Именно на глубокой поверхности мышцы, проходящей от головы и шеи к плечевой кости (сосцевидно-плечевая мышца, общая для руки, шеи и головы), обнаруживается развитие этой рудиментарной кости.
Ключица существует в совершенном состоянии у млекопитающих, которые используют свои конечности для копания, хватания или полета; ею снабжены насекомоядные (еж, крот) и некоторые грызуны (белка, сурок).
Рукокрылые (летучие мыши) обладают чрезвычайно хорошо развитой ключицей из-за разнообразных движений, которые совершают их грудные конечности.
Такое строение плеча, способствующее полету у летучей мыши, еще более примечательно у птиц. У последних (рис. 18) ключицы, сросшиеся своими нижними концами, образуют одну кость, имеющую форму буквы V или U, которая известна как вилочка; эта кость, действуя как настоящая пружина, удерживает плечи раздвинутыми и предотвращает их сближение во время энергичных движений, необходимых для полета.
У птиц с сильной способностью к полету две ветви этой кости широко расставлены и толстые, а вилочка имеет U-образную форму. У тех, чей полет неуклюж и малоэнергичен, ветви вилочки тонкие; они соединяются под более острым углом, и кость имеет V-образную форму.
Более того, кость, называемая коракоидом, соединяет лопатку с грудиной; эта кость, часто срастающаяся с лопаткой, где она участвует в формировании суставной впадины, представляет у птиц клювовидный отросток лопатки человека. Если мы представим этот отросток направленным внутрь и достаточно удлиненным, чтобы соединиться с грудиной, мы получим представление о расположении кости, которую мы сейчас обсуждаем, и причинах, по которым было выбрано название, которым она обозначается. Коракоидная кость, подобно вилочке, которую она усиливает, предлагает крыльям степень опоры, пропорциональную усилиям, развиваемым этими конечностями; по этой причине она толстая и прочная у птиц с мощным полетом.
Верхний конец каждой ветви вилочки на уровне ее соединения с коракоидом и лопаткой ограничивает вместе с последними отверстие, через которое проходит сухожилие мышцы, поднимающей крыло, или малой грудной мышцы. Поскольку важность вилочки, как мы видели, пропорциональна движениям полета, легко понять, что эта кость отсутствует у страуса.
Плечо Единственная кость, плечевая кость, образует скелет этой части грудной конечности.
Плечевая кость. — Кость плеча у четвероногих наклонена сверху вниз и спереди назад.
По отношению к другим областям она коротка настолько, насколько удлинена пясть и насколько уменьшено количество пальцев. У лошади, например, чья пясть длинна и у которой виден только один палец, плечевая кость очень короткая. Незначительное развитие плечевой кости в длину объясняет ее плотное прилегание к боку животного вплоть до локтя.
У животных, у которых плечевая кость длиннее, кость немного свободна, как и локоть, у своего нижнего конца. Позже мы вернемся к рассмотрению этой особенности и пропорций плечевой кости после того, как изучим другие части передних конечностей.
Плечевая кость у четвероногих изогнута подобно букве S; у человека эта общая форма менее выражена, плечевая кость почти прямая. На ее теле, которое кажется скрученным вокруг своей оси, мы находим спиральную борозду [8], которая пересекает наружную поверхность и у некоторых животных очень глубока. Над этой бороздой, на наружной поверхности, существует шероховатая поверхность, которая является отпечатком дельтовидной мышцы. У некоторых видов эта шероховатость очень заметна и называется дельтовидной бугристостью; она продолжается вниз краем, который образует передний гребень спиральной борозды и ограничивает последнюю спереди. Наружный край кости, или задний гребень борозды, ограничивает ее сзади.
[8] Выходило бы за рамки нашей компетенции обсуждать, действительно ли плечевая кость скручена вокруг своей оси. Этот вопрос, часто обсуждавшийся, был решен в некоторых недавних работах следующим образом: плечевая кость претерпела торсию на уровне своего верхнего конца, а не на уровне своего тела; это не дает нам права в дальнейшем придавать какое-либо определенное значение названию «борозда торсии» (спиральная борозда). То, что мы должны особенно запомнить в связи с этим фактом, — это, как мы увидим позже, разница в направлении, которое представляет суставная головка в зависимости от того, была ли торсия более или менее значительной: поскольку это установлено, в том же порядке, у человека и у четвероногих.
Верхний конец расширен и примечателен тремя частями, которые он представляет; это: суставная поверхность и два бугорка.
Суставная поверхность, или головка плечевой кости, гладкая и круглая, находится в контакте с суставной впадиной лопатки. Эта головка в скелете человека направлена вверх и внутрь; у четвероногих ее направление — вверх и назад. Нижний конец, имеющий у тех и других свою длинную ось, направленную поперечно, и острие локтя, смотрящее назад у всех, приводит к тому, что головка плечевой кости не расположена вертикально над одними и теми же областями; у первых она находится почти прямо над внутренней частью этого конца; у последних она расположена над его задней поверхностью, или острием локтя в полном скелете. Эта разница в направлении коррелирует с положением лопатки, суставная впадина которой, как мы уже видели, у человека обращена наружу, тогда как у четвероногих она смотрит вниз. В последнем случае лопатка, следовательно, опирается на головку плечевой кости; и это положение наиболее благоприятно для выполнения функций, которые передние конечности должны выполнять у последних.
Из бугорков головки плечевой кости один расположен на наружной стороне — это большой бугорок, или трохитер; другой расположен внутри — это малый бугорок, или трохин. Большой бугорок разделен на три части — вершину, выпуклость и гребень; эти различные части дают прикрепление мышцам плеча. Мы помним, что грани (передняя, средняя и задняя) большого бугорка плечевой кости у человека дают прикрепление мышцам той же области. Головка плечевой кости в теле человека выступает над бугорками. Мы увидим позже, при рассмотрении некоторых особых четвероногих, что у некоторых из них, напротив, бугорки находятся на более высоком уровне, чем суставная головка кости. Между двумя бугорками находится межбугорковая борозда.
У человека верхний конец плечевой кости, хотя и покрыт дельтовидной мышцей, обнаруживает свое присутствие, приподнимая соответствующую часть последней. У четвероногих передняя часть этого конца, хотя и покрыта аналогичным образом мышечными пучками, создает выпуклость под кожей. Эта выпуклость расположена на вершине угла, образованного противоположными направлениями лопатки и кости плеча, и составляет то, что известно под названием плечевого сустава, или точки плеча.
Нижний конец, поперечно расширенный, представляет волнистую суставную поверхность, которая напоминает блок и мыщелок плечевой кости человека; на которой, однако, мыщелок более четко отделен от блока.
В скелете человека внутренняя губа блока опускается ниже наружной; а также ниже мыщелка. У медведя, кошки и собаки — то же самое. У быка и овцы мыщелок ниже блока, но лишь очень незначительно. У лошади расположение остается таким же, но немного более выраженным.
На боковых частях этого конца мы находим: внутри — выпуклость, надмыщелок (epitrochlea); и снаружи — другую, эпикондиль (epicondyle). Именно от последней берет начало гребень, который, проходя вверх, образует заднюю границу борозды торсии.
Две выпуклости, которые мы только что описали с общей точки зрения, представляют особые расположения, которые необходимо отметить. Когда мы рассматриваем форму контура нижнего конца плечевой кости у человека, медведя, кошки, собаки, быка и лошади, мы обнаруживаем, следуя этому порядку, что конец стремится стать узким в поперечном направлении, и что эпикондиль и надмыщелок все менее и менее заметны на наружной и внутренней сторонах соответственно. Эти два отростка, действительно, выступают назад; надмыщелок всегда остается более развитым, чем эпикондиль. Из-за этого выступа назад ямка, расположенная на задней поверхности нижнего конца, локтевая ямка, очень глубока, более чем в плечевой кости человека. Ее края, таким образом образованные двумя отростками, очень заметны. Спереди мы находим венечную ямку, которая менее глубока, чем та, о которой мы только что говорили.
Рис. 19. — Нижний конец левой плечевой кости кошачьих (лев).
1, надмыщелок; 2, надмыщелковое отверстие.
У некоторых млекопитающих существует костный канал, расположенный над надмыщелком и известный как надмыщелковый канал (рис. 19). Он ограничен костной пластинкой, которая в своей средней части отделена от тела плечевой кости и сливается с последней на обоих своих концах. Через отверстие проходят плечевая артерия и срединный нерв.
Рис. 20. — Нижний конец левой плечевой кости человека, показывающий наличие надмыщелкового отростка.
1, надмыщелок; 2, надмыщелковый отросток.
Подобное состояние иногда встречается как аномалия у человека, которая проявляется в следующем виде (рис. 20): костная выпуклость более или менее длинная, в форме крючка для вязания — надмыщелковый отросток — расположенная на 5 или 6 сантиметров выше надмыщелка; вершина этого отростка дает прикрепление фиброзной ленте, которая вставлена другим своим концом в надмыщелок и внутреннюю межмышечную фасцию. Образованное таким образом фиброзно-костное кольцо дает проход плечевой артерии и срединному нерву, или, в случае преждевременного деления этой артерии, локтевой ветви той же самой. [9]
[9] Для получения дополнительных сведений об этой аномалии см. Testut, «Надмыщелковый отросток у человека» (International Journal of Anatomy and Physiology, 1889); A. Nicolas, «Новые исследования надмыщелкового отростка у человека» (Review of Biology of the North of France, т. iii., 1890-1891).
У некоторых млекопитающих также встречается перфорация тонкой костной пластинки, которая у других отделяет локтевую ямку от венечной. Эта перфорация иногда встречается как аномалия в плечевой кости человека.
Рис. 21. — Скелет птицы (гриф): левая поверхность.
1, череп; 2, лицо; 3, шейные позвонки; 4, остистые отростки грудных позвонков; 5, копчиковые позвонки; 6, грудина; 7, киль; 8, верхние ребра; 9, нижние ребра; 10, ключица; 11, коракоидная кость (подробности скелета плеча см. на рис. 18); 12, плечевая кость; 13, лучевая кость; 14, локтевая кость; 15, запястье; 16, кисть (подробности скелета этой области см. на рис. 31); 17, подвздошная кость; 18, седалищная кость; 19, лобковая кость (подробности таза см. на рис. 46); 20, бедренная кость; 21, большеберцовая кость; 22, малоберцовая кость; 23, костный узелок, который, по мнению некоторых анатомов, представляет пяточную кость; это единственный след предплюсны; 24, плюсна; 25, стопа; 26, первый палец (подробности скелета стопы см. на рис. 48).
Как и грудина и скелет плеча, плечевая кость птиц представляет различия, коррелирующие с функциями, которые должны выполнять грудные конечности. Лежа на боку грудной клетки, направленная косо вниз и назад (рис. 21), она пропорционально длиннее у особей с мощным полетом, чем у тех, которые летают меньше или не летают вовсе. У грифа она выступает за заднюю часть таза; у петуха она даже не достигает переднего края последнего. К этим различиям в длине добавляются различия в объеме и развитии отростков, которые служат для прикрепления мышц, что более значительно у птиц с мощным полетом.
Плечевая кость расположена так, что лучевой край, наружный у человека и четвероногих, смотрит вверх, в результате чего поверхность кости плеча, которая у последних является передней, у первых смотрит наружу. Плечевая головка, которая повернута вперед и немного внутрь, выпуклая и удлиненная в вертикальном направлении. Позади и выше этой головки находится гребень для прикрепления мышц. То же самое для области ниже, где есть бугорок, нижняя поверхность которого представляет довольно большое отверстие, которое смотрит внутрь в ямку, со дна которой ряд мелких отверстий сообщается с внутренней частью кости. Это пневматическое отверстие плечевой кости.
Интересно вспомнить в связи с этим предметом, что у птиц, в соответствии с условиями полета, каждая система органов адаптирована для уменьшения веса тела. Мы особенно обращаем внимание на костный каркас, структура которого такова, что вес животного значительно уменьшен. Это условие обеспечивается пневматичностью. Кость состоит из оболочки компактной ткани, которая вместо того, чтобы заключать в себе костный мозг, полая и содержит полости, которые содержат воздух и сообщаются со специальными мешками, воздушными мешками, которые являются придатками легких. [10]
[10] Присутствие воздуха в костях, по-видимому, не всегда связано со способностью к полету; на самом деле, мы находим воздушные пространства в костях некоторых птиц, которые не летают (E. J. Marey, «Полет птиц», Париж, 1890, стр. 51).
Предплечный конец плечевой кости сплющен снаружи внутрь. Он заканчивается двумя суставными поверхностями, которые сочленяются с лучевой и локтевой костями.
Поскольку локтевой отросток локтевой кости слабо развит, из этого следует, что локтевая ямка невелика; как и венечная.
Общий вид формы предплечья и кисти Теперь мы переходим к изучению двух областей передних конечностей, которые представляют наибольшее разнообразие в отношении количества костей, а также в отношении формы и пропорций. Эти две области — предплечье и кисть.
Прежде всего необходимо сказать, что у человека, когда передняя конечность висит вдоль тела, а тыльная сторона кисти смотрит назад, две кости предплечья параллельны, и что это положение известно под названием супинации. Также необходимо помнить, что существует другое положение, в котором лучевая кость, пересекая локтевую и увлекая за собой кисть, смещает последнюю таким образом, что ладонная поверхность смотрит назад. Это второе положение известно как пронация.
Предположим теперь, что человек хочет идти в позе четвероногого. Будет необходимо, чтобы его верхние конечности, будучи на данный момент передними, могли действовать как члены опоры, поместить предплечье в пронацию, чтобы, как это более нормально, кисти могли опираться на землю своими ладонными поверхностями. В этом положении лучевая кость, будучи повернутой вокруг своей оси на своем верхнем конце и вокруг локтевой кости на остальном своем протяжении, будет иметь свой нижний конец, расположенный на внутренней стороне соответствующего конца последней.
Таково положение костей предплечья и положение кисти у четвероногих. Короче говоря, четвероногие имеют свои передние конечности в положении пронации.
Рис. 22. — Кисть человека, опирающаяся всей своей ладонной поверхностью: левая сторона, наружная поверхность.
Индивид, которого мы только что предположили помещенным в позу четвероногого, смог бы поддерживать это положение, нажимая на землю более или менее обширными частями своих кистей; вся ладонь кисти может быть приложена к земле (рис. 22); или только пальцы — то есть фаланги (рис. 23); или только концы пальцев — то есть третьи фаланги (рис. 24). Это последнее положение, которое, безусловно, трудно поддерживать, следует здесь рассматривать скорее как теоретическое.
Рис. 23. — Кисть человека, опирающаяся на свои фаланги: левая сторона, наружная поверхность.
Мы встретим каждый из этих способов опоры у определенных групп животных. Так, медведь, барсук и большинство грызунов имеют лапы, приложенные к земле всей протяженностью ладонной поверхности кисти, от запястья до кончиков пальцев. Поэтому их называют стопоходящими (plantigrade), по аналогии, в данном случае, ладони кисти с подошвенной поверхностью, или подошвой стопы.
Рис. 24. — Кисть человека, опирающаяся на кончики некоторых своих третьих фаланг: левая сторона, наружный вид.
У других, таких как лев, тигр, пантера, кошка, волк и лиса, опора осуществляется уже не на всю протяженность ладонной поверхности, а только на соответствующую поверхность пальцев — пясть отведена назад, и, следовательно, запястье — то есть карпус — удалено от земли. Это пальцеходящие (digitigrades).
Наконец, жвачные (овцы, быки, олени и т. д.), а также свинья, осел и лошадь опираются только на третью фалангу. У них не только пясть отведена назад, но и две первые фаланги. Запястье очень далеко удалено от земли. У этих животных третья фаланга заключена в роговой чехол, ноготь (копыто), и поскольку опора конечности приходится на этот ноготь, им было дано название копытоходящие (unguligrades). Тем не менее, поскольку точка опоры приходится на третью фалангу, которая также известна под названием фалангета, мы придерживаемся мнения, что для точного определения, хотя они ходят на своих пальцах, как и пальцеходящие, опора обеспечивается не всей протяженностью этих придатков, они могли бы получить название фалангетоходящие.
Среди жвачных необходимо сделать исключение для верблюда и ламы, которые являются пальцеходящими.
По мере того как кисть поднимается от земли, как мы только что видели при переходе от стопоходящих к пальцеходящим и копытоходящим, количество костей этой области уменьшается, кости предплечья срастаются, а локтевая кость стремится исчезнуть; кисть становится все менее и менее пригодной для хватания, лазания или копания, чтобы сформировать орган, исключительно адаптированный для ходьбы и поддержки тела.
Так, медведь (стопоходящий) имеет пять пальцев и способность выполнять движения супинации и пронации. Действительно, мы знаем, с какой легкостью это животное способно двигать своими лапами во всех направлениях и взбираться на дерево, обхватывая его своими передними конечностями. Хорошо известно, однако, что ни одно животное, кроме обезьяны, не может выполнять движения вращения лучевой кости вокруг локтевой с той же легкостью, что и человек; и что никто не обладает той же степенью гибкости, обширности и разнообразия движений предплечья и кисти.
У пальцеходящих есть один палец, который лишь слабо развит и который всегда удален от земли — это большой палец: также наблюдается немного меньшая подвижность лучевой кости вокруг локтевой.
У копытных конечности просто требуются для выполнения движений ходьбы и образуют настоящие столбы опоры, которые становятся тем прочнее, чем менее они разделены. Кости предплечья сращены вместе; поэтому нет возможности вращения лучевой кости вокруг локтевой. Пясть сведена к единственной части, которая у лошади составляет то, что известно как канон. Количество пальцев уменьшается, так что у жвачных их не более двух, а у лошади — только один. Мы должны, однако, добавить, что до настоящего времени мы принимали во внимание только совершенные пальцы, те, которые опираются на землю. Мы увидим далее, что существуют дополнительные пальцы, но что они лишь слабо развиты и представлены в некоторых случаях простыми костными шпорами; именно этот факт позволил нам игнорировать их в общем исследовании, которое мы только что провели.