладает конструктивной способностью, силой производить более сложные вещества из более простых, даже в случае азотистых соединений. Мясной чай, бараньи бульоны, мясные экстракты давно считаются ценными продуктами питания, когда способность к усвоению низка. Химики указывают, что азотистые вещества, которые содержат эти отвары, находятся так близко к нижней части лестницы, что энергия, высвобождаемая при их дальнейшем окислении до мочевины, едва ли заслуживает рассмотрения. Они признают, что их легкая доступность делает их полезными в качестве восстанавливающих средств, но отказывают им в статусе продуктов питания, исходя из предположения, что их дальнейшее движение должно быть направлено вниз. Как было сказано при описании превращения пептонов в лейцин и тирозин, начинают накапливаться доказательства, показывающие, что в определенных пределах, которые в настоящее время невозможно определить, система может реконструировать свои белки из амидов и других простых продуктов их деградации.

Животный организм получает и после надлежащей пищеварительной подготовки всасывает три класса пищи — азотистую, жировую и углеводную. Если какой-либо из двух последних видов отсутствует в рационе, организм может в определенной степени производить его из двух других. Какова особая ценность каждого вида пищи? Какое использование из него извлекается? Прежде чем пытаться ответить на эти вопросы, мы должны попытаться проследить дальнейшую историю пищи после того, как она прошла через стенку пищеварительного канала.

После выхода из желудка и кишечника пища следует двумя разными путями. Белки и углеводы переносятся воротной веной в печень. Жиры переносятся грудным протоком в общий кровоток. Избыток жира обнаруживается в крови во всех частях тела после приема пищи, богатой жирами. Конечное место назначения и судьба жирной пищи неизвестны. При определенных обстоятельствах они добавляются к жировым отложениям в соединительной ткани; но если дополнительный жир не откладывается, они направляются в другие ткани, в которых окисляются до углекислого газа и воды. Когда количество всасываемого жира чрезмерно, определенное его количество может откладываться в печени. В клетках этого органа он размещается на некоторое время, чтобы его можно было распределить по тканям после того, как они израсходуют запасы, которые первыми достигают их через общий кровоток.

Белки полностью исчезают из поля зрения после того, как они всасываются в кровь. Они, конечно, принимают участие в формировании растущей ткани, кровяных телец, кожи, волос, ногтей. Также принято говорить о них как о восполняющих износ активных тканей, хотя очень сомнительно, можем ли мы законно говорить об износе тканей. Протоплазма, которая выполняет работу организма, не изнашивается так же, как материалы, из которых сделана машина. Нет трения, чтобы стереть ее. Белки, как и другие продукты питания, расходуются в качестве источников мышечной энергии и тепла. В конечном итоге они восстанавливаются до мочевины, углекислого газа и воды. Химики, естественно, ищут вещества, промежуточные по составу между белками и мочевиной. Они предполагают, что деградация белков будет происходить регулярными ступенями; сложные, частично окисленные азотистые соединения образуются сначала — например, в мышцах — чтобы затем подвергнуться дальнейшему окислению в железах. Наличие во всех органах азотистых «экстрактивных веществ», которые можно выделить при химическом анализе органа, по-видимому, оправдывает поиск стадий; но до сих пор этот поиск был на удивление безуспешным. Мочевина является конечным продуктом. Она не обнаруживается в мышцах, да и вообще ни в какой другой ткани, кроме печени, которая, как уже было сказано, обладает способностью производить ее даже из солей аммония. Поэтому ясно, что если белки разрушаются в мышцах и других тканях, и если вся мочевина производится печенью, то предшественники мочевины должны переноситься из мышц в этот орган. Веществом, наиболее характерным для мышечного метаболизма, является молочная кислота. Не исключено, что вся азотистая часть сложной белковой молекулы восстанавливается до аммиака (NH₃), который можно рассматривать как самое простое из всех азотистых соединений, и что он, в сочетании с молочной кислотой (C₃H₆O₃) в виде лактата аммония (NH₄C₃H₅O₃), переносится общим кровотоком в печень, где превращается в мочевину. Значительное количество лактата аммония может быть введено в вену без того, чтобы какая-либо его часть выводилась через почки. Все это восстанавливается до состояния мочевины, воды и углекислого газа. Если печень настолько больна, что не функционирует, или если в результате оперативного вмешательства она выведена из строя, соли аммония выводятся почками вместо мочевины. У птиц и рептилий мочевая кислота занимает место мочевины. Их печень при анализе дает мочевую кислоту. Если лактат аммония вводится в их кровь, он превращается в мочевую кислоту, пока печень остается неповрежденной.

Мы ничего не знаем о формах, которые принимают белки, всасываемые в кровь, об органах, в которых они хранятся, или о высших членах ряда веществ, через которые они проходят, прежде чем окончательно выводятся в виде мочевины, воды и углекислого газа. В лимфе или крови не обнаружено азотистых соединений, на которые можно было бы с уверенностью указать как на продукты износа тканей. Рассматривая источники мышечной энергии, мы скажем еще несколько слов о роли, которую белки играют в экономике организма.

Если существует большая трудность в отслеживании жиров и белков после их всасывания, то совсем иначе обстоит дело, когда мы имеем дело с сахаром. Углеводы — великие источники энергии. Мышечная работа может генерироваться окислением любого из трех классов пищи, но, несомненно, углевод гликоген является ее самым постоянным источником. Поэтому предусмотрено хранение гликогена в печени и распределение регулярного запаса по мышцам. После еды воротная кровь, направляясь из кишечника в печень, содержит более высокий процент сахара, чем кровь в печеночной вене или в любом другом сосуде. Если исследовать срезы печени после кормления и сравнить их с теми, что получены после периода голодания, обнаруживается, что клетки хорошо накормленной печени содержат блестящие массы вещества, которое окрашивается йодом в цвет портвейна. Это гликоген, или животный крахмал. Он имеет ту же эмпирическую формулу, что и крахмал (C₆H₁₀O₅)ₙ. В сухом состоянии это сероватый порошок, который, в отличие от крахмала, образует опалесцирующий раствор в холодной воде. Как и крахмал, он недиффундируем. В животном царстве он относится к сахару так же, как крахмал к сахару у растений. Если забить овцу, пока она пасется на пастбище, и извлечь и взвесить ее печень, окажется, что она на одну треть или наполовину тяжелее печени овцы того же веса, полученной от мясника; ибо мясники имеют глупую практику морить животных голодом перед тем, как их забить. Давно было обнаружено, что нет необходимости кормить животное день или два перед тем, как его забить, и эта опция была возведена в запрет. Сложилась традиция, что нежелательно давать пищу некоторое время перед убоем. Печень овцы, забитой во время активного пищеварения, окажется не только тяжелее, чем у голодавшей овцы, но и более сочной; ибо она нагружена сахаром (в который гликоген быстро превращается после смерти), а также белками и жирами, которые изымаются из нее, когда животное голодает. По-видимому, печень не может удержать весь сахар, который всасывается после плотного обеда. Часть его попадает в общий кровоток и откладывается в мышцах; но печень всегда поддерживает значительный резерв. Даже после длительного лишения пищи она удерживает определенное количество, особенно у плотоядных. Гликоген обнаруживается в печени собаки после длительного периода голодания. Мышцы теряют во время активности гликоген, который они содержат в состоянии покоя.

Уже было отмечено, что организм не полностью зависит от внешних факторов в производстве сахара, который ему необходим. Когда запасы недостаточны, он сам производит гликоген из других компонентов диеты. Он может, действительно, производить его за счет собственных белков. Если собаку, которую заставили выполнять мышечную работу без достаточного количества углеводной пищи до тех пор, пока (как судя по контрольному эксперименту) весь гликоген не исчез из ее печени, поместить под влияние наркотического средства, которое останавливает активность ее мышц, гликоген появляется снова.

Диетология. — Даже те, кто наиболее невежественен в науке физиологии, льстят себя тем, что обладают одной информацией: «Все тело обновляется раз в семь лет». Я не могу проследить происхождение этого мудрого афоризма, который поколениями ходил в народе. Если бы семь недель или семьдесят лет были периодом, отведенным для обновления тканей, утверждение было бы одинаково близко к истине. Судя по скорости, с которой они разрушаются, маловероятно, что кровяные тельца живут более пяти или шести недель. Волосы выпадают примерно через два года после того, как они впервые появляются над поверхностью. По достижении этого возраста волос выпадает, и на его месте вырастает новый. Поверхностные клетки кожи сбрасываются в огромных количествах каждый день, и их место занимают более молодые клетки, которые поднимаются из более глубоких слоев. Клетки многих желез, по-видимому, имеют сравнительно короткий срок жизни. С другой стороны, некоторые тканевые элементы гораздо более постоянны. К тому времени, когда ребенку исполняется год, все его нервные клетки находятся на своих местах. Они живут столько же, сколько живет индивид. Когда утверждение относительно обновления тканей понимается не в том смысле, что клетки разрушаются и заменяются новыми, а в том, что в течение семи лет все молекулы, входящие в их протоплазму, выводятся из организма и заменяются молекулами, полученными с пищей, утверждение граничит с трансцендентным. Маловероятно, что мы когда-нибудь получим данные, с которыми его можно было бы сверить.

Существенной частью каждой живой клетки является ее губчатая структура из протоплазмы. «Биоплазма» — это, возможно, лучший термин для использования, когда мы говорим о протоплазме как о структуре, поскольку он не предполагает никакого предубеждения в отношении ее химического состава. В ячейках биоплазмы находятся питательные материалы, еще не использованные, и переработанные продукты на разных стадиях. Всегда считалось само собой разумеющимся, что при рассмотрении питания мы должны учитывать восстановление биоплазмы, а также обеспечение сырьем, которое она может превратить в специфические продукты клетки. Предположим, что клетка принадлежит к классу опорных тканей; пусть это будет клетка хряща, например. Биоплазма производит коллагеновое вещество, которое остается в ее структуре и вокруг нее. Если это эпидермальная клетка, она образует роговое вещество. Если секретирующая клетка, она накапливает секретируемые продукты. Если мышечная клетка, она развивает большое количество материала, который при изменении формы производит движение. В этом последнем случае мы предполагаем, что энергия, высвобождаемая как мышечная сила, обусловлена окислением. Более стабильные тела занимают место менее стабильного вещества. После сокращения относительно сложный сократительный материал обновляется из продуктов питания, хранящихся в мышечной клетке; или если он не разрушается в обычном смысле этого слова, если он просто расстался с определенными окисляемыми компонентами, он получает свежий запас таких компонентов из продуктов питания, которые содержит мышечная клетка. Даже в случае хряща или эпидермиса мы представляем, что, поскольку матрикс «жив», он всегда претерпевает молекулярные изменения и, следовательно, всегда требует пищи. Тот факт, что каждая ткань, какой бы инертной она ни была, умирает, когда из-за блокировки кровеносных сосудов, орошающих часть, ее снабжение питательными веществами прекращается, оправдывает это убеждение, что вся живая ткань претерпевает изменения.

Когда мы составляем баланс организма в целом, записывая в дебет пищу, которую он получает, а в кредит — работу, проделанную во внешнем движении и в производстве тепла, мы снова находим основания полагать, что каждая часть каждой клетки постоянно претерпевает изменения.

Баланс организма можно составить одним из двух способов. Мы можем оценить количества азота, углерода, водорода и кислорода, поставляемые ему с различными продуктами питания, и сравнить их с количествами каждого из этих четырех элементов, выделяемыми в мочевине, углекислом газе и воде, сделав, конечно, пометку о балансе организма в начале и в конце периода наблюдения. Или мы можем оценить количество потенциальной энергии, содержащейся в пище, и установить, на что эта энергия расходуется при выполнении внешней работы, при поддержании температуры тела и при согревании дыхания и других экскрементов.

Если мы составляем баланс взрослого человека, мы можем принять как должное, что он не создает новую ткань. В течение периода, в течение которого он находится под наблюдением, принимаются меры, чтобы избежать изменения условий его жизни таким образом, чтобы побудить его развивать дополнительные мышцы. Если он прибавляет в весе во время наблюдения, он накапливает жир. Если он теряет в весе, он жертвует жиром.

Весь поглощенный азот покидает организм в виде мочевины, если, как мы сказали, не происходит роста ткани. У организма нет такого же искушения запасать азот, как запасать углерод. Следовательно, он очень чувствителен к любому дефициту азота в диете. Если пища не содержит столько белка, сколько необходимо, дефицит восполняется за счет тканей. Не обязательно следует, что при этих обстоятельствах человек теряет в весе. Он может накапливать жир, хотя и теряет в силе из-за истощения мышц. Чтобы наблюдения за доходами и расходами организма имели какую-либо ценность, должно быть установлено состояние «азотистого равновесия». Поглощенный азот должен быть равен по количеству выделенному азоту.

Очень точные определения доходов и расходов могут быть сделаны путем помещения животного или даже человека в ящик, через который прогоняется воздух. Ведется учет объема воздуха, проходящего через ящик. Процентное содержание водяного пара и углекислого газа в воздухе оценивается до того, как он входит, и после того, как он выходит. Также измеряются потребленная твердая пища и выделенная мочевина.

Если желательно измерить количество выделяемого тепла, животное может быть помещено в калориметр.

Даже будучи наиболее пассивным, субъект, находящийся под наблюдением, будь то животное или человек, расходует энергию на поддержание тепла тела, на дыхательные движения и на изменение положения. Если желательно установить отношение окисления к внешней работе, легко разработать форму сопротивления, такую как вращение колеса или поднятие груза, который можно измерить.

При тестировании диет достаточно убедиться, что поддерживается азотистое равновесие, а затем оценить прибавку или потерю веса и выход энергии во внешней работе.

Относительная ценность продуктов питания. — Сухие белки содержат около 15 процентов азота, 54 процента углерода, 7 процентов водорода, 22 процента кислорода, немного серы и часто немного фосфора. Большая часть их углерода и водорода доступна для сгорания. Жиры содержат 75 процентов углерода и значительное количество водорода, доступного для сгорания; углеводы — 40 процентов углерода, с водородом и кислородом в тех пропорциях, в которых они встречаются в воде. Если 1 грамм белка окисляется до состояния мочевины, углекислого газа и воды, высвобождается достаточно тепла, чтобы поднять температуру 4100 граммов воды на 1 градус Цельсия. Его калорийность поэтому выражается как 4100 калорий, причем единица измерения — калория — это количество тепла, необходимое для нагревания 1 грамма воды на 1°. Калорийность 1 грамма жира составляет 9300 калорий; 1 грамма крахмала — 4100 калорий. Таким образом, потенциальная энергия в белке и в крахмале одинакова; в жире — более чем в два раза выше, чем в любом из других продуктов питания.

Нормальная диета. — Азотистое равновесие и вес тела могут поддерживаться, а работа выполняться на диетах, которые сильно различаются по процентному составу. Это вопрос, который мы рассмотрим более подробно позже. Тем временем, для иллюстрации, необходимо сформулировать диету, которая довольно репрезентативна для выбора продуктов питания, сделанного человеком среднего веса — скажем, 70 килограммов (145 фунтов), — который желает выполнять умеренную дневную работу с комфортом. Было установлено, что она составляет около 100 граммов белка, 100 граммов жира, 240 граммов углеводов, все измерено в сухом виде и как чистые продукты. Если умножить каждый элемент такой диеты на цифры, представляющие их калорийность, окажется, что человек получает 2 324 000 калорий. Иллюстрация, которую мы выбрали, — это диета профессионала, который не занят тяжелой физической работой. Чистые продукты в указанных количествах будут содержаться в 17 унциях постного мяса, 4 унциях масла и 17 унциях хлеба. Дневной рацион, конечно, был бы гораздо более разнообразным, но проще выразить его в этих терминах.

Такая диета вряд ли удовлетворила бы потребности человека, выполняющего тяжелую мышечную работу. Опыт показывает, что он ожидал бы получить более щедрый запас энергии и что для его получения он немного увеличил бы свою норму белков и очень значительно увеличил бы количество потребляемых углеводов. Диета европейских рабочих удивительно постоянна по относительным количествам своих различных компонентов, независимо от их национальности или точного вида их работы: белки — около 135 граммов; жиры — 80 граммов; углеводы — от 500 до 700 граммов, что дает запас энергии, равный 3500–4000 килокалорий.

Вообще говоря, углеводы являются источником мышечной силы, а жиры — тепла. В теплом климате люди работают на углеводах. Говорят, что рикши в Японии едят только рис в рабочие дни, а рыбу оставляют на дни отдыха. Японцы, как известно, потребляют крайне мало жира. Эскимосы и другие жители высоких широт едят огромное количество жира. Белки составляют роскошный элемент диеты. Они не только более привлекательны для большинства вкусов и поэтому предпочтительны для лиц, чей рацион не строго регулируется ценой, но и организм предпочитает их. Он работает с большей готовностью, когда получает больше белка, чем, в строго физиологическом смысле, ему нужно.

Поставка пищи должна превышать видимый спрос. Самый эффективный из двигателей не может преобразовать более 15 процентов энергии, потенциально содержащейся в его топливе, в работу. Если человек пытается получить лучший результат, чем этот, от своей мышечной системы, если он пытается заставить свою машину выполнять более 15 единиц работы на каждые 100 единиц энергии, с которыми он ее снабжает, он делает это за счет собственных тканей. Сначала он теряет в весе из-за потребления жира; затем избыток азота, выделенного по сравнению с потребленным азотом, показывает, что он сжигает белки своих собственных тканей. Излишне добавлять, что слабость, которая возникает, останавливает чрезмерную работу. Мышцы, как мы обнаружим, когда рассмотрим отношение их выхода работы к энергии, поставляемой им, могут произвести гораздо лучший результат, чем лучшие двигатели; но мы говорим об организме в целом, который тратит энергию на движения дыхания, пережевывание пищи, изменение положения, поддержание температуры тела и т. д.

Здоровье может поддерживаться, а работа выполняться на диетах, которые сильно отклоняются от той, которую мы выбрали в качестве стандарта. Дарвин обнаружил, что гаучо Южной Америки живут исключительно на мясе. Нансен и Йохансен, стремясь к Северному полюсу, месяцами жили на мясе и ворвани. Миллионы жителей Индии воздерживаются от мяса и животного жира, их диета состоит из риса, пахты и небольшого количества фруктов. В случае всех лиц, для которых цена пищи является важным соображением, углеводы предпочтительнее белков и жиров. Овсянка намного дешевле на единицу энергии, чем мясо. Человек может быть мясоедом или вегетарианцем, хотя он, вероятно, неразумен, игнорируя очевидное учение своих зубов и пищеварительных органов, которые являются органами всеядного животного. Его доисторические человеческие предки жили главным образом урожаем своих копий и томагавков. Если мы настаиваем на том, чтобы заглянуть еще дальше, мы обнаруживаем разделение расы на древесных плодоядных, которые все еще сохраняют дочеловеческие черты, и более предприимчивых и энергичных охотников-троглодитов, от которых произошла человеческая раса.

Человек может варьировать свою диету в широких пределах. Бесчисленные соображения заставляют определенных индивидов желать отклониться от диеты, которую мы назвали «нормальной» — т. е. типичной для жителей умеренного пояса. Один человек восстает против дороговизны жизни; он хотел бы уменьшить количество и стоимость пищи. Другой, вынужденный пересекать регионы, в которых пища скудна, желает установить самую легкую, а следовательно, самую портативную комбинацию ее основных элементов. Третий — и он принадлежит к гораздо более многочисленному классу — измученный несварением желудка или преследуемый подагрой, спрашивает: «Почему я должен потреблять вещи, которые доставляют желудку неприятности или вызывают неприятные и выводящие из строя последствия?» Многие обстоятельства побуждают к экспериментам с диетой. Большая широта, несомненно, допускается. Но есть пределы, в пределах которых только можно поддерживать здоровье и выполнять работу. Очень интересно установить точно, насколько широки эти пределы; и особенно важно выяснить нижний предел, минимум пищи и минимум каждого конкретного вида пищи, который позволит человеческой машине работать. Проблемы, связанные с этим, несколько сложны. Если бы можно было жить на одной пище, было бы так же легко установить неприводимый минимум, как выяснить, с каким количеством угля или с каким количеством бензина можно заставить двигатель вращать колесо. Но для поддержания организма несколько различных видов пищи являются незаменимыми. Поэтому необходимо определить не только минимальное количество комбинированной пищи, но и минимальное количество каждого вида пищи, и влияние на общее количество вариаций в относительном количестве каждого из его различных факторов. Проблема сложна, но определенные пределы непреодолимо определены. Во-первых, что касается общего количества, работа, которую выполняет организм, ни при каких обстоятельствах не может быть уменьшена ниже определенного уровня. Потребляемая пища должна обеспечивать запас энергии, равный, по крайней мере, выполнению минимума работы. Организм должен получать каждый день пищу надлежащей калорийности. Затем, что касается количества каждого отдельного компонента. Многие соображения заставляют нас желать увеличить один из них или уменьшить другой. Некоторые продукты дешевы, а другие дороги. Экономические причины в пользу более дешевой пищи. Даже этические соображения не лишены веса. У нас, возможно, есть предубеждение против жертвования жизнью ради снабжения котла. У нас есть сомнения относительно того, может ли наша система должным образом переваривать, метаболизировать и выводить мясо. Нам нужен недвусмысленный ответ на вопрос: в какой степени азотистые продукты могут быть заменены углеродными, и наоборот? Клетка, как уже было сказано, состоит из каркаса биоплазмы, омываемого клеточным соком, который содержит питательные вещества и произведенные продукты. Биоплазма жива; белки, углеводы и жиры клеточного сока — это материалы, которыми она питается и над которыми работает. Некоторые физиологи склоняются к мнению, что неживые вещества должны войти в биоплазму, прежде чем они подвергнутся метаболизму. Они считают, что молекулы неживого вещества должны в то время, когда они подвергаются химическому изменению, быть физически и химически частью живого вещества. Другие придерживаются противоположного мнения: что живое вещество не претерпевает изменений, но вызывает изменения в неживом веществе, которое находится в контакте с ним, заключенном в его ячейках. Это проблема, которая вряд ли будет решена, и ее решение не имеет большого значения в отношении вопроса, который мы обсуждаем. Какой бы из двух взглядов ни был оправдан, мы должны различать биоплазму клетки — машину — и ее сырье и произведенные продукты. Вопрос, на который мы хотим получить ответ, следующий: должна ли биоплазма претерпевать изменения? По-видимому, нет причин в природе вещей, почему она должна. Она не подвержена, как мы уже отмечали, износу. Идеальная машина в отсутствие трения, которое стирает ее сталь и латунь, продолжала бы выдавать свои продукты до тех пор, пока она снабжалась сырьем и энергией, необходимой для их производства. Мы могли бы представить биоплазму как неразрушимую, получающую энергию от части продуктов питания и расходующую эту энергию на производство химических изменений в остальной части. Мы могли бы представить, что как только ткани достигли своего полного роста, им не потребовалось бы больше белка для собственного питания; они были бы заняты производством тепла и движения из безазотистых продуктов питания. Но наблюдение ясно показывает, что это не так. Сила, которая питает биоплазму, позволяя ей вызывать метаболизм в неживом веществе, получается ценой ее собственного разрушения. Биоплазма истощается, если ее постоянно не снабжать белковой пищей.

При обычных обстоятельствах количество выделяемой мочевины изменяется прямо пропорционально количеству азота, содержащегося в пище. Поскольку мочевина содержит 45 процентов азота, а белок 15 процентов, каждый грамм выделяемой мочевины представляет 3 грамма потребленного сухого белка; или, в терминах азота, каждый грамм выделенного азота представляет 6,25 грамма потребленного белка. Если вся пища исключена, выделение азота падает, но оно никогда не достигает нуля. Было проведено много наблюдений на голодающих людях. На второй день голодания выделяемый азот падает примерно до 13 граммов, что представляет 80 граммов израсходованного белка. Обычно считается, что ко второму дню все «плавающие белки» исчерпаны и что поэтому азотистый метаболизм сведен, так сказать, к деловой основе. Пока запас пищи обилен, организм имеет роскошную привычку использовать белки в предпочтение безазотистой пище. Но после дня голодания больше нет никакого причудливого метаболизма, никакого потребления белков в качестве топлива, когда более дешевые жиры и сахар подошли бы одинаково хорошо. В случае Суччи, который голодал тридцать дней, выделяемый азот упал до 6,7 грамма на десятый день, до 4,3 грамма на двадцатый и до 3,2 грамма на последний день. Очевидно, мы должны сделать различие, когда вся пища отрезана, между окислением белка, который, при отсутствии всякого другого материала, изымается из тканей с целью снабжения силой, абсолютно необходимой для поддержания дыхания и других движений, которые неизбежны, и для поддержания температуры тела — силой, которая при других обстоятельствах могла бы быть обеспечена безазотистой пищей — и окислением, которому биоплазма неизбежно подвержена, пока она жива. Окисление биоплазмы при обычных обстоятельствах, конечно, поставляет силу; но из этого не следует, что этого достаточно для поддержания дыхательных движений и сокращения сердца. Когда травоядное животное голодает, оно нередко выделяет больше мочевины в начале периода голодания, чем выделяло, когда было хорошо накормлено. Его деятельность не остановилась, когда углеводная пища была отрезана. Некоторое время она поддерживалась за счет его собственных тканей. С другой стороны, результаты, полученные при наблюдении за человеком, который обходился без пищи тридцать дней, показывают, что природа способна экономить силу, снижая метаболизм живого вещества ниже нормы. Можно было бы предположить, что неприводимый метаболизм можно было бы установить, давая азотно-голодающему животному безазотистую пищу, но обнаружено, что это едва ли влияет на истощение тканей. Становясь более активными, ткани, хотя и избавленные от необходимости поставлять топливо для производства тепла и движения, страдают от большего истощения. Опять же, можно было бы ожидать, что если животному, которое голодало несколько дней, пока его мочевина не упала до предела голодания, дать ровно столько белка, чтобы восполнить это количество, ткани были бы спасены. Обнаружено, напротив, что выделяется почти в два раза больше мочевины, чем раньше. Если количество белка постоянно увеличивать, равновесие в конце концов устанавливается, но не раньше, чем количество азота в данном белке станет в два с половиной раза больше количества, выделенного в период голодания. Дополнительная пища сразу же приводит к дополнительному истощению. Ткани, которые в период дефицита снизили свое окисление до минимума, становятся более активными при первом же намеке на возвращающееся изобилие.

Этот последний эксперимент иллюстрирует общий закон. Увеличение белковой пищи в определенных пределах увеличивает метаболическую активность тканей — провоцирует их на расточительность. Можно, добавляя белок к смешанной диете, которая была достаточна для поддержания веса тела и азотистого равновесия, вызвать дефицит азота и уменьшить вес тела. Или, если тело прибавляет в весе из-за накопления жира, замена белка углеводами (вес на вес, так как их калорийность одинакова) приведет к его уменьшению. Трудно избежать использования причудливого языка при объяснении этих результатов. Животный организм похож на чрезмерно осторожную экономку, которая, когда мясо в дефиците, выдает кашу также бережливой рукой. Когда мяса много, она расточительна с каждым продуктом диеты. Белок — самый дорогой из продуктов питания. Любое указание на то, что он в дефиците, приводит к прекращению активности. С другой стороны, ни один другой продукт не усваивается так легко (если только пищеварительные органы не больны белком); ни один так быстро не включается в биоплазму; ни один так легко не разлагается. При кормлении белком машина гудит. Ненасытный аппетит к говядине и яйцам, который овладевает человеком сидячего образа жизни после долгого утра в лодке или на велосипеде, не указывает на то, что его мышечная ткань страдает от износа. Это не доказывает, что он высвобождает энергию путем окисления белковой пищи. Это показывает, что он просит определенные ткани, которые привыкли к спокойной жизни, проявить колоссальную энергию. Они не стряхнут свою привычную лень, если он не стимулирует их роскошным угощением. В конце недели он обнаруживает, что белки — не лучшее топливо для постоянной работы. Если он потребляет достаточно, чтобы обеспечить всю энергию, необходимую его мышцам, он обременен количеством азотистых остатков, которые должны быть восстановлены до мочевины и выведены почками. Он возвращается примерно к своему старому режиму, насколько это касается белков, и потребляет больше углеводов для снабжения силой, которую требует его повышенная мышечная активность.

Можно жить на одном мясе, но требуемое количество очень велико, вовлекая пищеварительные органы, печень и почки в чрезмерный объем работы. С другой стороны, можно свести потребление белков к минимуму, заменив их жирами и углеводами. Но, опять же, после того, как надлежащий баланс нарушен, замена перестает быть простой арифметической задачей. Углеродную пищу приходится увеличивать не пропорционально белку, который она заменяет. Если собака, которую кормят диетой, естественной для нее — главным образом мясом, — находится в состоянии азотистого равновесия, углеводы могут быть заменены частью мяса. Но с самого начала обнаруживается, что, если азотистое равновесие не должно быть нарушено (если собаку не побуждают потреблять свои собственные ткани), вес углеводов должен быть дан значительно больший, чем вес изъятого белка. Диспропорция увеличивается по мере продолжения эксперимента, пока, возможно, 12–15 граммов углеводов не придется заменить на каждый грамм белка. Белковая пища теперь снизилась до 1,5 грамма на килограмм веса животного. Из-за увеличения углеводов калорийность общего количества пищи, азотистой и безазотистой, в несколько раз больше, чем требуется животному. Излишек окисляется без какого-либо эквивалента в работе. Примерно в этой точке эксперимент доводится до конца из-за неспособности пищеварительных органов справиться с такой большой массой пищи.

Ценность желатина как продукта питания представляет интерес в этой связи. Желатин, строго говоря, не является белком, и он не может быть встроен в ткани. Он не предотвращает и даже не задерживает голодание. Тем не менее, до определенного момента он может быть использован в качестве заменителя белковой пищи. В наблюдении, о котором только что упоминалось, белок можно было изъять на любой стадии, не нарушая азотистого равновесия, заменив примерно 2 грамма желатина на каждый грамм изъятого белка. Он бережет белок, хотя и не занимает его место. Говорят, что минимум белка, необходимый для поддержания азотистого равновесия, может быть уменьшен примерно наполовину путем замены желатина. Это было интерпретировано как указание на то, что когда мы уменьшили окисление азотистого вещества до его наименьшего количества, азот поступает из двух источников в примерно равных пропорциях — (а) биоплазма; (б) пищевые белки в контакте с ней. Делается вывод, что желатин, хотя он не может быть встроен в биоплазму, может занять место белков, присутствующих в клеточном соке. По-видимому, невозможно морить клетку голодом до тех пор, пока она не будет состоять из каркаса биоплазмы, омываемого азотосвободным клеточным соком. По мере удаления неживых белков клеточного сока они, если не дается азотистая пища, обновляются путем распада биоплазмы. Когда желатин всасывается, он занимает свое место в клеточном соке, и распад биоплазмы больше не является необходимым. Когда пищеварение нарушено или жизненная сила снижена, отвары мяса, которые содержат экстрактивные вещества низкой калорийности, бесполезные без синтеза (ср. стр. 144), для целей восстановления тканей, могут в определенной степени сберечь истощение тканей. Таким же образом желатин, который очень быстро переваривается в желудке, может покрыть потребление белков, хотя он не может занять их место.

Подводя итог: необходимый ежедневный доход энергии должен поступать как из азотистой, так и из безазотистой пищи. Невозможно уменьшить азотистый фактор ниже определенного минимума. От этого минимума вверх, пока не будет достигнут определенный уровень, каждая дополнительная единица азотистой пищи позволяет системе обходиться без более чем эквивалента безазотистой пищи. Когда достигается надлежащий баланс продуктов питания, нет потерь ни труда, вовлеченного в пищеварение, ни труда, вовлеченного в метаболизм и выведение.

Печень. — Печень весит от 3 до 3½ фунтов. Она лежит под диафрагмой, больше с правой стороны, чем с левой. Ее задний край, который опирается на последние три ребра (отделенный от них диафрагмой), имеет толщину около 3 дюймов. Ее передний край тонкий и держится близко вдоль линии ребер. Если орган не чрезмерно увеличен и не вытеснен со своего места из-за использования тугого корсета, он не выступает ниже ребер, за исключением места, где он пересекает пространство между реберными хрящами под концом грудной кости.

Рис. 7. — Диаграмма дольки печени, разделенной вертикально через ее ось.

В ее центре находится пространство, внутридольковая вена, через которую кровь попадает в ветвь печеночной вены на пути к сердцу. Междольковая ветвь воротной вены, которая приносит кровь из пищеварительных органов, изливает ее через множество мелких сосудов на поверхность дольки. Она фильтруется в дольку через бесчисленные псевдокапиллярные сосуды или пространства между радиальными колонками клеток печени. Артериальная кровь доставляется в дольку веточкой печеночной артерии. Желчь отводится из нее притоком печеночного протока. В нижней части диаграммы показаны семь клеток печени, образующие разделенную колонку, увеличенную примерно в 300 раз. Клетки нагружены гликогеном и содержат мельчайшие глобулы жира. Красные кровяные тельца и два лейкоцита видны между колонками клеток печени. Один из лейкоцитов поглотил два кровяных тельца.

Печень снабжается кровью через печеночную артерию. Этот сосуд невелик для столь крупного органа. Хотя он и отвечает за питание печени, он не доставляет ей вещества, которые накапливаются в ее клетках. Значительно больший объем крови поступает из воротной вены, которая в печени распадается на капилляры или, если говорить точнее, на синусы, или псевдокапилляры. Кровь, доставляемая в орган как печеночной артерией, так и воротной веной, оттекает по печеночным венам. Структурный план печени лучше всего понятен при рассмотрении его в связи с печеночными венами. Если проследить их ход в обратном направлении, обнаружится, что они распадаются на довольно прямые сосуды, каждый из которых имеет большое количество боковых ответвлений. Каждое из этих ответвлений находится в центре скопления клеток, расположенных вокруг него радиальными колонками. Эти скопления диаметром от 1 до 2 миллиметров называются «дольками». Вследствие взаимного давления дольки приобретают пятиугольную или шестиугольную форму. Вена в центре дольки называется внутридольковой веной. Обратимся теперь к воротной вене; видно, что она распадается на ветви, проходящие между дольками, и поэтому называются «междольковыми венами». Ветви печеночной артерии также проходят между дольками, как и корешки желчного протока. Каждая долька — это печень в миниатюре. Кровь воротной вены, поступившая из селезенки, где разрушаются эритроциты, а также из желудка и кишечника, откуда она впитала продукты пищеварения, изливается на поверхность дольки, чтобы отфильтроваться в ее центральную внутридольковую вену. При прохождении от междольковых вен (и ветвей печеночной артерии) к внутридольковой вене кровь ограничена радиальными капиллярными каналами; но поскольку они лишь препятствуют выходу эритроцитов, не накладывая никаких ограничений на просачивание плазмы крови, воротная кровь, по сути, фильтруется через колонки печеночных клеток. Вещество тела печеночных клеток мягкое, лишено оболочки и способно, находясь в свободном состоянии на (подогретом) предметном столике микроскопа, изменять форму, подобно лейкоциту. Такие клетки обладают большой способностью поглощать продукты пищеварения. Возможно, они поглощают и запасают жиры и белки, но, несомненно, их главная задача — поглощать сахар, который накапливается в их веществе в виде гликогена. Гликоген по мере необходимости передается в печеночную кровь. Пигмент, образующийся в результате распада эритроцитов в селезенке, секретируется вместе с желчными солями в мельчайшие канальцы, или капилляры, которые прорезают плоские поверхности соседних печеночных клеток. Эти канальцы сходятся к желчным протокам. Таким образом, печень одновременно является хранилищем сахара, который она забирает из крови при его избытке и отдает в кровь при его недостатке, а также выделительным органом, устраняющим отходы гемоглобина. Железо, полученное из гемоглобина, она запасает и возвращает в кровь.

Об одной другой функции печени уже упоминалось. Это орган, и, насколько нам известно, единственный орган, в котором у млекопитающих образуется мочевина, а у птиц — мочевая кислота. Если извлечь печень только что убитого животного и пропустить через нее поток крови, то кровь, выходящая из органа, будет содержать мочевину. Если в кровь добавить соль аммония, даже карбонат, печень преобразует ее в мочевину. Когда в том же эксперименте используется печень птицы, вместо мочевины появляется мочевая кислота. Печень может преобразовывать многие азотистые вещества в мочевину, но представляется вероятным, что в нормальных условиях соль, с которой ей приходится иметь дело главным образом, — это лактат аммония (ср. стр. 146).

Необходимо добавить несколько слов относительно функций печени в пренатальный период, какими бы неясными они ни были. Печень развивается очень рано и достигает относительно огромных размеров. На третьем месяце она весит столько же, сколько все остальное тело (ср. стр. 34). И все же, надо полагать, она не должна выполнять большую часть той работы, которая ложится на нее в постнатальной жизни. Пища поступает к эмбриону постоянным потоком, а не в результате периодических приемов пищи. Эмбриону нет нужды запасать гликоген; и его печень при анализе не дает большого количества этого вещества. У эмбриона гликоген широко распределен по всем тканям, а не накапливается специально в печени. В пищеварительном канале не происходит пищеварения. Желчь не требуется для содействия гидролизу и всасыванию жиров. Некоторое количество холестерина и меньшее количество лецитина выводится, но для облегчения этого процесса требуется не так уж много желчи.

Процесс, который протекает с большой скоростью у эмбриона в различных местах, — это образование эритроцитов. В этом печень принимает участие. Но ее обязанность в отношении кроветворения недостаточно обременительна, чтобы объяснить ее размер. Образование кровяных телец в печени с трудом наблюдается в микроскопических срезах. Поэтому невозможно с уверенностью говорить о том, в какой степени это происходит, но можно с уверенностью утверждать, что эта функция сама по себе не может объяснить огромный размер органа в эмбриональной жизни. Какую еще роль он выполняет в этот период — вопрос, который все еще ждет ответа.

Нет более любопытной главы в истории медицины, чем история взглядов, бытовавших в разные периоды относительно функций печени. Из простой массы «паренхимы», служащей набивкой для органов брюшной полости, она была возведена в ранг Великого Очистителя «гуморов» организма. Затем ее чрезмерная активность стала причиной той формы диспепсии, которая известна как «билиарность». Еще позже ее недостаточная активность стала ее главным пороком. «Ленивую» печень считали ответственной за душевную извращенность и моральную тупость. Каломель, подофиллин и другие лекарства использовались как кнуты, чтобы подстегнуть ее; а усиленные выделения пищеварительного канала принимали за желчь. Бедный терпеливый орган! Это кладовая организма, в которой хранятся дневные запасы и из которой они выдаются без спешки и без промедления. И она производит мочевину. Что еще она делает, нам предстоит выяснить; и не исключено, что когда физиологи полностью освободятся от объяснений, основанных на догадках, которые передали им их предшественники, они могут обнаружить, что у нее есть и другие обязанности, не столь очевидные, но весьма важные.

ГЛАВА VII ДЫХАНИЕ

Жизнь означает изменение. Мы не можем представить ее продолжение без высвобождения энергии. Остановка молекулярной активности — это смерть. Возможности ее возобновления нет. Остановившиеся часы можно запустить, встряхнув их. С прекращением молекулярной активности живое существо становится неживым. Мертвым, оно подвержено дальнейшим химическим изменениям. Его атакуют бактерии. Они расщепляют его сложные нестабильные соединения на простые, стабильные, так называемые «неорганические группы»; но упорядоченное соединение с кислородом, которое и составляет жизнь, никогда не может начаться вновь. Гниение можно предотвратить исключением микробов. Неживая масса органического материала может оставаться неизменной. Ее возвращение к жизни было бы чудом. Время от времени находят лягушку, заключенную в старом красном песчанике или другой породе, которая бесчисленные века пролежала под поверхностью. Трещина, через которую лягушка попала туда за несколько часов или дней до того, как ее обнаружили, остается незамеченной. Предполагается, что она жила «в состоянии мнимой смерти» миллионы лет. Тот факт, что среди окаменелостей старого красного песчаника не находят лягушек, — возражение слишком софистическое, чтобы принимать его всерьез. Требование физиолога узнать, что стало с горами твердой угольной кислоты, воды и мочевины, которые лягушка должна была произвести за свой невообразимый срок заточения, рассматривается как естественное выражение его предрассудка — что жизнь не может продолжаться без молекулярных изменений. И он вынужден признать свою неспособность доказать, что это не так. Тем не менее, его опыт, заключающийся в том, что всякий раз, когда он экспериментальными методами останавливает изменения, он теряет способность заставить их возобновиться, оправдывает его убеждение в том, что жизнь — это изменение. Даже живое семя в его представлении — это организм, сложные составляющие которого медленно — как бы медленно ни было — высвобождают энергию, спускаясь по ступеням, ведущим к стабильности и окончательному, неживому покою; и единственный источник этой энергии — соединение с кислородом. В случае с семенем кислород не обязательно должен поступать извне. Семена сохраняют способность к прорастанию после долгого пребывания в азоте или других нейтральных газах. Но все это время происходит некоторое изменение, некоторое внутреннее окисление, которое переводит их менее стабильные соединения в более стабильные. Иначе они не были бы живыми. Физиолог готов поверить, что это может продолжаться десять лет, пятнадцать лет — любой период, который, как говорит ему ботаник, он наблюдал в проверяемых условиях; но когда ему говорят, что горошины, взятые из рук египетской мумии, или семена, освобожденные лопатами рабочих после гораздо более долгого погребения, сохранили свою жизнеспособность, его доверчивость растягивается до предела. Он не может представить себе изменение настолько медленное, чтобы оно растянулось на геологический период, и при этом не исчерпало всех изменяемых соединений.

Термин «дыхание» был расширен до такой степени, что стал синонимом «окисления». Одно время предполагалось, что соединение кислорода с окисляемыми веществами происходит в легких. Легкие были очагом организма, куда кровь приносила топливо, которое сгорало в воздухе, втягиваемом в них. Когда стало понятно, что фактическое соединение горючего материала с кислородом происходит не в легких, а в тканях, было проведено несколько нелогичное различие между «внешним дыханием» — соединением кислорода и крови в легких — и «внутренним дыханием» — соединением кислорода и тканевых веществ. Эти термины несопоставимы. Поглощение кислорода гемоглобином крови — это процесс, отличный от соединения кислорода, после того как гемоглобин расстался с ним, с углеродом, водородом и азотом тканевых веществ.

Кровоток несет к тканям как топливо, так и кислород, но топливо, находясь в крови, не находится в окисляемом состоянии. Пищевые вещества поглощаются тканями. Они вступают в соединение с их протоплазмой. Кислород также соединяется с тканевыми веществами. По мере того как ткани становятся активными, отщепляются окисленные соединения. Они попадают в лимфу, откуда поглощаются кровью. Если это азотистые соединения, они переносятся в печень, превращаются в мочевину и направляются в почки для выведения. Если это угольная кислота, она переносится в легкие для выдыхания. Вода, образовавшаяся при соединении водорода и кислорода, может выводиться через легкие, почки или кожу.

Каждый день потребляется два или три фунта смешанной пищи. С кровью они переносятся к тканям, откуда удаляется эквивалентное количество отходов — то есть окисленного материала. Около 1,5 фунтов кислорода требуется для сжигания дневного запаса топлива.

Проблемы дыхания двояки. Во-первых, мы должны рассмотреть физику и химию соединения гемоглобина с кислородом и выведения угольной кислоты из крови в легких; во-вторых, мы должны объяснить перенос кислорода от гемоглобина к тканям и поступление в кровь угольной кислоты, вырабатываемой тканями.

Аппарат, с помощью которого воздух приводится в контакт с кровью, состоит из легких и дыхательного горла. В верхнем конце, где оно соединяется с частью пищеварительного тракта, общей для глотания и дыхания, специальная дыхательная трубка защищена гортанью. Носовые полости относятся к дыхательным путям; глотка, или фаринкс, является общей для обеих функций.

Слизистая оболочка, выстилающая нос и дыхательное горло, поддерживается во влажном состоянии, чтобы она могла улавливать частицы пыли, втягиваемые с воздухом. В то же время носовые полости служат для согревания воздуха и добавления к нему влаги, если он слишком сухой; ибо выстилающий эпителий легких пострадал бы, если бы сухой воздух вступил с ним в контакт. Поверхность стенок носовых полостей увеличивается за счет выступов складчатых и ячеистых «носовых раковин». Важность согревания воздуха перед его допуском в легкие удивительно иллюстрируется на примере некоторых морских птиц. Носовые полости фрегата и некоторых других птиц, которые похожи на него, исключительно сложны. Поскольку животное лишено какого-либо обоняния, а воздух, которым оно дышит, должен быть почти насыщен влагой, единственная функция, которую можно приписать этим извилистым проходам, — это согревание вдыхаемого воздуха.

Гортань будет более подробно описана, когда она будет рассматриваться как орган голоса. В связи с дыханием ее следует рассматривать прежде всего как клапан, который закрывает вход в дыхательное горло во время глотания. Над ним нависает листовидный придаток — надгортанник, — образованный чрезвычайно эластичной тканью. До недавнего времени считалось, что надгортанник опускается на отверстие гортани, когда пища проходит по глотке, и снова поднимается, как только акт глотания заканчивается; но недавние наблюдения показали, что во время глотания надгортанник прижимается к корню языка и что закрытие гортани осуществляется ее собственными сфинктерными мышцами. Слизистая оболочка гортани чрезвычайно чувствительна к раздражению всем, что могло бы быть вредным для ткани легких. Когда ее чувствительный нерв — верхний гортанный — раздражается, гортань закрывается. Она является агентом в осуществлении многих рефлекторных действий, в которых принимают участие не только гортань, но и мышцы грудной клетки и диафрагмы. Например, она немедленно останавливает вдох, если в воздухе присутствует раздражающий пар. Она останавливает дыхание, если любое инородное тело, такое как крошка хлеба или капля воды, касается слизистой оболочки. Когда ствол нерва раздражается электрическим током, дыхание тормозится. Далее, при соответствующем раздражении нерв вызывает дыхательные движения, при которых вдох мягкий, а выдох внезапный, бурный, судорожный. Реберные мышцы и диафрагма объединяются, чтобы вызвать кашель, который выбрасывает вредное тело. Опять же, его раздражение другим способом, вероятно, помогает вызвать сужение мелких бронхов, которые регулируют количество воздуха, поступающего в воздушные ячейки легких; хотя это сужение может быть в значительной степени обусловлено рефлексом, который начинается в воздушных ячейках. Эпителий воздушных ячеек имеет чрезвычайно богатое снабжение чувствительными нервами. У некоторых людей этот защитный механизм очень склонен к чрезмерной реакции. Немного пыли или грязного газа в воздухе приводит к такому выраженному сокращению бронхов, что дыхание становится очень затрудненным. Такая преувеличенная склонность к рефлекторному действию составляет невроз, астму. При этом недуге механизм чрезмерно чувствителен. Очень слабое раздражение приводит к максимальному разряду импульсов к мышечной ткани бронхов.

Трахея имеет длину около 4 дюймов. Она простирается от нижнего края перстневидного хряща, который легко прощупывается на шее под щитовидным хрящом (адамово яблоко), до нижней стороны дуги аорты, где она делится на правый и левый бронхи. Эпителий, выстилающий трахею и бронхи, является мерцательным. Реснички продвигают секрет, который накапливается на его поверхности, вверх к гортани. Стенка дыхательного горла поддерживается в открытом состоянии кольцами хряща, которые неполны сзади, где трахея и пищевод находятся в контакте. Кольца и пластинки хряща также поддерживают бронхи. Бронхи делятся и подразделяются до тех пор, пока их диаметр не уменьшится примерно до 0,2 миллиметра. Каждый бронхиоль затем распадается на пучок очень тонкостенных, удлиненных инфундибул, булавовидных, с диаметром примерно в пять раз больше, чем у бронхиолы, с которой они соединены. Они могут быть в три или четыре раза длиннее своей ширины. Стенка инфундибулы испещрена, как кусок сотов, мелкими камерами — воздушными ячейками, или альвеолами.

Стенки воздушных камер, или альвеол, образованы мембраной, на которой расположена сеть капиллярных кровеносных сосудов. Воздушные камеры так плотно прижаты друг к другу, что общая стенка отделяет одну камеру от соседней. Мельчайшие кровеносные сосуды пронизывают перегородки, разделяющие камеры, появляясь то на одной стороне стенки, то на другой. Воздушные камеры выстланы тонкими эпителиальными чешуйками или плитками. Кровь в капиллярных сосудах отделена от воздуха в воздушных камерах стенкой капилляра; лимфатическим пространством, вероятно, скорее потенциальным, чем фактическим; и эпителиальными плитками. Этого покрытия достаточно, чтобы предотвратить выход как эритроцитов, так и плазмы, но оно оказывает очень мало сопротивления прохождению газов из крови в воздух и из воздуха в кровь.

Лейкоциты пробираются между плитками и ползают по их внутренним поверхностям, разыскивая клеточный детрит или инородные вещества. Все, что они находят, они переносят в скопления лимфоидной ткани, которые встречаются во внешней стенке бронхов. У горожанина в этих лимфатических зарослях обнаруживаются лейкоциты, нагруженные частицами сажи. Они показывают капли жира и другие признаки дегенерации. В других местах можно увидеть небольшие скопления сажи, которые остались после растворения лейкоцитов, принесших их туда.

Невозможно сделать сколько-нибудь точную оценку количества альвеол в легких; 725 000 000 — это цифра, полученная путем измерения средней кубической емкости альвеолы и сравнения ее с общей кубической емкостью легких. Каждая альвеола поддерживает около сорока или пятидесяти капиллярных сосудов. Поверхностная площадь сосудистой мембраны оценивается в 90 квадратных метров, или примерно в 100 раз больше площади кожи. Такие цифры мало что значат, но они помогают осознать масштаб обеспечения аэрации крови.

Пневмония — это состояние, при котором выстилка воздушных камер воспалена, обычно, возможно, всегда, из-за проникновения бактерий. Лимфа просачивается через стенки альвеол. Эпителиальные чешуйки отслаиваются. Гнойные клетки (мертвые лейкоциты) накапливаются в воздушных камерах. Дыхание сокращается, и возникает одышка. Через некоторое время, если случай протекает благоприятно, начинает происходить «разрешение», как это технически называется. Выпотевшие вещества либо отхаркиваются, либо всасываются, и легочная ткань возвращается в нормальное состояние.

Здесь можно уделить несколько слов дыхательным звукам. Spirare означает вздыхать. Дыхание получило название, под которым оно известно в физиологии, от звука, который сопровождает выход воздуха из ноздрей. С момента введения аускультации как средства установления состояния легких, другие звуки, не слышимые, пока ухо или стетоскоп не приложены к груди, приобрели большое значение. Эти звуки, называемые «шумами», можно разделить на два класса. (а) Когда ухо приложено к дыхательному горлу или к середине спины между лопатками, слышен шум, обусловленный движением воздуха через гортань. Если гортань, трахея или бронхи содержат слизь, это резкий, грубый, булькающий или потрескивающий звук. Он сопровождает как вдох, так и выдох. (б) Более мягкий, более нежный шум слышен, когда ухо приложено к передней или боковой части груди. Это везикулярный или легочный шум. Он слышен во время вдоха и обусловлен прохождением воздуха из самых маленьких бронхов в более просторные инфундибулы, в которых они заканчиваются. Эти два вида шума должны строго различаться — гортанный шум, слышимый в местах, где между ухом и крупными трахеальными или бронхиальными трубками нет легочной ткани; и легочный шум, слышимый во всех областях, где бронхи погружены в легкое. Здоровое легкое является таким же плохим проводником звука, как губка или комок ваты. Гортанный шум не слышен в областях, где легкое лежит под грудной стенкой. Было бы далеко за пределами этой книги пытаться описать весьма разнообразные изменения в грудных звуках, которые могут быть вызваны болезнью. Студенту было бы полезно ознакомиться с природой звуков, которые слышны в здоровом состоянии, и ситуациями, в которых они слышны, чтобы он мог в ненормальных условиях распознать, что что-то не так.

Основные отклонения от нормы можно сгруппировать по следующим заголовкам: (1) Легочный шум может потерять свой мягкий, плавный, вздыхающий характер из-за воспаления альвеол и инфундибул. Он может быть таким же громким при выдохе, как и при вдохе. Только натренированное ухо может оценить значимость этих изменений. (2) Гортанный шум может быть усилен «хрипами» — удобный термин для дополнительных звуков. Источником таких хрипов может быть простуда в груди, ларингит или бронхит различной степени. (3) Гортанный шум может быть слышен в ситуациях, когда легкое находится между ухом и более крупными бронхиальными трубками. Это может быть связано только с тем, что легкое находится в ненормальном состоянии как проводник звука. Вместо того чтобы быть таким же губчатым, как хорошо приготовленный венский хлеб, его воздушные пространства заполнены твердым или жидким отложением. Оно такое же твердое, как тесто. Такого состояния оно достигает в разгар пневмонии — стадия, называемая «гепатизацией», потому что в разрезе оно выглядит скорее как печень, чем как легкое.

Дыхание — это увеличение и уменьшение грудной клетки, которое заставляет воздух втягиваться в легкие и выталкиваться из них. Поскольку дыхательное горло открыто, воздух внутри легких, конечно, находится под тем же давлением, что и атмосфера. Расширение грудной клетки приводит к равному расширению легких. Поскольку между внешней поверхностью легких и внутренней поверхностью грудной стенки нет воздушного пространства, легкие не могут отделиться от грудной стенки, когда она расширяется. Но легкие содержат эластичную ткань, всегда слегка натянутую. Если грудную клетку проколоть и допустить воздух между грудной стенкой и легкими, легкие спадаются. Выдыхательное движение, сокращение грудной клетки, обусловлено эластичностью легких. Эта склонность легких к сокращению достаточна при спокойном дыхании, чтобы вернуть грудную клетку к ее обычному размеру после вдоха и, таким образом, вытолкнуть воздух. Легкие удерживаются в открытом состоянии благодаря отрицательному давлению в пространстве, которое отделяет их от грудной стенки. Это отрицательное давление имеет важнейшее отношение к их проницаемости для воздуха. Представьте себе обратное состояние. Представьте себе легкое, в которое воздух нагнетается мышечным насосом. После каждого хода насоса легкое спадалось бы. Его тончайшие трубки и их расширенные окончания могли бы поддерживаться как открытые пространства между ходами насоса только путем придания значительной толщины и твердости их стенкам. Такая существенная структура была бы неблагоприятной для обмена газов между кровью и воздухом. Обратное этому состояние встречается в природе. Легкое растягивается извне. Его ткань, нежная, как креп, не может спасться даже в конце самого глубокого выдоха.

Ребра соединены межреберными мышцами, расположенными в два слоя. Волокна наружных межреберных мышц направлены вниз и вперед, внутренних межреберных — вниз и назад. При спокойном дыхании грудная клетка расширяется за счет наружных межреберных мышц, которые поднимают ребра, и диафрагмальной мышцы, которая делает периферические части диафрагмы плоскими. Роль внутренних межреберных мышц — предмет, все еще находящийся на обсуждении. По большей части физиологи рассматривают их как вспомогательные при выдохе, но некоторые считают, что они объединяются с наружными межреберными мышцами при поднятии ребер и их скручивании наружу во время вдоха. Диафрагма — это перегородка, которая отделяет грудную полость от брюшной. Она имеет форму свода. Центральная часть купола перепончатая, ее края мышечные. Ее перепончатый центр находится в контакте с перикардом, который окружает сердце. Уровень этой части поэтому фиксирован, за исключением форсированного вдоха, когда она слегка опускается. Она составляет фиксированную плоскость для мышц диафрагмы, которые прикреплены внизу к позвоночному столбу и ребрам. Когда мышцы сокращаются при вдохе, кривизна краевых частей диафрагмы уменьшается, и грудная полость, следовательно, расширяется. Во время выдоха пространство между мышцей диафрагмы и грудной стенкой закрывается, и нижний край легкого выскальзывает из него.

Существует заметная разница в относительной степени реберных и диафрагмальных движений у мужчин и женщин. У женщин дыхание преимущественно реберное; у мужчин оно преимущественно диафрагмальное. У мужчин живот движется вперед, когда диафрагма опускается при спокойном дыхании; у женщин поднимается грудь. Мужчины, которые желают для целей атлетики, пения или публичных выступлений сохранить способность максимально использовать объем своей грудной клетки, поступают мудро, не позволяя себе впасть в привычку ленивого, брюшного дыхания.

Рис. 8. — Диафрагма и органы, контактирующие с ней — А, при выдохе; B, в конце глубокого вдоха. Поперечные вертикальные срезы по линии подмышки.

А, В конце обычного выдоха легкое не распространяется ниже верхнего края восьмого ребра. От этого уровня до середины или нижнего края десятого ребра два слоя плевры, покрывающие соответственно внутреннюю стенку грудной клетки и верхнюю поверхность диафрагмы, находятся в контакте. B, Когда легкое наполнено воздухом, оно занимает всю плевральную полость.

Когда требуется дополнительное давление, когда дыхание форсированное, вступают в действие различные внешние мышцы, прикрепленные к позвоночному столбу, лопаткам и ключицам, а также мышцы живота.

Грудная клетка выстлана, а легкие покрыты серозной оболочкой — плеврой. В норме в пространстве между висцеральным листком плевры, который облегает легкие, и париетальным листком, который выстилает грудную стенку, находится лишь достаточное количество лимфы, чтобы предотвратить трение во время дыхания. Когда плевра воспалена, один слой оболочки трется о другой. На ранней или «сухой» стадии плеврита врач распознает это состояние по шуму трения, который он слышит, прикладывая стетоскоп к груди. На более поздней стадии изливается лимфа (плевральная жидкость). Она накапливается в нижней части грудной клетки и распознается по отсутствию резонирующего звука, который в нормальных условиях издает грудная клетка при перкуссии.

Легкие не сжимаются во время выдоха; их не сдавливают, как можно сдавить пару мехов или губку, опорожняя их от содержимого. В конце спокойного выдоха легкие все еще содержат около 3,5 литров воздуха. В верхней точке спокойного вдоха объем их содержимого не превышает 4 литров. Очевидно, поэтому, что воздух не втягивается в воздушные камеры и не выталкивается из них дыхательными движениями. Поток воздуха не распространяется далеко за пределы концов бронхов. Газы в воздушных камерах обмениваются со свежим воздухом, втягиваемым в инфундибулы путем диффузии. Состав воздуха, который находится в контакте с кровеносными сосудами, постоянен. Он примерно на 4 процента беднее кислородом и на 3 процента богаче угольной кислотой, чем наружный воздух.

Из воздуха, втянутого в дыхательное горло во время вдоха, около одной трети возвращается наружу со следующим выдохом; две трети остаются в легких. Если, следовательно, воздух, поступающий при каждом приливе, равен одной седьмой части количества, уже находящегося в легких, и если из этой одной седьмой части две трети остаются, каждая альвеола обновляет около одной десятой части своего воздуха. Ее содержимое полностью меняется за десять дыханий.

Свежий воздух состоит из 21 процента кислорода, 79 процентов азота и следов (0,04 процента) угольной кислоты. Пропущенный через шприц через известковую воду, свежий воздух не вызывает заметного помутнения, тогда как воздух, выдохнутый через трубку в известковую воду, делает ее мутной из-за образования углекислого кальция. Угольная кислота (CO₂) занимает тот же объем, который занимал бы ее кислород (O₂), если бы он был свободным. Кислород, который потерял выдыхаемый воздух, немного превышает по количеству угольную кислоту, которую он получил в обмен. Разница обусловлена удержанием части кислорода с целью соединения с водородом для образования воды и образования мочевины. Пропорция между полученной угольной кислотой и потерянным кислородом, CO₂/O₂, называется «дыхательным коэффициентом». Его значение, конечно, варьируется в зависимости от диеты. У травоядного животного, чья пища состоит из углеводов, он лишь немного отклоняется от единицы; у хищника, который ест жирную и азотсодержащую пищу, он составляет около 0,8.

Дыхательный обмен гораздо меньше у хладнокровных животных, чем у животных, которые поддерживают температуру тела на фиксированном уровне. У теплокровных животных он повышается по мере падения температуры, падает по мере ее повышения, при этом усиленное окисление согревает тело, а уменьшенное окисление позволяет ему остыть; тогда как у хладнокровных животных он увеличивается по мере повышения температуры из-за большей активности, вызванной теплом, и падает по мере падения температуры.

Дыхательный обмен увеличивается при мышечной активности. Если измерить количество поглощенного кислорода и выделенной угольной кислоты, когда человек находится в покое, и снова, когда он выполняет тяжелую физическую работу, обнаружится, что во время работы дыхательный обмен в два раза больше, чем во время отдыха. В периоды голодания дыхательный обмен остается неизменным, так как тепло должно постоянно вырабатываться, если нужно, чтобы температура тела не падала.

Поскольку цель дыхания — дать крови возможность обновить свой запас кислорода и избавиться от угольной кислоты, которой она заряжена, можно было бы предположить, что дыхательный обмен увеличился бы, насколько это касается потребления кислорода, при вдыхании газообразного кислорода вместо воздуха; но оказывается, что в нормальных условиях ничего не выигрывается. Когда животное дышит воздухом, его кровь забирает весь кислород, который ей нужен — то есть весь кислород, о котором просят его ткани. Предложение ему чистого кислорода вместо смеси кислорода и азота не побуждает его забирать больше. Гемоглобин почти насыщен кислородом, когда кровь покидает легкие в обычных условиях. Однако при некоторых заболеваниях легких, при которых кровь становится чрезмерно венозной, дыхание кислородом может быть полезным; но даже в этих случаях результаты разочаровывают, потому что организм страдает гораздо меньше от дефицита кислорода, чем от накопления угольной кислоты. Замена воздуха кислородом не облегчает выход угольной кислоты.

Нервный механизм дыхания был предметом многих исследований и многих экспериментов, без, надо признаться, разработки вполне полной или удовлетворительной теории. Дыхание — это ритмический процесс. Около семнадцати раз в минуту сокращаются межреберные и диафрагмальные мышцы. За вдохом немедленно следует выдох, причем опускающееся движение обусловлено, как уже объяснялось, эластичностью легких, которые растягиваются во время вдоха. Небольшая пауза возникает между концом выдоха и началом следующего дыхательного движения. Спокойное дыхание — это последовательность рефлекторных дыхательных движений, глубина которых варьируется в зависимости от потребностей организма — то есть в зависимости от состояния крови. Если потребность в аэрации крови становится неотложной, глубина вдоха увеличивается, и выдох также становится активным движением, при этом в действие вступают определенные мышцы, особенно мышцы живота. В этом состоянии чередуются два набора рефлекторных действий. Большое количество нервов задействовано даже при спокойном дыхании. Если человек при падении «ломает спину» на стыке шейного и грудного отделов, реберное дыхание прекращается. Серия межреберных нервов, которые отходят от спинного мозга ниже уровня, на котором он поврежден, выключаются из действия. Диафрагмальное дыхание все еще продолжается, потому что нерв диафрагмы, диафрагмальный, отходит от шейных корешков. Легкие снабжаются блуждающим нервом. Этот нерв присоединяется к продолговатому мозгу как один из группы трех — языкоглоточный, блуждающий и добавочный — которые через большое количество корешков входят в борозду между оливой и нижней ножкой мозжечка. Блуждающий нерв — это канал, по которому афферентные импульсы из легких поступают в продолговатый мозг. Такие импульсы требуют дыхательных движений. Перерезание обоих блуждающих нервов, однако, не прекращает дыхание. Дыхательные движения продолжаются, но они гораздо глубже и разделены гораздо более длинными паузами. Такая форма дыхания неэффективна. Кровь не аэрируется должным образом. Животное впадает в состояние одышки, которое заканчивается смертью. Когда центральный конец перерезанного блуждающего нерва раздражается, движения становятся более естественными. Очевидно, дыхательный рефлекс не зависит от блуждающего нерва, поскольку он продолжается после перерезания нерва, хотя импульсы, которые проходят вверх по этому нерву, регулируют его ритм. Они управляют продолжительностью дыхательных движений, прерывают их в нужный момент и обеспечивают их последовательность через надлежащие интервалы.

Передача афферентных импульсов в эфферентные каналы происходит в продолговатом мозге. Давно было обнаружено, что если мозг выше этого уровня удалить, часть за частью, дыхание не нарушается до тех пор, пока не будет поврежден продолговатый мозг. Когда делается разрез в дне четвертого желудочка недалеко от средней линии, дыхательные движения на этой стороне тела прекращаются. Если повреждение двустороннее, даже если оно очень ограничено по размеру, дыхание останавливается. Это место поэтому называли «дыхательным центром». Флуранс, который впервые обнаружил его, полагал, что это просто точка. Он дал ей причудливое название nœud vital. Это место, в котором афферентные нервы, требующие дыхания, приводятся в связь со всеми различными двигательными нервами, которые вызывают дыхательные движения ноздрей, гортани, грудной клетки и диафрагмы. Возможно, нож в разрезе Флуранса разделяет тракт волокон, который распределяет афферентные импульсы, но является ли соединение определенным трактом или нет, повреждение этой области продолговатого мозга выводит нервный механизм дыхания из строя. В этой конкретной точке находится «центр» дыхания — та единственная часть нервной системы, которая должна быть неповрежденной, если должны осуществляться движения дыхания. Нет оснований думать, что дыхательные импульсы генерируются в этой точке. Это центр в том же смысле, в каком Крю является центром для распределения товаров Ланкашира и других частей Англии в Северный Уэльс. Использование термина «нервный центр» было очень сильно злоупотреблено. Центры считались скоплениями клеток, каждая группа которых имела какую-то прерогативу инициации. Рассуждая по аналогии с человеческими институтами, считалось необходимым, чтобы нервная система была организована в отделы, по отдельности ответственные за управление деятельностью определенных групп мышц: один центр контролировал дыхание, другой — биение сердца, третий — глотание. Центры зависели один от другого; каждый регулировал низшие центры и управлялся теми, что выше его, в этой бюрократической схеме. Мы ничего не знаем о какой-либо функции нервных клеток, кроме передачи импульсов. Все, что мы знаем о нервных клетках, — это то, что они приводят афферентные и эфферентные пути в сообщение и вносят сопротивление в нервные цепи. Каждая нервная клетка серого вещества мозга и спинного мозга отдает отростки, которые ветвятся. Конечные веточки, на которые делится ветвь, находятся в связи с другими наборами веточек, происходящими от конечных разветвлений нервных волокон или отростков других нервных клеток. Нервное волокно — это лишь осево-цилиндрический отросток нервной клетки. Импульсы встречают сопротивление при прохождении вдоль нейрофибрилл (ср. рис. 22), содержащихся в веточных соединениях разветвляющихся отростков нервных клеток. Нет оснований предполагать, что такое же сопротивление оказывается прохождению импульсов вдоль фибрилл, где они лежат внутри толстых ветвей отростков клеток или внутри тела клетки. Легко сделать наглядное представление такого механизма. Представьте себе модель ствола дерева, сделанную путем связывания большого количества проволок; его ветви как содержащие небольшие группы проволок; конечные веточки как отдельные проволоки. Проведите проволоки от корней одного дерева к ветвям другого. Деревья, построенные таким образом, можно было бы принять за представление нервных клеток. Нам пока не удалось продемонстрировать изолированные нейрофибриллы, когда они переходят от конечных веточек нервного волокна к конечным веточкам ветви нервной клетки, но у нас есть веские основания полагать, что они действительно переходят, и что сопротивление прохождению нервного импульса вносится в этой нейтральной или соединительной зоне. Это сопротивление должно быть преодолено. Оно преодолевается суммированием импульсов. Все нервные импульсы вибрационны. Первые вибрации могут не пройти; но если вибрации продолжаются, они оказывают кумулятивный эффект. Через некоторое время они преодолевают сопротивление; сенсорные импульсы текут через центр в двигательные каналы. Таким образом мы пытаемся объяснить ритмический разряд через дыхательный и другие центры. Не удалось определить источник всех афферентных импульсов, которые достигают центра. Дыхание продолжается после того, как все доступные нервы были перерезаны, включая даже задние корешки шейных нервов. Вероятно, ошибка — искать определенные афферентные каналы в продолговатом мозге и остальной части мозга. Все части тела нуждаются в аэрированной крови. Из всех частей, включая саму нервную ткань, возникает потребность в дыхании. Возможно, нервные центры обладают способностью, так сказать, запасать импульсы и разряжать их после того, как поток свежих поступлений перестал течь. Они могут приобрести привычку.

Сопротивление в центре глубоко затрагивается состоянием крови. По мере того как кровь становится более венозной, импульсы проходят через нервные соединения со все возрастающей силой. Ограниченные в первом случае определенными каналами, они распространяются по мере того, как центр становится более возбудимым, все дальше и дальше, достигая одной группы мышц за другой и вовлекая их в службу дыхания. Когда при одышке каждая мышца, которая может хоть как-то помочь движениям грудной клетки, делает все возможное, другие, бесполезные для этой цели, получают отраженные импульсы и присоединяются, вызывая общие судороги. Повышенная активность дыхательного центра, которая вызывается легкой венозностью крови, проявляется в быстрых и глубоких вдохах, которые вызываются сильными физическими нагрузками. Возможно, оправдано пойти на шаг дальше и утверждать, что в крови, которая была сделана венозной мышечной активностью, есть что-то, что особенно возбуждает дыхательный центр. Если крови из конечности не дать вернуться в общее кровообращение путем сжатия или перевязки ее крупных вен, и если мышцы конечности сильно раздражать электрическим током, их активность, пока проход через вены заблокирован, не оказывает влияния на дыхание. Но при ослаблении давления на вены дыхание может стать в два раза глубже и в два раза чаще, чем оно было до того, как мышцы были раздражены, хотя конечность теперь находится в состоянии полного покоя.

Каково особое действие блуждающего нерва? Его верхняя гортанная ветвь сдерживает вдох и вызывает выдох, как уже говорилось. Импульсы, которые проходят вверх по его главному стволу, вызывают упорядоченные движения. Они не зависят в своем возникновении от состояния крови в легких. Когда грудная клетка наполнена азотом, вдох и выдох чередуются обычным образом, хотя кровь становится все более венозной. Неспособность вдоха привести к аэрации крови не приводит к продлению дыхательного усилия. Вдох прерывается и выдох устанавливается в регулярной последовательности. При выполнении «искусственного дыхания» (ср. стр. 184) с целью спасения жизни, в случаях, когда дыхание прекратилось из-за того, что легкие были заполнены водой, или по другим причинам, грудная клетка расширяется путем поднятия рук над головой и уменьшается путем прижатия локтей к бокам. Расширение способствует склонности к выдоху, сжатие — склонности к естественному дыхательному усилию. Очевидно, существует связь между движениями грудной клетки и стимуляцией дыхательного центра. Если дыхание осуществляется искусственно, путем нагнетания воздуха из мехов в трахею, ноздри расширяются, когда грудная клетка раздувается, и сжимаются, когда она опорожняется, пока блуждающий нерв не поврежден, точно так же, как они делают это при нормальном дыхании. Это показывает, что, когда грудная клетка опорожняется, сообщение посылается к ядру происхождения нерва, который снабжает мышцы-расширители ноздрей. Когда легкие полны, сообщение призывает ноздри к сокращению. Единственный фактор, который является общим для вдавливания и вытягивания ребер, а также наполнения и опорожнения легких мехами, — это изменение формы легких, которое производится двумя методами. Невозможно сопротивляться выводу, что растяжение ткани легких стимулирует нервные окончания блуждающего нерва. Импульсы, таким образом вызванные, автоматически останавливают вдох и приводят к выдыхательному усилию.

Существует много указаний на то, что нервный механизм дыхания является двойным: одни стимулы вызывают выдох с торможением вдоха, другие тормозят выдох и вызывают вдох. Существует, однако, много трудностей на пути формулирования удовлетворительной теории отношения этих антагонистических действий. Мы часто можем наблюдать признаки такого антагонизма между двумя фазами дыхательного механизма. Холодная вода, выплеснутая на затылок (когда голову моют), вызывает долгий вдох с торможением выдоха. Удар в подложечную область «выбивает весь дух из человека». Выдох продлевается до тех пор, пока легкие не становятся необычно пустыми, и все же жертва удара чувствует, как будто она никогда больше не сможет сделать вдох.

Измененные дыхательные движения. — Цель кашля — вытолкнуть инородное вещество из дыхательного горла или гортани; чихания — очистить нос. Первое действие состоит из долгого глубокого вдоха; закрытия голосовой щели; бурного выдоха. Поток воздуха, встречая закрытую голосовую щель, приобретает значительное давление. Когда сопротивление голосовой щели преодолевается, поток устремляется сквозь нее, унося с собой слизь или хлебную крошку, или любое вещество, которое раздражало окончания верхнего гортанного нерва. При чихании корень языка прижимается к небу, закрывая отверстие зева. Вдох продлевается. Следует сильный выдох. Поток устремляется через носовые полости. Этот рефлекс обычно провоцируется щекоткой окончаний пятого нерва в носовой слизистой оболочке. Он также вызывается у многих людей через зрительный нерв ярким светом; по-видимому, бесцельный рефлекс, о котором мы скажем еще несколько слов в последующей главе. Смех и плач — это измененные дыхательные движения, столь же бесполезные, насколько это касается достижения какой-либо непосредственной цели, как чихание в ответ на яркий свет. Как средства выражения эмоций они были культивированы человеческой расой. Возможно, аргумент в пользу плача можно было бы привести на физиологических основаниях. При определенных обстоятельствах он облегчает чувство дистресса, которое, пока оно длится, вредно для правильного функционирования организма. Смех, несомненно, полезен. Быстрые движения грудной клетки ускоряют кровообращение. Сотрясение диафрагмы способствует выделению пищеварительных секретов, ускоряет движения пищеварительного канала и в целом полезно для пищеварения. Но «смейся и толстей» — не обязательно порядок причины и следствия. Эффективное пищеварение и хорошая способность к усвоению приводят к чувству bien-être, которое предрасполагает к веселому взгляду на жизнь.

Зевота — это глубокий вдох с открытым ртом и гортанью. Она начинается обычно в конце нормального вдоха, за небольшой паузой следует дальнейший вдох, глубокий и продолжительный. Ее начало, по-видимому, обусловлено импульсами, генерируемыми расслаблением тонуса мышцы, которая удерживает нижнюю челюсть. Жевательная мышца на мгновение прекращает работу, позволяя челюсти отвиснуть. Рефлекторное сокращение мышц, которые открывают рот, немедленно следует за этим. Мышцы шеи и головы также вступают в действие. Не исключено, что зевота заканчивается общим потягиванием. Если происхождение этого рефлекса неясно, его полезность заметна. Кровообращение ускоряется, кровь меняется, нервная система и мышцы снова становятся бдительными.

«Апноэ» — это состояние остановки дыхания. Если человек перед погружением в воду сделает полдюжины глубоких и быстрых вдохов, он на некоторое время подавляет желание дышать. Естественно возникает желание объяснить это избытком кислорода, поступившего в кровь, но минутное размышление показывает, что это не может быть причиной. Во-первых, как мы уже отмечали, кровь, покидающая легкие при спокойном дыхании, почти полностью насыщена кислородом. Она может поглотить лишь незначительное его количество. Во-вторых, глубокие вдохи не меняют воздух в воздушных камерах; требуется время для обновления их газового состава путем диффузии. Маловероятно, что состав воздуха в альвеолах заметно меняется от нескольких глубоких вдохов. Вероятно, объяснение следует искать в воздействии растяжения грудной клетки на нервный центр. Растяжение нервных окончаний блуждающего нерва в легких тормозит вдох. Если стимуляция чрезмерна, вдох тормозится на значительное время. То, что это верная теория апноэ, доказывается путем многократного раздувания легких анестезированного животного с помощью мехов. Та же остановка вдоха вызывается независимо от того, наполняются ли легкие воздухом или нейтральным газом, например азотом, при условии, что блуждающий нерв не поврежден. Если его перерезать, наполнение нейтральным газом больше не вызывает апноэ.

«Диспноэ» — это термин, применяемый к сложным состояниям и движениям, возникающим в результате недостаточной аэрации крови или, вернее, в результате поступления недостаточно аэрированной крови к центрам в продолговатом мозге. Кровь в остальной части тела может быть в удовлетворительном состоянии, но если из-за перевязки сонных и позвоночных артерий или по другим причинам кровь, поступающая в мозг, не обеспечивает его надлежащего питания, явления диспноэ выражены так же ярко, как и при препятствии поступлению воздуха в легкие. То, что возбудимость нервных центров в головном мозге значительно возрастает, когда этот орган снабжается венозной кровью, и что их склонность передавать импульсы, вызывающие дыхание, вследствие этого преувеличена, замечательно демонстрирует следующий эксперимент: Двух кроликов, А и Б, подвергают воздействию хлороформа. Их сонные артерии перерезают и устанавливают перекрестное кровообращение, соединяя проксимальные концы артерий кролика А с дистальными концами артерий кролика Б, и наоборот. Голова каждого кролика теперь снабжается кровью от сердца другого, а остальная часть тела — кровью от собственного сердца. Грудную клетку кролика А вскрывают, так что его легкие спадаются и перестают участвовать в дыхании. Животное продолжает совершать дыхательные движения спокойным образом, тогда как у кролика Б начинается сильное диспноэ. Животное, чей мозг получает аэрированную кровь, остается нормальным, несмотря на то, что его легкие и остальная часть тела отравлены венозной кровью. Животное, чей мозг снабжается венозной кровью, становится диспноичным, хотя его легкие и тело получают чистую артериальную кровь.

В явлениях диспноэ существует закономерная последовательность, ведущая к финальной стадии, называемой «асфиксией». Если трахею внезапно перекрыть так, чтобы воздух не мог проходить, дыхательные движения сразу становятся глубже и чаще. Это состояние называется «гиперпноэ». Через сравнительно короткое время система, по-видимому, обнаруживает, что вдох не требуется. Начинают преобладать выдыхательные усилия. Они становятся все более интенсивными. В работу включаются все вспомогательные мышцы. Призыв к дыханию слышат даже те мышцы, которые не могут помочь. Мышцы конечностей сокращаются, хотя их сокращение не влияет на объем грудной клетки. Каждое выдыхательное усилие сопровождается судорогами сгибательного типа. По прошествии двух минут обычно происходит внезапное изменение. Попытки выдоха прекращаются. Их сменяют медленные, глубокие, редкие вдохи, сопровождающиеся судорогами разгибательных мышц. Зрачки широко расширены, рот открыт, голова запрокинута. Субъект абсолютно нечувствителен к любому виду раздражителей. Пульс показывает высокое артериальное давление. Сердцебиение медленное и сильное. Примерно через четыре минуты с момента перекрытия дыхательного горла дыхательные движения прекращаются. Артериальное давление падает. Работа сердца быстро ослабевает, хотя в течение двух или трех минут оно может продолжать слабо сокращаться. Восстановление возможно до тех пор, пока оно окончательно не остановится. После смерти правая сторона сердца оказывается переполненной кровью, левая — пустой, что показывает, что сердце было не в состоянии протолкнуть кровь через капилляры легких.

При всех обычных условиях последовательность явлений асфиксии одинакова: стадия усиленного дыхания (гиперпноэ), стадия, отмеченная участием мышц, которые не задействуются при спокойном дыхании (диспноэ), за которой следует состояние, собственно называемое асфиксией. Животное, лишенное притока свежего воздуха, проходит через эти три стадии, независимо от того, заключено ли оно в небольшом или в очень большом пространстве. Однако следует отметить, что при асфиксии несколько факторов сочетаются в разной степени. Углекислота в крови находится в избытке, кислород — в дефиците. Нервный механизм, регулирующий дыхательные движения, выходит из строя. Двигательные и тормозные импульсы находятся в конфликте. Важно, чтобы при анализе этих сложных явлений в каждый момент времени изменялся только один фактор. Например, можно позволить углекислоте увеличиваться в воздухе при поддержании постоянного напряжения кислорода. В этих условиях диспноические сокращения выражены гораздо слабее. Судороги не возникают. Парализующее действие углекислоты преобладает. Анестезия переходит в полную потерю сознания. Смерть наступает спокойно. И это, говоря в общем, происходит при заболеваниях легких. Асфиксия наступает медленно. Поступление кислорода не уменьшается, но углекислота накапливается в крови, действуя как наркотический яд, который снижает возбудимость нервной системы, приостанавливает сознание и медленно останавливает жизненные процессы.

В случаях утопления, когда легкие заполнены водой, сопротивление прохождению крови через их капиллярные сосуды больше, чем когда они все еще заполнены воздухом. Сердце быстрее истощается в попытках протолкнуть через них кровь. Обычно оно останавливается примерно через четыре минуты. Тем не менее трудно сказать, как долго после погружения человека в воду его еще можно реанимировать. Сообщения разнятся, во многом из-за неопределенности относительно точного времени, когда погруженный человек пошел ко дну и его легкие наполнились водой. Мудрое правило гласит, что искусственное дыхание следует пробовать в каждом случае, не теряя ни секунды на выяснение того, бьется ли еще сердце. Первое, что нужно сделать, — это освободить грудную клетку от воды. Затем положите пострадавшего на спину. Встаньте на колени на землю за его головой. Возьмитесь за руки чуть ниже локтей, каждой рукой за свою. Поднимите руки вверх над головой пациента, чтобы грудные и другие мышцы потянули за ребра, расширяя грудную клетку; затем опустите их и прижмите к бокам. Это нужно делать с естественным ритмом дыхания и не чаще двадцати раз в минуту. Хорошо, если помощник вытянет язык вперед, чтобы обеспечить свободный доступ воздуха. По-видимому, незначительный обмен воздуха, достигаемый механическим расширением и сжатием грудной клетки, способствует прохождению крови через капилляры легких; но реальная цель искусственного дыхания — растянуть окончания блуждающего нерва и таким образом вызвать импульсы, которые приведут в действие дыхательный центр. Возможно, не будет лишним отметить, что отсутствие пульса нельзя принимать за признак того, что сердце перестало биться. Из-за препятствия кровообращению через легкие левая сторона сердца почти пуста. В аорту перекачивается очень мало крови. Никакая ее часть не доходит до запястья.

Газообмен в легких. — В легких каждый красный кровяной тельце берет из воздуха порцию кислорода, которую переносит к тканям. В тканях плазма крови получает углекислоту, которая выходит из нее, когда она достигает легких. Вода растворяет кислород и углекислоту. Для животных и растений, живущих в воде, она играет ту же роль, что атмосфера для обитателей суши. Количество газа, которое растворится в воде, пропорционально давлению, которому он подвергается. Если бы циркулирующей жидкостью была вода, часть кислорода попадала бы в нее в легких; часть углекислоты поглощалась бы в тканях и высвобождалась в легких. Но ясно, что небольшое количество жидкости, которое может вместить сосудистая система, было бы неспособно служить эффективной средой обмена между тканями и легкими. Когда определенное количество венозной крови взбалтывается с воздухом, она поглощает в пять раз больше кислорода, чем могла бы перенести, если бы газ был просто растворен. И кислород, и углекислота удерживаются кровью в химическом соединении.

Состояние, в котором переносится кислород, было открыто в 1864 году (см. стр. 68). С незапамятных времен было замечено, что кровь, вытекающая из вены, темнее и имеет более пурпурный оттенок, чем кровь, вырывающаяся из разрезанной артерии. Незадолго до указанной даты спектроскоп начали использовать для более точного, чем может глаз, различения групп лучей, пропускаемых окрашенным раствором. Цвет луча света зависит от его длины волны. Солнечный свет, когда его лучи сортируются призмой по длине волны, показывает все цвета от длинных красных волн до коротких фиолетовых лучей с определенными промежутками. В местах, где лучи отсутствуют, спектр демонстрирует темные полосы — линии Фраунгофера. Цвет раствора измеряется путем помещения сосуда с плоскими стенками, содержащего его, на пути солнечного луча к призме. Когда лучи рассеиваются, наблюдается, что определенные группы были поглощены окрашенной жидкостью. Цвет раствора обусловлен лучами, которые он пропускает. В 1862 году было отмечено, что кровь, разбавленная водой, поглощает части каждого конца спектра, а также две группы лучей, лежащие между фиксированными полосами Фраунгофера, которые спектроскописты обозначили D и E. Стокс заметил, что это верно только для артериальной крови. Венозная кровь поглощает широкую полосу в этой части спектра вместо двух узких полос. Он показал, что «подобно индиго, она способна существовать в двух состояниях окисления, различающихся по цвету и фундаментальному различию в действии на спектр. Она может переходить из более окисленного состояния в менее окисленное под действием подходящих восстановителей и восстанавливает свой кислород путем поглощения из воздуха». Восстановителями, которые использовал Стокс, были щелочные растворы сульфата железа или хлорида олова, содержащие немного лимонной или винной кислоты. Эти соли железа и олова очень быстро поглощают кислород из воздуха или из любого химического вещества, которое легко его отдает. Этими растворами Стокс заменил ткани. Он извлек кислород из оксигемоглобина; затем, встряхивая раствор восстановленного гемоглобина с воздухом, он воспроизвел действие, которое происходит в легких.

Если держать руку между спектроскопом и источником света в таком положении, чтобы луч проходил через тонкую ткань двух пальцев в месте их соприкосновения, получается спектр оксигемоглобина. Если теперь затруднить кровообращение через пальцы, надев на них тугие резиновые кольца, кровь становится венозной, и две узкие полосы оксигемоглобина уступают место широкой полосе восстановленного гемоглобина.

Хотя гемоглобин очень растворим, его можно получить в кристаллах, форма которых варьируется у разных животных. У человека кристаллы представляют собой ромбические призмы; у морской свинки — тетраэдры; у белки — шестиугольные пластинки. Тем не менее маловероятно, что гемоглобин одного животного химически отличается от гемоглобина другого в каком-либо собственном смысле этого термина. Вероятно, форма кристаллов зависит от количества кристаллизационной воды. Кажущийся полиморфизм гемоглобина может быть связан с огромным размером его молекул (см. стр. 66).

Даже в кристаллической форме гемоглобин может поглощать кислород; но трудности, связанные с его очисткой и кристаллизацией, делают несколько неопределенным количество кислорода, которое может поглотить грамм кристаллического гемоглобина. В растворе 1 грамм может поглотить 1,34 кубических сантиметра. Таким образом, весь гемоглобин организма, если бы он весь находился в окисленном состоянии, удерживал бы около 4 граммов кислорода.

Гемоглобин может соединяться не только с кислородом. Он может поглощать такой же объем окиси углерода или окиси азота. Оба этих газа он удерживает прочнее, чем кислород. Ни карбоксигемоглобин, ни нитрозогемоглобин не приносят никакой пользы тканям. Если кровь насыщается парами окиси углерода (CO), выделяемыми коксовой печью, этот газ оказывается чрезвычайно ядовитым. Кровь не теряет его при циркуляции по телу, и он не обменивается на кислород в легких.

Неустойчивость соединения гемоглобина с кислородом проявляется под воздушным насосом. Давление воздуха на открытом пространстве равно 760 миллиметрам ртутного столба. Когда давление падает примерно до 250 миллиметров, кислород быстро выделяется. Это представляет значительный интерес в связи с вопросом о высоте, на которую может подняться человек. Животное, помещенное в камеру, из которой откачивается воздух, погибает, когда давление падает до 250 миллиметров ртутного столба. Было установлено, что человек в тех же обстоятельствах может безнаказанно перенести снижение до 300 миллиметров. Насколько ниже должно упасть давление, прежде чем оно станет смертельным? Из трех аэронавтов, поднявшихся на воздушном шаре «Зенит» на высоту 8600 метров (26 500 футов), двое погибли. Третий, Тиссандье, потерял сознание, но пришел в себя во время спуска. Давление атмосферы на такой высоте составляет 260 миллиметров. Величайшие горные высоты, достигнутые до сих пор, — это 23 100 футов (Аконкагуа в Южных Андах), достигнутые Фицджеральдом, и 23 400 футов (Трисул в Гархвал Гималаях), достигнутые доктором Лонгстаффом и его спутниками. Давление на этой высоте составляло 320 миллиметров. Из этих фактов ясно, что альпинисты достигли почти предела; но поскольку они еще не поднимались на высоту, где барометрическое давление менее 300 миллиметров, возможно, что более высокие горы все еще ждут своего покорения. На высоте 23 000 футов кислород, содержащийся в артериальной крови, не превышает 10 объемных процентов (см. стр. 190). Таким образом, это примерно половина нормального количества. Отсюда одышка и чувство слабости, испытываемые альпинистами. Малейшее усилие приводит к потреблению всего циркулирующего кислорода. Но поскольку последствия нехватки кислорода ощущаются на высотах гораздо меньших, чем те, о которых упоминалось, ясно, что вопрос нельзя рассматривать просто как физический. Нервная система страдает, когда предпринимается попытка работать при недостаточном снабжении кислородом. Сильная головная боль и тошнота поражают большинство людей задолго до того, как будет достигнут уровень, на котором соединение гемоглобина с кислородом становится невозможным. Возникновение этой «горной болезни» напоминает нам, что мы не должны принимать как должное, что нервная система будет продолжать выполнять свою работу вплоть до высоты, на которой оксигемоглобин диссоциирует. Тем не менее цифры показывают, что, помимо этих нервных симптомов, которые со временем исчезают, не происходит серьезных нарушений, даже если атмосферное давление лишь немного выше абсолютного минимума, при котором гемоглобин соединяется с кислородом.

Способность крови быстро поглощать кислород в легких и легко отдавать его тканям легко и полностью объясняется свойством гемоглобина образовывать с этим газом неустойчивое соединение.

Совершенно иначе обстоит дело с высвобождением углекислоты. Проблемы, связанные с растворением этого газа в крови и его выведением в легких, трудноразрешимы. Менее одной десятой объема углекислоты, которую можно извлечь из крови с помощью воздушного насоса, находится просто в растворенном виде. Остальная часть находится в слабом химическом соединении, причем главными агентами, удерживающими ее, являются щелочные карбонаты, содержащиеся в плазме. С избытком углекислоты они образуют кислые карбонаты, которые в легких отдают углекислоту и снова становятся нормальными карбонатами. Около одной трети углекислоты, однако, удерживается кровяными тельцами — частично благодаря их щелочным карбонатам и фосфатам, частично в соединении с их глобулином. Сродства этих различных носителей к углекислоте достаточно, чтобы позволить им забирать ее из лимфы и удерживать, пока кровь находится в венах. Когда они достигают капилляров легких, они расстаются со своим грузом углекислоты, отдавая его воздуху. Именно в связи с этим отказом остаются некоторые трудности, требующие объяснения. Углекислота отдается с большей готовностью, чем можно было бы ожидать, исходя из наших знаний о химии соединений, в которые она входит в крови.

Почему кислород входит в кровь при ее циркуляции через легкие, а углекислота покидает ее? Мы упоминали об огромной поверхности, которую легкие открывают воздуху. Если мыльный пузырь наполнить смесью кислорода, азота и углекислоты, и если кислорода будет меньше, а углекислоты больше, чем в воздухе комнаты, кислород войдет в пузырь, а углекислота выйдет из него путем диффузии. Если вместо наполнения пузыря газом мы наполним мочевой пузырь водой, насыщенной углекислотой, но лишенной растворенного кислорода, произойдет аналогичный обмен с газами воздуха. Это просто вопрос «газового напряжения». Напряжение газов в легких измеряется путем введения небольшой трубки вниз по трахее и вдоль одного из двух главных бронхов, пока она не заблокируется в бронхе, достаточно большом, чтобы ее принять. Дыхание осуществляется в нормальных условиях в остальной части легкого; но в доле, которую блокирует катетер, диффузия из неподвижного воздуха в приливной больше невозможна. В то же время, поскольку кровообращение не нарушено, газы в крови закупоренной доли легкого не находятся в заметно иных пропорциях, чем в воздушных камерах других частей. Если по прошествии достаточного интервала воздух закупоренной доли откачивается и его газы измеряются, их напряжение можно сравнить с напряжением газов в образцах артериальной и венозной крови. Если из 10 куб. см жидкости можно удалить 1 куб. см газа, объем растворенного газа составляет 10 процентов от объема жидкости, которая его растворила. Обычно это записывается как «10 объемных процентов». Чтобы экспериментально установить напряжение конкретного газа в конкретной жидкости при растворении в количестве 10 объемных процентов при обычном атмосферном давлении и температуре тела, необходимо было бы поместить ее в открытый сосуд в воздух, содержащий достаточную примесь газа, чтобы предотвратить его выход из жидкости. Предположим, было обнаружено, что когда жидкость, содержащая растворенный газ, помещалась в воздух, смешанный с тем же газом в количестве одной десятой его объема, жидкость не отдавала газ и не поглощала больше газа, напряжение газа было бы равно одной десятой атмосферы. Поскольку давление атмосферы равно 760 миллиметрам ртутного столба, напряжение растворенного газа составило бы 76 миллиметров. Если бы в воздух было добавлено больше газа, больше растворилось бы в жидкости; если бы часть газа была удалена из воздуха, газ вышел бы из жидкости. Газ переходит из среды, в которой его напряжение высоко, в среду, в которой его напряжение низко. Напряжение углекислоты в тканях, особенно в мышцах и железах, выше, чем в лимфе; в лимфе выше, чем в крови; в крови выше, чем в воздухе. Следовательно, она проходит через эти несколько стадий от тканей, в которых она образуется, к воздуху в легких. Много изобретательности было посвящено совершенствованию методов определения напряжения углекислоты в лимфе и в венозной крови. Часто получались результаты, которые казались противоречащими доктрине о том, что углекислота движется от одной среды к другой в соответствии с законом давлений; но такие озадачивающие результаты, вероятно, были обусловлены либо несовершенством метода, либо установлением аномальных физиологических условий в ходе наблюдений. Когда, например, было обнаружено, что напряжение в лимфе меньше, чем напряжение в крови, исследуемый образец лимфы, вероятно, не находился в том же состоянии, что и лимфа в тканевых пространствах, где происходит обмен. Экспериментатор в таком случае ошибался, полагая, что исследуемый им образец лимфы содержит столько же углекислоты, сколько лимфа в тканевых пространствах, из которых кровь, которую он сравнивал с ней, получала запас этого газа.

Мы уже привели цифры состава воздуха в воздушных камерах легких. Цифры, общепринятые как правильные для процентного содержания различных газов в крови при 0° C и давлении 760 миллиметров ртутного столба, таковы:

|  Oxygen.  | Carbonic  anhydride.  |   Nitrogen.
In 100 vol. of arterial blood |    20 | 39 | 1-2
In 100 vol. of venous blood | 8-12 | 46 | 1-2

Эта таблица показывает прирост кислорода и потерю углекислоты, которые происходят в результате прохождения крови через капилляры легких. Аэрированная кровь, возвращающаяся к сердцу по легочным венам, содержит на 8–12 объемных процентов больше кислорода и примерно на 7 объемных процентов меньше углекислоты, чем кровь, которую легочная артерия несет в легкие.

Что касается физики этого обмена, воздух в углублениях легких содержит около 16,36 процента кислорода и количество углекислоты, оцениваемое по-разному: от 2,57 до 3,84 процента. Из 760 миллиметров ртутного столба, которые атмосфера поддерживает в барометрической трубке, кислород в альвеолах легких поддерживает

760 × 16·36 |
———— |  = 124·33 millimetres;
100 |

углекислоту, при более низкой указанной цифре (2,57 процента), 19,5 миллиметров.

Напряжение газов в артериальной крови определяется путем вскрытия артерии в закрытый сосуд, содержащий азот, смешанный с кислородом и углекислотой при напряжениях, которые, как предполагается, они имеют в крови. Если количества этих газов точно правильные, обмена между кровью и смесью газов не происходит. Среднее значение многих наблюдений, сделанных таким образом различными физиологами, составляет: для кислорода в крови 72,2 миллиметра ртутного столба, для углекислоты 20,5 миллиметра ртутного столба. С первого взгляда видно, что, поскольку напряжение кислорода в крови никогда не превышает 72 миллиметров, тогда как его напряжение в легочном воздухе никогда не падает ниже 124 миллиметров, нетрудно объяснить его переход из воздуха в кровь. Положение несколько иное в отношении углекислоты. Аэрация продолжается в легких до тех пор, пока напряжение этого газа в крови, возвращающейся к сердцу, не превысит 20,5 миллиметра; тогда как напряжение в легочном воздухе, даже при принятии самой низкой цифры, полученной экспериментальным путем, достигает 19,5 миллиметра. Это оставляет очень малый запас давления для объяснения выхода — а это, несомненно, быстрый выход — углекислоты из крови при ее циркуляции через легкие. Как было сказано относительно фиксации углекислоты в крови, несколько сомнительно, была ли проблема полностью решена.

Выдыхаемая углекислота содержит весь углерод усвояемой пищи, за исключением сравнительно небольшого количества, выделяемого в мочевине. Она составляет около 900 граммов в сутки.

Как определить количество воздуха, которое требуется человеку? Мы можем лишь сделать общее утверждение, что его должно быть достаточно для разбавления выдыхаемой углекислоты до степени, исключающей отравление. Невозможно установить предел. Дыхание становится затрудненным, появляются лобная головная боль и другие симптомы, когда 10 процентов чистой углекислоты смешивается с воздухом. Даже в такой большой пропорции углекислота не является смертельной для жизни. Тем не менее атмосфера, в которой присутствует сотая часть этого количества углекислоты, произведенной дыханием, чрезвычайно вредна для здоровья при обычных условиях, в которых живут люди. Поэтому можно утверждать, что при обычных условиях 0,1 процента — это крайний предел для здорового образа жизни. Но опять же мы вынуждены добавить, что воздух, загрязненный до такой степени, не во всех обстоятельствах вреден для здоровья. Исследователи недавней антарктической экспедиции были вынуждены временами спать по трое в одном спальном мешке, с плотно закрытым отверстием мешка. Атмосфера, должно быть, была сильно насыщена углекислотой. Доктор Уилсон уверяет нас, что внутри мешка невозможно было поддерживать горение трубки. Не то чтобы кто-то, находясь в таком положении, пожелал бы добавить продукты горения табака к тем, что выделяются из легких! Выживание исследователей доказывает, что невозможно установить предел безопасности даже для углекислоты в воздухе, испорченном дыханием. Однако общеизвестно, что воздух, который является влажным и теплым из-за дыхания и пропитан запахами человеческого тела, чрезвычайно вреден для тех, кто в нем живет. Такая атмосфера является благоприятной средой для переноса микробов, будь то простуда или более вирулентный тип. Одно время предполагалось, что летучие выделения, которые можно сконденсировать вместе с водой, повесив сосуд со льдом к потолку переполненной комнаты, являются активно ядовитыми; но это утверждение не было подтверждено недавними исследованиями. Нет необходимости приводить какие-либо доказательства в поддержку тезиса о том, что люди лучше процветают на свежем воздухе, чем в испорченном. Замечательные результаты, достигнутые «лечением свежим воздухом», показывают, что нет такой степени загрязнения, которую можно было бы признать безвредной. Тем не менее общественное мнение требует, чтобы санитарные врачи дали какую-то цифру в качестве ориентира. Обычно они устанавливают максимум углекислоты, совместимый со здоровьем, на уровне 0,06 процента, при этом количество углекислоты принимается за меру всех присутствующих примесей. Взрослый человек выдыхает около 0,6 кубического фута CO₂ в час. Свежий воздух уже содержит около 0,04 процента. Если, следовательно, процент не должен подниматься выше 0,06 процента, каждому взрослому должно подаваться 3000 кубических футов воздуха в час. При хорошей вентиляции воздух может меняться четыре раза в час, и поэтому 800 кубических футов считаются достаточным пространством для каждого обитателя комнаты. Эта цифра может подойти. Это разумная основа для расчета вместимости спальни. Пока у человека есть 800 кубических футов воздуха для себя, он может безопасно чувствовать, что у него есть место, чтобы расправить легкие. Размышления над этой цифрой могут вызвать у него дискомфорт, когда он обнаруживает себя в железнодорожном вагоне, сидящим по пять человек с каждой стороны, с закрытыми окнами. В театре или в церкви он может усомниться, получает ли он весь свежий воздух, на который имеет право как человек. Но, как философ, а не как физиолог, он размышляет, что, будь то на антарктическом ледяном щите в спальном мешке или стоя на вершине в Альпах, он берет все, что может получить, ибо свежий воздух — одна из немногих хороших вещей, которых никогда не бывает слишком много.

Тканевое дыхание. — Лягушка проживет семнадцать часов в атмосфере азота. В этих обстоятельствах ей явно невозможно поглощать кислород, однако в течение нескольких часов она выделяет столько же углекислоты, сколько выделяла бы, живя в воздухе. Такое наблюдение доказывает, что окисление происходит не в легких, а глубже в организме. Одно время кровь считалась местом окисления; продукты, образующиеся при расщеплении белков в тканях, предположительно попадали в кровь, где они вступали в контакт с кислородом, переносимым гемоглобином. Определенное количество окисления действительно происходит в крови, как и во всех других тканях, ибо кровь — это живая ткань, и ей нужно дышать. Но окисление, происходящее в крови, незначительно по сравнению с таковым в органах, которые проходят сосуды. Мышцы и другие ткани, отделенные от тела и свободные от крови, выделяют углекислоту. Можно вымыть кровь из сосудов лягушки и заменить ее раствором соли. В атмосфере кислорода такая «соленая лягушка» живет день или два, поглощая такое же количество кислорода и выделяя такое же количество углекислоты, как нормальная лягушка. Кислород в основном поглощается через кожу, углекислота выводится из легких. Этот эксперимент показывает, что кровь не является необходимой для окисления. Окисления не происходят в солевом растворе, которым заменяется кровь. Сопоставляя все доказательства, кажется безопасным сделать вывод, что ткани поглощают кислород, который оксигемоглобин приносит в их окрестности, и что они обладают некоторой способностью запасать его. Кусок отделенной мышцы, который выделяет углекислоту в атмосфере азота, по-видимому, удерживает запас кислорода, подобно тому как гемоглобин удерживает его. Доказательство не столь определенно, как хотелось бы; но мы, вероятно, оправданы в убеждении, что основная часть дыхательного обмена происходит в тканях. Лимфа растворяет кислород, который она получает из крови. Ткани забирают его из лимфы. Ткани высвобождают углекислоту, которую растворяет лимфа. Поскольку ее напряжение выше, чем в крови, углекислота диффундирует из лимфы через стенки капиллярных сосудов в кровь, из которой она переходит в воздух в легких.

ГЛАВА VIII ЭКСКРЕЦИЯ

Многое попадает в пищеварительный канал. Если бы был проведен анализ дневной еды и питья, от чашки чая при пробуждении до какао или другого напитка, который считается необходимым предварительным условием для отхода ко сну, было бы обнаружено, что в пищу или в качестве добавок к ней включено большое разнообразие веществ. Все эти вещи, сильно различающиеся по химическому составу, должны покинуть организм. Некоторые не перевариваются. Они, строго говоря, не входят в рацион. Таковы целлюлоза овощей, особенно кожица, шелуха, древесные волокна; эластичные волокна мяса; роговые вещества и т. д. Количество сильно варьируется в зависимости от характера диеты. Около 2 унций (в сухом весе) — это средний показатель. С этими неперевариваемыми остатками включается непереваренная пища, если диета чрезмерна, и разнообразные вещества, секретируемые печенью, такие как холестерин и желчный пигмент, некоторые остатки секретов пищеварительного канала и продукты бактериальных ферментаций. Вся пища, которая переваривается и всасывается, окисляется. Она покидает организм через легкие, почки или кожу. Продукты питания, как уже говорилось, классифицируются как белки, углеводы и жиры. Основными экскретами являются углекислота, вода и мочевина. Углекислота выходит из легких; вода — из легких, почек и кожи; мочевина — из почек. Три большие группы продуктов питания и три большие группы экскретов по количеству затмевают все остальные вещества, проходящие через систему. Балансовый отчет, в котором белки, углеводы и жиры появляются с одной стороны, а углекислота, вода и мочевина — с другой, по существу верен. Энергия, которая высвобождается при сжигании в калориметре элементов, внесенных в дебетовую сторону, после вычета той, что получена при сжигании мочевины (углекислота и вода не способны к дальнейшему окислению), дает дневной доход. Другие компоненты диеты настолько малы по количеству, что ими можно пренебречь при составлении счетов организма. Химические изменения, которым они подвергаются, практически ничего не добавляют к его способности работать. Тем не менее некоторые из них необходимы для поддержания здоровья. Таковы поваренная соль (хлорид натрия), щелочные и землистые карбонаты, сера, фосфор и т. д. Эти вещи, вместе с некоторыми продуктами действия бактерий в пищеварительном канале, конечной стадией гемоглобина, не полностью окисленными азотистыми веществами и другими растворимыми веществами, которые поступают с пищей или образуются из нее, удаляются почками. Мы называем выведение отходов экскрецией. Не то чтобы существовало какое-либо физиологическое различие между экскрецией и секрецией. Оба термина относятся к выбору или производству и выделению материалов клетками. Если выделяемый продукт выполняет полезную функцию — если это, например, пищеварительный фермент, — говорят, что он секретируется. Если он больше не нужен организму, мы говорим, что он экскретируется — удаляется. В некоторых случаях любой термин одинаково уместен. Кожное сало, вырабатываемое сальными железами, полезно как смазка кожи. Оно отбрасывается. Мы можем говорить о железах как о секретирующих, так и как об экскретирующих это жировое вещество.

Почка. — Начиная с червей и выше, все животные обладают органами для удаления отходов в растворенном виде. Это утверждение можно было бы, по сути, расширить, включив в него животных даже ниже червей. Все животные, имеющие целомическую полость — пространство между пищеварительным каналом и стенкой тела, — имеют органы для удаления растворимых отходов. Сегментарные органы червей — это, очевидно, те же органы, что и почки млекопитающих; последние отличаются от своих прототипов большей концентрацией структуры и специализацией функции. Почка — старейший из органов, если оценивать ее древность как продолжительность времени, в течение которого она имела форму, практически идентичную той, которую она представляет сейчас. Легкие появились поздно в животном масштабе. Пищеварительный канал, сердце, мозг прошли через множество трансформаций. Почка приняла свою постоянную форму очень давно в истории животного мира. Самое примитивное животное, имеющее пищеварительную полость и сосуды, в которых циркулируют продукты пищеварения, нуждается в органе, который обеспечивает перелив из жидкостей тела всех веществ, которые являются вредными или отработанными.

Почка представляет собой совокупность длинных мочевых канальцев. Головка каждого канальца расширена в шаровидную капсулу, в которую опускается пучок кровеносных сосудов. Это раковина, в которую стекают сточные воды крови. Длинные мочевые канальцы выстланы клетками, хорошо приспособленными по форме и строению для поиска в крови в капиллярах, которые их окружают, веществ, которые, не будучи легко диффундируемыми, должны быть принудительно извлечены из нее и добавлены к воде, стекающей по трубе, которая соединяет водосточную воронку с канализацией. Гидростатические условия этого аппарата — обеспечение большего или меньшего потока крови через пучки (клубочки), которые висят в капсулах, и более длительное или короткое воздействие крови на очищающую активность эпителия почечных канальцев — будут описаны после очень краткого изложения структуры органа.

Внешний край почки выпуклый, внутренний — вогнутый. Вогнутость называется «воротами» (hilus). Центральное углубление ворот охватывается расширенным концом мочеточника — трубки, которая несет секрет почки в мочевой пузырь. Почечная артерия и почечные нервы входят, а почечная вена выходит из почки в воротах.

Если почку расщепить продольно, можно заметить, что ее внешняя часть, кора, темнее по цвету, чем ее внутренняя часть, мозговое вещество (рис. 9). Упомянутые клубочки встречаются в коре. Мозговое вещество занято радиальными канальцами, собранными в группы. Те из каждой группы сходятся к общему протоку. От двенадцати до восемнадцати протоков открываются в расширенный конец мочеточника, каждый на вершине пирамиды. Если разрез почки рассмотреть с помощью линзы, можно увидеть, что узкие лучи из мозгового вещества распространяются в кору. Таким образом, кора состоит из переплетающихся пирамид темного вещества, состоящих из клубочков и извитых канальцев, которые будут описаны, и из более светлого вещества, состоящего из прямых канальцев, непрерывных с таковыми мозгового вещества.

Рис. 9. — Верхний конец левой почки, вертикально разделенный и увеличенный.

Она покрыта капсулой, с которой в воротах сливается расширенный конец мочеточника. Часть сосочка (конец пирамиды) показана выступающей в одну из чашечек, в которые расширяется мочеточник. Периферическая часть почки, содержащая клубочки и извитые трубки, называется ее корой, центральная часть — мозговым веществом. В точке А показан один мочевой каналец. Начинаясь у третьего клубочка, он извивается в коре, спускается в мозговое вещество, поворачивает в петле Генле, снова извивается в коре и заканчивается в собирательной трубке, которая соединяется с протоком. Расположение кровеносных сосудов показано в точке B. Прямая артерия и прямая вена лежат бок о бок. Артерия дает ветви к клубочкам. Венулы от клубочков снова делятся на капилляры, которые снабжают извитые трубки и петли Генле. Протоки снабжаются длинными артериальными капиллярами. C показывает структуру (увеличенную) клубочкового пучка капиллярных сосудов, окруженного капсулой, которая замыкается в извитую трубку, ct; dH, нисходящее колено; aH, восходящее колено петли Генле; d, проток.

Мочевые канальцы — это отдельные части аппарата, из которых состоит почка. Проблемы, связанные с одним канальцем, поэтому являются проблемами почки в целом. Эти структуры все совершенно одинаковы. Описание любой из них применимо ко всем. Каждая начинается как капсула, содержащая клубочек. Стенка луковицы — которая является лишь тонкой базальной мембраной, покрытой эпителиальными чешуйками, — вдавливается пучком кровеносных сосудов. Сосуды не проникают в ее капсулу. Между тесселированным эпителием, который покрывает пучок, и аналогичным эпителием, который выстилает капсулу, есть пространство, сообщающееся через узкое отверстие со следующей частью канальца — называемой его «извитой» частью, потому что она скручена, как запутанная нить в коре почки. Извитой каналец имеет относительно большой калибр. Клетки, которые его выстилают, имеют неправильную форму и нечеткие очертания. Базальная половина каждой клетки, между ее ядром и базальной мембраной, вертикально исчерчена или «стержневидна», как это обычно называют. Такое расположение протоплазмы клетки обычно ассоциируется с привычкой поглощать жидкость. Это, по-видимому, указывает в данном случае на то, что клетки забирают воду и различные вещества, растворенные в воде, со стороны базальной мембраны. Через некоторое время извитая часть канальца, хотя все еще извилистая, становится более близкой к прямой — «спиральная часть» — и принимает радиальное направление. В зоне между корой и мозговым веществом спиральная часть сужается в чрезвычайно тонкий каналец, который, пройдя некоторое расстояние в направлении ворот, поворачивает обратно к коре, образуя петлю, известную как «петля Генле». Восходящее колено этой петли имеет больший калибр, чем нисходящее. Нисходящее колено выстлано уплощенным эпителием, каждая клетка настолько тонка, что (в микроскопических срезах, как обычно приготовленных) ее ядро выпячивается в просвет трубки. Клетки восходящего колена более близки к кубической форме. Достигнув коры, каналец снова становится извитым. Вторая извитая часть сужается в «собирательную часть», которая соединяется с проточком. Проточки соединяются вместе, пока, наконец, не образуется один проток, который открывается на вершине пирамиды. Клетки проточков кубические или столбчатые. Их клеточное вещество прозрачное, тогда как вещество клеток, выстилающих другие части канальца, имеет мутный вид.

Такой каналец, рассматриваемый как гидростатический механизм, представляет три части, очевидно приспособленные для различных функций: (1) Клубочек — это аппарат, который позволяет быстрое просачивание воды из крови. (2) Извитые части канальца представляют собой вид секретирующего механизма. Большие мягкие мутные клетки, которые их выстилают, в высшей степени приспособлены забирать из крови, или, вернее, из лимфы, которая заполняет тканевые пространства, лежащие между стенками капиллярных кровеносных сосудов и канальцев, различные вещества, которые они экскретируют. (3) Петля Генле — это замечательный кусок аппарата, цель которого была предметом многих споров. Глядя на него с точки зрения гидростатики, кажется безопасным сделать вывод, исходя из его чрезвычайно узкого просвета, что он повышает давление жидкости в клубочке и первой извитой части; но он может иметь и другие функции.

Рассмотрение расположения кровеносных сосудов почки подтверждает вывод о том, что секретирующий аппарат делится по крайней мере на две отдельные части, возможно, на три. Клубочки снабжаются короткими и относительно широкими артериолами. Каждая артериола распадается, как только входит в капсулу, на пучок капиллярных сосудов, которые таким же резким образом воссоединяются, образуя венулу. Покидая капсулу, эта маленькая вена ведет себя таким образом, параллель которому можно найти только в портальной системе печени. Вместо того чтобы соединиться с более крупной веной, она снова распадается на капиллярные сосуды, которые снабжают извитые канальцы и петли Генле. Мозговое вещество почки снабжается длинными артериальными капиллярами обычного типа. Короткие артериолы клубочков контролируются нервами, которые, сужая их или позволяя им расширяться — возможно, активно заставляя их расширяться, — быстро уменьшают или увеличивают количество крови, проходящей через их пучки капиллярных сосудов. Здесь, следовательно, есть механизм, с помощью которого клубочки могут быть внезапно промыты кровью — условие, благоприятное для просачивания в мочевые канальцы. Интерполяция второго набора капилляров предотвращает это внезапное промывание от чрезмерного нарушения давления в сосудистой системе в целом. В почечно-портальных капиллярах почки кровяное давление довольно постоянно и, по-видимому, низкое. Использование термина «почечно-портальный» оправдано не только на том основании, что сосуды почки ведут себя как сосуды портальной системы печени, но и благодаря очень значительному факту, что у рыб и амфибий почка фактически имеет двойное кровоснабжение. У такого животного, как лягушка, клубочки снабжаются артериальной, а канальцы — венозной кровью. Клубочки получают ветви от почечной артерии, канальцы — от портальной системы, происходящей из вен брюшной полости и задних конечностей.

Сэр Уильям Боумен, который в 1842 году дал первое подробное описание микроскопической структуры почки, пришел к выводу, что, тогда как «трубки и их сплетение капилляров, вероятно, являются частями, участвующими в секреции той части мочи, которой она обязана своими характерными свойствами (мочевина, литическая кислота и т. д.), мальпигиевы тельца [т. е. клубочки] могут быть аппаратом, предназначенным для отделения от крови водянистой части».

Все физиологи согласны в том, что клубочки являются основным местом просачивания. Существует большое разнообразие взглядов на функцию канальцев. В 1844 году Людвиг выдвинул мнение, что все компоненты мочи проходят через клубочки в большом избытке воды и что в ходе канальцев этот избыток воды реабсорбируется. Эта теория основывалась, среди прочих соображений, на чрезвычайной тонкости эпителия, который покрывает клубочковые пучки; он полагал, что вода будет фильтроваться через него очень легко. Большое количество экспериментальной работы было направлено на решение этих двух проблем, а именно: (1) Проходят ли мочевина и другие подобные вещества через клубочки? (2) Возвращается ли вода из канальцев в венозную систему? Наши взгляды на функции почки в целом не будут сильно зависеть от ответов, которые могут быть в конечном итоге даны на эти вопросы; однако их обсуждение представляет очень большой интерес из-за характера доказательств, которые могут быть приведены с той или иной стороны.

Пожалуй, нет другого органа в теле, проблемы которого казались бы столь простыми вопросами гидростатики. Легко сделать модель мочевого канальца и его кровоснабжения. Если бы такую модель показали санитарному инженеру и попросили его объяснить работу дренажной системы организма, и особенно ответить на два вопроса, которые мы выдвинули, он сказал бы, что не может быть сомнений относительно той ее части, через которую в трубку попадает больше всего воды, — клубочка. Он не смог бы высказать мнение о том, сопровождают ли мочевина, мочевая кислота и другие вещества подобного рода воду, пока не попробовал бы эксперимент по отделению крови от воды, содержащей неорганические соли мочи, через проницаемую мембрану — кровь при таком давлении, которое, как сказал ему физиолог, он мог бы ожидать в почечных артериолах, вода при таком давлении, которое он мог бы ожидать на верхнем конце мочевого канальца. Он обнаружил бы, что мочевина, и еще более мочевая кислота, очень неохотно проходят через мембрану. Опять же, когда его спросили, покинет ли воду, в которой растворены мочевина и другие вещи, каналец — скажем, из петли Генле — чтобы вернуться в кровь, он повторил бы свой эксперимент с мембраной. На этот раз он позволил бы моче и крови быть при одинаковом давлении (или, возможно, назначил бы более высокое давление первой), и он разбавил бы мочу, чтобы условия соответствовали тем, которые, как предполагал Людвиг, существуют; но его эксперимент доказал бы ему, что, если только моча не была очень разбавленной, вода все равно стремилась бы перейти в нее из крови, а не наоборот. И здесь можно заметить, что результаты этих экспериментов можно было предсказать расчетом. Когда Людвиг выдвинул свою теорию, осмос был таинственным явлением. Его законы с тех пор были точно установлены. Зная молекулярные веса тел в растворе и степень их концентрации, можно предсказать направление, в котором они будут проходить через мембрану. Силу, с которой вода будет стремиться перейти из одного раствора в другой, можно рассчитать. Моча, как она секретируется, содержит гораздо больше мочевины, хлорида натрия и других солей, чем кровь. Она имеет гораздо более высокую степень концентрации. Концентрация крови составляет 0,55; мочи — 1,85. Вода переходит из менее концентрированного в более концентрированный раствор, а не наоборот. Как решение задачи по гидростатике гипотеза Людвига несостоятельна.

Осмос. Клетки всех видов, как растительные, так и животные, ограничены или окружены слоем клеточного вещества, который более плотен и, вероятно, отличается по своему составу от вещества внутри клетки. Этот внешний слой представляет собой живую мембрану. Питание и рост клетки зависят от способности ее ограничивающей мембраны регулировать поступление и выход воды и растворенных в ней веществ. Явления осмоса — то есть прохождения воды и растворов через мембраны — имеют столь важное значение для жизни тканей, что допустимо сделать небольшое отступление с целью их описания (ср. стр. 40, 128). Для демонстрации явления, которое даст представление о смысле осмоса, достаточно простейшего прибора. Если верхнюю часть стеклянной воронки, обтянутую куском мочевого пузыря, прикрепленным к ее краям так, чтобы обеспечить герметичность, закрепить в перевернутом положении в стеклянном сосуде, наполнить сосуд водой, а воронку до того же уровня — раствором сахара, вскоре станет очевидно, что вода проходит через мембрану в воронку. Уровень сахарного раствора в трубке воронки поднимется. Если вместо воды снаружи воронки и сахарного раствора внутри нее поместить в воронку крепкий раствор сахара, а снаружи — более слабый, вода будет переходить из более слабого раствора в более крепкий, а сахар — из более крепкого в более слабый. Если время от времени удалять часть раствора из воронки так, чтобы давление в ней поддерживалось на том же уровне, что и снаружи, вода будет продолжать поступать через мембрану, а сахар — покидать содержимое воронки до тех пор, пока концентрация сахара по обе стороны не станет одинаковой. Тогда жидкости будут иметь идентичный состав и, следовательно, станут изоосмотичными. При дальнейшем рассмотрении явлений осмоса необходимо проводить различие между проницаемыми и полупроницаемыми мембранами. Предположим, в первом случае используется проницаемая мембрана. Разместим ее так, чтобы она разделяла два водных раствора разного состава, но с одинаковым осмотическим давлением. Под одинаковым осмотическим давлением понимается одинаковая молекулярная концентрация. Жидкость А содержит определенные соли в растворе, но жидкость Б может содержать те же соли в совершенно иных пропорциях. Однако оказывается, что соли сбалансированы таким образом, что общее напряжение солей в А равно общему напряжению солей в Б. Поначалу может наблюдаться некоторое изменение уровня двух жидкостей из-за различий в скорости диффузии через мембрану различных солей, которые они содержат, но через некоторое время уровни обеих жидкостей сравняются. На вид ничего не произойдет. Тем не менее, если эксперимент продолжался достаточно долго, выяснится, что в составе двух жидкостей произошли значительные изменения. В начале, хотя их общие напряжения были равны, пропорции, в которых различные соли были распределены в А, а следовательно, и их парциальные напряжения, сильно отличались от пропорций и парциальных напряжений в Б. К концу эксперимента каждая из нескольких солей оказывается поровну разделенной между А и Б, при условии, что объем А равен объему Б. Этот эксперимент показывает, что молекулы веществ в растворе свободно перемещаются. Они ведут себя подобно газам. Газы диффундируют через мембрану до тех пор, пока их парциальные напряжения не станут одинаковыми в двух пространствах, разделенных мембраной. Эфир, в котором физики представляют газы растворенными, не оказывает сопротивления миграции их молекул; растворитель — например, вода — также не препятствует движению солей, распределенных в нем.

Одной другой иллюстрации явлений осмоса будет достаточно, чтобы дать представление о законах, которыми они управляются. В только что приведенном случае мембрана была проницаема для всех солей в растворе. Когда явления осмоса только начали исследоваться, проводилось различие между веществами, которые проходят через мембраны — кристаллоидами, — и веществами, которые не могут пройти — коллоидами. Мы уже имели случай отметить, что, хотя альбумин является коллоидом, который не диффундирует, его гидрат, пептон, является кристаллоидом, который диффундирует. Термин «кристаллоид» указывает на то, что вещества, способные кристаллизоваться, являются диффундирующими. Таким образом, диффундирующие вещества родственны тем, которые кристаллизуются. Природа мембраны, используемой для проверки диффундируемости, поначалу не принималась во внимание. Теперь проводится различие между мембранами, проницаемыми для всех диффундирующих веществ, и мембранами, проницаемыми для растворителя, но непроницаемыми для веществ, которые он растворяет. Последние называются «полупроницаемыми». Представьте теперь, что вода отделена от раствора сахара мембраной, которая задерживает сахар, но проницаема для воды. Вода будет проходить через мембрану в раствор сахара. Уровень раствора поднимется. Потребуется давление, причем весьма значительное, чтобы предотвратить его подъем — то есть предотвратить эндоосмос. Сила, необходимая для противодействия осмосу, прямо пропорциональна степени концентрации раствора. Если раствор содержит 1 процент сахара, требуется давление в 500 миллиметров ртутного столба; если 2 процента — 1000 миллиметров; если 6 процентов — 3000 миллиметров.

В следующем эксперименте разделим два раствора, А и Б, полупроницаемой мембраной. Пусть А содержит только одну соль — X; пусть Б содержит несколько солей — X, Y, Z. Вода будет переходить из А в Б или наоборот, если только осмотическое давление солей, содержащихся в растворах, не одинаково. Осмотическое давление окажется одинаковым, если общее число молекул, растворенных в А, равно общему числу молекул, растворенных в Б. Если в А содержится N молекул X (на единицу объема), а в Б — nX, n′Y, n″Z, то осмотическое давление будет одинаковым при условии n + n′ + n″ = N. Как видно, это совсем не то же самое, что равенство процентного состава. Некоторые молекулы легкие, другие тяжелые. Процентный вес X + Y + Z в Б может сильно отличаться от процентного веса X в А. Чтобы оценить осмотическое давление смешанного раствора, недостаточно сложить проценты различных солей, которые он содержит. «Концентрация» в том смысле, в каком она использовалась применительно к крови и моче, относится к количеству молекул растворенных веществ в данном объеме, а не к их весу.

Было бы нежелательно пытаться здесь углубляться в теорию осмоса. Сказанного достаточно, чтобы предложить читателю, когда он пытается применить ее законы к объяснению физиологических явлений, помнить о следующих фактах: некоторые мембраны проницаемы для воды и растворенных в ней кристаллоидов; другие, хотя и проницаемы для воды, непроницаемы для растворенных веществ. Некоторые вещества диффундируют через проницаемые мембраны, другие — нет. Осмос воды происходит из раствора с более низкой концентрацией в раствор с более высокой. Диффузия кристаллоидов — это их выход вследствие собственных молекулярных движений из области, где они более плотны, в область, где они менее плотны. Однако следует добавить, что различные обстоятельства препятствуют сведению законов осмоса к простым терминам — тенденция солей к диссоциации в растворе, когда их основания и кислоты действуют как независимые «ионы», является примером осложнений, вызывающих кажущиеся отступления от этих законов. Далее следует с подчеркиванием добавить, что, хотя для любого, кто пытается объяснить взаимодействия, происходящие между различными жидкостями организма, важно быть знакомым с законами осмоса, применять их жестко непрактично, а в некоторых случаях и вводит в заблуждение. Живые и мертвые мембраны не обязательно контролируют диффузию одинаковым образом. Еще менее законы, управляющие диффузией через мертвые мембраны, без оговорок применимы к живым клеткам.

Вернемся к инженеру-санитару, чье мнение мы спрашивали относительно способа работы дренажной системы почки. Вероятно, он бы ответил, что эти проблемы не входят в его компетенцию. «Они не физические, а витальные», — сказал бы он. «Я ничего не знаю о витальном действии клеток, выстилающих каналец». Можно возразить против такой формы выражения, хотя он был вполне оправдан, отказываясь обсуждать этот вопрос дальше. Он недостаточно знает о внутреннем строении клетки, чтобы быть в состоянии предсказать явления осмоса, которые будут происходить внутри нее. Никто не может сказать, какой способностью обладают живые клетки забирать вещества из крови, возвращать некоторые из них и выводить другие. Эта неизвестная способность приводит к результатам, которые, когда они не кажутся соответствующими законам физики, обычно называют «витальными». Этот термин — камень преткновения, о который споткнулись поколения физиологов. Выражения «витальное действие» и «физические явления» использовались так, будто они антитетичны, тогда как все витальные действия являются физическими явлениями. «Витальный» в этом смысле означает «пока еще неизвестный». И все же, по правде говоря, есть веское оправдание для использования термина, который прикрывает невежество, до тех пор, пока его значение не расширяется до такой степени, что он приобретает позитивный, антифизический смысл. «Физический» и «витальный» — это выражения, которые подчеркивают контраст, постоянно присутствующий в уме физиолога. Он прекрасно знает, что прохождение воды и солей через мембрану, а также их прохождение внутрь живой клетки и наружу — это в равной степени явления осмоса. Но первый процесс он может проверить и измерить в своей лаборатории; второй он может лишь наблюдать в большой неясности в живом организме. Он не может создать модель живой клетки. В случае со слюнной железой, как мы уже видели, живые клетки забирают воду из лимфы и выделяют ее в виде слюны в явном противоречии с осмотической силой. Они меняют направление потока, который происходил бы, если бы лимфа и слюна были разделены мембраной. Но клетка — это не мембрана. Это чрезвычайно сложная структура с собственной продуманной архитектурой. С таким же успехом мы могли бы сравнивать распределение воды поливальной машиной муниципального совета и ее прохождение через пивоварню. Согласно всем законам гидростатики, вода, которая втекает в пивоварню, должна покидать ее через стоки. Ее выход в бочках на телегах — антифизичен. Когда физиолог сможет исследовать живую клетку, он обнаружит, что впитывание и выведение воды, отбор, удержание и выделение солей — это явления столь же строго физические, как и их прохождение через диализатор в его лаборатории. Тем временем он может лишь созерцать клетку с некоторой долей благоговения. Его самая лучшая модель мочевого канальца может привести его к ошибке по той простой причине, что он не может выстлать ее живыми клетками. Живая клетка обладает силой, которая опрокидывает все расчеты, фальсифицирует все экспериментальные данные. Ее протоплазма может изолировать и вывести из действия любое из веществ, которые в нее попадают. Если наблюдения в конечном итоге докажут нам, что вода проходит из мочевых канальцев в кровь «вопреки осмотической силе», мы будем вынуждены объяснить это антифизическое явление действием живых клеток. Клетки, скажем мы, забирают жидкость из мочевых канальцев, фиксируют ее мочевину и другие соли в своей протоплазме, выводят воду в венозную кровь, возвращают мочевину и другие соли в мочу. При наличии этого свойства протоплазмы такой процесс строго соответствует физическим законам.

Достаточно было сказано относительно теории, или отсутствия теории, действия почки. Переходя теперь к вопросам наблюдения, можно легко показать, что эпителий канальцев обладает способностью выделять в мочу весьма сложные материалы, которые диффундируют с трудом. Если вещество, растворимое в крови, но нерастворимое в моче, например, щелочную соль индиго, ввести в сосудистую систему, оно быстро выводится почками. Индиго выпадает в осадок еще до того, как вступает в контакт с кислой мочой. Если животное умертвить через короткое время после введения индиго, извитые части его канальцев и восходящие колена петель Генле будут сильно окрашены в синий цвет. Для аналогичного эксперимента можно использовать аммиачный раствор кармина; но результаты не будут столь резко ограничены крупноклеточными частями канальцев. Даже клубочек окрашивается в красный цвет — факт, который интерпретировался как доказательство того, что, хотя большая часть кармина выводится в канальцы, часть его сопровождает воду, которая просачивается из крови через клубочковые пучки.

Практическая идентичность строения почки у птиц, рептилий и млекопитающих, по-видимому, имеет важное значение для этого спора. Мочевое выделение птиц состоит почти исключительно из мочевой кислоты. Как видно под микроскопом, это полутвердый белый осадок, состоящий из кристаллов, если не было принято специальных мер для получения его в свежем виде. Вода, пигмент и соли, которые являются существенными элементами выделений млекопитающих, практически отсутствуют. Тем не менее почка птицы представляет собой то же расположение клубочков и канальцев, что и почка млекопитающего, хотя клубочки относительно меньше. Мочевая кислота диффундирует с большим трудом. Если она, так сказать, вымывается через клубочки, а вода, которая ее растворила, реабсорбируется канальцами, огромное количество воды должно пройти через почку, чтобы нести мочевую кислоту в своем потоке. Если мочевая кислота выделяется эпителием канальцев, трудно объяснить наличие клубочков, поскольку вода не покидает почку. Кристаллы мочевой кислоты можно увидеть в срезе почки не только в клетках канальцев, но и в клубочках; но вполне может быть, что в обоих случаях кристаллизация была вызвана во время приготовления среза. Гистолога коробит от мысли о формировании внутри сети протоплазмы секреторной клетки и выведении из нее остроугольных кристаллов. На самом деле мочевая кислота выделяется птицами не в кристаллической форме, а в виде квадриуратов — то есть солей, содержащих лишь одну четвертую часть их «нормального» количества основания; это кристаллические сферы или аморфный осадок, а не угловатые кристаллы. Эти квадриураты очень быстро разлагаются, высвобождая кристаллы мочевой кислоты. Следует признать, что каким бы образом ни пытались объяснить выделение мочевой кислоты птицами, сходство строения их почек и почек млекопитающих трудно примирить с большой разницей в консистенции и химическом составе экскрементов.

Размышляя над всеми данными, касающимися механизма почки млекопитающих, большинство физиологов приходят к следующим выводам: наибольший отток воды происходит в клубочках. Вода сопровождается солями, включая небольшое количество мочевины. Извитые и спиральные части канальца и восходящие колена петель Генле добавляют в мочу остаток мочевины вместе с различными телами, которые еще труднее диффундируют.

Возможно, главная функция петель Генле заключается в создании сопротивления прохождению жидкостей, тем самым задерживая секрецию и способствуя осмосу воды в нее из крови клубочковых капилляров. Возможно, на калибр тонких нисходящих колен влияет внешнее давление, их частичная окклюзия усиливается, а давление в них повышается, когда орган очень активен, а его промежуточная зона набухла от крови.

Различные лекарства влияют на секрецию почки. В некоторых случаях их действие, по-видимому, является главным образом гидростатическим. Они изменяют скорость потока, изменяя кровяное давление. Дигиталис увеличивает силу сердца. Сердце бьется сильнее, кровяное давление повышается. Более высокое кровяное давление сопровождается более обильной секрецией. Это действие дигиталиса гораздо более выражено, когда сердце не в порядке, чем когда оно здорово. При сердечных заболеваниях кровяное давление чрезмерно низкое, и в результате ткани становятся переполненными водой. Когда кровяное давление восстанавливается и устанавливается более активное капиллярное кровообращение, вода и продукты распада, накопившиеся в лимфе, переходят, как и должны, в вены. Попадая в общий кровоток, они выводятся почками.

Трудно осознать обилие жидкостей в организме. От одной четверти до одной трети всего веса тела приходится на лимфу, если использовать этот термин в самом общем смысле. Продукты распада тканей собираются в лимфе. Кровь, циркулирующая по капиллярным сосудам, которые проходят через лимфатические пространства, забирает воду и продукты распада. Ее правильный состав поддерживается выделительной активностью почек.

Даже в диуретическом действии дигиталиса мы видим признаки чего-то большего, чем просто изменение гидростатики кровоснабжения почки. Более активное кровообращение переносит продукты распада в печень; печень превращает азотистые отходы в мочевину; мочевина стимулирует почечный эпителий. Было бы ошибкой придавать слишком большое значение прямому эффекту лекарства на кровяное давление в почке. Другие иллюстрации отодвигают на второй план простую гидростатику проблемы. Адреналин (экстракт надпочечников) вызывает сильное сокращение мелких артерий, что значительно повышает общее кровяное давление; но повышенное кровяное давление не сопровождается диурезом, потому что клубочковые артериолы в полной мере, возможно, в непропорциональной степени, участвуют в общем сужении. При мигрени и некоторых других расстройствах часто случается, что кровяное давление в аорте чрезмерно высокое, однако очень мало жидкости попадает в почечные канальцы. Если ввести «солевой диуретик», нитрат калия, ацетат натрия или какое-либо другое лекарство того же рода, устанавливается обильный поток, кровяное давление снижается, мучительные симптомы исчезают. Далее, некоторые диуретики, такие как «сладкий спирт нитрата», чай, джин и т. д., могут вызвать поток, совершенно несоразмерный изменению, которое они производят в гидростатике кровообращения. Диуретическое действие этих различных лекарств явно связано с повышением проницаемости почечного эпителия. И из всех стимуляторов секреции мочевина, естественный стимулятор, является наиболее эффективным. Если удалить почку из организма, вставить канюлю в ее артерию и заставить дефибринированную кровь циркулировать под давлением через орган, вода может капать из мочеточника, а может и нет. При добавлении мочевины в кровь начинается обильное выделение. При объяснении способа работы почки, как, впрочем, и при объяснении работы любого другого органа тела, механические аспекты проблемы должны оставаться на втором плане. Когда мы рассматриваем план строения почки, гидростатика кровообращения привлекает внимание; но изменения гидростатических условий не являются первопричиной большего или меньшего потока мочи. Химическое состояние крови, циркулирующей через почку, является первопричиной. Когда присутствие в ней мочевины требует более обильного потока, гидростатические условия приспосабливаются к этой потребности. В только что приведенном случае изолированной почки можно было бы утверждать, что поток, вызванный мочевиной, является механическим эффектом. Клетки извитых частей мочевых канальцев удаляют мочевину из крови. Они секретируют ее в канальцы. Раствор мочевины, направляемый к клубочкам из-за сопротивления, оказываемого его прохождению вниз по канальцам узкими нисходящими коленями петель Генле, окружает капиллярный пучок. Мочевина быстро притягивает воду из крови. Результатом является обильный поток. Но именно этот контраст между способностью живых клеток удалять мочевину и прохождением мочевины в растворе с одной стороны мембраны на другую оправдывает сохранение выражения «витальный». Механические условия — это те, которые мы можем имитировать в модели; витальные условия — те, которые в настоящее время мы не в состоянии воспроизвести.

Азотистые отходы. Мясо, рыба, яйца, молоко, растительные альбумины — источники азота. Почка — это орган, который выводит его из организма. Поскольку вся переваренная азотистая пища в конечном итоге сводится к простым растворимым соединениям, которые появляются в моче (количество, выбрасываемое с потом, настолько мало, что им можно пренебречь), пропорция, которую азот мочи составляет по отношению к азоту в пище, является мерой эффективности пищеварения. Определенное количество выводимого азота находится в форме мочевой кислоты, креатинина и других соединений подобного порядка; но эти менее окисленные вещества, хотя и присутствуют всегда в некоторой степени, не являются у человека и других млекопитающих нормальными конечными продуктами азотистого метаболизма. Мочевина — конечный и самый простой продукт. Поэтому достаточно оценить количество выделяемой мочевины и сравнить азот, который она содержит, с азотом, поступившим в форме «животной пищи». Около девяти десятых поступившего азота должно приходиться на мочевину. Когда питание чрезмерно или пищеварение несовершенно, пропорция меньше этой; часть азотистой пищи не усваивается; часть того, что усваивается, не полностью окисляется.

Мочевина является характерным продуктом животного происхождения. Неорганическая химия имеет дело со стабильными соединениями, органическая — с нестабильными. Не то чтобы существовала какая-то граница между неорганической и органической химией. Это просто термины, которые удобно использовать для обозначения групп атомов, занимающих внимание химика в данный момент. Стабильность также не является атрибутом одних групп, а нестабильность — атрибутом других. Стабильность относительна, а не абсолютна. Но допуская эти термины как удобные указания степени, можно сказать, что неорганическая химия имеет дело с такими веществами, как карбонаты, нитраты, аммиак; органическая химия — с соединениями, в которых углерод не насыщен кислородом, как в угольной кислоте; азот не насыщен кислородом, как в азотной кислоте, или водородом, как в аммиаке. Угольный ангидрид имеет формулу CO₂; аммиак — формулу NH₃. Мочевина — это комбинация двух соединений. Это угольная кислота, в которой один (двухвалентный) атом кислорода заменен двумя (одновалентными) атомами аммиака. Это аммиак, в котором два (одновалентных) атома водорода заменены одним (двухвалентным) атомом угольной кислоты.

Carbonic  anhydride   | Urea |   Ammonia
|  |  | NH₂ |
|  | / |  |
CO₂ | CO |  |  | NH₃
|  | \ |  |
|  |  | NH₂ |

Мочевина — это амид, карбодиамид. Она очень легко присоединяет воду к своей молекуле, превращаясь в карбонат аммония. N₂H₄CO + 2H₂O = (NH₄)₂CO₃. Это изменение быстро происходит под влиянием бактерий в моче, подвергающейся воздействию воздуха.

Размышляя о превращениях, которые белковые вещества претерпевают в системе, правомерно рассматривать их азот с самого начала соединенным с водородом в форме аммиака. Не то чтобы группировка была такой простой. Альбумин — не амид. Но в танце атомов его огромной молекулы, когда она продвигается через систему — составляя часть крови, захватываясь клетками как плавающий белок, включаясь в протоплазму клеток, встряхиваясь в меньшие агрегаты в мышцах, — азот и водород являются партнерами. Они покидают организм рука об руку. Порывы атомов кислорода проникают через легкие; используют кровяные тельца как кареты; спешиваясь, они проходят через лимфу, пробиваясь внутрь клеток; они присоединяются к танцу. Своими сильными руками они отделяют атомы углерода и атомы водорода от огромной альбуминовой цепи. В виде угольной кислоты и воды они несут их к легким. Но азот цепляется за водород. Кислород не может оторвать его хватку. Из молекулы альбумина эта прочно соединенная пара выскальзывает, не внося никакого вклада в энергию, которая движет тело и сохраняет его тепло. Азот не является источником энергии. Он даже спасает часть водорода альбумина от сгорания. Мочевина, сожженная в калориметре, имеет запас энергии, который может отдать.

Было предпринято много попыток установить стадии, через которые проходят белки на пути к мочевине. Поиск промежуточных соединений, вероятно, бесполезен, поскольку нет достаточных оснований полагать, что белки распадаются по стадиям, каждая из которых на шаг менее сложна, чем пища, и на шаг ближе к мочевине. Каждый азотистый экстрактив, найденный в тканях, конечно, находится на пути к мочевине. Он будет удален как мочевина, если только, подобно мочевой кислоте или креатинину, его не придется выводить без дальнейших изменений. Но, по-видимому, невозможно обнаружить в тканях какие-либо азотистые соединения, которые встречаются в достаточном количестве, чтобы оправдать их рассмотрение как неизбежных остановок на нисходящем пути (ср. стр. 146).

Метаболизм альбуминовых веществ, как и другие окисления, происходит главным образом в мышцах. Очень мало известно о природе продуктов. Мочевины среди них нет. Какими бы они ни были (ср. стр. 267), они переносятся в печень, где превращаются в мочевину.

Метаболизм организма обычно не происходит за счет окисления азотистых продуктов питания. При отсутствии достаточного количества других видов пищи они могут использоваться как источники энергии; но мы должны представлять их как расщепляющиеся на углеродистые и азотистые части. Если после того, как запас гликогена в печени истощился из-за воздержания от углеводов и жиров, потребляется азотистая пища, а затем мышцы призываются к тяжелой работе, количество выделяемой угольной кислоты и воды сразу возрастает. Избыток мочевины, полученный из азотистой пищи, которая была разрушена с целью высвобождения энергии, затраченной мышцами, появляется некоторое время спустя. Если диета содержит достаточное количество углеводов, мышечная работа не увеличивает количество мочевины. Выделение мочевины чрезвычайно стабильно. Оно не увеличивается при мышечной работе и не уменьшается, за определенным пределом, при отсутствии пищи. Ткани постоянно выбрасывают азотсодержащие молекулы, которые, если организм не должен истощаться, должны постоянно обновляться.

Мочевая кислота. Когда азотистый метаболизм достиг дна, когда альбуминовые вещества были встряхнуты в самое простое и самое стабильное соединение или соединения, которые мышцы способны создавать (мы не знаем, являются ли конечные продукты одним или многими), они переносятся в печень кровью. Печень млекопитающих превращает их в мочевину; печень птиц и рептилий превращает их в мочевую кислоту. Мочевая кислота, однако, не полностью отсутствует в моче плотоядных животных. У человека количество, выводимое за сутки, составляет около 0,8 грамма, но подвержено, даже при отличном здоровье, значительным колебаниям (от 0,2 до 1,4 грамма). Нет оснований думать, что мочевая кислота образуется в печени млекопитающих. Напротив, она, по-видимому, является либо конечным продуктом распада и окисления лейкоцитов (ср. стр. 53), либо, подобно некоторым другим более сложным азотистым соединениям, которые появляются в очень малых количествах в моче, пережитком альбуминовой пищи, которая пропустила широкий путь вниз, через мышцы и печень, к почке. Это обременительное бремя для лимфы и крови, и, к сожалению, почка с трудом выводит его. Мочевая кислота имеет пагубную привычку накапливаться в тканевых пространствах, вызывая все злокачественные симптомы подагры. Во время острого приступа подагры количество мочевой кислоты в системе может быть значительно увеличено. Ее может быть так много в крови, что, когда образец оставляют остывать, мочевая кислота начинает почти немедленно кристаллизоваться. Говоря в общем, правильно приписывать подагру избыточному производству мочевой кислоты; но следует помнить, что баланс между выведением и производством очень тонко настроен. Во время приступа подагры количество, выводимое с мочой, не увеличивается; часто оно меньше обычного. Очищение от приступа сопровождается обильным выделением уратов, или литатов (λίθο, камень), как их раньше называли, потому что «камни», которые находят в мочевом пузыре, состоят в значительной степени из мочевой кислоты. Из этого следует, что неправильное распределение и неадекватное выведение имеют большее отношение к развитию симптомов подагры, чем избыточное производство. В предыдущей главе (стр. 140) мы назвали основной причиной подагры кислотные брожения в желудке. Однако из этого вовсе не следует, что мы были правы, связывая несовершенное пищеварение с чрезмерным образованием мочевой кислоты. Вполне может быть, что подагрические симптомы, к которым приводит затрудненное пептическое пищеварение, в большей степени обусловлены нарушением состава жидкостей организма, что делает их непригодными для переноса мочевой кислоты к почкам в такой форме или в таком отношении к жидкости, в которой она растворена, чтобы обеспечить ее выход в мочевые канальцы. Вмешательство в эффективную работу системы, вызванное накоплением в ней мочевой кислоты, придает особый интерес всему, что известно о природе и происхождении этого вещества.

Мочевая кислота имеет формулу C₅H₄N₄O₃. Это более сложное и более стабильное тело, чем мочевина. Залежи гуано в Перу содержат мочевую кислоту (экскременты птиц), которая оставалась практически неизменной годами — возможно, столетиями. Ее химическая природа не полностью понятна. Ее можно легко заставить дать мочевину; и ее можно сформировать путем конъюгации мочевины с ядром, полученным из молочной кислоты (ср. стр. 13). Поэтому ее формула обычно представляется как формула диуреида — вещества, содержащего два радикала мочевины:

CO | [picture] |  | HN— | CO   |
|  | | |  |
|  | C | —NH | [picture] |
|  | | |  |  CO
| HN— | C | —NH |

Но несмотря на это включение в ее молекулу двух радикалов мочевины, безопасно, когда думаешь о контрасте между мочевиной и мочевой кислотой, сделать акцент, в случае первой, на связывании азота с водородом; в случае второй — на связывании азота с углеродом.

Мочевая кислота растворяется с трудом; она кристаллизуется в ромбах. Она образует соли, нормальные и кислые. Те, которые появляются в моче, всегда являются кислыми солями. Как средство от «камней» литиевая вода давно имеет репутацию, которую она, вероятно, заслуживает, так как кислый урат лития является наиболее растворимой солью мочевой кислоты, которую почка может секретировать. Когда мочевая кислота в избытке в моче, коричневые кристаллы мочевой кислоты откладываются как «песок» вскоре после того, как она выведена. Даже когда ее нет в избытке, кристаллы мочевой кислоты появляются через достаточное время. В других случаях мочевая кислота, когда она в избытке, выпадает в виде облака кислых уратов натрия и других оснований, что делает мочу мутной. Эти ураты растворяются при нагревании воды.

Более удачливым людям никогда не нужно беспокоиться о химической истории мочевой кислоты. Она всегда присутствует в жидкостях их организма. Она выводится почками. Ее образование не представляет большего интереса, чем образование креатинина и других азотистых соединений, которые избегают почти универсального восстановления до мочевины. Люди, у которых есть мочекислый диатез, находятся в совершенно ином положении. Каждая крупица доказательств, касающихся ее происхождения, имеет огромное значение. К сожалению, собранные до сих пор доказательства скудны, а их применение в лечебных целях непрактично.

Единственная болезнь, при которой мочевая кислота неизменно находится в избытке, — это лейкоцитоз. Это состояние или привычка, отмеченная присутствием в крови очень большого количества белых кровяных телец и недостатком красных. Связь между этой болезнью и производством мочевой кислоты становится ясной благодаря некоторым экспериментам с диетой. Если съесть мясо, которое содержит относительно большую долю клеточных ядер, выделение мочевой кислоты заметно увеличивается. Зобная железа, особенно «шейная зобная железа» — то есть тимус, — представляет собой массу сравнительно небольших клеток с большими ядрами. Если заменить тимусом все другие мясные продукты, количество мочевой кислоты, появляющейся в моче, удваивается. Большое увеличение количества потребляемого обычного мяса или рыбы также увеличивает мочевую кислоту, потому что все мясные волокна содержат ядра. Если вместо мяса принимать яичный альбумин, мочевая кислота не увеличивается. Внезапный избыток мышечной работы приводит к увеличению мочевой кислоты, предположительно из-за необычной активности тканей. Это было очень заметно в случае молодых людей в течение первых нескольких дней «тренировок» по старой системе; но это могло быть связано с обильным потреблением отбивных и стейков, а не с увеличением физической работы и последующим разрушением тканей. Ядра содержат нуклеопротеины, которые расщепляются на белки и нуклеин. Химически разумно приписать нуклеину родительство мочевой кислоты; можно проследить правдоподобную линию происхождения. Ассоциация лейкоцитоза с производством мочевой кислоты, вероятно, связана с разрушением лейкоцитов, которые присутствуют в аномальных количествах (ср. стр. 53).

Таковы доказательства, имеющиеся в настоящее время у физиологов. Естественно, врачи пытались извлечь из них пользу. Пациентам рекомендовали избегать животной пищи, содержащей нуклеопротеины, — принимать вместо мяса и рыбы яйца, молоко, сыр, растительные альбумины. Некоторые врачи утверждают, что такая диета сопровождается самыми счастливыми результатами; другие, столь же компетентные и, возможно, менее предвзятые «медицинской теорией» — самым опасным из препятствий для любого, кто практикует искусство, которое всегда должно оставаться эмпирическим, — удовлетворены тем, что столь же хорошие результаты достигаются путем исключения из диеты яиц, молока и сыра. Физиологические открытия предлагают лечение. Современная медицина — это в полном смысле прикладная физиология. Но лечение, основанное на теории, должно контролироваться непредвзятым наблюдением. Возможно, подагрический диатез может быть сдержан в определенных случаях путем исключения из диеты определенных видов азотистой пищи. Опыт поколений научил нас, что неразумное использование таких продуктов питания, как фрукты, выпечка, сахар, которые не содержат азота, является основным фактором, вызывающим приступ подагры; что несовершенное пищеварение, вялое кровообращение, недостаточная активность почек приводят к накоплению в тканевых пространствах fons et origo malorum. Даже зобная железа, которая с точностью химического эксперимента увеличивает производство мочевой кислоты у здорового человека, не обязательно считается нездоровой теми, кто склонен к подагре. Она является одной из самых легкоусвояемых мясных продуктов, а легкое пищеварение покрывает множество метаболических грехов.

ГЛАВА IX ЦИРКУЛЯЦИЯ

Кровь циркулирует в замкнутой системе трубок, непрерывной от сердца обратно к сердцу. Стенки этих сосудов отделяют кровь от тканей. Нигде, кроме селезенки, она не вступает в контакт с какими-либо клетками, кроме выстилающих клеток сосудов, в которых она течет, и исключение, сделанное селезенкой, более кажущееся, чем реальное. Селезенка (стр. 79) — это своего рода губка, заключенная в твердую капсулу. Малые артерии сбрасывают свою кровь в ее пространства; малые вены собирают ее. Но орган по существу является частью сосудистой системы. Его пространства занимают место капиллярных сосудов, которые соединяют артерии с венами в других местах.

Рис. 10. — Сердце, разрезанное в плоскости его длинной оси, и сосуды, которые открываются в него и из него.

Chordæ tendineæ прикрепляют края предсердно-желудочковых клапанов к musculi papillares, которые выступают с внутренней стороны каждого желудочка.

Кровь совершает двойной круг. Из правого сердца она проходит через сосуды легких. Возвращаясь в левое сердце, она прогоняется через тело. Хотя сердце состоит из двух отдельных насосов, оно составляет лишь один орган. Его деление на правое предсердие и желудочек и левое предсердие и желудочек лишь слегка обозначено на поверхности. У большинства беспозвоночных животных два насоса различны. У некоторых легочное сердце и сердечное сердце находятся на противоположных сторонах тела. Но нельзя, думая о морфологии сердца позвоночных, представлять его как образованное сопоставлением двух изначально раздельных насосов. Действительно, на самой ранней стадии роста оно представлено двумя трубками, которые лежат в эмбрионе далеко друг от друга. Но они, прежде чем мы сможем говорить о существовании сердца, сливаются в одну трубку с четырьмя сократительными луковицами в серии. По мере развития сердца расширение на его заднем или венозном конце и расширение на его переднем или артериальном конце исчезают. Образуется перегородка, которая делит две средние луковицы на правое и левое предсердие и правый и левый желудочек соответственно. Сразу после рождения легкие впервые наполняются воздухом. До этой конкретной минуты они не имели функционального использования. Никакой выгоды не было бы в том, чтобы заставлять всю кровь тела проходить через сосуды легких эмбриона. Поэтому до рождения межпредсердная перегородка перфорирована. Кровь делает короткий путь через foramen ovale из правого предсердия в левое. Но к моменту рождения на левой стороне отверстия выросла занавеска. Когда легкие расширяются при сильном увеличении грудной полости, которая их содержит, их кровеносные сосуды расширяются той же растягивающей силой. Кровь всасывается в них из правой стороны сердца. Устанавливается разница в давлении на двух сторонах. Создается условие, благоприятное для того, что почти можно назвать прилипанием клапана, который свисает с левой стороны foramen ovale. Рост его края очень быстро облитерирует отверстие. Иногда закрытие отверстия не является полным. Ребенок растет с перфорированной межпредсердной перегородкой. Если отверстие очень маленькое, оно доставляет мало неудобств. Одышка и синева губ указывают на его существование, если оно достаточно велико, чтобы привести к недостаточному насыщению крови кислородом.

Поскольку две стороны сердца совершенно разделены, ясно, что вся кровь, выброшенная правым желудочком в легкие, должна вернуться в левое предсердие, чтобы быть прогнанной им по всему телу. Однако из этого не следует, что сердце должно при каждом ударе выбрасывать точно такое же количество крови в легочную артерию и в аорту. В среднем каждая из двух сторон выбрасывает одинаковое количество — около 3 унций. Также не следует, что в легких содержится столько же крови, сколько во всем остальном теле. Количество варьируется, но в среднем легкие содержат не более одной пятнадцатой всей крови. Сердце можно сравнить с двумя зубчатыми колесами; кровоток — с цепью, сложенной в виде восьмерки, против которой работают зубчатые колеса. Синхронно каждое зубчатое колесо поднимает звено, правое — меньшей, левое — большей петли. Любое данное звено возвращается на свое исходное место за полминуты. Такая иллюстрация дает представление об организации циркуляции в целом, хотя движение жидкости широко отличается от движения цепи.

Если при перерезанной яремной вене шеи ввести красящее вещество — такое, например, как ферроцианид натрия или метиленовый синий — в ее центральный конец по направлению к сердцу, оно начинает появляться в крови, вытекающей из ее дистального конца, через полминуты. За это короткое время оно прошло через правое сердце, через легкие, через левое сердце и через сосуды, артерии, капилляры и вены головы. Полминуты — это, следовательно, «время циркуляции». Не все кровяные тельца организма совершают круг так быстро. Время зависит от конкретного маршрута, по которому они следуют в большом или системном кровообращении. Некоторые проходят через сосуды, питающие стенки самого сердца, — короткое путешествие; другие идут вниз к стопе и обратно. Но среднее время циркуляции не превышает минуты или полутора минут. Особенно в венах печени и других органов брюшной полости кровь имеет тенденцию задерживаться. Обычно половина крови организма или даже больше находится в этих вместительных резервуарах. Именно благодаря их способности хранить кровь обеспечивается запас, достаточный для удовлетворения любого особого спроса. Если человек пробегает несколько сотен ярдов, две трети всей крови организма перераспределяются в его конечности. Она быстро извлекается из брюшных сосудов, когда она нужна в другом месте; но при отсутствии эффективной причины для ее удаления ее накопление вызывает летаргию. Даже тугая шнуровка защищалась выдающимся физиологом на том основании, что она предотвращает накопление крови в брюшной полости. Но тугая шнуровка уменьшает объем грудной клетки, затрудняет работу сердца, замедляет кровообращение, искажает органы брюшной полости и в целом деформирует и заклинивает домашнюю машину, даже если профессор прав в своем взгляде, что сжатие органов может способствовать живости ума. Более того, она мешает этому замечательному приспособлению, с помощью которого кровь распределяется по различным частям тела пропорционально их потребностям. Мозг — единственный орган, который имеет какие-либо трудности в получении всего, что ему нужно, и его претензия на такое количество крови может быть оспорена. Природа не предусмотрела длительной пассивности тела, связанной с напряженной активностью ума. Когда стимул к умственной деятельности не является необоснованным, большинство «нервных» людей склонны обнаруживать, что их мозги снабжаются кровью лучше, чем это полезно для их здоровья.

Эффект от сжатия органов на распределение крови по всему телу ощущается после глубокого вдоха и сокращения мышц живота. Содержимое живота сжимается между опущенной диафрагмой и ее мышечной стенкой.

Некоторые другие силы сотрудничают с ударом сердца, заставляя кровь циркулировать. Два таких фактора особенно заслуживают внимания. Во-первых, движение крови в венах в значительной степени зависит от внешнего давления. Вены имеют клапаны через частые интервалы, складки внутри которых, конечно, направлены к сердцу. Любая внешняя сила, которая опорожняет участок вены, гонит кровь вперед. «Хорошее растяжение» заставляет боковое давление сокращающихся мышц воздействовать на стенки вен, которые лежат между ними или под ними. Больше крови доставляется к сердцу. Упражнение стояния прямо в позе внимания, а затем медленного поднятия рук, пока большие пальцы не встретятся над головой, и медленного опускания их снова, оказывает замечательный эффект на ускорение кровообращения — увеличивая кровоснабжение мозга. Изменения позы, снимая давление на подкожные вены, устраняют препятствие для потока крови.

Второй из факторов, к которым мы обратились как к вспомогательным для действия сердца, — это отрицательное давление вдоха. При объяснении эффекта этой силы на кровообращение необходимо учитывать отношение легких к грудной клетке. Коробка, в которой заключены легкие, слишком велика для них; тем не менее, будучи растяжимыми и эластичными, они всегда заполняют ее. Они следуют за ее движениями, когда при вдохе мышцы между ребрами расширяют ее, а при выдохе она снова уменьшается. Никакой воздух или жидкость, кроме влаги, которая смазывает поверхность плевры, уменьшая трение, не занимает (потенциальное) пространство между легкими и грудной клеткой. Но в момент прокола грудной клетки легкие спадаются. Воздух всасывается в плевральную полость. Легкие заполняют грудную клетку только до тех пор, пока между ней и ими нет ни воздуха, ни жидкости. Легочная ткань чрезвычайно деликатна. Каждая воздушная ячейка — это чашка из тонкой мембраны, удерживающая вместе корзинку капиллярных сосудов. Пока стенка грудной клетки неподвижна, отрицательное давление в плевральной полости не оказывает влияния на эти тонкие трубки. Но когда грудная клетка расширяется, капилляры оказываются между двумя минусовыми давлениями: тягой стенки грудной клетки и сопротивлением, оказываемым входу воздуха в легкие проходами, через которые он должен пройти. Калибр легочных капилляров увеличивается, точно так же, как он увеличился бы, если бы они висели в воздушном насосе, пока поршень вытягивался. Больше крови проходит к левому сердцу через более широкие капилляры. Выброшенная в аорту, она повышает давление в артериальной системе. Запись давления в артерии показывает ритмичный подъем для каждого удара сердца. Она показывает также подъем при вдохе и падение при выдохе. Эти большие волны соответствуют движениям грудной клетки, хотя они неизбежно несколько запаздывают по отношению к дыханию, ибо первый эффект расширения капилляров заключается в том, что они удерживают больше крови и доставляют меньше. Первый эффект выдоха, с другой стороны, заключается в том, чтобы подтолкнуть кровь, которую содержат расширенные сосуды. В любом случае требуется один удар, чтобы выбросить в аорту кровь, которая была получена правым предсердием.

Расширение грудной клетки влияет на поток крови еще одним способом. Сердце и крупные сосуды, которые соединяются с ним и покидают его, сами заключены внутри грудной клетки, подвергаясь отрицательному давлению, создаваемому внутри этой полости эластичностью легких. Легкие тянут перикард, мембранозное покрытие сердца. Когда эта тяга увеличивается из-за сильного расширения грудной клетки, кровь всасывается в крупные вены, точно так же, как воздух всасывается в дыхательное горло. Толстостенная аорта, содержащая кровь под высоким давлением, не чувствует эффекта небольших вариаций давления вокруг нее. Мягкостенные вены расширяются во время вдоха в немалой степени. Какое облегчение дает глубокий зевок, ускоряя вялое кровообращение! Наклонившись над бухгалтерской книгой поздно днем, каждое условие неблагоприятно для потока крови. Она накапливается в ногах и в животе. Голова откинута назад, рот широко открыт, в то время как грудная клетка расширяется в длинном глубоком вдохе. Вниз на печень, желудок и кишечник давит сплющенная диафрагма, выжимая их кровь к сердцу. Отрицательное давление внутри грудной клетки всасывает ее и тянет вниз кровь, содержащуюся в крупных венах шеи. Капилляры легких расширяются, позволяя крови быстрее проходить с правой стороны сердца на левую. Сердце отвечает на призыв к нему, выбрасывая все, что оно получает, в аорту. Только огромное усилие воли заставляло бледный мозг работать; на чердаке он страдает больше, чем органы на нижних этажах, от недостаточного давления. В течение короткого времени после зевка он обнаруживает, что питается адекватным запасом крови.

Отрицательное давление в грудной полости сохраняется значительным в любое время. Если подключить манометр — U-образную трубку с ртутью в колене — к канюле, введенной через грудную стенку, то разница уровней ртути в двух плечах U-образной трубки будет служить мерой силы, с которой легкие стремятся сжаться, отходя от грудной стенки. Даже в конце выдоха ртуть в плече, примыкающем к грудной клетке, стоит примерно на 6 миллиметров выше, чем в наружном плече. Во время глубокого вдоха давление в грудной клетке падает на 30 миллиметров ниже атмосферного. Отсюда возникает проблема, для которой до сих пор не найдено полностью удовлетворительного решения. Почему лимфа не засасывается в плевральную полость? В здоровом состоянии плевральной жидкости ровно столько, сколько необходимо для поддержания влажности оболочки. Эндотелиальные клетки, покрывающие поверхность плевры, препятствуют дальнейшему выпотеванию. Клапаны в лимфатических сосудах предотвращают обратный ток. Однако при заболевании, когда плевра воспалена, лимфа изливается быстро, зачастую столь же быстро реабсорбируясь при стихании плеврита. Этот ток «в гору», от более низкого давления к более высокому, можно объяснить лишь как явление, обусловленное «секреторной» способностью эндотелия. В качестве ответа на гидростатическую задачу это едва ли можно считать удовлетворительным.

Кровообращение является результатом разности давлений в сосудах, через которые кровь выходит из сердца, и в сосудах, по которым она возвращается. Давление в аорте составляет около 200 миллиметров ртутного столба. В полых венах оно равно нулю или, вследствие присасывающего действия грудной клетки, меньше нуля.

Сердце. Осмотр печени, селезенки или почки мало помогает в понимании механизма работы этих органов. Совершенно иначе обстоит дело с сердцем. Поскольку его механика сравнительно проста, физиология занимается измерениями, условиями, при которых оно может и не может работать, а также воздействием на него нервной системы и лекарственных препаратов. Для анатомического изучения вполне подойдет сердце любого млекопитающего. Сердце овцы примерно такого же размера, как у человека, и в точности такое же, за исключением мельчайших деталей, которые заметно не влияют на способ его работы.

Сердце представляет собой полый мышечный орган, состоящий из мельчайших сократительных клеток. Каждая клетка — это цилиндр, примерно вдвое длиннее своей ширины, с овальным ядром в центре. Нет ничего предосудительного в том, чтобы называть сердце единой мышцей. Мышцы, которыми мы можем управлять по своей воле, «произвольные мышцы», состоят из волокон длиной от 1 до 2 дюймов и толщиной примерно с нить (рис. 16). Каждое волокно окружено мембранной оболочкой, сарколеммой, которая полностью изолирует его от остальных. Каждое имеет свое отдельное нервное снабжение. Произвольное мышечное волокно — это клеточный комплекс. Единственная эмбриональная клетка, из которой выросло волокно, подвергалась делению ядер до тех пор, пока не образовались сотни ядер, но ее клеточное вещество не было разделено на территории, принадлежащие отдельным ядрам. В сердечной мышце, напротив, за делением ядер последовало деление клеток; однако между клетками остались мельчайшие протоплазматические мостики. Таким образом, все вещество сердца находится в структурной непрерывности. Клетки не покрыты сарколеммой. В результате такого устройства импульс, возникший в одной части сердца, распространяется по всему органу с определенными ограничениями относительно направлений, в которых он способен перемещаться, тогда как в произвольной мышце к каждому волокну должен быть доставлен отдельный импульс. Волна сокращения начинается в крупных венах, полых и легочных венах, вблизи их соединения с сердцем, распространяется от клетки к клетке по предсердиям и далее вниз по желудочкам к верхушке сердца. Вещество сердца, однако, не имеет однородного вида. Его клетки собраны в пучки, которые лежат в различных плоскостях и пересекают ось сердца под разными углами. В вареном сердце овцы легко отделить один пучок от другого и различить пласты, в которые собраны пучки. Четыре клапана сердца лежат почти в одной плоскости. Они поддерживаются фиброзной пластинкой, разделенной на четыре кольца (рис. 11). Большинство пучков прикреплено к этой пластинке, хотя некоторые, окружающие предсердия, от нее независимы. Прикрепляясь одним или обоими концами к пластинке, пучки образуют петли над предсердиями. Они спускаются по желудочкам, закручиваясь справа налево. Те, что находятся на поверхности, заворачивают у верхушки сердца и поднимаются по внутренней поверхности желудочков. Некоторые из них образуют свободные столбики, которые обнаруживаются на внутренней поверхности желудочков и направлены к клапанам — сосочковые мышцы. Фиброзная пластинка, поддерживающая клапаны, отделяет почти всю мышцу, образующую стенки предсердий, от той, что составляет стенки желудочков; однако тонкий пласт продолжается от внутренней поверхности предсердий вниз по межжелудочковой перегородке. В значительной степени стенки обоих предсердий и обоих желудочков соответственно непрерывны, что обеспечивает синхронное сокращение.

Расположение пучков объясняет изменения формы, которые претерпевает сердце при сокращении. Систола начинается в сердечных концах полых и легочных вен. Они опорожняют остатки крови в предсердия и закрываются, чтобы предотвратить регургитацию, так как их устья не имеют клапанов. Затем предсердия быстро сжимаются во всех измерениях, и как только их сокращение достигает пика, сокращаются желудочки, в то время как предсердия расслабляются. Желудочковая волна пробегает от основания к верхушке слишком быстро, чтобы ее можно было проследить глазом, и заканчивается, благодаря инволюции пучков, в сосочковых мышцах. Как только начинается желудочковая систола, предсердия расслабляются. Опорожнив свое содержимое в аорту и легочную артерию, желудочки расслабляются, причем их сокращение уступает место сначала у верхушки и дольше всего удерживается у основания. Затем следует пауза (диастола), во время которой и предсердия, и желудочки находятся в расслабленном состоянии. Если перикард вскрыт, видно, что во время систолы сердце становится круглым, а не овальным в поперечном сечении. Оно укорачивается. Его верхушка немного поворачивается вправо и выступает вперед. Но если оно находится внутри перикарда, укорочение не сопровождается каким-либо смещением верхушки. Вместо того чтобы верхушка поднималась, опускается основание. Передняя часть правого желудочка, на некотором расстоянии от верхушки, давит на грудную стенку в пятом межреберье, примерно на дюйм кнутри от линии, проходящей вертикально через сосок. Это давление вперед ощущается как «сердечный толчок».

Рис. 11. Срез, приблизительно под прямым углом к длинной оси сердца, обнажающий четыре клапана, которые лежат почти в одной плоскости.

Полулунный клапан, который охраняет отверстие легочной артерии, находится ближе всего к грудине.

Сокращение сердца — это не качели предсердий и желудочков. Во время диастолы кровь из вен через предсердия поступает в желудочки. В некотором смысле предсердия не являются необходимыми частями двойного насоса. Они собирают кровь, пока желудочек сокращается, тем самым предотвращая ее застой в венах. Они экономят время. Их сокращение завершает наполнение желудочка, так что в тот момент, когда начинается желудочковое сокращение, кровь поступает в аорту и легочную артерию.

Клапаны. Если бы выражения восхищения когда-либо были уместны в трактате о теле животного, такое предисловие могло бы быть дозволено к описанию сердечных клапанов. Что означает не более чем следующее: люди создают насосы. Поэтому они в состоянии оценить механизм сердца. Мы не можем восхищаться тем, чего не понимаем. Если бы мы создавали секретирующие органы или самосокращающиеся пружины, железы и мышцы вызвали бы наше одобрение. Мы бы признали, что аппарат Природы даже лучше приспособлен к своей работе, чем любой, который могут создать люди. Это признание, которое исторгается из нас, когда мы изучаем сердце.

Отверстия, соединяющие предсердия и желудочки, чрезвычайно широки, что позволяет содержимому первых опорожняться в последние почти мгновенно. Если бы мы попытались создать насос, выполняющий это условие, мы бы обнаружили, что он не справляется по нескольким причинам. Во-первых, поток жидкости из одной камеры в другую прижал бы створки клапанов к стенке второй камеры. Они прилипли бы к стенке и не смогли бы быстро всплыть на место, когда вторая камера сжимается. Назовем для краткости две камеры А и V. Когда V сокращалась бы, часть жидкости выбрасывалась бы обратно в А, поскольку сопротивление в этом направлении ниже, чем сопротивление, оказываемое столбом жидкости над насосом (сопротивление в аорте очень высокое), содержимое V устремилось бы мимо краев А-V клапана. Это произошло бы, даже если бы его створки не были прижаты к стенке. Далее, на пике сокращения мембранный клапан выпячивался бы назад в А, образуя чашу в сторону V, которую V не смог бы опорожнить. В сердце эти трудности были преодолены.

Трехстворчатый клапан, отделяющий правое предсердие от правого желудочка, имеет три створки. Митральный клапан, на левой стороне сердца, имеет только две. Створки состоят из прочной мембраны, но сравнительно тонкие. Следующее указание для определения на вскрытии, были ли они здоровы во время смерти, было дано много лет назад известным хирургом: «Вы должны быть в состоянии увидеть грязь под ногтем большого пальца, когда помещаете его под одну из створок». Хирургия стала чище, как и во многих других отношениях; действительно, возможность прогресса была обусловлена признанием необходимости трансцендентальной чистоты. Но это отступление. Края створок зазубрены. К ним прикреплены нити — сухожильные хорды — подобно растяжкам палатки. Другим концом эти сухожилия прикреплены к уже упомянутым сосочковым мышцам. Пучок сухожилий от каждой сосочковой мышцы расходится, чтобы вплестись в прилежащие края двух створок. Мы упомянули некоторые трудности, которые были преодолены при создании насоса. (1) Створки не распластываются по стенке желудочка во время систолы предсердия. Следует помнить, что во время диастолы обеих камер кровь течет через предсердие в желудочек. Поскольку последний частично заполняется до начала систолы предсердия, створки всплывают. Этому в значительной степени способствует форма внутренней стенки желудочка. Она не плоская, а приподнята в виде столбиков — мясистых трабекул. Пространства между этими столбиками вызывают обратные токи, которые приподнимают створки и помогают привести их в соприкосновение, как только начинается систола желудочка. (2) Никакая кровь, попавшая в желудочек, не выбрасывается обратно в предсердие. Клапан «раздувается» над кровью в желудочке до того, как сокращение предсердия прекратилось. Тонкие края его створок смыкаются с большой скоростью. Благодаря сухожильным нитям, удерживающим их края на желудочковой стороне, они встречаются не край к краю, а сложенная створка к сложенной створке. (3) Клапан не выпячивается в предсердие. Напротив, на пике систолы он втягивается в желудочек сокращающимися сосочковыми мышцами. Поскольку кольцо, к которому прикреплен клапан, уменьшается в размере из-за сокращения основания сердца, которое продолжается, как мы помним, до тех пор, пока верхушка не начнет расслабляться, края створок складываются все дальше и дальше под действием тяги сосочковых мышц, и кровь выжимается из пространства между стенкой желудочка и втянутым клапаном.

«Полулунные клапаны», закрывающие отверстия в аорту и легочную артерию, имеют по три створки. Аортальный полулунный клапан, которому приходится выдерживать более высокое давление, проявляет свои характерные черты в несколько более выраженной степени, чем другой. Каждая из его трех створок представляет собой получашу. В центре края получаши находится небольшой фиброзный узелок. Край чаши по обе стороны от него очень тонкий. Тонкие эластические волокна расходятся от узелка ко всем частям створки. Стенка аорты образует три бухты, или «синуса», по одному за каждой створкой. Следовательно, когда клапан прижимается повышением давления в желудочке, створка не распластывается по стенке аорты. В кармане за ней всегда есть определенное количество обратного тока. В тот момент, когда давление в желудочке начинает падать, три створки смыкаются с щелчком, настолько отчетливым, что он ясно слышен над большей частью передней поверхности грудной клетки. Этот щелчок — «второй тон» сердца. Атриовентрикулярные клапаны также издают звук при закрытии; но этот «первый тон сердца» имеет другой характер. Он продолжительный, мягкий, низкий. Принято обозначать звуки слогами «лубб-дуп — лубб-дуп», причем пауза во время диастолы имеет примерно ту же длительность, что и звуки, когда сердце бьется с нормальным ритмом. Длительность систолы мало зависит от изменений частоты сердечных сокращений. Именно диастола укорачивается или удлиняется. Второй тон обусловлен исключительно закрытием полулунных клапанов. Он слышен наиболее отчетливо, когда стетоскоп помещают над областью, где аорта подходит ближе всего к грудной стенке — у хряща второго ребра с правой стороны грудины. Первый тон наиболее громкий вблизи верхушки сердца. Общепризнано, что он не полностью обусловлен закрытием атриовентрикулярных клапанов, а обладает вторым компонентом. Некоторые люди утверждают, что могут на слух отличить более четкий клапанный звук в начале от общего рокота, который его накрывает. Основная часть звука, если он имеет два компонента, или весь звук, если нет различимого клапанного компонента — наблюдатели расходятся во мнениях — это просто шум далекого кэба (bruit du cab) или волн на далеком берегу; это звук, который ухо улавливает из любой беспорядочной смеси тонов, которую оно не может проанализировать. Это резонансный тон уха. То, что мембранные клапаны играют ведущую роль в создании первого тона, не вызывает сомнений, будь то при их первом закрытии или при последующей вибрации. Мы были бы склонны приписать им все исполнение, если бы не тот факт, что первый тон, или, по крайней мере, какой-то звук, слышен во время биения обескровленного сердца. Если животное убить и немедленно извлечь сердце из грудной клетки, оно будет биться около минуты, лежа на ладони. Когда стетоскоп прикладывают к желудочку, слышен «первый тон». Из-за заблуждения его описывали как мышечный звук. Он похож на звук, который слышен, когда стетоскоп покоится на сокращающемся бицепсе. До недавнего времени считалось, что произвольное сокращение мышцы является вибрационным — тетанусом. Звук соответствует частоте около тридцати шести колебаний в секунду. Поскольку есть основания полагать, что естественно сокращающаяся мышца не вибрирует так быстро, звук интерпретировали как первый обертон мышечного тона. Говорили, что мышца вибрирует восемнадцать раз в секунду. Сходство первого тона сердца и обычного мышечного звука привело физиологов к выводу, что сокращение сердца также является тетанусом. Но это была ошибка. Ни произвольное мышечное действие, ни сокращение сердца не являются прерывистым сокращением в этом смысле. В случае мускулатуры сердца, в частности, сокращение — это устойчивое сжатие, за которым следует устойчивое расслабление. Звук, производимый обескровленным сердцем, обусловлен различными смещениями, которые происходят при его сокращении. Его внутренняя часть очень неровная, со столбиками, сосочковыми мышцами, сухожильными нитями, клапанами. Смещение этих различных структур ответственно за шум.

Сердечные тоны дают врачу средство с величайшей точностью установить состояние клапанов. Если тоны хоть немного изменены по сравнению с нормой, клапаны нездоровы. Изменение структуры клапана на обычном языке называется болезнью сердца. Обычно оно проявляется добавлением к нормальному тону. Такое добавление называется «шумом»; по-французски, un bruit de souffle. Любой из этих терминов несколько вводит в заблуждение новичка. Мы помним сокурсника, которому наш шеф тщетно объяснял природу шума. «Неужели, мистер С., вы не слышите шум в этом случае?» Мы, остальные, слышали его, стоя вокруг кровати. Послушав минуту, С. ответил: «Думаю, я мог бы его услышать, сэр, если бы сердце не издавало такой грохочущий шум». Грохочущий шум и был шумом. Задача врача — распознать отклонение от нормы, проанализировать его характер, определить время, в которое он слышен по отношению к сердечному циклу, и локализовать место на грудной клетке, где он слышен наиболее громко. Тогда он в состоянии сказать, какой из клапанов поражен и какова природа его поражения. Является ли это поражение обструкцией отверстия или оно вызывает регургитацию крови? Или один из клапанов, как это часто бывает при болезнях сердца, несовершенен в обоих отношениях?

Шум, в строгом смысле, — это звук, добавленный к сердечному тону. Во всех случаях он обусловлен вибрацией столба жидкости («жидкая струя» — термин в физике). Когда жидкость, проходя под давлением по трубке определенного калибра, входит в трубку меньшего калибра, вибрации не возникает. Когда она проходит из трубки меньшего калибра в большую трубку или пространство, она приходит в вибрацию. В нормальных условиях в сердце вибрации не возникает. Атриовентрикулярные отверстия настолько велики, что предсердие и желудочек образуют единую полость, когда клапан открыт. Желудочки нагнетают кровь в трубки меньших размеров, чем они сами. Это не те условия, которые вызывают вибрацию в столбе жидкости. Но если одно из отверстий сужено из-за утолщения или частичного сращения его клапана, столб жидкости вибрирует при входе в пространство за ним. Звук распространяется вперед, за сужение, а не позади него, и передается на стенку желудочка, аорты или легочной артерии, в зависимости от случая. Когда сужено одно из атриовентрикулярных отверстий, вибрацию столба жидкости можно не только услышать, но и почувствовать. Палец, приложенный к грудной стенке в месте сердечного толчка, ощущает дрожание. Вибрация может возникать в то время, когда кровь течет через предсердие в желудочек, до того, как предсердие сокращается. По времени это пресистолический шум. Шум, вызванный регургитацией в предсердие, синхронен с систолой. Шум, вызванный регургитацией в желудочек мимо некомпетентного полулунного клапана, является постсистолическим.

Мы говорили, что сердце устроено так, что при нормальном функционировании не возникает вибрирующей жидкой струи. Шумы обусловлены изменениями в клапанах, которые видны после смерти. Это утверждение нуждается в уточнении. Нередко слышны функциональные шумы, которые через некоторое время исчезают — возможно, через несколько недель или даже дней. Объяснение шумов этого класса очень затруднительно. Они слышны чаще всего у анемичных лиц и, по-видимому, в этих случаях обусловлены тем, что сердце уменьшилось из-за недостаточного количества крови в обращении, до тех пор, пока полости желудочков не стали иметь меньший диаметр, чем крупные артерии, в которые они изгоняют свое содержимое.

Таково объяснение физической причины шумов, данное Шово и Мареем, физиологами, которые уделили наибольшее внимание этому предмету. Но следует помнить, что клапаны, которые при заболевании являются источниками шумов, представляют собой мембранные структуры. Возможно, жидкие струи могли бы создаваться ими, если бы они были жесткими выступами, вдающимися в кровоток; но, будучи мембранными, они способны к вибрации. Некоторые физики придерживаются мнения, что шум вызывается не вибрацией жидкой струи как таковой, а вибрацией мембранной структуры, которая препятствует прохождению жидкости. Физика этой проблемы мало значит для врача. Шум возникает в месте расположения больного клапана и распространяется вперед. Он позволяет ему с точностью установить, что не так с сердцем.

Кровеносные сосуды. Большой круг кровообращения проходит через замкнутую систему сосудов, соединяющих левый желудочек с правым предсердием. Аорта отдает боковые ветви. Ее ветви ветвятся. Деление продолжается до тех пор, пока сосуды не станут достаточно широкими, чтобы позволить кровяным тельцам проходить в один ряд, или лишь немногим шире. Когда ветвь дерева делится, объединенные поперечные сечения ее веточек, после снятия с них мягкой коры, могут быть немного больше поперечного сечения ветви; но разница обычно невелика. Объединенные поперечные сечения мелких артерий значительно больше, чем у стволов, которые дают им начало. К тому времени, когда достигаются капилляры, их общее русло — их объединенное поперечное сечение — примерно в 640 раз больше, чем у аорты. Эта оценка основана на уменьшении скорости, с которой кровь течет по сосудам. Скорость, с которой поток течет по каналу, изменяется в зависимости от поперечного сечения канала. В капиллярном сосуде кровь течет со скоростью от 0,5 миллиметра до 1 миллиметра в секунду. В аорте скорость составляет около 320 миллиметров в секунду. При восстановлении венозной системы происходит обратный процесс уменьшения, но далеко не с такой же быстротой. Объединенный калибр двух полых вен, в которых уменьшение завершается, примерно вдвое больше, чем у аорты. Из этого следует, что вены вмещают гораздо больше крови, чем артерии; и поскольку вены легче растягиваются, количество, которое они могут вместить, варьируется в широких пределах. Они в некоторой степени представляют собой резервуар для крови.

Капиллярные сосуды — это трубки системы кровообращения, в которых кровь находит свое применение. В среднем они имеют длину около 0,5 миллиметра. Через них кровь течет медленно. Только через их стенки происходит сколько-нибудь значимый обмен между кровью внутри сосудистой системы и лимфой, которой она окружена. Поэтому интерес сосредоточен на этих сосудах. Их стенки образованы эндотелиальными плитками. В центре каждой тонкой прозрачной плитки находится выступ, где расположено ее линзовидное ядро. Контур плитки извилист. Ее край входит в зацепление с краями соседних с ней плиток. Кислород и углекислый газ, питательные вещества и продукты жизнедеятельности быстро проходят через эндотелиальные клетки. Лейкоциты обладают способностью раздвигать клетки, чтобы пробраться из крови в лимфу, заполняющую тканевые пространства. За исключением хрусталика и роговицы глаза, хрящей и различных эпидермальных структур, все ткани пронизаны капиллярными сосудами. Несложно рассчитать количество таких сосудов в организме, исключая печень и легкие. Диаметр аорты составляет 28 миллиметров, капилляра — около 0,008 миллиметра. Поперечное сечение всех капилляров, сложенных вместе, в 640 раз больше сечения аорты, как уже было сказано.

Было разработано множество схем для иллюстрации сосудистой системы; но все они вводят в заблуждение, поскольку не дают никакого представления о том, до какой степени доходит разветвление ее сосудов. Если бы водопроводные трубы, снабжающие город, ветвились до тех пор, пока исходный трубопровод не был бы представлен пятью-шестью тысячами миллионов маленьких труб, трение, которое пришлось бы преодолевать насосной станции, было бы очень велико. В воде осталось бы мало силы, когда она достигла бы самой маленькой трубы. Еще больше сопротивление току крови, которая слегка вязкая и содержит твердые тельца, увеличивающие трение. Две тысячи миль капиллярных трубок в теле человека, не считая сосудов его печени и легких!

Рис. 12. Часть стенки мелкой артерии, разрезанная поперечно и сильно увеличенная.

Ее внутренняя оболочка состоит из выстилающего слоя эпителиальных чешуек, поддерживаемых соединительной тканью и прочной эластической мембраной. Эта мембрана перфорирована отверстиями, которые обеспечивают непрерывность лимфатических пространств по обе ее стороны. Средняя оболочка состоит из гладких мышечных волокон и участков эластической мембраны; наружная оболочка — из эластических волокон, преимущественно продольных, и соединительной ткани.

Вода подается в дома по жестким трубам. Артерии эластичны, и их эластичность саморегулируется. Причина этого станет очевидной, если рассмотреть срез артерии. Она содержит много эластической ткани. Она также содержит гладкие мышечные волокна. Чем меньше артерия, тем больше количество мышц относительно других компонентов ее стенки. Стенка вены содержит очень мало мышц и немного эластической ткани. Мышцы всех артериальных стенок находятся в хроническом состоянии тонуса. В некоторой степени степень тонуса варьируется автоматически. Давление внутри артерии действует как стимул для мышечных волокон ее стенки. Любое увеличение заставляет волокна сокращаться сильнее. Любое уменьшение побуждает их расслабляться. Артерии сопротивляются растяжению; они не сужаются в значительной степени при падении давления. Но более важными, чем этот автоматический механизм поддержания равномерного давления в капиллярах в целом, являются изменения давления в конкретных местах, вызванные посредничеством сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов. Почти во всех органах и частях тела автоматический тонус артерий усиливается импульсами, которые непрерывно текут по сосудосуживающим нервам. Эти импульсы исходят из, или, точнее говоря, проходят через сосудодвигательный центр в продолговатом мозге. Из каждой части тела к этому центру восходят импульсы, побуждающие его поддерживать кровяное давление путем всеобщего сужения. Однако ни один отдельный орган не был бы заинтересован в посылке такого сообщения, если бы у него не было возможности попросить в то же время, чтобы сужение его собственных сосудов было ослаблено. Поэтому можно сказать, что каждый индивид в сообществе взывает к всеобщей экономии, с более щедрым отношением к самому себе. Ответ, даваемый Государством на последнюю часть его требования, пропорционален силе, с которой оно представлено.

Если спинной мозг животного перерезать вблизи продолговатого мозга, поддерживая дыхание путем накачивания воздуха в легкие и из них, сердце продолжает биться с прежней силой, но давление в крупных артериях падает до одной трети от нормального уровня. Суживающие импульсы больше не проходят по спинному мозгу от сосудодвигательного центра. Этот эксперимент также иллюстрирует истинность утверждения, что модели сосудистой системы — устройства из насосов и резиновых трубок — скорее вводят в заблуждение, чем информируют. В искусственной схеме ослабление сужения малых трубок на проксимальной стороне от капиллярных сосудов уменьшило бы трение. Жидкость достигала бы капилляров в большем количестве и проходила бы через них быстрее. Давление в трубках, представляющих вены, следовательно, приближалось бы к давлению на артериальной стороне. Но когда спинной мозг разделен, давление падает как в венах, так и в артериях. Это обусловлено другим фактором, имеющим очень большое значение в регуляции кровообращения. Кровь от органов пищеварения собирается «портальной системой» вен. Они не соединяются с нижней полой веной; они идут к печени, где снова распадаются на капилляры. Только после этого второго распределения через мельчайшие сосуды кровь собирается печеночными венами и направляется к сердцу. Как и в случае с артериями, портальная система сосудов контролируется нервной системой. Когда спинной мозг разделен, они также расширяются. Вся сосудистая система становится более вместительной, кровяное давление падает как в венах, так и в артериях.

Когда органы пищеварения активны, другие части тела испытывают недостаток крови. Автору довелось в студенческие годы провести начало лета в Париже с крупным здоровым йоркширцем в качестве компаньона. Мы обедали вместе каждый вечер в одном из ресторанов Пале-Рояль с фиксированной ценой. После обеда, с британской регулярностью, мой друг заказывал «Таймс». Затем следовал короткий период спокойного чтения, прерываемый замечанием: «Как холодно!» Полчаса спустя, встряхнувшись, он говорил: «Может, пойдем пообедаем где-нибудь в другом месте?» Его хорошо работающие органы пищеварения быстро справились с обедом за два франка. Им умело помогала сосудодвигательная система нервов, которая обеспечивала их основной массой крови, в то время как конечности и кожа испытывали ее нехватку.

Сосудосуживающие нервы покидают спинной мозг через корешки (называемые «соединительными ветвями») симпатических ганглиев. За пределами ганглиев они примыкают к крупным артериям, ход которых они сопровождают. Суживающие нервы для лица и шеи покидают спинной мозг внутри грудной клетки через корешки первых четырех грудных нервов. Они не сразу примыкают к главной артерии головы. До тех пор, пока не будет достигнута верхняя часть шеи, они проходят через ганглионарный симпатический ствол, который лежит позади сонной артерии и внутренней яремной вены. Если у кролика перерезать этот ствол, сосуды его уха расширяются, о чем свидетельствует розовый румянец, который наблюдается, если подержать свет позади него. Если стимулировать верхнюю часть симпатического ствола, ухо бледнеет. Краснота уха сохраняется много дней после перерезки нерва; но постепенно кровенаполнение уменьшается, и сосуды приобретают способность автоматически регулировать ток.

Классический эксперимент с ухом кролика достаточен, чтобы показать отношение кровеносных сосудов и нервов, которое справедливо для всех областей кожи. Состояние кожи является главным фактором в регуляции температуры тела. В холодной атмосфере ее сосуды сильно сужены, чтобы ограничить потерю тепла. Когда человек переходит в теплую комнату, сужение ослабевает. Кожа краснеет; тепло отдается путем излучения. Потовые железы секретируют воду, которая испаряется под действием тепла кожи. Сужение и ослабление сужения — это процессы, которые уменьшают или увеличивают потерю тепла.

Этот механизм отличается в случае желез и некоторых других структур, которые при активности требуют обильного снабжения кровью. Такие органы снабжены сосудорасширяющими нервами в дополнение к сосудосуживающим. Наиболее наглядный пример этого можно увидеть на примере подчелюстной железы. Нерв к этой железе некоторое время идет как изолированная нить — барабанная струна. Стимуляция барабанной струны имеет двойной эффект: расширение артерий железы и вызывание секреции. Но введение атропина предотвращает секрецию. Сосудорасширение тогда является единственным видимым эффектом. Стимуляция может увеличить в шесть раз отток крови из вен железы. Она устремляется через них с такой быстротой, что сохраняет свой ярко-артериальный оттенок. Железа также получает веточку от симпатического ствола на шее, который, как уже было сказано, контролирует сосуды лица. Стимулируя тот или иной нерв, физиолог может по желанию увеличивать или уменьшать количество крови, протекающей через подчелюстную железу. Стимуляция любого чувствительного нерва вызывает рефлекторным образом усиленный отток суживающих импульсов из центра в продолговатом мозге ко всем частям тела, за исключением той части, к которой относится чувствительный нерв. Его собственная область получает увеличенное снабжение кровью. Нетрудно оценить важность этого двойного действия. Часть тела повреждена. Ограничения, наложенные на ее снабжение кровью, снимаются. Чтобы ее возросшее потребление не привело к общему падению давления, все остальные части имеют свое снабжение урезанным. Эффект даже более выражен, чем этот. Все кровяное давление поднимается выше своего обычного уровня. Ток крови к поврежденной части поэтому больше, чем он был бы, если бы расслабление ее артерий было единственным изменением.

Наиболее важными из всех суживающих нервов являются чревные нервы, которые контролируют снабжение желудка и кишечника. Когда эти нервы перерезаны, органы пищеварения переполняются кровью до такой степени, что результатом является выраженное падение общего кровяного давления. Их стимуляция делает органы пищеварения анемичными. Мы уже показали, что ослабление сосудосужения происходит рефлекторным образом. Рефлекторное расслабление чревной области является делом большой важности, поскольку оно может быть вызвано стимуляцией одного из чувствительных нервов сердца. Чем выше кровяное давление, тем тяжелее работало бы сердце, если бы его предоставили самому себе. Это порывистый орган, всегда пытающийся ускорить свой темп и увеличить силу своего биения. Чрезмерное рвение привело бы его к беде, если бы не принимались строгие меры предосторожности, чтобы держать его в узде. Правда, его поощряют определенные «ускоряющие нервы» — симпатические нити, которые покидают спинной мозг через передние корешки второго и третьего грудных нервов; но влияние, которое оказывают ускорители в нормальных условиях, по-видимому, не очень выражено. Нервы, которые сдерживают сердце, гораздо более заметны, чем те, что подгоняют его. Устройства для уменьшения работы сердца бывают двух видов. Во-первых, ветви, происходящие от блуждающего нерва, действуют как постоянный сдерживающий фактор. Из определенного места в продолговатом мозге, кардиоингибиторного центра, всегда нисходят импульсы, замедляющие сердце. Они имеют рефлекторное происхождение, но высокое кровяное давление в центре увеличивает легкость, с которой они передаются. Некоторые из этих стимулов возникают в самом сердце, восходя и нисходя по блуждающему нерву. Остальные исходят из различных источников. Тяжелая травма любой части тела замедляет сердце. Травма кишечника, такая как при перитоните, особенно эффективна в усилении торможения блуждающим нервом. Замедление сердца снижает кровяное давление. Когда оба блуждающих нерва перерезаны, сердце начинает скакать, независимо от того, какое давление оно должно преодолевать.

Чувствительный нерв сердца, называемый «депрессорным», является главным агентом в снижении кровяного давления. Его ход не одинаков у всех животных, но он проходит более или менее совместно с блуждающим нервом. Обычно он присоединяется к его верхней гортанной ветви. Импульсы, которые восходят по этому нерву, тормозят сужение чревных сосудов. Они открывают шлюз, который снижает общее давление. Сильная боль и крайнее страдание при стенокардии — это крик сердца, когда кровяное давление слишком высокое — когда оно чувствует себя неспособным работать против него. Это было признано физиологами задолго до того, как было известно средство. Был начат систематический поиск лекарства, которое можно было бы использовать с безопасностью для снижения кровяного давления. Открытие того, что вдыхание амилнитрита отвечает этой цели и удовлетворяет этому условию, стало результатом.

Рис. 13. Манометр для измерения кровяного давления.

U-образная трубка содержит ртуть, на которой плавает стержень, поддерживающий пишущий наконечник, который делает «трассировку» на закопченной бумаге, обернутой вокруг вращающегося барабана. Между манометром и канюлей, которая вводится в центральный конец перерезанной артерии, находится трехходовой кран, ведущий к бутыли с давлением, содержащей полунасыщенный раствор сернокислого натрия. Этот раствор предотвращает свертывание крови. Перед подключением к артерии аппарат заполняется из бутыли с давлением. Затем кран поворачивается во второе положение, и бутыль поднимается до тех пор, пока ртуть в манометре не установится на уровне, несколько более высоком, чем тот, которого можно ожидать под влиянием кровяного давления. Канюля затем вставляется в артерию, кран поворачивается в третье положение, которое соединяет манометр с кровью и исключает бутыль с давлением. Поскольку ртуть немного выше кровяного давления, часть раствора сернокислого натрия входит в артерию, но кровь в канюлю не попадает. Пишущий наконечник, поднимаясь и опускаясь при каждом изменении кровяного давления, делает запись на закопченной бумаге, которая впоследствии снимается с барабана и покрывается лаком.

Когда мы рассматриваем гидростатику кровообращения, становится очевидным, что изменения силы, с которой бьется сердце, и изменения калибра кровеносных сосудов работают вместе, определяя кровяное давление. И сосуды, и сердце сокращаются автоматически — первые непрерывно, второе ритмично. Сердце лягушки, если его поместить во влажную камеру, бьется долгое время после извлечения из животного. Даже если его разрезать на части определенным образом, отдельные части бьются. Полоска из желудочка сердца черепахи, удерживаемая слегка натянутой весом легкого рычага, прикрепленного к одному из ее концов, продолжала ритмично сокращаться в течение сорока восьми часов. Когда сердце остановилось, его нельзя запустить снова стимуляцией какого-либо нерва. Оно в самой выраженной степени имеет свои собственные взгляды на быстроту и силу, с которыми оно должно биться. Но в определенных пределах оно находится под нервным контролем. Ускорители подгоняют его, к его собственному ущербу. Они принадлежат к разделу катаболических нервов — название, данное им, чтобы указать, что они истощают ткани, обедняя их состояние. Блуждающий нерв замедляет сердце. Он защищает его от самого себя. Его действие анаболическое. Состояние сердца улучшается под его влиянием. Если оно некоторое время удерживалось в узде стимуляцией блуждающего нерва, сердце бьется сильнее, когда этот нерв перестает действовать, чем оно билось до того, как его побудили к отдыху.

Артерии также находятся под влиянием двух антагонистических наборов нервов. Те, что увеличивают их тоническое сокращение, почти универсальны в своем распределении. Может быть, те, что активно сдерживают его, столь же широко распространены, но доказательства не совсем свободны от двусмысленности. На определенных органах — таких как слюнные железы, уже упомянутые, — которые требуют больших изменений в количестве поставляемой им крови, влияние расширяющих нервов очень заметно. Простейшая гипотеза о способе действия сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов оставляет инициативу за мышечными волокнами стенки сосуда. Растягивающее внутреннее давление крови является стимулом, который побуждает мышцу сокращаться. У некоторых беспозвоночных животных — улитки, например — если предотвратить поступление крови в сердце, так что нет растягивающего давления, сердце останавливается. У высших животных сердце приобрело привычку сокращаться, что поддерживает его работу в отсутствие надлежащего стимула. Два класса нервов оказывают противоположные влияния на мышцу. Сосудосуживающие нервы увеличивают возбудимость ее волокон; сосудорасширяющие нервы уменьшают ее. Только так мы можем объяснить их действие на общей основе. Многое можно было бы сказать о разумности такого объяснения. Наши взгляды на отношение нервного влияния и мышечного сокращения склонны сбиваться с пути из-за того, что поколения физиологов наблюдали явление мышечного спазма, следующего за внезапным стимулом к нерву. Эти два события явно связаны. Стимул, по-видимому, создает новое состояние в нерве — инициирует процесс, который не происходил до того, как через него прошел электрический ток. Мышечный спазм также кажется изолированным событием. Как обычно, нас вводит в заблуждение аналогия с человеческими изобретениями. Мы сравниваем нервный импульс с падением молота, мышечный спазм — с взрывом пороха. Мы забываем, что нерв и мышца находятся в постоянной связи; что импульс — это внезапное преувеличение влияния, которое нерв оказывает непрерывно, сокращение — преувеличение метаболических изменений, которые постоянно происходят в мышце. (См. в этой связи объяснение мышечного тонуса, стр. 273.) В случае гладкой мышцы нервные стимулы не вызывают сокращения; они лишь увеличивают возбудимость мышцы. Нам может быть труднее представить себе способ, которым расширяющие нервы уменьшают возбудимость; но существование такого анаболического влияния находится вне пределов сомнения. Сердце и кровеносные сосуды являются частью одной системы. Сердце имеет свои ускоряющие и тормозящие нервы, кровеносные сосуды — свои суживающие и расширяющие нервы. Как для стенки сосуда, так и для сердца стимулом к сокращению является растягивающее давление крови — хотя не совсем обязательно, чтобы этот стимул действовал в данный момент. Симпатический и блуждающий нервы могут в определенной степени контролировать биение обескровленного сердца. Сердечная ткань приобрела привычку биться и привычку прислушиваться к советам, передаваемым ей через эти нервы.

Саморегулировка кровяных трубок к давлению, которому они подвергаются, проявляется в адаптации степени их сокращения к положению тела — то есть к весу столба жидкости, который они должны поддерживать. Каждый играл в игру «правая рука или левая». Когда рука поднята над головой, кровь покидает ее, и рука становится холодной; но если есть необходимость в регулировке и дается время для того, чтобы механизм вступил в действие, он работает до совершенства. Когда мы стоим прямо, в ногах нет ни слишком много крови, ни слишком мало в голове. Но после двух недель в постели выздоравливающий обнаруживает, в первый раз, когда он встает прямо, что его ноги быстро переполняются кровью — его тапочки через несколько минут становятся ему слишком тесными — тогда как мозг становится настолько анемичным, что у него кружится голова или он даже падает в обморок.

Бесчисленные иллюстрации сосудодвигательного действия встречаются в повседневном опыте. Любопытно, что нервы, контролирующие калибр кровеносных сосудов, склонны переигрывать свою роль. Когда орган требует больше крови, она поставляется за счет остального тела, и особенно частей, наиболее близко прилежащих. Это отчасти механический эффект. Если все дома на террасе снабжаются водой из общего магистрального трубопровода, прорыв водопроводной трубы в одном из них уменьшит снабжение соседей больше, чем снабжение домов в отдаленных частях города. Но сосудодвигательные нервы в своей компенсирующей настройке идут дальше этого. Наперсток крови, удаленный пиявкой, производит эффект на подлежащий переполненный кровью орган, совершенно несоразмерный гидростатическим требованиям случая. «Постановка банок» на поясницу уменьшает застой в почках. Это объяснение лечебной эффективности различных агентов, которые с улучшениями в хирургии и введением более надежных лекарств почти исчезли из арсенала хирурга — скарификация, волдыри, сетоны и тому подобное. Такие методы были переведены в ветеринарную практику.

Существует заметная тенденция к качелям между кожей и слизистой оболочкой пищеварительного тракта. Во время активного пищеварения, когда «чревная область» полна крови, кожа холодная. Горячие припарки, расширяя сосуды кожи, уменьшают застой в пищеварительном тракте. Воспаленное горло облегчается компрессом вокруг шеи. И наоборот, следует признать, что у некоторых лиц легкое сужение сосудов кожи вызывает воспаление слизистой оболочки. Это одна из причин почти всеобщего страха перед сквозняками. Сквозняк охлаждает ограниченную область кожи. Некоторые из нас культивируют любовь к сквознякам. Они являются ощутимым свидетельством притока свежего воздуха. И все же мы неохотно признаем, что некоторые хрупкие смертные не совсем фантазируют, полагая, что сквозняк может вызвать у них катар или зубную боль. Если спросить, почему они возражают против сквозняков, многие отвечают, что они «боятся простудиться» — возвращая нас во времена до изобретения клинического термометра; к дням, когда дрожь, или «озноб», который первым привлекает внимание к тому факту, что температура уже на два или три градуса выше нормы, считался началом болезни. Пациент воображал, что «простуда» заставила его дрожать, и что если бы он ее не «подхватил», он не был бы болен. Замена термина «ревматизм» на «простуду», называя недуг по одному из его заметных симптомов, сделала многое для увековечения этого суеверия. «Простуда» — это слово, которое мы едва осмеливаемся произнести. Когда врачи больше не могли приписывать колдовству возникновение расстройств, для которых у них не было другого объяснения, они изобрели светлую теорию о том, что воспалительные заболевания — особенно желудка, печени и легких — вызываются «простудой». Одно время все болезни, которые не были явно инфекционными, вызывались простудой. Открытие микробов и признание их пагубной активности сорвало этот плащ невежества почти с каждого случая аномального тканевого метаболизма. Сейчас признано, что микроб и есть болезнь, а не эффекты, которые микроб производит. Пневмония невозможна в отсутствие пневмококка, какой бы сильной ни была простуда, которой подвергся пациент, находясь на холоде и сырости. Чахотка — это эффект, производимый туберкулезной палочкой. Если нет палочек, не может быть и чахотки. И все же эти две болезни иллюстрируют возможность использования термина «простуда» без неуместности. Кокк пневмонии часто можно найти во рту здорового человека. Если бы каждый, с кем туберкулезная палочка когда-либо вступала в контакт, неизбежно становился ее жертвой, ни один человек не был бы свободен от чахотки, если бы кто-то еще выжил. Существуют состояния здоровья, или, скорее, нездоровья, в которых организм менее устойчив к микробам, чем обычно. По-видимому, сосудодвигательные нарушения внутренних органов, вызванные охлаждением поверхности тела, если они происходят, когда здоровье в остальном подавлено, способствуют созданию такого состояния.

Вазомоторная система подвержена влиянию эмоций. Довольно трудно точно выразить связь между эмоцией и вазомоторным изменением. Некоторые психологи рассматривают вазомоторное изменение как саму эмоцию. «Все эмоции, — говорит видный представитель этого взгляда, — целиком обусловлены возбуждением особого рода вазомоторного центра». Человек, который вот-вот испытает чувство стыда, гнева, страха или отвращения, осознает факт, обстоятельство или совокупность обстоятельств, оправдывающих эту эмоцию. (Мы исходим из предположения, что эмоции могут быть оправданы; что интеллектуальной оценки ситуации и обоснованного решения относительно требуемых ею действий недостаточно.) Это осознание как интеллектуальный акт высших отделов мозга сопровождается определенными формами усиления или торможения активности вазомоторного центра в продолговатом мозге, которые вызывают изменения степени сокращения кровеносных сосудов определенных органов. Сосудистые изменения вызывают изменение состояния органа, которое отражается в нервных импульсах, посылаемых обратно в мозг, создавая фон ощущений, составляющий эмоциональный тон. Мы не готовы поддержать этот крайний взгляд на природу эмоции. Румянец девушки — это не эмоция смущения или стыда. Это его гармония. Ее разум исполняет мелодию. Ощущения, возникающие в прилившей к лицу крови, поддерживают ее своим аккомпанементом. Эмоциональный тон удерживает внимание на факте или обстоятельстве, которое привело ее к выводу, путем упражнения разума, что она оказалась в неловком положении. Эта фиксация внимания зачастую настолько выражена, что тормозит все другие интеллектуальные действия. Девушка менее быстро, чем она могла бы, если бы эмоция не сковала ее мысли, распознает наиболее легкий способ избавления от смущения. Все нервы, находящиеся в грудной клетке и брюшной полости, в очень давние времена назывались «симпатическими». Тяж в шее был «малым симпатическим». Название говорит само за себя; но следует понимать, что в те времена, когда считалось, что печень, селезенка и сердце изливают эмоции, оно подразумевало гораздо больше, чем сейчас. Блуждающий нерв назывался «средним симпатическим». Стыд тормозит активность вазоконстрикторных нервов лица; расширение сосудов, которые они снабжают, сопровождается сужением других кожных нервов. Киплинг, должно быть, приукрасил природу, когда представил весьма невосприимчивого героя из Лунгтунгпена признающимся: «Я никогда не краснел ни до, ни после; но тогда я покраснел всем своим телом». Обычно карминовый цвет лица контрастирует с бледностью и холодностью рук. Тем не менее, мы не готовы утверждать, что невозможно, при обстоятельствах столь же тяжелых, в каких оказались рядовой Малвани и его товарищи, чтобы все кожные констрикторные нервы одновременно ослабили свою хватку. Ужас усиливает контроль вазомоторного центра над сосудами кожи; он увеличивает торможение сердца блуждающим нервом. Даже отвращение, вызванное отталкивающим зрелищем или дурным запахом, может настолько сильно привести в действие блуждающий нерв, что сердце остановится.

Пульс. Артериальная система всегда растянута. Давление в крупнейших артериях составляет около 140 миллиметров ртутного столба. Источником давления является удар сердца, проталкивающий кровь вперед против сопротивления, оказываемого ее потоку мельчайшими сосудами. При каждом ударе в и без того переполненные сосуды добавляется еще 3 унции крови. Поэтому в аорте кровь движется вперед толчками, но к тому времени, как она достигает капилляров, прерывистые притоки силы поглощаются эластичными стенками сосудов и возвращаются в поток в виде постоянного давления. В самых мелких артериях кровь течет ровным потоком. Если наблюдать за тельцами в капиллярном сосуде под микроскопом, они не показывают изменений скорости, синхронных с ударом сердца. «Пульс» в крупных артериях — это толчок, придаваемый столбу крови внезапным сокращением левого желудочка. Его распространение по артериям станет понятным, если вспомнить, что кровь находится внутри эластичных трубок. Первым эффектом выброса в аорту дополнительного количества крови является растяжение ее стенки. Волна растяжения распространяется по всем артериям тела с постепенно убывающей силой.

Рис. 14. Сфигмограф.

A, костяная кнопка, которая прижимается к коже над лучевой артерией металлической пружиной. B, непрерывный винт, который работает против зубчатого колеса C. При вращении B рычаг D поднимается в положение, в котором его острие царапает движущуюся пластину E (покрытую закопченной бумагой). F, коробка, содержащая часовой механизм, который перемещает E. G, винт, с помощью которого давление пружины регулируется в соответствии с силой пульса.

Рис. 15.

A, кардиограмма, или запись сердечного толчка, зарегистрированная на закопченной пластине, закрепленной на конце вибрирующего камертона; a-b, систола предсердий; b-e, систола желудочков. От c до e сердце сжимается, так как кровь покидает его через аорту и легочную артерию. B, C, D, E, F, сфигмограммы. B заштрихована, чтобы показать часть пульсовой волны, соответствующую систоле сердца. C, пульс высокого напряжения при крепком здоровье. D, пульс низкого напряжения. E, дикротический пульс при лихорадке. F, «свинообразный» пульс при склерозированных (атероматозных) артериях.

Многое можно узнать по пульсу относительно состояния сосудистой системы, хотя невозможно уравновесить эффекты нескольких факторов, которые приводят к его различным модификациям. Характер пульса зависит от силы, с которой бьется сердце, эффективности или неэффективности сердечных клапанов, количества крови в циркуляции, податливости стенок артерий, степени их сокращения, сопротивления, оказываемого мелкими сосудами. Отклонения от нормы могут происходить в сторону чрезмерно высокого или чрезмерно низкого напряжения. Вместо внезапного подъема и более или менее постепенного спада, с малейшей возможной шероховатостью из-за вторичных волн, что составляет здоровый пульс, подъем может быть короче, а его спад — затяжным. Это пульс высокого напряжения, или жесткий пульс. Давление в артериях чрезмерно высокое, или стенки сосудов недостаточно эластичны. Требуется значительное давление, чтобы стереть такой пульс, то есть предотвратить его прохождение под пальцем. В качестве противоположности этому состоянию, разница между началом пульса и его концом может быть очень заметной, сосуд внезапно расширяется и так же внезапно спадается. Требуется лишь небольшое давление, чтобы остановить прохождение такого пульса низкого напряжения под пальцем. Обычно он имеет отчетливую вторичную, или дикротическую, волну. Пальцу, который стремится прочитать пульс, требуется некоторое тактильное обучение. Была надежда, что личностный фактор будет иметь меньшее значение, если механические записи заменить утверждениями о впечатлении, произведенном на наблюдателя. Для этой цели были изобретены различные формы сфигмографа (σφυγμός, пульс). Форма, обычно используемая (рис. 14), состоит из металлической пружины, которая отрегулирована так, что кнопка под ее свободным концом давит на лучевую артерию на запястье. Сила, с которой она давит, регулируется винтом. При каждой пульсации ее свободный конец поднимается из-за растяжения и округления артерии. Его движение передается с помощью непрерывного винта, прикрепленного к нему вертикально, на зубчатое колесо, которое, в свою очередь, поднимает рычаг. Конец рычага царапает закопченную бумагу, закрепленную на пластине, приводимой в движение часовым механизмом. Записи, сделанные таким образом, полезны для будущих справок. Однако они не так ценны, как ожидалось. Форма трассировки в такой степени зависит от величины давления, оказываемого пружиной, а величина давления должна быть адаптирована к сосудистому тонусу в каждом случае. Некоторые из наиболее интересных записей получены от пожилых людей, страдающих атеромой артерий. Это состояние, при котором из-за давнего воспаления подэпителиального слоя сосудов артерии потеряли свою податливость. Они твердые и неэластичные. Вместо того чтобы показывать нормальный крутой склон пульсовой волны, резко поднимающийся к своей высшей точке, запись поднимается вертикально на короткое расстояние, а затем наклоняется вверх. Волна имеет плоскую вершину или «свинообразную» форму.

Все пульсы являются дикротическими, хотя дикротизм может быть недостаточно выраженным, чтобы его можно было почувствовать пальцем. Выемка, которая отделяет первичную волну от вторичной, создается закрытием, то есть опусканием аортального клапана. Волна от начала ее подъема до дикротической выемки соответствует периоду, в течение которого кровь проходит из сердца в аорту. Эта часть записи представляет систолу желудочка после того, как полулунный клапан был открыт. Это толчок, приданный основанию столба крови дополнительными 3 унциями крови, выброшенными в аорту. Затем усилие желудочка заканчивается. Давление под полулунным клапаном меньше, чем над ним. Клапан закрывается. Если бы кровь находилась в открытой трубке, волна теперь закончилась бы, за исключением вторичных колебаний, обусловленных инерцией жидкости. Но артериальная система практически закрыта из-за тонкости трубок, на которые она в конечном итоге делится. Ее стенки эластичны. Они растягиваются, поглощая давление и возвращая его снова во второй половине волны. При лихорадке, после употребления алкоголя и в других состояниях, при которых мельчайшие кровеносные сосуды расширены, деление между двумя частями волны очень заметно. Дикротизм отчетливо ощущается. Мы использовали выражение «мельчайшие сосуды» вместо «капилляров», потому что приписывание капиллярным сосудам всего периферического сопротивления привело к недопониманию. Сопротивление оказывается во всей сосудистой системе, за исключением крупнейших вен. Оно наибольшее в мелких артериях, капиллярах и мелких венах. Оно отрегулировано так, чтобы падать до нуля непосредственно перед тем, как кровь достигает сердца.

ГЛАВА X. МЫШЦЫ

Живая материя, протоплазма, раздражима. Она реагирует на влияния, оказываемые на нее окружающей средой. Эффективное влияние, называемое «стимулом», вызывает изменение в протоплазме в том месте, где оно действует. Из этого места изменение распространяется наружу как «импульс». Говорят, что протоплазма «проводит». Стимул можно сравнить с ударом, нанесенным по неподвижной, но эластичной массе; импульс — с вибрацией, которая распространяется наружу от места удара. К сожалению, термин «стимул» используется как для палки, которая бьет (стимулятор, или стимулянт), так и для самого удара; но нарушения логики редко приводят к путанице в экспериментальной науке. Контекст указывает на конкретное применение термина. Проявлением стимуляции является физическое или химическое изменение — наиболее очевидное, когда оно касается формы. Это изменение формы может произойти в стимулируемом месте или может быть отложено до отдаленной части, к которой проводится импульс.

Приступая к изучению мышц и нервов, нам необходимо сформировать представление о природе этих трех функций — раздражимости, проводимости и изменчивости формы. Не то чтобы эти функции были столь же различны, как идеи, к которым приводят эти три термина. Это три аспекта общей функции; хотя это размышление будет иметь больший вес, когда будут рассмотрены способы, которыми протоплазма реагирует на внешние силы.

Стимул может быть механическим, чем-то вроде удара, который смещает частицы протоплазмы; или он может быть химическим или термическим, разрушающим часть ее вещества; или электрическим, разделяющим ионы ее молекул. Только последний хоть как-то напоминает естественный стимул; поскольку только электрическая стимуляция может быть повторена без того, чтобы стимулируемое вещество проявляло какие-либо признаки повреждения в процессе. Механические, термические, химические стимулы разрушают часть протоплазмы, на которую они воздействуют. Тем не менее, даже слабейшие электрические токи являются грубым нарушением по сравнению с естественными стимулами, такими как прикосновение, тепло, звук, свет. Существенным и наиболее отличительным качеством живой материи является ее возвращение в исходное состояние немедленно после стимуляции. Она даже не ждет, пока стимулятор перестанет действовать. Эффективное влияние — это внезапное изменение в окружающей среде. На него отвечают внезапным ответом, за которым следует возвращение протоплазмы в состояние, в котором она была до воздействия внешней силы. Изменение распространяется через протоплазму как преходящее изменение состояния, причем частицы, участвующие в его проведении, возвращаются в свое исходное состояние, как только оно проходит. Никакая неживая материя не реагирует на силу таким образом. Если бросить камень в пруд, волна расходится кругами от места удара; но это волна смещения, а не изменение состояния. Предположим, что пруд содержал раствор сахара, который удар камня превратил в уксус, и что зона уксуса распространялась наружу, а жидкость возвращалась в состояние сахара и воды по мере прохождения волны. Здесь мы увидели бы некоторую аналогию с распространением импульса. Но никакая неживая материя не ведет себя так. Продукт лаборатории может быть настолько нестабильным, что взрывается при встряхивании, переходя при малейшем провоцировании в более стабильное состояние. Он не возвращается после взрыва в свое прежнее напряженное состояние. Потратив свою энергию, он продолжает существовать на более низком уровне. Протоплазма расстается с энергией, чтобы снова ее восстановить. Она возвращается к нестабильности после принятия более стабильной формы.

Если мы хотим сформировать представление о причине раздражимости живой материи, мы должны иметь мысленную картину физических условий, которые отличают жизнь от смерти. Вся материя находится в состоянии движения. Она состоит из отдельных молекул, каждая из которых движется по своей орбите с огромной скоростью. Молекула — это скопление атомов. Размеры ее орбиты зависят от количества и веса атомов в ее скоплении. Если бы мы могли наблюдать за танцем молекул белков и других веществ, на которые распадается протоплазма при умирании, мы увидели бы, как каждое отдельное скопление исполняет фигуру, соответствующую его массе, безразличное к движениям соседних групп. Но если бы живая протоплазма была в этой компании, сцена была бы гораздо более оживленной; ибо теперь стремление наших танцоров — сформировать единую группу. Этого они никогда не могут достичь. Существует физический предел количеству танцоров, которые могут держаться вместе, пока музыка несет их широкими взмахами вперед и назад по залу. При каждом порыве ветра, врывающемся через открытую дверь, группа распадается, чтобы снова сцепиться руками, когда ветер стихает. Протоплазма всегда находится на грани нестабильности; всегда хватается за дополнительные атомы, которые она втягивает в свое кольцо; всегда стряхивает другие группы атомов, потому что кольцо слишком велико, чтобы держаться вместе. Коснитесь ее, и она распадается на более простые комбинации. Убейте ее, и она станет смесью органических и неорганических соединений, которые мы знаем и можем назвать. Но пока она жива — пока она является протоплазмой, то есть — происходят интеграция и дезинтеграция. Одновременное усложнение и упрощение — это жизнь. Молекула протоплазмы, если мы осмелимся думать о ней как о молекуле в том смысле, в котором этот термин использует химик, всегда меняется. Именно ее изменчивость делает стимуляцию возможной. Раздражимость — это тенденция к диссоциации под влиянием внешней силы с реассоциацией, когда сила перестает действовать.

Молекулы, которые протоплазма собирает в себе, можно классифицировать по рубрикам: кислород, пища, вода и неорганические соли. Именно две последние больше всего влияют на ее состояние, придавая ей способность проявлять явления жизни. Вода и ионы солей, растворенных в воде, электролиты, связаны с другими элементами ее групп. Стремясь найти место для большего количества молекул воды и большего количества ионов, протоплазма расширяется. Она становится более подвижной и более раздражимой; ибо раздражимость и подвижность варьируются в зависимости от количества этих посторонних групп атомов, которые протоплазма может сбросить. Когда импульс проходит через нее, они теряют свою хватку, восстанавливая ее по мере передачи импульса дальше. Этот прогресс к расширению является жизненной тенденцией; ускорение активности, которое также ведет к включению дополнительных атомов азотсодержащих веществ и, как следствие, к росту.

Противоположная тенденция — смертельная. Протоплазма сбрасывает посторонние группы атомов; уходит в себя; теряет раздражимость; успокаивается для отдыха.

Молекулы белков проявляют свойство, которое, по-видимому, в некоторой степени присуще и живой материи. Когда их отношение к воде, в которой они растворены, и электролитам, которые она содержит, нарушается, они, по-видимому, выходят из раствора, они коагулируют. Это нарушение вызывается во всех белках теплом; в некоторых оно является результатом изменения количества соли в воде, в которой они растворены. Коагуляция в протоплазме — это прелюдия к смерти; но кажется, что шаг на этом пути вниз делается всякий раз, когда проводится импульс. Коагуляция обусловлена кластеризацией молекул белка. Когда протоплазма сбрасывает электролиты и воду, ее молекулы в некоторой степени кластеризуются, восстанавливая свою независимость и прикрепляя свои дополнительные группы атомов, когда причина, заставившая их искать безопасности, проходит мимо.

Наше представление — не о жизни, а о «физической основе жизни» — может быть очень далеко от истины. Приведенное выше описание задумано не более чем как намек на направления, по которым движется мысль в настоящее время. Читатель не должен рассматривать его как серьезную попытку представить в деталях взгляды кого-либо из исследователей, пытающихся применить результаты недавних открытий в молекулярной физике к решению проблем химии живой материи. Однако не может быть сомнений в том, что мы находимся на пороге дальнейших достижений, которые обеспечат данные, на основе которых будет законно строить гипотезы. В настоящее время было бы неразумно делать что-то большее, чем указывать направление, из которого, как можно надеяться, будет исходить свет.

Стимул — это скорее изменение обстоятельств, чем преходящее нарушение. Когда в нее подается электрический ток, протоплазма диссоциирует — расстается с чем-то. Она мгновенно реассоциирует. Продолжающееся прохождение электрического тока не поддерживает ее в диссоциированном состоянии. Когда ток отключается, внезапное изменение снова действует как стимул. В определенных пределах эффективность электрического стимула варьируется в зависимости от его внезапности. Точно так же и со всеми другими стимулами, на которые реагирует протоплазма: раздавливание, сжигание, химическое разложение эффективны в момент их возникновения. Когда они порождают последовательность ответов, это происходит потому, что они продолжают вызывать изменения в протоплазме. Их продолжающееся действие, при обычных обстоятельствах, не продлевает ответ.

Ответ на стимуляцию распространяется как импульс через протоплазму. Импульс обычно сравнивают с волной, но уже было сказано достаточно, чтобы доказать, что это сравнение вводит в заблуждение. Он не той же природы, что волна, которую камень запускает по поверхности пруда, пульсация звука через воздух или воду, колебание света или тепла в эфире. Эти различные виды волн — волны смещения, колебание сначала в одну сторону, а затем в другую. Импульс проходит через протоплазму, будь то кажущаяся диффузной протоплазма лейкоцита или строго ориентированная протоплазма нерва или мышцы, как изменение, которое можно описать как химическое, с оговорками относительно значения, придаваемого этому термину. Мы можем без неуместности представить падение (диссоциацию) и последующий подъем (ассоциацию) графически как волну; но даже тогда это лишь полуволна, причем перевернутая. Это совсем не то, что поступательное движение притока силы, с которым его нередко путают.

Не вся протоплазма одинаково восприимчива к стимуляции. Вероятно, безопаснее выразить это в другой форме. Протоплазма не везде одинаково подвержена стимуляции, и она не одинаково доступна для всех других эффективных сил, когда особенно подвержена стимуляции одним способом. Орган чувств — это совокупность клеток, в которых протоплазма расположена так, чтобы быть восприимчивой к определенному виду стимула. Это «рецептор» для конкретной силы. В то же время для его эффективности важно, чтобы он был невосприимчив к другим силам. Протоплазма в некоторых органах чувств кожи диссоциирует при сжатии, в других — при нагревании. Клетки этих рецепторов имеют определенную структуру, которая обнажает их протоплазму таким образом, что она не может избежать диссоциации, когда, в одном случае, клетки сжимаются, или когда, в другом случае, они нагреваются. Ухо содержит сенсорные клетки, устроенные так, что содержащаяся в них протоплазма диссоциирует под воздействием пульсаций звука. В рецепторах языка и носа протоплазма подвергается влиянию химических стимулов; в глазу она подвергается диссоциирующему действию света.

Протоплазма реагирует на внешнюю силу. Она проводит импульсы, к которым приводит стимуляция. В конечном итоге импульсы, которые распространяются вдоль тяжей ткани, высокоспециализированных для целей проведения — нервов, — достигают скоплений протоплазмы, которые расположены так, что при их диссоциации высвобождается энергия. Очень нужен всеобъемлющий термин для обозначения этого третьего существенного свойства протоплазмы — способности высвобождать энергию, которая характеризует «эффекторы». Внешняя сила, настолько малая по интенсивности, что ею можно пренебречь, когда мы имеем дело с расчетами организма, воздействует на протоплазму рецептора. Результатом является изменение состояния. Изменение проводится к органу, высвобождающему энергию. Этот орган снабжается кровью, которая приносит ему пищу. Пища — это его запас энергии, сырье, из которого он производит свои боеприпасы. Когда импульс достигает органа, высвобождающего энергию, его протоплазма диссоциирует. Но здесь протоплазма расположена так — клетки, которые ее содержат, имеют такую форму, — что при ее диссоциации следует изменение в клетке; она меняет форму или выделяет в окружающую среду тепло, или электричество, или свет. Диссоциация и реассоциация протоплазмы эффектора включает химическое изменение. Молекулы воды и углекислого газа отбрасываются. Энергия, принесенная в жертву при падении материи в эти очень стабильные формы, — это энергия, ставшая видимой, так сказать, при поднятии груза или рассеивании тепла. Она должна быть заменена, если орган хочет сохранить свою способность действовать, когда в следующий раз к нему дойдет импульс. Чтобы заменить ее, протоплазма забирает пищу и кислород из крови.

Высвобождение энергии, которое происходит при сокращении мышцы, не является особым явлением — чем-то, что не происходит, когда мышца находится в покое. Это интенсификация процесса, который происходит постоянно. Вещество мышцы, как и нерва и любой другой ткани, постоянно соединяется с кислородом и выделяет воду и углекислый газ. Когда мы проверяем счета организма, мы записываем столько-то пищи и кислорода на дебетовую сторону, мы кредитуем его таким же весом воды и углекислого газа; или мы дебетуем его энергией, потенциальной в пище, и записываем в его кредит механическую работу, выполненную, и тепло, высвобожденное при окислении этой пищи. Пища — это бензин, сгорание которого вызывает движение автомобиля. Внешняя сила, которая стимулирует рецептор, слишком незначительна по количеству, чтобы ее можно было учитывать. Физиологи пренебрегают ею, точно так же, как инженеры пренебрегают энергией, высвобождаемой свечой зажигания, которая воспламеняет бензин, когда они оценивают эффективность двигателя.

По сравнению с количеством энергии, фактически получаемой из окружающей среды при возбуждении сенсорной клетки глаза или уха, энергия, необходимая для запуска искусственного импульса в нерве, относительно огромна; однако хорошо известное сравнение энергии, переданной нерву в определенном эксперименте с нервно-мышечным препаратом лягушки, и энергии, затраченной мышцей при сокращении, доводит до нашего сознания тот факт, что невозможно даже этот пункт внести в счет. Энергия, поданная на нерв от электрического конденсатора, составила 0,001 эрга; энергия, затраченная мышцей, достигла 100 000 эргов.

Легко определить количество механической работы, которое является результатом заданного расхода энергии. Попеременно сгибая и разгибая суставы своих ног, человек поднимает собственный вес на холм определенной высоты. Работа может быть измерена в футо-фунтах или в килограммометрах. Но это отнюдь не учитывает всю энергию, потенциальную в его пище. Еще большее количество расходуется с целью поддержания тепла тела или, не исключено, делая его слишком теплым; в любом случае генерируя тепло, которое рассеивается в атмосфере. Когда планируется машина, внимание концентрируется на проблеме того, как получить наибольший результат в работе при заданном количестве топлива. Топливо стоит денег. Вся энергия, рассеиваемая в виде тепла, тратится впустую. Каждая сэкономленная унция способствует экономии. Поэтому инженеры говорят об «эффективности» двигателя как об отношении работы, фактически выполненной, к работе, которая была бы выполнена, если бы энергия не была потрачена впустую. В лучших паровых двигателях она составляет около 1 к 10. Поскольку главная функция мышцы — выполнять механическую работу, физиологи склонны принимать точку зрения инженера. Но в случае с мышцей это оправдано лишь в ограниченной степени. Тело теплокровного животного поддерживается при температуре выше температуры окружающего воздуха. Мышцы являются главными производителями тепла. Если бы они превращали всю энергию, которую получают, в работу, они были бы неэффективны в отношении этой очень важной функции. И все же даже с точки зрения инженера мышцы более эффективны, чем лучшие двигатели.

Почти невозможно с точностью определить в отношении изолированных мышц количество пищи, забираемой из крови, и отдачу в работе мышцами энергии, потенциальной в пище. Расчеты должны основываться на наблюдениях за потребленной пищей, прибавкой или потерей веса тела, работой, выполненной человеком или животным в течение периода, длящегося несколько дней. Мы рассмотрим доказательства, полученные таким образом, в последующем разделе (стр. 149). Но изучаем ли мы изолированные мышцы или организм в целом, отношение между работой и теплом варьируется в широких пределах. Настолько широких, действительно, что оправдывают вывод о том, что между двумя явлениями нет необходимой связи. Мышцы вырабатывают тепло, когда они находятся в состоянии покоя. Активность сопровождается повышенным выделением тепла; но, если это желательно, выделение тепла снижается до тех пор, пока оно не становится, относительно выхода работы, намного меньшим, чем в случае любого двигателя, который был когда-либо создан. В этой связи достаточно констатировать, что при определенных условиях отдача в работе может составлять около половины. Сравнение с искусственным двигателем любого рода не выдерживает критики. В двигателе сгорание развивает тепло, тепло заставляет пар или газ расширяться, расширяющийся газ толкает поршень. В мышце некоторые из атомов углерода, водорода и кислорода, содержащихся в протоплазме, соединяются, образуя воду и углекислый газ — соединения, слишком стабильные, чтобы быть реассоциированными с оставшимися атомами молекулы протоплазмы. Они заменяются сложными, энергоотдающими веществами — пищей — и кислородом, переносимым в крови. Их смещение вызывает изменение формы молекул, которое влечет за собой, из-за их специфической ориентации, изменение формы мышцы в целом. Такое объяснение, возможно, более точно, чем позволяют наши знания в настоящее время; или, скорее, скажем, поскольку мы не знаем, что означает выражение «форма молекулы», оно имеет вид точности, которая не характеризует его. Оно лишь призвано помочь читателю осознать безнадежность попыток сравнить мышцу с любым механическим устройством. В котле парового двигателя тепло подводится к воде до тех пор, пока ее молекулы не могут оставаться в столь близком состоянии агрегации. Их орбиты значительно увеличиваются. Причиной толчка, придаваемого поршню двигателя, является увеличенная амплитуда движения молекул пара позади него. В двигателе внутреннего сгорания воспламеняется смесь бензина и воздуха. Энергия высвобождается при разложении нестабильного бензина на стабильные воду и углекислый газ. Эта энергия нагревает газы, заставляя их расширяться. Потеря энергии в виде тепла неизбежна в машине, которая зависит от трансляции молекул для своей движущей силы. Источник мышечной силы (если это не внутримолекулярное изменение) определенно не является, напрямую, увеличенной амплитудой молекулярного колебания.

Но мы не должны заключать, как мы склонны делать, что мышца способна высвобождать в качестве механической работы всю энергию, поставляемую ей с пищей, видя, что ее активность всегда сопровождается выделением большего количества тепла, чем можно приписать трению. Если колбу термометра вставить в группу мышц, прибор показывает заметное повышение температуры, когда мышцы сокращаются. Даже если температура камеры, в которую помещено животное, равна его собственной, животное вырабатывает больше тепла, если его заставляют работать, несмотря на тот факт, что последующее повышение температуры его тела может оказаться фатальным.

Не могут мышцы и отдавать неограниченное тепло, не выполняя механической работы. Если мне слишком холодно, очевидный способ согреться — это прыгать. По-видимому, существует уровень производства тепла, который нельзя превысить без движения. Когда требуется больше тепла, чем могут произвести покоящиеся мышцы, они проявляют мерцающие сокращения, дрожь, не перемещая конечности. Сигнал для увеличения производства подается кожей. Кожа чувствительна к количеству тепла, которое теряется. Воздействие холодного воздуха заставляет дрожать, внезапно отнимая тепло. Но повышение температуры крови под кожей имеет точно такой же эффект. В первой стадии лихорадки, когда температура тела поднялась на два или три градуса, и до того, как система привыкла к этому состоянию дел, кожа объявляет мышцам, что тепло быстро теряется. Результатом является сильная дрожь, называемая «ознобом». В то же время потеря тепла путем испарения сдерживается, точно так же, как это происходит, когда кожа холодная. Потовые железы становятся неактивными. Явлением, которое отмечает ночное падение температуры у больных туберкулезом, является внезапное возвращение активности в этих железах.

Мышца, когда она наиболее высоко развита, имеет необычайно определенную структуру. Она мелко подразделена на единицы, которые кажутся, если смотреть на них отдельно, простыми по конструкции. У нас возникает искушение поверить, что объяснение того, как работает каждая из этих единиц, нетрудно найти. Разочаровывает необходимость признать, что, несмотря на все мысли, которые были посвящены этой проблеме, мы так же далеки от окончательного решения, как и всегда. Мы понимаем принципы, на которых планируются паровые двигатели, двигатели внутреннего сгорания, электродвигатели. Мы сравниваем мышцу с каждым из этих механических устройств по очереди, ожидая обнаружить принцип ее конструкции. Было сформулировано много остроумных гипотез; но тот факт, что некоторые из них взаимно разрушительны, достаточно ясно показывает, что до сих пор не было сделано никакого приближения к уверенности. Вероятно, фундаментальная ошибка заключается в попытке сравнить мышцу с механическим устройством. Кажущаяся простота и регулярность структуры «полосатой мышцы» вводит нас в заблуждение. Мы должны были начать наши исследования с другого конца шкалы подвижной ткани — начать с полужидкой и кажущейся однородной животной материи, двигаясь вверх к ткани, которая, будучи ограниченной одной функцией движения, и движения только в одном направлении, как бы кристаллизовалась вдоль линий силы.

Вся протоплазма подвижна. Ее частицы движутся одна относительно другой. Отсюда следует либо циркуляция живой материи внутри клетки, либо изменение формы клетки. Оба явления идентичны по своей природе. Циркуляцию лучше всего изучать в крупноклеточной, прозрачной части растения. Нитевидная водоросль подходит для этой цели. Если рассмотреть ее под микроскопом, пока она еще жива, видно, что ее клетки содержат водянистый сок, заключенный в пространствах более плотного клеточного вещества. Мостики из клеточного вещества перекрывают эти пространства. Частицы, из которых состоят эти мостики, находятся в состоянии постоянного потокового движения, которое, излишне говорить, не оказывает влияния на форму клетки (ср. стр. 9).

Одноклеточное животное амеба, лейкоциты и некоторые споры растений лишены клеточной стенки (ср. стр. 28). Их мягкая протоплазма не ограничена жестким футляром. Когда она течет, форма клетки меняется. Правда, мы не должны думать о телесном веществе амебы как об однородном. Оно проявляет внутреннюю структуру. Тем не менее, ее архитектура не является, насколько мы можем видеть, достаточно фиксированной, чтобы ограничивать направления, в которых она может течь. Любое изменение формы возможно. Мы не можем найти в природе изолированный комок живой протоплазмы; и мы не предполагаем, что, если бы мы нашли его, он оказался бы однородным. По-видимому, необходимо, чтобы протоплазма и метаплазма — эти термины не имеют химического значения; «первичная» и «вторичная», или «главная» и «вспомогательная» были бы столь же отличительными — были перемешаны. Потоки, по-видимому, обусловлены изменениями в поверхностных отношениях двух веществ.

У многоклеточных животных определенные удлиненные клетки расположены группами, причем их длинные оси все указывают в одном направлении. Они могут менять форму, уменьшаясь в длину, с эквивалентным увеличением в ширину. Поскольку все клетки группы претерпевают это изменение формы одновременно, результатом является изменение формы животного, частью которого они являются. Применяя опыт, который мы получили при изучении движений одноклеточных организмов, мы заключаем, что эти удлиненные клетки состоят из двух веществ — протоплазмы и метаплазмы. Ограничение их способности изменять свою форму одним направлением указывает на то, что их протоплазма и метаплазма не перемешаны безразлично. Два вещества выстраиваются в линии в направлении длинной оси клетки. Следовательно, когда происходит потоковое движение — когда сила, удерживающая молекулы протоплазмы и метаплазмы в их соответствующих рядах, ослабевает, — линии утолщаются. Клетка расширяется, с эквивалентным уменьшением длины.

Мышечные волокна проявляют все степени специализации. Самые простые, «гладкие мышечные волокна», находятся в стенке пищеварительного канала, кровеносных сосудов, протоков, в ткани селезенки, в коже и в других местах. Каждое волокно — это веретенообразная клетка. За исключением центрального ядра и небольшого количества зернистой протоплазмы, в которую погружено ядро, клетка может не проявлять никаких архитектурных особенностей. Но в большинстве разновидностей гладких мышц, и особенно в мышцах пищеварительного канала, вещество волокон исчерчено продольно. Это видимое доказательство ориентации молекул протоплазмы и метаплазмы в направлении длинной оси волокна. Оно показывает, что потоковое движение частиц происходит вдоль этих линий. Это, так сказать, диаграмма линий силы.

Сердечная мышца уже была описана (стр. 224). Ее исчерченность, которая является как поперечной, так и продольной, настолько деликатна, что почти не поддается микроскопическому анализу. Поперечные полосы более темные и более отчетливые. Но тщательное исследование показывает, что поперечные полосы не указывают направление, в котором ориентированы частицы клеточного вещества. Они ориентированы продольно. Клетка представляет собой пучок стержней вещества A, погруженных в вещество B. Поперечные отметки — это очень тонкие линии, которые пересекают пучки под прямым углом.

Третья разновидность мышц — это вид, с помощью которого осуществляется локомоция. Она присутствует в больших массах — вся красная ткань, к которой обычно применяется термин «мясо». Она составляет около 35 процентов веса тела. Этот вид мышц состоит не из отдельных клеток, а из сложных клеток, или клеточных комплексов, называемых «волокнами». Волокно может достигать длины более 2 дюймов, при ширине около 1/500 дюйма. В большинстве случаев волокна прикреплены одним концом к кости, другим — к сухожилию; и поскольку они короче мышцы в целом, сухожилие начинается как мембрана, которая покрывает поверхность мышцы, наклоняясь к ней от кости, к которой своими другими концами прикреплены волокна. Волокно развивается из одной клетки. Клетка удлиняется, ее ядро делится, и дочерние ядра делятся до тех пор, пока не будет сформировано несколько сотен; но деления клетки не происходит. Результатом является цилиндрическая масса, заключенная внутри деликатной мембранозной оболочки, сарколеммы. На ранних стадиях своего развития ее ядра находятся в оси волокна, но впоследствии они смещаются наружу. В наиболее высокоспециализированной мышце, известной как «белая» разновидность, они лежат непосредственно под сарколеммой (ср. рис. 16, B).

Особенностью этого типа мышц является их поперечная исчерченность, почти математически правильная. Обычно полосатую мышцу называют «произвольной», потому что, по большей части, она находится под контролем Воли; но этот термин, поскольку он подразумевает связь между структурой и способом приведения в действие, вводит в заблуждение. Поперечная исчерченность — это свидетельство способности к быстрому действию. Мышцы, которыми управляет Воля, проявляют быстроту; но полосатая мышца, которая не находится под управлением Воли, встречается в определенных ситуациях — например, в верхней части пищевода. И наоборот, многие животные могут произвольно приводить в действие мышцу, которая не является полосатой. Индюк поднимает свои перья, приводя в движение маленькие группы «гладких» волокон, которые тянут эластичные сухожилия, прикрепленные к кончикам погруженных концов их стержней. Гладкая мышца сокращается менее быстро и расслабляется медленнее, чем полосатая разновидность. Сердечная мышца действует быстрее, чем гладкая, но не удерживает сокращение так долго.

Не вся полосатая мышца одинаково быстра. Различимы две разновидности: «белые волокна», которые внезапно реагируют на одиночный стимул и быстро расслабляются; «красные волокна», которые реагируют более неторопливо, но остаются сокращенными дольше. В некоторых мышцах эти два типа волокон перемешаны. Другие целиком красные или целиком белые. Каждый знаком с контрастом, который белое мясо индейки или домашней птицы представляет по сравнению с красным мясом дичи и хищных птиц. В груди тетерева слой белой мышцы покрывает массу красной. Когда птица приготовлена, разница в цвете сильно выражена. Из двух мышц, которые у кролика соответствуют нашим мышцам голени, поверхностная, икроножная, — белая; более глубокая, камбаловидная, — красная. Первая действует как на коленный, так и на голеностопный суставы; вторая — только на голеностопный. Мышца, которая, действуя в большем диапазоне, должна сокращаться быстрее, — белая; более короткая, медленнее действующая мышца — красная. Эксперимент показывает, что красные и белые мышцы различаются по быстроте, с которой они реагируют на электрический ток. Он также показывает, что белая мышца истощается быстрее, чем красная. Она не может дать так много последовательных ответов на стимуляцию без отдыха. Мы обнаружим, когда будем рассматривать тонкую структуру полосатой мышцы, разницу между ее двумя разновидностями, которую мы можем соотнести с их различными способами действия. Все человеческие мышцы относятся к красному виду.

Наиболее эффективные мышечные волокна в животном мире встречаются у насекомых. Это не удивит никого, кто задумывается о силе движения насекомого. Если бы человек мог прыгать столько раз на свою собственную высоту, сколько может блоха, он бы перепрыгнул купол собора Святого Павла. Муравей может тащить объект в шестьдесят раз тяжелее себя, без колес под ним для уменьшения трения. При тех же условиях лошадь не может тащить намного больше своего собственного веса. Стрекоза, как утверждается — хотя мы не встречали человека, который гарантировал бы, что он сделал это наблюдение, — будет поддерживать свое тяжелое тело в воздухе быстрой вибрацией крыльев в течение двадцати четырех часов, не приземляясь. Стрекот сверчка производится трением его задних ног друг о друга. Комар издает свой боевой клич примерно таким же образом. Высота тона звука доказывает, что мышцы насекомого сокращаются и расслабляются по крайней мере 300 раз в секунду. Ни одна из этих цифр не должна применяться без оговорок при оценке относительной силы мышц насекомого и человека. Вес к весу, мышца блохи не настолько сильнее нашей, как могут привести к выводу цифры. Чтобы установить числовое соотношение, необходимо сравнить общее поперечное сечение двух главных сегментов ноги блохи с поперечным сечением разгибательных мышц бедра и голени человека, а вес человека — с весом блохи. Тем не менее, после того как все вычеты сделаны, значительный баланс превосходства остается за насекомым в отношении силы его мышц, их быстроты сокращения и способности повторять сокращение без утомления. Мышца насекомого — самая подходящая, которую можно получить для микроскопического исследования. Ее узор крупнее и отчетливее, чем у других животных. То, что узор должен быть крупнее, — не совсем то, чего можно было ожидать. Нас бы не удивило, если бы мы обнаружили узор более тонким в более эффективном типе.

Нет ничего проще, чем подготовить образец мышцы насекомого. Большой плавунец (Dytiscus marginalis) — отличный объект. С ним так легко обращаться. Отрезав голову животного, вытягивают ногу из грудной клетки. Ее разрезают перочинным ножом, и немного мышцы выкапывают из ее твердого футляра, помещают на чистое предметное стекло и накрывают покровным стеклом. Если препарат был сделан быстро и чисто, мышца остается живой в течение пяти или десяти минут. Ее можно не только изучать под микроскопом, не измененную реагентами, но при наиболее благоприятных обстоятельствах можно наблюдать продвижение волн сокращения вдоль ее волокон. Структуру волокон легче разобрать, если к препарату добавить немного солевого раствора или яичного белка.

Рис. 16. A, мельчайшая часть мышечного волокна насекомого, сильно увеличенная. B, белое волокно мышцы млекопитающего.

A, ядра находятся в сердцевине волокна. B, ядра лежат непосредственно под сарколеммой. Диск слева от этого волокна и фибрилла справа от него показывают два способа, которыми полосатые мышечные волокна склонны расщепляться. Темная линия, или ряд точек, известна как линия Доби, или мембрана Краузе. Рисунки строго схематичны.

Полосатая мышца пересекается полосами: тусклыми, яркими и темными. Последовательность следующая: начиная с очень тонкой темной линии, которая часто выглядит как ряд точек, следующая полоса — яркая; затем идет тусклая полоса, примерно в два раза шире яркой; затем еще одна яркая полоса. Эта последовательность повторяется с чрезвычайной регулярностью от конца до конца волокна. Обычно полосы пересекают всю ширину волокна, хотя иногда оно делится продольными линиями на части, в которых стратификация смещена немного назад или вперед. Сегмент волокна включает вещество между двумя темными линиями — то есть две яркие полосы с тусклой между ними. Если мышца была затвердета в одной из жидкостей, обычно используемых для подготовки тканей к микроскопу, с двумя ее концами, зафиксированными, скажем, путем привязывания их к кусочку спички, так что она не могла сжаться, появляется тонкая прозрачная линия, пересекающая середину тусклой полосы. Это, по-видимому, показывает, что волокно состоит не из отдельных тусклых дисков между двумя яркими дисками, а из пар, включающих половину тусклого диска и яркий диск. Тонкие темные линии указывают на то, что волокно разделено на отсеки поперечными перегородками, которые, вероятно, являются сетчатыми. Появление поперечной линии точек вместо непрерывной линии обусловлено существованием очень тонких продольных отметок (небезопасно давать им название, которое подразумевает структуру). Там, где продольные линии пересекают поперечные линии, оптический эффект заключается в появлении точки.

Если кусочки мышцы поместить в раствор осмиевой кислоты, они становятся твердыми и хрупкими, а их отметки акцентируются. Мышца из клешни краба или омара очень подходит для этой цели из-за ее исключительной свободы от соединительной ткани. После этого затвердевания волокна легко разделяются с помощью игл на неизмеримо тонкие фибриллы. Изолированная фибрилла показывает с чрезвычайной отчетливостью чередование темных, ярких, тусклых, ярких, темных отметок, уже описанных. Появление поперечного сечения волокна также доказывает, что оно представляет собой пучок фибрилл. Отрезанные концы фибрилл выглядят как точки, окруженные однородным веществом. В этом отношении существует важное различие между красной мышцей и белой. В красных волокнах фибрилл меньше и они толще, чем в белых, а внедренное вещество более обильно. Обычно предполагается, что однородное вещество, саркоплазма, является питательной протоплазмой волокна, а фибриллы — сократительными элементами. Чем полнее дифференциация волокна на фибриллы, тем быстрее его действие; чем обильнее саркоплазма, тем больше его способность к продолжительной работе.

Если наблюдать за живым мышечным волокном в момент прохождения по нему волны сокращения, при условии, что концы волокна свободны и его укорочение ничем не ограничено, можно заметить, что расширение волокна сопровождается истончением светлых дисков, вплоть до их полного исчезновения. Темные диски расширяются в поперечном направлении без заметного уменьшения их толщины. Создается впечатление, что светлые диски или нечто, содержащееся в них, поглощаются темными дисками. Как мы уже отмечали, волокно имеет продольную исчерченность. Эта исчерченность более отчетливо видна в темных дисках, чем в светлых. То, что темный диск обладает архитектурной структурой, отсутствующей в светлом диске, не вызывает сомнений при освещении мышечного волокна поляризованным светом. В этом случае обнаруживается, что темный диск обладает двойным лучепреломлением, а светлый — нет. Когда призма в тубусе микроскопа установлена своей осью под прямым углом к оси призмы, расположенной между источником света и предметным столиком микроскопа, наблюдается последовательность светлых полос, соответствующих темным полосам, видимым в неполяризованном свете. Остальная часть волокна невидима, поскольку она не обладает свойством изменять плоскость колебаний света, установленную нижней призмой. Различные гипотезы о причине сокращения, или, точнее, о том, что происходит во время сокращения, основывались на истончении светлых дисков. Предполагается, что темные диски обладают определенностью структуры, которой лишены светлые диски. Считается, что они пронизаны порами или состоят из коротких палочек. Микроскописты, придерживающиеся последней точки зрения, полагают, что во время сокращения более жидкое вещество, саркоплазма, заполняющее светлые полосы, втягивается в темные полосы между короткими палочками, или саркостилями, которые вследствие этого раздвигаются шире.

Никакая другая ткань не является столь неподходящей для микроскопического исследования, как мышечная, поскольку ни одна другая не представляет таких же оптических трудностей. Это станет очевидным для любого, кто рассмотрит уже приведенное описание наблюдаемых в ней отметин. Каким бы ни было истинное толкование этих отметин, ясно, что они указывают на почти бесконечное умножение мельчайших элементов, расположенных с абсолютной точностью бок о бок и конец к концу. Цилиндр, заполненный этими прозрачными объектами, должен рассматриваться в проходящем свете. Элементы, какова бы ни была их природа, преломляют свет в разной степени. Невозможно устранить эффекты внутреннего отражения, преломления и интерференции световых волн. К самой заманчивой гипотезе следует относиться с изрядной долей осторожности. Любой факт, который, по-видимому, противоречит ей, должен быть принят во внимание. Изложенный выше взгляд в общих чертах очень привлекателен для каждого, кто желает отнести мышцу к категории машин. Предположим, мы принимаем гипотезу о том, что темная полоса представляет собой пластинку, состоящую из саркостилей, окруженных саркоплазмой; тогда импульс, достигающий волокна, вызывает изменение поверхностных отношений палочек к веществу, в которое они погружены. Молекулы жидкости из светлых полос втягиваются между ними; палочки раздвигаются дальше; волокно расширяется с соответствующим уменьшением длины. Это переводит мышечное сокращение в категорию явлений, играющих наиболее важную роль в осуществлении разнообразной деятельности животного механизма. Сокращение обусловлено осмосом.

Разделение мышцы на фибриллы после отверждения, по-видимому, не подтверждает ни гипотезу о палочках, ни гипотезу о порах в структуре темного диска. Однако следует помнить, что перед тем, как фибриллы разделяются, вещество волокна подвергается коагуляции. Таким образом, жидкость в светлом диске могла стать такой же частью фибриллы, как и палочка в темном диске. Продольную исчерченность гладкой мышцы и появление непрерывной фибрилляции в сердечной мышце труднее согласовать с гипотезой о том, что поперечно-полосатая мышца состоит из прерывистых палочек.

Мышца преобразует энергию, поставляемую ей кровью, в механическую работу. Сомнительно, чтобы какая-либо гипотеза о структуре помогла нам понять, каким образом осуществляется это преобразование. Объяснения соблазнительны, но ко всем попыткам объяснить связь между молекулярным изменением и изменением формы следует относиться с подозрением. Совершенно ясно, что мышцу как двигатель нельзя сравнивать ни с одной известной нам формой двигателя. Также ясно, что теория мышцы должна быть применима ко всем ее разновидностям — поперечно-полосатым, сердечным и гладким. Она должна охватывать изменения формы амебы и потоковые движения протоплазмы внутри растительной клетки. Вероятно, она должна распространяться дальше и охватывать разряд электричества электрическим органом и испускание света фонариком светлячка. Мы находимся на столь зыбкой почве, что не уверены, можем ли при ее переходе с уверенностью опираться на законы термодинамики; и сомнение в применимости этих законов к живой ткани почти выводит из душевного равновесия. Пока у нас нет доказательств обратного, мы обязаны исключить такое опасение из нашего сознания. Если мы и позволяем ему влиять на нас, то лишь в той мере, чтобы воздержаться от предположения, что объяснение мышечного сокращения может быть основано на аналогии между мышцей и любыми известными механическими приспособлениями для выработки энергии, не исключая даже аппаратов, предназначенных для измерения осмотической силы.

Если живую мышцу заморозить, растереть со снегом, содержащим 0,6% хлорида натрия, и поместить на фильтр, то при оттаивании смеси через фильтр проходит жидкая плазма. Подобно плазме крови, она свертывается самопроизвольно — однако, насколько известно, без участия фермента.

Все мышцы становятся ригидными после смерти вследствие коагуляции их плазмы. Раньше считалось, что сокращение — это стадия, предшествующая ригидности, — стадия, из которой мышца, пока она жива, восстанавливается. Этот взгляд основывался на том факте, что истощенная мышца — например, мышца зайца, которого травили собаками, — становится ригидной гораздо быстрее, чем отдохнувшая мышца. Но это явление имеет другое объяснение. Окоченение мышц при трупном окоченении обусловлено развитием молочной кислоты (одного из продуктов распада активной мышцы). Чем больше ее образовалось к моменту смерти, тем быстрее происходит коагуляция мышечной плазмы. Образование молочной кислоты обусловлено дефицитом кислорода. Пока мышца получает столько кислорода, сколько ей нужно, ее метаболизм протекает полноценно. Окисленными продуктами, которые она теряет, являются вода и углекислый газ. Это справедливо и для изменений, происходящих после смерти. Если полоску мышцы подвесить в атмосфере кислорода, она не образует молочной кислоты и не становится ригидной. Если же, с другой стороны, запас кислорода истощился до наступления смерти, трупное окоченение наступает очень быстро. Мертвая лягушка долго становится ригидной, и ее ригидность преходяща. До момента смерти лягушка поглощает кислород через легкие, и даже после смерти она, вероятно, поглощает его, как и при жизни, через кожу. Рыба становится ригидной очень быстро. Некоторое время после того, как ее поймали, она продолжает жить; но, будучи не в состоянии дышать воздухом, каждая молекула кислорода, которая была в ее теле, когда она покинула воду, расходуется до того, как она умирает.

В теле человека трупное окоченение обычно наступает через два-четыре часа после смерти и длится около двух суток; но как быстрота его появления, так и продолжительность зависят от различных обстоятельств. По мере того как мышцы становятся ригидными, они сокращаются, двигая конечности, и это укорочение более значительно, чем можно было бы объяснить простой коагуляцией мышечной плазмы. Очевидно, что коагуляции предшествует процесс, подобный функциональному сокращению. Многих наблюдателей в комнате смерти пугало сотрясение кровати. Даже звук, напоминающий вздох, может быть вызван сокращением мышц грудной клетки. Положив руку на область сердца, присутствующий обнаруживает, что тело теплее, чем было в момент прекращения жизни, ибо с тех пор произошло значительное окисление.

Какие химические изменения происходят в мышце при ее сокращении? Каков химический источник ее энергии? Выделяется углекислый газ. Это единственный продукт, который мы можем собрать и измерить; но считается само собой разумеющимся, что атомы водорода также соединяются с кислородом, образуя воду. Нет оснований полагать, что азот удаляется из молекул протоплазмы с большей скоростью во время активности мышцы, чем в состоянии покоя (см. стр. 212). Является ли окисление немедленным и полным, или оно происходит поэтапно? В течение многих лет внимание было направлено на молочную кислоту, отчасти потому, что это вещество обнаруживается в мышце, которая была принуждена к сокращению в экспериментальных условиях, отчасти потому, что с теоретической точки зрения гликоген (животный крахмал) рассматривается как важнейший из мышечных питательных веществ. Молочная кислота — C₃H₆O₃ — имеет тот же процентный состав, что и гликоген — C₆H₁₂O₆. Ее образование из гликогена включает лишь перегруппировку атомов. Предполагалось, что молочная кислота образуется в первую очередь, а затем, при достаточном снабжении кислородом, окисляется до углекислого газа и воды. Но эта гипотеза может быть оспорена по разным причинам. Несомненно, молочная кислота появляется при дефиците кислорода. При любых обстоятельствах и во всех тканях образуется определенное ее количество. Есть основания полагать, что она выводит азот, который расходуется в виде лактамида. Но из этого не следует, что в нормальных условиях, когда мышца обильно снабжается кровью, молочная кислота появляется в большем количестве во время активности, чем во время покоя. Эта гипотеза возникла из-за заблуждения, которое мы уже пытались исправить. Трудно уйти от аналогии с паровым двигателем. Паровой двигатель сделан из железа и латуни. Эти материалы подвержены износу; но они не являются источником его энергии. Его энергия обусловлена сгоранием топлива. Мышца, говорили физиологи ранее, сделана из протоплазмы. Она изнашивается при работе, высвобождая креатин и другие азотистые отходы. Ее топливо — гликоген. Однако в настоящее время на этот вопрос смотрят иначе. Протоплазма — это не только машина, но и источник энергии. Гликоген не сгорает в каркасе из протоплазмы. Когда мышца сокращается, протоплазма выбрасывает CO₂ и H₂O. Гликоген — это пища, наиболее готовая восстановить ей атомы, которые она потеряла.

Другим соображением, противоречащим гипотезе о превращении гликогена в молочную кислоту, является бесполезность такого преобразования с физической точки зрения. Стабильность атомов C₃H₆O₃ настолько мало превышает стабильность атомов C₆H₁₂O₆, что практически никакая энергия не высвобождается при превращении одного вещества в другое. Мы не можем, однако, игнорировать тот факт, что образование кислоты может быть средством глубокого изменения состояния коллоидных веществ, растворенных в клеточном соке. Казеин молока коагулирует, когда молоко скисает. Нейтрализация слабощелочного раствора белка (а мышца слабощелочная) выведет его из раствора. Появление молочной кислоты может быть тесно связано с движением протоплазмы, и все же превращение гликогена в молочную кислоту может не быть источником энергии, которую расходует мышца.

Утомление. — Для своей непрерывной деятельности мышца нуждается в адекватном снабжении пищей и кислородом. Если кровь, распределяющая пищу, циркулирует должным образом, а печень, великое депо пищи, хорошо заполнена, свежие запасы доставляются к мышцам по мере необходимости. Существуют мышцы — например, мышцы глаза и сердца, — которые никогда не истощаются. Как бы ни была непрерывна их деятельность, они берут пищу из крови так же быстро, как расходуют ее; утверждение, которое, возможно, нуждается в уточнении добавлением: «до тех пор, пока требуемая от них работа является такой, какую можно разумно ожидать». Если в картинной галерее держать глаза поднятыми вверх в течение часа или более, возникает головная боль. Наши глазные мышцы взяли на себя свои обязанности с тем условием, что мы смотрим вниз или прямо перед собой гораздо чаще, чем вверх. Если дальнозоркого ребенка заставить фокусировать глаза на печатной странице без помощи очков, результатом может стать не просто головная боль, а настоящее заболевание мозга. Ресничная мышца внутри глазного яблока, которая обеспечивает аккомодацию глаза к близким объектам, чрезмерно напрягается. Даже использование нашего современного шрифта, с вертикальной высотой, превышающей ширину, который заменил квадратные римские буквы, вероятно, связано с развитием астигматизма хрусталика и, таким образом, косвенно является причиной головной боли. Авторитетно утверждается, что вертикальный астигматизм, наиболее распространенная форма, не присутствует в глазах детей до того, как они научатся читать. Головная боль — это преувеличение чувства усталости. Ее можно интерпретировать как выражение нежелания мозга работать; протест, к которому всегда следует прислушиваться, несмотря на то, что из этого не обязательно следует, что нежелание работать является результатом переутомления. Запор, раздражение чувствительных нервов желудка, передозировка мозга алкоголем и многие другие причины могут через вазомоторную систему создать условия, которые обычно возникают в результате чрезмерно продолжительной активности. Тот факт, что центральное нарушение, головная боль, является результатом чрезмерной мышечной работы, привлекает наше внимание к двойственной природе механизма, участвующего в движении. Мышцы приводятся в движение через посредство нервной системы. После того как они поработали необычно долго, связанные с ними нервные центры устают. Это, по крайней мере, законный вывод из того факта, что головная боль возникает, когда определенные мышцы глазного яблока подвергаются неправильному напряжению. Но следует помнить, что мышцы глазного яблока никогда не устают. Они, в отличие от других произвольных мышц, не подают сигнала о том, что нуждаются в отдыхе. Не так ясно, что центральный механизм каким-либо образом вовлечен в утомление, которое вызывается чрезмерным использованием рук или ног. Мышцы конечностей (и центральная нервная система) защищены ощущениями, которые возникают в мышцах при их переутомлении. Тот факт, что уставший человек может, если чрезвычайная ситуация требует активности, использовать свои мышцы с такой же энергией, как если бы он только что встал с постели, приводился в качестве аргумента в пользу того взгляда, что утомление имеет центральное происхождение; но это аргумент, который работает в обе стороны. Сильная эмоция вызывает горячий отклик со стороны нервной системы. Уставшие мышцы сокращаются энергично, когда достигающие их импульсы достаточно настоятельны.

Ничто так определенно не выводит мышцу из категории машин, как ее подверженность утомлению. Говорить о мышце как об уставшей — это, конечно, переносить на объект термин, применимый только к явлению сознания; но необходимо, если не использовать громоздкое выражение, обозначать таким образом влияние на мышцу продолжительной активности. Бензина в баке может быть мало, но количество, сгорающее в цилиндре при каждом такте, не уменьшается. Если изолированную мышцу повторно стимулировать электрическим током определенной силы, ответ, который она дает, улучшается в течение первых двух или трех индукционных ударов; затем он начинает ослабевать. При каждом последующем спазме мышца укорачивается чуть меньше, чем прежде. Более примечательным, чем уменьшение объема работы, выполняемой утомляющейся мышцей, является удлинение времени, затрачиваемого как на сокращение, так и на расслабление. Далее было показано, что утомление, сопровождающее сокращение изолированной мышцы, не является состоянием, зависящим от уменьшения запаса энергии, которым она обладала, когда была впервые приведена в активность. Мышцы, кровоснабжение которых не нарушено и которые сокращаются под руководством воли, также проявляют его. Говоря в общем, можно сказать, что утомление мышцы обусловлено не столько истощением запаса ее пищи, сколько накоплением продуктов действия. Бодрость возвращается к уставшей мышце путем пропускания через ее кровеносные сосуды потока солевого раствора, который не приносит ей пищи, но вымывает часть ее отходов. Но проблема гораздо сложнее. Механизм не просто засорен продуктами собственной деятельности. Если кровь уставшего животного ввести в сосуды отдохнувшего, мышцы последнего проявляют признаки утомления. Очевидно, мышца самозащищается. Во время активности она вырабатывает «вещество утомления», которое отравляет ее собственные нервные окончания, делая их худшими проводниками команд, спускающихся от мозга, от нерва к мышце. Вещество утомления не только притупляет нервные окончания в конкретной мышце, которая сократилась, но, будучи распределенным кровью по всему телу, оказывает общее воздействие. Если ноги были сильно нагружены, они проявляют утомление в высшей степени; но после долгой прогулки руки также становятся менее готовыми и менее способными, чем оправдывает состояние их питания.

Состояние скованности, испытываемое в течение дня или двух после чрезмерной физической нагрузки, обусловлено сочетанием различных причин. Тот факт, что его можно исправить, стимулируя кровообращение в наиболее пострадавших мышцах, например, с помощью горячих ванн и массажа, склоняет нас к тому, чтобы в значительной мере приписать его накоплению продуктов действия; но средства, принимаемые для уменьшения скованности, способствуют питанию мышц, как давая им больше пищи, так и выводя их отходы.

Столь же примечательным, как самозащитная склонность мышцы, которая запрещает ей отдавать, кроме как по требованию все более настоятельных сообщений от центральной нервной системы, больше, чем часть работы, на которую она способна, является ее подготовка к встрече с возросшим спросом. Она растет с использованием. Бег увеличивает обхват ноги, развивая особенно мышцы голени. Поднятие тяжестей увеличивает мышцы плеча и руки. Рост от использования может достичь неудобных пропорций. Ничто так не заметно во время тренировок молодых спортсменов, чья питательная отзывчивость находится на пике, как их склонность проходить через стадию, в которой они становятся «закрепощенными». Их ноги становятся больше, но скорость падает.

Развитию с помощью упражнений сильной мышечной системы в последние годы уделяется много внимания. Наши предки развивали силу и ловкость в определенных движениях, не уделяя особого внимания мышцам, с помощью которых эти движения выполнялись. В наши дни модно подчеркивать важность поддержания обильной мускулатуры из-за ее связи с общей «физической формой». Баланс между мышечной активностью и органическими функциями, который наблюдает каждый, кто проводит активный отпуск, доказывает вне всякого сомнения, что питательное состояние различных желез, а также сердца и кровеносных сосудов в некоторой степени зависит от состояния мышц. Возможно, они секретируют в кровь другие «посланники» в дополнение к веществу утомления — посланники, чей призыв пробуждает органы пищеварения. Человеку, которому посчастливилось использовать свои мышцы на открытом воздухе, нет нужды в упражнениях в своей ванной комнате. При отсутствии возможностей на открытом воздухе многое можно сделать систематическим использованием различных мышц, работающих против сопротивления. Утверждается, и мы не склонны оспаривать справедливость этого утверждения, что движения, совершаемые с полной степенью ментального согласия, оказывают более быстрое влияние на рост мышц, чем действия более или менее бессознательные. Мышца и нерв — части единого механизма. Может быть, фиксация внимания на упражнении и наблюдение за его выполнением в зеркале помогает питанию мышц за счет усиления влияния их нервов, возможно, за счет улучшения питания их нервного центра. К сожалению, это одна из многих теорий, которые едва ли поддаются контрольному эксперименту. Если бы можно было сконцентрировать внимание на движениях правой руки, а затем рассеянно повторить их с равной энергией левой, возможно, удалось бы выяснить, есть ли что-то в этой идее. Два других утверждения относительно наилучшего способа выполнения движений с целью содействия мышечному росту, по-видимому, оправдываются своими результатами. Работа против умеренной или легкой нагрузки, как говорят, более эффективна, чем подвергание мышц сильному напряжению. Небольшое количество максимальных сокращений, говорят, вызывает более быстрый рост, чем множество частичных укорочений. Согласно этой схеме, когда конкретная мышца нуждается в укреплении, потому что в определенном действии она должна быть главным исполнителем, ее заставляют сблизить свои два конца настолько, насколько позволяет план ее прикреплений. Максимальное укорочение, по-видимому, благоприятно для кровоснабжения и в остальном способствует питанию.

Тонус. — До сих пор мы говорили о покое и активности, как если бы мышца ничего не делала, когда не сокращается видимым образом. Эти термины могут создать неверное впечатление. Мышца никогда не бездействует. Во время сна, и еще больше, когда человек находится под влиянием анестетиков, мышцы приближаются к состоянию машин в покое. Но опять же язык мастерской неприменим. Когда обезглавленная лягушка висит на крючке, ее ноги слегка согнуты. Все ее мышцы слабо сокращены, если мы понимаем под сокращением состояние, в котором длина мышцы меньше, чем была бы, если бы она не была жива. Но сгибатели более напряжены, чем разгибатели, отсюда искривление бедра, колена и лодыжки. Если перерезать чувствительные корешки седалищного нерва, нога выпрямляется. Пока нерв был цел, вес конечностей действовал как стимул для чувствительных нервных окончаний, вызывая рефлекторный «тонус» мышц-сгибателей через спинной мозг. Тонус мышц-разгибателей был меньше, потому что они не растягивались весом конечностей. Каждый сустав находится под влиянием мышц-антагонистов, которые постоянно наблюдают друг за другом. Когда конечность разогнута, сгибатели становятся тревожными. Когда она согнута, разгибатели готовятся к прыжку. Только когда она наполовину согнута, наступает нечто приближающееся к перемирию. И это в большинстве случаев положение наибольшего комфорта. Но даже когда мышцы находятся в наибольшем покое, они все же обладают определенной степенью тонуса. Тенденция к укорочению в одном наборе заставляет его тянуть против своих противников и тем самым увеличивает их тонус. Когда мышца сокращается, она не поднимает свободную кость. Она должна преодолеть тонус мышц, которые вызвали бы движение в противоположном направлении. И здесь вступает в игру другое приспособление. Тот же самый грубый стимул, который ведет к сокращению А, запускает импульсы более тонкого рода для Б, направляя его расслабить свой тонус. Мы видели, как сердце и кровеносные сосуды находятся под влиянием двух наборов нервов противоположного знака — анаболических, уменьшающих возбудимость; катаболических, увеличивающих ее. Все мышцы находятся под подобным управлением; но мы редко можем обнаружить влияние анаболических, тормозящих нервов, тормозов, потому что катаболическое проявление подавляюще заметно. Мы должны довольствоваться двумя экспериментальными демонстрациями. У животного были перерезаны подколенные сухожилия; мышцы-сгибатели его бедра, следовательно, отделены от своих прикреплений ниже колена. Тонус мышцы-разгибателя удерживает этот сустав разогнутым. Если теперь пощекотать подушечку стопы, мышцы-сгибатели сокращаются, точно так же, как они сделали бы, если бы все еще были способны выполнить рефлекторное действие поднятия стопы. Они не могут этого сделать, потому что их сухожилия разделены; тем не менее, колено сгибается вследствие рефлекторного расслабления мышц-разгибателей. Еще более поразительное доказательство взаимного сокращения и расслабления дают мышцы клешней рака. Слабый стимул к его нерву заставляет клешню открыться; более сильный стимул заставляет ее закрыться. Оба эти движения обусловлены не «сокращением», а изменением тонуса. При определенных условиях ток, пропущенный через его мышцу-абдуктор, когда клешня в это время открыта, вызывает закрытие путем торможения тонуса этой мышцы. В этом случае стимул действует непосредственно на мышцу, производя эффект, противоположный тому, который мы привыкли связывать со стимуляцией; вместо сокращения — расслабление.

Сокращение мышцы, двигающее что-либо, производит впечатление положительного явления. Расслабление кажется отрицательным — отменой сокращения — и в очень большой степени этот образ мыслей оправдан. Возврат мышцы к своей полной длине обусловлен либо растяжением весом, который она подняла, либо антагонизмом других мышц. Изолированная мышца, лежащая на луже ртути, не возвращается к своей полной длине после того, как сократилась. Но необходимо изгнать идею машины. Машина отдает всю энергию, которую имеет в запасе. Мышца чрезвычайно экономна. Никакой стимул не может побудить ее расстаться с большей, чем часть, долей своей энергии. Восстановление — такая же определенная функция, как и нарушение. Машина запускается, когда двигают рукоятку, останавливается, когда ее возвращают на место. Мышца обладает определенной степенью автоматизма, хотя ее склонность действовать по собственной инициативе была почти полностью передана управляющей нервной системе. Мышца и нерв работают вместе, и эффективность мышцы зависит от поддержания ее отношений с нервом. Если нерв перерезан, мышца атрофируется. Мы не будем останавливаться на том, чтобы рассмотреть, можно ли правильно приписать истощение бездействию или вазомоторным изменениям. В своей низшей форме нервное влияние проявляет себя в регуляции питания мышцы. Несколько более сильное проявление контроля наблюдается в регуляции тонуса. Максимум достигается, когда волна отмены, прошедшая по нерву, заражает протоплазму мышцы той же тенденцией к распаду. Мышечное вещество взрывается. Мышца укорачивается.

Примечательным доказательством существования мышечного тонуса является коленный рефлекс. Посадите человека на стул со спинкой, скрестив его ноги, мышцы расслаблены, стопа свободно свисает. Бумажным ножом или концом стетоскопа, или даже ребром ладони ударьте по связке, которая соединяет коленную чашечку с голенью. За ударом мгновенно следует резкое движение стопы вперед. Глубокие мышцы бедра, vastus и crureus, сократились. Это явление легко объяснить. Когда мы стоим прямо, туловище поддерживается на трех суставах, из которых один — тазобедренный — является идеальным шаровым шарниром, а два других — коленный и голеностопный — относятся к тому же порядку, поскольку в них отсутствует какое-либо приспособление для их блокировки. Если бы мышцы на передней и задней стороне ноги постоянно не регулировали наше равновесие, раскачивая туловище вперед, когда оно отклоняется назад, и оттягивая его назад, когда оно раскачивается вперед, суставы ноги сложились бы под нами. Фотограф знает, как мало доверия можно питать к утверждению человека, что он способен стоять неподвижно. Эти качели попеременного сокращения и расслабления поддерживаются с помощью нервных импульсов, которые поднимаются от нервных окончаний, окружающих отдельные пучки сухожилий, или от телец Пачини, которые в изобилии встречаются в окрестностях сухожилий и связок, или от искусно переплетенных нервных волокон, найденных в мышечных веретенах, или, возможно, от всех трех классов. Мышца и сухожилие богато снабжены органами чувств, восприимчивыми к давлению и растяжению. Существует изобилие нервных окончаний, из которых можно выбирать. Малейшее изменение в их натяжении, будь то из-за собственного сокращения мышцы или из-за действия на нее других мышц или грузов, записывается не только в спинном мозге, но и в коре мозжечка, а если сокращение является актом воли, то и в коре большого мозга. Хотя ударили по коже, кожные нервы не имеют ничего общего с рывком. Это был результат легкого внезапного растяжения. Короче говоря, механизм тонуса был обманут. Обратите внимание на положение ноги. Колено полусогнуто; стопа свободно свисает. Мышцам-разгибателям бедра делать нечего. Сейчас, если когда-либо, они оправданы в том, чтобы подремать. Неудивительно, что внезапное растяжение связки застает их врасплох, или что при пробуждении они делают совершенно необоснованный рывок. Явление, как мы утверждали, легко объяснить. Его было бы также легко объяснить, если бы не крайняя быстрота, с которой рывок следует за ударом. Интервал составляет около одной сотой секунды. Считается, что это слишком короткий срок, чтобы позволить импульсу подняться по чувствительному нерву, пройти через спинной мозг и спуститься по двигательному нерву. Это правда, что эти рефлексы настройки должны стоять на другом уровне, чем другие рефлексы. Тонусные импульсы, которые их вызывают, непрерывно патрулируют туда и обратно от органов чувств к нервным окончаниям. Пути, по которым они следуют, должны быть самыми открытыми в нервной системе. Рецепторы и эффекторы должны, выражаясь языком электрика, непрерывно включаться; или, чтобы выразить аналогию более точно, механизмы тонуса сгибателей и разгибателей непрерывно и взаимно включают и выключают друг друга. Должно быть признано, что очень трудно объяснить коленный рефлекс, если это не рефлекторное действие, а, как предполагалось, прямой ответ мышц бедра на их собственное растяжение. Последняя гипотеза не кажется совместимой с его зависимостью от поддержания нервной связи мышц со спинным мозгом. Он не может быть вызван, если «спинномозговая дуга» не цела. Он прекращается после перерезания либо чувствительных, либо двигательных корешков. Он также не возникнет, если подача крови к нижнему концу спинного мозга была перекрыта. Еще труднее объяснить его необычайную симпатию ко всему, что происходит во всей нервной системе, если импульсы, которые его вызывают, не проходят через спинной мозг. С помощью очень простого механического устройства можно записать амплитуду коленного рефлекса. Стопа двигает рычаг, который пишет на движущейся поверхности. Рывок вызывается молоточком часов, пристегнутым к голени. Таким образом, можно продлить период наблюдения на несколько часов подряд, причем субъект становится совершенно невосприимчивым к движению, которое делает его стопа раз в секунду, если оно скрыто от его глаз. В глубоком сне рывки прекращаются; но субъект может дремать, и все же рывок следует за ударом. И запись, сделанная его стопой, отражает все изменения в его нервной системе. Если он сжимает кулак, движение усиливается, как это бывает, когда ребенок плачет, зажигается лампа, чешется ухо. В соседней комнате музыка. Его стопа — это дирижерская палочка, которая отбивает fortissimo Вагнеру и убаюкивается до piano «Песнями без слов». В ясный день этот спинномозговой пульс бьется весело. Он вялый в тусклую, удручающую погоду. Коленный рефлекс — это путеводитель врача к состоянию нервной системы.

Эластичность мышц. — Мышцы очень растяжимы и после растяжения возвращаются к своей первоначальной длине. Их эластичность — качество огромной практической важности. Оно позволяет им встречать внезапное сопротивление без разрыва, как когда человек спрыгивает с высоты. В момент, когда ноги касаются земли, эластичность рассеивает удар. Растяжение мышц затем рефлекторно ведет к увеличению их тонуса. Здесь мы видим преимущество короткого времени реакции коленного рефлекса. Тонус вступает в игру задолго до того, как импульсы, генерируемые контактом подошвы стопы с землей, успели достичь мозга или даже вызвать рефлекторное сокращение через спинной мозг. Эластичность мышц также полезна при выполнении определенных внезапных действий. Горошина щелчком перелетает через комнату при нажатии ногтем большого пальца на подушечку пальца или пальца на большой палец и отпускании его с рывком.

Электрическое изменение сопровождает импульс при его прохождении по нерву и волну сокращения при ее прохождении по мышце. В 1788 году Гальвани заметил, что задние лапки лягушки, подвешенные на металлическом крючке к металлическим перилам, дергались, когда ветер прижимал их к прутьям. Крючок проходил через поясничное сплетение нервов. Он признал, что причиной подергивания было замыкание цепи. Рождение динамического или гальванического электричества датируется этим наблюдением; и с тех пор, как это явление было впервые замечено, электрические изменения в нервно-мышечных препаратах, сделанных из лапок лягушек, стали излюбленными предметами исследований. Многие наблюдения относительно нервной проводимости и мышечного сокращения могут быть сделаны, и многие эксперименты проведены, без специальной аппаратуры. После того как лягушка была убита путем отрезания головы или помещения ее под стакан с ватой, пропитанной хлороформом, кожа лапки удаляется, обнажая мышцы цвета хаки, голубоватые сухожилия и ярко-белые нити нервов. Выделяется участок самого большого нерва задней части бедра, седалищного. Затем все мышцы бедра отрезаются, а кость перекусывается чуть выше колена. Кости ниже колена удаляются, поверхностная мышца голени, икроножная, оставляется висеть свободно, ее раздвоенный конец прикреплен к фрагменту бедренной кости. Ее нижний конец, заканчивающийся ахилловым сухожилием, с его прикреплением к выступу пятки, оставляется нетронутым. Кость закрепляется в зажиме. Легкий рычаг, сделанный из деревянной палочки, подвешивается к ахиллову сухожилию. Нерв затем может быть стимулирован различными способами: раздавливанием парой щипцов, прижиганием нагретой иглой, прикосновением каплей глицерина или крепким раствором соли. Но из всех методов стимуляции лучший — ток от индукционной катушки. Поскольку он не повреждает нерв, его можно применять так часто, как пожелается. Любитель, снабженный индукционной катушкой, находится в положении, позволяющем изучать связь между стимулом и ответом. Он может варьировать силу стимула и варьировать вес, который мышца должна поднять. Он может наблюдать прогрессирующее наступление утомления и в остальном получить много информации относительно поведения мышцы как изолированного куска аппарата.

Амбиция эксперта — получить абсолютно правильные записи временных фаз и изменений электрического потенциала нерва и мышцы в разнообразных экспериментальных условиях. Для этой цели ему нужна самая лучшая аппаратура, которую могут предоставить изготовители инструментов, и знания и ловкость, необходимые для ее использования. Рассмотрим, например, запись изменения формы. Нервно-мышечный препарат, полученный описанным методом, располагается так, чтобы кончик рычага царапал на быстро движущейся закопченной поверхности. По мере того как мышца сокращается, она делает «трассировку». Камертон, вибрирующий со скоростью, скажем, 400 раз в секунду, также царапает трассировку на той же движущейся пластине. Легко засечь время нескольких фаз сокращения и расслабления, сравнивая их с волнами, сделанными камертоном. С помощью индукционного удара в нерве генерируется одиночный импульс, а в мышце вызывается одиночный спазм. Наша трассировка показывает, что спазм длится около одной десятой секунды, и что около половины этого времени занято сокращением, а половина — расслаблением. Но восходящая кривая обычно немного круче нисходящей, а вершина немного ближе к началу подъема, чем к окончанию спуска. Электрический сигнал отмечал момент, в который ток был послан в нерв. Время, затраченное импульсом на прохождение от места, где электрический ток вошел в нерв, до его соединения с мышцей, может быть, следовательно, оценено. Сокращение начинается настолько раньше или позже, в зависимости от того, доставлен ли удар ближе к мышце или дальше от нее. Сдвигая электроды вверх и вниз по нерву, скорость, с которой движется импульс, измеряется напрямую. После того как время, которое импульс затратил на достижение мышцы, было учтено, все еще кажется, что существует интервал до того, как мышца начинает укорачиваться. Это было названо «латентным периодом» под впечатлением, что некоторое время фактически теряется при превращении нервного импульса в мышечный импульс. Импульс предполагался латентным в концевых пластинках нерва. Были сформулированы различные гипотезы о природе трансформации. Прогрессивные улучшения в аппаратуре и методах свидетельствуют об уменьшении этого латентного периода, как это приводится в учебниках последовательных десятилетий. Сейчас он оценивается в ¹/₄₀₀ секунды и рассматривается большинством физиологов как задержка, обусловленная инерцией мышцы. Из-за ее эластичности молекулярное изменение в мышце не сразу влияет на ее форму. Когда латентный период кажется длиннее — скажем, ¹/₁₀₀ секунды — остаток обусловлен инерцией записывающей аппаратуры. Обычно кривая показывает подъем, длящийся ⁴/₁₀₀ секунды, и падение, занимающее ⁵/₁₀₀, из-за того факта, что инерция мышцы и аппаратуры задерживает начало подъема, но не ускоряет окончание падения.

Когда импульс генерируется искусственно индукционным ударом, результатом является одиночный спазм или подергивание; но в природе сокращение никогда не ограничивается одиночным подергиванием. Импульсы, спускающиеся от двигательной нервной клетки к мышце, всегда ритмичны. Они следуют со скоростью восемь или десять в секунду в человеческих нервах; и поскольку в наших мышцах сокращение и расслабление занимают больше времени, чем у лягушки, второй импульс достигает мышцы до того, как прошел эффект первого. У мышцы не было времени расслабиться, когда ее снова призывают к сокращению. Отсюда суммация сокращений. Мышца продолжает укорачиваться, пока не будет достигнут максимум сокращения. Это состояние называется «тетанус», чтобы отличить его от одиночного спазма. При полнейшем сокращении длина мышцы может уменьшиться наполовину или даже на две трети.

Было бы невозможно рассматривать электрические явления, демонстрируемые нервами и мышцами, не предполагая некоторого знакомства с методами и законами физики. Поскольку это противоречит нашему соглашению с нашими читателями, мы должны довольствоваться изложением нескольких выдающихся фактов. В момент, когда импульс проходит по нерву или волна сокращения по мышце, электрический потенциал активной части структуры, будь то нерв или мышца, отличается от потенциала недействующих частей по обе стороны от нее. Батарея в своей самой распространенной форме — это стеклянный сосуд, содержащий серную кислоту, в которую погружены пластина цинка и пластина меди. Цинк электроположителен по отношению к меди. В мышце сокращенная часть электроположительна по отношению к частям несокращенным. Степень положительности может быть измерена путем соединения мышцы в двух точках с двумя проводами гальванометра. Когда один провод входит в контакт с сокращенной частью, а другой — с частью, которая не сокращена, ток проходит через гальванометр, заставляя его стрелку отклоняться; и поскольку волна сокращения не стационарна, а проходит по мышце, ток впоследствии меняет направление. Волна, как бы, сначала наклоняет один конец, а затем, проходя дальше, наклоняет другой, опуская первый. Сокращенное пятно электроположительно к пятну несокращенному, а затем последнее, сокращаясь, становится электроположительным к первому, которое расслабилось. Стрелка гальванометра отклоняется сначала влево, затем вправо. Важность этого метода исследования заключается в том факте, что электрическое изменение точно представляет, как по времени, так и по интенсивности, изменение, которое происходит в нерве и в мышце. Следуя за ним, мы можем установить скорость, с которой импульс движется по нерву. Мы можем определить его длину и его «форму». Представленный на бумаге, это волна. Эта волна движется у теплокровных животных со скоростью 35 метров в секунду. Когда она достигает мышцы, ее скорость — то есть скорость, с которой волна сокращения вторгается в мышцу, — составляет 6 метров в секунду. Время, в течение которого любой конкретный уровень в мышце остается сокращенным в одиночном спазме под влиянием искусственного стимула, составляет около 0,05 секунды. Длина волны составляет 300–400 миллиметров. Эти измерения дают нам очень ясное представление о событиях, которые происходят в нервно-мышечном аппарате. Импульс, подхваченный двигательной клеткой в спинном мозге, бежит вниз по ее аксону — названному позже нервным волокном — с большой скоростью. Даже самая отдаленная мышца достигается менее чем за одну тридцатую секунды. От концевой пластинки нерва он движется в обоих направлениях вдоль мышечного волокна — или группы волокон, поскольку каждый нерв делится на веточки для тридцати-сорока мышечных волокон — с уменьшенной скоростью. Каждая частица каждого волокна поднимается и опускается; но, видя, что волна сокращения намного длиннее волокна, все волокно находится в состоянии сокращения в одно и то же время, хотя и не с равной энергией по всей своей длине.

Мы не можем оставить дальнейшее рассмотрение электрических явлений нервов и мышц без некоторого исследования их значения. Очевидно, что они тесно связаны с молекулярными изменениями, которые составляют импульс. Но в настоящее время физика этих явлений вне нашего понимания. Мы можем говорить в общем смысле о диссоциации ионов; но мы на самом деле не знаем, что происходит в месте, которое находится в состоянии импульса. Мы не можем привести трансформацию, которую оно претерпевает, в соответствие с химическими и физическими трансформациями, которые мы понимаем. Вероятно, электрические явления, которые отмечают его, не свойственны только мышце и нерву. Все живые изменения состояния имеют ту же природу. Клеточная активность, или протоплазматическая активность, чтобы использовать лучший термин, где бы она ни происходила, сопровождается электрическим изменением. Но так случается, что нервное вещество и мышечное вещество имеют определенную ориентацию, которая придает электрической силе кумулятивный эффект. В клетке печени она рассеяна во всех направлениях. В мышце изменение потенциала на одной частице добавляется к изменению на следующей, пока сумма всех этих изменений, передаваемая вдоль длины волокна, не станет достаточно большой, чтобы отклонить стрелку гальванометра. Благодаря своему суммированию она привлекает наше внимание.

Хотя они не могут сказать истинного значения электродвижущего изменения, которое отмечает прохождение импульса, физиологи находятся в гораздо лучшем положении сейчас, чем раньше, чтобы опровергнуть некоторые популярные заблуждения. Нет такой вещи, как «нервная сила» в вульгарном смысле. Нерв не передает энергию мышце. Мышца получает энергию, которую она расходует при сокращении, из пищи, которую поставляет ей кровь. Нерв передает возбуждение. Сверхвозбудимость — это не признак силы, а признак слабости. Также импульс в нерве не является электрическим током. Он может быть сгенерирован электрическим ударом, но химический стимул столь же эффективен. Медленная скорость, с которой он движется, по сравнению с электричеством, ставит его совершенно вне сравнения с электрическим током. Его относительно быстрый прогресс, с другой стороны, в равной степени исключает гипотезу о том, что это движение ионов, как это явление наблюдается в растворах солей.

Какова природа процесса, посредством которого энергия передается по нерву? Говоря о прохождении импульсов от рецепторов к центральной нервной системе и через нее к эффекторам, мы использовали расплывчатое выражение «молекулярное изменение», чтобы избежать необходимости быть более точными. Но проблема представляет такой глубокий интерес, что мы с нетерпением ждем любого намека на направление, из которого свет в конечном итоге будет пролит на нее. Недавние открытия относительно природы электричества в сочетании с исследованиями, в настоящее время проводимыми относительно физического состава белковых веществ, дают больше, чем намек. До сих пор выбор лежал между химическим и физическим объяснением; теперь граница между химией и физикой, всегда колеблющаяся, исчезла. Гипотеза о том, что импульс — это прогрессия химического изменения, означала в прошлом, что «волна» обусловлена окислением веществ, содержащихся в нерве, с высвобождением CO₂ и H₂O. Различные соображения делают такой метаболизм вещества, из которого состоят нервные волокна, маловероятным. Во-первых, тела нервных клеток содержат запас материала, тигроидов (стр. 320), который, как известно, используется во время нервной деятельности. По-видимому, поэтому именно тигроиды, а не вещество нервного волокна, поставляют энергию, передаваемую по нерву. Затем, опять же, аксон нервного волокна, заключенный, как он есть, в трубку жира, особенно плохо расположен для получения питания, которое потребовалось бы для компенсации отходов, если его метаболизм колеблется и временами чрезмерен. Также нервы не имеют более чем очень скудного кровоснабжения. Во-вторых, наблюдение не дает никакой поддержки гипотезе о колеблющемся метаболизме. Нерв не выделяет больше CO₂ при активности, чем при пассивности. Также он не становится кислым. В-третьих, нервы, или, чтобы быть совершенно точным, миелинизированные нервы, неутомимы. Их способность к проведению не уменьшается от предыдущего использования, как это было бы, если бы она зависела от их запаса питательных веществ. Эти различные соображения исключают «химическое» объяснение старого типа. Преждевременно делать больше, чем намечать «физическую» теорию, которая, кажется, суждена занять его место; и читатель, возможно, простит, если ради ясности дело будет изложено с неоправданной определенностью и простотой. Белковые вещества состоят из кластеров молекул. Форма кластеров зависит от солей (или, точнее, ионов), с которыми они связаны, а ассоциации зависят от электрических зарядов, которые несут ионы. В покоящейся нервной протоплазме кластеры малы, и, поскольку общая площадь поверхности ряда маленьких сфер больше, чем площадь поверхности того же веса материи при конденсации в большие сферы, существует, так сказать, больше поверхности, к которой могут цепляться ионы. Наоборот, когда ионы покидают маленькие кластеры, последние не защищены от влияния взаимного притяжения. Они сливаются в большие кластеры. Слияние доводится до своих крайних пределов, когда белок коагулирует. Нервный импульс — это «волна» частичной коагуляции. Положительное электричество, генерируемое в теле клетки метаболизмом ее тигроидов, отталкивает положительно заряженные ионы, которые цепляются за ближайшие кластеры протоплазмы в аксоне. Подобно акробатам, раскачивающимся с трапеции на трапецию, каждый полет ионов лишает ионы кластеров перед ним; и таким образом нарушение прогрессирует вниз по аксону как электрическая волна.

Таким образом мы интерпретируем тень, отбрасываемую теорией, которую в любой момент может увидеть любой из нескольких первопроходцев, усердно карабкающихся вверх. Проводимость протоплазмы (и то, что верно для ее проводимости, окажется в равной степени справедливым для ее раздражимости и изменчивости формы) обусловлена готовностью, с которой ее молекулы вступают в нестабильные ассоциации с электролитами. Нестабильность этих ассоциаций связана со склонностью молекул к образованию кластеров. Импульс передается по нерву как смещение ионов; ионы переносятся от одной молекулы или группы молекул к следующей. Такое объяснение импульса не предполагает химического распада нервного вещества во время его прохождения по нерву. Оно переносит метаболизм, который высвобождает энергию (усиливая импульсы, возникшие в органах чувств), к телам нервных клеток. Оно основано на определенных экспериментальных данных, которые, по-видимому, были установлены; но, как и все другие гипотезы, призванные объяснить физиологические явления, эта должна быть подвергнута проверке путем изменения условий, при которых импульсы проходят по нервам, и установления того, соответствуют ли последующие изменения в силе, скорости и других атрибутах явлений физическим законам. Однако при применении этих тестов к деятельности протоплазмы мы сталкиваемся с непреодолимой трудностью. Материя, передающая нервные импульсы, жива. У нас нет лабораторных стандартов, по которым можно было бы судить, согласуются ли изменения в проводимости, вызванные изменениями условий проводника, с физической теорией или нет. Мы имеем дело с протоплазмой, а не со смесью белков в растворе. Если поместить нерв в азот, он теряет проводимость через пять часов, чтобы восстановить ее, когда кислород заменит нейтральный газ. Это рассматривалось как доказательство того, что метаболизм нерва необходим для передачи импульсов. Но проводимость — это явление жизни. Лишение кислорода в течение пяти часов должно привести нервное вещество к грани смерти. Можно было бы возразить, что сохранение нервом в течение столь долгого времени способности проводить импульсы показывает, что его метаболизм не является причиной этого явления. Далее, было показано, что нагревание нервов холоднокровных животных значительно увеличивает скорость проведения. Она более чем удваивается в нервах «ноги» слизня — и аналогичное увеличение было доказано для нервов лягушки — при повышении температуры на 10° C. Размышляя над результатами этого эксперимента, физик воскликнул бы: «Значит, импульс — это волна химического изменения. Повышение температуры на 10° C увеличивает скорость химических процессов в два-три раза; тогда как ни один известный физический процесс не ускоряется более чем на 5–15 процентов». Но физиолог помнит, что повышение температуры на 10° C увеличивает всю активность лягушки. Он вряд ли готов утверждать, что ее большая живость не может быть выражением более быстрого окисления; но он не видит предопределенного баланса жизненной активности и химических изменений. Он крайне подозрителен — или должен быть таковым — к любому объяснению, которое, по-видимому, игнорирует физические законы; однако в то же время он осознает, что до тех пор, пока у него не будет более точных знаний относительно строения протоплазмы, он не сможет понять, как применяются физические законы. Протоплазматичность протоплазмы увеличивается с теплом. Какое изменение молекулярного строения это подразумевает?

Мнение о том, что в мышце молекулярное изменение порождает электрическое изменение, которое, в свою очередь, вызывает изменение формы, было очень широко распространено. Гипотеза основывалась на наблюдениях, которые, казалось, показывали, что электрическое изменение распространяется немного впереди волны сокращения; но каждое усовершенствование регистрирующей аппаратуры уменьшало это кажущееся отсутствие синхронности. Почти нет сомнений в том, что отставание волны сокращения обусловлено инерцией мышцы и регистрирующей аппаратуры. Молекулярное изменение и электрическое изменение одновременны. Если это верно, электрическое изменение нельзя рассматривать как причину молекулярного изменения, по крайней мере в том смысле, в каком их привыкли считать причиной и следствием.

Сила мышцы варьируется в зависимости от ее поперечного сечения. Для мышц человека максимальный подъем составляет от 7 до 10 килограммов на каждый квадратный сантиметр. Это большая цифра, но следует помнить, что из-за расположения костей в качестве рычагов большинство мышц действуют при большом механическом невыгодном положении. Чем больше разница в расстоянии от точки опоры между точкой приложения силы и точкой воздействия веса, когда сила действует ближе к точке опоры, чем вес, тем больше механическое невыгодное положение. Тем больше и скорость, с которой поднимается вес. Что теряется в силе, то выигрывается в быстроте. Сравните медленные шаги негра, чья длинная пятка отделяет точку приложения силы (ахиллово сухожилие) от точки опоры (голеностопный сустав), с пружинистыми движениями европейца. Европейцу нужна, и, как правило, есть, лучше развитая икра, которая позволяет ему более бодрую походку, не жертвуя своей грузоподъемностью. Наше предпочтение тонким запястьям и лодыжкам не является чисто эстетическим, если только мы не признаем, как это можно утверждать, что все естественные каноны вкуса основаны на полезности. Стройность суставов означает ловкость. Несколько мышц действуют напрямую, без потери силы — как, например, жевательная мышца, которая поднимает нижнюю челюсть (отсюда огромная способность колоть орехи) — но большинство мышц перемещают рычаги значительной длины. Сравните с жевательной мышцей бицепс и плечевую мышцу, которые поднимают предплечье. Их сухожилия прикреплены к лучевой и локтевой костям на расстоянии от локтевого сустава, которое примерно в десять раз меньше расстояния от него веса, удерживаемого в руке. Их общее поперечное сечение составляет около 16 квадратных сантиметров: (16 × 10) / 10 = 16. Нельзя удержать в руке, прижав локоть к боку, так что действуют только эти мышцы, вес более 16 килограммов (34 фунта), хотя мышцы развивают тягу в десять раз большую. Сила мышцы при прямом натяжении хорошо иллюстрируется толстой белой массой в центре устрицы. Она удерживает раковину закрытой, пока не будет приложена сила, равная 1300-кратному весу животного. Эта мышца также дает хорошую иллюстрацию роли рефлекторного сокращения в противодействии растяжению — реакции, посредством которой поддерживается тонус. Любой, кто вставит инструмент, например конец отвертки, между слегка приоткрытыми створками устрицы, лежащей под водой, обнаружит, что ему нужно сделать чрезвычайно резкий поворот, если он хочет застать мышцу врасплох. Растяжение вызывает реакцию, пропорциональную растягивающей силе.

Рис. 17. — Бицепс в действии.

Тот факт, что выход энергии мышцей пропорционален, в определенных пределах, выполняемой работе, проявляется даже в лабораторных экспериментах. Нервно-мышечный препарат показывает, что объем работы не является функцией стимула. В определенных пределах более сильный стимул вызывает более высокий и сильный подъем; но при неизменном стимуле работа, выполняемая мышцей (т. е. произведение веса на высоту), до определенного оптимума увеличивается при увеличении веса. Часто очень легкий груз не поднимается нервно-мышечным препаратом так высоко, как немного более тяжелый. Удовлетворительной теории этой реакции на нагрузку до сих пор не сформулировано. Были выдвинуты объяснения, но они лишь заменяют одно неизвестное другим, что является нередким недостатком объяснений.

Мышцы наиболее сильны при своей полной физиологической длине. Опуская весло в воду, человек прикладывает наибольшую силу, на которую способен, при условии, что он не виновен в «пропуске начала». Руки над ногами, тело между коленями, лодыжка, колено, бедро полностью согнуты, руки прямые — все его самые сильные мышцы находятся при своей максимальной физиологической длине. Гребля — это упражнение, у которого нет равных. Каждая мышца в теле, от мизинца ноги до мизинца руки, вступает в действие в условиях, которые ей лучше всего подходят. И не менее восхитителен эффект на брюшные мышцы во время восстановления в конце гребка; а также ритмичное движение, которое поощряет глубокое и размеренное дыхание.

Наибольший объем работы получается, когда мышцы сокращаются против постепенно уменьшающейся нагрузки. К концу подъема нагрузка должна быть небольшой, если сокращение должно быть доведено до своего крайнего предела. Обеспечение этого хорошо видно на примере мышц руки при поднятии веса в положение над головой. Чемодан удерживается в руке. Его ручка захватывается сгибанием пальцев. И здесь следует отметить, что, поскольку диапазон движения мышцы варьируется в зависимости от ее длины, большой палец и пальцы работают не только мышцами, содержащимися в ладони. Пальцы сгибаются и запястье сгибается мышцами, начало которых вынесено даже к нижнему концу плечевой кости. Когда чемодан висит сбоку, бицепс и плечевая мышца находятся при своей максимальной длине. Предположим, необходимо поставить его на кэб. Эти мышцы начинают работу в лучших условиях. Однако они не смогли бы поднять чемодан далеко, если бы мышцы плеча не сместили локоть от бока, так что в конце их тяги, когда предплечье почти вертикально, мышцам руки остается мало что делать, кроме как переместить руку внутрь к голове, готовясь к разгибательному толчку. Секрет получения наибольшего объема работы от любой конкретной мышцы заключается в обеспечении для нее должного сотрудничества других мышц.

Электрические органы.

Мышца рассеивает энергию в формах механической работы, тепла и электричества. Ее структура, как уже отмечалось, особенно благоприятна для проявления электродвижущей силы. У некоторых рыб мышца настолько видоизменена, что дает электрический разряд, не совершая механической работы. Производство электрического изменения является побочным явлением мышечной деятельности. Оно становится единственной функцией электрического органа. Если снять кожу с хвоста ската, то по обе стороны у его основания среди мышц можно обнаружить цилиндрическую колонку мясистой ткани размером с палец. Это электрические органы, хотя и настолько слабые, что едва ли возможно почувствовать удар, который они наносят у живой рыбы. Близкородственный средиземноморский электрический скат (торпедо) обладает гораздо более мощными батареями. Они расположены возле его жабр, занимая всю толщину рыбы от кожи до кожи. Когда на спину ската нажимают, он разряжает ток в 30 вольт или даже больше. Еще более сильными являются удары, наносимые угрем — Gymnotus, — который обитает в притоках Амазонки, являясь ужасом для всех, кому приходится переходить их броды пешком; или африканской рыбой Malapterurus. Ток, который развивают эти животные, достигает интенсивности 200 вольт. За исключением Malapterurus, все электрические органы являются видоизмененной мышцей и очень похожи по структуре. Органы Malapterurus, по-видимому, являются видоизмененными железами. Электрический орган ската можно считать типичным для остальных. При разрезании ножом видно, что он разделен прочной соединительной тканью на крошечные камеры. Эти камеры сложены в шестиугольные колонки, которые лежат вдоль органа (у торпедо они расположены дорсо-вентрально). Каждая камера содержит желеобразное вещество, в которое погружен электрический диск. Диск делит камеру на меньший передний и больший задний отсеки. Каждая камера снабжена несколькими нервами, которые разветвляются на бесчисленные веточки на передней поверхности диска. Развитие диска необходимо рассмотреть на мгновение, если нужно понять его структуру. Он начинает жизнь, выглядя так, как будто он вырастет в произвольное мышечное волокно. Нерв соединяется с ним, образуя концевой орган обычным образом. Затем концевой орган чрезмерно увеличивает свое распространение, в то время как остальная часть волокна перестает расти. Структура становится похожей на поганку, с нервом, ветвящимся на шляпке гриба. Передняя сторона диска, следовательно, соответствует нервному окончанию в мышце. Его средний слой ясно указывает на то, что волокно делает неудачную попытку развить поперечную исчерченность. Он слоистый, пластинки странно искривлены; в разрезе они выглядят не как прямые линии, а как ряды точек, что явно является намеком на продольную исчерченность. Задний слой диска состоит из зернистой протоплазмы, вытянутой в виде нескольких коротких, направленных назад язычков и одного длинного отростка, ножки гриба. Никакая структура не могла бы быть более наводящей на мысль о функции органа; но никому еще не удалось уловить этот намек и превратить его в определенное объяснение того, как он работает. Некоторые физиологи, придавая большое значение тому факту, что функциональные связи между электрическим органом и его нервами нелегко прерываются введением кураре, атропина и других препаратов, которые блокируют прохождение импульсов от нервов к мышцам, рассматривают нервный слой диска как генератор электричества, а остальное — как аккумулятор или резонатор, который накапливает или усиливает электрический заряд. Другие считают, что часть диска, которая является измененным мышечным волокном — средний или средний и задний слои — генерирует электродвижущую силу, а нерв просто вызывает ее активность. Все согласны с тем, что между приходом нервного импульса и разрядом электрического удара проходит короткий интервал (около 0,003 секунды). Этот «латентный период» может быть использован как аргумент в пользу любой из точек зрения. Было бы в гармонии с общим описанием, которое мы уже дали протоплазме как освободителю энергии, предположить, что нервный импульс, достигнув диска, немедленно заражает протоплазму диска, вызывая молекулярное возбуждение, и что ионы движутся в таких направлениях, чтобы нарушить электрическое равновесие диска, причем его передняя поверхность становится по отношению к задней как цинк к меди в батарее. Ток, генерируемый у рыбы, направлен от головы к хвосту. Несомненно, что изменение не происходит до тех пор, пока импульс не достигнет органа. Орган не заряжается нервной системой в период бездействия, а затем разряжается высвобождающим импульсом. Это достаточно очевидно из того факта, что когда часть органа с его нервом удаляется от рыбы, хотя она истощается гораздо быстрее, она реагирует на повторную стимуляцию подобно нервно-мышечному препарату.

Рис. 18. — Электрический орган ската в продольном разрезе — A, слабо, B, сильно увеличен.

На A показаны отсеки, на которые перегородки из волокнистой ткани делят орган. В центре каждого отсека находится диск, образованный из видоизмененного мышечного волокна. Нервы в изобилии разветвляются на его передней поверхности. B, крошечная часть диска. Вверху видны нервные волокна в тонких оболочках с ядрами; затем следуют слой с ядрами, с которым они вступают в контакт, искривленные пластинки, представляющие исчерченность мышечного волокна, зернистое вещество с ядрами его заднего слоя, немного соединительной ткани, капиллярный кровеносный сосуд, содержащий овальные тельца с ядрами. В тканевом пространстве виден один крупнозернистый лейкоцит.

Полезность электрических органов ската несомненна. Они достаточно мощны, чтобы парализовать любое животное, которое касается его спины, будь то враг или маленькая рыбка, подходящая для еды. Но какая польза от его слабой батареи скату? На этот и связанный с ним вопрос о преимуществах, которые могли получить предки ската, впервые начавшие превращать невинную мышцу в оружие нападения, обычно отвечают, указывая на подверженность плоских рыб, лежащих на дне моря, стать местами обитания паразитов, коралловых полипов и других прикрепленных наростов. Очень слабых ударов было бы достаточно, чтобы нарушить покой потенциальных поселенцев. Таким же образом электрические органы пресноводных рыб могли, будучи рудиментарными, защищать кожу от вторжения плесени.

Светящиеся железы.

Если трудно, рассматривая рассеивание энергии в виде механической работы, тепла или электричества живыми тканями, привести эти явления в соответствие с теми, которые физика берет на экспериментальный учет, то как нам подойти к проблемам, связанным с генерацией света? Тем не менее фотогенное свойство протоплазмы широко распространено. Простейшие и различные другие беспозвоночные животные вызывают так называемую фосфоресценцию моря. Абиссальные глубины океана освещены лесами светящихся полипов и пересекаются рыбами, чьи головы снабжены лампами. Своим собственным светом самка светляка позволяет своему крылатому партнеру прийти на свидание. Светлячки (Lampyrus) вспыхивают среди апельсиновых деревьев Италии и пылают (Pyrophorus) под манговыми деревьями Цейлона.

Светящиеся органы варьируются слишком широко по структуре, чтобы позволить нам выделить, как в случае с электрическими органами, черты, общие для них всех. У Pyrophorus орган представляет собой двойную массу цилиндрических клеток возле кончика брюшка. Клетки расположены вертикально к поверхности и поддерживаются трубчатой мембраной. Их вещество содержит своего рода жир. Под ними находится слой клеток, не светящихся, но явно являющихся частью фотогенного аппарата, содержащих меловые гранулы. Орган хорошо снабжен нервами и дыхательными трубками (трахеями).

Более интересным, чем его структура, является изучение своеобразного характера света, который излучает орган. Он дает спектр, который простирается от красного (за линией Фраунгофера B солнечного спектра) до первых синих лучей (F). Он не показывает линий. Зеленые лучи появляются только тогда, когда свет яркий, и тогда они являются самыми яркими из всех лучей. Свет практически лишен актинических или химических лучей. Фотографическая пластинка может быть экспонирована в течение нескольких минут, почти не меняясь, под светом светлячка, достаточно ярким, чтобы можно было легко читать в темной комнате; тогда как свет равной яркости из любого другого источника изменил бы ее за долю секунды. Также со светом не смешаны тепловые лучи. Измерения показывают, что активность фотогенных органов не вызывает какого-либо большего повышения температуры, чем это произошло бы в случае любой другой железы.

Контраст между излучением света животным и его производством любым другим способом очень поразителен, если рассматривать физические доказательства или отсутствие доказательств того, что происходит в протоплазме, которая его производит. Тот факт, что свет не сопровождается теплом, исключает возможность приписывания его окислению. Если светлячок заключен в сосуд с кислородом, его лампа не горит ярче — ясное доказательство того, что его светимость не имеет ничего общего с горением спички или свечением палочки фосфора. Также лампа не гаснет, когда насекомое внезапно подвергается сильному холоду (-100° C). Оно продолжает светить, пока холод не убьет его. Нет никакой связи между светимостью светлячка и явлением, называемым физиками «фосфоресценцией». Сульфид кальция — вещество, используемое для того, чтобы сделать спичечные коробки видимыми в темноте — возвращает свет, который он поглотил. Способность светлячка излучать свет никоим образом не затрагивается длительным пребыванием в темноте.

Как и все другие события в жизненной химии, генерация света протоплазмой обусловлена процессом ферментации. Светящиеся органы могут быть раздавлены, а смесь ферментируемого вещества и фермента экстрагирована водой. Экстракт светится. Если экстракт приготовлен быстро и выпарен до сухости в вакууме, остаток светится при увлажнении водой. То, что в экстракте присутствуют два вещества, одно (люциферин) ферментируемое, другое (люцифераза) фермент, доказывается следующим экспериментом: определенное количество экстракта делится на две части. Одной части (A) дают светиться, пока ее способность излучать свет не исчерпается. Другая часть (B), как только она отделена, нагревается до 55°, чтобы убить фермент. B все еще содержит люциферин; A содержит люциферазу, хотя весь ее люциферин был израсходован. При воссоединении экстракт становится люминисцентным.

ГЛАВА XI НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Двадцать пять лет назад был введен новый процесс окрашивания элементов, которые в своем сочетании составляют нервную систему. С его помощью анатомы обнаружили неадекватность своих представлений о нервных клетках. Было уже известно, что нервное волокно — то есть его существенная часть, его сердцевина — является частью клетки, тело и другие части которой расположены внутри головного или спинного мозга или в одном из их придатков, ганглии. Но новый метод показал нервную клетку более сложной по форме, чем все, что можно было себе представить до сих пор; и поскольку слово «клетка» часто свободно использовалось, когда имелось в виду только тело клетки, казалось целесообразным дать единице структуры новое имя. Термин «нейрон» был введен, чтобы подчеркнуть ее функциональную индивидуальность. Нервная система — это ассоциация нейронов.

С помощью чрезвычайно простого приема помещения небольшого блока нервной ткани в бихромат калия, а затем переноса его в нитрат серебра, получаются угольно-черные изображения нервных клеток, показывающие с поразительной полнотой все детали контура их тел и все сложности ветвления их отростков. Самой удивительной особенностью процесса является отсутствие путаницы в его результатах. Использовались красители, которые окрашивали один вид клеток лучше, чем другой, или выделяли определенную часть — обычно ядро — каждой клетки. Если бы хромосеребряный процесс действовал таким же образом, результатом был бы плотный черный препарат, в котором нельзя было бы различить никаких деталей. Но вместо того, чтобы относиться ко всем клеткам одинаково, процесс окрашивает одну клетку здесь, а другую там, оставляя сотни или тысячи нетронутыми. Он не проявляет предпочтения к какому-либо конкретному виду клеток. В одном срезе выделяются крупные клетки, в другом — мелкие; в третьем нервные клетки не окрашиваются, но становится видна соединительная ткань. Когда блок ткани, пропитанный бихроматом калия, погружается в раствор нитрата серебра, хромат выходит из него в окружающую жидкость гораздо быстрее, чем нитрат проникает внутрь; и когда, наконец, нитрат серебра входит, он обнаруживает, что некоторые клетки зафиксировали хромат в своем веществе. Этот удержанный хромат соединяется с серебром. Продукт быстро восстанавливается до черного субхромата. Никакого объяснения фиксации хромата отдельными клетками до сих пор не предложено. Примечательным фактом является то, что с тех пор был введен другой процесс, который аналогичным образом делает выбор среди элементов, давая еще более ценные результаты. Кусочки свежей ткани помещаются в очень разбавленный раствор метиленового синего. Когда окрашивание удовлетворительное, краситель поглощают только нервные клетки. Выбор отдельных нервных клеток не заходит так далеко, как при хромосеребряном методе, но он проявляется в определенной степени. Вероятно, нервные клетки живут (в физиологическом смысле) дольше, чем другие элементы ткани. Метиленовый синий содержит немного легко удаляемого кислорода, которым пользуются испытывающие кислородное голодание нервные клетки. Восстановленный метиленовый синий остается в их веществе, так что когда препарат повторно окисляется при воздействии воздуха, рисунок нервных клеток становится заметным. Когда выбирается несколько клеток, это, по-видимому, потому, что они были единственными живыми в то время, когда краситель проник в ткань. Препараты, сделанные из стенки пищеварительного канала, по-видимому, оправдывают это простое объяснение. Они показывают участки, в которых окрашены мышечные волокна, участки, в которых окрашивания нет, и промежуточные зоны, в которых окрашены нервные клетки, а мышечные волокна — нет. Но гипотеза неадекватна для всех случаев. При первом использовании синий вводился животному последовательными дозами, пока не убивал его. Считалось, что окрашивание происходит intra vitam. Впоследствии было обнаружено, что его применение к свежей ткани или, для определенных результатов, к ткани, которая хранилась несколько часов, столь же эффективно.

Без понимания природы двух новых процессов и характера результатов, которые они дают, читателю было бы невозможно осознать чрезвычайный прогресс в наших знаниях о более тонкой структуре нервной системы, который ознаменовал период, в течение которого они применялись.

Хромосеребряный процесс более полезен для центральной нервной системы. Метиленовый синий дает лучшие результаты с тканями, содержащими крошечные нервные клетки и ветви нервов. Последний метод выявил такое изобилие нервных веточек, которое никогда не было бы заподозрено, если бы не его использование. Рассмотрим, например, выстилающий эпителий легких (стр. 168). Каждая из его уплощенных клеток имеет свою нервную веточку или веточки. Они лежат между клетками. Они дают ответвления, которые входят в них. Аналогичное утверждение можно было бы сделать относительно богатства нервного снабжения мышечных волокон пищеварительного канала или клеток желез, и, возможно, других тканей. Каждый новый успех, достигнутый в применении метода, делает дальнейшее открытие изобилия, в котором распределены нервы, усиливая наше чувство зависимости всех жизненных процессов от нервного контроля и нашу оценку объединяющего и интегрирующего значения нервной системы.

Термин «нейрон» используется некоторыми авторами с целью подчеркнуть их веру не только в функциональную индивидуальность единицы структуры, но и в ее анатомическую изоляцию. Особенность описанных нами методов окрашивания заключается, как уже отмечалось, в том, что они выбирают клетки, которые случайно находятся в определенном питательном состоянии, и игнорируют их соседей. Отсюда получаются изображения отдельных и дискретных единиц. Это доказывает питательную автономию клеток, но из этого не обязательно следует, что A структурно не связана с B, а B с C. Импульсы передаются по цепи от A к C. Функционально, следовательно, они связаны вместе; но до тех пор, пока вопрос о способе установления контакта не будет решен, лучше думать о нейронах как об анатомически дискретных.

В этой книге было бы невозможно описать все разновидности нейронов, ибо ничто так не характерно для этих элементов, как их огромный диапазон как по размеру, так и по форме. Его можно по праву описать как не имеющий пределов. Каждый из двух электрических органов Malapterurus управляется одним нейроном. Тело его клетки имеет диаметр в пятую часть миллиметра или более — достаточно большое, чтобы быть видимым невооруженным глазом — и пронизано капиллярными кровеносными сосудами. Аксон этой нервной клетки — ее единственное нервное волокно — разветвляется, чтобы обеспечить отдельную ветвь для каждой из 2 000 000 камер электрического органа, и каждая ветвь распадается на пучок веточек внутри камеры. Сравните с такой гигантской клеткой одну из гранул сетчатки или мозжечка, самые маленькие клетки, которые можно найти в теле, но каждая из них — совершенный нейрон, изысканно сложный по форме.

Рис. 19. — Нервное волокно, состоящее из A, неразделенного, фибриллярного аксона нервной клетки, с его различными оболочками.

В сегменте 1 оболочки включают B, трубку фосфатного жира (миелина), прерванную в H, узле Ранвье; C, тонкую мембрану (сарколемму); D, соединительную ткань; E, кору аксона; F, трубчатое пространство, содержащее лимфу, между аксоном и его оболочкой из миелина; G, ядро охватывающей клетки. В I видно, что миелин разделен на перекрывающиеся конические кольца. 2, Мякотное нервное волокно, проходящее изолированным курсом, просто заключено в трубку соединительной ткани, содержащую лимфу. 3, Как «серое» или «безмякотное» волокно, аксон потерял свою миелиновую оболочку.

В качестве типов для описания мы можем взять одну из моторных клеток спинного мозга и гранулу мозжечка. Каждое нервное волокно, которое снабжает группу произвольных мышечных волокон, представляет собой нить, вытянутую из крупного тела клетки, которое лежит в сером веществе спинного мозга или оси мозга. Волокна выходят в переднем корешке спинномозгового нерва или в черепном нерве. Тело клетки может иметь диаметр до 100 мкм (1 мкм = 0,001 миллиметра). По форме оно похоже на очень неправильную морскую звезду, благодаря тому, что оно продолжается в несколько, обычно четыре или пять, толстых сужающихся ветвящихся отростков, известных как дендриты, в дополнение к своему тонкому нитевидному аксону. От своего начала в теле клетки до места назначения в мышце — это может быть несколько дюймов, а может быть и ярд — аксон представляет собой непрерывную нить. На небольшом расстоянии от тела клетки он входит в трубчатую оболочку, которая защищает и изолирует его, напоминая покрытие из гуттаперчи, в которое заключены провода телеграфного кабеля. Оболочка состоит из фосфатного жира, облеченного и удерживаемого на месте тонкой прозрачной мембраной, неврилеммой. Под этой мембраной через равные промежутки встречаются ядра, и на полпути между каждыми двумя ядрами оболочка разрезана перегородкой. Такие прерывания или узлы показывают, что оболочка не является частью нерва, если термин используется в самом узком смысле. Каждый междоузлие — это клетка, которая была обернута вокруг нерва для его защиты. Аксон с его оболочкой называют нервным волокном. Большое количество нервных волокон, связанных соединительной тканью, составляют нерв. В некоторых случаях аксон до того, как он покидает спинной мозг, но после того, как он вошел в свою миелиновую оболочку, отдает одну или две боковые ветви («коллатерали»), которые возвращаются, чтобы ветвиться в сером веществе мозга. Не похоже, что они всегда присутствуют в случае моторных нейронов спинномозговых или черепных нервов — вероятно, они обычно опускаются — но коллатерали являются важными особенностями крупных нейронов коры головного мозга и мозжечка (рис. 23, 24). Обычно две, три или четыре такие ветви отходят под прямым углом от аксона и через некоторое время поворачивают обратно к поверхности, делясь на несколько чрезвычайно тонких веточек. Их цель — загадка. Возможно, они связывают группу клеток вместе в функциональном единстве. Такое объяснение казалось бы разумным в случае расположения коллатералей по плану, который мы только что описали; но в различных местах мозга видны клетки, аксоны которых, вместо того чтобы стать нервными волокнами, полностью распадаются на коллатерали, которые многократно ветвятся.

Рис. 20. — Ганглии пиявки.

Грушевидные клетки расположены вокруг войлочной сети нервных фибрилл (нейропиля). Показана нейросенсорная клетка с одним волокном, направленным периферически, ветвящимся на поверхности; и одним, направленным центрально, разветвляющимся в нейропиле. Несколько очень тонких фибрилл из нейропиля проходят вверх по стеблю каждой ганглиозной клетки. Они соединяются с сетью возле ее поверхности. Эта сеть соединена радиальными фибриллами с более грубой сетью, которая окружает ядро. От центральной сети относительно толстая фибрилла проходит к мышечным волокнам.

Различными методами можно показать, что дендриты, тело клетки и аксон содержат фибриллы (рис. 22). Эти нейрофибриллы лежат параллельно друг другу в аксоне. Там, где он делится, они распределяются между его ветвями. Возможно, они также ветвятся. В нейронах Malapterurus, о которых уже упоминалось, это представляется неизбежным. Открытие нейрофибрилл, казалось, приблизило нас на шаг к пониманию физики нервной проводимости. Они ясно указывают на то, что частицы вещества нервного волокна ориентированы в направлении, в котором проходят импульсы. Это структурная дифференциация, подобная фибрилляции мышцы, и, вероятно, того же порядка — ответ на то же требование. Но когда мы исследуем расположение фибрилл в теле клетки и ее дендритах, обнаруженные нами явления служат для того, чтобы сбить нас с толку. Они усложняют, а не упрощают нашу ментальную картину проведения нервных импульсов. Самые грубые и наиболее отчетливые нейрофибриллы можно найти у кольчатых червей, ганглиозные клетки пиявки, например, дают отличные препараты. Эти клетки грушевидные, с одним стеблем. Как обычно у беспозвоночных животных, они не проявляют отдельных дендритов и аксона, но дендриты и аксон выходят из клетки в общем стебле. Тела клеток расположены вокруг войлочной массы нервных нитей, в которую распадаются их стебли. Прямо под поверхностью стебля одной из этих клеток можно увидеть две или три очень тонкие нейрофибриллы. Одна, гораздо более грубая фибрилла занимает ее ось. Тонкие фибриллы соединяются с сетью на периферии тела клетки. Толстая фибрилла соединена с более грубой сетью, которая окружает ядро. Радиальные нити соединяют более тонкую с более грубой сетью. Было высказано предположение, что афферентные импульсы поднимаются по тонким фибриллам, переходят от более тонкой к более грубой сети и выходят по толстой фибрилле, которую можно проследить до моторного нерва. Такой транзит не мог бы, насколько можно себе представить, иметь никакого влияния на распределение импульсов, которые проходят через нейрон; кроме того, есть причины полагать, что курс, принимаемый импульсами, которые доставляются в ганглий сенсорными нервами, определяется войлочной массой в его центре, нейропилем. Вероятно, во время прохождения через тело клетки импульсы приобретают энергию, необходимую для разряда мышц, к которым их несет моторное волокно. У позвоночных животных сенсорные нервы являются ветвями нейронов, тела клеток которых лежат в черепных или спинномозговых ганглиях. Они напоминают ганглиозные клетки пиявки в том, что они униполярны; обе ветви, та, которая собирает импульсы от органов чувств, и та, которая распределяет их в спинной мозг, отходят от клетки в общем стволе, который впоследствии делится, хотя униполярное состояние клетки спинномозгового ганглия не является примитивным, а приобретенным. На самых ранних стадиях своего роста клетка биполярна. Ее два конца впоследствии срастаются на определенное расстояние, причем общая часть является вертикальной ножкой T (ср. рис. 21, который показывает рост гранулы мозжечка). Тело клетки содержит сеть, не очень отличающуюся от сети пиявки. Она, вероятно, связана с тем, что можно назвать зарядом нейрона, развитием подходящей степени силы в импульсах, которые проходят через него.

Нейрофибриллы крупной нервной клетки, такой как моторная клетка спинного мозга, чрезвычайно тонкие (рис. 22). Они ветвятся и воссоединяются. Некоторое количество собирается к аксону; но большинство проходит через клетку от одного дендрита к другому или от одной ветви дендрита к другой ветви. Очень заманчиво предположить, что нейрофибриллы связаны с проводимостью. Когда они были впервые обнаружены, их рассматривали как проводящие нити; но очевидно, что они не сравнимы с телефонными проводами или другими изолированными или отдельными проводниками. Есть веские причины рассматривать дендриты как собирающие отростки, принимающие импульсы от концевых веточек нервов, которые ветвятся в сером веществе вокруг них, пропуская их через тело клетки в аксон. Продолжение нейрофибрилл от дендрита к дендриту кажется несовместимым с гипотезой о том, что они расположены по линиям проводимости.

Наряду с нейронами различных других типов, дендриты спинномозговых моторных клеток усеяны «шипиками». Эти выступы — не шероховатости или зазубрины, а короткие, тонкие нити, которые выступают под прямым углом из дендритов (ср. рис. 1). Около дюжины лет назад автор провел тщательное исследование этих структур; в то время, когда большинство анатомов рассматривали их как артефакты. Он обнаружил, что их право считаться частями нейрона так же хорошо, как право его аксона или его дендритов; хотя их никогда не видели на определенных типах клеток, шипики клеток, которые их несут, совершенно определенны по расположению и интервалам. У некоторых видов клеток их больше, у других меньше. Нейрофибриллы, какими мы их знаем сейчас, не были открыты на дату, когда было предпринято это исследование; но на различных основаниях был сделан вывод, что шипики — это клеточные концы фибрилл, которые проходят от концевых веточек ветвящихся аксонов в дендриты. На этом выводе была основана гипотеза проводимости, которая здесь представлена не потому, что против нее нельзя много сказать — или, по крайней мере, много пробелов в знаниях, которые нужно заполнить — а потому, что она является собственной гипотезой автора. Хромосеребряный и метиленовый синий методы, которые выявляют существование шипиков, не окрашивают нейрофибриллы. Они окрашивают мягкую протоплазму, в которую погружены фибриллы. Модифицируя хромосеребряный метод всеми способами, которые все еще позволяют получить результат, было обнаружено, что шипики иногда появляются как сравнительно длинные тонкие нити, в других случаях как более короткие нити, заканчивающиеся крошечными бугорками, или как нити, несущие две или три точки; или, наконец, нити не видны, но точки находятся в положении, которое они занимали бы, если бы фибриллы присутствовали, но не были окрашены. Из этого было сделано предположение, что мягкая протоплазма, которая при жизни окружает нить как непрерывная пленка, либо отступает к клетке после смерти, либо заставляется сжиматься в клетку реагентами. Это объясняет появление стержня и бугорка. То, что, как предполагается, происходит, можно проиллюстрировать, окунув проволоку в патоку. Сначала, когда проволока вынимается, она окружена пленкой. Затем пленка собирается в капли. Было высказано предположение, что вход импульсов в дендриты, их проведение через пространство, которое отделяет концевые веточки аксонов от дендритов, в которые проходят их импульсы, осуществляется посредством шипиков, хотя шипики сами по себе не являются проводниками. Проведение происходит только тогда, когда пленки цитоплазмы окружают шипики. Первый эффект импульсов — вызвать пленки, таким же образом, как поток электричества превращает ряд падающих капель в непрерывный поток. Последовательность импульсов, добавляя к количеству нитей, которые охвачены цитоплазмой, или увеличивая количество цитоплазмы, инвестирующей определенные группы нитей, увеличивает открытость пути. Сон — это состояние, в котором все пути открыты. Следовательно, никакие импульсы не эффективны. Бодрствование, бдительность зависят от закрытия всех путей, кроме тех, которые фактически используются. Мы можем пойти дальше. Способность концентрировать внимание — это способность ограничивать распространение нервных импульсов в мозгу. Алкоголь открывает дополнительные пути; сосредоточенное усилие, которое продвигалось с проблемой, становится более диффузным. Первый эффект проявляется в большей яркости мысли, полученной ценой некоторой потери убедительности. Обнаруживаются неожиданные аналогии. Воображение принимает более широкий размах. Но по мере увеличения дозы устанавливается состояние, близкое ко сну. Нервные импульсы становятся неэффективными, потому что, поскольку многие пути открыты, они не достигают достаточной интенсивности ни в одном наборе путей. Эти несколько иллюстраций приведены ради того, чтобы показать необходимость теории открытия и закрытия путей. Не предполагается, что они благоприятствуют конкретной гипотезе, изложенной здесь относительно структурного расположения, которое обеспечивает пути и регулирует их доступность.

Недавние открытия в более тонкой структуре центральной нервной системы предоставили много проблем, которые в настоящее время кажутся неразрешимыми. Одно из открытий, наиболее трудных для использования при построении теории, — это существование внеклеточных или перицеллюлярных сетей, которые имеют вид необычайно тонких футляров из проволочной сетки, непосредственно окружающих нервные клетки. Несколько примечательно, что интервалы сетей часто очень похожи, если не идентичны, интервалам шипиков. В то время как некоторые анатомы рассматривают сети как нервные, другие считают их относящимися к соединительной ткани нервной системы. В настоящее время неизвестно, как импульсы переходят от самых тонких видимых веточек ветвящихся аксонов к дендритам нейронов, на которые они влияют. Богатство структурных деталей, которые выявили недавние исследования, является затруднением для любого, кто пытается разработать схему. Не исключено, что перицеллюлярные сети являются промежуточными факторами в обмене; или, если не сети, то структуры, существование которых обозначено появлением сетей. В случае многих более тонких отметин, которые выявляют методы окрашивания, невозможно сказать, указывают ли они на присутствие при жизни структуры такой, какой она кажется, или же отметины обусловлены коагуляцией плазмы или напряжением, вызванным усадкой в коагулирующих агентах. В некотором смысле это не имеет большого значения. Коагуляция в однородном рисунке означала бы существование архитектурной подструктуры, которая определяет рисунок. Мы можем смотреть на торт или на форму, в которой торт был испечен.

Существует опасность увидеть слишком много в нервной клетке при рассмотрении ее под самыми сильными объективами микроскопа и пытаться представить в слишком больших деталях механизмы, которые регулируют поток импульсов. Ее отметины настолько сложны, что наводят наблюдателя на мысль, что она сама по себе является микрокосмом — нервной системой в миниатюре. Нейрофибриллы, по-видимому, предлагают много альтернативных путей внутри клетки. Маловероятно, что такой взгляд на единицу структуры является правильным. Определенная моторная клетка спинного мозга соединена своим аксоном с тридцатью или сорока отдельными мышечными волокнами; но нет причин думать, что волокна когда-либо сокращаются иначе, как единой группой. Аксон состоит из параллельных фибрилл, но они, по-видимому, не нужны как отдельные проводники; импульс проходит вниз по пучку. Не представляется необходимым в случае моторной клетки, и, по-видимому, утверждение справедливо для крупных клеток мозжечка и головного мозга, представлять какое-либо устройство для одновременного проведения в ее аксоне нескольких импульсов или для проведения одного импульса по одной из ее фибрилл, а другого — по другой. Что необходимо, так это то, чтобы этот конкретный эфферентный путь Z был доступен из любой другой части нервной системы — от A до Y. Если, просто ради заполнения пространства, которое в противном случае было бы пустым в ментальной картине, мы представим перицеллюлярную сеть, соединенную шипиками с телом и дендритами нервной клетки Z, то сеть является местом встречи всех маршрутов, через которые Z призывается к действию. Нервная волна от любого из нейронов A–Y, разбиваясь об эту сеть, проходит по шипикам в протоплазму Z.

По размеру гранула мозжечка представляет собой заметный контраст с моторной клеткой спинного мозга; тем не менее она сформирована по существу по тому же плану. Из ее крошечного круглого тела (около 8 мкм в диаметре) вытянуты четыре или пять тонких дендритных отростков. Каждый дендрит заканчивается маленьким пучком веточек, напоминающим пальцы, согнутые над ладонью. Ее единственный тонкий аксон идет к поверхности коры. Поскольку гранулы лежат на значительной глубине, этот путь для тех, которые распределяются в самые поверхностные слои, является длинным. Они проходят из зернистого в молекулярный слой между крупными клетками Пуркинье. Когда аксон достигает определенного уровня в молекулярном слое, он делится на две нити, которые проходят на большое расстояние, вправо и влево.

Гранулы мозжечка имеют любопытную историю развития. Каждый нейрон в теле имеет пожизненное существование. За исключением редкого случая его разрушения болезнью, он занимает свою станцию до часа смерти. Но во время рождения многие нейроны все еще незрелы. Не все гранулы мозжечка еще приняли свою постоянную форму или положение. Под мягкой мозговой оболочкой все еще есть слой крошечных недифференцированных клеток. Эти, по мере того как они растут в гранулы, удлиняются, в первую очередь, в длинные веретена. Впоследствии они опускаются вниз через молекулярный слой и между клетками Пуркинье, оставляя полюса веретена как правое и левое деления аксона (рис. 21). Интересно узнать, что такая миграция возможна. Также интересно обнаружить, что крошечная гранула мозжечка проходит те же стадии в достижении своей взрослой формы, что и одна из крупных клеток спинномозгового ганглия.

Рис. 21. — Рост и миграция гранул мозжечка.

Полдюжины ядер еще неразвитых гранул видны лежащими под мягкой мозговой оболочкой. От этого уровня до нижней части рисунка гранулы показаны на последовательных стадиях роста. Эти развивающиеся гранулы, выбранные из различных препаратов коры мозжечка, были нарисованы с натуры.

Существует множество различных типов нейронов. Любая попытка описать их или дать отчет о различных деталях строения, которые недавние усовершенствования техники позволили анатомам наблюдать, заняла бы пространный трактат; кроме того, это выходило бы за рамки нашей цели, которая ограничивается получением такого представления об элементарной единице нервной системы, которое позволило бы нам сформировать концепцию, пусть даже грубую, о способе ее функционирования. Из краткого изложения, которое было приведено, станет очевидно, что анатому приближаются к пониманию этого механизма. Также станет очевидно, что у них уже больше информации, чем они могут применить. Они осведомлены о многих деталях строения, которые не могут интерпретировать с точки зрения функции; и в то же время осознают наличие широких пробелов в своих знаниях относительно фактов, которые существенны для построения любой схемы. Ясно следующее: чувствительная клетка на поверхности или под ней соприкасается (вероятно, в нее входит) с конечной веточкой внешнего отростка нейрона, тело которого лежит в спинномозговом ганглии, в то время как его внутренний отросток, как волокно заднего корешка, входит в спинной мозг. В спинном мозге корешковое волокно расщепляется на восходящую и нисходящую ветви, которые рассыпаются на отростки в сером веществе на значительной площади выше точки входа и на меньшей площади ниже нее. Тончайшие веточки этих отростков можно увидеть вблизи тел клеток и дендритов некоторых других нейронов. Аксоны этих вторых звеньев образуют арборизации подобным образом вблизи крупных двигательных клеток, аксоны которых, в свою очередь, становятся волокнами передних корешков. (Ради простоты не упоминается множество других нейронов, которые связывают ганглиозную клетку и двигательную клетку с другими клетками, расположенными выше в спинном или головном мозге.) Импульс, возникший в чувствительной клетке на поверхности тела, поднимается по корешковому нейрону в спинной мозг, где конечные веточки волокна заднего корешка предлагают ему широкий выбор путей распределения. Следуя по пути наименьшего сопротивления, он переходит в нейрон № 2. Снова арборизация нейрона № 2 предлагает ему альтернативные пути. Он делает выбор, который приводит его в нейрон № 3. Нейрон № 3 передает импульс мышечным волокнам, с которыми он связан. Три момента особенно заслуживают внимания: (1) Импульс имеет широкий (буквально неограниченный) выбор маршрутов. Кожа пальца затронута. Любая мышца может отреагировать, хотя сопротивление распределено таким образом, что заставляет импульс в первую очередь искать группу мышц, которая чаще всего требуется для действия вследствие стимуляции пальца. Это означает, как мы можем предположить, что он следует по цепи, которая, имея наименьшее количество звеньев, предлагает наименьшее сопротивление. Если он не может пройти к этим мышцам из-за того, что другие импульсы, действующие одновременно, либо увеличивают сопротивление на этом конкретном пути, блокируя его, либо уменьшают сопротивление на альтернативном пути, он распространяется дальше. (2) Благодаря разветвлению корешкового волокна, которое передает его в спинной мозг, импульс не ограничен единственной линией распределения. Он достигает многих вторичных звеньев. Поэтому он может влиять на различные эффекторные нейроны одновременно. Например, стимул, который вызывает действие мышц-разгибателей, в то же время тормозит их антагонисты — сгибатели. (3) Путь, который он в конечном итоге выбирает, доступен для всех других импульсов. Его корешковый нейрон был уникален для него самого. Звено № 2 было более или менее общим путем. Нейрон № 3 открыт для каждого импульса, который проходит через нервную систему.

Анатомия оправдывает построение только что описанной схемы. Но существует много моментов относительно строения, о которых физиолог желает получить информацию, много деталей, которые он хочет видеть заполненными. Как импульс передается от арборизации аксона № 1 к дендритам нейрона № 2? Каким структурным устройством вводится сопротивление и как оно регулируется, если оно варьируется? Предполагая, что сопротивление выше на одном пути, чем на другом, или предполагая, что требуется больше силы, чтобы позволить импульсу проникнуть в более широкую область, как поставляется дополнительная энергия? На первый вопрос в настоящее время нельзя дать ответ — механизм, посредством которого импульсы передаются от одного нейрона к другому, неизвестен; тем не менее удобно найти название для соединения окончаний аксонов и дендритов. Оно называется «синапс», при условии, что это слово не предполагает никакой гипотезы относительно его структурной природы. Общепринято считать, что сопротивление вводится в нервные цепи в синапсах; хотя это опять же предварительное утверждение. Явления, для объяснения которых была введена идея синаптического сопротивления, могут быть объяснены на чисто анатомической основе распределения. Степень, в которой один нейрон влияет на другой, может зависеть от размера пучка фибрилл, которым его аксон касается его. Если для разряда нейрона требуется определенная сила, нервный ток должен либо иметь достаточно высокий потенциал, когда он достигает его, либо он должен воздействовать на него в течение достаточного времени. Небольшая разница между аргументами, которые помещают сопротивление в синапс, и теми, которые переносят его на тело нервной клетки.

Как механизм, нервная система немыслима, если мы не представим ее единицы как независимые, но способные к формированию ассоциаций; как функционально дискретные, но вступающие в функциональную непрерывность. Действуя, они действуют как цепи. Импульсы бегут от звена к звену, от концевых веточек аксона одной клетки к дендритам следующей. Нейроны расположены так, что импульсам невозможно вырваться назад из дендритов в веточки аксона. В этом отношении система клапанная. Но нет причин думать о веществе нейрона как о поляризованном каким-либо образом. Физическое сопровождение импульса — электрическое изменение — распространяется с равной легкостью вверх и вниз по его аксону.

Нет никаких доказательств какой-либо специфичности нейронов; напротив, ясно, что импульсы любого рода — то есть из любого источника, ибо мы не признаем никакой специфичности импульсов — могут одинаково хорошо проходить через нейроны всех форм. На каждом соединении, при прохождении через каждый синапс, они задерживаются. Требуется не менее 0,01 секунды (меньше, если коленный рефлекс является истинным рефлекторным действием), чтобы сообщение, доставленное в спинной мозг чувствительным корешком, достигло двигательного корешка. Эта сотая доля секунды — сумма задержек, связанных с преодолением двух или трех синапсов — рассматривается как минимальное время рефлекса. К нему необходимо добавить, при рассмотрении любого конкретного рефлекторного действия, время, затраченное на прохождение по чувствительным и двигательным нервам. Задержка указывает на сопротивление. Если сенсорный стимул недостаточно выражен, чтобы вызвать рефлекторное действие, рефлекс может быть получен при его усилении. Продление или повторение стимула — по сути одно и то же, поскольку сенсорные импульсы ритмичны, а не непрерывны — имеет гораздо более мощный эффект, чем увеличение его силы. Сопротивление синапсов уступает после того, как ряд импульсов подверг их бомбардировке. Желание смахнуть муху с кожи, если ему препятствовать, через некоторое время становится невыносимо настойчивым. Постоянный поток импульсов, вызванный раздражением точки в коре головного мозга, подавляет нервно-мышечную систему при эпилептическом припадке. Ниже приводится эксперимент, иллюстрирующий распространение импульсов с их обычного пути на другой, используемый реже: кусочек промокательной бумаги, смоченный уксусом, помещается на внутреннюю сторону бедра лягушки без головного мозга. Нет смысла пробовать эксперимент на лягушке, которая сохраняет свой мозг; замена одного действия другим была бы демонстрацией адаптации средств к цели — демонстрацией права животного на выбор. Кроме того, лягушка могла бы предпочесть не действовать, и тогда эксперимент не удался бы. Лягушка без головного мозга стирает промокательную бумагу лапкой той же стороны. Затем эту лапку фиксируют так, чтобы действие не могло быть выполнено, и промокательную бумагу заменяют. Через более длительный интервал лягушка удаляет ее другой лапкой. Очевидно, что импульсам, порожденным раздражением, которое вызывает уксус, труднее пройти через спинной мозг, чем достичь двигательных нейронов на той же стороне. Очевидно также, что постоянное раздражение уксусом увеличивает пропускную способность импульсов. Они усиливаются до тех пор, пока не становятся способными преодолеть сопротивление на более длинном пути. «Сопротивление в проводниках» и «потенциал тока» — это термины, с которыми изучение электричества сделало нас знакомыми; но из только что описанного эксперимента должно быть очевидно, что эти термины не совсем применимы к нервным явлениям, какими бы удобными они ни были для использования в аллегорическом смысле. Удержание лапки не отключает более короткую цепь никаким механизмом, который мы можем распознать, однако импульсы оставляют ее ради более длинного пути. Нет никаких доказательств борьбы за освобождение зафиксированной лапки, совпадающей с распространением импульсов, по мере того как они набирают достаточную силу, чтобы достичь нервного механизма другой ноги. Поскольку правая лапка недоступна, импульсы выбирают путь к левой лапке. Любая попытка объяснить это в терминах сопротивления и потенциала включает формулировку ряда вспомогательных гипотез; легко придумать, несомненно, но обесценивающих объяснение ровно в той степени, в какой они его усложняют. Тем не менее гипотеза о линиях большего и меньшего сопротивления (держась как можно дальше от электрических аналогий) существенна для любого объяснения нервных явлений и, более того, оправдана имеющимися доказательствами. Существует две основные причины, от которых она зависит: (1) Чем больше количество нейронов в линейной цепи, тем больше количество синапсов, которые нужно преодолеть. Если A, B, C находятся в одной цепи, сумма их сопротивления должна быть преодолена. (2) Чем больше количество нейронов, между которыми должен быть разделен нервный ток, тем меньше заряд, доступный для каждого из них. Представьте

| B
A   |
| C

расположенным так, чтобы разделить заряд, доставленный A, между B и C. Это устройство, вероятно, имеет анатомическое выражение, которое объясняет относительную легкость или трудность пути, даже при предположении, что импульсы не расширяются по мере продвижения — не распространяются по всем ветвям, на которые делится аксон, — а придерживаются заданной линии. Аксон нейрона A делится, чтобы разветвляться вокруг B, C и D; но его представительство в различных перицеллюлярных сетях (выражение может быть принято ради простоты, которую оно вносит в картину) неравно. В эксперименте с уксусом импульсы, доставленные в спинной мозг нейроном A корневого ганглия, проходят к нейрону B заднего рога. Аксон B разветвляется более свободно вокруг тела клетки нейрона C в переднем роге той же стороны, чем вокруг нейрона D в переднем роге противоположной стороны. Следовательно, импульсы, порожденные уксусом, стимулируют C достаточно, чтобы разрядить его, пока эта дорога открыта, быстрее, чем они стимулируют D. То, что C может быть разряжен только до тех пор, пока лапка свободна, подразумевает, что активность нейрона каким-то образом обусловлена его связью с мышцами, которые он иннервирует. Когда лапка удерживается, эта связь нарушается, давая импульсам, порожденным продолжающимся действием уксуса, время преодолеть сопротивление D.

Сравнение с открытием путей вполне применимо к результатам, которые следуют за использованием искусственных стимулов. Нейроны, по-видимому, соединяются последовательно под влиянием импульсов, которые бомбардируют их, вспыхивая, как фейерверки, соединенные общим запалом.

Экспериментальные данные указывают на следующие выводы: (1) Сопротивление предлагается в синапсе. Это сопротивление должно быть преодолено, прежде чем импульс сможет пройти от нейрона 1 к нейрону 2. (2) Импульс, собственно говоря, не проходит от 1 через 2. Он заражает 2, заставляя его разрядить новый импульс. (3) Время является сущностью этого процесса. Либо импульсы скапливаются у синапса, либо, проходя в нейрон, они производят кумулятивный эффект внутри него, который провоцирует его на разряд. (Последняя гипотеза, которая является менее вероятной из двух, переносит сопротивление с синапса на нейрон, который должен быть заражен.) Эти выводы основаны на экспериментах следующего рода: определяется минимальный стимул, который вызовет рефлекторное действие. Затем применяется более сильный стимул. Рефлекс происходит более быстро и более выражен. Но при дальнейшем увеличении стимула обнаруживается, что предел эффективности вскоре достигается. Пропорциональная зависимость ответа от стимула гораздо менее очевидна, чем когда эксперимент проводится с нервно-мышечным препаратом. Выбирая легко провоцируемое рефлекторное действие, афферентный путь стимулируется электрическим током, прерываемым пятьдесят раз в секунду. Импульсы, которые текут по эфферентному пути к мышце, следуют друг за другом со скоростью около десяти в секунду. Столб нервных волокон внутри спинного мозга стимулируется пятьдесят раз в секунду. Опять же, разряд в передние корешки имеет естественный ритм около десяти. Кора «двигательной области» большого мозга стимулируется быстро прерываемым током. Мышцы, которыми она управляет, сокращаются со своим естественным ритмом. Кора срезается, и стимул применяется к белому веществу под ней. Получается аналогичный результат. Подобные доказательства указывают на независимость действий со стороны нейронов, которую можно выразить только в терминах сопротивления и взрыва. Но есть еще одна линия мышления, которая ведет к развитию картины работающей нервной системы, которая на первый взгляд кажется несовместимой с той, которую мы набросали. Явление коленного рефлекса (стр. 274) выявляет нервную систему, настолько тесно связанную, настолько однородную, настолько подвижную, что ни одно событие, каким бы тривиальным оно ни было, не происходит в какой-либо части, не посылая вибрацию по всей остальной. Вместо множества батарей, окутанных лабиринтом проводов, прерываемых мириадами переключателей, которые трещат при включении и выключении, образ водной глади лучше отражает нашу концепцию — материал настолько лишенный трения, что он идет рябью из стороны в сторону и от края до края, от самого отдаленного ручейка, который питает его, до самой дальней струйки, в которой он стекает. Это жидкость в состоянии бесконечного волнения, движения частиц которой варьируются по амплитуде от дрожащих колебаний, которые едва покрывают инеем серебро ее поверхности, до волн, которые, разбиваясь о мышечную систему, выбрасывают ее в кучи. Эксперимент с уксусом, по-видимому, требует схемы батарей и проводов. Коленный рефлекс указывает на непрерывную проводящую среду. Другие явления предполагают наложение двух картин; концепцию нервной системы, состоящей из однородной среды, проводящей не безразлично во всех направлениях, а с такой свободой, что с нашей точки зрения пути бесконечны по количеству; и внутри этой проводящей среды — тела нервных клеток и их отростки, которые собирают и распределяют группы вибраций, достаточно сильных в комбинации, чтобы произвести видимые эффекты. Чтобы один из этих нейронов был стимулирован до точки разряда, среда, которой он окружен, должна быть приведена в такое состояние возбуждения, которое достаточно для его заражения. Соображения, которые указывают на формулировку этой двойной или наложенной схемы, таковы: прохождение тонических импульсов не кажется совместимым с идеями, которые мы сформировали на основе других доказательств синаптического сопротивления и нейронного разряда. Они слишком слабы для такого механизма. Короткое «время рефлекса» коленного рефлекса указывает на прохождение возбуждения вверх по чувствительному корешку к спинному мозгу и через нерезистивную среду к окружению двигательных клеток, которые он разряжает, минуя нейрон или нейроны, которые вмешиваются в случае обычных рефлекторных действий. Это иллюстрация того, как тонические импульсы, которые мы представляем как проводимые нерезистивной средой, переходят в разряды, которые производят видимые эффекты. Опять же, явления торможения, по-видимому, требуют предположения о вненейронной проводимости. Всякий раз, когда используется рефлекторный путь, все другие пути в его окрестности закрыты. Прохождение импульсов, ведущих к конкретному рефлекторному действию, благоприятствует подавлению проводимости в его окрестности. Когда A разговаривает с D по нервному телефону, B и C вынуждены хранить молчание. Торможение — это явление всеобщего распространения. В отношении различных действий оно достаточно выражено, чтобы быть видимым в эффектах, которые оно производит. Простой эксперимент проиллюстрирует это. Удержание воды во рту не влияет на дыхание, но во время акта глотания дыхательные движения приостанавливаются. Пока происходит рефлекс глотания, дыхательный рефлекс тормозится. Это можно было бы приписать волевому контролю дыхания, и, конечно, когда внимание направлено на процесс, воля играет большую роль. Но если палец положить на пульс, можно обнаружить, что во время акта глотания пульс учащается из-за подавления замедляющего действия блуждающего нерва на сердце. Вот случай, в котором торможение ни в коей мере не является добровольным действием. Оно также не имеет никакой ценности как дополнение к конкретному рефлексу, с которым оно связано. Это иллюстрация универсального правила, что активность любой одной точки в нервной системе является причиной успокоения окружающей области. Импульсы, которые рефлекторно проверяют сердце, не могут пройти через продолговатый мозг, пока через него проходят импульсы глотания. Торможение было описано как дренаж нервной энергии в активную область. Со структурной стороны оно, по-видимому, требует концепции вненейронного вещества, которое, будучи возбужденным вблизи клеток, которые должны быть разряжены, приводится в состояние покоя вокруг соседних клеток. Распространение через нервную систему состояния, которое, достигая центров сознания, вызывает боль, также, по-видимому, требует гипотезы вненейронной проводимости.

Любое упоминание боли в работе по физиологии требует нескольких слов предисловия, поскольку в популярном смысле термин «боль» используется в различных значениях. Когда я вижу розовую герань и настурции, растущие на одной клумбе, я могу воскликнуть: «Это положительно болезненно». Отсутствие гармонии и в то же время недостаточность контраста мелово-розового и полупрозрачного оранжевого режут мое эстетическое чувство. Антипатии, как бы хорошо они ни были обоснованы, исключаются при размышлении о физиологии боли. Далее, определяя боль, мы должны быть осторожны, чтобы изолировать реальную вещь, а не путать ее с ощущениями, которые, кажется, ведут к ней. Если, поместив палец в щипцы, я коснусь его как можно легче, первое ощущение — это контакт; немного сильнее, и это становится ощущением давления; еще сильнее, и всякое ощущение контакта или давления теряется в боли. Обычно боль рассматривают как ощущение, доведенное до избытка. Но и это не физиологично. Чрезмерно яркий свет или чрезмерно громкий звук неприятны. Это вызывает внезапное движение с целью избежать его — точно такое же движение, которое человек сделал бы, если бы коснулся раскаленной кочерги, — но это, строго говоря, не болезненно. Нередко в случаях несчастных случаев или заболеваний спинного мозга проводится резкое различие между чувством осязания и способностью испытывать боль. Ниже места повреждения пациент сохраняет чувство осязания, не уменьшенное в остроте, но никакой удар, порез или ожог не причиняют ему никакой боли. Боль, вызванная сжатием пальца в щипцах, поэтому не является избытком ощущения осязания. Боль начинает ощущаться в коже именно тогда, когда объект, приложенный к ней, воздействует на нее в степени, которая может причинить вред. Если кончик иглы касается ее, это вызывает боль, как только давление становится чуть меньше того, которое необходимо, чтобы пронзить ее поверхность. Горячий объект начинает причинять боль, когда температура достигает 48° C — почти достаточно, чтобы коагулировать тканевые жидкости. Боль не является дискриминативным ощущением. Если я держу руку под прямым углом, я осознаю в первые несколько минут ее вес и имею, кроме того, некоторое ощущение тяги, оказываемой мышцей плеча. Через десять минут эти ощущения сливаются в боль, и в течение некоторого времени после опускания руки мышца плеча ноет, почти так же, как при ревматизме. Боль — это воздействие на сознание, которое поглощает, охватывает и, следовательно, стирает ощущение. Используя древнюю фразу: «Меньше я чувствую боль, чем я есть боль». Если мы говорим о способности к боли как о чувстве, мы можем назвать ее для целей нашего настоящего аргумента «чувством повреждения». Нервы кожи остро реагируют на любой агент, который может причинить вред. Их дело — передать в центральную нервную систему влияние, которое воздействует на нее так, чтобы вызвать в сознании состояние боли. Ощущения повреждения вызывают рефлекторные движения, посредством которых часть тела, подвергающаяся опасности, или все тело удаляется на безопасное расстояние. Поскольку обязанность кожи — дать это предупреждение, была развита служба нервов, чувствительных к вредным агентам, которые ведут разведку в сотрудничестве со службами, посвященными распознаванию физического контакта, тепла и холода (ср. стр. 425). Если, воображая, что огонь не был зажжен, я касаюсь почти раскаленной печи, я получаю довольно значительное количество информации, которую могу использовать. Я получаю точное представление о положении печи и кладу нужную часть пальца в рот. Кожа посылает в мозг обычные ощущения осязания и давления, прежде чем устанавливается состояние боли. В поиске определения боли мы должны исключить два атрибута, которые характеризовали все формы стимуляции, которые мы рассматривали до настоящего времени: (1) Тенденция провоцировать движение; (2) предоставление информации. Если я страдаю от панариция, последнее, что я склонен делать, — это дергать пальцем. Хотя боль усиливает срочность кожных рефлексов, в целом она тормозит движение, а не провоцирует его. Это хорошо иллюстрируется при плеврите. Пока человек здоров, он совершенно не осознает того факта, что при каждом дыхании нижняя часть легкого скользит по выстилке грудной стенки; но начинающееся воспаление на поверхности одного из легких вызывает интенсивную восприимчивость к трению, и боль производит эффект, который человек совершенно не способен произвести усилием воли; она останавливает движения грудной клетки на поврежденной стороне. Боль тормозит, а не стимулирует. Она, строго говоря, не является ощущением. Часто смешиваясь с сенсационными элементами, она передает топографическую информацию; но чистая боль приближается по качеству к туманному чувству дистресса пациента, который на вопрос, где он это чувствует, ответил: «Нигде; но в комнате этого много».

Страдальцы описывают боль фигуральным языком, как «жгучую», «колющую», «пульсирующую», «ноющую» и так далее. Два человека, пораженные одним и тем же поражением, одним и тем же источником боли, используют примерно одни и те же термины. Следовательно, мы не можем сказать, что боли не различаются по характеру. Но это не является достаточным основанием для приписывания боли какого-либо специфического качества. Она варьируется по тяжести, по непрерывности или прерывистости, по внезапности начала, по ощущениям, которые сопровождают ее, по эмоциональному тону, к которому приводит нарушение органа, из которого она исходит, по напряженности пораженной части и ее последующей чувствительности к пульсирующему пульсу. Все эти вещи создают комплекс боли плюс ощущение, который заставляет зубную боль отличаться от головной боли, и обе — от боли обожженной кожи. Но они не придают специфических качеств различным видам боли. В этом случае нет необходимости предполагать существование специальных нервных окончаний для восприятия боли или специальной области коры головного мозга для ее восприятия. Напротив, доказательства убедительны в том, что нервные волокна, которые обслуживают более высокоспециализированные чувства, имеющие четко определенные связи в коре головного мозга, не передают влияние, которое входит в сознание как боль. Именно бесчисленные нервы, не имеющие специализированных рецепторов, воспринимают боль. Афферентные нервы внутренних органов — блуждающий и симпатический — не передают никаких импульсов, которые входят в сознание, пока ткани, которые они снабжают, здоровы. Они не имеют представительства в коре. Органы, с которыми они связаны (за тривиальными исключениями, легко объяснимыми), абсолютно нечувствительны к повреждению. До того, как были известны достоинства хлороформа — в те дни, когда, какой бы тяжелой ни была операция, пациент должен был набраться мужества, чтобы перенести ее без анестетика, — хирурги доказали, что печень или кишечник, или практически любой другой внутренний орган, могут быть разрезаны или прижжены без того, чтобы пациент знал, что его касаются. То же самое в равной степени верно и для самого мозга. Но если повреждение во внутреннем органе возникает постепенно, его нервы передают в центральную систему возбуждение, которое имеет самые выраженные результаты для сознания и по пути глубоко влияет на рефлекторные действия, которые может выполнять спинной мозг, а также на его способность как проводника. Однажды в жизни, возможно, человек проходит через желчный камень; поколениями такое могло не случаться в его семье. Тем не менее человек обнаруживает, что он снабжен нервным аппаратом, который передает в сознание сильнейшую боль.

Трудно думать о боли как о распространяющейся по нервам в форме ритмических импульсов, подобных тем, которые производят в сознании эффекты, которые мы выделили как ощущения. Несколькими строками выше мы заявили, что никакие импульсы, которые влияют на сознание, обычно не проходят вверх по блуждающему или симпатическому нерву, ограничивая термин «импульс», возможно, неоправданно. Блуждающий нерв передает влияние, которое входит в наш опыт как голод. Вероятно, другие состояния чувства, для которых у нас нет названий, которые напоминают боль и голод и их противоположности, устанавливаются через посредство висцеральных нервов.

Пятьдесят лет назад было обращено внимание на трудность поиска путей боли среди белых трактов (нервных волокон) спинного мозга. Так же трудно указать на них сейчас, как и тогда; но вывод о том, что боль распространяется вверх по серому веществу, уступил место «нейронной теории»; по мнению автора, из-за неправильного понимания. Боль распространяется медленно. Если кто-то случайно замечает человека, который без подозрений касается горячей поверхности, он наблюдает, что проходит интервал между контактом его пальца с железом и восклицанием, с которым он «облегчает свои чувства». Это составляет более секунды — если железо не очень горячее, то несколько секунд — тогда как «время реакции» для осязания составляет всего одну седьмую секунды. Медленность движения боли через нервную систему на нейронной теории может быть объяснена только гипотезой о том, что она распространяется от звена к звену вдоль очень длинной цепи очень коротких нейронов. То, что боль — это состояние серого вещества, а не последовательность импульсов, и что (внутри цереброспинальной оси) состояние передается через вненейронную среду, кажется более простым объяснением.

Состояние, установленное в сегменте спинного мозга, в который входят афферентные волокна, передающие боль от внутренних органов, влияет на его проводимость. Оно подавляет рефлекторное действие через сегмент и в то же время облегчает или усиливает передачу сенсорных импульсов к месту сознания. Это проявляется в кажущейся повышенной чувствительности кожи области поверхности, снабжаемой задним корешком, который соединяется с сегментом спинного мозга, в который также вливается болевое влияние. Например, афферентные симпатические нервы от кардиального отдела желудка соединяются с шестым и седьмым грудными спинномозговыми нервами. Другие афферентные волокна проходят вверх по блуждающему нерву к продолговатому мозгу. Когда кардиальный отдел желудка болен, боль отражается на области кожи, снабжаемой шестым и седьмым дорсальными корешками. Обычные неизбежные стимулы, действующие на эту область, вызывают боль. Экспериментальные стимулы, которые в другом месте ощущались бы как осязание или тепло, болезненны. Импульсы, к которым они дают начало, проходят через возбужденные болью сегменты спинного мозга. Блуждающий нерв несет свое болевое влияние к продолговатому мозгу. Теперь случается так, что чувствительный нерв лица — пятый — распространяется на значительное расстояние вверх и вниз по оси мозга. В результате пятый нерв вливает свои сенсорные импульсы в область, которая возбуждена болью теми волокнами блуждающего нерва, которые исходят из кардиального отдела желудка. Следовательно, заболевание этого органа дает начало также «иллюзии» боли — боли и иллюзии боли философски неразличимы — на поверхности головы. Внутренние органы, не имея прямого доступа к сознанию, появляются через заместителя. Когда желудок страдает, он обращается ко всему организму за внимательным отношением через определенные нервы, которые имеют привилегию появляться при дворе. Сообщение неверно истолковывается как исходящее из передней части грудной клетки — «изжога» — или из плеча, или из кожи головы, или из других областей кожи, которые обслуживают эти нервы. Когда печень в беде, сознание, не имея знаний о ее местонахождении — является ли делом руки и глаза исследовать печень другого человека, или обязанностью разума принимать их выводы? — делает вывод, что крик исходит из плеча. Также ткани под корнем ногтя, или мышца плеча, или пульпа зуба не имеют прямого представительства в сознании; но поскольку болевое состояние в сером веществе превращает его в микрофон, сообщения от соседних структур, которые в противном случае не смогли бы привлечь внимание, после прохождения через болевые сегменты нервной системы звучат ясно, и поэтому разум приблизительно локализует «боль» панариция, мышечную боль, разрушенный зуб. Страдающие от зубной боли знакомы с явлением распространения боли от определенной точки на всю челюсть или всю сторону головы, зависящим от распространения болевого возбуждения от сегмента оси мозга, в котором заканчивается зубной нерв, к соседним сегментам. Наша способность или неспособность локализовать боль не зависит от присутствия или отсутствия болевых нервов, а от существования или несуществования нервов, исходящих из того же органа или из его окрестностей и способных передавать импульсы к месту сознания. Проходя через часть спинного мозга или оси мозга, которая нарушена влиянием, оказываемым поврежденным органом, безмолвные импульсы приобретают силу, достаточную, чтобы сделать их слышимыми, и объединяются с болью, чтобы произвести чувство, которое сознание может проанализировать до определенной степени. Информированное о своем местонахождении этими акцентированными ощущениями, сознание распознает чувство боли, ограниченное в своем топографическом расширении.

Чихание, когда яркий свет падает на глаз, является любопытной иллюстрацией преувеличения эффективности сенсорных импульсов, когда они случайно вливаются в возбужденный сегмент серого вещества. Около одного человека из каждых трех подвержен этому. Друг автора, который был особенно чувствителен, вставая ночью, потому что услышал плач своего ребенка, трижды зажигал свечу и трижды чихал, задувая ее, прежде чем смог наблюдать поднесение спички к фитилю, не страдая от нервного срыва. Некоторые нервные собаки — особенно фокстерьеры — очень склонны к этому неврозу. Многие люди, которые не чихают, чувствуют, когда солнечный свет стимулирует их сетчатки, щекотку в носу. Опять же, иллюзию следует проследить до двери пятого нерва — чувствительного нерва всего лица. Нос — это истинный кончик тела. Морфологически он находится перед глазами. Точно так же, как пятый нерв расширяет свое распределение на нос, так и его корешковые волокна расширяют свою связь внутри оси мозга вперед, пока не пересекут средний мозг, первичный центр зрительного нерва. Яркий свет, стимулируя зрительный нерв, вызывает волнение в среднем мозге. Обычные импульсы каждого момента из носа, переносимые пятым нервом в эту область, вообще не должны появляться в сознании; но из-за возбужденного состояния, в котором они находят серое вещество, они приобретают важность, которая им не принадлежит, и разряжают рефлекторное действие чихания, точно так же, как они сделали бы, если бы кто-то принял нюхательный табак. Из этого явления можно извлечь несколько уроков — например, тот, который невозможно слишком часто подчеркивать, что импульсы, которые появляются в сознании (или, точнее, импульсы, на которые направлено внимание), являются лишь самой незначительной долей тех, что доставляются органами чувств в центральную нервную систему. Импульсы, которые дают начало ощущению щекотки в носу, не являются исключительными импульсами, которые случайно возникли, когда свет упал на глаз. Они достигали мозга в устойчивом потоке до того, как возбуждение среднего мозга придало им исключительную силу. Ни одно соображение относительно работы нервной системы не имеет более важного значения, чем это. Мы не можем представить себе активность сенсорной нервной системы. Наш опыт ограничен разрозненными ощущениями, которые мы воспринимаем. Неужели нервные окончания органов чувств непрерывно реагируют на внешние силы, выбрасывая почти непрерывную процессию импульсов вверх по каждому из миллионов нервных волокон, которые соединяют их с центральной системой? Такая концепция, вероятно, ближе к истине, чем концепция, которую мы развили бы, если бы полагались на опыт. Тем не менее даже опыт говорит нам, что в мозг доставляется бесконечное множество сообщений, которые сознание не принимает во внимание. Пересаживаясь на поезда на придорожной станции во Франции, мое внимание привлек электрический звонок на платформе, который звонил непрерывно. «Почему звонит звонок?» — спросил я начальника станции. «Чтобы дать знать, что все идет хорошо», — был ответ. «Если он остановится, что-то не так». «Но разве вы не привыкаете к нему настолько, что перестаете его слышать?» «Да, поистине; он звонит день и ночь. Не обращаешь внимания, пока он не остановится». Сенсорные импульсы, порожденные контактом моей кожи со стулом, на котором я сижу, непрерывно звонят в колокол сознания. Я заметил бы их немедленно, если бы они остановились. Как есть, они не привлекают моего внимания, пока не зазвонят немного громче, чем обычно, или пока какая-то конкретная группа из-за неустраненного давления не произведет кумулятивный эффект. Другой урок: состояние нервной системы, а следовательно, и ее проводимость, определяется в любой данный момент сенсорными импульсами, которые достигают ее. Мы не можем описать эффект яркого света как боль, тем не менее он возбуждает серое вещество, изменяя его состояние, точно так же, как нервный приток, который мы распознаем как боль. Влажная тряпка на лбу не утоляет головную боль, охлаждая мозг (ср. стр. 106). Головная боль «в скальпе». Прохладная влажная тряпка уменьшает расширение кровеносных сосудов лба и успокаивает импульсы от кожи, которые вливаются в тракт серого вещества, возбужденный болью влияниями, восходящими по висцеральному нерву — обычно блуждающему.

Необходимо предупредить читателя, что возвращение к старой идее «проводимости через серое вещество» — т.е. иначе, чем через цепь нейронов — является неортодоксальным. Она изложена здесь, потому что автору кажется, что различные явления, которые должны быть объяснены, лучше всего соответствуют гипотезе двойного пути. Если запрашиваются доказательства анатомической возможности вненейронной проводимости, можно указать, что методы хромосеребряного и метиленового синего, на которых основаны наши знания о нейронах, по самой природе дела не показывают, что серое вещество состоит только из нейронов и их очевидных отростков. Поскольку они выбирают конкретные элементы строения, мы никогда не сможем только с их помощью узнать, чего они не показывают. Внимание также может быть обращено на тот факт, что тот же процесс окрашивания, который выявляет перицеллюлярные сети (стр. 301), показывает также структуру, напоминающую сеть в веществе, которое находится между ними. Действительно, метод грубый. Можно вполне подумать, что азотная кислота, используемая для фиксации ткани, может вызывать странные коагуляции с раствором нековагулированного вещества; но, как было замечено в отношении перицеллюлярных сетей, регулярные паттерны указывают на архитектурную дифференциацию. Но дают ли эти сети намеки на природу проводящей среды или нет, нетрудно найти достаточно материала после того, как все вещество, входящее в формирование проводящих нейронов, как мы их представляем, было учтено. Ex hypothesi, проводящий материал обеспечивается фибриллами сенсорных нервов в их расширениях за пределами пределов, до которых простирается отложение субхромата серебра, когда использовался хромосеребряный метод отображения нейронов. Импульсы ощущения входят в нейронные цепи. Состояние, которое, когда оно влияет на место сознания, известно как боль, прогрессирует вверх по позвоночному нейропилю.

Энергия развивается внутри нервной системы. Сила импульсов регулируется в соответствии с сопротивлением, которое они должны преодолеть. Стимуляция миллионов веточек блуждающего нерва в легких вызывает мягкие движения ребер и диафрагмы, которые составляют спокойное дыхание. Крошка хлеба, касающаяся слизистой оболочки гортани, стимулирует несколько окончаний того же блуждающего нерва. Подобно лавине, импульсы набирают силу по мере продвижения, заставляя не только диафрагму и межреберные мышцы делать все возможное, но и призывая к действию полдюжины вспомогательных мышц дыхания. Трудно объяснить эту реверберацию сообщений, которые требуют изгнания крошки хлеба, не представляя их как распространяющиеся от нейрона к нейрону, побуждая каждый в свою очередь выдать свой максимальный разряд.

Нейроны снабжены материалом, который служит запасом энергии. В их телах клеток, включая дендриты, можно увидеть грубые гранулы нуклеопротеина, которые, будучи втиснутыми между группами нейрофибрилл, принимают угловатую форму. Они известны как тельца Ниссля или называются «тигроидами» из-за пятнистого вида, который они придают веществу клетки. Если нервные клетки птиц исследовать сразу после того, как они опустились после миграционного полета, гранулы оказываются немногочисленными и мелкими. У пчелы, возвращающейся в улей вечером с последним грузом пыльцы, они меньше, чем были, когда она начинала свою утреннюю работу. Они исчезают при определенных патологических состояниях и под влиянием различных лекарств; и поскольку их присутствие выявляется окрашиванием, их исчезновение называют «хроматолизом».

Рис. 22. — Тело двигательного нейрона.

В центре находится большое прозрачное сферическое ядро с ядрышком. Тело вещества продолжено в пять дендритов и аксон. Нейрофибриллы видны в дендритах и аксоне. Они проходят через тело клетки во всех направлениях, в маленьких пучках, которые разделены угловатыми гранулами окрашиваемого вещества (тигроидами).

Истощение тигроидов во время функциональной активности ясно доказывает, что нервные клетки совершают работу в физическом смысле. Энергия расходуется на передачу сообщений от рецептора к эффектору, от сенсорной клетки к мышцам, от нервного окончания-получателя к железам. Имеют ли нервные клетки какие-либо привилегии или обязанности? Их функции, насколько мы рассматривали их до сих пор, автоматичны с точки зрения механика. Их положение и связи определяют направление, в котором они проводят, и степень, в которой они усиливают стимулы, наложенные на нервную систему окружающей средой, включая то, что можно назвать внутренней средой, пищу в пищеварительном канале, секреты в протоках и так далее. Имеют ли клетки какие-либо директивные или исполнительные функции? Нет никаких доказательств того, что они имеют; также, должно быть добавлено, нет никакой линии рассуждения, которая неизбежно ведет к выводу, что они не имеют. Помня, что до недавнего времени было обычаем решать все неясные проблемы и откладывать все трудности, наделяя нервные клетки и коллекции нервных клеток, называемые «центрами», человеческими атрибутами, физиолог признает отрицание с неохотой. Бессознательный аргумент в прошлом обычно звучал примерно так: «Я решаю действовать или воздержаться от действия. Нервная клетка — это механизм, посредством которого я решаю. Следовательно, нервная клетка решает». (В прошлом проводилось различие между телом клетки и ее отростками, но это, как мы теперь видим, было абсурдно.) Очень трудно полностью отказаться от этого образа мыслей. Я чувствую, я помню, я хочу. Должно быть нечто, что чувствует, помнит, хочет. Но физиолог не находит в нервной системе никаких доказательств способности к какой-либо функции, кроме функции проводимости, с регулировкой силы тока. Он не может обнаружить чувство, память или волю в цепи нейронов больше, чем может найти музыку в скрипке. Он слышит, как струны поют на ветру. Он может дергать их электрическим шоком. Но у него нет видения призрачных исполнителей, нет проблеска дирижерской палочки. Тем не менее он знает, как знает каждый здравомыслящий человек, что нейроны — это инструменты, на которых играют в оркестре разума. Он знает, что, пока все звучат, некоторые приглушены, чтобы другие могли произвести доминирующий эффект. Он знает также, всякий раз, когда он решает продолжать писать или закрыть свой блокнот, что дирижер поднимает палочку или позволяет ей опуститься рядом с собой.

Нейрон или нервная клетка — это передающее звено. Едва ли стоит удивляться тому, что физиологи, успешно поборовшие суеверие о «понтификальной нервной клетке», не желают восстанавливать ее даже в качестве привратника в свободной церкви. Возможно, она проявляет некоторую осмотрительность в допущении импульсов, но пока ее авторитет как стража пути, который простирается позади нее, не был установлен, лучше рассматривать ее просто как дверь, которая распахивается всякий раз, когда на нее нажимают с достаточной силой.

Возможно ли классифицировать нейроны в соответствии с их функцией? Их можно классифицировать по размеру и, с некоторой степенью полноты, по форме. Но если, как мы полагаем, размер и форма определяются чисто физическими требованиями, деления, на которые распадаются клетки, не имеют физиологического значения. Двигательные клетки спинного мозга и оси мозга велики и неправильны по форме. Их размеры явно зависят от размера, толщины, а не длины, нервных волокон, которые вытягиваются из них. Они разряжают импульсы группам произвольных мышечных волокон на значительном расстоянии. Маленькие клетки не могли бы выполнить эту работу. Точно такие же причины можно привести для большого размера клеток Пуркинье в мозжечке, которые передают выработанный продукт, как мы можем его назвать, этого органа к большому мозгу; и для размеров больших пирамид большого мозга, которые передают его решения спинному мозгу. Малые пирамиды коры большого мозга распределяют первые грубые впечатления ощущений соседним (ассоциативным) областям коры. Клетка Пуркинье (Рис. 23) имеет более сложную и в то же время более регулярную форму, чем любая другая нервная клетка. Она напоминает чрезвычайно богато разветвленную шпалерную грушу, установленную под прямым углом к узким извилинам мозжечка; расположение, легко объяснимое, если рассмотреть структуру коры этого органа. Ее внешний слой, в котором разветвляются шпалерные отростки, пронизан продольно бесконечностью нервных нитей, бифурцированными аксонами гранул. Эти гранулы — маленькие нейроны, которые воспринимают импульсы от афферентных («мшистых») волокон и распределяют их к дендритам клеток Пуркинье — каждая собирает лишь от нескольких фибрилл сенсорных каналов. (Слово «сенсорный» используется для обозначения того, что органы чувств являются их источником, а не того, что их сообщения становятся ощущениями.) Многочисленные распространяющиеся ветви клетки Пуркинье, расположенные в поперечной плоскости, очевидно, устроены так, чтобы поддерживать и удерживать отдельно эти мириады продольных нитей. Мозговая пирамида по форме напоминает ель. Она помещена в определенно стратифицированный слой. Своими ветвями она собирает импульсы из поверхностных слоев, которые передает через свой ствол к белому веществу под корой. Различные части центральной нервной системы имеют работу разных видов, и мы находим вставленными в цепи, которые составляют различные части, клетки различных типов. Мы называем большие клетки «двигательными», гранулы — «сенсорными», малые пирамиды — «ассоциативными» клетками — такие термины указывают на позиции, которые они занимают в дугах, но не определяют их функции. О специализации функции физиолог не может получить ни намека. Он не может классифицировать нервные клетки на группы, занятые рефлекторным действием, чувством, запоминанием, волей, мышлением. Напротив, он может с уверенностью утверждать, что такие различия не должны проводиться.

В различных ситуациях в центральной нервной системе обнаруживается определенный тип клетки, который в нынешнем состоянии знаний невозможно объяснить. Мы упоминаем эти клетки, чтобы не было сделано вывода из того, что было сказано выше, что все нейроны могут быть вписаны в простую схему проводящих дуг. В спинномозговых ганглиях есть нейроны, аксоны которых делятся, образуя «корзинки» вокруг других ганглиозных клеток. В мозжечке есть подобные клетки, аксоны которых делятся на ветви, которые распадаются, чтобы заключить в оболочку клетки Пуркинье. Клетки того же рода обнаруживаются в нескольких других ситуациях. В некоторых случаях концевые ветви, которые входят в формирование корзинок, немногочисленны, толсты и неуклюжи. Они охватывают тело клетки, которую окружают, как будто подагрическими пальцами. В других случаях корзинка представляет собой клубок тонких нитей. Трудно увидеть, какую роль клетки такого рода могут играть в проводимости. От обонятельных и зрительных центров нервные волокна простираются наружу к обонятельной луковице и сетчатке. Здесь снова устройство, которое не вписывается ни в какую схему. Мы могли бы умножить примеры. Но сказано, возможно, достаточно, чтобы передать впечатление, которое мы хотим оставить, что, хотя эксперимент в изобилии доказывает, что нервная система состоит из ассоциации сенсомоторных проводящих дуг, и хотя анатомическое исследование демонстрирует существование цепей нейронов, которые принимают участие в формировании таких дуг, невозможно свести систему к схемам или подготовить диаграммы, в которых все структурные элементы, даже гипотетически, поставлены на свои места.

На данном этапе может быть целесообразно обратить внимание на различия, которые отличают симпатическую систему — ганглии и нервы внутренностей и кровеносных сосудов — от системы, предназначенной для связи органов чувств со скелетной мускулатурой, которую мы главным образом рассматривали до сих пор. Волокна заднего корешка спинномозгового нерва, передающие импульсы от кожи и органов мышечного чувства, и волокна его переднего корешка, передающие импульсы к скелетным мышцам, имеют схожий диаметр около 15 мкм. Помимо них, корешки содержат волокна, которые переносят импульсы от внутренностей и к ним. Те, что приносят импульсы от внутренностей, сильно варьируются по толщине, причем некоторые из них столь же велики, как и другие чувствительные нервы заднего корешка. Диаметр волокон, идущих к внутренностям, составляет не более одной пятой диаметра других волокон переднего корешка. Подобные тонкие волокна обнаруживаются в блуждающем нерве. Если удалить все органы из грудной и брюшной полости животного, то по обе стороны тел позвонков можно увидеть цепочку мелких жемчугоподобных ганглиев, соединенных продольным тяжем, по одному ганглию на каждый сегмент. Эта цепочка ганглиев называется «симпатической цепочкой» (ср. стр. 243). Мелкие мякотные волокна передних спинномозговых корешков присоединяются к этим ганглиям. Некоторые из них образуют сплетения вокруг их клеток; другие проходят мимо них, чтобы образовать сплетения в ганглиях, расположенных дальше, по ходу крупных кровеносных сосудов и внутри внутренностей. Аксоны нейронов, тела клеток которых находятся внутри ганглия, распадаются на пучки безмякотных волокон. Таким образом, количество волокон симпатической системы увеличивается. Каждый из ее нейронов является станцией умножения и распределения. Нет никаких доказательств того, что она каким-либо образом служит «центром», принимает участие в рефлекторных действиях или иным образом узурпирует функции серого вещества спинного мозга. Нервные клетки густо разбросаны между слизистой оболочкой и мышечным слоем, а также между двумя слоями мышечной оболочки пищеварительного канала. Не столь очевидно, что эта система не имеет «центральных» функций. Тот примечательный факт, что стенка кишечника сохраняет способность к координированному движению после того, как все нервы, идущие к ней от ганглиев и через блуждающий нерв, перерезаны, позволяет предположить, что нервное сплетение внутри нее в некоторой степени действует как рефлекторный центр. Если оставить вопрос о внутренней нервной системе пищеварительного канала открытым, ожидая дальнейших доказательств, то нет никаких оснований рассматривать симпатическую систему как в какой-либо степени независимую от спинного и головного мозга. Она выполняет свою работу в больших масштабах, и эта работа низшего порядка. Природе нет нужды соединять внутренности и кровеносные сосуды с центральной нервной системой с помощью волокон такой же толщины, как те, что используются для скелетных мышц. Удобнее обеспечить умножение нервов — которые должны быть чрезвычайно многочисленны из-за относительно малого размера мышечных волокон, для которых они предназначены — вне центральной системы, чем включать необходимые распределительные клетки внутрь нее. Опять же, мы обнаруживаем, что нервная клетка, если рассматривать ее вблизи, не проявляет признаков административной способности. Хотя ганглиозная клетка симпатической системы имеет иную форму, она столь же велика и сложна по форме и структуре, как пирамидальная клетка коры головного мозга; однако работа, которую она выполняет, носит чисто механический характер. Она принимает, усиливает и передает импульсы, которые достигают ее от центральной нервной системы.

Часто повторяемое утверждение о том, что нервное волокно является вытянутым отростком тела нервной клетки, подготовило читателя к ожиданию того, что оно погибает при отделении от своей центральной связи. Когда аксон мертв, оболочка, которая его окружает, быстро теряет свой трубчатый характер. Если известно расположение тел клеток нерва, можно сразу предсказать, на какой стороне разреза произойдет дегенерация. Предположим, что срединный нерв был перерезан на запястье. Все нервные волокна на дистальной стороне раны должны атрофироваться, тогда как ни одно из волокон на проксимальной стороне не пострадает. Двигательные волокна имеют свои тела клеток в спинном мозге, чувствительные — в спинномозговых ганглиях. Дегенерации, следующие за поражениями в центральной нервной системе, научили патологов большему о ходе волокон в белом веществе, чем любые другие виды наблюдений. Дегенерацию выше поражения называют восходящей, ниже — нисходящей, не в том смысле, что она распространяется вверх или вниз. Она происходит по всей протяженности волокна, которое было изолировано от тела своей клетки, одновременно или почти одновременно. Мысль о том, что импульсы больше не могут подниматься или опускаться, в зависимости от случая, дала санкцию выражениям «восходящая» и «нисходящая» дегенерация.

Восстановление функциональной активности трактов волокон, которые подверглись дегенерации в головном или спинном мозге, никогда не происходит, но перерезанные периферические нервы регенерируют. Однако волокна не соединяются конец в конец, как бы чиста ни была рана. Рана на запястье, которая разделила срединный нерв, может зажить за несколько дней «первичным натяжением», что касается других тканей; но пациент в течение двух или трех месяцев не восстанавливает способность использовать мышцы кисти, которые снабжал этот нерв, или чувство осязания в области кожи, к которой он был распределен. Концы аксонов на проксимальной стороне раны должны вырасти вниз, чтобы установить новые связи в мышцах и коже. Интервал, который проходит между заживлением раны на запястье и восстановлением чувствительности и способности к движению, занят их ростом вниз.

Воссоединение регенерировавших нервов с их терминальным аппаратом представляет для ума любопытную проблему. Нет никаких доказательств того, что по мере восстановления функции мозг должен заново изучать расположение чувствительных точек на коже или заново приобретать навык использования мышц, которые снова переходят под его контроль. С того момента, как прорастающие нервы восстановили свои терминальные связи, кожа и мышцы имеют свое правильное представительство в мозге, как бы сильно ни были перекручены два срезанных конца по отношению друг к другу. Кажется немыслимым, чтобы каждое нервное волокно могло найти путь к своей первоначальной станции; но если это не так, наша концепция способа работы нервной системы все еще нуждается в значительном уточнении по сравнению с аналогией телефонной станции, с помощью которой мы естественно помогаем нашим объяснениям. Если телефонный кабель был перерезан, его можно сделать полезным снова только одним из двух способов. Либо два сегмента каждого перерезанного провода должны быть воссоединены, либо номера абонентов должны быть перераспределены.

Эксперимент по соединению проксимального сегмента одного нерва с дистальным сегментом другого, имеющего совершенно иную функцию, дает результаты, которые оказывают еще более обескураживающее влияние на нашу теорию нервной системы. Симпатический ствол шеи и блуждающий нерв лежат очень близко друг к другу, вдоль сонной артерии. Блуждающий нерв является как афферентным, так и эфферентным. Симпатический нерв является полностью эфферентным, т.е. он проводит импульсы, которые входят в симпатическую цепочку внутри грудной клетки, в направлении головы. Если оба нерва перерезаны, а конец блуждающего нерва повернут так, что он находится в соприкосновении с верхним концом симпатического, его регенерирующие волокна прокладывают путь вдоль симпатического ствола, по направлению к голове, к верхнему шейному ганглию. Они образуют сплетения вокруг тел его ганглиозных клеток, точно так же, как это делали симпатические волокна. Блуждающий нерв — это нерв со многими функциями. Среди прочего, он тормозит сокращение сердца, сужает бронхи легких, расширяет кровеносные сосуды кишечника и помогает регулировать движения этих внутренностей. После того как он занял место верхнего сегмента симпатического нерва, он расширяет зрачок, сужает кровеносные сосуды уха, поднимает волосы на голове, как будто это было ему присуще от рождения. Приведем другой пример: у обезьяны были перерезаны два нерва, снабжающие соответственно определенные сгибательные и определенные разгибательные мышцы предплечья, и их концы были скрещены так, что волокна нерва сгибателей проросли к мышцам-разгибателям, а волокна нерва разгибателей — к мышцам-сгибателям. Не было никакой путаницы в рефлекторных или произвольных действиях, когда новые пути были использованы впервые. Обезьяна не дергала рукой, пытаясь почесаться или схватить орех.

Когда экспериментальные данные начали накапливаться, физиологи рисовали диаграммы и создавали модели нервной системы, в которых они представляли ее состоящей из проводящих дуг. Дуги были наложены друг на друга, чтобы показать, что они бывают разных уровней — спинномозговые для обычных рефлексов, бульбарные для координированных действий, через серое вещество в центре большого мозга для «идеомоторных» действий, через кору большого мозга для произвольных актов. Они говорили об авторитете и ответственности, сравнивая нервную систему с армией или клубом. Преждевременно пытаться создать теорию нервной системы, совместимую с недавними открытиями относительно ее структуры и способа работы, но ясно, что диаграммы и метафоры, к которым мы только что обратились, были вводящими в заблуждение. Вместо того чтобы пытаться расчленить машину, мы должны подчеркнуть ее структурное единство. Результаты, полученные путем соединения гетерологичных нервов, не могут быть объяснены со ссылкой на модель, сделанную из проводов и кусочков пробки. Они не вписываются ни в какую организацию человеческих единиц, ни в какую почтовую систему или телефонный аппарат для передачи новостей. Вероятно, линии мышления, которые окажутся наиболее плодотворными, выглядят примерно так: (1) Эфферентный разряд происходит в результате замыкания цепи от мышцы обратно к мышце. Афферентные импульсы — назовем их сенсорными, с пониманием того, что это не подразумевает их появления в сознании — непрерывно текут от рецепторов к эффекторам в мышце. Ощущение — в случае скелетных мышц обычно кожное ощущение — усиливает их до точки разряда. Если спинной мозг был отделен от головного, поток вверх и вниз не выходит за пределы его серого вещества. Он замыкается накоротко. Если мозг находится в нормальной связи со спинным мозгом, сенсорные импульсы распространяются вверх к его коре (без, за исключением исключительных случаев, пробуждения сознания, или, как мы предпочли бы выразиться в этой связи, без привлечения внимания) до степени, которая варьируется в зависимости от различных классов рецепторов и животного. Обезьяна, низведенная до состояния «спинального животного» — т.е. со спинным мозгом, отделенным от головного — менее компетентна, чем собака, а человек гораздо менее компетентен, чем обезьяна. Другими словами, человек обычно использует свой мозг больше, чем обезьяна, а обезьяна больше, чем собака. Пропорция, которую вес мозга составляет по отношению к весу тела, грубо указывает на роль, которую мозг играет в управлении движением тела. (2) Коммуникация внутри нервной системы почти неограниченна. Если до того, как срединный нерв был разделен на запястье, рецептор А обычно инициировал ток, который проходил через цепь к эффектору X, а рецептор B — к эффектору Y, и если новые волокна, которые выросли вниз, сбились с пути так, что то, которое раньше получало сообщения от A, прикрепилось к B, а то, которое раньше передавало команды к X, прикрепилось к Y, то A не оказывается тем самым отрезанным от X, или B от Y. Такая механическая ассоциация ограничена нашими диаграммами. Она не входит в план Природы. Спинной мозг не испещрен неизменными путями. Посланник от A всегда мог достичь либо X, либо Y. Не путь, а борьба с конкурирующими посланниками направляла его к X.

Когда мы пытаемся представить себе механизм нервной системы, мы сталкиваемся с явлениями, которые кажутся непримиримыми. Один ряд наблюдений ведет к концепции замкнутых путей; другой ряд указывает на открытый проводник. Экспериментальное скрещивание нервов, о котором мы только что упомянули, показывает, что нервная система адаптивна до степени, которая кажется необычайной любому, кто пытается сравнить ее с любым из устройств человека для установления связи. Пути, по-видимому, создают себя сами. С другой стороны, более важные и, следовательно, доминирующие рефлекторные действия, такие как глотание, дыхание, поддержание положения, обусловлены соединением рецепторов и эффекторов линиями, которые либо зарезервированы для их исключительного использования, либо, если они разделяются с другими токами, это происходит с пониманием того, что они имеют первоочередное и всецело преобладающее право. Никакие конкурирующие импульсы не могут отвлечь их или заблокировать их путь. Все рефлексы, которые в истории вида установили свое право на доминирование, не только захватывают и удерживают маршрут через нервную систему, исключая всех конкурентов, но, как мы уже показали в случае импульса глотания, движение по соседним маршрутам приостанавливается в их пользу. На другом конце шкалы мы находим рефлексы, которые можно назвать «случайными», в том смысле, что, хотя они встречаются часто, они демонстрируют безграничную изменчивость формы. Случайные рефлексы требуют, в качестве предварительного условия для их передачи, чтобы афферентные импульсы, которые дают им начало, обеспечили на некоторое время исключительное использование двигательных нейронов, посредством которых они осуществляются. Рецепторы настраивают двигательные нейроны на себя, и пока они настроены, они не будут реагировать на импульсы от других. Но настройка длится недолго. Либо рецептор, либо нейрон, либо оба вскоре утомляются. Нет опасности, что конкретный рефлекс будет продлен в ущерб организму в целом. В качестве иллюстрации случайного рефлекса мы можем привести царапающее движение собаки. Ее кожу кусает блоха. Она чешет это место. Вторая блоха кусает ее где-то в том же районе. Собака не сдвигает заднюю лапу так, чтобы почесать посередине между двумя укусами. Она заканчивает одно чесание, прежде чем обратить внимание на своего второго мучителя. Точное положение, в которое поднимается задняя лапа, зависит от положения раздражителя; и поскольку оно может быть смещено по очень значительной поверхности, форма рефлекса варьируется столь же широко. Каждый из очень многочисленных рецепторов в коже настраивает слегка отличающуюся группу двигательных нейронов; и поскольку второй раздражитель может усилить первый, вместо того чтобы вносить изменение в группу нейронов, которую разряжает рефлекс, ясно, что не существует фиксированного пути, соединяющего рецептор A с нейронами X, Y, Z и рецептор B с нейронами W, X, Y. Если, однако, второе раздражение происходит в точке, лежащей на значительном расстоянии от A, вместо того чтобы усиливать движение чесания, которое начал A, оно ослабляет и укорачивает его. Рецептор C, который требует разряда заметно отличающегося набора двигательных нейронов, стремится затормозить те, которые уже активны. Эти результаты проверяются с точностью на «спинальной собаке» и с помощью электрической иглы, при этом другим полюсом от батареи является большая плоская пластина, помещенная в контакт с телом животного. Концепция определенных путей, к которой приводит созерцание постоянных рефлексов, неуместна для случайных рефлексов. Последние демонстрируют такой широкий диапазон изменчивости и адаптивности, что доказывают, что данный рецептор может привести любую из большого разнообразия групп двигательных нейронов в связь с собой; точно так же, как на данной группе нейронов могут играть импульсы от большого числа различных рецепторов. Мы назвали это настройкой двигательных нейронов. Одна метафора так же хороша, как и другая. Физический процесс, который у безмозглой лягушки лежит в основе подготовки к разряду двигательных нейронов в спинном мозге, на той же стороне, что и нога, на которую помещен уксус, пока эта нога свободна, и на противоположной стороне, когда эта нога зафиксирована, неизвестен. Мы, кажется, улавливаем проблеск двойственности действия, когда рецепторы в мышцах объединяются с рецепторами в коже, определяя пути, по которым будут отражаться импульсы — эффективные мышцы сенсибилизируют свои собственные нейроны к настраивающему влиянию импульсов от звучащих кожных нервных окончаний. Но невозможно сформулировать рабочую схему в нынешнем состоянии знаний.

Органы чувств и нервные центры. — Огромное количество труда было посвящено изучению внешней формы центральной нервной системы и распутыванию ее внутренней структуры; нанесению на карту ее различных групп нервных клеток, распутыванию ее бесчисленных трактов волокон. Поверхность головного и спинного мозга была нанесена на карту и измерена. Каждый миллиметр ее вещества был разрезан на срезы на микротоме. Органы, которые пятьдесят лет назад казались слишком сложными для исследования, были описаны в мельчайших деталях. Огромное накопление данных доступно для целей справки; однако любой, кто подвергает теорию нервной системы, как она понимается в настоящее время, общему обзору, должен признать, что результаты анатомических исследований мало входят в ее построение. Причина этого недалеко. По мере развития знаний кажущаяся, или, скорее, ожидаемая, сложность системы уступила место идеям единства и простоты. Ее внешняя конфигурация и разнообразное расположение в «ядрах» ее нервных клеток могут, без неуместности, быть описаны как случайные. Форма тела и, как следствие, расположение клиентов нервной системы определяют диспозицию и степень концентрации ее различных деловых центров. Она показывает, если проследить ее по всему животному царству, крайнюю изменчивость своих составляющих органов при абсолютной однородности плана. Действительно, с физиологической точки зрения термин «орган» едва ли допустим. Он подразумевает слишком высокую степень разнообразия функций. Различные части, на которые центральная нервная система очевидно делима, сотрудничают так тесно, что это не позволяет нам думать о них как об отдельных органах.

Если цитадель центральной нервной системы должна быть захвачена, должны быть испробованы все линии подхода. Ее внешняя форма должна быть изучена, ее тонкая структура исследована под микроскопом, ее модификации у различных животных сравнены, ее развитие прослежено, ее реакции на искусственные раздражители протестированы, ее патологические дефициты и причуды пронаблюдены. Тем не менее, из всех средств, которые использовались при попытке проникнуть в ее тайны, изучение ее истории методами сравнительной анатомии и эмбриологии, вероятно, внесло наибольший вклад в развитие здравых идей относительно способа ее работы. Первая дифференцировка, видимая в бластодерме — шаре клеток, на который делится яйцеклетка и из которого строится эмбрион — имеет отношение к формированию нервной системы. Если проследить самые ранние стадии ее роста и сравнить различные фазы, через которые она проходит, с формами, которые она принимает постоянно у низших животных, план или тип, по которому она построена, проявляется отчетливо. Глядя вниз по линии к самым ранним позвоночным, мы можем ясно различить форму нервной системы, которой обладал их прототип. Не то чтобы этот «идеальный предок» когда-либо существовал. Опыт учит, что маловероятно, чтобы какое-либо животное, которое когда-либо жило, было абсолютно правильным и симметричным во всех своих частях; тем не менее, тип может быть представлен в совершенно правильной схеме. Идеальный предок позвоночных был сегментирован, как гусеница или червь. Его рот находился не на переднем конце тела, а на два (или более) сегмента позади него. Каждый сегмент нес орган чувств (в один период два органа чувств) с каждой стороны. Под каждым органом чувств находился комок «серого вещества». Каждый сегмент также содержал (хотя и не в самую раннюю эпоху) два комка нервных клеток и нейропиля в более центральном положении. Эти «ганглии» были соединены продольными и поперечными комиссурами. Они получали аксоны клеток, которые лежали в комках под органами чувств. Они давали аксоны различным мышцам. Таков тип, из которого развилась современная нервная система: два отдельных органа чувств и полная нервная система для каждого сегмента, органы чувств соединены с ганглием той же стороны, ганглии двух сторон связаны вместе через среднюю линию, и каждый ряд органов чувств и каждый ряд ганглиев соединены продольными комиссурами в цепочку. Из нервной системы, какой мы видим ее сейчас, большинство этих сегментарных органов чувств исчезло; но способ формирования цереброспинальных ганглиев показывает, что они являются комками нервных клеток, которые лежали под исчезнувшими органами. В носу и глазу серое вещество сохраняет свое первоначальное положение в непосредственной близости от воспринимающих эпителиальных клеток — как обонятельная луковица и более глубокие (передние) слои сетчатки. Ганглии слухового нерва лежат внутри костей уха. Спинальные ганглии находятся близко к спинному мозгу. Слуховые и спинальные ганглии содержат только тела клеток первых собирательных нейронов (сенсорных нервов) вместе с некоторыми любопытными скобочными клетками, о которых уже упоминалось (стр. 324), при этом все остальные компоненты периферических комков серого вещества, которые обнаруживаются в обонятельной луковице и сетчатке, были выведены из спинальных ганглиев в ось головного и спинного мозга.

Органы чувств перед ртом с самого начала имели огромное преимущество перед остальными в качестве наблюдательных станций. В то время как органы тела собирали информацию относительно вещей, с которыми животное входило в контакт, и, следовательно, специализировались на осязании, давлении, температуре и, в случае рыб, чувствительности к химическому составу среды, в которой жило животное, головные органы специализировались на отзывчивости к силам, действующим на расстоянии — частицам, взвешенным в воздухе, вибрациям света, пульсациям звука. Чувствительность к осязанию, если она должна быть полезной, должна быть широко распределена. Поэтому органы тела разбились на рассеянные группы чувствительных клеток. Точки осязания разбросаны по всей поверхности, хотя они расположены гораздо ближе друг к другу в областях кожи, которые обычно первыми вступают в контакт с внешними объектами, чем где-либо еще. Эффективность органов чувств головы — носа, глаза и уха — зависела от их компактности. Прогресс в жизни животных, как мы его понимаем — подъем от низших к высшим формам — зависел от возрастающей интеграции тела и координации его функций. Нервная система является агентом, который осуществил это объединение. Каждый шаг вперед зависел от обеспечения большей нервной ткани для связывания различных частей. Мы уже видели (стр. 329), насколько интимно объединение рецепторов и эффекторов всех видов через спинной и головной мозг. Подавляющее преобладание в направлении действия носа, глаза и уха привело к накоплению в их близости постоянно увеличивающегося серого вещества. Полушария головного мозга, или «большой мозг», являются мешковидными выростами от первой пары ганглиев, направленными к обонятельным ямкам. Первоначальные глаза имели схожее отношение ко второй паре ганглиев — эпитет «первоначальный» подразумевает, что глаза, которые мы используем сейчас, не являются органами, которыми видели наши допозвоночные предки. Сначала исчез один из первоначальных глаз, а затем другой. Рудимент второго все еще можно увидеть в «пинеальном теле», которое находится на дорсальной стороне мозга каждого позвоночного животного — у млекопитающего глубоко скрыто в щели между большим мозгом и мозжечком. Вместо пинеальных глаз два других органа чувств специализировались как глаза. Они построены по другому плану, будучи, говоря коротко, пинеальными глазами, вывернутыми наизнанку; ибо в то время как в пинеальных глазах, как и в большинстве глаз беспозвоночных животных, палочки и колбочки, которые являются клетками сетчатки, чувствительными к свету, направлены вперед к хрусталику, палочки и колбочки наших постоянных глаз направлены в сторону от источника света. Это изменение сделало возможным более обильное обеспечение их питанием, и, следовательно, им придается большая способность различать отдельные точки в пространстве и различать цвета. Замена первоначальных глаз другими органами чувств усложнила картины, которые представляются нам мозгом на его последовательных стадиях роста; но это не мешает нам распознать общий план. Вероятно, вторичные глаза, как и их предшественники, принадлежали до-ротовому сегменту. Органы чувств сегмента позади рта развились в уши; и ухо было на своих самых ранних фазах, и остается до сих пор, чем-то большим, чем орган слуха. Его полукружные каналы дают информацию о перемещениях в пространстве. Знание положения своего тела для рыбы гораздо важнее, чем ее способность слышать прибой на скалах. Три петлеобразных туннеля, открывающиеся с обоих концов в общую камеру, выдолблены в кости, которая содержит ухо (ср. Рис. 38). Расположенные под прямым углом друг к другу, они занимают все три измерения пространства. Откройте записную книжку так, чтобы одна из ее обложек лежала горизонтально, другая была вертикальной, и поместите лист бумаги вертикально к нижней части страниц. Изогнутая линия, проведенная на каждой из этих трех поверхностей, будет представлять три полукружных канала. Расположите другую записную книжку таким же образом и дайте им обеим лежать на столе так, чтобы две вертикальные обложки наклонялись одна к другой, спереди, под углом 90 градусов. Шесть поверхностей будут находиться в плоскостях шести полукружных каналов. Внутри каждого костного канала находится перепончатая трубка, к которой распределяются нервы, заполненная жидкостью. Когда положение головы меняется, жидкость внутри перепончатых трубок скользит по их стенкам. Она остается позади в момент, когда движение начинается. Она обгоняет свой сосуд, когда движение прекращается. Стимул, полученный нервными окончаниями, распознается как указывающий на изменение ориентации головы. Если движение жидкости насильственно, как когда танцуют вальс, потеря чувства положения смущает мозг до такой степени, что возникает головокружение. На время спокойная уверенность, от которой так много зависит, что человек знает, как тело стоит по отношению к своему окружению, уступает место хаосу ощущений. По самой природе вещей информация, которую дают полукружные каналы, относится к изменению. Они не дают никакой помощи в установлении положения головы, когда она находится в покое. Это должно быть причиной, хотя связь не очень ясна, угасания эффекта в сознании при длительной стимуляции, а также очень заметного послеощущения. В начале путешествия внимание может неприятно привлекаться к качке корабля. Через несколько дней она перестает быть заметной; однако когда путешественник, в ночь после высадки, просыпается в темноте, он находит свою спальню такой же неустойчивой, как свою каюту. Вставая поспешно, попытка приспособить свое положение к качающемуся полу (мы говорим из личного опыта) может привести к тяжелому падению. Хотя это явление должно быть классифицировано с другими «послеощущениями», оно настолько продолжительно, что позволяет предположить, что сознание, привыкнув к миру, который вызывает движение эндолимфы вперед и назад, неверно интерпретирует отсутствие ощущения как указывающее на изменение.

Вкус — это, практически, особый вид обоняния. Обонятельная мембрана рыбы, вкусовые почки и химические органы «боковой линии» служат одному и тому же чувству, хотя, несомненно, они применимы к анализу различных форм материи в растворе.

Наш идеальный допозвоночный предок теперь оставил свое примитивное недифференцированное состояние. Перед ртом он несет органы, которыми он исследует мир. Сразу за ртом находятся его слуховые и ориентирующие органы. Остальная поверхность тела наделена способностью распознавать «вкус», температуру и контакт. Обоняние, зрение и ориентация определяют развитие мозга.

Большой мозг, который в конечном итоге стал, как место сознания, а следовательно, аппарат разума, доминирующим фактором в нервной системе, был в первом случае частью мозга, связанной с распределением к мышцам импульсов, генерируемых в обонятельных органах. В мозгу рыбы почти нет указаний на представительство в полушариях головного мозга какого-либо другого чувства, даже зрения.

Мозг птицы представляет собой поразительный контраст с мозгом рыбы. За исключением киви и других наземных птиц Новой Зеландии, все птицы, по-видимому, лишены чувства обоняния. Зрение — это чувство, от которого зависит их активность. Оно вторглось в большой мозг, превратив его в орган, в котором ощущения зрения перерабатываются в «материю разума». Связь зрительной доли ограничена производством рефлекторных действий, в которых за зрением немедленно следует движение.

Все чувства представлены в больших мозгах млекопитающих. Большой мозг, который обязан своим существованием связи с благоприятно расположенным органом чувств носа и вырос в значении, когда зрение вторглось в него, теперь вобрал в себя чувства слуха, вкуса и осязания. Исключены только то, что можно назвать в общем висцеральным чувством, и чувство ориентации.

Оглядываясь назад к отправной точке, мы видим сегментированное животное; его сегменты равной ценности; его нервные реакции односегментарные, хотя и связанные в функциональной последовательности. Если оно начинает идти, вследствие стимуляции одного из своих органов чувств, импульс к ходьбе распространяется от сегмента к сегменту. Сравнивая последний продукт эволюции с самым ранним, мы обнаруживаем, что нервная ткань сконцентрировалась на переднем конце тела. Двойная цепочка ганглиев, теперь конденсированная в ось головного и спинного мозга, все еще содержит все эффекторные нейроны, посредством которых мышцы вызываются к действию. Сенсорные нервы все еще образуют сплетения в оси, обеспечивая механизм для приведения в действие двигательных нейронов. Но подавляющее большинство промежуточных или вставочных нейронов было привлечено к двум огромным мозговым массам — мозжечку и большому мозгу. В первом все ощущения (не сознательные), связанные с тонусом, положением, ориентацией и равновесием, перерабатываются в соответствующие импульсы для регуляции мышечной системы. Во втором все ощущения, которые передают информацию относительно отношения окружающей среды, включая тело, к эго — «не-я» к «я» — трансформируются в моторные разряды, которые запускают движения (и мысли), посредством которых выполняются цели жизни; ибо только в коре большого мозга прохождение нервных токов сопровождается сознанием. Концентрация нервной ткани позволяет комбинировать ощущения. Она также облегчает не менее важный эффект взаимного влияния, интерференции. Ощущения подавляются, и поэтому множество реакций, к которым они дали бы начало, тормозятся в интересах ограниченного и устойчивого движения или мысли.

Мозжечок. — Акулы и другие быстроплавающие рыбы имеют большие, глубоко изрезанные мозжечки, ибо мозжечок — это часть мозга, которая собрала в себя большую часть серого вещества, связанного с балансировкой, отношением, позой. Мозжечок у птиц большой и глубоко складчатый. Развившись из ганглиев, к которым слуховой нерв распределяет импульсы от полукружных каналов, он установил связи со всеми другими нервными тканями, связанными с ощущениями положения, напряжения или давления, включая глаза, которые дают информацию относительно положения наших конечностей относительно туловища и всего тела относительно внешних объектов. Морфологически это срединный вырост. Наречие — один из тех квалифицирующих терминов, удобных в науке, которые направляют мысль, не ограничивая ее. Как использовано выше, оно подразумевает, что любой, кто проносит перед своим умом мозжечки всех животных от рыб до человека, и на всех стадиях роста, от их самого раннего появления в эмбрионе до их состояния у взрослого, видит орган как срединный выступ, возвышающийся над продолговатым мозгом. Выпуклости его сторон, которые в анатомии человека называются полушариями, не нарушают его центрального, непарного плана строения. Он имеет, правда, боковой придаток с каждой стороны (комбинированные клочок и параклочок анатомии млекопитающих), но эта доля, хотя и представляет большой исторический интерес, настолько мала по сравнению со срединным выростом, что не влияет на нашу общую концепцию формы органа. Поперечными щелями мозжечок разделен на серию долей.

По внешнему виду мозжечок сильно варьируется в разных классах и отрядах позвоночных. Однако в основе этого разнообразия лежит заметное единство плана. Сагиттальный срез органа акулы, птицы, кенгуру, собаки, кита, человека показывает, что он разделен, спереди назад, на одинаковое количество долей у животных, занимающих каждое положение от низа до верха позвоночной шкалы. Очень небольшое усилие, чтобы понять значение этого мистического числа, девять, убеждает в безнадежности любой попытки соотнести форму мозжечка с мышечным развитием или сенсорными дарованиями позвоночных как подцарства. Он одинаков для животных с конечностями и животных без них; животных с хорошо развитыми носами или глазами и животных, лишенных одного или другого из этих органов чувств. Эта однородность чрезвычайно значима, если противопоставить ее широким различиям, демонстрируемым полушариями головного мозга. Она показывает, что, в отличие от большого мозга, который выступает посредником между различными чувствами и мышечной системой, малый мозг занимается осуществлением приспособлений к окружающей среде, которые одинаково важны для всех животных, независимо от того, как далеко они могут отойти от общего типа. Мозжечок пересечен глубокими щелями, разделяющими его на узкие извилины или листки. Листки сгруппированы в девять долей. Если читатель получил в качестве иллюстрации мозг овцы, он заметит, что боковые области мозжечка представляют сложный вид из-за искривления листков, которое является результатом неравномерного развития по его сторонам различных долей. По своему общему размеру мозжечок идет в ногу с большим мозгом, причем правая сторона одного органа связана с левой стороной другого.

Рис. 23. — Вертикальный срез коры мозжечка, сделанный параллельно длинной оси листка.

A показывает три клетки Пуркинье, их шпалерные системы дендритов видны в профиль. «Мшистое волокно» входит в зернистый слой из белого вещества. Показано около дюжины зерен, каждое с четырьмя или пятью дендритами и одним аксоном. Аксон раздваивается в молекулярном слое, его две ветви проходят на значительное расстояние влево и вправо вдоль листка. B показывает другие нервные элементы, которые обнаруживаются в коре: клетку Гольджи с разветвленным аксоном, лазящее волокно, корзинчатую клетку, аксон которой делится на четыре ветви, и маленькую звездчатую клетку.

Серое вещество, которое покрывает поверхность мозжечка, его кора, удивительно регулярно по микроскопическому рисунку (Рис. 23). Оно разделено на три слоя: поверхностно, молекулярный слой, в котором ветвятся дендриты клеток Пуркинье; под ним, тонкий слой, в котором расположены тела клеток этих нейронов; в-третьих, слой мелких клеток, или зерен. Клетки Пуркинье и зерна уже были описаны (стр. 303). К ним должны быть добавлены звездчатые, скобочные клетки молекулярного слоя, аксоны которых делятся, образуя корзинки вокруг ряда клеток Пуркинье, и клетки Гольджи зернистого слоя. Последние являются сравнительно крупными клетками, которые имеют дендриты без шипиков и аксоны, которые многократно ветвятся в зернистом слое, не переходя в белое вещество, которое лежит под корой. Два вида нервных волокон приносят импульсы к коре: (1) «Мшистые» волокна, которые несут розетки нитей, распределяющие импульсы к зернам; и (2) «лазящие» волокна или «усиковые» волокна, которые, проходя через зернистый слой, цепляются как плющ к стволу и основным ветвям дендритных отростков клеток Пуркинье. Аксоны клеток Пуркинье, несомненно, несут импульсы прочь от коры, но их назначение точно не известно.

Однородность структуры мозжечка предполагает, что он «действует как целое». Анатомия не дает оснований для ожидания того, что работа разных видов выполняется его различными долями. Его простота заставляет надеяться, что его механизм может быть когда-нибудь понят; но в настоящее время существует так много пробелов в наших знаниях, что трудно, возможно, едва ли полезно, пытаться связать вместе немногие анатомические факты, в которых мы уверены.

С помощью трактов афферентных волокон мозжечок имеет очень обширную связь с серым веществом цереброспинальной оси (включая зрительный бугор), в которую вливаются сенсорные импульсы всех видов. Экспериментальные результаты указывают на то, что орган распределяет импульсы по всей длине цереброспинальной оси, от уровня нейронов, которые управляют мышцами, движущими глаза, до его дальнего заднего конца. Никакие нервные корешки не входят в него. Его афферентные волокна — это аксоны тел клеток, которые лежат в задних рогах серого вещества спинного мозга и в соответствующем сером веществе оси мозга, особенно той части, которая связана с нервом от полукружных каналов. Другой набор афферентных волокон лежит на периферии спинного мозга, образуя один из наиболее четко определенных спинальных трактов. Он также является одним из старейших, обнаруживаясь в том же положении у всех позвоночных животных. Его волокна, которые являются исключительно крупными, представляют собой аксоны клеток, которые образуют очень определенный столбик — «везикулярный столбик Кларка» — на медиальной стороне заднего рога. Дальше этого мы пойти не можем. Мы не знаем природы сенсорных впечатлений, собираемых клетками Кларка. Мозжечок также получает через свою среднюю ножку аксоны клеток, которые лежат в варолиевом мосту на противоположной стороне; эти клетки разряжаются импульсами, спускающимися из коры большого мозга. Не исключено, что он отдает большому мозгу столько же волокон, сколько получает от него.

Если бы у нас не было экспериментальных доказательств относительно той роли, которую мозжечок играет в гармоничной работе всей нервной системы, мы бы сделали вывод из его структуры и связей, что он несколько механистичен, координатор деятельности других частей, а не сам по себе функционально независимый орган. Патологические и физиологические наблюдения очень определенно оправдывают этот вывод. Они показывают, что мозжечок не является жизненно важным. Он может быть полностью разрушен болезнью или удален операцией, не лишая индивида ни одной функции или способности. Болезнь мозжечка не уменьшает чувствительность пациента к каждому виду стимула, и не лишает его использования ни одной мышцы; но она низводит его до состояния человека, который по походке, но не по уму, является постоянно пьяным. Когда он идет, он шатается из стороны в сторону; когда он протягивает руку, она дрожит. Его движения отрывисты; голова трясется, глаза колеблются; он страдает от чувства головокружения; его речь звучит невнятно. Мозжечковая атаксия, которая является редким заболеванием, во многих отношениях напоминает гораздо более распространенную «локомоторную атаксию», вызванную болезнью спинномозговых ганглиев и частей спинного мозга, связанных с задними корешками; но тщательный анализ симптомов показывает, что они обусловлены не отсутствием ощущений, которые направляют движения, а неспособностью регулировать силу мышечных сокращений. Человек, страдающий локомоторной атаксией, падает, когда закрывает глаза, потому что, не будучи в состоянии чувствовать ногами, он зависит от зрения для информации о своей позе. Когда мозжечок болен, пациент не менее неустойчив с открытыми глазами, чем с закрытыми.

Результаты болезни или травмы мозжечка доводят до нас тот факт, что для поддержания равновесия необходима тонкая настройка движений. Собака, у которой был удален мозжечок, сохраняет всю свою естественную предприимчивость, все свои инстинкты, все свои эмоции; но каждое действие, которое требует от нее поддержания центра тяжести в неустойчивом положении, доставляет ей трудности. Помещенная в воду так, что ее тело поддерживается, она плавает почти так же хорошо, как нормальная собака. Однако легко придать слишком большое значение балансировочной функции мозжечка. Нарушение этой функции привлекает наше внимание; однако это, вероятно, лишь косвенный результат подавления деятельности более широко распространенного характера. Ни одно животное не позволяет себе таких вольностей с центром тяжести, как двуногий человек, который делает это, не задумываясь, каждый раз, когда спускается по лестнице. Тем не менее, мозжечок безногого кита, который живет в среде, которая децентрализует его тяжесть, так сказать, несет то же пропорциональное отношение к остальной нервной системе, что и у человека. Как ни странно, это единственный мозжечок в животном царстве, который настолько близко напоминает человеческий, что его можно было бы выдать за принадлежащий человеческому гиганту; еще одно напоминание о трудности выведения функций различных частей органа из изучения их относительного развития. Что общего у человека и кита, что определяет идентичность формы их мозжечков? Как получилось, что два больших мозга, столь же широко отличающиеся, как человеческий и китовый, должны быть связаны с общей формой мозжечка?

Если мы применим к серому веществу различие между сенсорной и моторной нервной тканью — не имея точной терминологии, трудно избежать этих метафорических выражений — мозжечок является по существу сенсорным развитием. Он растет с самого края вворачивающейся бороздки, которая, будучи закрытой, становится центральным каналом головного и спинного мозга, его элементы выстраиваются в интимной связи с сенсорными корешковыми волокнами. Его миллионы петель, образованные аксонами зерен и собирательными отростками клеток Пуркинье, являются обходными путями, которые подключаются к проводникам сенсорных импульсов. От некоторых — тех, например, которые возникают в мышцах и сухожилиях, и в полукружных каналах — больше импульса отводится к мозжечку, от других — меньше. Орган не имеет моторных функций. Он не разряжает нейроны, которые управляют скелетными мышцами, или гладкими мышцами, или железами. Тем не менее, он влияет на прохождение импульсов через сенсомоторные цепи, и, по-видимому, его влияние универсально. Он регулирует тонус, рефлекторное действие, произвольное действие. Нет такой части нервной системы, над которой не ощущалось бы его влияние. Своим действием на аппарат, который связывает бесконечность рецепторов, содержащихся в теле, с его мышечными волокнами и другими эффекторами, он объединяет тело. Большой мозг, как мы увидим, является органом, который объединяет личность. В ходе эволюции две функции, которые были первоначально объединены, были, для удобства концентрации, разведены. Большой мозг был освобожден от более механической части работы. То, что он может выполнять функции мозжечка так же хорошо, как свои собственные, доказано в случаях врожденного дефицита этого органа. В нескольких случаях мальформация, доходящая до весьма значительного уменьшения размера мозжечка, не была обнаружена до смерти, так как не было симптомов достаточно выраженного характера, чтобы привлечь к ней внимание при жизни.

Большой мозг. — Все наблюдения, сделанные над большим мозгом до 1870 года, показывали его как абсолютно невозбудимый. Хирурги и физиологи соглашались, что разрезание, прижигание, пропускание электрических токов через его вещество не давало ни доказательств ощущения, ни движения какой-либо части тела. О его структуре было мало известно, кроме того факта, что в то время как серое вещество, или кора, которая покрывает его поверхность, содержит нервные клетки, только волокна можно найти в белом веществе, которое составляет большую часть его объема. Казалось безнадежной задачей пытаться что-то понять из массы ткани, столь однородной по составу и столь невосприимчивой к эксперименту. Удаление его частей, по-видимому, вызывало общее притупление интеллекта без потери какого-либо конкретного ментального качества. Физиологи, следовательно, говорили о большом мозге как «функционирующем как целое». Френологи, классифицировав различные фазы ментальной активности как «способности», обнаружили «шишки» на поверхности черепа, которые они соотнесли с обладанием различными способностями в значительной степени. Они распределили мозг на органы, связанные с различными видами мышления; но их локализация функции была анатомически столь же беспочвенной, как их классификация различных аспектов разума, рассматриваемая как система философии, была абсурдной. В 1870 году было объявлено, что электрическая стимуляция определенных областей коры большого мозга животного под влиянием анестетика, и, следовательно, неспособного к произвольному действию, вызывает определенные движения. Хотя хирургические применения этого открытия оказались чрезвычайно важными, его физиологическая ценность, как предоставление метода исследования функций мозга, чрезвычайно мала. Тем не менее, открытие дало импульс дальнейшему изучению коры, которое было вознаграждено многими точными результатами. Благодаря открытию его возбудимости электрическими токами было доказано, что вся кора не имеет в точности одну и ту же работу, или — возможно, это более безопасная форма утверждения — не делает свою работу в точности тем же способом. Как только стало известно, что он делится на области, различающиеся по функции, было разработано много методов, с помощью которых можно было попытаться разграничить области. Сходящиеся усилия, предпринятые в течение последних сорока лет сравнительными анатомами, гистологами, физиологами, патологами и врачами, привели к приобретению точного, хотя и очень ограниченного, понимания строения и способа работы аппарата мысли. Некоторые из новых данных психолог может использовать; но что касается физиолога, то именно носитель разума является предметом изучения, а не его содержание.

Новый предмет был создан после 1870 года. Поэтому нет ничего, что можно было бы получить, насколько касается нашей нынешней цели, из рассмотрения взглядов, которые были распространены до этой даты; и поскольку, как всегда должно происходить, когда наука быстро продвигается, наблюдения, которые логически должны были быть сделаны первыми, не приходили на ум, пока не стало необходимо разработать методы проверки результатов, полученных другими способами, мы рассмотрим различные источники нашей информации без учета хронологического порядка, в котором они были открыты.

Полушарие головного мозга содержит две крупные центральные массы серого вещества, хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро, часто описываемые как единая структура под названием «полосатое тело». Их функции неизвестны. Нервные волокна, которые соединяют полушария головного мозга с остальной центральной нервной системой, образуют две толстые ножки на нижней стороне мозга. Каждая ножка поворачивается вверх в свое полушарие, между хвостатым ядром и зрительным бугром (последний принадлежит к «промежуточному мозгу») на внутренней стороне, и чечевицеобразным ядром на внешней. В этом проходе компактная ножка, которая несколько сплющена, называется «внутренней капсулой». Непосредственно над тремя серыми массами внутренняя капсула рассеивается как фонтан волокон, которые идут ко всем частям коры. Смешаны с этими радиальными волокнами огромное количество других, свойственных полушариям, которые проходят тангенциально. Некоторые, пересекая среднюю плоскость, как мозолистое тело, связывают два полушария вместе. Другие образуют тракты, которые можно проследить от одного конца или полюса полушария до другого. Группы волокон, погружаясь лишь немного ниже коры, соединяют почти смежные точки или соседние извилины.

Складчатость коры под бороздами обусловлена необходимостью размещения определенного объема серого вещества без увеличения его толщины сверх допустимого предела. Поскольку площадь поверхности сферы изменяется пропорционально квадрату ее радиуса, а ее объем — пропорционально кубу, фиксированное соотношение между количеством коры и количеством белого вещества в мозге может поддерживаться только за счет увеличения глубины складок по мере роста мозга. Образование борозд — это ответ на механическую потребность. Однако это не означает, что линии, по которым оно происходит, лишены морфологического значения. Сходство рисунка извилин и борозд у различных животных, а также закономерный ход их развития у каждой особи доказывают обратное. Если они и не являются абсолютно надежными границами областей с раздельными функциями — а для вынесения решения по этому спорному вопросу потребуются дополнительные доказательства, — то в целом они вполне удовлетворительны в качестве ориентиров.

По мере роста нервной системы аксоны ее нейронов приобретают жировые (миелиновые) оболочки в том порядке, в котором они начинают функциональную активность. Прохождение через них импульсов является стимулом, который приводит к отложению жира. Изучение процесса миелинизации позволило анатому Флексигу установить расположение в мозге трактов волокон, связанных с различными органами чувств, а следовательно, и распределение областей коры, к которым они направляются. Блестящие белые полосы последовательно появляются в пульпозной желтовато-розовой субстанции внутренних отделов мозга. К моменту рождения все волокна, входящие в полушария большого мозга или выходящие из них, уже приобрели свои миелиновые оболочки. В мозге младенца органы чувств уже установили все свои связи с корой. В нервах глаза, уха или других органов чувств не появится новых волокон, а их конечные станции в коре не будут далее умножаться. (Использование выражения «конечные станции» правомерно, поскольку речь идет об ощущениях, несмотря на то, что все сенсорные импульсы ретранслируются нейронами в цереброспинальной оси.) Но кора еще очень далека от завершения своего роста. Она содержит большое количество эмбриональной ткани, которая постепенно распространяется наружу из развитых областей в окружающие незанятые зоны. Захват новой территории и, как следствие, увеличение размера мозга продолжаются и во взрослом возрасте. Изучение прогрессирующей миелинизации позволило Флексигу разделить кору на «сенсорные центры» и промежуточные «ассоциативные зоны»; хотя, несомненно, различие в функциях между частями, которые получают ощущения напрямую, и частями, в которых перерабатываются продукты ощущений, является различием по степени, а не по роду.

Рис. 24. — Вертикальные срезы коры большого мозга: A — зрительной сенсорной области; B — зрительной ассоциативной области.

Между двумя срезами показаны основные типы клеток на уровнях, на которых они встречаются: a — малая пирамида; b — пирамида среднего размера; c — большая пирамида. Размер пирамиды является показателем расстояния, на которое распространяется ее аксон до ветвления; чем длиннее его траектория, тем более обширной, по-видимому, является его терминальная арборизация. Аксон c, одной из очень больших пирамид, обнаруженных в этой ассоциативной области, проходит к передней части большого мозга, где он разветвляется в ассоциативной области тактильной чувствительности кисти, или ощущений, связанных с регуляцией походки, или в центре движений глазного яблока. d — тангенциальная клетка поверхности; e — клетка Гольджи с разветвленным аксоном; f — полиморфная клетка, аксон которой направлен к поверхности. В сенсорных областях тангенциальные волокна и зерна более многочисленны; в ассоциативных областях преобладают малые и средние пирамиды.

Структура коры не совсем одинакова в сенсорных и ассоциативных областях; но она везде настолько далека от схематической простоты, характерной для коры мозжечка, что трудно обобщить модификации, отличающие ее различные регионы. В значительной степени ее элементы переходят один в другой, различаясь скорее по размеру и ориентации, чем по форме. Обычно ее описывают как состоящую из пяти слоев: (1) Тонкий поверхностный слой, содержащий клетки различных форм и волокна, происходящие из клеток более глубоких слоев. Некоторые из клеток плюриполярны, обладают несколькими аксонами, которые проходят параллельно поверхности. Их назначение неизвестно. Они, по-видимому, не образуют корзинок, подобных клеткам молекулярного слоя мозжечка. Дендриты пирамидных клеток простираются в этот слой. (2) Слой малых пирамид; клетки с ветвящимся апикальным отростком, корневидными дендритами, отходящими от базальных углов пирамиды, и аксоном, который погружается в белое вещество. (3) Зерна. Карминовые или другие ядерные красители показывают, что малые клетки присутствуют в очень большом количестве, особенно в сенсорных областях; но поскольку они, в отличие от зерен мозжечка, не окрашиваются методом хромосеребрения, их форма и расположение их аксонов неизвестны. (4) Большие пирамиды, точно такие же по форме, как и малые. Их апикальные отростки очень колючие. Их аксоны дают несколько коллатералей. Пирамиды являются наиболее заметными элементами коры. Собственно говоря, они не встречаются слоями, а рассеяны по всей ее толщине, хотя их тела клеток не видны ни в самых поверхностных, ни в самых глубоких слоях. Самые крупные из них — те, чьи аксоны либо спускаются в спинной мозг, либо проходят в очень отдаленную область коры. Они встречаются поодиночке или небольшими группами на более глубоких уровнях. (5) Полиморфные клетки, некоторые из них — пирамиды, лежащие на боку или даже направляющие свои аксоны к поверхности; некоторые — веретеновидные или неправильной формы клетки; некоторые — клетки Гольджи (стр. 340). Аксоны пирамид входят в белое вещество, и многие волокна из белого вещества радиально направляются к поверхности между пирамидами; но способ, которым афферентные, сенсорные волокна соединяются с собирательными отростками, дендритами, пирамид, неизвестен. Мы уже упоминали шипики и возможную нервную сеть (стр. 301). В коре также встречаются пласты тангенциальных волокон. Особенно отчетливый пласт разделяет зерна в зрительной коре на два слоя. На срезах этой области пласт волокон выглядит как белая линия, отчетливо видимая без линзы.

Границы отдельных областей можно определить путем изучения структуры коры; но индивидуальные особенности различных регионов не настолько выражены, чтобы указывать на то, что они выполняют разные виды работы; если под видами работы мы хотим подразумевать, что одна часть является «сенсорной», другая — «моторной», третья — связанной с «интеллектуальными процессами». Напротив, ее относительная однородность недвусмысленно показывает, что все части заняты одной и той же работой. Тем не менее, можно сделать некоторые общие выводы относительно формы нейронов, более непосредственно связанных с ощущением, с движением — то есть с разрядом в серое вещество цереброспинальной оси импульсов, которые вызывают активность ее нейронов, — и со вторичными процессами, называемыми в совокупности «ассоциацией», которые происходят внутри коры. Зерна, как и везде в нервной системе, являются приемниками и распределителями сенсорных импульсов; хотя изучение коры головного мозга не дает оснований для вывода о том, что они являются необходимыми звеньями в ее сенсомоторных дугах. Большие пирамиды заняты питанием волокон, имеющих длинную траекторию через систему. Следовательно, они являются «моторными». Они составляют заметную особенность области, которая восприимчива к стимуляции. Они встречаются также в зрительной области и в других местах. Малые пирамиды являются ассоциативными; то есть их аксоны не покидают полушария большого мозга. Они распределяют импульсы от сенсорных областей к ассоциативным зонам и от одной части ассоциативной зоны к другой. Слой полиморфных клеток относительно толще у животных, у которых кора мозга осуществляет меньший контроль над действиями, чем у животных, у которых кора является верховной — у кролика толще, чем у обезьяны; у обезьяны толще, чем у человека. Поэтому считается, что этот слой связан с низшими функциями коры, что бы ни означало это выражение. Поскольку относительное обилие малых пирамид является критерием верховенства коры, мы можем смутно говорить о них как о связанных с ее высшими функциями. Но более надежным критерием способности коры к переработке сырого материала мышления, который доставляют ей сенсорные нервы, является относительное обилие ткани, которая находится между ее клетками. Количество тел клеток, которое можно насчитать в квадратном миллиметре среза данной толщины, меньше у человека, чем у обезьяны, у обезьяны, чем у собаки, и у собаки, чем у кролика.

Сравнение мозга различных млекопитающих, у которых определенные органы чувств либо отсутствуют, либо исключительно хорошо развиты, дает самое ясное доказательство локализации сенсорных областей. Это, если бы можно было произвести удовлетворительные измерения, было бы самым лучшим классом доказательств роли, которую играют различные чувства в ментальной жизни животного. К сожалению, измерения, по-видимому, невозможны; но взгляд на мозг кролика, помещенный рядом с мозгом крота, показывает, что зрение локализовано в затылочной области. Все морские млекопитающие лишены чувства обоняния; мозг собаки, по сравнению с мозгом морской свиньи или кита, показывает, что клиновидная область (ср. рис. 25) связана с этим чувством. Мозг выдры очень четко демонстрирует область, в которую поступают импульсы, возникающие в нервных окончаниях чувствительных щетинок щеки.

«Nihil est in intellectu quod non prius in sensu fuerit» («Нет ничего в интеллекте, чего не было бы прежде в ощущениях»). Органом интеллекта является кора большого мозга, пласт серого вещества, который развился в связи с различными органами чувств. Полушарие большого мозга младенца — это лишь продолжение нервной ткани, связанной с его органами чувств. Таким оно остается у микроцефального идиота. У низших животных его способность к росту после рождения очень мала. Но у нормального ребенка приток впечатлений через органы чувств, опыт, приобретенный относительно самого себя и своего окружения, образование, случайное или направленное, вызывают распространение нервной ткани из сенсорных областей в расширяющиеся промежуточные зоны.

Существует некоторая неопределенность относительно природы ощущений, получаемых в возбудимой области. Их можно назвать «кинестетическими» (ощущения, связанные с движением) без более точного определения. Некоторые физиологи считают, что тактильные ощущения, а также неясные ощущения, возникающие в нервных окончаниях в мышцах, вокруг сухожилий или на поверхностях суставов, распределяются в области, которые при стимуляции, как показано, представляют пальцы, кисть, руку и другие части тела. Другие искали, хотя и с сомнительным успехом, тактильную область, независимую от кинестетических центров. При первом обнаружении эти центры назывались «моторными», и этот термин может быть сохранен до сих пор, при условии понимания того, что он не подразумевает, что обмены, происходящие в кинестетических центрах, имеют иную природу, чем те, которые происходят в других местах. Регион, который они занимают, стал моторной областью коры, потому что произвольное движение возможно только под руководством ощущений движения. Звук или изображение на сетчатке могут побудить к движению; но часть височной области или затылочной области, в которой происходит обмен звук-движение или обмен зрение-движение, должна действовать через моторную область, открывая кинестетико-двигательные дуги. Разрушение части кинестетической коры вызывает у человека и высших обезьян постоянный паралич движений, направляемых разрушенным участком. У низших животных определение центров движения расплывчато, и их удаление дает лишь временные результаты. Их контроль над мышцами менее совершенен, чем у высших обезьян и человека.

Практически ничего не известно относительно локализации функций в ассоциативных зонах, за исключением локализации центров речи; но это исключение настолько примечательно, что позволяет предположить, что если бы существовали какие-либо другие способности, вмешательство в которые вызывало бы дефекты, столь же отчетливые, как те, что характеризуют расстройства речи, то было бы обнаружено, что ассоциативные зоны состоят из определенных центров. Судя по имеющимся данным относительно самых широких континентальных делений, мы можем лишь констатировать, что они указывают, хотя и не очень ясно, на связь лобной зоны, региона перед кинестетической областью, с идеями личности, а других зон — с идеями окружающей среды. Травма лобной области в определенных случаях приводила к тому, что жертва теряла знание о себе, своем имени и своем отношении к семье. С другой стороны, огнестрельные ранения и другие определенные травмы в большом числе случаев разрушали части коры за лбом, не вызывая никаких распознаваемых интеллектуальных изменений. Совершенно точно, что эта часть мозга не выполняет никаких функций, которые были бы иного, или, как часто говорят, высшего порядка, чем функции других ассоциативных зон. Утверждалось, что заболевание зоны, которая находится между зрительной и слуховой областями, с большей вероятностью вызывает галлюцинации, а заболевание лобной зоны — бред. Пациенту в одном случае кажется, что он видит вещи, которых нет, или слышит голоса, когда никто не говорит; в другом случае он воображает себя королем; но доказательства, связывающие локализованное заболевание с психическим расстройством, очень скудны. Функциональное нарушение, вызывающее безумие, обычно носит общий характер; или, если оно локально вначале, оно становится общим до того, как смерть пациента делает возможным исследование его мозга.

Рис. 25. — Поверхность левого полушария большого мозга, мозжечка и продолговатого мозга.

Сенсорные области ограничены пунктирными линиями; некоторые центры в ассоциативных зонах отмечены точками. Сенсорная область обоняния находится на внутренней стороне мозга; так же как и область зрения, которая граничит с калькаринной и ретрокалькаринной бороздами и лишь редко распространяется на внешнюю поверхность, как показано на диаграмме. Сенсорная область слуха в значительной степени скрыта внутри Сильвиевой ямки, отверстие в которую обозначено темной линией над ней. Кинестетико-сенсорные области для различных мышц тела занимают территорию между пунктирной линией спереди и дном Роландовой борозды сзади. Они не распространяются на заднюю стенку этой борозды. В настоящее время невозможно определить границы каких-либо центров в ассоциативных зонах.

Расстройства речи проливают свет на организацию и способ работы ассоциативных зон; и благодаря случайности продолжения линии сонной артерии средней мозговой артерией, которая снабжает центр речи, нет другого места в коре, которое с такой вероятностью могло бы выйти из строя. Немного плазмы свертывается на одном из сердечных клапанов или вокруг атероматозного пятна в аорте. Оторвавшись с током крови, она выбрасывается в одну из ветвей средней мозговой артерии, которую закупоривает, вызывая апоплексию. Большее или меньшее количество мышц на противоположной стороне тела парализуется. Если закупорка происходит на левой стороне мозга, она сопровождается афазией; но только если она происходит на левой стороне, благодаря тому факту — возможно, самому примечательному в связи с локализацией речи, — что только на левой стороне кора обучена произносить слова. Со временем пациент может восстановить способность говорить, но не раньше, чем он, с почти таким же трудом, как в детстве, обучит правую сторону выполнять эту работу. Существует четыре центра речи, совершенно отличных друг от друга. Рядом со зрительной областью находится центр для видения слов, или, скорее, центр для понимания значения слов. Если этот центр поражен, написанное слово — лишь кривая линия. Позади слуховой области находится центр для распознавания значения услышанных слов. Если он нарушен, самые нежные или повелительные фразы не производят на слушателя большего впечатления, чем песня птицы. Перед областью кисти — ее локализация менее определенна, чем у трех других, — находится центр письма. В нем ассоциируются услышанные или увиденные слова с движениями, необходимыми для написания букв. В центре, упомянутом первым как наиболее часто выходящий из строя, который лежит перед областью рта и горла, услышанные или увиденные слова переводятся в движения частей, которые придают им звук. Никакие другие действия не иллюстрируют так ясно «закон нервной привычки». В мозге младенца звуки слов отличаются от других звуков. Они ассоциируются с объектами, которые они называют. Движения рта и горла, совершаемые сначала неэффективно, неуклюже, через некоторое время достигают успеха в получении того, что они называют, к удовлетворению ребенка. Таким образом, в его сознании постепенно устанавливаются два центра. Звуки и идеи вещей ассоциируются в одном; слова и идеи движений, необходимых для их произношения, — в другом. Любой из четырех центров речи может быть выведен из строя без ущерба для других. Человек может быть способен писать, не будучи в состоянии прочитать то, что он написал. Он может читать вслух, хотя, по-видимому, глух к речи. Он может быть не в состоянии писать или не в состоянии говорить, хотя понимает то, что читает или слышит. Афазия, будучи частичной, иллюстрирует еще более закон нервной привычки. Способность помнить существительные, особенно имена собственные, теряется легче всего. Немногие люди, по мере того как наступает старость, не страдают от этого недостатка. Даже самые знакомые имена ускользают из памяти. С одной точки зрения это странно. Имена существительные — это слова, которые выучиваются первыми. Из всех слов они имеют самую определенную объективную ассоциацию. Но именно их определенность делает их трудными для доступа, когда аппарат разума работает плохо. Существует так мало путей, по которым до них можно добраться. Их ментальные ассоциации ограничены. Пациент, который восстанавливается после последствий поражения, сделавшего его частично афазичным, может быть способен вспомнить прилагательные, когда не может вспомнить существительные. Он может сказать: «Дай мне черное», когда хочет чернил, и «Дай мне белое», когда ему нужна бумага. Или он может сохранить контроль над глаголами. «Где это... то, что я надел... то, чем я думаю?» может быть описательным оборотом для шляпы.

Психологи объясняют произвольное производство движения как запуск сенсомоторного тока. Все согласны с тем, что невозможно представить импульсы, вызывающие движение, как возникающие без сенсорных предшественников. Поэтому психологи представляют нервный ток как возникающий на сенсорной стороне. Кинестетические образы ощущений, которые возникнут в результате движения, описываются как вызываемые в сознании возбуждением части мозга, которая по ассоциации связана с нейронами, разряжающими импульсы в соответствующие участки серого вещества спинного мозга. Идея движения перетекает к мышцам. Но эта концепция отношения разума к телу предполагает слишком много. Она постулирует существующий разум, в котором хранятся образы ощущений движения — то есть воспоминания об ощущениях, которые ранее сопровождали движение. Изучение аппарата разума не оправдывает это предположение о существующем разуме. Оно не находит в нервной системе ничего, кроме аппарата. Во время сна в мозге не существует разума. По-видимому, достаточно описать возникновение произвольного движения как открытие каналов, которые передают афферентные импульсы, непрерывно вливающиеся в серое вещество из нервных окончаний в мышцах и вокруг них, в эфферентные каналы. Наша концепция количества ощущений, достигающих сферы сознания, смехотворно ограничена нашей неспособностью уделять внимание более чем одному ощущению за раз — ограничение, излишне говорить, которое является обязательным в интересах последовательности поведения. Две личности, уделяющие внимание разным последовательностям ощущений, отдавали бы несовместимые приказы. Одна приказала бы мышцам заставить тело лечь; другая направила бы их заставить его встать. От мириад органов чувств импульсы непрерывно рябью проходят через кору мозга. Термин «импульс» слишком сильно нагружен ассоциацией с идеей токов, которые достаточно сильны, чтобы быть эффективными без вмешательства сознания; но другого нет. Они звонят в колокол сознания, как бы мало внимания ни привлекал их вызов. Внимание не может быть направлено на две вещи одновременно. Оно движется, так сказать, по последовательности точек. На некоторых оно задерживается дольше, чем на других. Они производят впечатление, которое можно вспомнить; остальные проходят так быстро, что не запоминаются, как будто они никогда не были восприняты. Они сливаются, как последовательность движущихся огней сливается, создавая фон для сознания. Не осознавая их раздельности, мы интерпретируем их как слитые. Много вводящей в заблуждение метафоры было использовано, как кажется автору, при объяснении эффекта на разум впечатлений, которые предъявляют лишь слабое требование к вниманию. О них говорят как о «маргинальных» восприятиях, по аналогии с неэффективностью импульсов, генерируемых на периферии сетчатки, по сравнению с теми, которые дают начало прямому зрению. Вызывается «подсознательное» или даже «бессознательное» «я». «Я» не может быть менее чем сознательным. «Я» — это переход внимания от ощущения к ощущению. Его отношение к «не-я» временно, а не пространственно.

Каждое ощущение, которое вызывается в сознание, хотя бы оно занимало внимание кратчайшее возможное время, стремится дать начало движению — является, по сути, по своей природе импульсом, текущим через сенсомоторную дугу. Цепь для произвольного выполнения движения представлена как текущая через кинестетико-двигательные дуги. Это может быть необходимо для волевых действий, но не является существенным для рефлекторных действий. Спинальная лягушка удалит раздражитель со своей спины задней лапой после того, как корешки всех афферентных нервов задней лапы были перерезаны. В этом случае рефлекс прямой, от поврежденной кожи к мышцам лапы. Он не двойной — мышечные ощущения от лапы, высвобожденные в эфферентные нервы мышц лапы кожными ощущениями, возникшими одновременно в части, расположенной перед сегментами, в которых были перерезаны корешки.

Единица ощущения, на которую можно направить внимание, еще должна быть определена. Подобные ощущения — то есть ощущения, которые коррелируют в опыте, — по-видимому, сливаются в сознании. Последовательность подобных ощущений привлекает внимание. Неподобные ощущения мешают друг другу. Кажущееся слияние — это не составной нервный эффект, который сознание рассматривает как единое целое. Даже идентичные изображения, одновременно сформированные на двух сетчатках, не производят наложенного эффекта на конкретный участок мозга. Разные участки мозга получают два отдельных изображения, которые разум рассматривает как одно. Это вызывает сомнение в том, правильно ли говорить, что восприятия сливаются. Это предполагает, что они являются отдельными точками, на которых внимание останавливается в быстрой последовательности; но такая гипотеза не исключает концепцию производства составного ощущения импульсами, исходящими одновременно от одного и того же органа чувств — например, унифицированный нервный эффект как результат нескольких музыкальных тонов.

Каждое нервное возбуждение, которое привлекает внимание, оказывает влияние на рост нервных волокон, в которых оно происходит. Память не является существующим объектом. Это повторное прохождение тех же волокон. Нет такой вещи, как память. Это нервный аппарат, который реагирует подобным образом на подобное возбуждение. Трудно говорить об ассоциации и нервной привычке, явлениях, на которых основана не только вся ментальная жизнь, но и все координированные действия, не используя такие выражения, как «расширение пути» или «утолщение проводника» импульсами, которые проходят через него. По-видимому, эти аналогии можно с уверенностью использовать довольно далеко. Хаотический ответ на стимуляцию неизвестен. Благодаря нервной системе действие демонстрирует упорядоченную связь со стимуляцией. Эта связь определяется образованием, придавая термину коннотацию, достаточно широкую, чтобы охватить весь опыт. Нервная ткань приспосабливается к опыту; и поскольку нервное вещество, которое принимает паттерн, не является лабильным, процесс организации является последовательным, а результат — постоянным. Один паттерн не разрушается, когда запечатлевается другой. Следовательно, формируются временные ассоциации. То, что было подумано однажды, будет подумано снова, если повторятся обстоятельства, в которых это было подумано. То, что было сделано однажды, будет сделано снова под влиянием подобной последовательности стимулов. Проводники расширяются каждый раз, когда их используют. Но, что касается разума, вступает в игру обратное влияние. Чем шире проводник, тем меньше внимания привлекают импульсы, которые проходят через него. Как будто токи, которые должны преодолевать сопротивление в узком пути, приобретают более высокий потенциал, чем те, которые находят открытую дорогу. И поскольку создание дороги зависит от внимания, предел расширения достигается, когда волевой акт становится привычкой. В первый раз, когда играется музыкальное произведение, сознание насторожено. Знаки на странице и движения пальцев ощущаются интенсивно. С каждым повторением потребность во внимании ослабевает.

Умелое движение невозможно при отсутствии направляющих ощущений. Я решаю застегнуть пальто. Пути ощущений от мышц предплечья открываются в моторные пути, простирающиеся от больших пирамид в центрах кисти кинестетической коры. Но недостаточно того, чтобы действие было начато: оно должно направляться ощущениями, которые производит движение. Если мои пальцы онемели от холода, я не могу застегнуть пальто. Мышцы, которые двигают пальцы, достаточно теплы под рукавом, но мои попытки заставить их двигаться так же тщетны, как если бы мышцы принадлежали кому-то другому. Воля не имеет власти над мышцами. Существенно, чтобы ощущения, которые сопровождают акт застегивания пальто, текли через те же пути, что и до сих пор в коре мозга. Протекая через те же пути, они производят тот же эффект в сознании, те же восприятия. На обычном языке нельзя выполнить никакое действие, если нельзя вспомнить, каково это было — выполнять его в предыдущем случае. Почти такая же здравая физиология — описывать произвольное действие застегивания пуговицы как начинающееся в коже пальцев, как описывать его как начинающееся в мозге. Акт обусловлен направлением внимания на импульсы, которые текут от мышцы к мышце и от кожи к мышце.

Все навыки в использовании мышц приобретаются методом проб и ошибок. Знакомые движения пробуются, комбинируются, модифицируются с целью получения нового результата. Человек, привыкший бить правой рукой вперед, пытается взмахнуть клюшкой для гольфа левой рукой назад. Долгое время результат — что угодно, только не успех. Наконец головка клюшки принимает правильную кривую. Она не только бьет по мячу своим центром, но и проносит его по правильной линии. Мяч пролетает 120 ярдов или около того к грину. В терминологии гольфа успешный драйв — это всегда «ужасная случайность»; но как только случайность совершена, нет ничего проще для игрока в гольф, чем бить так же хорошо во всех последующих случаях. Ему нужно лишь точно вспомнить, каково это было — дать клюшке идеальный взмах, и исключить все другие ощущения, пока он пропускает эти воспоминания через свои сенсомоторные дуги!

Тот факт, что мы можем намеренно улучшить действие, приспосабливая его к достижению объекта желания путем подавления неправильных и подчеркивания правильных ощущений, показывает, какую большую роль играет сознание в делах нервной системы. Это подводит нас к границе физиологии. На этой границе заканчивается авторитет физиолога. Он не может определить сознание; он не может исследовать его. Тем не менее он естественно спрашивает, является ли машина, которую он исследует, машиной и ничем более. Когда возможности рефлекторного действия были впервые признаны, мысль стремилась свергнуть чувство и волю в пользу автоматизма. Если действия спинальной лягушки демонстрируют столь отчетливый целенаправленный характер, почему, спрашивалось, мы должны предполагать, что лягушка с мозгом — это нечто большее, чем рефлекторная машина? Свет, тепло, звук воздействуют на ее органы чувств; конечно, этих стимулов достаточно, чтобы запустить все сенсомоторные токи, которые ведут к различным движениям, которые в своей совокупности составляют поведение лягушки! И почему приписывать млекопитающему самонаправляющий авторитет, который мы отрицаем у лягушки? Возросшая сложность его поведения более чем объясняется большим разнообразием его нервных дуг. Все животные, утверждалось, включая человека, являются рефлекторными машинами. Их мысли и действия — это эффекты воздействия на их нервные системы сил из внешнего мира. Каждый наследует нервную систему определенного паттерна. Его индивидуальное развитие обусловлено ощущениями, которые проходят через нее. Ощущения запечатлеваются средой. Следовательно, индивид — это марионетка, его действия — танец обстоятельств. Сознание — это «эпифеномен». Немногие физиологи или исследователи поведения животных придерживаются этого материального взгляда на жизнь в наши дни. Тот факт, что он неизбежно ведет к выводу, что сознание — это «эпифеномен» (термин Гексли), является его reductio ad absurdum (доведением до абсурда). Не гармонирует с экономией природы, чтобы животное было наделено способностью чувствовать боль и удовольствие, если такое наделение бесполезно для него. Оно может быть полезным только путем направления активности к достижению удовольствия и избеганию боли. Это признано, механическая теория рушится. Существует «Оно», которое чувствует, выбирает чувства, выбирает те, которые имеют приятный тон, желает совершать действия, с помощью которых они достигаются. Из этого следует, что ценность сознания заключается в прерогативе, которую оно дает адаптировать действие, в определенных пределах, к обстоятельствам. Животное преуспевает в жизни в той пропорции, в какой нервная система, которую оно наследует, удовлетворительно реагирует на окружающую среду. Цыпленок, который после вылупления в инкубаторе был изолирован в течение двенадцати часов без пищи, хватает зерно кукурузы, как только видит его. Его мозг содержит готовые сенсомоторные дуги, соединяющие участок в его коре, в котором воспринимается зрительное впечатление зерна, и моторные нейроны, которые контролируют мышцы клевания. Пастушья собака быстро приучается к овцам, потому что ее предки были отобраны человечеством из числа собак, которые легко адаптировались к этой работе. Селекционер отобрал паттерн мозга с тем же успехом, с каким, когда внешний вид является единственным желаемым качеством, он выбирает паттерн шерсти. Бобры приступают к строительству плотины в единственном месте в долине, где возможно создать искусственное озеро, потому что в течение бесчисленных веков природа отсеивала животных, которые строили свои плотины в неподходящих местах. Человек также наследует паттерн мозга; но, не будучи обязанным заботиться о себе вскоре после рождения, он проходит через долгий период младенчества и опеки, в течение которого под воздействием обстоятельств и его собственной воли паттерн вырабатывается. Его высший успех обусловлен его способностью адаптировать средства к целям. Он наследует очень мало инстинктов. За исключением органических функций, его спинной мозг подчинен почти во всех отношениях его мозгу. Большинство действий животного инстинктивны — слово, которое было печально неправильно применено. Его коннотация скорее отрицательна, чем положительна. Из-за заметного паттерна своего мозга животному трудно избежать действия определенным образом. По мере того как ночи становятся длиннее, а часы для кормления сокращаются, ласточка побуждается своим инстинктом лететь на юг. Она делает то же использование своих ощущений во время своей миграции и так же полностью зависит от них для своего руководства, как был бы человек. Чем ниже мы спускаемся по шкале, тем более неизбежными становятся движения животного; но не может быть сомнений в том, что сознание ценно для животного, как и для человека, тем, что оно дает его индивидуальности способность, в таких пределах, которые выбрала природа, сопротивляться или модифицировать свои наследственные инстинкты, когда они не абсолютно уместны для случая.

Чувствительность подразумевает личность. «Никакая система философии не может исключить эго». Разница между работой животной машины, как ее изучает физиолог, и ее поведением, когда она находится под контролем своего собственного водителя, — это разница между рефлекторным действием и выбором. Эго взаимодействует с физическими силами. В компетенцию физиолога не входит объяснение источника силы, которая вмешивается в силу. Он не находит ее следов ни на стороне кредита, ни на стороне дебета при подведении счетов тела. Он не может внести: «Статья, на развитие сознания... столько-то». Он не может сформировать никакой концепции этого нематериального манифестанта, который парит над бесконечно многочисленными сенсомоторными обменами, которые всегда происходят в коре мозга, придавая определенной группе возбуждений, то здесь, то там, особое качество; но манифестант необходим, чтобы объяснить потенцию усиленных возбуждений, которая позволяет им завладеть нервными путями, по которым достигаются мышцы.

Психологу предстоит определить применение терминов «сознание», «внимание», «воля». Он не может определить атрибуты эго, которые эти термины обозначают. Моралист должен показать путь, которым они определяют или должны определять поведение. Тем не менее, в пределах физиологии внимание, используя слово в его повседневном смысле, модифицирует ответы нервной системы в степени, которая не может ускользнуть от наблюдения. Удивительно для любого, привыкшего к госпитальной хирургии (хотя даже в этой области встречаются исключения), видеть серьезные операции, которые ветеринарный хирург может выполнять, без того, чтобы животное проявляло какие-либо признаки боли, при условии, что его опасение не было возбуждено и его внимание не было направлено на то, что делается. Лошадь, стоящая перед кормушкой с овсом, не привязанная, едва ли дернет хвостом, пока хирург делает большую рану в ее плоти и отпиливает костный нарост. Нож не входит в опыт лошади. У нее нет ожиданий, и ее кожа, интенсивно чувствительная к щекотке мухи или жжению кнута, относительно нечувствительна к порезу. Выдающийся хирург прошлого поколения (автор, будучи студентом, «перевязывал» для него в его старости) имел привычку, устроив так, чтобы пациент не видел, что он делает, выполнять операции очень болезненного характера, уверяя пациента: «Я просто провожу тщательное обследование, чтобы я мог быть совершенно уверен в разрезах, которые мне придется сделать завтра в операционной, когда вы будете под хлороформом». Мы не занимаемся этикой его метода; но заверение: «Теперь все кончено; вам никогда больше не нужно будет делать эту операцию», спасло многих страдальцев от ночи опасений и жалкого «прихода в себя».

Утверждалось во время Южноафриканской войны, что в Ледисмите курьер с критическим донесением, который был ранен в ладонь пулей, прошедшей всю длину его предплечья, не обнаружил, что он ранен, пока не увидел капающую кровь, после того как его поручение было успешно выполнено. Намеренно порезаться бритвой очень больно, однако при бритье утром, с мыслями, сосредоточенными на делах дня, часто именно вид крови направляет внимание на тот факт, что кожа рассечена. Из всех доказательств «я» способность уделять внимание является самой примечательной. Мы можем направлять внимание на определенные ощущения, которые затем становятся восприятиями, и мы можем намеренно игнорировать другие, в определенных ограниченных пределах.

Контроль нервного аппарата со стороны «я» — это истина, которую не может игнорировать ни один исследователь физиологии человеческих существ. Изолированная от ее отношения ко всем другим научным истинам, она была сделана основой невежества, которое, хотя положительно является просто глупым, отрицательно вредно — но форма глупости, которая хорошо отвечает нуждам лиц определенной категории.

Можно возразить, что картина отношения разума к мозгу, которая здесь представлена — одно, активность, движение, другое, лабиринт проводящих путей, — делает все ментальные явления полностью зависимыми от текущих ощущений. Никаких результатов не могло бы произойти, если бы ощущений не было. Это не дает оснований для объяснения ментальных образов, галлюцинаций, снов. Несколько строк можно уделить тому, чтобы показать, что это возражение не выдерживает критики. Мы не можем пытаться объяснить сознательный контроль мысли. Это часть непроницаемой тайны, к которой мы только что обратились. Но, допустив, что он существует, направление эго афферентных нервных токов через те же волокна, которые ранее вибрировали от ощущений, которые рисовали картину, и, следовательно, возрождение ее образа, не более непостижимо, чем освобождение афферентных импульсов из мышц в эфферентные каналы. Мозговые цепи состоят из многих звеньев. Их взаимосвязь безгранична. Когда я вспоминаю вид дома, в котором я жил ребенком, я бросаю в цепь импульсы (откуда-то), которые проходят через последние звенья, где прохождение подразумевает сознание. На краю кружева из связанных нитей импульсы освещают паттерн, который опыт детства вработал в аппарат мысли.

Если бы мы восхищались совершенством любого особого аспекта функционирования мозга, редкость галлюцинаций могла бы дать нам повод для удивления. То, что импульсы так редко покидают свои собственные пути, более удивительно, чем то, что иногда, когда мозг возбужден и его питательные условия нарушены, импульсы, которые эго может направить в каналы, где они возрождают образ, должны иногда, и с гораздо большей силой, прокладывать свой путь по хорошо проторенным дорогам, освещая картину, которая обманывает эго. Сны, напротив, бросают сильный свет на роль, которую играет внимание в интеллектуальной жизни. Способность к бдительности обусловлена благоприятствованием одному набору импульсов путем подавления других. Благоприятствуемые импульсы удерживают дорогу. Концентрация внимания — это удержание мысли на одной линии путем сопротивления всем искушениям блуждать по боковым путям. Состояние бодрствования — это состояние, в котором все нервные пути закрыты, за исключением тех, которые использует сознание. Чем строже закрытие, тем ярче сознание. Во сне все пути открыты. Ни в одном из них потенциал, приобретенный импульсами в процессе преодоления сопротивления, не является достаточно высоким, чтобы вызвать сознание. Всплеск импульсов поднимается из желудка, приведенный в движение непереваренными фрагментами лосося и огурца, или поднимается от руки, на которой спал спящий, пока ее кровообращение не было остановлено. Они резонируют через открытые коридоры мозга. Если они достаточно шумны, чтобы разбудить спящего, он, обнаруживая их на том или ином пути, предполагает, что они на тех же поручениях, что и импульсы, которые обычно проходят так. Если сны анализируются, будет обнаружено, что, хотя комбинации впечатлений могут быть необычными и чрезвычайно причудливыми, впечатления выбираются из самых знакомых. Образы, из которых скомпонован сон, которые могли потерять все нормальные отношения и могли принять невозможные пропорции, — это те, которые разум наиболее часто вызывает. В подавляющем большинстве случаев какое-то событие предшествующего дня может быть распознано как побуждающая причина. Запомненный сон — это фотография, сделанная сознанием ощущений, которые бомбардировали его до активности. Особенно если сон вызван импульсами, возникшими из висцерального дискомфорта, он может иметь неприятный тон. Это может принимать различные формы, но эмоция, наиболее часто вызываемая, — это страх. Визуализируемые объекты могут иметь нелепые размеры, или они могут быть недостаточно четкими для распознавания — неуловимые бесы; но чаще всего дистресс вызывается отсутствием гармонии ощущений из-за отсутствия кинестетических элементов. Человек лежит на железнодорожных путях; поезд приближается с возрастающей скоростью; он не может встать. Он на кафедре, но не может говорить. Сны, таким образом, подтверждают изложенный выше взгляд на причину волевого действия. Способность выполнить действие зависит от потока через кинестетические центры мозга импульсов, генерируемых в мышцах, которыми действие должно быть или выполняется. Кинестетические ощущения ни при каких обстоятельствах не играют в ментальной жизни такой же роли, как ощущения от кожи, глаза или уха; когда тело пассивно в постели, они не текут в кору. Фотография сна показывает элементы, требующие движения, но не дает доказательств того, что движение находится в процессе.

ГЛАВА XII. ОБОНЯНИЕ И ВКУС

У человека главная функция этих чувств — охранять входы в дыхательные и пищеварительные пути. В этом они не заметно эффективны, поскольку различные ядовитые газы, соли и порошки ускользают от их бдительности. Лишь выборка веществ, которые встречаются в воздухе и в пище, распознается как имеющая запах или вкус. Обоняние и вкус лишь частично различаются в обычном языке. Никакое пахучее вещество не называется безвкусным, когда оно попадает в рот. Говорят, что его летучие компоненты, ускользая в камеры носа, придают определенный вкус. С другой стороны, признается, что вещества, которые стимулируют только язык — горькое, кислое, сладкое и соленое, не смешанные с летучими телами, — не имеют запаха.

Предвзятые, как мы неизбежно являемся, ничтожной ролью, отведенной обонянию в нашей ментальной жизни, кажется немного недостойным нынешних функций большого мозга, что он развился в связи с носом. Тем не менее обоняние и вкус — древнейшие из чувств. Их происхождение восходит к дням хемотаксиса, когда организм, не имея специализированных органов чувств, привлекался к своей паре или к своей пище и отталкивался от условий, неподходящих для его благополучия, частицами в растворе, действующими как химические стимуляторы. Амеба хемотаксически притягивается к своей пище, одна спора водоросли притягивается к другой частицами материи, которые дрейфуют через интервал между ними.

В жизни многих животных обоняние играет такую же важную роль, как и любое другое из чувств. Стоит только посмотреть на собаку, «ищущую» своего хозяина, уже находящегося в полном поле зрения, своим носом, чтобы понять, что обоняние — это чувство, на которое собака главным образом полагается. Мы описываем это как «искать», потому что у нас самих глаз настолько опередил другие чувства как канал информации, что мы говорим «искать», когда имеем в виду «искать», и говорим, что «мы видим», когда хотим подразумевать, что понимаем.

Разница между обонянием и вкусом у рыб — это разница в качестве ощущения, а не в его «модальности» или роде; но у наземных животных обонятельная мембрана носа стала специализированной для распознавания частиц, взвешенных в воздухе, а язык — для веществ, растворенных в воде. Обонятельная мембрана, которая выстилает верхние две из трех камер носа, покрыта удлиненными клетками двух видов: (a) Столбчатые клетки, довольно толстые; и (b) веретеновидные клетки, каждая из которых несет на своем свободном конце пучок чрезвычайно мелких волосков. Веретеновидные клетки — это нейроэпителиальные клетки самого примитивного типа. До того, как появились нервные клетки в собственном смысле этого слова, определенные благоприятно расположенные эпителиальные клетки соединялись протоплазматическими мостиками с мышечными волокнами, которым они доставляли импульсы, генерируемые в них внешними силами. Позже некоторые из нейроэпителиальных клеток опустились под поверхность, где, как ганглиозные клетки, они служили посредниками между группами сенсорных клеток на поверхности и нервной сетью, которая лежала глубже в тканях. Обонятельная мембрана увековечивает более раннюю стадию; поскольку она состоит из элементов, которые являются комбинациями сенсорных клеток и нервных волокон. Каждая из ее веретеновидных клеток посылает внутрь нервную нить, которая, проходя через подслизистую ткань носа и кость (решетчатую пластинку) на основании черепа, между глазницами, входит в обонятельную луковицу. Обонятельная луковица — это часть местного нервного механизма обоняния. Это ганглий нерва обоняния плюс нервные элементы, которые во всех сегментах позади глаза были выведены из окрестностей органа чувств в центральную нервную систему (ср. стр. 333).

Способ, которым пахучие частицы в воздухе стимулируют веретеновидные клетки, неизвестен. Количество, которое достаточно в качестве стимулятора, настолько мало, что химическая стимуляция исключается. Несколько зерен мускуса будут ароматизировать комнату годами. 0,00000004 миллиграмма меркаптана (серного спирта) распознаваемы в литре воздуха. Это разведение 1 к 50 000 000 000. Вероятно, даже такие цифры померкли бы, если бы мы могли оценить минимальное количество человеческого эффлювия, которое позволит собаке идти по следу своего хозяина. Объяснения искались в изменениях вибраций молекул воздуха, вызванных присутствием среди них относительно тяжелых молекул летучих веществ; но трудность объяснения генерации нервных импульсов в сенсорных клетках остается такой же большой, как всегда. Волоски, которые несут обонятельные клетки, настолько коротки, что невозможно, чтобы они выступали за пределы пленки влаги на поверхности мембраны. Это, по-видимому, исключает отвечающую вибрацию. Тем не менее увеличение толщины этого слоя и его плотности, обусловленное присутствием в нем слизи, секретируемой во время катара, делает сенсорные клетки неспособными реагировать на пахучие частицы.

Обоняние у животного — это не тест качества воздуха, которым оно дышит, а источник информации о направлении, в котором оно может искать свою добычу; или, хотя гораздо реже, о направлении, из которого следует опасаться приближения врага. Охотящиеся животные полагаются по большей части на нос. Животные, на которых охотятся, полагаются главным образом на глаз.

Если мы попытаемся проанализировать наши обонятельные ощущения, мы обнаружим, что можем выделить ряд разновидностей, которые кажутся настолько непохожими, что не имеют ничего общего: тухлое мясо, горящая резина, сероводород, аммиак, розы, лук, лимонная вербена, метилированный спирт. Каждый может составить для себя список типичных запахов, которые кажутся имеющими специфические качества — запахи настолько отчетливые, что он никогда не путает один с другим. Он может также классифицировать вместе ароматы, в которых часто не уверен. Типовые запахи он может различить, когда они присутствуют в смеси; тогда как запахи, которые менее отчетливы, усиливают или модифицируют друг друга. Было обнаружено путем тщательного эксперимента, что некоторые типовые запахи даже стремятся нейтрализовать друг друга. Мускус и горький миндаль, например, если присутствуют в небольших количествах и правильно пропорционированы, производят очень слабое ощущение, поставляются ли они как смесь в обе ноздри или один напористый запах в одну ноздрю, а другой — в другую. Это последнее наблюдение имеет большое значение. Оно доказывает, что их взаимное разрушение не происходит на обонятельной мембране. Оно не обусловлено физическим вмешательством. Ощущение мускуса доставляется на одну сторону мозга, ощущение горького миндаля — на другую; но когда внимание направляется на эти два ощущения, обнаруживается качество в одном, которое непримиримо с качеством другого.

У некоторых лиц и при определенных патологических состояниях чувствительность к отдельным запахам или группам запахов отсутствует, в то время как в остальном обоняние остается нормальным. Денатурированный спирт, синильная кислота и резеда образуют группу, которая нередко выпадает из восприятия. Также были описаны случаи, когда люди не могли чувствовать запах ванили (к которому некоторые, напротив, гиперчувствительны) или фиалок, хотя при этом нормально воспринимали ароматы других цветов. Ноты, звучащие в сознании, охватывают широкий диапазон; однако есть основания полагать, что количество клавиш на этом «клавесине», по которым ударяют пахучие вещества, ограничено. Предварительно принято число одиннадцать. Эффект в сознании варьируется в зависимости от того, какая клавиша затронута или какие несколько клавиш нажаты одновременно с разной силой.

Было предпринято много попыток связать качественные характеристики различных запахов с химическими или физическими свойствами пахучих веществ, но пока с небольшим успехом. Чтобы возбудить чувство обоняния, газ должен быть хотя бы немного тяжелее воздуха. Утверждается, что нет такого летучего вещества, которое было бы настолько тяжелым, чтобы не иметь запаха; напротив, говоря в общем, тяжелые молекулы обладают более сильным стимулирующим действием, чем легкие. Таким образом, качество обонятельного ощущения, по-видимому, зависит от периода вибрации молекул вещества, которое его вызывает; но, как уже было сказано, рассмотрение аппарата, реагирующего на стимуляцию пахучими частицами, не помогает нам понять, каким образом эти частицы воздействуют на него.

Рис. 26. — Сильно увеличенный срез через стенку желобоватого сосочка языка, показывающий две вкусовые луковицы.

Эти органы чувств представляют собой группы удлиненных эпителиальных клеток, расположенных перпендикулярно поверхности. Их клетки бывают двух видов: одни — веретеновидные, тонкие, каждая из которых несет щетинковидный отросток, выступающий через крошечную пору, оставленную между поверхностными клетками общего эпителия; другие — более толстые и клиновидные. Нервные волокна связаны с веретеновидными клетками.

Вкус гораздо более ограничен в диапазоне своих ощущений, чем обоняние. Задняя часть языка чувствительна к горькому, кончик — к сладкому и соленому, боковые стороны — к кислому. Смеси этих качеств отчетливо анализируются органом вкуса. Наши вкусовые ощущения не сливаются. Незначительные различия в том, как органы на разных частях языка реагируют на стимуляцию, позволяют нам распознать, что вкусовое вещество является смесью. Когда с большой помпой сахарин был представлен как безопасный подсластитель для людей, страдающих подагрой, была предпринята попытка обеспечить их джемом, подслащенным сахарином. Эффект от этого джема на человека, который его потреблял, был поистине комичным. Сначала подозрение на терпкость, затем ее адекватное подавление, за которым следовала тошнотворная сладость. Органы, обеспечивающие чувство вкуса, представляют собой скопления веретеновидных эпителиальных клеток, собранных в «вкусовые луковицы» (рис. 26). Каждая вкусовая клетка несет крошечную щетинку, которая выступает через пору, оставленную клетками окружающего эпителия, образующими шаровидную оболочку луковицы. Как и в носу, глазу и ухе, здесь также присутствует второй, более толстый тип эпителиальной клетки. Нервные волокна вкусовых луковиц являются не отростками их клеток, как в обонятельной мембране, а ветвями пятого нерва, которые разветвляются среди них. На задней части языка вкусовых луковиц гораздо больше, чем в других местах. Они не так чувствительны, как клетки обонятельной мембраны; тем не менее, они позволяют нам обнаружить 1 часть хинина в 2 000 000 частей воды.

Ощущения вкуса и запаха сохраняются в течение длительного времени после стимуляции, поскольку пахучее или вкусовое вещество остается в контакте с органами чувств. Это объясняет замешательство, в которое приходит человек, если он поочередно пьет портвейн и херес. Через короткое время он уже не может отличить одно от другого. Органы быстро утомляются, если использовать этот термин в широком смысле. Насколько невыносимым был бы пачули для дам, которые им пользуются, если бы это было иначе! Если некоторое время вдыхать запах резеды, он перестает распознаваться; тогда как при переключении на розу обонятельная мембрана оказывается такой же чувствительной, как обычно. Когда чувство утомлено для определенного запаха, оно становится притупленным и для других запахов той же группы, что дает возможность классифицировать обонятельные ощущения по их качествам; однако этот метод трудно применить. Органы вкуса сильно зависят от температуры. Хинин не ощущается сразу после питья ледяной воды. Алкоголь, эфир или хлороформ парализуют органы почти таким же образом. Касторовое масло проскальзывает в горло незамеченным, если рот непосредственно перед проглатыванием был прополоскан бренди или крепким раствором настойки хлороформа.

Англичане мало пользуются своим обонянием. Оно могло бы многое рассказать им о различных испарениях от гниющих веществ, которые образуются в результате бактериального действия; но, опасаясь канализационных стоков, они отказываются развивать мастерство в использовании этого чувства. Нос ценится за предупреждение о «дурных запахах», но ему не позволяют их анализировать. Горелое молоко, мыльные отходы, прогорклые масла находятся под запретом, потому что они ассоциируются с неумелостью на кухне. С умеренным рвением мы позволяем нашему обонянию различать продукты питания и напитки, но мы не являемся нацией гурманов. Ароматы цветов классифицируются как «приятные запахи». Идея жадности не ассоциируется с их наслаждением; кроме того, они напоминают нам о садах, солнечном свете, красивых формах и цветах. В бутылках мускус, апельсиновый цвет, фиалки, лаванда ценятся не столько за свою собственную сладость, сколько за их исключительную эффективность в маскировке дурных запахов. Мало кто практикуется в распознавании и различении даже приятных запахов. Очень немногие, впервые сталкиваясь с ароматной травой или кустарником, уделяют достаточно внимания их аромату, чтобы запечатлеть его в своей памяти. Они отмечают форму листьев и цвет цветов, но не могут идентифицировать их по запаху при следующей встрече. Поэтому неудивительно, что это пренебрегаемое чувство имеет тенденцию покидать нас после среднего возраста. Утверждалось — и, вероятно, это утверждение оправдано, — что обонятельная луковица человека старше сорока лет редко бывает свободна от признаков атрофии. У нас нет статистики относительно мозга японцев, которые считают чувство обоняния одним из главных путей получения удовольствия; но, возможно, в этом отношении их мозг представляет собой контраст нашему. И все же притупление этого чувства едва замечается, поскольку его последствия имеют мало значения по сравнению с теми, которые следуют за потерей зрения или слуха. Многие люди, становясь старше, заявляют, что повар их клуба потерял свое мастерство, или откровенно утверждают, что они «больше не заботятся о деликатесах. Холодная говядина, пиво и соленья — для них достаточно хороши». Они даже не подозревают, что их вкус потерял способность различать ароматы изысканных блюд и вин. Другие продолжают быть требовательными, потому что их воображение все еще наделяет пищу качествами, которые они помнят, точно так же, как люди едят консервированную спаржу или горошек, потому что они выглядят — как бы мало они ни напоминали вкус — как дары весны.

Вкус сопровождает прием пищи во рту. Мы не имеем представления о расположении наших собственных обонятельных мембран и поэтому полагаем, что вкус, будь то результат стимуляции вкусовых луковиц или обонятельной мембраны, находится во рту. Запах цветка мы мысленно проецируем на расстояние, потому что связываем вид цветка с его ароматом. Собака, способная судить о свежести или несвежести запаха, должна проецировать свои обонятельные ощущения так же, как мы проецируем наши зрительные ощущения. Она составляет своего рода оценку времени, которое потребуется, чтобы добраться до источника запаха. Ее возбуждение возрастает по мере того, как след становится свежее.

Вкус и обоняние сильно нагружены аффективным тоном. Когда они неприятны, вызываемое ими чувство близко к боли. Оно может нарастать до тех пор, пока, подобно голоду, не вызовет разрядку моторных нейронов; но под его влиянием пища выбрасывается, вместо того чтобы подготавливаться к приему.

Вкус и обоняние — это чувства, которые не дают нам никакой информации относительно времени или пространства. Они порождают массивные ощущения. Такие ощущения, лишенные деталей, скорее создают настроение, чем мысль. Запах табака не отвлекает внимание. Напротив, устойчивый поток импульсов, который он порождает, помогает подавить, приглушить суету более требовательных ощущений. А поскольку обонятельные ощущения не имеют собственных черт, они образуют фон для ощущений других видов, входя вместе с ними в память. Нет двух одинаковых сцен. Одна не может напомнить другую. Но запах сирени всегда один и тот же. Где бы его ни почувствовали, он открывает в мозгу пути, в которых впервые соединились июньский вечер и сирень, со сценой и ситуацией, на которых память любит останавливаться.

ГЛАВА XIII. ЗРЕНИЕ

Глаз заключен в шар из фиброзной ткани, передняя часть которого, или роговица, будучи прозрачной, пропускает свет. Эпителиальный слой, покрывающий роговицу, конъюнктива, также прозрачен. Никакие кровеносные сосуды не проникают в эти бесцветные ткани, если только в результате воспаления из-за инфекции или воздействия солнечного света или пыли. Для питания они зависят от плазмы, которая, просачиваясь из сосудов, окружающих их, и возвращаясь в них, циркулирует в их тканевых пространствах. В преклонном возрасте, когда кровообращение становится менее активным, кольцо непрозрачной ткани, arcus senilis, надвигается на роговицу. Во внутренней части глазного яблока, сразу за роговицей, находится выступающая полка, образованная кольцом ткани, поддерживаемым опорами — цилиарными отростками. Она продолжается внутрь как радужная оболочка, мышечная занавеска. «Гиалоидная мембрана» выстилает заднюю часть глазного яблока. Продолжаясь на внутренней стороне цилиарных отростков, она расщепляется на несколько слоев, которые проходят: один перед хрусталиком, другие к его краю, к которому они прикреплены, и еще один, очень тонкий, позади него. Поскольку она удерживает хрусталик на месте, передняя часть гиалоидной мембраны известна как его «подвешивающая связка». Таким образом, глазное яблоко разделено на три камеры. Передняя заполнена водянистой лимфой — водянистой влагой. В ней, опираясь на переднюю поверхность подвешивающей связки хрусталика, находится радужная оболочка. Средняя камера содержит хрусталик. Задняя камера заполнена жидким желе — стекловидным телом.

Благодаря сокращению круговых волокон радужной оболочки отверстие зрачка уменьшается, ограничивая свет, попадающий в глазное яблоко. Эта регулировка происходит при ярком освещении. Она также приводится в действие с целью отсечения расходящихся лучей, которые не были бы четко сфокусированы при рассматривании близко расположенных объектов. Задняя поверхность радужной оболочки и внутренние поверхности цилиарных отростков покрыты плотным черным пигментом. Именно этот пигмент, просвечивая через неокрашенную соединительную ткань и гладкие мышечные волокна, из которых состоит радужная оболочка, придает цвет серым и голубым глазам. Во многих глазах радужная оболочка содержит коричневый пигмент в своем веществе.

Рис. 27. — Горизонтальный срез через правый глаз.

Небольшое углубление в сетчатке по оси глазного яблока — это центральная ямка, или желтое пятно; зрительный нерв пронизывает глазное яблоко с его внутренней или носовой стороны. Хрусталик с его подвешивающей связкой отделяет водянистую влагу от стекловидного тела. На передней части хрусталика покоится радужная оболочка, покрытая на своей задней поверхности черным пигментом. По обе стороны от хрусталика виден цилиарный отросток, с круговыми волокнами цилиарной мышцы, срезанными поперечно, и ее радиальными волокнами, расположенными веером.

Задняя часть глазного яблока покрыта занавеской — сетчаткой, образованной распространением волокон зрительного нерва перед различными слоями нервных клеток и сенсорных клеток органа зрения — палочек и колбочек. Сетчатка лежит между гиалоидной мембраной, которая окружает стекловидное тело, и слоем пигмента, который «подпирает» ее, подобно тому как фотограф подпирает пластинку, когда собирается использовать ее по направлению к источнику света — чтобы сфотографировать окно изнутри комнаты. Зубчатый край сетчатки находится несколько впереди экватора глазного яблока. Пигмент, который подпирает сетчатку, содержится в слое клеток, принадлежащих мозговому пузырю, который расширялся наружу по направлению к глазной ямке (стр. 334). Поэтому, строго говоря, это слой сетчатки.

Рис. 28. — Схемы, показывающие способ формирования хрусталика.

A, Ямка в эпителии на поверхности головы замкнулась в полый шар. B, Клетки задней стенки этого шара растут вперед, образуя волокна хрусталика, которые проходят через всю его толщину, за исключением кубического эпителия на его передней части.

Три набора тканей принимают участие в развитии глазного яблока. (1) Эпителий, покрывающий поверхность головы, вдавливается в виде ямки, которая постепенно замыкается в полый шар. Этот шар, когда его полость заполняется вследствие сильного удлинения клеток его задней половины, становится хрусталиком. Он отделяется от остального эпителия поверхности, который очищается до прозрачности как та часть конъюнктивы, называемая «эпителием роговицы». (2) Сетчатка, как уже было сказано, является полым выростом промежуточного мозга. Когда этот пузырек приближается к хрусталику, его передняя половина вдавливается в заднюю половину, образуя чашу с двойной стенкой. Передний, или внутренний, лист чаши развивается в нервные слои сетчатки, задний лист — в ее пигментированный эпителий. (3) Соединительные ткани преобразуются в другие составляющие глазного яблока — роговицу, радужную оболочку, стекловидное тело и т. д. Глазное яблоко сформировано полностью, за исключением места на носовой стороне его заднего полюса, где его пронизывает зрительный нерв.

Кровеносные сосуды сетчатки, входящие вместе со зрительным нервом, разветвляются на ее передней поверхности. При обычных обстоятельствах мы игнорируем тени, которые они отбрасывают, так же как игнорируем слепое пятно, которое совпадает с диском нечувствительной ткани, представленным концом зрительного нерва, и многие другие несовершенства; но Пуркинье много лет назад показал, что с помощью очень простого маневра их можно заставить обратить на себя внимание.

Рис. 29. — Тени Пуркинье.

Луч света, проходящий через глазное яблоко в направлении A, отбрасывает тень сосуда v, лежащего на передней части сетчатки, на чувствительный слой в ее задней части. Когда свет перемещается из A в B, тень перемещается из a в b. Разум, полагая, что тень является темной отметкой на ближайшей стене или экране, делает вывод, что эта отметка перемещается из A′ в B′.

Используя фигуры Пуркинье, можно доказать, что уровень в сетчатке, на котором световые волны вызывают импульсы, порождающие зрительные ощущения, совпадает с задней частью ее переднего листа — т. е. со слоем палочек и колбочек. Человек пристально смотрит на белый лист в тускло освещенной комнате, в то время как помощник с помощью линзы фокусирует сильный свет на переднюю часть его глазного яблока, с внешней стороны роговицы. Лучи, проходя через белок глаза, отбрасывают тени сосудов сетчатки на слои позади них; но поскольку это не тот путь, которым свет обычно входит в глазное яблоко, человек, на котором проводится эксперимент, полагает, что он видит тени перед собой. Он мысленно проецирует их на белый лист. Рисунок сосудов его сетчатки появляется на листе в виде серых полос. Когда пятно света перемещается, рисунок тени смещается, причем в том же направлении; поскольку, так как изображение на сетчатке перевернуто, движение справа налево интерпретируется сознанием как движение слева направо. Зная угол, на который перемещается свет, и кажущееся смещение теней, легко рассчитать расстояние позади кровеносных сосудов до чувствительного слоя глаза. Фигуры Пуркинье настолько определенны, что можно проследить тени отдельных кровяных телец и рассчитать скорость, с которой они движутся в капиллярах сетчатки.

Сетчатка — это орган зрения. Роговица, радужная оболочка, хрусталик, стекловидное тело — это части камеры, в которой экспонируется этот чувствительный экран; а из сетчатки чувствительным слоем является слой палочек и колбочек. Поэтому интерес сосредоточен на этих структурах. Они расположены с величайшей регулярностью на задней поверхности тонкой, сетчатой мембраны — внешней пограничной мембраны. Но палочки и колбочки — это лишь внешние половины сенсорных клеток, внутренние части которых, сведенные к минимуму по толщине, за исключением мест, где они содержат свои ядра, лежат во внешнем ядерном слое. Палочки — это более крупные элементы. Каждая состоит из внешнего сегмента, или конечности, из относительно твердого вещества, поперечно исчерченного и склонного распадаться на диски; и внутренней конечности из гораздо более мягкого вещества, снова делимого на две части: внешнюю, продольно исчерченную, и внутреннюю, зернистую. Колбочки почти идентичны по структуре с палочками, за исключением того, что их внешние конечности гораздо меньше, а внутренние конечности несколько полнее. У лягушек и многих других животных, но не у человека, каждая колбочка содержит на стыке своих двух конечностей сильно преломляющую каплю масла, часто ярко окрашенную в красный, желтый или зеленый цвет.

Рис. 30. — Сетчатка в вертикальном разрезе — A, после воздействия яркого света; B, после отдыха в темноте.

Стрелка показывает направление, в котором свет проходит через сетчатку. C, Пигментный эпителий сетчатки с его пигментированной бахромой. 1, Слой палочек и колбочек, отделенный внешней пограничной мембраной от 2, слоя ядер палочек и колбочек. 3, Ганглиозные клетки сетчатки, которые гомологичны клеткам афферентного корешка спинномозгового нерва. Их периферические аксоны разветвляются под сенсорным эпителием (палочки и колбочки и их сегменты, содержащие ядра), их центральные аксоны — в 4, внутреннем молекулярном слое. D, Собирающие клетки на передней части сетчатки; a a a, их аксоны, которые проводят импульсы к мозгу; b, эфферентное волокно из мозга.

Слои перед палочками и колбочками содержат нервные элементы, вспомогательные по отношению к ним. Во «внутреннем ядерном слое» находятся ганглиозные клетки сетчатки, гомологичные клеткам ганглиев на задних корешках спинномозговых нервов; но в сетчатке они биполярны и чрезвычайно малы. По обе стороны от довольно толстого слоя, занятого ядрами этих ганглиозных клеток (и клеток других типов, которые для ясности мы опускаем), находится войлокообразная сеть нервных нитей, в которой арборизируются их два конца. Самый внутренний, или передний, слой состоит из одного листа довольно крупных собирающих клеток и их аксонов, которые направляются к зрительному нерву. Каждая колбочка имеет свою собственную ганглиозную клетку, собирающую клетку и эфферентное волокно. Палочки обслуживаются группами ганглиозных клеток и собирающих клеток. Из этого можно сделать вывод, что колбочка является сенсорной единицей, вывод, подтвержденный, как мы покажем далее, прямыми доказательствами. Связи палочек показывают, что они также являются сенсорными элементами, хотя можно сомневаться, являются ли они сенсорными единицами. Зрительный нерв содержит очень большое количество волокон — около миллиона — все они малы, но некоторые заметно крупнее остальных. Самые крупные, весьма вероятно, принадлежат собирающим клеткам палочек. Но сетчатка, безусловно, не содержит миллиона собирающих клеток. Таким образом, значительный остаток волокон остается необъясненным. Предполагается, что они являются афферентными по отношению к сетчатке, но у нас нет знаний относительно природы импульсов, которые спускаются из мозга.

Пигмент сетчатки — это не просто подложка для чувствительного экрана. Он, несомненно, играет важную роль в зрении. То, что он не является существенным, очевидно из того факта, что альбиносы, чьи глаза кажутся розовыми из-за отсутствия пигмента и, как следствие, просвечивания крови в чрезвычайно васкуляризированной мембране, которая лежит позади сетчатки, могут видеть; хотя их зрительное чувство нельзя назвать нормальным. Они исключительно чувствительны к избытку света. Мы вернемся к этой теме после описания различий в способе функционирования, которые отличают палочки от колбочек, различий настолько заметных, что оправдывают нас в разговоре о двух видах зрения.

В сумерках теплые тона постепенно исчезают из пейзажа; преобладают холодные синие и серые цвета. Наступает время, когда алые маки выглядят черными, хотя желтые и синие цветы и зеленые листья все еще можно смутно различить. При полном дневном свете цвета видны наиболее ярко в светлых тонах; там, где свет тусклый, они имеют тенденцию проявляться в различных оттенках серого. Ночью, если небо усыпано звездами, все цвета уступают место слегка голубовато-серому в светлых тонах, черному в тени. Но не очень редкой аномалией является куриная слепота — неспособность видеть вообще, когда свет недостаточно яркий для распознавания цветов. У лиц, подверженных этому, палочки не функционируют; ибо именно палочками мы видим при слабом свете. Они регистрируют различия в интенсивности между нижним пределом своей чувствительности и более высокой степенью яркости, при которой их сменяют колбочки; но они не дают никакой информации относительно цвета. Их монохром интерпретируется разумом как голубовато-серый, по-видимому, потому, что, поскольку они нечувствительны к красным лучам, ощущения, источником которых они являются, ассоциируются с синим концом спектра. Когда колбочки стимулируются очень слабо, усиливающий серый цвет палочек позволяет нам различать все остальные цвета, кроме красного, который кажется черным. При ярком свете палочки находятся в постоянном состоянии истощения; они не способствуют зрению. Палочки реагируют на стимуляцию медленнее, чем колбочки. Этот факт позволяет нам с помощью очень красивого эксперимента различить два вида зрения. Диск из зеленой бумаги размером с трехпенсовик наклеен на красную поверхность. Если держать его на расстоянии вытянутой руки в комнате, освещенной одной свечой, диск выглядит тускло-зеленым, когда взгляд направлен на него; но если направить взгляд на 2 или 3 дюйма в сторону от него, он кажется ярче, чем раньше, но менее отчетливым и почти серым. Объяснение этого кроется в том факте, что на заднем полюсе глаза есть неглубокая чаша — центральная ямка, — которая содержит только колбочки, без палочек. Это небольшое углубление является областью прямого зрения, единственным местом, где мы видим вещи совершенно отчетливо. В ямке ядра и нервные клетки сетчатки отведены от передней части колбочек к краю чаши, чтобы они не мешали прохождению света. Ямка и кольцо вокруг нее содержат немного желтого пигмента. Поэтому ее обычно называют «желтым пятном». Когда мы смотрим прямо на зеленый диск, он сфокусирован на желтом пятне. Тогда он возбуждает ощущение зеленого цвета; но поскольку это не подкрепляется никакими ощущениями палочек, зеленый цвет тусклый. Когда он сфокусирован вне желтого пятна, он стимулирует палочки и редкие колбочки, которые лежат среди них; а поскольку палочки более чувствительны, чем колбочки, к свету низкой интенсивности, диск выглядит ярче. Если, пока наблюдатель все еще пристально смотрит на точку сбоку от диска, красную бумагу быстро, но плавно водить вправо и влево, кажется, что ярковато-серое покрытие при каждом движении соскальзывает с темно-зеленого диска и мгновение спустя возвращается на свое место с прыжком. Серое ощущение палочек, развивающееся медленнее, чем зеленое ощущение колбочек, как бы остается позади. Они разделяются в тот момент, когда бумага начинает движение вправо или влево.

Астрономы давно признали, что одна из меньших звезд, которая привлекает внимание, когда они не смотрят прямо на нее, может быть невидимой, когда взгляд направлен на то место, где она должна быть. Она была видна, когда фокусировалась на палочках, но не видна, когда фокусировалась на колбочках. У большинства птиц сетчатка содержит только колбочки. Для любого, кто впервые входит в голубятню ночью, опыт очень любопытен. Свеча для него является достаточно сильным источником света, но она не дает достаточно света, чтобы голуби могли видеть. Хотя они явно встревожены шумом, производимым незваным гостем, они позволяют снять себя с насестов, не делая никаких попыток к бегству. Если, испугавшись прикосновения руки, они взлетают, они врезаются в стену. Голуби страдают куриной слепотой. Сетчатка совы содержит преимущественно палочки, внешние конечности которых исключительно длинные.

Внешние конечности палочек окрашены в красновато-пурпурный цвет. Этот цвет быстро обесцвечивается светом. Если лягушку, которая некоторое время содержалась в темноте, обезглавить, ее голову зафиксировать на десять минут в положении, при котором перед ней находится окно, а затем перенести в фотографическую темную комнату, где глаз извлекается при красном свете, вскрывается и удаляется сетчатка, на ней будет виден отпечаток окна. Такая оптограмма может быть зафиксирована путем погружения сетчатки в квасцы.

Сетчатка легко отделяется от своего пигментного слоя. Если она была обесцвечена воздействием света, она восстанавливает свой «зрительный пурпур», когда снова приводится в контакт со своим пигментом. Очевидно, зрительный пурпур обновляется из пигмента, который лежит позади (и вокруг) палочек.

Из клеток пигментного слоя бахрома струящихся отростков свисает среди внешних конечностей палочек и колбочек (рис. 30). При тусклом свете отростки свисают лишь на небольшое расстояние; при ярком свете они реагируют почти до внешней пограничной мембраны. Они поставляют пигмент палочкам, но их отношение к колбочкам не изучено. Ясно, однако, что колбочки, хотя они и не окрашены, зависят от пигментной бахромы, поскольку они всегда остаются в контакте с ней. Их внутренние конечности удлиняются в темноте, поднимая их к пигменту, и укорачиваются при ярком свете. Эти движения могут просто указывать на то, что колбочкам требуется подложка из пигмента, но представляется более вероятным, что, подобно палочкам, они поглощают вещество, чувствительное к свету, хотя мы не можем распознать его по цвету.

Отзывчивость палочек на свет обусловлена зрительным пурпуром. Как известно каждой даме, цвета, особенно лиловые и сиреневые, обесцвечиваются светом. Химическое изменение, вызванное светом в цвете внешних конечностей палочек, является стимулом, который порождает импульсы в нервных волокнах, связанных с ними, и общепринято считать, что колбочки — более высокоспециализированные сенсорные клетки — стимулируются таким же образом. Зрительный пурпур особенно обилен у всех животных, которые активны ночью, за исключением летучей мыши. Но его отсутствие у летучей мыши не противоречит теории о том, что он является причиной ночного зрения, ибо было показано, что слепая летучая мышь летает почти с такой же свободой и избегает препятствий — даже нитей, натянутых через комнату — с таким же мастерством, как и та, которая может видеть. Она руководствуется щетинками на щеках. Точно так же и кошка, которая имеет репутацию способной видеть в темноте. Несомненно, глаз кошки является исключительно эффективным органом при тусклом свете, точно так же, как он исключительно чувствителен к солнечному свету — он снабжен радужной оболочкой, которая сокращает зрачок почти до булавочной головки — но кошка доверяет щетинкам на своих щеках для получения информации относительно вещей, которые преграждают ей путь.

Большинство особенностей, которые отличают реакции глаза от реакций других органов чувств, можно объяснить его способом стимуляции — инициацией нервного тока химическим изменением. Никакой стимул, если он достаточно силен, не может быть слишком кратким. Сетчатка реагирует на электрическую искру так же, как фотопластинка; но, в отличие от пластинки, сетчатка восстанавливается до своего предыдущего состояния чувствительности примерно за одну десятую секунды. Зрительное ощущение длится около одной десятой секунды. Это продление ощущения, однако, является ментальным, а не ретинальным эффектом. Разум продолжает видеть объект, который был освещен вспышкой, до тех пор, пока сетчатка снова не окажется в состоянии послать мозгу второй импульс. Если бы наши ощущения совпадали по продолжительности со стимуляцией наших органов чувств, мы жили бы в мерцающем кинематографе. Когда наблюдаешь за движущейся точкой света — например, светящимся концом спички, — продление ощущения имеет свои недостатки; движущаяся точка интерпретируется как полоса света. Если освещение очень яркое, увиденный объект может вызвать длительный последовательный образ. Взгляд на солнце оставляет в сознании на секунды или даже на минуты образ светящегося диска. Ощущения, вызванные стимуляцией желтого пятна, длятся дольше, чем те, которые возникают в периферической сетчатке. Если в поезде ехать с определенной скоростью мимо забора, состоящего из вертикальных штакетин, видишь отдельные планки, пока глаза не направлены на них, когда они сливаются в сплошной экран.

Явления отрицательных или дополнительных образов имеют ретинальное происхождение. Яркий образ солнца, если стимул не был слишком сильным, уступает место черному диску. Если закрыть глаза после того, как пристально смотрел на окно, вместо белой поверхности с темными рамами для стекол видится черная поверхность, пересеченная яркими линиями. Если после пристального взгляда на красную поверхность посмотреть на потолок, видится зеленое пятно; после желтого — синее. У каждого цвета есть свое дополнение, которое можно определить таким образом. Существует много неопределенности относительно того, в каких именно терминах следует объяснять это явление, но мало сомнений в том, что оно обусловлено особым способом реакции сетчатки на свет. Химические вещества, которые были израсходованы, должны быть восстановлены, и в течение периода, когда они возвращаются к тому, что можно назвать нейтральным состоянием, сетчатка посылает в мозг импульсы противоположного знака.

Контрасты, которые испытываются одновременно, труднее понять, чем те, которые появляются последовательно. На рис. 31 половина серого креста, окруженная черным, кажется ярче, чем половина, которая лежит на белой бумаге. Серый крест на красном фоне выглядит зеленым; на зеленом фоне — красным; на желтом — синим; на синем — желтым. Если зеленый на красном, он выглядит зеленее, чем если он на белом или черном. Эти одновременные контрасты лучше всего видны, когда сила цветов уменьшается путем покрытия их папиросной бумагой. Как будто активность любой части сетчатки сопровождается активностью противоположного знака в остальной части. Но небезопасно при объяснении наших различных ощущений придавать слишком большое значение способу стимуляции. Разум судит об ощущениях в свете предыдущего опыта. На анатомическом языке эффект ощущений на личность зависит от путей, по которым следуют импульсы в мозгу, и ассоциаций, которые были установлены предыдущими импульсами, следовавшими по тем же путям. Сетчатка позволяет нам различать тон и цвет. По вариациям тона, сопоставлениям света и тени мы распознаем форму. Все потоки импульсов, которые не представляют тоновых вариаций — то есть не воспроизводят детали сцены — интерпретируются в терминах цвета. Каждый ребенок обнаруживает, что скуку интервалов, в течение которых уместно, чтобы его глаза были закрыты, можно облегчить, прижав костяшки пальцев к векам. Хотя мир закрыт, фосфен предлагает себя для его рассмотрения — желтый или белый диск неправильной формы с красной каймой, превращающийся в лиловый с зеленой каймой, а затем в желтовато-зеленый с синим краем. Такими, если можно доверять моим воспоминаниям, были картины, которые я видел в детстве; но никакая регулировка давления не вызывает их с чем-то похожим на ту же яркость сейчас.

Рис. 31. — Одновременный контраст.

Затенение двух V точно такое же; но фигура в полутоне на черном кажется ярче, чем фигура в полутоне на белом фоне.

Все чувства проявляют тенденцию к отдаче после активности, демонстрируя контрастные явления; но контрасты зрения более выражены и разнообразны, чем контрасты других чувств, как знает каждый, кто любопытен в наблюдении за своими собственными ощущениями. Отрицательные последовательные образы обычно относятся к сетчатке; но различные другие виды последовательных образов и контрастных явлений должны быть приписаны суждениям, выносимым разумом относительно ощущений, которые он получает, а не физическим изменениям в органах чувств. Положительные последовательные образы — это хорошо выраженные явления, хотя, возможно, менее распространенные, чем явления обращения ощущения, о которых мы только что писали. Проснувшись утром, смотришь на окно; переводя взгляд на потолок, появляется последовательный образ окна, точно такой, каким его видел, с яркими стеклами и темной рамой. «Адаптированный к темноте глаз», будучи исключительно чувствительным, дает тот же стойкий положительный последовательный образ, который дает глаз в своем обычном состоянии после того, как был направлен на солнце в полдень. Последовательные образы движения можно объяснить, только отнеся их к неправильному суждению. Если взгляд зафиксирован на скале рядом с водопадом, а затем переведен на берег, покрытый травой или кустами, часть берега, которая занимает боковую часть поля зрения, кажется, устремляется вверх, обращая движение воды. Когда взгляд был зафиксирован на падающей воде — узком потоке, сверкающем на солнце — центральная полоса поля движется вверх, края остаются неподвижными. Если пристально смотреть на пятно на поверхности бассейна с водой, на которое падают капли из крана, а затем посмотреть на пол, видно, как он сжимается к месту, на которое смотрят, обращая движение ряби в бассейне. Эти наблюдения раскрывают факт, имеющий большое значение в физиологии зрения. Вероятно, невозможно по-настоящему зафиксировать взгляд. Мышцы глазного яблока держат поле сетчатки в постоянном движении — более крупные движения с наложенными на них минутными колебаниями. Когда, как при наблюдении за водопадом, движение в течение некоторого времени приняло определенное направление, его прекращение судится как означающее обращение.

Анатомической единицей ощущения является колбочка. Центральная ямка, единственная часть сетчатки, способная принимать ощущения, достаточно дискретные для чтения, содержит только колбочки. Если направить взгляд всего на несколько миллиметров на белое поле страницы, буквы теряют свою форму. В ямке центр одной колбочки находится на расстоянии 3,6 мкм от центра следующей. Две звезды видны как отдельные звезды, если они образуют угол не менее 60 секунд с глазом. Их изображения на сетчатке тогда находятся на расстоянии 4 мкм друг от друга. Параллельные белые линии, начерченные на черной бумаге, удерживаемые на таком расстоянии, которое заставляет их образовывать углы в 60 секунд с глазом, кажутся не прямыми, а волнистыми, показывая, что их изображения воспринимаются не сплошным веществом, а мозаикой колбочек. До сих пор объяснение зрительной единицы является строго анатомическим; но следует добавить, что тренированные наблюдатели могут распознать раздельность объектов, которые образуют углы гораздо меньше 60 секунд — не более 5 или 6 секунд. Это можно объяснить только гипотезой о том, что изображения, расположенные гораздо ближе друг к другу, чем ширина колбочки, производят специфический эффект при прохождении через анатомическую единицу.

В 1807 году физик Томас Юнг сформулировал теорию для объяснения цветового зрения. Он предположил, что сетчатка содержит три вида аппаратов — a, b и c — каждый из которых особенно отзывчив к определенному виду света, все три слегка стимулируются лучами всех цветов. (Юнг воображал три вида нервов, но современные сторонники его теории предполагают три различных вещества, химически изменяемых светом.) Призма разлагает лучи, которые объединены в белом свете, в полосу в порядке их длин волн — те, которые имеют самую длинную волну (0,8 мкм) и самую медленную скорость вибрации (381 миллиард в секунду) на одном конце, те, которые имеют самую короткую волну (0,4 мкм) и самую быструю вибрацию (764 миллиарда в секунду) на другом: между этими двумя крайностями каждый промежуточный уровень длины и скорости. Это лишь малая часть — небольшая группа — волн, которые передает эфир, но это все, что мы можем видеть. Длинные, медленные вибрации порождают ощущения, которые мы описываем как красные; короткие, быстрые вибрации мы описываем как фиолетовые. Наши названия для оттенков, которые вмешиваются, удивительно старомодны и неудовлетворительны, но все люди согласны с тем, что они распознают в спектре определенное количество четких цветов. Некоторые люди с нормальным зрением говорят двенадцать, другие — восемнадцать. Это в значительной степени вопрос терминологии.

Многие соображения показывают, что совершенно излишне воображать, что сетчатка затрагивается иным образом каждым видом света или каждой из нескольких групп волн. Если красный цвет спектра смешать с желтым, мы получаем впечатление оранжевого, которое идентично впечатлению, производимому волнами средней длины красного и желтого; оранжевый и зеленый дают желтый; желтый и синий — зеленый. Любые два дополнительных цвета дают белый. Взяв три цвета — скажем, красный, зеленый и фиолетовый — мы получаем, когда они должным образом смешаны, не только белый свет, но и свет любого другого оттенка, хотя и не спектральной чистоты, поскольку он смешан с белым. Юнг считал, что все условия цветового зрения были бы удовлетворены, все наши различные ощущения обеспечены, если бы сетчатка содержала три вида аппаратов, на которые свет, в зависимости от его качества, воздействует в разной степени; и с этой теорией трех видов аппаратов — a, b и c — неразрывно связана теория трех элементарных или фундаментальных цветовых ощущений. Цвет x производит свой самый интенсивный эффект, когда стимулируется a, с наименьшей возможной стимуляцией b и c; y — это реакция b, z — c. Недавние исследования кривых интенсивности дают нам оттенки x, y и z как карминно-красный, яблочно-зеленый и ультрамариново-синий.

Смешивание ощущений иллюстрируется хорошо известным цветовым волчком. Но, возможно, самое поразительное доказательство того, что трех элементарных цветовых ощущений достаточно для создания нашего визуального мира, дают фотографии, сделанные трехцветным методом. Экспонируются три пластинки — (a) за красным экраном, (b) за зеленовато-желтым экраном, (c) за синим экраном. Они фиксируются таким образом, что части, на которые воздействовал свет, становятся нерастворимыми, тогда как остальная часть пленки может быть растворена; a затем окрашивается в красный, b — в зеленовато-желтый, c — в синий. Все три накладываются друг на друга, и результат предстает перед глазом как точное воспроизведение объекта фотографии во всех его оттенках. Он показывает каждый оттенок оранжевого, зеленого и фиолетового. Он такой же яркий — то есть такой же полный белого света — как оригинал.

Против теории Юнга, однако, могут быть выдвинуты различные возражения. Из них наиболее весомыми являются: (1) Сетчатка не содержит трех видов аппаратов, как предполагал Юнг; не можем мы найти и трех видов фотохимических веществ, как того требует теория в ее современной форме. Если бы мы могли их найти, возникла бы новая трудность; ибо у нас нет оснований предполагать, что одно и то же нервное окончание может принимать стимулы трех различных видов. (2) Теория не предлагает объяснения отрицательных последовательных образов — дополнительных цветов, испытываемых, когда глаз закрыт после того, как пристально смотрел на ярко окрашенный объект. (3) Она неадекватно объясняет различные дефициты цветовой слепоты.

Хорошо известно, что существуют различные степени цветовой слепоты и что цветовое зрение лиц, считающихся нормальными, представляет разные уровни утонченности. Тем не менее, аномалии дальтоников настолько выражены, что случаи попадают в определенные классы. Те, чьи колбочки не функционируют — что означает, что их желтые пятна либо не развиты, либо поражены болезнью — видят все вещи серыми. Они полностью цветослепы. Исключая их, дальтоников можно сгруппировать в один или другой из двух отделов — (a) те, кто путает красный и зеленый, (b) те, кто путает желтый и синий. Один человек из каждых тридцати пяти — красно-зелено слеп. Пропорция еще выше, если рассматривать только мужчин, показывая, насколько неудачен наш выбор предупреждающих сигналов. Человек, который красно-зелено слеп, не может отличить левый бортовой огонь от правого. Сине-желтая слепота, с другой стороны, встречается крайне редко. Согласно теории Юнга, цветовая слепота обусловлена отсутствием одного из трех наборов зрительных аппаратов. Но случаи не совсем соответствуют этой гипотезе. Мы знали одного художника-акварелиста, ныне покойного, который получал огромное удовольствие от красот природы и проявлял немалое мастерство в их воспроизведении своей кистью, несмотря на то, что был красно-зелено слеп. Каждую ночь его сестра расставляла для него краски, и лишь изредка он использовал киноварь, чтобы заполнить передний план сочной зеленой травы. Но эта ошибка, когда он ее совершал, не разрушала его собственного удовлетворения картиной. Было ясно, что красный цвет имел для него значение, хотя он путал его с зеленым. Нормальному человеку невозможно видеть глазами того, кто страдает цветовой слепотой, и нет другого способа сравнить его ощущения с нашими собственными. Ошибки, которые совершают дальтоники при сортировке цветных объектов и при назывании смесей света, выбранных из различных частей спектра, показывают диапазон их дефицита, но не дают нам никакой информации относительно качеств ощущений, которые они сохраняют.

Тестом на цветочувствительность, обычно используемым, является сортировка большого количества шерсти разного оттенка. Порядок, в котором должны быть расположены цвета, не является вопросом мнения. Они должны быть помещены в том порядке, в котором они встречаются в спектре — т. е. расположены в соответствии с их длинами волн. В случаях цветовой слепоты, которые встречаются наиболее часто, дефект можно описать как обусловленный отсутствием чувства красноты или отсутствием чувства зелени. Эти два состояния можно различить. Но поскольку глаз не является темным для красного (хотя в определенных случаях зрение очень слабое для красного конца спектра) или темным для зеленого, аномалию нельзя адекватно объяснить на структурных основаниях. Она не объяснима гипотезой о том, что один из трех наборов отзывчивых органов чувств (или нервных волокон) или фотохимических веществ отсутствует в глазу. Опять же, общепризнано, что ощущения белого, желтого и синего у красно-зеленых дальтоников схожи с ощущениями нормальных людей. Это не гармонирует с теорией исключения из их глаз одной из трех частей цветового аппарата.

Профессор Геринг из Лейпцига, приняв общепринятый взгляд, что свет вызывает химические изменения в веществах, содержащихся в сетчатке, которым обязана стимуляция нервных окончаний, сформулировал теорию цветового зрения, которую многие физиологи предпочитают теории Юнга. Он воображает, что сетчатка содержит три вида пигмента, каждый из которых находится, как он полагает, в постоянном состоянии изменения, как и всякое живое вещество. Он одновременно строится и разрушается. Используя термины, которые обозначают противоположные направления метаболизма, пигмент одновременно подвергается анаболизму и катаболизму; два процесса, когда сетчатка находится в покое, поддерживают равновесие. Когда свет воздействует на любое из веществ, он ускоряет, в зависимости от своего качества, либо один процесс, либо другой; и химическое изменение, будь то конструктивное или деструктивное, стимулирует окончания зрительных нервов. Геринг предполагает, таким образом, что существует шесть элементарных качеств зрительного ощущения — красный, зеленый, желтый, синий, белый, черный. Красный, желтый, белый обусловлены анаболизмом зрительных веществ; зеленый, синий, черный обусловлены их катаболизмом. Установка желтого среди неанализируемых цветов является облегчением для многих умов. Почти невозможно думать о желтом как о сложном цвете. Белый также, мы чувствуем, не является сложным цветом, несмотря на наше знание, что призма рассеивает из него все оттенки радуги. Черный, многие люди утверждают, дает им определенное ощущение, а не просто чувство покоя. (В скобках можно заметить, что чувству, что цвет чистый или смешанный, нельзя доверять. Оно может быть основано на хроматической аберрации глаза или может быть напоминанием о наборе красок. Мы знаем, что не можем сделать желтый путем смешивания красных и зеленых пигментов, поэтому чувствуем, что он чистый. В зеленом мы отнюдь не уверены; гуммигут и прусская синь приходят нам на ум.) За исключением случаев, когда свет, падающий на сетчатку, вызывает одно из четырех чистых цветовых ощущений, все три вещества затрагиваются одновременно, хотя одно может подвергаться катаболизму, в то время как два других строятся, или наоборот. Геринг объясняет одновременный контраст, предполагая, что активность любой части сетчатки вызывает противоположный вид изменения в остальной части, и особенно вблизи первично активной части. Когда определенное пятно развивает ощущение красного, остальная часть сетчатки развивает ощущение зеленого.

Однако великое достоинство этой теории заключается в том, что она предлагает объяснение дополнительных последовательных образов. Зеленое пятно, видимое с закрытыми глазами после того, как человек пристально смотрел на красный объект, обусловлено отдачей метаболизма. Возвращаясь к состоянию химического равновесия, вещество сетчатки действует как стимул, вызывающий антагонистический цвет. Но это теория, которая делает очень большие допущения. Она предполагает, например, возможность существования вещества, которое создается светом с одного конца спектра и разлагается светом из его центра. Не то чтобы Геринг считал существование трех веществ в сетчатке существенным для своей теории. Он готов перенести в мозг местонахождение веществ или вещества, которые благодаря своему анаболизму и катаболизму вызывают антагонистические цветовые восприятия; но в этом он оставляет физиологию ради метафизики. У нас нет оснований полагать, что в мозгу существует какое-либо вещество, которое, претерпевая физические изменения различного рода, производит различные психические эффекты. Проблема, которую предстоит решить, является физиологической. Световые лучи с различными длинами волн возбуждают сетчатку, заставляя ее испускать импульсы, которые по-разному распределяются в мозгу. Эффекты, которые они производят в сознании, зависят от их распределения. Импульсы, порождаемые самыми длинными лучами, вызывают ощущения красного цвета, те, что обусловлены самыми короткими — ощущения фиолетового. И то, что верно для сетчатки в целом, по-видимому, верно для каждого отдельного колбочкового рецептора. Каким образом свет воздействует на колбочку? Это одна из самых захватывающих проблем в физиологии. Вокруг нее вращаются наши мысли всякий раз, когда мы пытаемся сформировать концепции природы стимуляции, ощущения и восприятия. Каждая из двух теорий, которые мы изложили выше, помогает сгруппировать некоторые из наиболее ярких явлений цветового зрения, но ни одна из них не дает удовлетворительного объяснения их причинности.

Чувствительность сетчатки в значительной степени приспособлена к интенсивности света. При входе в темную комнату зрачок расширяется; но способность различать объекты продолжает возрастать и после того, как зрачок достиг своего максимального размера. Через десять минут глаз может стать в двадцать пять раз чувствительнее, чем был при входе в комнату. Эта адаптация к темноте в значительной степени обусловлена заменой колбочек палочками как органов, от которых главным образом зависит зрение. Но это не может быть полностью обусловлено только этим, поскольку адаптация происходит и при работе с красным светом. Вероятно, красный свет, используемый в «темной комнате», недостаточно близок к концу спектра, чтобы полностью не влиять на зрительный пурпур, но это цвет, к которому палочки сравнительно нечувствительны. Другие данные также указывают на адаптацию колбочек наряду с палочками.

Рис. 32. — Формирование изображения преломляющими средами глаза.

x, Общий центр кривизны (узловая точка нескольких сред). Лучи, проходящие через эту точку, не отклоняются. y, Главный фокус системы. Все лучи, параллельные оптической оси, сходятся в этой точке. Изображение точки A формируется в a, месте, где луч, параллельный оптической оси, встречается с неискривленным лучом — изображение B в b.

Аккомодация глаза к расстоянию осуществляется механизмом, который позволяет хрусталику изменять свою форму. Он становится более выпуклым при взгляде на близкий объект, чем был при настройке на неограниченное расстояние, что является его состоянием, когда глаз находится в покое. Настройка на близкие объекты включает мышечное действие и сопровождается чувством усилия, пусть даже незначительного. Пока глаз находится в покое, хрусталик механически сжат передним слоем своей подвешивающей связки. Аккомодация для ближнего зрения осуществляется цилиарной мышцей, которая расположена в складке ткани, выступающей внутрь глазного яблока. Эта мышца состоит из кольца круговых волокон, а с внешней стороны от него — из волокон, которые расходятся назад и наружу. Продольные, или радиальные, волокна получают опору путем прикрепления к твердой стенке глазного яблока сразу за роговицей. Они распространяются в переднюю часть рыхлой сосудистой оболочки, которая выстилает глаз позади сетчатки. Благодаря совместному действию этих двух наборов гладких мышечных волокон подвешивающая связка ослабляется, и чрезвычайно эластичный хрусталик, ранее сжатый, выпячивается вперед. Радиус кривизны его передней поверхности изменяется с 10,3 миллиметра для расстояния до 6 миллиметров для зрения в «ближней точке». В связи с развитием хрусталика (стр. 374) было указано, что клетки задней половины полой сферы, из которой он формируется, растут вперед в чрезвычайно длинные волокна, проходящие через всю его толщину. Эти волокна изогнуты, как сегменты рессорной пружины. Их передние концы упираются в уплощенную связку хрусталика; стекловидное тело, которое всегда находится под напряжением, сжимает их задние концы. При извлечении из глаза хрусталик становится более округлым, чем in situ, даже при аккомодации на близкие объекты. Но в более позднем возрасте он становится жестким. Он перестает выпячиваться вперед, когда его связка ослабляется. Поэтому становится необходимым помогать пресбиопическому глазу выпуклыми очками при использовании его для близких объектов, хотя для дальнего зрения он остается таким же эффективным, как и прежде. Если цилиарная мышца постоянно и полностью освобождена от работы по аккомодации, она становится ленивой, или, скорее, атрофируется от бездействия. Человек, полагающийся на очки, теряет свою способность к аккомодации; но офтальмологи сходятся во мнении, что самостоятельная фокусировка, если она вызывает ощущение напряжения, вредна для глаз. У близоруких людей глазное яблоко слишком глубокое; объекты фокусируются перед сетчаткой. При дальнозоркости («дальнозоркость») глазное яблоко слишком мелкое; объекты фокусируются позади сетчатки. Вогнутые очки исправляют одно состояние, выпуклые очки исправляют другое. Очки также очень часто требуются для нейтрализации другого дефекта — регулярного астигматизма, который может присутствовать сам по себе или сопровождать недостаточную или слишком большую длину оптической оси. Он обусловлен неравномерной кривизной роговицы. Обычно кривизна более резкая в вертикальном меридиане, чем в горизонтальном (ср. стр. 269); как следствие, точки на вертикальной линии фокусируются перед точками на горизонтальной линии. Для исправления этого дефекта требуются цилиндрические очки, а не линзы. И здесь, возможно, стоит обратить внимание на тот факт, что световые лучи сильнее преломляются поверхностью роговицы, чем хрусталиком. Хрусталик имеет высокий показатель преломления (1,45), но он находится не в воздухе (показатель преломления которого равен 1), а между двумя жидкостями, которые имеют примерно такой же показатель, как вода, а именно 1,336. Преломление при совместном действии роговицы и хрусталика световых лучей, исходящих из источника настолько далекого, что их можно считать параллельными, приводит их к фокусу на сетчатке, когда хрусталик находится в своем самом плоском состоянии. Когда хрусталик находится в своем самом округлом состоянии, лучи, расходящиеся из точки всего в 5 дюймах перед глазом, фокусируются на сетчатке. Таким образом, хрусталик необходим для аккомодации, но после его удаления при катаракте зрение, даже для близких объектов, становится возможным при использовании выпуклых очков.

Рис. 33.

A, Нормальное глазное яблоко, в котором при расслабленной цилиарной мышце параллельные лучи фокусируются на сетчатке. B, Дальнозоркое глазное яблоко. Поскольку его глубина меньше нормальной, параллельные лучи не фокусируются на сетчатке, когда глаз настроен на дальнее зрение без помощи выпуклого стекла. C, Близорукое глазное яблоко. Поскольку его глубина больше нормальной, требуется вогнутая линза, чтобы уменьшить сходимость параллельных лучей.

Звезда или далекая газовая лампа видится как точка света с лучами. Обычно эта фигура, давшая начало выражению «звездообразный», показывает три больших луча, чередующихся с тремя меньшими лучами. Такое изображение не создается точкой света, близкой к глазу, поскольку оно обусловлено сморщиванием хрусталика при его сплющивании о связку. Оно выявляет три оси на передней части хрусталика и три оси, чередующиеся с ними на задней части, относительно которых расположены волокна хрусталика.

Как адаптация живых тканей к оптическим целям глаз выше всякого восхищения, однако он представляет множество дефектов, которые оптик исправляет в производимых им инструментах. Примечательным фактом в физиологии зрения является наше неосознание несовершенств его органа. Требуется необычный эксперимент, чтобы обратить на них наше внимание. Если мы смотрим через обычную стеклянную линзу, не скорректированную на неравномерное преломление лучей с разными длинами волн, мы признаем, что яркий объект показывается с цветной каймой, однако мы не замечаем цветных каемок, которые окружают изображения всех ярких объектов, сфокусированных на наших сетчатках. Если мы задумаемся об этом, мы осознаем чувство, что синий цвет в окне из витражного стекла кажется дальше, чем красный; но это вполне может быть обусловлено ассоциацией. Синее стекло в основном используется для неба. Если мы смотрим на яркий объект через фиолетовое стекло, мы видим красный с синей каймой или синий с красной каймой, в зависимости от того, сфокусирован ли глаз на красный или на синий цвет. Поскольку фиолетовое стекло поглотило все промежуточные лучи, мы осознаем, что не можем сфокусировать два крайних конца спектра в одном и том же месте. Поскольку для фокусировки красного цвета требуется большее усилие аккомодации, мы судим, что яркий объект ближе к нам, когда он кажется красным, чем когда он кажется синим.

Сферическая аберрация — еще один недостаток линзы. Лучи, входящие по ее краям, фокусируются раньше, чем те, что проходят через ее центр. Это обусловлено тем, что ее поверхности регулярно изогнуты, тогда как стеклянная линза корректируется путем шлифовки ее до более плоского состояния к краям. Этот дефект частично исправляется роговицей, которая имеет эллипсоидную поверхность, и частично большей плотностью центра хрусталика. Тем не менее, глазу все еще необходимо «диафрагмироваться» радужной оболочкой при взгляде на близкий объект, хотя в глаз попадает меньше света, чем когда он направлен на горизонт — условие, которое заставило бы фотографа открыть свою ирисовую диафрагму.

Из всех несовершенств глаза, которые разум игнорирует, самым примечательным является пробел в поле зрения, обусловленный пробелом в чувствительных слоях сетчатки, который возникает там, где в нее входит зрительный нерв — слепое пятно. Держите эту страницу книги на расстоянии 10 дюймов от лица, удерживая строки текста горизонтально. Закройте левый глаз и смотрите на X правым глазом. Черный диск исчезает, потому что его изображение сфокусировано на слепом пятне. Поскольку изображение на сетчатке перевернуто, ясно, что зрительный нерв входит в глазное яблоко с его внутренней стороны и немного выше его горизонтального меридиана. Но, если мы не применяем необычный тест, мы совершенно не осознаем тот факт, что в картине пробита определенная дыра. Разум заполняет ее, и способ, которым он это делает, чрезвычайно показателен. Он лжет о ней — совершенно бесхитростным образом, если уверен в доверии, или более тонким способом, если простая ложь может быть оспорена. Вместо черного диска сделайте девять заметных крестиков:

Держите бумагу в таком положении, чтобы X попал на слепое пятно. Он должен исчезнуть, но разум уверяет вас, что в этом месте есть крестик. Разум дополняет поле. Вместо крестиков используйте нолики и крестики, таким образом:

Теперь позвольте X попасть на слепое пятно и дайте глазу немного выйти из фокуса. Четыре крайних крестика втягиваются внутрь:

Разум сжимает поле. Все еще отрицая пробел, но не имея достаточных данных, из которых можно было бы изобрести объект, мошенническая природа которого не была бы обнаружена в тот момент, когда взгляд смещается, разум лжет относительно положения на бумаге, занимаемого окружающими объектами.

Справедливо ли по отношению к разуму говорить, что он лжет о слепом пятне? Разум судит об ощущениях в свете опыта. Ассоциация предыдущих ощущений учит меня, что стена комнаты не пробита круглым отверстием диаметром в фут, открывающимся во внешнюю тьму. Многие ощущения подтверждают мне тот факт, что рисунки на обоях следуют один за другим с непрерывной регулярностью. Зафиксировав свой взгляд на одном из них, я не могу никаким усилием внимания стереть узор, который случайно сфокусировался на слепом пятне. Я знаю, что увижу его, как только двину глазом. Если я позволю своему глазу блуждать, пока лицо моей жены не попадет на слепое пятно, его изображение исчезнет. Я знаю ее черты гораздо лучше, чем узор на обоях, но я не могу вписать их в картину. Ее руки видны, и работа, которая лежит у нее на коленях, но таинственным образом фон сходится там, где должно быть лицо. Мой разум отказывается выносить ложное суждение; но он также отказывается видеть, что существует пробел.

Это чрезвычайно поучительное наблюдение учит относительности ощущений. Оно показывает, что ощущение не имеет объективной ценности, пока разум не вынесет о нем суждение. Значение этого мы выражаем на образном языке, поскольку никакой другой недоступен. Мы говорим о новом ощущении как о сравниваемом с ранее полученными ощущениями — помещенном в картинную галерею разума и занявшем свое должное место среди бесконечно многочисленных записей, которые там хранятся. Если мы попытаемся приблизиться к корреляции физической активности с психической, мы скажем, что ощущение не имеет ценности, кроме той, которую оно приобретает благодаря своей временной связи в последовательности ощущений, на которую направлено внимание, и что эта ценность зависит от отношения, которое подобные ощущения имели в прежних последовательностях. В бинокулярном зрении нет пробела. Объект, сфокусированный на внутренней (носовой) стороне правого глаза, где расположено слепое пятно, фокусируется на внешней (височной) стороне левого глаза. Левый глаз видит объект, к которому слеп правый глаз. Поскольку в прошлом мы почти всегда использовали два глаза, опыт учит, что в поле зрения нет пробела. Следовательно, новая группа ощущений, которая утверждает, что пробел существует, должна быть скорректирована. Поле должно быть заполнено способом, который опыт показывает как наиболее вероятный. Сетчатка — это лист палочек и колбочек, каждая из которых имеет нервную связь с мозгом, свойственную только ей. Поле сетчатки связано с полем мозга. Но это не означает, что мы можем думать о разуме как о имеющем пространственное распределение: нажатие на кнопку A или кнопку B в сетчатке заставляет звонить звонок A' или звонок B' в мозгу, но из этого не следует, что восприятие A'' или восприятие B'' будет услышано в разуме. Оно будет услышано, если это ассоциация, установленная обычаем, поскольку разум — это продукт опыта. Но новое ощущение создает прецедент, а также судится им.

Точка A в правой сетчатке ассоциируется по опыту с точкой a в левой, а точка B с b. Они называются соответствующими точками, потому что они одинаково стимулируются при бинокулярном зрении. Разум, следовательно, судит, что он получает одну и ту же информацию от каждой пары соответствующих точек. Положение соответствующих точек будет понятно, если представить правую сетчатку помещенной внутрь левой, приняв меры предосторожности, чтобы желтые пятна совпали, и чтобы избежать скручивания чаш сетчатки при их извлечении из глазных яблок. Большое внимание уделяется поддержанию соответствия точек во время различных движений двух глазных яблок. В дополнение к четырем прямым мышцам, которые двигают глазное яблоко вверх, вниз, вправо и влево, две косые мышцы придают ему необходимую степень вращения. Мы научились придавать одинаковое значение импульсам от двух соответствующих точек. Но при изменившихся условиях соответствие меняется. Когда в детстве развивается косоглазие, оно следует одним из двух путей: либо косина одного из глазных яблок увеличивается до тех пор, пока оно не посмотрит к носу, и его изображения перестают мешать изображениям в доминирующем глазу — они игнорируются разумом — либо устанавливается новое соответствие между точками в косящем глазу и точками в глазу, который смотрит прямо вперед. Если мы будем строго критичны, мы обнаружим, из изучения формы глазного яблока, что невозможно, чтобы одни и те же палочки и колбочки занимали соответствующие точки в разных положениях фокуса и с разными степенями сходимости глазных яблок. Чтобы позволить это, чаши сетчатки должны были бы изменить форму. Но опять же, механическое соответствие имеет мало значения. В свете опыта разум судит, что точки соответствуют друг другу. Когда мы смотрим на плоскую поверхность, разум судит, что соответствующие точки дают ему похожую информацию. Он не видит цветок на обоях в два раза ярче или в два раза краснее двумя глазами, чем одним. Если глаза нормальные, впечатление, полученное через оба, точно такое же, как впечатление, полученное через каждый по отдельности. Но когда мы смотрим на твердые объекты, изображение на одной сетчатке не такое же, как изображение на другой. Один глаз видит дальше вокруг объекта с одной стороны, другой — с другой; и именно эта разница в картинах, подкрепленная ощущением того, что глаза сходятся, дает впечатление объемности. Соответствие точек, с другой стороны, не обязательно достаточно само по себе, чтобы убедить разум в том, что картины, представленные двумя глазами, идентичны. Когда плоский треугольник, такой как этот, рассматривается двумя глазами, его черные линии падают на соответствующие точки; но фигура ассоциируется в разуме с другими ощущениями — ощущениями движения и прикосновения. Несмотря на идентичность изображений на сетчатке, разум пытается увидеть их как разрозненные. Фигура беспокоит глаза. В один момент точка встречи трех центральных линий выступает вперед, в следующий — отступает. То, что сходство изображений на сетчатке что-то значит, показывает закрытие одного глаза. Неопределенность формы фигуры становится более неприятной. Она меняется еще быстрее от выпуклой к вогнутой. Когда точка кажется перед страницей, аккомодация глаз настроена на близость; когда позади страницы — на большее расстояние. Но иллюзия того, что объект занимает три измерения, не зависит от чувства сокращения цилиарной мышцы. Когда бумага приближается к глазу, ее центр отступает; он остается позади, пока цилиарная мышца не успеет сократиться. Когда она отодвигается от глаза, он выступает вперед, пока цилиарная мышца не успеет расслабиться. Аккомодация следует за суждением, а не суждение за аккомодацией. Разум крайне подозрителен к правдивости своих новостных агентов. Разрозненность изображений, сходимость глазных яблок, смещение аккомодации для различных уровней объекта в пространстве должны быть неоспоримым доказательством объемности или пустотелости. И наоборот, отсутствие любого из факторов должно быть окончательным доказательством плоскостности. Но разум не доверяет изолированным ощущениям; он ищет ассоциации ощущений. Когда палец намекает: «Я мог бы коснуться этой острой точки», бесполезно для глаза утверждать, что нет точки, которой можно коснуться.

Если две точно похожие фотографии помещены в стереоскоп, тот факт, что глаза не сведены, придает общей картине ощущение глубины, несмотря на то, что стимулируются соответствующие точки на двух сетчатках. Если две фотографии были сделаны, как они должны быть сделаны для этой цели, двойной камерой, разница изображений на сетчатке значительно усиливает впечатление объемности.

Невозможно преувеличить зависимость ощущения от суждения. При рождении ребенок начинает долгий процесс обучения, который позволяет ему ассоциировать ощущения, полученные от изображений на сетчатке, с движениями, которые приводят его в контакт с вещами. Он обнаруживает, что, когда необходимо заставить глаза свестись, объект находится близко. Он также ассоциирует произвольное действие сокращения своей цилиарной мышцы с близостью. Несведенные и неаккомодированные глаза начинают означать расстояние. Так же как и нечеткость из-за поглощения атмосферой, синева из-за той же причины, маленькое изображение на сетчатке. Но существуют очевидные пределы его способности определять расстояние до объекта и, следовательно, наоборот, его способности оценивать размер. Мы не имеем представления о размере изображения солнца на сетчатке. Очень немногие люди были бы готовы поверить, что угол, который солнце образует с глазом, едва превышает полградуса. (Первый палец, рассматриваемый в профиль на расстоянии вытянутой руки, покрывает один градус дуги.) Диск бумаги правильного размера, помещенный на правильном расстоянии, выглядит слишком маленьким, чтобы представлять солнце. Самое яркое из светил кажется больше этого в наших умах. Каждый, кто впервые смотрит на солнце через хорошо закопченное стекло, или, что еще лучше, через сосуд с плоскими стенками, наполненный чернилами и водой, поражается тому, что оно выглядит таким маленьким. Мы также не готовы принять доказательство камеры, что солнце в зените не производит меньшего изображения на сетчатке, чем солнце, когда оно поднимается над горизонтом. Тем не менее, если фотопластинка подвергается воздействию восходящего солнца, а затем, не меняя фокуса, солнца в зените, два изображения практически равны. Существует небольшая разница из-за большего преломления лучей, проходящих тангенциально через атмосферу, но она настолько мала, что не имеет отношения к разнице между нашими двумя суждениями о размере. Когда солнце встает за деревьями и домами, мы сравниваем его с объектами, которые, как мы знаем, являются большими и далекими; однако оно выглядит почти таким же большим, когда встает из моря. Одной из причин иллюзии является наше убеждение, что небо сплющено; и это, опять же, частично обусловлено его более бледным оттенком — его менее существенной синевой — у горизонта, и частично нашим впечатлением, что оно распростерто над плоской землей. Когда солнце находится в той части небесного свода, которую мы считаем более далекой, мы судим, что оно дальше от нас, и поэтому больше, чем когда оно над нами. Тем не менее, последнее слово еще не сказано в объяснении явления, которое изучалось человечеством с зари науки. Гельмгольц приписывал кажущееся большее расстояние, и, как следствие, больший размер солнца и луны, когда они находятся у горизонта, нечеткости их дисков. Когда его изображение отражается от зенита так, что луна кажется покоящейся на горизонте, она, по его словам, не увеличивается в размере. В ответ на объяснение Гельмгольца можно возразить, что, когда в полночь он опустил полную луну из зенита, он не принес с ней условий света и цвета, которыми она обычно окружена, когда плывет по горизонту. Если, наблюдая за луной, которая только что взошла, огромной в диаметре, из моря, поместить между ней и глазом лист бумаги, в котором сделано маленькое отверстие, и смотреть на луну одним глазом через отверстие, она мгновенно уменьшается до размера, который она, по-видимому, имеет в зените. Даже не обязательно закрывать весь ее след света на море. В то же время она, по-видимому, отступает на большое расстояние. Это показывает, насколько сложны ассоциации, на которых основаны суждения о размере и расстоянии, и до какой малой степени они определяются размером изображения на сетчатке. Это наблюдение наиболее удивительно, если сделано через одну или две ночи после полнолуния, когда сумерки уже тусклы при восходе луны.

Наша оценка расстояния до объекта на горизонте основана на времени и усилиях, которые, как говорит нам опыт, нам пришлось бы потратить, чтобы достичь его. Неиспытанное кажется короче испытанного. Любой, кто сравнит свое ощущение количества ярдов, которые ему пришлось бы преодолеть, взбираясь на шест, достигающий зенита, с ощущением количества шагов, которые ему нужно было бы сделать, чтобы достичь горизонта, признает, что горизонт кажется ему более далеким.

Рис. 36. — Симметричная арка, разделенная вертикальной линией A, которая проходит через ее вершину.

Изображая твердый объект, художник передает идею о том, что свет падает на него под углом. Одна сторона объекта, следовательно, освещена сильнее, чем другая. Глубиной и градацией тени он указывает степень, в которой вещь выступает вперед, если она твердая, или уходит назад, если она полая. Он делает край шара нечетким в ожидании, что зритель посмотрит на точку, ближайшую к нему — уловка, которую он может легко перегнуть, поскольку глаза беспокойно блуждают по плоской поверхности. Изображая расстояние, он зависит от придания различным объектам на своей картине размеров, эквивалентных размерам их изображений на сетчатке, делая их ярче или бледнее и более или менее отчетливыми. Тем не менее, он не может надеяться имитировать убедительное доказательство расстояния, которое обеспечивается нашим чувством степени сходимости наших глаз. Следовательно, как отмечал Фрэнсис Бэкон, картина кажется более реальной, когда один глаз закрыт, чем когда оба открыты. Ее средний план сразу отступает назад.

Рис. 37. — Две горизонтальные линии равной длины — одна с расходящимися, другая с сходящимися концевыми линиями.

Бесчисленны иллюстрации, которые могут быть приведены в отношении ошибок сенсорного суждения, но ни одна из них не является более яркой, чем различные фигуры, которые могут быть нарисованы со сходящимися или расходящимися линиями. Разум недооценивает острые и переоценивает тупые углы. Невозможно убедить себя в том, что на Рис. 36 линия A делит пополам симметричную арку. Столь же трудно поверить, что на Рис. 37 линия с расходящимися концевыми сегментами и линия со сходящимися концевыми сегментами имеют точно равную длину. В музее Раскина в Шеффилде есть эскиз мастера фасада церкви, который показывает вертикальную башню с одной стороны от треугольного фронтона, или, скорее, это то, что эскиз должен был показать, и показывает, при измерении на столе архитектора. В действительности башня кажется наклоненной к фронтону. Ошибки суждения такого типа приписывались кривизне линий прямолинейного изображения на сетчатке, при этом разум судит о расстоянии между двумя точками по длине хорды, а не по длине дуги, которая их соединяет. Это очень просто иллюстрируется примером кажущейся большей длины заполненного пространства, чем пустого.

A B выглядит длиннее, чем B C. Если A B C представить как кривую линию, дуга A B, конечно, будет длиннее, чем хорда B C. Но небезопасно предполагать, что разум сравнивает длину дуги с длиной хорды. Суждение основано на опыте, и, вероятно, иллюзия обусловлена более тонкими причинами, чем кривизна сетчатки. Разум не смотрит на сетчатку. Если бы он это делал, он нашел бы перевернутость изображения наименьшей из неточностей, которые ему пришлось бы исправлять. Ему было бы очень трудно, например, наложить в своем стереоскопе фотографии вертикальной башни, сделанные одновременно правым и левым глазом. Изогнутые изображения на сетчатке вертикальных линий, которые определяют углы башни, как они видны одним глазом, не могли бы быть приведены в соответствие с изображениями, сфокусированными другим глазом. Греки чувствовали это, когда определяли форму колонны. Канон раздувающегося энтазиса и увеличивающегося сужения над ним не разрушал впечатление равномерной толщины, которое представлял ствол. Он давал глазу как раз ту небольшую помощь, которая ему нужна, чтобы позволить ему представить ствол одинаковой толщины от основания до капители.

ГЛАВА XIV СЛУХ

Ухо, как и глаз, регистрирует амплитуду вибрации; громкость. Оно также регистрирует быстроту вибрации, музыкальную высоту, которая соответствует цвету. Но, по-видимому, перед ним стоит более сложная задача, чем перед глазом, поскольку оно должно анализировать, или, по крайней мере, должно передавать информацию относительно формы сложных вибраций. Значения этих различий могут быть проиллюстрированы ссылкой на трассировку на цилиндре фонографа. Игла, прикрепленная к задней поверхности тонкой металлической пластины, против которой говорят, царапает поверхность вращающегося цилиндра из закаленного воска. При исследовании с помощью линзы видно, что запись представляет собой нерегулярно изменяющуюся линию. Глубина отметин является мерой громкости. Их различное количество в данное время указывает на изменяющуюся высоту голоса, который их произвел. Их форма — это запись качества его тона. Работу уха, поскольку она состоит в оценке амплитуды и быстроты пульсаций звука, легко описать, но акустика формы сложна.

Свет передается как вибрации эфира. Они поперечны направлению, в котором распространяется свет. Звук не может распространяться через вакуум, поскольку он зависит от смещений материальных частиц. Частицы движутся вперед и назад в направлении, в котором распространяется звук. Звук — это последовательность пульсаций, чередующихся сгущений и разрежений сред, которые его проводят. Их частицы сначала сжимаются вместе, а затем отскакивают в положения, находящиеся дальше друг от друга. Последовательность движений туда-сюда, каждое из которых плавно непрерывно на протяжении всей длительности пульсации, создало бы чистый музыкальный тон. Тщательно смычковые камертоны через несколько секунд успокаиваются в непрерывные колебания, которые передают воздуху движения туда-сюда чистых тонов. Такие тона варьируются только в громкости и высоте. Если их пульсации медленные, мы называем высоту «низкой»; если они быстрые, мы говорим, что их высота высокая. Но если исключить из списка звук, производимый камертонами (и низкочастотными закрытыми органными трубами), то до наших ушей не доходят никакие чистые тона. Ноты флейт, скрипок, труб, пианино имеют каждая определенное «качество», характерное для инструмента. Даже у скрипки струна G имеет не тот же тембр, что струна D. Благодаря эластичности веществ, которые порождают, и веществ, которые передают звук, его пульсации не являются простыми движениями туда-сюда, непрерывными от начала до конца. Каждая пульсация частично прерывается через интервалы; и качество звука зависит от количества и относительного акцентирования этих частичных прерываний. Звук распространяется через воздух со скоростью 1100 футов в секунду. Эта цифра, деленная на количество вибраций в секунду тона, дает длину волны в воздухе тона этой конкретной высоты. Например, нота до первой октавы имеет частоту вибрации 256. Следовательно, ее длина волны составляет немного более 4 футов. Самый низкий тон органа имеет длину волны 37 футов; самый высокий — 3½ дюйма. Эти цифры, однако, не дают никакой информации относительно движения частиц, которые передают звук. Когда воздух передает ноту — скажем, до первой октавы — его отдельные молекулы не перемещаются на расстояние 4 футов. Каждая молекула перемещается лишь на короткое расстояние, варьирующееся в зависимости от громкости тона; но «волна» сгущения бежит прямо вперед от струны пианино к уху, молекулы в конце каждого этапа в 4 фута принимают обратное движение, так что сгущение, насколько это касается молекул этого конкретного участка, возвращается к своей исходной точке. Между струной пианино и ухом происходит сгущение и движение вперед на 0, 4, 8, 12... футах; разрежение и движение назад на 2, 6, 10, 14... футах. Большинство иллюстраций, которые предназначены помочь разуму сформировать определенную картину передачи звука, подвержены неправильному истолкованию, потому что они переводят прямолинейные движения в волны. Они представляют движения струны, а не движения молекул воздуха между струной и ухом; но с помощью воображения можно представить положения частиц на этом пути. Импульс, мы предположим, только что достиг предела в 12 футов. На полпути от его 8-футовой точки остановки молекулы снова сгущены, хотя и не так плотно. На одной трети расстояния от той же точки снова появляется тенденция к сгущению. Эта последняя точка отмечает интервал в одну треть этой волны плюс волна, которая привела к ней. В конце девятого фута происходит сгущение, хотя и менее выраженное — эта волна плюс две предыдущие волны, разделенные на четверти. Внутри этих интервалов есть другие точки, в которых молекулы сомкнулись, расстояния от узловой точки зависят от количества вовлеченных волн и, говоря в общем, становятся менее выраженными по мере увеличения числа. Таковы очень сложные пульсирующие движения, которые достигают уха.

Каждый музыкальный звук, производимый пианино, скрипкой или другим инструментом, состоит из основного или главного тона и обертонов, частичных тонов или гармоник. Следующая таблица показывает более важные частичные тона, которые сопровождают основной тон, когда на фортепиано берется нота до первой октавы:

Note.  | Number of  Vibrations.  | Interval. |  Ratio.  | Number of Overtone.
C‴ | 2,048 | [picture] |  |  | 7th
|  | Super-Second | 8/7 |
B″♭ | 1,792 | [picture] |  |  | 6th
|  | Sub-minor third | 7/6 |
G″ | 1,536 | [picture] |  |  | 5th
|  | Minor third | 6/5 |
E″ | 1,280 | [picture] |  |  | 4th
|  | Major third | 5/4 |
C″ | 1,024 | [picture] |  |  | 3rd
|  | Fourth | 4/3 |
G′ | 768 | [picture] |  |  | 2nd
|  | Fifth | 3/2 |
C′ | 512 | [picture] |  |  | 1st
|  | Octave | 2/1 |
C | 256 |  |  |  Fundamental 

Качество музыкальной ноты зависит от количества и относительной громкости ее обертонов. Когда несколько нот звучат одновременно, они сливаются в аккорд или гармонию, при условии, что интервалы, которые их разделяют, равны интервалам, которые разделяют более простые обертоны. Каждая из нот дает обертоны. Тона сливаются в консонанс. Их частичные тона находятся в унисоне. Вариации давления воздуха сложного тона строго периодичны. Если отношения частот его составляющих нот просты, продукт представляет собой богатый, полный звук, такой как обычный аккорд.

По крайней мере, еще один характер пульсаций звука должен быть принят во внимание, если мы хотим представить природу силы, на которую реагирует ухо. Тона, которые достигают его от нескольких инструментов одновременно, не обязательно находятся в унисоне или даже в гармонии. Обертоны одной ноты, звучащей на пианино или скрипке — утверждение не относится к колоколам, и не совсем верно для флейт или рожков — должны обязательно иметь простое пропорциональное отношение к своему основному тону. Они делят великую пульсацию на дроби «без остатка». Но вибрации двух камертонов, которые слегка не в унисоне, интерферируют друг с другом через регулярные интервалы. Они производят «биения». Каждый знаком с любопытным эффектом, который производится на глаз, когда один ряд перил виден через другой, или одно полотно проволочной сетки позади другого. Наборы линий, которые занимают почти те же положения на линии зрения, объединяются, чтобы создать большой узор, который накладывается на меньший узор перил или сетки. То же самое происходит со звуками, которые совпадают через значительные интервалы, хотя в случае звуков интерференция так же заметна, как и усиление. Если в то время как камертон, дающий 101 вибрацию в секунду, поет, другой, дающий 100 вибраций, вступает в игру, вибрации второго камертона накладываются на вибрации первого. В определенный момент движение молекул воздуха вперед, вызванное первым камертоном, усиливается толчком вперед от второго. Но через полсекунды после этого совпадения фаз производится противоположный результат — 50½ вибраций № 1 прошли, но только 50 № 2. № 2 движется назад (внутрь), в то время как № 1 движется вперед (наружу). Те же молекулы побуждаются назад № 2 и вперед № 1. Результат — пауза. Сложный звук, производимый двумя камертонами, достигает уха толчками. Если бы камертоны вибрировали с частотой 101 и 99, было бы две паузы и два биения каждую секунду; если с частотой 202 и 198 — четыре. Количество биений в секунду равно разнице в частоте вибрации тонов. Настройщик фортепиано лучше всего выполняет свою работу, если у него есть музыкальный слух, однако он может выполнять свои обязанности с компетентностью и без него. Взяв ноту, он звучит ее октаву, удерживая обе клавиши нажатыми, и прислушивается к биению. Если первая нота не давала биения с его камертоном, вторая настроена, когда она также не дает биения с первой. Мы встречали настройщика, который выполнял свою работу таким образом; но следует признать, что его темперация интервалов октавы, с которой он начинал, и, следовательно, других октав выше и ниже нее, оставляла желать лучшего. Результат мог бы быть удовлетворительным, если бы он был обеспечен двенадцатью камертонами.

Вопрос о том, сливаются ли биения, когда они достаточно быстры, в тон, много обсуждался, без решения. Вероятно, нет. Дополнительный вопрос о причине диссонанса также не полностью закрыт. Две ноты гармонируют, как мы видели, когда отношение их частот является простой дробью. Музыканты не совсем согласны относительно уровня численной сложности, при котором сложный тон впервые вызывает чувство дискомфорта. Многое зависит от его положения в шкале и инструментов, которые объединяются для его создания. Малая терция (⁶/₅) находится на безопасной стороне. Это первый аккорд в нашем списке интервалов, в котором можно обнаружить биение. Медленные биения, однако, не огорчают нас. Именно быстрые биения конфликтующих обертонов придают резкий, грубый характер сложному тону. Уровень, на котором проводится линия между гармонией и диссонансом, по-видимому, в значительной степени зависит от музыкального образования, используя термин в его самом широком смысле. В примитивной музыке — венгерской, шотландской, валлийской — преобладают сложные минорные аккорды. Минутное подразделение октавы в индийской музыке совершенно непонятно для европейского уха. Музыкальное воспитание имеет тенденцию устранять сложные дроби. Однако следует отметить, что история западной музыки также показывает влияние противоположной тенденции. Поздние поколения допускали как гармонии комбинации, которые ранние поколения не могли терпеть.

Высота, качество, гармония и диссонанс различаются человеческим ухом. Это атрибуты музыкальных или периодических звуков. В отдельный класс должны быть включены шумы всех видов, называемые в акустике «апериодическими», потому что вибрации, которые их вызывают, не ритмичны. Зубцы трещотки полицейского могут щелкать сто раз в секунду, но это не создает музыку. Даже при быстроте прерывания большей, чем эта (по крайней мере 500 раз в секунду), последовательность шумов не сливается в плавный, непрерывный звук. Ухо распознает громкость, длительность и даже до очень высокой частоты повторение немузыкальных звуков.

Ухо как орган чувств можно проследить вниз по зоологической шкале до медуз. В своей примитивной форме это камера, выстланная эпителиальными клетками, несущими волоски, содержащая отолит, или ушной камень. Отолиты — это округлые известковые массы, которые играют важную роль в ушах всех животных вплоть до рыб. Даже у человека они встречаются в более подразделенной форме отоконий. Контакт отолитов с сенсорными волосками порождает импульсы в нервах, которыми примитивные уши обильно снабжены. Мы намеренно используем слово «ухо» вместо «слуховой орган». У всех животных этот орган дает информацию двойного характера — движение внешней среды, в которой живет животное, и движения животного в среде. Когда животное движется, его сенсорные волоски смещаются относительно отолита; когда вода, в которой оно плавает, пульсирует, его отолиты трясутся о сенсорные волоски. Смещения животного и волнения воды производят похожие эффекты. Ухо на этой стадии является органом осязания. Можно было бы вполне усомниться, наделено ли животное, оснащенное таким сенсорным аппаратом, чувством, которое мы можем правильно, после размышления о наших собственных ощущениях, назвать «слухом». Однако утверждается, что некоторые прозрачные ракообразные, у которых функционирование ушных органов можно наблюдать через линзу, показывают в этих органах волоски различной длины, которые вибрируют на тона разной частоты. Помимо этого наблюдения, можно было бы усомниться, слышат ли рыбы, если мы подразумеваем под словом «слух» распознавание и различение тонов высокой частоты — музыкальных тонов. Их уши служат в равной степени для информирования их об изменениях положения их голов и о дрожании моря. Толчки, передаваемые через море, близки к более медленным вибрациям звука, если рыбаки Средиземноморья оправданы в своей практике бить деревянной колотушкой, которая покоится на сиденье лодки, когда они гребут вперед и назад перед изогнутой сетью. Они верят, что рыба пугается шума; но не имеет большого значения, описываем ли мы рыбу как слышащую шум или как чувствующую перкуссии колотушки, проводимые через воду. К более быстрым вибрациям колотушки рыбы, вероятно, нечувствительны. Улитка, которую мы имеем все основания рассматривать как орган, с помощью которого анализируется звук, у рыб отсутствует. Она впервые появляется у рептилий. Птицы, очевидно, способны различать музыкальные тона. Их улитки очень короткие и лишены «кортиевых дуг». На мгновение это кажется удивительным, но следует помнить, что диапазон тонов, которые различает любая птица, очень короткий, как бы тонко она ни оценивала ноты в своем диапазоне. У млекопитающих ухо четко разделено на три части, к которым распределены три функции, выросшие из специализации чувства осязания. (1) Полукружные каналы связаны с чувством ориентации. (2) Маточка и мешочек резонируют на шум — грохот поездов, гул пушек, биения диссонирующих музыкальных тонов. Мы не знаем, как классифицировать волнения атмосферы, которая окружает нас, и земли, на которой мы стоим, и мы не можем с какой-либо уверенностью указать на группы стимулов, которые для нас заняли место скрежета камней на пляже и ударов волн о скалы. (3) Кортиев орган в улитке различает и анализирует музыкальные звуки. К этим трем органам чувств, которые расположены во внутреннем ухе, относятся определенные вспомогательные структуры.

Ушная раковина, которая позволяет лошади или кошке собирать звук и локализовать его источник, у нас является лишь украшением боковой части головы.

Рис. 38. — Внешнее, среднее и внутреннее ухо левой стороны.

Справа налево рисунок показывает ушную раковину и мочку уха в профиль; наружный слуховой проход (сокращенно); барабанную перепонку, разделенную вертикально, видна ее задняя половина; молоточек, с кончиком его длинного плеча, прикрепленным к барабанной перепонке, стрелка указывает точку прикрепления и линию действия мышцы, напрягающей барабанную перепонку; наковальню, прикрепленную связкой к костной стенке среднего уха; стремя, с его подножной пластинкой, почти заполняющей овальное окно; лабиринт, с тремя полукружными каналами сверху и лестницей преддверия снизу. Изогнутая черная линия показывает расположение лестницы улитки, или протока улитки (который содержит Кортиев орган). Пульсации звука, которые двигают барабанную перепонку, передаются тремя косточками к овальному окну. Они трясут перилимфу, производя волны, которые распространяются вдоль лестницы преддверия к вершине улитки, откуда они возвращаются по барабанной лестнице к круглому окну (если они не выбирают более короткий путь через проток улитки). Евстахиева труба открывается из нижней части среднего уха.

Наружный слуховой проход — это изогнутая трубка длиной около дюйма. Часто пучок волос охраняет его вход. Воск, секретируемый его стенкой, служит для прикрепления частиц пыли и для отпугивания насекомых от попадания в трубку. Воздух в его конце имеет равномерную температуру. Он закрыт барабанной перепонкой. Эта мембрана принимает вибрации звука; и, чтобы она могла собирать их с абсолютной беспристрастностью, она во всех отношениях противоположна по форме и структуре верхушке барабана. Натянутый пергамент, который покрывает барабан, плоский. Его натяжение равномерно во всех его частях. Движения имеют наибольшую амплитуду в центре. Принимаются все меры предосторожности, чтобы гарантировать, что он излучает, с как можно меньшим замешательством, ту конкретную ноту, на которую он настроен. Барабанная перепонка уха по форме напоминает раструб трубы, вдавленный в точку, но выпуклый от этой точки наружу. Его эластичные волокна, которые частично радиальные, частично круговые, находятся под многими различными натяжениями. Его самая глубокая часть, к которой прикреплено длинное плечо молоточка, не является его центром.

«Среднее ухо» — это нерегулярная полость, сообщающаяся с глоткой через Евстахиеву трубу. Оно заполнено воздухом под тем же давлением, что и атмосфера. За исключением акта глотания, когда оно сначала плотно закрывается, а затем открывается, глоточный конец Евстахиевой трубы слегка закрыт. Когда человека быстро опускают в лифте по шахте шахты, разница в давлении между внешним воздухом и воздухом в среднем ухе растягивает барабанную перепонку до такой степени, что возникает глухота к низким тонам. Разговор становится неслышным. Глухота устраняется глотанием слюны и, таким образом, открытием конца Евстахиевой трубы. Самой частой причиной постоянной глухоты является воспаление, сопровождающееся утолщением слизистой оболочки нижнего конца Евстахиевой трубы, с ее последующим закрытием, из-за частых болей в горле. Воздух в среднем ухе медленно поглощается. Его необходимо постоянно обновлять через Евстахиеву трубу.

На внутренней стенке среднего уха есть два небольших отверстия — овальное окно и круглое окно. Оба закрыты мембраной. В овальное окно вставлена подошвенная пластинка стремени. Три косточки — молоточек, наковальня и стремя — объединяются в передаче движений барабанной перепонки к овальному окну. Они составляют шарнирный рычаг, который качается вокруг оси, проходящей через связку наковальни (Рис. 38), при этом амплитуда экскурсий длинного плеча молоточка уменьшается на одну треть у пластинки стремени. Поскольку овальное окно имеет только одну двадцатую площади барабанной перепонки, движения последней передаются с концентрированной силой. Два момента в механизме этих косточек могут быть специально отмечены: (1) Головка молоточка свободна вращаться в полости наковальни, сдерживаемая зубцом. Каждое движение барабанной перепонки внутрь верно передается к овальному окну; но когда барабанная перепонка движется наружу, молоточек не обязательно тянет за собой наковальню. (2) Мышца — напрягающая барабанную перепонку — вставлена около локтя длинного плеча молоточка. Когда прослушиваются высокие ноты, ее сокращение натягивает барабанную перепонку, делая ее более отзывчивой к быстрым вибрациям. Она имеет тоническое действие, но не делает никакого специального сокращения для низких нот.

Позади двух окон, внутри твердой кости, находится внутреннее ухо, которое наши предки очень метко назвали «лабиринтом». Оно заполнено жидкостью — перилимфой, — которая приводится в движение каждым колебанием стремени. Поскольку вода несжимаема, в перилимфе не могли бы возникать волны, если бы не было второго отверстия. Каждая вибрация, передаваемая стременем, пройдя через лабиринт, заканчивается вибрацией мембраны, закрывающей круглое окно.

Перилимфа нигде не соприкасается со слуховыми клетками. Все окончания слухового нерва заключены в перепончатый лабиринт, расположенный внутри костных полостей. То, как волны перилимфы распространяются по поверхности этого замкнутого мешочка, можно понять из диаграммы (рис. 38). Они огибают маточку и мешочек, теряются в узких пространствах, окружающих полукружные каналы, и поднимаются по лестнице преддверия улитки. Ход волн, проходящих через улитку, представляет особый интерес в связи с физиологией слуха.

Улитка — snail-shell — представляет собой спиральный канал в твердой кости, состоящий из трех витков и имеющий длину около дюйма. Костная полка — lamina spiralis — выступает в канал с его выпуклой стороны. От свободного края этой спиральной пластинки к наружной стенке канала отходят две мембраны: одна плотная, содержащая прямые, жесткие и, вероятно, эластичные волокна, которые расходятся наружу (базилярная мембрана), и другая — чрезвычайно тонкая пленка соединительной ткани. Таким образом, канал разделен на три отделения, известные как лестница преддверия (scala vestibuli), средняя лестница (scala media) и барабанная лестница (scala tympani). Средняя лестница относится к перепончатому лабиринту. Волны, передаваемые через перилимфу, проходят, как мы уже объяснили, вверх по лестнице преддверия. На вершине улитки обе лестницы сообщаются между собой, но отверстие это мало, и маловероятно, что волны достигают нижнего прохода из верхнего через это отверстие. Они проходят через тонкую мембрану, образующую крышу средней лестницы, сотрясают ее эндолимфу и достигают нижнего прохода через базилярную мембрану. Примечательно, что, поскольку круглое окно в нижнем конце барабанной лестницы является, за исключением овального окна, единственным отверстием костного лабиринта, все волны, передаваемые через овальное окно, должны пройти часть пути или весь путь вверх и вниз по улитке.

Рис. 39. — Срез через ось столбика улитки.

Спиральный слой нервных волокон, снабжающий кортиев орган, разрезан в восьми местах. Если проследить пучок, идущий к самому нижнему витку раковины (с левой стороны диаграммы), то можно увидеть, что он несет ганглиозные клетки там, где входит в костную спиральную пластинку. Эта пластинка делит трубку на два канала — лестницу преддверия сверху и барабанную лестницу снизу. От края пластинки к наружной стенке тянется кортиева мембрана. Над кортиевым органом находится покровная мембрана (membrana tectoria), а над ней — очень тонкая мембрана, отделяющая улитковый проток от лестницы преддверия.

Кортиев орган расположен на базилярной мембране. Это эпителиальная структура исключительной регулярности и однородности. Рядом с краем, к которому базилярная мембрана прикрепляется к спиральной пластинке, покоится двойной ряд кортиевых столбов — жестких опор, которые наклонены друг к другу над кортиевым туннелем, причем выпуклая головка наружного столба входит в углубление в головке внутреннего; в некоторых местах один наружный столб прилегает к двум внутренним, так как последние несколько более многочисленны. На внутренней стороне внутреннего столба в поперечных срезах видна одна пухлая клетка, заполненная мутной протоплазмой и несущая на своей свободной поверхности пучок очень коротких волосков. На наружной стороне наружного столба находятся три или четыре волосковые клетки, каждая с мутным наружным сегментом, содержащим ядро, зернистым средним сегментом и довольно жестким стебельком, который прикрепляет ее к базилярной мембране. Между волосковыми клетками находятся опорные клетки, более толстые внизу, сужающиеся кверху, содержащие в своем веществе прочное волокно. Еще дальше к наружной стороне находятся эпителиальные клетки, не представляющие особого интереса. Цель кортиевых столбов и опорных клеток — обеспечить прикрепление и поддержку сетчатой мембраны исключительной тонкости, через продолговатые отверстия которой волоски волосковых клеток выступают в эндолимфу. Спиральная пластинка пронизана огромным количеством волокон слухового нерва, которые, теряя свои миелиновые оболочки, проходят через кортиев туннель как голые аксоны, чтобы закончиться среди волосковых клеток. Над кортиевым органом, прикрепленная своим краем к спиральной пластинке, находится толстая, студенистая, волокнистая структура — покровная мембрана (membrana tectoria), — которая покоится как покрывало на поверхности органа. Предполагалось, что она служит для гашения вибраций волосков после того, как они были приведены в движение волнами, проходящими через среднюю лестницу; но не исключено, что она играет в слухе более активную роль.

Рис. 40. — Кортиев орган.

Спиральная пластинка слева на рисунке служит местом прикрепления кортиевой мембраны, которая тянется к противоположной стенке. Под мембраной находится кровеносный сосуд, проходящий по всей ее длине под кортиевым туннелем. Туннель образован столбами — внутренним слева и наружным справа, — которые встречаются над ним. Слева от внутреннего столба находится волосковая клетка; слева от нее — нервная клетка с двумя ядрами. Справа от наружного столба есть пространство; справа от него — четыре волосковые клетки, чередующиеся с четырьмя опорными клетками, которые поддерживают сетчатую мембрану, через отверстия в которой выступают пучки волосков. В спиральной пластинке видны три нервных волокна; они пересекают туннель, чтобы разветвиться между рядами наружных волосковых клеток. Покровная мембрана (lamina tectoria) покоится на пучках волосков.

Кортиев орган, вне всякого сомнения, является аппаратом, который анализирует звуки; но проблема того, как он реагирует на тона разной высоты или анализирует сложные тона, до сих пор не решена даже приблизительно. Чтобы избежать акустических трудностей, с которыми сталкивается любой, кто пытается изложить теорию улитки как аналитического аппарата, были выдвинуты различные предположения о возможности действия en masse (в целом). Например, базилярную мембрану сравнивали с телефонной пластинкой, которая воспринимает вибрации и передает их через слуховой нерв в мозг. Но если кортиев орган является передатчиком, то в мозгу нет уха, чтобы анализировать вибрации, исходящие от приемной телефонной пластинки; а без приемной пластинки и слушающего уха телефон бесполезен. Согласно этой гипотезе, базилярная мембрана вибрирует как единое целое, перемещая волосковые клетки в различных «узорах»; давление волосков на покровную мембрану вызывает раздражение клеток, которые их несут, и, следовательно, вызывает стимуляцию различных групп нервов. Другие теории узоров в чем-то схожи. Но очевидно, что все гипотезы о вибрации всей базилярной мембраны или ее больших частей одновременно оставляют разуму ответственность за считывание узора, который импульсы, генерируемые в кортиевом органе, создают в мозгу. Вполне возможно, что каждая доля полутона, которую может различить музыкант, и каждая комбинация тонов, которую он может проанализировать, передается в мозг большим количеством взаимодействующих нервных импульсов; но такая теория предполагает сложность ментальных ассоциаций, которую трудно представить.

Согласно общим принципам, изложенным в этой книге, анализ стимулов является функцией органов чувств. Его нельзя во всех случаях сравнивать с анализом, проводимым в физической лаборатории; да это и не обязательно; но он должен быть доведен до такой степени, чтобы нервные импульсы, не имеющие специфических качеств, кроме своего источника, вызывали в сознании эффекты, не имеющие иного основания, кроме топографического распределения указанных импульсов в мозгу. Могут существовать сенсорные импульсы разных порядков; в мозгу могут быть психофизические субстанции, которые реагируют на импульсы различных порядков разными способами; но пока у нас нет даже намека на существование специфических импульсов и специфических психофизических субстанций, мы не вправе постулировать их существование просто для того, чтобы избежать физиологических затруднений.

Кортиев орган в высшей степени напоминает аппарат для анализа звука. Если базилярную мембрану вместе с клетками, которые на ней покоятся, вырезать и положить плашмя, то предположение о каком-то инструменте становится очень убедительным. Это длинная узкая лента, самая узкая в нижней части спирали, расширяющаяся примерно вдвое на вершине. Ее пересекают радиальные волокна, предположительно эластичные. Клетки, которые на ней покоятся, несут вибрирующие волоски и снабжены нервами. Кортиевы столбы поддерживают сетчатую мембрану, которая удерживает волосковые клетки на месте. Неудивительно, что когда ее структура была впервые обнаружена, возникла мысль, что проблема анализа музыкальных тонов решена. Если в одной комнате находятся два идеально настроенных пианино, то при игре на одном из них соответствующие струны другого начинают звучать. Любой, кто поет в пианино, пока педаль громкости поднимает демпферы, чувствует усиление полноты своего голоса. Это знакомое явление резонанса. Почему бы волокнам базилярной мембраны не резонировать на тона, передаваемые в ухо — более короткие у основания улитки на высокие тона, более длинные у вершины на низкие тона? Это тот порядок, в котором, как мы ожидаем, пульсации звука, поднимающиеся по лестнице преддверия, должны восприниматься — более быстрые в начале, менее быстрые выше по ней. Но объяснение физики выбора вибраций разных частот разными наборами элементов, составляющих кортиев орган, если такой выбор происходит, еще предстоит найти. Во-первых, волокна базилярной мембраны чрезвычайно коротки. Что могла бы сделать волокно длиной менее 0,5 миллиметра с вибрациями 36-футовой органной трубы? Даже если отбросить это возражение, как считают некоторые выдающиеся физики, разница в длине между самыми длинными и самыми короткими волокнами недостаточна, чтобы объяснить большой диапазон тонов, которые мы способны различать; нет также никаких доказательств того, что одни волокна натянуты сильнее других.

Еще одно соображение, которое побуждает физиологов рассматривать кортиев орган (включая базилярную мембрану) как серию резонаторов, — это довольно примечательное соответствие между количеством отдельных частей аппарата, из которых он, по-видимому, состоит, и количеством различных музыкальных звуков, которые, если бы он был серией резонаторов, он мог бы быть призван различать.

Писк, издаваемый летучей мышью при каждом повороте в полете, имеет высоту около 11 000 вибраций в секунду — шестая ми выше первой октавы (Тиндаль). В группе людей, прислушивающихся к писку, обычно есть те, кто его не слышит. Выше этого диапазон слуха очень изменчив. Внезапность перехода от идеального слуха к полному отсутствию восприятия делает эксперименты с маленькими трубками или сиреной довольно забавными, когда тестируется несколько человек одновременно. Один жалуется, что нота невыносимо громкая и пронзительная, в то время как другие утверждают, что царит полная тишина. Тридцать три тысячи вибраций обычно считаются верхним пределом для человеческого уха, но некоторые физиологи помещают его на отметке 40 000 или даже выше. Верхний предел не имеет большого значения, так как способность различать быстроту выше самой высокой ноты, используемой в музыке — регистра пикколо органа с высотой 4096, — очень мала. Возможно, что звук с частотой ниже 27 (контрафагот) может быть услышан как тон — 16 согласно некоторым авторам; но опять же наша способность различать очень низкие ноты невелика. В определенном диапазоне квалифицированный музыкант может сказать, что нота фальшивит, когда она на одну шестьдесят четвертую полутона выше или ниже, чем должна быть. Если мы предположим, что, допустив равную чувствительность для диапазона в семь октав, избыток допуска по сравнению с фактической чувствительностью к обоим концам этого отрезка компенсировал бы сравнительно небольшое количество различий, которые ухо может сделать ниже или выше него — 64 × 12 × 7 = 5376. Гораздо более высокая оценка, основанная на наблюдениях, которые, по-видимому, показывают, что ухо может различать звуки с разницей менее одной шестьдесят четвертой полутона, доводит общее число до 11 000.

В предположении, что один элемент аппарата настроен на резонанс для каждого различимого звука, потребовалось бы от 5000 до 11 000 элементов аппарата. Принимая одну из арок Корти за центральную часть резонатора, хотя столбы, безусловно, не являются вибрирующими структурами, мы находим, что их число составляет 3848 (количество наружных столбов); если аналитическим элементом является любой столб с волосковой клеткой или волосковыми клетками, то 9438. Подсчет дает 3487 внутренних и 11 700 наружных волосковых клеток. Волокна базилярной мембраны оцениваются в 24 000; волокна улиткового нерва — в 14 000. Понятно, что подсчет столь мелких структур дает результаты, которые не могут быть более чем приблизительно точными. Гельмгольц, предполагая, что каждая дуга Корти указывает на аналитический элемент, объяснил кажущийся недостаток в их количестве, предположив, что тон, высота которого попадала между двумя дугами, приводил в симпатическую вибрацию обе, причем дуга, наиболее близкая по высоте к тону, вибрировала сильнее. Таким образом, он предвосхитил возражение, которое часто выдвигалось против его теории длинной серии резонаторов.

В противовес теории Гельмгольца указывается, что когда скрипач проводит пальцем по смычковой струне, высота звука повышается совершенно плавно; она не скачет от резонатора к резонатору. Особенно в случае очень высоких тонов, издаваемых сиреной, утверждается, что в редкие интервалы, когда резонатор в ухе настроен на тон, который излучает сирена, он должен звучать намного громче, чем когда тон попадает посередине между двумя резонаторами. Но весь вопрос о характере ответа аналитических элементов в настоящее время слишком неясен для обсуждения столь тонких моментов.

Многие, кто считает, что теория резонаторов Гельмгольца основана на принципах физики и физиологии, которые должны рассматриваться как отправные точки любого объяснения анализа звуков ухом и разумом, полагают, что она заходит слишком далеко в поиске отдельного резонатора для каждого различимого тона. Улитка, как мы уже говорили, не предлагает ничего столь обширного, если принимать во внимание натяжение или длину ее элементов, а не их количество. Те, кто принимает как аксиому, что улитка содержит серию реагирующих инструментов — но серию, гораздо более ограниченную по диапазону, чем гамма наших звуковых восприятий, — стремятся обнаружить в музыкальных тонах качества, которые объединяют их в группы. Точно так же, как в случае с цветовыми ощущениями они распознают четыре (или шесть) элементарных качества, которые возбуждают четыре (или шесть) элементов реагирующего аппарата, так и в случае со слухом они ищут ограниченное число тональных качеств и соответственно ограниченное число элементарных ощущений. Идеал тех, кто придерживается этого взгляда, — это октава качеств и элементарных ощущений, звучащая в середине шкалы, когда стимулируются x нервных окончаний, как октава выше, когда реагируют 2x нервов, октава ниже — с x/2. Такая концепция, по-видимому, направляет мысль вокруг непреодолимых барьеров. Однако существует риск придания слишком большого значения периодическим интервалам, потому что они занимают столь важное место в музыке. С одной стороны разрыва, который звук преодолевает между индивидом и его окружением, находится упругое тело, вибрирующее с любой возможной скоростью в пределах диапазона слуха. С другой стороны разрыва находится ухо. Если бы, расположив несколько тысяч камней вдоль обочины дороги в порядке их размера, я заявил, подняв № 512: «Это основной тон, октавой которого является № 1024», мне бы ответили: «Может быть, больший камень можно было бы разбить на две половины, каждая из которых весила бы столько же, сколько меньший камень; но я не вижу никакой разницы между камнями в форме, цвете или твердости». Вибрирующая струна делится на равные сегменты, каждый из которых вибрирует в рамках вибраций всей струны, звуча октавой. Мы распознаем сходство в качестве между тонами и их октавами, потому что привыкли слышать октаву, самый заметный из обертонов, во всех музыкальных звуках. Следовательно, из-за ассоциации стало труднее отличить ноту от ее октавы, чем отличить ее от квинты; но из этого не следует, что эффект 1024 вибраций на сенсорные клетки ближе напоминает эффект 512, чем эффект 768. Но в этот момент мы вынуждены построить некоторую гипотезу о том, как вибрации влияют на сенсорные клетки. Протоплазма клеток не является непосредственно чувствительной к ним. Мы можем объяснить генерацию импульсов в нерве, связанном с конкретной клеткой или группой клеток, только исходя из предположения, что резонирующий механизм, который реагирует на вибрации определенной частоты, сотрясает клетку. Даже тогда кажется необходимым предположить, что существует вспомогательный механизм, который нарушает протоплазму клетки настолько, чтобы сделать сотрясение эффективным, вероятно, волоски, трущиеся о покровную мембрану. Анатомическое исследование не дает нам уверенности в теории существования нескольких тысяч резонаторов, настроенных на такое же количество нот разной высоты. Физикам остается сказать, можем ли мы представить один из этих крошечных резонаторов как реагирующий на данную ноту в 10 отдельных октавах, другой в 9... другой только в 1. Физики, со своей стороны, могут очень справедливо попросить анатомов указать резонаторы и даже воспроизвести их в моделях таких размеров, которые позволяют проводить экспериментальные исследования.

Общепризнано, что ощущение аккорда складывается из ощущений, которые вызывает каждый из его составляющих тонов, и что наша способность анализировать сложное целое — это вопрос внимания. Музыкант может по желанию направить свое внимание на любое из ощущений. Не столь уверенно, что человек, не знающий музыки, может сделать то же самое. Знакомство с музыкальными инструментами дает нам столь точное знание о том, как производятся сложные тона, что становится трудно решить, означает ли, когда мы говорим, что можем выделить ми или соль из обычного аккорда, что мы можем слышать их как отличные от до и до-диез, или же это означает, что, зная состав аккорда, мы думаем о ми или соль, когда слышим сложный тон, исключая другие его составляющие. Затем, опять же, несколько струн, которые мы пытаемся ударить одновременно, на самом деле не «выстраиваются в линию». Их вибрации не находятся в одной фазе, даже если струны абсолютно настроены. Расхождение фаз может способствовать выделению отдельных составляющих аккорда. Здесь мы касаемся проблемы, которую мы обошли молчанием, пытаясь дать представление о природе пульсаций, достигающих уха. Мы тогда (стр. 405) описали частичные пульсации, которые накладываются на основную пульсацию, как если бы они обязательно начинались одновременно с ней. Мы предположили, что разность фаз частичных тонов равна нулю. Но ясно, что различия в фазах составляющих тонов могут создавать почти бесконечное количество вариаций в форме сложной «волны» звука. По-разному ли ухо реагирует на разные формы волн? Приводит ли разница в фазе к разнице в ощущении? В общих чертах ответ на этот вопрос должен быть отрицательным; хотя можно показать, что в некоторых случаях изменение фазы нескольких составляющих сложного тона без какого-либо изменения их количества или громкости вызывает изменение его акустического качества. Любая попытка соотнести физические изменения — движения воздуха в наружном ухе — с эффектами, которые они могут оказывать на кортиев орган, должна учитывать этот широкий диапазон вариаций формы волны. Мы обратили внимание на трудности, которые это создает, но не имеем надежды указать путь, которым они могут быть преодолены.

Ничто, связанное с физиологией слуха, не является более примечательным, чем его способность к обучению. Улитка одного человека столь же обширна и сложна по структуре, как и у другого, однако некоторые люди могут использовать ее как аналитический аппарат бесконечно более утонченно, чем другие. Житель Торресова пролива не может различить как две отдельные ноты звуки, которые находятся на расстоянии менее полутона друг от друга. Сэр Майкл Коста мог различать звуки с точностью до шестьдесят четвертых долей полутона. Улитка кошки не менее сложна, чем у человека, однако ментальная жизнь человека основана на анализе слуховых ощущений. Его высший прогресс на животной лестнице зависел от изобретения языка, с помощью которого он передает и получает информацию, тем самым делая опыт вечным, несмотря на скоротечность индивидов, которые его приобретают и передают. Животное рождается, узнает, умирает. Человек начинает с мудростью расы под своими ногами.

Слух имеет туманное происхождение в ощущениях движения или перемещения. Связь между двумя специальными чувствами — чувством ориентации и чувством слуха в собственном смысле слова — всегда остается тесной. Давид танцевал перед Ковчегом Господним. Все народы, дикие и цивилизованные, связывают музыку с движением. Высоко на животной лестнице появляется орган чувств, который позволяет его обладателю различать музыкальные тона. Благодаря его использованию человек с большой скоростью — если считать светским временем — развил интеллект, который отделяет его от всех других животных на расстояние планеты. Звучание его кортиева органа чистыми тонами и комбинациями чистых тонов доставляет ему огромное удовольствие, хотя это никоим образом не служит его интеллекту. Тем не менее, в наслаждении музыкой есть качество удовольствия, которое делает его близким к удовлетворению, которое мы испытываем, упражняя интеллект.

ГЛАВА XV КОЖНЫЕ ОЩУЩЕНИЯ

Чувств, согласно освященной веками классификации, пять — обоняние, зрение, вкус, слух и общее ощущение, или осязание; но такая классификация наших ощущений и органов, которые их порождают, слишком груба для современных нужд. Мы уже показали, что, в то время как нос и язык дают один и тот же вид информации, ухо дает информацию двух, возможно, трех разных видов. В сфере общего ощущения мы выделяем три специальных чувства, обслуживаемых специализированными органами чувств — осязание, холод и тепло — и, возможно, четвертое, обслуживаемое неспециализированными нервами, к которому только и применимо эпитет «общее».

Кожа снабжена нервами — голыми фибриллами — в богатейшем изобилии. Их легче всего продемонстрировать в слое, покрывающем роговицу, благодаря ее прозрачности; в нем, как показано на рис. 41, разветвившись на передней части волокнистой ткани, из которой состоит роговица, нервы проходят к поверхности, образуя соединения с каждой из ее клеток, или, по крайней мере, с каждой клеткой более поверхностных из трех или четырех слоев, из которых состоит эпителий. Разветвленные нервные веточки такого типа при обычных условиях не передают никаких ощущений в сознание. До тех пор, пока кожные клетки, с которыми они связаны, здоровы, нервные веточки устанавливают для них связи с центральной нервной системой, посредством которых регулируется их питание; но они не несут никаких импульсов, на которые мы можем направить внимание. Движение мигания не сопровождается никаким ощущением, пока края век не придут в соприкосновение. Карандаш, прижатый к веку, вызывает осязательные ощущения от кожи, но не от роговицы, которая лежит под ним. Когда крошечный жук повреждает поверхность роговицы, царапая эпителиальные клетки своими роговыми крыльями и ногами, разорванные нервные нити передают в сознание импульсы, или, как мы предпочитаем выражаться, влияние, которое ощущается как боль. Но даже боль, вызванная повреждением роговицы, ничтожна по сравнению с той, которая возникает на нижней стороне век, где не только эпителий снабжен разветвленными нервными веточками, но и присутствуют специализированные органы осязания для локализации места повреждения. Повсюду эпителий, покрывающий поверхность тела, снабжен столь обильно, что успешное окрашивание нервных нитей заставляет думать, что каждая эпителиальная клетка имеет свою нервную принадлежность. Это нервы общего ощущения, если мы сохраним этот термин; но ощущение столь общее, столь неясное, столь мало дифференцированное, что мы знаем о нем не больше, чем о воздухе, который окутывает наши руки и лица в теплый, безветренный день. Тем не менее воздух, когда он движется, порождает тусклое, широкое, обобщенное ощущение, которое может быть сфокусировано в определенность чувствительным нервом.

Рис. 41. — Вертикальный срез эпителия, покрывающего поверхность роговицы, и небольшой части вещества роговицы, сильно увеличенный.

Черные линии — это голые нервные волокна (окрашенные хлоридом золота), которые распределены среди клеток более поверхностных слоев эпителия в очень большом количестве. Вещество роговицы состоит из листов прозрачных волокон с промежуточными клетками. Поскольку волокна нескольких листов пересекают друг друга под разными углами, они разрезаны: некоторые поперечно, другие в направлении их длины.

Наблюдатель, посвятивший много лет исследованию кожных ощущений и особенно «отраженных болей», которые возникают из-за болезней внутренних органов, недавно приказал перерезать крупный кожный нерв, снабжающий сторону предплечья и кисти со стороны большого пальца на своей собственной руке, чтобы он мог тщательно изучить восстановление ощущений. Он обнаружил, что никогда не терял способности распознавать смещения тканей под кожей. Тельца Пачини и другие концевые органы глубоко лежащих нервов регистрировали давление и напряжение, вызванные нажатием или трением тупым инструментом. Через семь недель после травмы он начал распознавать стимулы, которые причиняют вред — горячие предметы, холодные предметы, укол булавкой, — хотя его способность локализовать поврежденное место была чрезвычайно расплывчатой. То есть через семь недель протопатические нервы, которые не следуют по тем же определенным линиям, что и нервы специальных чувств, а образуют открытые сети со многими альтернативными путями, восстановили свои кожные связи. Только постепенно и очень медленно возвращались критические ощущения — способность различать степени тепла, распознавать как отдельные две точки циркуля, чувствовать прикосновение ватой.

Согласно теории, изложенной в этой книге (стр. 312), боль — это не набор ощущений, а состояние центральной нервной системы, которое делает ее чрезмерно возбудимой или возбудимой определенным образом к импульсам, имеющим то же местное происхождение, что и нервный ток, который вызывает состояние боли. Когда нерв кожи был перерезан, эпителиальные разветвления обновляются до того, как какие-либо специализированные тактильные или другие органы чувств восстановили свои нервные связи. Когда область, которая восстановила свои поверхностные разветвления, но не восстановила свои органы чувств, повреждается, локализации боли не происходит. Действительно, неясные ощущения, которые при этом испытываются, если кожа повреждена, едва ли можно назвать болезненными. Разветвленные нервы изливают свое возбуждение в серое вещество спинного мозга; но не само по себе возбуждение вызывает боль. Именно прохождение импульсов через возбужденную область придает им, когда они достигают сознания, не только топографическое значение, но и мучительное чувство. Пока специализированные органы кожи не будут восстановлены до рабочего состояния, нет импульсов, которые могли бы пройти через возбужденное серое вещество, и, следовательно, нет чувств боли. Согласно этому взгляду, существуют две системы афферентных нервов: протопатическая и специализированная, или критическая. Первая очень широко и очень обильно распределена по поверхности тела, легким, пищеварительному каналу и другим внутренним органам. У нее нет концевых органов, нет определенных трактов в центральной нервной системе, нет определенных связей с корой большого мозга. Токи, которые она проводит, если они возникают в висцеральной части этой системы, не оказывают прямого влияния на сознание; но если они возникают на поверхности тела, или в пищеварительном канале в нижнем конце пищевода, или в некоторых других ситуациях, они взаимодействуют со стимулами тепла, холода или тяги. Критическая система работает более определенным образом. Ее импульсы возникают в органах чувств. Начиная с определенного потенциала, они передаются разрядом последовательности связанных нейронов. Когда они достигают коры, их потенциал достаточно высок, чтобы вызвать сознание. Их распределение в коре столь же определенно, как и их происхождение.

Специализированные органы чувств необходимы для возникновения всех ощущений. Внутри эпителия есть определенные клетки, которые выглядят так, как будто они специализированы для сенсорных целей. Более глубокий слой, или дерма, кожи обильно снабжен структурами, в которых нервы заканчиваются самыми сложными и запутанными способами (рис. 42). Они встречаются особенно в сосочках соединительной ткани, которые, расположенные рядами, образуют гребни, которые можно увидеть на кончиках пальцев и в различных других ситуациях. Все эти органы состоят из групп эпителиальных клеток, которые, сместившись из эпидермиса, погрузились в дерму вместе с соединенными с ними нервами. В их дальнейшем развитии нервная часть аппарата усложняется ветвлением, причем ветви утолщаются и обычно сплющиваются в ленты, которые лежат на внешних поверхностях клеток или между ними. Более или менее выраженная капсула обеспечивается для органа путем конденсации соединительной ткани.

Каждый может убедиться, что кожа чувствительна не равномерно. Он может сначала проверить ее на минимальный стимул, который вызывает ощущение прикосновения. Волосом с головы — он не должен быть очень тонким — срезанным ножницами и удерживаемым между пальцем и большим пальцем на нужном расстоянии от срезанного конца, протыкают кожу ладони. То тут, то там обнаруживается пятно, нечувствительное к столь слабому давлению. Эти пятна не велики и не очень близко расположены друг к другу. Если исследовать таким же образом безволосую кожу руки между локтем и подмышкой, встречаются гораздо большие пустые области — овальные пятна диаметром более 1/4 дюйма. Когда тестируется волосистая поверхность, обнаруживается, что контакт с волосом всегда можно почувствовать; а когда волосы сбриты, обнаруживается, что точки осязания распространяются вокруг или от точек, в которых волосы пронзают эпидермис. Между ними лежат области без осязания. Волосяные фолликулы получают пучки нервных нитей, и, по-видимому, они являются главными органами осязания. «Осязательные тельца», которые в большом количестве встречаются в сосочках кожи пальцев и в других местах, вероятно, можно рассматривать генетически как волосяные фолликулы, которые не развили волос.

Рис. 42. — Органы чувств, восприимчивые к давлению.

Все они сформированы по сути по одному плану: волокнистая капсула окружает группу эпителиальных клеток, среди которых разветвляется нерв. Простейшая форма известна как тельце Грандри — нервное окончание в виде одной или двух пластинок между двумя или тремя эпителиальными клетками. Эти органы в большом количестве встречаются в клювах водоплавающих птиц. Если наблюдать за уткой, когда она копается в иле на краю пруда, можно заметить ее удивительную способность различать раковины мелких улиток, которые она может раздавить, и камни, которые ей нужно выплюнуть из клюва. Ее клюв также снабжен небольшими тельцами Пачини (рис. 43). Осязательные тельца, более сложные по форме, чем изображенное, находятся в сосочках кожи пальцев и в других местах. По-видимому, они представляют собой видоизмененные волосяные фолликулы. Концевые колбы встречаются в конъюнктиве и других местах, особенно в брюшине. Вместе с тельцами Пачини они отвечают за ощущения, связанные с растяжением желудка и кишечника.

Если исследовать чувствительность к боли, слегка постукивая иглой — или, что еще лучше, используя жесткий конский волос, закрепленный в расщепленной палочке, из которой он выступает примерно на 1/4 дюйма, — можно обнаружить, что повсюду есть точки, которые чрезвычайно чувствительны, в то время как прилегающие к ним области умеренно чувствительны, а между этими областями находятся небольшие участки кожи, которые не дают ощущения жжения, даже если нажать на конский волос так, что он согнется.

Рис. 43. — Тельце Пачини.

Эти органы особенно многочисленны в области сухожилий и связок. Они также присутствуют под кожей рук и ног. Их капсулы образованы большим количеством концентрических пластинок соединительной ткани, заключающих в себе лимфатические пространства. Внутри капсулы находится ядро из мелкозернистого вещества, которое также проявляет тенденцию к пластинчатому расположению. Структура этих относительно крупных органов чувств весьма убедительно свидетельствует о чувствительности к давлению, растяжению или трению.

Проверяя теперь чувствительность к холоду с помощью холодного тупого металлического острия, можно нанести на карту кожи «холодовые точки». Если металл нагреть примерно до 50° C, обнаруживаются «тепловые точки». Различные виды точек распределены очень неравномерно. Они могут совпадать, перекрываться или оставлять пустые пространства. Их относительное обилие варьируется. В одних областях более плотно сгруппированы точки осязания, в других — холодовые, в третьих — тепловые. Язык и кисть руки, особенно кончики пальцев, наиболее чувствительны к прикосновению; но если язык также чрезвычайно чувствителен к теплу, то кисти рук относительно нечувствительны. Тем не менее, говоря в общем, части, особенно чувствительные к прикосновению, малочувствительны к температуре, и наоборот. Чувствительность к холоду гораздо более распространена, чем чувствительность к теплу. Она сконцентрирована в коже, покрывающей органы брюшной полости. Холодный душ, направленный между лопатками, едва ли ощущается как холод. Но нет никаких сомнений, когда он попадает на кожу над желудком.

Из этих наблюдений следует, что кожа содержит три набора органов, чувствительных соответственно к прикосновению, холоду и теплу. Некоторые исследователи полагают, что она также содержит специфические органы или нервные окончания, чувствительные к болевым раздражителям; но в этом случае возникает очевидная трудность различения боли и прикосновения. Ни в одной точке нельзя вызвать чистую боль, свободную от какого-либо ощущения прикосновения.

В определенной степени сочетания эпителиальных клеток и нервных окончаний в коже выполняют негативное требование к органам чувств; каждый вид, будучи особенно чувствительным к своему специфическому раздражителю, нечувствителен к раздражителям других видов. Но взаимное исключение не является абсолютным в случае холода и тепла. Если приложить нагретое металлическое острие к холодовой точке, оно вызывает ощущение холода. Наши ощущения тепла и холода в значительной степени относительны. Теплая вода кажется холодной рукам, только что вынутым из горячей воды; умеренно холодная вода кажется теплой рукам, которые были в контакте со льдом. Сенсорный аппарат для холода и тепла быстро адаптируется, или, на физиологическом языке, быстро утомляется. Если после длительной ванны при температуре тела погрузить ногу в очень горячую воду и быстро вынуть, то первое возникающее чувство — это чувство холода. Оно неотличимо от чувства, возникающего при погружении ноги в холодную воду. Ощущение холода впоследствии сменяется ощущением болезненного тепла. Это не означает, что тепловые точки были пробуждены от своей летаргии чрезмерной стимуляцией. Напротив, именно холодовые точки, которые при первой стимуляции очень горячей водой ответили «холод», теперь кричат «горячо»; ибо и холодовые, и тепловые точки при сильной стимуляции дают одно и то же ощущение. Действительно, по-видимому, разум полагается на одновременную стимуляцию соседних тепловых и холодовых точек для уверенности в том, что предмет, с которым соприкасается кожа, действительно горячий. Если два металлических острия, одно из которых сохраняется теплым, а другое холодным, приложить одновременно к двум близко расположенным участкам кожи, возникающее ощущение будет «горячо». Когда холодное острие убирают или заменяют вторым теплым острием, ощущение снижается до «тепло».

ГЛАВА XVI ГОЛОС И РЕЧЬ

Разрез, проведенный горизонтально назад через хрящ, выступающий вперед в виде адамова яблока, на четверть дюйма ниже его вырезки, показал бы, что он имеет V-образную форму, причем острие V находится спереди. Каждая ветвь V представляет собой широкую пластину. По средней линии находится щель, голосовая щель (rima glottidis), через которую дыхательное горло сообщается с глоткой (рис. 45). Над ней нависает жесткий листовидный надгортанник, край которого можно нащупать пальцем за языком. (γλωττίς, мундштук тростниковой дудки, — термин, обычно используемый для краткости для обозначения голосовой щели.) Когда воздух втягивается в легкие, голосовая щель широко открыта. При разговоре или пении она почти закрыта. Она плотно закрыта, пока пища проходит по пищеводу.

Голосовая щель ограничена в своих передних двух третях двумя перепончатыми складками — голосовыми связками. В своей задней трети она имеет с каждой стороны треугольный хрящ — черпаловидный. Иногда проводится различие между передней частью, ограниченной голосовыми связками, и всей голосовой щелью, причем первая называется «rima vocalis»; но это вряд ли оправдано, ибо, хотя верно, что передняя часть является по существу органом голоса и только ее края вибрируют при пении высоких нот, передние концы черпаловидных хрящей также вибрируют во время воспроизведения низких нот. (Вещество этих отростков, строго говоря, не является хрящом; оно напоминает надгортанник тем, что содержит большое обилие эластических волокон.) И здесь мы должны предостеречь читателя от представления себе голосовой «связки» как своего рода скрипичной струны. Она не имеет никакого сходства со связкой, как мы обычно понимаем это слово; это лишь складка слизистой оболочки, которую можно ущипнуть пальцами с внутренней стороны щеки. Ее способность к вибрации зависит от напряжения, которое придается ей давлением лимфы, которой она наполнена, и огромным количеством чрезвычайно тонких эластических волокон, пронизывающих ее.

Рис. 44. — Передняя половина гортани, вид сзади.

На рисунке показаны складки слизистой оболочки, голосовые связки, которые тянутся от кончиков черпаловидных хрящей к углублению позади срединной части щитовидного хряща. С внешней стороны каждой голосовой связки видна щиточерпаловидная мышца (в разрезе), состоящая из широкой внешней части, в основном участвующей в закрытии голосовой щели во время акта глотания, и меньшей внутренней части, которая регулирует длину и толщину сегмента связки, способного вибрировать.

Рис. 45. — Отверстие голосовой щели, вид сверху.

Листовидная структура перед ней — это надгортанник; две треугольные структуры сзади — черпаловидные хрящи; белые полосы по бокам — голосовые связки. A, Голосовая щель широко открыта во время вдоха. Стрелки показывают линии действия мышц, которые вращают и сближают хрящи. К их внешним углам прикреплены латеральные перстнечерпаловидные мышцы, тянущие эти углы вперед; задние перстнечерпаловидные мышцы тянут их назад и внутрь. Сближают хрящи черпаловидные мышцы. B, Голосовая щель во время речи глубоким грудным голосом или при пении низкой ноты нижнего регистра. C, Во время воспроизведения высокой ноты нижнего регистра. D, Во время воспроизведения ноты головного регистра. E, Во время акта глотания; черпаловидные хрящи притянуты к надгортаннику, отверстие сложено в форме T; глотка (трубка позади голосовой щели) растянута.

Первый хрящ под щитовидным — его можно нащупать пальцем — называется «перстневидным» (κρίκος, кольцо) из-за его сходства с перстнем с печаткой. Узкий спереди, его большая печатка выступает вверх, внутри V щитовидного хряща, сзади, а на вершине печатки покоятся два черпаловидных хряща. Каждый черпаловидный хрящ представляет собой треугольную пирамиду, его передний, внешний и верхний углы продолжены в отростки. Он соединен с перстневидным хрящом шарнирным суставом, который позволяет его переднему отростку поворачиваться внутрь или наружу под влиянием двух антагонистических мышц, прикрепленных к его внешнему углу, — латеральной и задней перстнечерпаловидных. Другая мышца, прикрепленная только к черпаловидным хрящам, сближает их. Еще одна мышца — или две мышцы, так как она состоит из двух отдельных полос — соединяет передний отросток черпаловидного хряща с задней поверхностью щитовидного хряща как раз с внешней стороны места прикрепления к этому хрящу голосовой связки. Внутренняя щиточерпаловидная мышца представляет собой сравнительно узкую полосу; внешняя щиточерпаловидная мышца толстая и широкая. [3] При одновременном сокращении окружающих мышц гортань плотно сжимается, передняя часть щели образует T с поперечной перекладиной спереди. Это происходит только при глотании. Под воздействием координированных сокращений нескольких мышц голосовая щель принимает разнообразные формы. Латеральные перстнечерпаловидные мышцы вращают передние углы черпаловидных хрящей внутрь (рис. 45, A). Если в то же время черпаловидная мышца сближает хрящи, голосовая щель сужается до щели (рис. 45, C). Задние перстнечерпаловидные мышцы вращают хрящи наружу. Если черпаловидная мышца в это же время расслаблена, голосовая щель раскрывается максимально широко (рис. 45, A). Чем свободнее отверстие, тем меньше сопротивление потоку воздуха, тем мягче вибрации связок, тем ниже голос. Чем уже щель, тем больше сопротивление, которое воздух в дыхательном горле должен преодолеть, проходя через нее, и, следовательно, тем амплитуднее вибрации, в которые он приводит голосовые связки.

Голосовые связки — это язычки тростниковой дудки, которая, начинаясь в груди в точке, где крупные бронхи соединяются, образуя дыхательное горло, включает гортань, а над гортанью — сложные камеры горла, рта и носовых полостей, включая пространства внутри костей головы, которые открываются из них. Высота голоса зависит от (1) длины голосовых связок и (2) их натяжения. Первый фактор фиксирован для каждого индивидуума. Голос бывает бас, баритон, тенор у мужчины; контральто, меццо-сопрано, сопрано у женщины — в зависимости от того, длинные, средней длины или короткие связки. Голосовые связки мужчины имеют в среднем 15 миллиметров, женщины — 11 миллиметров. Когда мальчику от двенадцати до пятнадцати лет, его голосовые связки удваиваются в длине, и происходит «ломка» голоса, поскольку он перестает пытаться извлечь высокие ноты из своих более длинных связок и позволяет им производить мужские тона на октаву ниже.

Нижние задние углы щитовидных хрящей сочленяются с перстневидным. Если освободить четыре хряща от всех мягких тканей, не нарушая щитоперстневидных или перстнечерпаловидных суставов, и если, удерживая щитовидный хрящ в одной руке, поместить палец другой на переднюю часть перстневидного, можно обнаружить, что при его опускании черпаловидные хрящи, покоящиеся на его печатке, наклоняются вверх и вперед внутри щитовидного; при его поднятии они наклоняются от него. В жизни это движение осуществляется мышцей — перстнещитовидной (рис. 46), прикрепленной к передней части перстневидного хряща и к нижнему краю боковой пластины щитовидного хряща. Это мышца первостепенной важности в воспроизведении голоса. Щитовидный хрящ подвешен в фиксированном положении подъязычной костью (которую можно нащупать на шее над ним). Перстнещитовидная мышца, будучи не в состоянии опустить щитовидный хрящ, поднимает переднюю часть перстневидного хряща, наклоняет назад черпаловидные хрящи, натягивает голосовые связки. По мере того как голос поднимается по шкале, натяжение связок прогрессивно увеличивается, а их вибрации становятся пропорционально более быстрыми. Диапазон человеческого голоса составляет около трех с половиной октав; индивидуальных голосов — около двух октав; если исключить пронзительный крик младенца, который может достигать третьей G выше средней C или даже выше (E⁗ или F⁗). Исключительные голоса имеют диапазон гораздо больше двух октав. Фальцет производится путем выведения половины голосовой связки из вибрации (способ, которым это достигается, неясен), и в то же время поднятия задней части языка к стенке горла таким образом, чтобы отсечь всю нижнюю часть верхней резонирующей камеры, оставляя ей только рот и полости носа.

Рис. 46. — Гортань с правой стороны.

Сверху вниз: подъязычная кость, щитоподъязычная мембрана, щитовидный хрящ, перстневидный хрящ, трахея. Верхний и задний угол крыла щитовидного хряща подвешен к подъязычной кости; его нижний и задний угол сочленен с перстневидным хрящом. На вершине перстневидного хряща он сочленяется с черпаловидным. Пунктирные линии указывают положение голосовой связки. Перстнещитовидная мышца, которая поднимает переднюю часть перстневидного хряща, наклоняя черпаловидный хрящ назад и натягивая голосовую связку, простирается веерообразно от передней части перстневидного хряща до нижнего края крыла щитовидного хряща.

До сих пор механизм голоса легко понятен. По мере восхождения по шкале голосовые связки прогрессивно натягиваются сокращением перстнещитовидных мышц. Но анализ ощущений, испытываемых во время пения (и качества производимых звуков), показывает, что сами по себе эти мышцы не способны производить изменения в натяжении связок, достаточные для объяснения полного диапазона голоса. Или, иначе говоря, натяжение голосовых связок изменяется не в той степени, которая была бы необходима, если бы от него одного зависел диапазон от двух до трех октав. Очевидно, что какими-то средствами длина или толщина, или и то, и другое, вибрирующих частей связок изменяется по мере восхождения по шкале. Если начать с низкой ноты, достигается точка, после того как пропето определенное количество нот, в которой происходит внезапное изменение. Происходит изменение в качестве звука, тем более заметное, чем менее хорошо обучен певец. Певец испытывает чувство облегчения. Если положить палец на его перстнещитовидную мышцу, можно обнаружить расслабление ее передних волокон. По мере того как он продвигается вверх по шкале, эти волокна снова натягиваются. В определенной точке снова происходит изменение в качестве голоса и в ощущениях, которые сопровождают его воспроизведение. Две точки, в которых происходит изменение, как говорят, делят голос на три «регистра» — нижний, или грудной регистр, средний и верхний, или головной регистр. Требуется большое усилие, чтобы удержать любой регистр выше его естественного диапазона.

Физиология регистров — тема, слишком сложная для рассмотрения в этой книге. Гортань можно наблюдать с помощью ларингоскопа во время воспроизведения нот разной высоты, но наблюдатели не согласны относительно внешнего вида, который она представляет, или их интерпретации. Возможности изменения вибрирующего язычка, голосовой связки, иначе, чем путем увеличения прямого натяжения, оказываемого перстнещитовидной мышцей, по-видимому, следующие: (1) Во время воспроизведения самых низких нот эластическая часть черпаловидного хряща может быть включена в связку. Она может быть выведена из вибрации путем вращения внутрь (под действием латеральной перстнечерпаловидной мышцы), пока не будет прижата к своей паре. (2) Определенные части связки могут быть заглушены частичными сокращениями внутренней щиточерпаловидной мышцы. Часто утверждалось, хотя это утверждение принимается не всеми анатомами, что некоторые волокна, берущие начало от черпаловидного хряща, заканчиваются в связке, вместо того чтобы проходить насквозь к щитовидному хрящу. Предполагается, что своим сокращением они выводят заднюю часть связки — даже, как утверждается, до двух третей ее задней части в более высоких головных нотах — из вибрации. (3) По-видимому, ширина (толщина) вибрирующей связки также регулируется сокращением щиточерпаловидной мышцы. Те, кто считает уменьшение толщины и ширины вибрирующей складки слизистой оболочки и подлежащей эластической ткани главным фактором адаптации гортани для среднего регистра, придают большое значение чувству облегчения от мышечного усилия, которое сопровождает переход. Требуется меньше силы, чтобы натянуть более тонкую связку. Они также обращают внимание на потерю объема голоса при выходе из нижнего регистра и на его большую мягкость. Нижний называют толстым регистром, средний — тонким, а верхний (на гипотезе, что вибрирует только часть связки) — малым регистром.

Пение раскрывает возможности гортани как музыкального инструмента. В речи гортань играет роль, но форма слоговых звуков и относительная выраженность обертонов в гласных важнее, чем высота тона. Гибкость голоса зависит от способности по желанию увеличивать или уменьшать размер резонирующих камер горла, рта и носа, или свободу доступа к ним. Разговор ведется в нижнем, или грудном, регистре. Когда опытный оратор выходит на трибуну, он тратит первые несколько минут на определение высоты тона зала — то есть высоты своего голоса, на которую комната резонирует наиболее свободно. Найдя правильный тон, он стремится поддерживать равномерное натяжение своих голосовых связок и, следовательно, равномерную высоту тона. Он избавляется от монотонности речи подходящими вариациями ее обертонов. Нет ничего более неприятного для прослушивания, чем орация, произнесенная нараспев. Говорящий голос должен быть полным, округлым и музыкальным, и свободным от аффектации — столь же чуждым интонированию или проповедническому качеству, как и резкости или вульгарной плоскости. Гибкий голос способен производить, по мере необходимости, тона любого качества. С горлом и ртом, настроенными на слог «haw», невозможно отдать должное таким словам, как «king» и «queen». Голосовые тона высокомерного человека столь же неприятны слушателю, как и тона вульгарного. Неприятен также носовой гнусавый оттенок, нелогично так называемый, поскольку он обусловлен не открытием резонирующих камер носа, а ограничением доступа воздуха в них. В этом он несколько похож на эффект, производимый сильной простудой. Резонанс в носовых камерах создает чистый, звонкий голос.

Небольшого размышления о варьирующихся качествах различных голосов достаточно, чтобы показать, насколько сильно они зависят от резонанса. Когда анализируются гласные звуки, обнаруживается, что отличительный характер каждого из них зависит от обертонов, которые он содержит. Для каждой гласной обертоны фиксированы, или очень близки к этому, независимо от того, какова высота ноты, на которую произносится гласная.

Весьма прискорбно, что алфавит был установлен до того, как была понята физиология речи. Если бы он основывался на разумных принципах, детей избавили бы от недоумения, которое овладевает ими, когда они пытаются установить в своем сознании какую-то связь между названиями согласных и их воздействием на поток воздуха, проходящий через горло и рот, и между языком и нёбом, зубами и губами. Гласные, если бы физиологи определили их, были бы настоящими чистыми гласными тонами — ōō, o, ah, ēē — звуками, которые можно поддерживать неопределенно долгое время и позволить им затихнуть без ухудшения их качества. A (é, как произносится во Франции) сомнительно чистое — оно имеет тенденцию переходить в ēē; ī — это откровенный дифтонг, ai (ah-ēē). Попробуйте удержать длинную финальную ноту на слоге «nigh»! Был бы установлен международный стандарт гласных звуков путем задания периодов вибрации камертонов, для которых в каждом отдельном случае формируются резонирующие камеры, и определения относительной акцентуации каждого обертона. Величайшее благо из всех — вторжение эссекского диалекта было бы пресечено. Ему не позволили бы наводнить Лондон или затопить Австралию, искажая наш английский язык. В кокни гласные дегенерируют по линии наименьшего сопротивления. Aw становится or или ar; a становится i. Требуется больше усилий, чтобы произнести полное a, чем плоское a, определенное плоское a, чем i. И хуже, чем нежелание кокни утруждать себя, необходимое для производства достойных гласных тонов, — его нежелание приложить усилие, требуемое для удержания любого тона. В его устах мужественные, уверенные в себе гласные заменяются выхолощенными дифтонгами, которые разрушаются, как только достигают уха. Стоит труда зафиксировать ротовую камеру перед произнесением гласной и удерживать ее устойчиво, пока она не закончится. Ah соскальзывает через ai к ēē; i соскальзывает в ēē. «Cow» становится kyow; «you» — ye-u-ow; «cart» — kyart. И точно так же, как избегают усилий, необходимых для наполнения гласных, так же скупится и на расход дополнительного потока воздуха для их придыхания.

Когда гласная произносится шепотом, хотя голосовые связки не вибрируют, поток воздуха, проходящий через резонирующие камеры, производит обертоны, характерные для этой гласной. Любой, кто ощупывает свою собственную гортань во время пения на одну и ту же ноту различных гласных между ōō и ēē — он может по своему усмотрению вставлять любое количество гласных ai, eu и ŭ между этими двумя крайностями, — поймет, что она тянется все выше и выше мышцами, которые ее окружают. Полость рта при этом делается короче и шире для каждой последующей гласной. Распевая различные гласные перед пианино и одновременно ударяя по различным клавишам, во рту чувствуется, что резонанс этой камеры усиливается определенными выбранными нотами. Некоторые камертоны, когда звучат перед ртом, сформированным для гласной, звучат громче, потому что полость рта резонирует на их основные тона. Обертоны гласных можно проанализировать таким образом. И наоборот, путем одновременного звучания соответствующего набора камертонов, каждый с правильной степенью силы, можно синтезировать обертоны гласной. Так, если во время звучания одного камертона B₁♭ (B♭ выше средней C) добавить два других, дающих B₂♭ (громко) и F₃ (тихо), составной звук напоминает гласную o. Если к этим же трем камертонам, с F₃, звучащим сильнее, добавить B₃♭ и громкий D₄, звук меняется на ah.

Орган голоса представляет собой сочетание тростниковой дудки с резонирующими камерами, форму которых можно менять по желанию. Качество, характерное для гласной, придается ей путем добавления к ноте, производимой в гортани, звуков, обусловленных резонансом горла и рта. На предположении (не принимаемом всеми авторитетами), что, поскольку резонирующие камеры не являются звукопроизводителями, они могут только добавлять к гортанному тону, как «форманты» гласной, его собственные гармоники — звуки, которые они выбрали из него, — следует, что если бы при изменении основного тона резонаторы не адаптировались к новой ноте, они были бы немы. Если это отношение к вопросу оправдано, должно быть некоторое количество вариаций в качестве гласной по мере восхождения по шкале. Но гласная — это не музыкальный тон; это условный звук. Вся ее ценность зависит от сохранения, насколько это возможно, того же качества, какова бы ни была высота ее основного тона. Регулируя форму горла и рта, мы можем не только предотвратить переход одной гласной в другую, но и сохранить ее настолько близкой к самой себе, чтобы убедить ухо, что ее качество неизменно: ōō остается ōō, а ah — ah, хотя форма звука, произведенного на C♯, отличается от его формы при пении на C.

Помимо общего различия, что низкие ноты легче берутся с гласными, требующими большой полости рта, а высокие ноты — с теми, которые обеспечивают малую, существуют определенные очень четкие отношения между гласными звуками и музыкальными тонами, которые необходимо иметь в виду при наложении слов на музыку. Певец меняет слово, когда чувствует, что его гласный тон не позволяет ему придать ноте, на которую оно положено, наиболее полное выражение, на которое он способен.

Описание физиологии образования согласных можно найти в большинстве учебников грамматики.

УКАЗАТЕЛЬ

Absorption from alimentary canal, 129

Accelerator nerves of heart, 237

Accommodation of the eye for distance, 391

for light, 390

Acromegaly, 93

Addison’s disease, 91

Adrenalin, action on the kidney, 209

formed in suprarenal capsule, 92

Air, quantity inspired, 173

quantity needed by individual, 191

Air-cells of lungs, 168

Albumin made by plants, 12

Alcohol, effect on nerve conduction, 301

Alimentary canal, morphology of, 98

nerves of, 104

Altitude, highest, attained by climbers, 187

Alveoli of lungs, their number, 169

Amides produced from proteins, 119

Amœba, irritability of its protoplasm, 10

Amyl nitrite, effect on vascular system, 237

Anæmia, treatment with iron, 67

Anæsthetics, influence on protoplasm, 11

Analysis by animals, 12

Angina pectoris, 237

Angler fish, its nerve-cells, 31

Animal machine and its driver, 354, 358

Animals, hunting versus hunted, 366

not reflex machines, 358

relative insensibility to the knife, 361

Antitoxins, formation by protoplasm, 20

Aorta, diameter of, 232

Aphasia, 352

Apnœa, condition of arrested respiration, 181

Appendicitis, increased frequency of, 101

Appetite, a safe guide, 114

Arteries, blood-pressure in, 234, 239

structure of wall of, 233

Artificial respiration, 183

Asphyxia, 182

Association-zones in the cortex of the great brain, 348

Asthma, due to reflex contraction of small bronchi, 167

Astigmatism, correction by glasses, 393

due to modern print, 269

Attention, effect of, in heightening pain, 361

Bacteria, diminution of number in intestine on milk diet, 138

of alimentary canal, 135

of Bulgarian sour milk, 138

of the River Ganges, 141

in an infant’s intestine, 136

their rôle in nature, 20

Balance-sheet of body, how drawn up, 149

Balloon, highest altitude attained in, 187

Basket-cells in nervous system, 324, 340

Bat’s squeak, number of vibrations, 418

Bats, flight not dependent on vision, 381

Beats in music, explanation of, 407

Beetle, muscle of, 261

Belladonna, physiological action, 109

Bile, composition, 117

function in regard to absorption of fat, 133

relation to digestion, 117

Bile-pigment, origin from hæmoglobin, 69, 82, 118

Bioplasm, the essential substance of a living cell, 148

Birds, sense of hearing of, 410

Blind spot, how filled in, 395

Blisters, 41

Blood, amount ejected by heart, 219

circulation-time, 219

composition of, 59

gases of, amount, 190

tension, 61

lodged in abdominal veins, 234, 236

Blood-corpuscles, cellular nature, 28

life-story, 62

number, 61

origin, 63, 64

structure, 60

Blood-platelets, 74

Blood-poisoning, 57

Blushing, 243

Bowman’s description of kidney, 200

discs in muscle, 259

Мозг. См. Мозжечок, Кора головного мозга

blood-supply of, 352

Bread, digestion of, 120

Breathing, mechanism of, 171

Bruises, explanation of play of colours, 69

Bulgarian milk-germ, 138

Capillary vessels, circulation of blood in, 232

migration of leucocytes from, 232

structure of their walls, 38

Carbohydrate foods, chemical composition, 147

Carbonic acid, carried by blood, 60

liberation in lungs, 61, 189

Carbonic oxide, compound with hæmoglobin, 187

Carnivora, absorption of fat from alimentary canal of, 133

Cartilage, growth, 28

Catalysis, 17

Cell theory, 26

Cells, constituent parts, 26, 28

size, 30

specialization of function in, 35

Cells of Purkinje in the cerebellum, 303, 340

Cellulose, digestion of, 137

Cerebellum, cases of deficiency of, 341

connections with cerebro-spinal axis, 340

development of granules of, 299, 303

lobes, 338

minute anatomy, 339

phylogeny, 338

relation to tone of muscles, 342

Cerebral hemisphere, an outgrowth towards olfactory pit, 334

in animals with various sensory endowments, 349

Cerebro-spinal fluid, 50

Chemical activity of protoplasm, 12

messengers, 89, 123

processes in plants, 15

Chemiotaxis of leucocytes, 56, 364

Children, brain in, 346

development of astigmatism in eyes of, 269

Chill, catching a, 242

Хлороформ. См. Анестетики

Cholesterin, 118

Chromatolysis in nerve-cells, 320

Chrome-silver method of colouring nerve-tissue, 293

Chyme, food converted into, 126

Circulation of the blood, 218

Circulation-time, 219

Cirrhosis of liver, 42

Coagulation of blood, 69

Cochlea, anatomy, 413

Cockney dialect, the degradation of vowel-sounds, 439

Coke-fire, poisonous fumes from, 186

Cold-spots in skin, 429

Collaterals of nerves, 297

Colon, length and disposition of, 101

Colour-blindness, 385

Colour-vision, 385

Colours, reason for apparent fading in twilight, 378

Conductivity of protoplasm, 248

Consciousness, does not come within physiological investigation, 360

its part in animal life, 359

Control experiments, their value, 72

Convolutions of brain, 345

Cooking, effect upon digestibility of meat, 120

Corneal epithelium, sensitiveness of, 424

Corpus striatum of brain, 344

Cortex of cerebrum, discovery of excitability of, 344

fissures and convolutions, 345

functional areas, 352

myelination of its fibres, 345

sensory and association areas, 346

structure of, 347

variations in different animals, 349

Corti, organ of, its structure, 414

theories of function of, 416

Coughing, mechanism of, 180

Crayfish, tone of claw-muscle of, 273

Cretinism, 85, 90

Cricket, chirp of, 261

Crypts of Lieberkühn, 103

Curdling of milk, 75

Dancing, association of sound with movement, 422

Day’s work, food required for, 151

Deafness due to sore throat, 412

Degeneration of nerves after section, 326

Depressor nerve of the heart, 237

Diabetes, excretion of more carbohydrate than contained in food, 143

Dialysis, explanation of the process, 40, 128

Diaphragm, function in respiration, 171

Diastases, destructive ferments, 18

Diet, limits of possible variations in, 153

of labouring classes, 152

Digestibility of bread, meat, fish, etc., 120, 125

Digestion, mechanism of, 96

vascular changes during, 235

waits on appetite, 114

Digitalis, action on heart and kidney, 209

Diphtheria, antitoxin of, 20

Diuretics, 209

Dog’s sense of smell, 370

Dreams, theory of, 362

Dropsy, 42

Drowning, resuscitation from, 183

Drugs, physiology of, 95

Ductless glands, 94

Dyspnœa, difficult respiration, 181

Ear, anatomy, 411

bones of, 412

differentiation into separate sense-organs, 410

in fishes, 410

phylogeny, 409

Eel’s blood injected into mammal, 20

Effector, an organ which exhibits change in response to stimulation, 253

Egg-albumin destroyed by blood, 19

Electric organs, 288

phenomena of muscles, 279

Emotions, their relation to vaso-motor changes, 242

Energy, expended by body, 151

source of the body’s, 152

of stimulus compared with energy of muscular response, 254

Engines, body compared with, 152, 256

Epiglottis during swallowing, 433

Equilibrium, maintenance of, in walking, 342

Erepsin, ferment of intestinal juice, 119

Errors of sensory judgment, 402

Excretion, 195

Eye, accommodation for distance, 391

adaptation for darkness, 390

blind spot, 394

optical defects of, 393

phylogeny, 334

refractive media, formation of image by, 391

Eyeball, abnormalities in shape of, 392

anatomy, 373

development, 374

muscles of, indefatigable, 269

Fat, absorption of, 131, 132

accumulation of, relation to foods consumed, 144

chemistry, 132

digestion, 133

laid down in connective tissues, 145

stored in liver, 145

Fatigue, causes of, 45, 268

Fermentation, 16

Ferments, chemical nature, 18

classification, 16, 18

physiological importance, 18

Fibrin of blood, its antecedents, 75

Fireflies, source of their light, 291

Fish, sense of smell of, 365

supposed to be frightened by noise, 410

Flatulence, cause of, 114, 125, 136

Foods, classification, 142

history of, after absorption, 142

relative value, 147, 151, 153, 157

residue after digestion and absorption, 194

Foramen ovale of heart, sometimes perforate, 218

Frigate-bird, turbinate bones of, 166

Frog, supposed to be found entombed in rock, 164

Functional interdependence of organs, 94

Functions transferred to other organs, 87

Gall-stones, cause of formation of, 118

Galvani’s observation of contraction of a frog’s muscles, 277

Ganges, purifying water of, 138

Ganglia of sympathetic chain, function, 325

Ganglion-cells of retina, 376

spinal, 299, 333

Gaseous tension, meaning of expression, 188

Gases of blood, their exchange in the lungs, 184

Gastric glands, structure, 123

juice, amount secreted, 114

composition, 114

digestive action, 115

Gelatin as article of diet, 158

Giant cells, 65

Glands, vaso-motor nerves of, 109, 241

Glycogen, formula, 147

as muscle food, 148

stored in liver, 147

Goitre, cause of, 84

Granules, appearance of, in glands, 110

of cerebellum, development of, 299, 303

Grey matter, formation of paths in, 356

Growth, a function of protoplasm, 24

a reaction to work, 47

Hæmatin, 68

Hæmatoidin, 68

Hæmochromogen, 68

Hæmoglobin, crystalline form, 66, 186

formula, 66

as oxygen carrier, 66, 186

spectrum, 68, 185

Hæmophilia, non-coagulability of blood, 76

Hallucinations, 362

Headache, a pain in the scalp, 106, 319

the brain’s warning of fatigue, 269

from strain of eye-muscles, 268

Hearing, analysis of compound vibrations, 405

capacity dependent upon education, 422

Hearing, Helmholtz’s theory of analysis of sounds, 419

range of sensations, 418

sense of, 404

upper limit, 418

Heart, anatomy, 217

automatism of, 238

development, 218

murmurs, 229

muscular tissue, minute structure, 261

nerves regulating beat, 237, 239

sounds of, 228

valves, their mechanism, 226

work done by, 219, 223

Heat, production of, by muscles, 254, 256

Heat-spots in skin, 429

Helmholtz’s theory of organ of Corti, 419

Hering’s theory of colour-vision, 388

Hormones, meaning of term, 89, 124

of pancreas and liver, 127

of stomach, 123

Humours in ancient medical theory, 79

Hunter, experiment of grafting cock’s spur in its comb, 47

Hydrochloric acid, part taken in digestion, 114

Hydrophobia, protective inoculation, 78

Hyperpnœa, excessive respiratory efforts, 182

Hypoblast, a layer of the embryo, 97

Illusions of movement, 335, 384

of size and distance, 400

Immunity, acquisition of, 20

Impulse of the heart, 225

rate of passage in muscle, 280

in nerve, 278, 280

theory of nerve conduction, 282

Inhibition, explanation of term, 311

of reflex actions, 311

Insects, efficiency of their muscles, 261

Instinct, due to brain-pattern, 359

Intelligence of animals, 359

Internal secretions, 83

Intestinal juice, digestive action, 119

Intestine, large, sacculation of its walls, 101

small, folds and glands of mucous membrane, 102

Intestines, movements of, 103

nerves of, 105

size and situation, 100

Iodine, importance of, to economy, 89

Iodothyrin, goitre due to deficiency of, 90

Iris, its function in regulating admission of light to eye, 394

Iron in food, 67

in hæmoglobin, 67

use of, in treatment of anæmia, 67

Irritability, a function of protoplasm, 10

Japanese, cultivation of sense of smell by, 370

Judgment of angles, 402

of distance and size, 401

of meaning of sensations, 396, 399

Kidney, ancestral history, 195

elimination of indigo by, 207

of birds and reptiles, 200, 207

hydrostatic mechanism, 189

minute anatomy, 196

Kinæsthetic sensations, absence from dreams, 363

part played by, in voluntary actions, 354

representation in cortex of brain, 350, 352

Knee-jerk, 274

Labyrinth of ear, 413

Lactate of ammonia, relation to urea, 13

Lacteals, lymphatic vessels of alimentary canal, 43, 131

Lactic acid produced in muscle, 46, 146

Larynx, closure during swallowing, 433

structure of, 430

Latent period of muscle after nervous impulse reaches it, 278

Laughter, respiratory mechanism of, 180

Lecithin produced by metabolism of nerve-tissue, 118

Leech, ganglion-cells of, 298

Leucocytes as protective agents, 52

death of, 54, 57

migration of, 49

number in lymph and in blood, 49, 61

origin of, 33, 51

source of fibrin-ferment, 74

Leucocythæmia, excess of leucocytes in the blood, 215

Levers to which muscles are attached, 286

Light, emission of, by animals, 291

Lime, influence upon coagulation of blood, 75

curdling of milk, 75

Lithates, or urates, constituents of calculi, 213

Liver, destruction of red blood-corpuscles in, 83

form and structure of, 160

former theories of its functions, 129, 163

manufactures urea and uric acid, 146, 162

of well fed sheep, 147

origin of, in vertebrate phylogeny, 34

Liver stores food, especially glycogen, 46, 145, 147, 161

Locomotor ataxy, 341

Ludwig’s view of mechanism of kidney, 200

Luminous glands, 291

Lung, exchange of gases in, 173, 184, 190

nerve-supply, 178

structure, 168

Lymph, amount of, in body, 37

composition, 49

relation to blood, 51

Lymph-spaces, 37, 43, 49

Lymphatic glands, structure of, 54

Lymphatic vessels, 43

Malapterurus, electric organs, 288

immense neurones of, 295

Manometer for measuring blood-pressure, description of, 238

Man’s ancestry, 153

Massage of abdominal viscera, 101

of muscles, 48

Meal, the story of a, 120

Meat, diet consisting solely of, 157

digestion of, 121

extracts of, as articles of diet, 159

Megacaryocytes, 65

Memory, physiological explanation, 356

Metabolism, chemical change in living tissue, 12, 273

Methæmoglobin, 69

Microscope, its discovery, 26

Migration of birds, 359

Milk, call for secretion of, by a hormone, 94

chemical and physical constitution, 132

digestion of, 127

Milk diet, reduction of bacteria in alimentary canal on, 138

Mind, physiology of, 354

Mosquitoes, production of sound by, 261

Motile cells, 32

Mountain sickness, 187

Mountains, highest climbed, 187

Mucous membrane, use of term, 97

Murmurs, in chest, in diseases of lungs, 169

of heart, 229

Muscle, change in appearance under microscope during contraction, 263

chemistry of contraction, 266

contraction a phenomenon of osmosis, 258

electric phenomena of, 278

means of promoting growth of, 271

measurement of its power, 285

nature of impulse which leads to contraction of, 282

Muscle of heart, its minute structure, 224

of insects, its efficiency, 261

plain, its minute structure, 258

plasma, its coagulation, 266

rhythm of voluntary contraction, 279

theory of its structure as a mechanism liberating energy, 234, 255

tone of, 272

tracings taken of contracting, 278

voluntary, its minute structure, 259

wastes when its nerve is severed, 274

work done by, proportional to load, 286

Muscles, arrangement in regard to the bones which they move, 286

co-operation in lifting a weight, 287

Muscular energy, source of, 235

Muscularis mucosæ of alimentary canal, 103

Musculi papillares of heart, 227

Music, chords admissible in, 408

Indian, division of octave, 408

primitive, prevalence of minor chords, 408

Musical tones and overtones, 406

Myelination of nerves, order of, 345

Myxœdema, dependent on disease of thyroid gland, 85

Myxomycetes, fusion of cell-bodies of, 27

Nasal chambers, air warmed in, 166

Negroes, their long heels, 285

Nerve, conduction in, theory of, 282

degeneration, 326

electrical phenomena, 279

indefatigable, 282

regeneration, 326

structure, 296

Nerves, depressor, 237

experiment of crossing, 327

fifth, 316

of heart, 239

of intestines, 426

protopathic and critical systems of, 425

secretory, of the salivary glands, 109

splanchnic, 236

superior laryngeal, 178

vagus, 104

vaso-motor, 239

Nerve-cells last throughout life, 148

limitations of their functions, 321

store of energy in, 320

transfer of impulses from cell to cell, 177, 300

their relation to muscle-fibres, 274

varying size of, 295, 322

Nerve-centres, 176

Nerve-force, improper use of expression, 281

Nerve-impulses, distribution in grey matter, 305

reinforcement of, 320

resistance to, at synapses, 306

Nerve-nets, pericellular, 301, 319

Nervous system, neuronic and extra-neuronic conduction, 310

phylogeny of, 332

Neuro-fibrillæ, 298

Neurone, origin of term, 293

transmission of current by, 328

various types of, 296, 323

Night-blindness, 378

Nissl’s bodies, source of nervous energy, 320

Nitric oxide, combination with hæmoglobin, 186

Nitrogenous equilibrium, 150

food, stimulating effect of, 157

waste, 210

Nœud vital of Flourens, 176

Normal diet, 151

Normal salt-solution, 82

Nucleo-proteins, source of uric acid, 215

Odours, classification of, 366

Œdema, or dropsy, 42

Olfactory membrane, structure, 366

Optic nerve, number of fibres, 378

Organ of Corti, structure, 415

theory of function, 417

Organs that have lost their prime functions, 87

Orientation, sense of, 335

Osmosis, 40, 128, 201

cause of muscular contraction, 235

Osteoblasts, bone-forming cells, 32

Osteoclasts, bone-eating cells, 65

Oxygen, amount required per diem, 166

carried by red blood-corpuscles, 66

Pain, influence of, upon action, 359

referred from viscera to surface of body, 316

relation to sensation, 313, 425

theory of, 312, 425

Pancreas, structure, 116

Pancreatic juice, constitution, 116

fat-splitting ferment of, 133

Papillæ of the tongue, various forms of, 97

Parathyroids, 86

Pepsin, digestive action, 115

Peptone prevents coagulation of blood, 77

Pericellular nerve-nets, 301

Perspiration, cools the surface of the body, 236

repressed during fever, 257

Peyer’s patches of lymph-follicles in intestine, 53

Phagocytes, germ-eating leucocytes, 60

consumption of red blood-corpuscles by, 82

Phosphenes, developed by pressure on eyeball, 383

Phosphorescence, cause of, 291

Phrenology, 343

Pictures, suggestion of solidity in, 401

Pineal body, phylogeny, 334

Pituitary body, 93

Plants, anæsthetized by ether, 12, 24

their metabolism, 15

their respiration, 24

Pleura, lining membrane of chest, 172

Pleurisy, pain of, 313

Pleuritic fluid, absorption of, 223

Pneumonia, changes in lung during, 169

Portal system of bloodvessels, 80

regulator of vascular tone, 236

Power of muscles, 285

Precipitins formed in blood, 19

Proteins, absorption by alimentary canal, 145

chemical constitution, 6

dietetic value, 157

fate after absorption, 212

Protopathic nerves, 425

Protoplasm, arrangement in cells, 30

constitution, 7

Huxley’s definition, 6

Pulse, cause of, 244

records of, 245

variations, 247

Purgatives, theory of action, 128

Purkinje-cells of cerebellum, 303, 340

shadows of retinal vessels, 375

Pus, origin of, from leucocytes, 57

Pyramids of cortex of great brain, 346

Rabbit’s ear, vaso-motor changes in, 235

Receptor, an organ specially sensitive to stimulation, 253

Referred pains from viscera, 316

Reflex action, inhibition of, 311

of scratching, 330

vinegar experiment with frog, 307

Regeneration of nerves, 326

Renal-portal circulation, 199

Renewal of tissues, 148

Rennin, ferment of milk, 16

Resistance in nervous system, laws of, 177, 307

Respiration, artificial, 179

effect on circulation, 221

a function of protoplasm, 23, 164

movements of, 171

nervous mechanism, 175, 179

in tissues, 165, 193

Respiratory centre in medulla oblongata, 176, 178, 182

Respiratory quotient, 174

Retina, structure, 374

Retinal pigment, relation to vision, 381

Rice ordeal, arrest of secretion of saliva, 112

Rigor mortis, 266

Rods and cones, respective functions in vision, 378

Rowing, value of, as exercise, 287

Saccharin, taste of, 367

Saline frog, respiration in, 193

Saliva, chemical constitution, 107

function of, 96, 107

Salivary glands, mechanism of secretion, 108

nerves of, 109, 236

Salts, absorption of, in alimentary canal, 128

Scientific method, definition of, 71

Scratch reflex, in dog, 330

Sea-sickness, 106

Secretin, hormone of pancreas and liver, 127

Secretion, accumulation of granules in cells, and their discharge, 110

a response to stimulation, 111

not a process of filtration, 110

Semicircular canals, their functions, 410

their positions in space, 335

Sensations, their apparent fusion, 356

many which escape attention, 318, 355

neutralization of one by another, 356

Sense-organs, origin in vertebrata, 336

Sensory areas in cortex of the great brain, 348

Sensory nerves, their connection with cerebro-spinal axis, 304

Shell-fish, poisonous extract of, 41

Shivering due to loss of heat from skin, 257

Зрение. См. Видение

Skate, electric organs of, 289

Skilled movements, dependent upon kinæsthetic sensations, 357

Skin, experiment of cutting nerve, 424

variety of sensations from, 423

Sleep, condition of neurones in, 362

Sleeping sickness, 33

Smallpox, protection against, 78

Smell, disappearance of sense of, in later life, 370

dog’s dependence upon sense of, 366

reason for mental associations with sensations of, 371

sensitiveness to mercaptan, 365

Smells, nice and nasty, 369

Smoking, mental effect of, 371

Sneezing on looking at bright light, 317

Sore throat, cause of deafness, 412

Soul, Aristotle’s definition, 32

Sound, mode of conduction, 404

rapidity of vibrations of, 406, 418

Sounds of the heart, 228

periodic and aperiodic, 409

Spectacles, defects of eyeball which call for, 392

Speech, derangements of, due to disease of the brain, 353

mechanism of, 437

Sphygmographs for recording pulse, 245

Spinal dog, reflex action in, 330

frog, reflex action in, 307

ganglia, development of cells, 299

Splanchnic nerves, regulation of blood-pressure by, 236

Spleen, destruction of blood-corpuscles in, 80

structure, 79

Squint, correction of double vision in, 397

Starch, formula, 15

Star-shapes due to puckering of crystalline lens, 393

Starvation, statistics of, 156

Stiffness of muscles, cause of, 45, 271

Stimuli to muscles and nerves, 248

Stokes, discovery of spectrum of blood, 68

Stomach, digestion in, 120

glands of, 123

referred pains from, 316

shape and size, 99

Stone in the bladder, its cause, 213

Subconscious self, 355

Sugars, digestion of, 120, 136

formulæ, 15

Sun, apparent size near horizon, 399

Suprarenal capsules, their structure and function, 91

Sweetbread as article of diet, 215

Sympathetic system of nerves, 243, 325

diameter of fibres, 325

Synapses of nerve-cells, resistance interposed at, 306

Synaptases, constructive ferments, 18

Synthesis by plants, 15

Tapeworms, resist digestion in the intestines, 21

Taste, confusion with sense of smell, 364

localization on tongue, 367

sense of, in fishes, 365

sensitiveness to quinine, 369

Taste-bulbs, their structure, 368

Tattooing, removal of pigment by leucocytes, 55

Tea, its dietetic value, 122

Teeth, 96

Tendon, the growth of, from cells, 28

Tension of gases in the lungs, 190

Tetanus, the vibratile contraction of muscle, 279

Thoracic duct, discharges lymph into veins, 43, 131

Thorax, negative pressure in, 222

Thorns on dendrites of nerve-cells, 300

Thyroid body or gland, forms an internal secretion, 86

relation to goitre, 85

structure of, 85

Tight-lacing, deformation of organs which it causes, 220

Tigroids, in nerve-cells, stores of energy, 320

Tissues, respiration in, 165, 193

Tone of muscles, 272

Tongue, as organ of taste, 367

Tonsils, function as guardians of the fauces, 53

structure, 52

Torpedo, electric organs of, 290

Touch, sensations of, 426

Toxins produced by microbes, 20

Urea, amount relatively to proteins consumed, 155

antecedents of, 146, 212

chemical formula, 211

secreted during period of starvation, 156

Uric acid, amount secreted daily, 213

artificial production of, 13

chemical formula, 13, 214

diathesis, its relation to diet, 140

due to metabolism of leucocytes, 53, 216

form in which excreted, 207

made in the liver of birds, 13

Urticaria due to abnormal composition of lymph, 41

Vaccination, protective value of, 22

Valves of heart, their mechanism, 226

Vascular system, tone of, 236, 240

Vaso-constrictor nerves, 236

Vaso-dilator nerves, 236

Vegetables, dietetic value of, 139

digestion of, 125, 137

Vermiform appendix, 88

Villi of intestine, absorption of food by, 130

fat seen in, during active digestion, 134

Viscera, their insensitiveness to injury, 316, 426

Vision, colour contrasts, 382

duration of images, 382

judgment of distance and size, 411

solidity, 401

stereoscopic, doctrine of corresponding points, 397

Visual purple, 381

Vital action, definition of expression, 205

Vivisection, 4

Vocal cords, structure, 431

how modified in singing, 435

Voice, breaking of, in boys, 434

falsetto, how produced, 435

range of human, 435

registers, 436

Vomiting, 105

Vowels, synthesis by tuning-forks, 439

Wandering cells, 33

Warmth, appreciation of, by skin, 429

Waste substances, classification, 194

how eliminated from body, 59

Waterfall, negative after-image of, 384

Water-weed, experiment proving that it respires, 24

Wear and tear of bioplasm, 145

Wisdom-tooth, tending to disappear, 96

Yawning, beneficial effect on circulation, 222

nervous mechanism of, 180

Young’s theory of colour-vision, 385

Zymogen, 110

КОНЕЦ

BILLING AND SONS, LTD., ПЕЧАТНИКИ, ГИЛДФОРД

СНОСКИ:

[1] Протеин, сущ., протеид, прил., общие термины для сложных азотистых веществ, таких как альбумин (белок яйца), менее растворимые глобулины, фибрин крови, казеин молока и т. д.

[2] Заметьте различие между фильтрацией и диализом. Если воду, содержащую растворимые и нерастворимые вещества, поместить в пористый сосуд, вода и растворимые вещества пройдут через поры сосуда. Скорость потока варьируется в зависимости от давления. Если воду, содержащую растворимые вещества, поместить в мочевой пузырь, а пузырь подвесить в сосуде с водой, некоторые из веществ, которые он может содержать — например, белок яйца, — недиффундируемы; другие пройдут из воды внутри пузыря в воду, которая его окружает. Но каждое диффундирующее вещество имеет свою собственную осмотическую ценность. Некоторые проходят через мембрану быстро, вскоре устанавливая состояние равновесия в двух жидкостях; другие требуют много времени. Далее, если вода с одной стороны мембраны содержит определенный процентный вес соли, молекулы которой велики — скажем, сульфат магния, — а вода с другой стороны — такой же процентный вес соли с меньшей молекулой — скажем, хлорид натрия, — вода, содержащая соль с меньшей молекулой, будет проходить в воду, содержащую соль с более тяжелой молекулой, с определенной силой. Если для начала два раствора находятся на одном уровне, уровень раствора, содержащего менее диффундирующую соль, сульфат магния, в начале эксперимента поднимется. Поэтому говорят, что он оказывает большее осмотическое давление, чем более диффундирующая соль — хлорид натрия. Равновесие не будет установлено, пока жидкость с одной стороны мембраны не будет содержать то же количество молекул на единицу объема, что и жидкость с другой стороны. Если представить молекулы сульфата магния как апельсины, а молекулы хлорида натрия как орехи, станет понятно, что равновесие не устанавливается, пока апельсины и орехи на пинту с одной стороны не будут равны по количеству апельсинам и орехам на пинту с другой. Когда эти принципы применяются к прохождению воды, содержащей продукты пищеварения, через стенку пищеварительного канала, очевидно, что, если мы понимаем все условия, процесс нельзя объяснить просто как проявление осмоса. Возьмем простейшую иллюстрацию. Когда сыворотка крови помещается в кишечник, она всасывается. Если бы она была в диализаторе, было бы равновесие между сывороткой внутри кишечника и лимфой снаружи. Осмоса бы не было. Или, опять же, предположим, что вода, содержащая 2% поваренной соли, помещена в кишечник, мы обнаружим, что и соль, и вода проходят в лимфу. В диализаторе вода проходила бы из лимфы (которая содержит соли, равные примерно 0,9% хлорида натрия) через мембрану в более сильный раствор. Солевой раствор должен быть очень концентрированным, чтобы заставить воду совершить обратный путь через стенку кишечника и, таким образом, действовать как слабительное. Когда мы изучаем всасывание из пищеварительного канала, мы обнаруживаем, что его стенка, если ей нужна соль или любое другое вещество, бросает вызов законам осмоса. Если соль не нужна, проявляются обычные явления осмоса. Сульфат магния (английская соль) был бы вреден, если бы всосался. Стенка кишечника ведет себя по отношению к нему как мертвая мембрана. Соль удерживает воду, в которой она растворена: возможно, вода выходит из лимфы в раствор соли. Содержимое кишечника в результате становится чрезмерно жидким. Соль действует как слабительное.

[3] Гортань быка — замечательный объект для изучения. Почти во всех отношениях формы и структуры она практически идентична человеческой гортани, а ее большой размер облегчает препарирование.

Примечания транскриптора:

Иллюстрации были перемещены так, чтобы они не разрывали абзацы и находились рядом с текстом, который они иллюстрируют.

Старые или устаревшие написания были сохранены.

Типографские ошибки были молча исправлены.