Акадийская неясыть — красивая, хитрая на вид маленькая птичка, не намного больше малиновки. Это самая маленькая из наших сов, довольно ручная, и ее нечасто можно увидеть вокруг моего дома. Года два назад, охотясь с братом, мы увидели одну из этих маленьких птичек на ветке дерева недалеко от земли, и мы решили попробовать поймать ее в силки. Мы срезали длинный шест и сделали скользящую петлю из шнурка от ботинка, и пока мой брат отвлекал внимание совы, стоя перед ней, я накинул петлю ей на голову сзади. Когда мы поймали сову, мы хотели связать ее, и так как мы не могли пожертвовать шнурком для этой цели, мой брат решил связать ее своей цепочкой от часов. Он защелкнул застежку вокруг одной ноги, и пока пытался закрепить другую ногу, сова затрепетала и вырвалась, и последнее, что мы видели, — как она улетает над верхушками деревьев с цепочкой от часов, висящей на ноге.
Я всегда интересовался птицами, потому что любил их, но из этого не следует, что я много о них знаю. Кто-то сказал, что чем больше мы узнаем людей, тем меньше мы их любим, но этот человек был старым циником и, несомненно, сказал неправду. Несомненно то, что чем больше мы узнаем наших местных птиц, тем больше мы их любим, и одним из обнадеживающих признаков нашего времени является то, что среди молодежи стало модным проявлять растущий интерес к птицам и полевым цветам своей страны, и молодой человек сегодня вряд ли считался бы образованным, если бы он был совершенно невежественен, по крайней мере, в отношении обычных названий цветов, которые цветут на наших полях и в лесах, и птиц, которые изливают свою восторженную музыку с наших деревьев и живых изгородей.
Работа Герберта Спенсера «Воспитание» была переведена на санскрит г-ном Х. Субба Рао, который объясняет причину публикации версии на «неразговорном» языке тем, что пандиты, для которых эта версия в первую очередь предназначена, «могут легче оценить идеи, выраженные на санскрите, чем, возможно, на любом другом народном языке».
СТРУКТУРА СЛЕПЫХ РЫБ. Карл Г. Эйгенманн, профессор зоологии, Индианский университет.
Окраска Amblyopsidæ. — Три вида Chologaster окрашены с разной интенсивностью, от C. cornutus, который является самым темным, до C. Agassizii, у которого окраска самая слабая. Пигментные клетки во всех случаях расположены по определенному образцу. Они определяются подлежащими мышцами. Узор состоит из трех продольных полос по бокам, следующих по линии, где мышечные сегменты угловато изогнуты, и поперечных полос вдоль линии, разделяющей последовательные сегменты.
Общий цвет Typhlichthys — кремовый и розовый. Он обильно пигментирован. У более молодых особей пигмент расположен более четкими участками вокруг головы. У старых он распределен более равномерно, будучи, однако, особенно обильным вокруг мозга. Пигментный узор тела точно такой же, как у Chologaster, за исключением того, что отдельные пигментные клетки крошечные, а их совокупность не видна, кроме как под линзой.
Сохранение пигментного узора Chologaster у Typhlichthys не менее интересно, чем сохранение схожих привычек. Возможно, это связано с разными причинами. Пигментный узор у Chologaster определяется подлежащей мышечной структурой, и сохранение схожего узора у Typhlichthys обусловлено той же подлежащей структурой, а не прямой наследственной передачей пигментного узора.
Amblyopsis телесного цвета, переходящего в пурпурный в области жабр, где кровь жабр просвечивает через покрывающие структуры, и над печенью, которую можно увидеть через полупрозрачные бока и брюшную стенку. Вокруг головы и оснований плавников цвет желтоватый, напоминающий разбавленную кровь. Поверхность тела слегка переливается, а поверхность головы имеет бархатистый, персиковый вид.
Общий розовый цвет Amblyopsis обусловлен кровью. Он не связан с каким-либо аномальным развитием кровеносных сосудов в дерме. В плавниках, где кровеносные сосуды находятся близко к поверхности, общий эффект — желтоватый цвет. Поверхностные сосуды дермы также кажутся желтоватыми. Только благодаря полупрозрачному состоянию всех тканей, позволяющему более глубоким сосудам просвечивать через определенную толщину, создается розовый эффект. Amblyopsis всегда называли белыми. Термин Коупа «белые водные призраки» очень точен, ибо они действительно кажутся белыми в пещерах, и их скользящее движение производит жуткий эффект. Все спиртовые препараты белые.
Пигментные клетки не могут проявиться даже при длительном пребывании на свету. Старые особи, если их держать на свету, не станут темнее, а молодая особь, выращенная на свету до десятимесячного возраста, не только не показала увеличения пигментации, но и потеряла пигмент, который был у нее при рождении, приобретя точную беспигментную окраску взрослой особи. Пигментные клетки у Amblyopsis появляются поздно. Когда молодым особям исполняется два месяца, пигмент обилен. Это пигментированное состояние, очевидно, является наследственно передаваемым состоянием. Оно исчезает с возрастом. Первоначально это исчезновение, вероятно, было индивидуальным. Но, как и у камбалы, депигментация также стала наследственно передаваемой, ибо даже те особи, которые были выращены на свету, теряют цвет. Многочисленные факты и эксперименты показывают, что, хотя пигмент может развиваться и развивается в полной темноте, количество цвета у отдельного животного зависит, при прочих равных условиях, непосредственно от количества света, которому оно обычно подвергается.
Fig. 1.—Chologaster Agassizii from Cedar Sinks Cave, Kentucky.
Нижняя и верхняя поверхности камбалы, одна из которых защищена, а другая подвергается воздействию света, дают наиболее яркий пример, и аргумент здесь подкрепляется фактом, отмеченным Каннингемом, что камбала, чья нижняя сторона в течение длительных периодов подвергается воздействию света, приобретает цвет. Леб показал, что в желточных мешках эмбрионов Fundulus развивается больше пигментных клеток, если эмбрионы содержатся на свету, чем когда они содержатся в темноте. Однако в теле, и особенно в глазу, пигментация не зависела от отсутствия света.
Общее отсутствие цвета у пещерных животных признано. Паккард заявляет: «Что касается изменения цвета, мы не припоминаем исключения из общего правила, что все пещерные животные либо бесцветны, либо почти белые, либо, как в случае с паукообразными и насекомыми, намного бледнее своих наземных родственников». Чилтон сделал такое же наблюдение относительно подземных животных Новой Зеландии. Подобные наблюдения были записаны Лённбергом, Карпентером, Шмейлем и Вире. Хаманн перечисляет ряд видов, живущих как в пещерах, так и на поверхности земли. В таких случаях подземные особи бледнее остальных. Это подтверждает аналогичные наблюдения Паккарда.
Fig. 2.—Chologaster papilliferus from Illinois.
Поултон упомянул, что Proteus становится темнее при воздействии света. Это было подтверждено другими. Личинки Typhlotriton, живущие у входа в пещеру, темные, в то время как взрослые особи, живущие дальше в пещере, намного светлее, но с множеством хроматофоров, содержащих небольшое количество цвета. Эпигейные рыбы, найденные в пещерах, всегда светлее по цвету, чем их собратья снаружи.
Fig. 3.—Typhlichthys subterraneus.
Таким образом, у нас есть многочисленные примеры цветных эпигейных животных, обесцвечивающихся в пещерах, а также обесцвеченных пещерных животных, темнеющих при воздействии света. У нас также есть животные, у которых сторона, обычно обращенная к темноте, бесцветна, в то время как сторона, обычно обращенная к свету, окрашена. Наконец, у нас есть пещерные животные, которые постоянно обесцвечены.
Естественный отбор не мог повлиять на окраску пещерных форм, ибо совершенно не имеет значения, является ли пещерный вид белым или черным. Он мог повлиять на окраску только косвенно одним из двух способов: во-первых, как вопрос экономии, но поскольку особь частично обесцвечивается прямым воздействием темноты, нет причин, по которым естественный отбор должен вообще вступать в игру, уменьшая пигмент как вопрос экономии; во-вторых, Романес предположил, что цвет уменьшается через отбор коррелированных структур — предположение, которое он счел едва ли мыслимым, если принять во внимание разнообразие животных, демонстрирующих обесцвеченное состояние.
Fig. 4 a.
Fig. 4 b.
Рис. 4 c.
Рис. 4 a, b, c. — Три вида Amblyopsis.
Панмиксия не может объяснить уменьшение цвета, поскольку он возвращается у некоторых видов, когда они подвергаются воздействию света, и исчезает в определенной степени у других, когда они содержатся в темноте. Панмиксия, считает Романес, могла помочь избавиться от цвета. Во многих случаях окраска является защитной адаптацией и поэтому поддерживается отбором. Панмиксия могла бы в таких случаях снизить общий средний показатель до того, что было названо «средним при рождении». Proteus, возможно, является таким примером. Но у этого вида обесцвеченное состояние еще не было наследственно установлено, и поскольку каждая особь подвергается воздействию независимо, «основной причиной изменения должен был быть тот прямой порядок, который мы понимаем под термином климатический».
Поскольку, однако, обесцвеченное состояние, которое в первом случае является индивидуальной реакцией на отсутствие света, стало наследственно установленным у Amblyopsis, так что обесцвечивание продолжается даже тогда, когда молодые особи выращиваются на свету, очевидно, что у Amblyopsis мы имеем прямое воздействие среды на особь, наследственно установленное.
Глаза Amblyopsidæ. — Структура глаз сформировала основу отдельной, полностью иллюстрированной статьи. А. Однако выдающиеся особенности глаз различных видов должны быть известны, прежде чем вопрос о происхождении этих форм и причинах дегенерации может быть серьезно рассмотрен. Глаза видов Chologaster сформированы нормально, обладая хрусталиком, зрачком, стекловидным телом, сетчаткой и зрительным нервом, а также всеми глазными мышцами, нормальными для рыб. Глаза функциональны. Сетчатка, однако, очень упрощена. Глаз papilliferus в этом отношении более совершенен, чем глаз cornutus. У papilliferus внешний ядерный слой состоит из двух рядов ядер, внутренний слой — из около пяти рядов ядер, а ганглиозный слой — из полного одиночного слоя ядер, за исключением мест, где между ними проходят зрительные волокна, ибо слой зрительных волокон отсутствует. У Chologaster cornutus внешний ядерный слой был сокращен до одного или двух рядов, а ганглиозный слой — до клеток, широко отделенных друг от друга или расположенных рядами и небольшими группами, но больше не образующих полный слой. У Amblyopsis и Typhlichthys самые большие глаза составляют не более одной двадцатой диаметра глаз Chologaster, или одну тысячную их объема; хрусталик почти, если не полностью, стерт; то же самое верно для стекловидного тела и зрительного нерва у взрослой особи. Помимо этого, глаза сильно различаются. У Amblyopsis склеральные хрящи присутствуют и заметны, пигментированный слой заметен, внешний и внутренний ядерные слои образуют только один слой, два или три клетки в глубину. У T. subterraneus пигментированный слой незначителен, и в нем никогда не обнаруживается пигмент, в то время как внешний и внутренний ядерные слои все еще разделены. У обоих этих видов ганглиозный слой образует центральное ядро клеток. У Amblyopsis присутствуют несколько или все глазные мышцы; у Typhlichthys от них ничего не осталось.
А. Archiv f. Entwickelungsmechanik, viii, стр. 545–617, Таблицы XI-XV.
Склеральные хрящи отсутствуют у Chologaster или Typhlichthys; у Troglichthys они очень заметны, иногда в несколько раз длиннее глаза. В то время как у Typhlichthys не осталось пигмента, у Troglichthys он есть. Глаз у первого имеет диаметр около 0,168 миллиметра, в то время как весь глаз последнего составляет всего около 0,050 миллиметра, или менее одной трети диаметра и менее одной девятой объема.
Весь глаз Troglichthys меньше многих отдельных клеток, и мне будет прощено, что я не буду вдаваться в детали его структуры здесь.
Fig. 5.—Three views of the head of an Amblyopsis, prepared to show the tactile ridges.
Fig. 6.—Snout of Chologaster papilliferus, to show the tactile ridges.
Органы осязания. — Органы осязания являются одними из самых важных при рассмотрении слепых форм. Их тонкая структура станет основой отдельной статьи. Выдающиеся органы осязания вокруг головы Amblyopsis упоминались почти каждым автором, и они были изображены Патнэмом-Уайманом B и Лейдигом C, но рисунки распределения гребней бесполезны. Описание профессора Форбса D Chologaster papilliferus — единственное систематическое перечисление гребней, которое появилось. Прилагаемые рисунки, выполненные мной с помощью камеры-люциды и проверенные и скопированные г-ном У. О. Коксом, дают точную протяженность и положение гребней у Amblyopsis и Chologaster papilliferus. Видно, что по количеству и распределению тактильной области обе формы очень тесно согласуются, причем зрячая форма имеет то же количество и распределение гребней или рядов, что и слепые формы. У Chologaster papilliferus большинство гребней гораздо менее заметны, чем у слепых видов, будучи погруженными в кожу. Однако вокруг носа и подбородка гребни так же заметны, как и у других видов. У маленького Chologaster cornutus вообще нет четких гребней, органы осязания расположены как у других видов рыб. У особей одного размера папиллы не более заметны у papilliferus, чем у cornutus. Только у самых старых papilliferus папиллы становятся заметными. Количество отдельных папилл в каждом тактильном гребне значительно различается с возрастом (размером), поэтому точное сравнение между крупной Amblyopsis и гораздо более мелкими видами Chologaster и Typhlichthys не может быть сделано. Из ряда подсчетов, сделанных профессором Коксом, я беру на себя смелость привести следующее: Гребень № 6 содержит у Chologaster papilliferus шесть органов; у Typhlichthys — одиннадцать; у двух особей Amblyopsis, соответственно восемьдесят три и сто шесть дюймов длиной, двенадцать и двадцать.
B. American Naturalist, 1872, Таблица II, Рис. 1 и 2.
C. Untersuchungen z. Anatomie und Histologie d. Tiere, Таблица III, Рис. 28.
D. American Naturalist, 16, 1882, стр. 2.
Помимо органов осязания в гребнях, у Amblyopsis есть много одиночных, не заметных с поверхности. Когда эпидермис удаляется путем мацерации, дермальные папиллы, на которых они покоятся, придают всей голове бархатистый вид.
У молодых особей, по крайней мере у Amblyopsis, каждый из органов осязания гребней снабжен булавовидным филаментом, резко заостренным на конце. Они колышутся при малейшем движении в воде и настолько многочисленны, что придают всей голове шерстистый вид.
Чтобы подвести итог фактам, установленным относительно глаза и органов осязания:
1. Глаза дегенерировали, а органы осязания развивались сверх нормы еще до начала постоянного подземного существования.
2. Глаза продолжали дегенерировать, а органы осязания увеличиваться после постоянного входа в подземные воды.
3. В дегенерации глаза сетчатка лидирует; стекловидное тело и хрусталик следуют за ней; более пассивный пигментированный слой и склера остаются дольше всех; костная орбита не затрагивается.
Значение полученных фактов для происхождения пещерной фауны. — Происхождение пещерной фауны и слепой фауны — два разных вопроса. Это впервые признал Г. Гарман. Раньше эти два вопроса рассматривались как один, и два объяснения являются наиболее заметными среди тех, что предлагают его решение:
1. Объяснение Ланкестера кажется либо шуткой, либо самой необоснованной спекуляцией. Он говорит: «Предполагая, что некоторое количество особей какого-либо вида членистоногих или рыб занесено в пещеру или перенесено с меньших на большие глубины в море, те особи с совершенными глазами следовали бы за мерцанием света и в конечном итоге выбрались бы на внешний воздух или на меньшие глубины, оставляя позади тех, у кого несовершенные глаза, чтобы размножаться в темном месте. Таким образом, был бы осуществлен естественный отбор. В каждом последующем поколении это происходило бы, и даже те, у кого слабые, но все еще видящие глаза, со временем выбрались бы, пока в пещере или глубоком море не осталась бы только чистая раса безглазых или слепых животных».
Fig. 7.—Lateral view of Amblyopsis, showing the location of the tactile ridges.
Этот процесс, конечно, не объясняет дегенерацию глаза за пределами слепоты. Но, помимо этого возражения, юмор его «мерцания света» очень сильно воздействует на человека после того, как он провел день, следуя извилистыми путями живой пещеры, не говоря уже о его тенденции у пещерных животных, которые отрицательно гелиотропны, следовать за ним. Есть и другие возражения. Рыбы ежегодно заносятся в пещеры, но они не способны обосноваться в них. Для этого они должны иметь особые привычки, особые методы питания и спаривания, прежде чем успешная колонизация пещер может стать успешной. Далее, если происхождение пещерной фауны связано со случайностью, то случайность должна была произойти с четырьмя видами из шести Amblyopsidæ, в то время как ни один из многочисленных других видов рыб вокруг пещер не столкнулся с такой же случайностью.
2. Второе объяснение принадлежит Герберту Спенсеру E: «Существование этих слепых пещерных животных можно объяснить только предположением, что их далекие предки начали совершать экскурсии в пещеры и, находя это выгодным, расширяли их, поколение за поколением, все дальше внутрь, подвергаясь требуемым адаптациям мало-помалу».
E. Popular Science Monthly, том xliii, стр. 487, 488.
Этот второй взгляд был изменен Г. Гарманом в той мере, в какой он предполагает, что адаптации к обхождению без глаз и последующая дегенерация глаз происходят везде, где у вида нет использования для глаз, перечисляя роющих животных и паразитических животных, заключая, что «происхождение пещерных видов (особенно неводных) Кентукки, вероятно, уже было приспособлено к жизни в земле до того, как образовались пещеры». В этом измененном смысле взгляд Спенсера непосредственно применим к Amblyopsidæ. Хаманн заходит так далеко, что предполагает, что сама темнота не является первичной причиной дегенерации, а неизвестные факторы в самом животном.
Fig. 8.—Lateral view of Chologaster papilliferus, showing the location of the tactile ridges.