«Художественная анатомия животных»

Копытоходящие (копытные): овца, бык (рис. 39). — Лопатка, имеющая удлиненную форму, очень узкая вблизи суставной впадины. Ость, которая становится все более выступающей к своей нижней части, резко заканчивается краем, который, образуя острый угол с гребнем, создает выступ, представляющий акромиальный отросток — очень рудиментарный акромион, так как он не достигает уровня суставной впадины. Надостная ямка намного меньше подостной; она едва достигает одной трети размера последней. Передний край, тонкий и выпуклый в своей верхней части, вогнут на остальном протяжении; задний край толстый и слегка вогнутый; остистый край увенчан хрящом продолжения. У быка ость лопатки в своей средней части слегка изогнута назад на подостную ямку.

Большой бугорок плечевой кости сильно развит; его вершина, очень выступающая, изогнута над межбугорковой бороздой; выступ малого бугорка также загибается над бороздой, в результате чего на этом уровне последняя превращается в своего рода канал. На нижнем конце мыщелок, хотя и не крупный, узнаваем; ибо он отделен от блока углублением в форме желоба. В отличие от состояния, обнаруженного у человека, мыщелок спускается до уровня немного ниже внутреннего края блока. (Расположение надмыщелка и эпитрохлеи см. на стр. 30.) У овцы дельтовидная бугристость выражена слабо; у быка она более заметна.

Предплечье направлено косо вниз и внутрь, образуя с кистью угол, вершина которого внутренняя; этот угловатый контур «запястного сустава» (knee) настолько характерен для жвачных, что соответствующая область лошади, когда она выступает внутрь, получает название «бычий сустав» (ox-knee). Лучевая кость несет венечный отросток и большую часть суставной поверхности, которая соприкасается с нижним концом плечевой кости; мыщелок и блок сочленяются с лучевой костью спереди; в то время как сзади блок сочленяется с той частью вырезки, которая принадлежит локтевой кости. Задняя поверхность тела лучевой кости сплющена; ее передняя поверхность слегка выпуклая. Нижний конец сочленяется с запястьем поверхностью, которая направлена косо вниз и внутрь. Тело локтевой кости очень тонкое и сращено в своей средней трети с телом лучевой кости; оно заканчивается внизу, на уровне наружной части нижнего конца лучевой кости, слегка расширенной частью, которая, срастаясь с последней, образует суставную поверхность для костей запястья.

У быка предплечье короткое; у овцы оно пропорционально длиннее.

Костей запястья шесть — четыре в верхнем ряду и две в нижнем; они образуют неправильную кубовидную массу, которая участвует в формировании области, известной как «запястный сустав» у жвачных, как и у лошади; мы уже отмечали, что название «запястье» было бы более точным. Передняя поверхность в своей передней части вертикальна и слегка выпукла из стороны в сторону. В своей задней и наружной части гороховидная кость образует выступ.

Пясть состоит только из двух костей — одной, хорошо развитой, которая известна как главная пястная кость, или «путовая» кость (это название дано области у копытных животных); и рудиментарной, которая расположена на верхней и наружной стороне предыдущей пястной кости. Иногда встречается третья пястная кость на внутренней стороне; но, если она присутствует, она развита очень слабо.

Главная пястная кость состоит из двух сращенных вместе пястных костей; по этой причине кость продольно отмечена по срединной линии небольшим углублением, которое отмечает соединение двух костей, из которых она образована. У некоторых жвачных (некоторые виды оленьков) сращение не происходит, и две пястные кости остаются раздельными.

Передняя поверхность главной пястной кости выпукла в поперечном направлении; ее задняя поверхность сплющена. Верхний конец этой кости сочленяется двумя фасетками с двумя костями нижнего ряда запястья; на внутренней части передней поверхности этого конца находится бугорок. Нижний конец разделен на две части трещиной или выемкой; каждая часть является суставной и состоит из двух отдельных мыщелков, которые разделены друг от друга передне-задним гребнем; по обе стороны от этого гребня, сзади, находятся две сесамовидные кости. Что касается наружной рудиментарной пястной кости, то это не что иное, как небольшой короткий костный отросток; который у коз и овец часто отсутствует.

Разделение нижнего конца главной пястной кости на две части коррелирует с двумя совершенными пальцами, которые придают стопе жвачного раздвоенный вид. Каждый палец состоит из трех фаланг, которые направлены косо вниз и вперед; кроме того, эти фаланги наклонены немного наружу от оси конечности, так что два пальца расходятся друг от друга по мере спуска.

Первая фаланга, которая является самой длинной, сочленяется сверху с главной пястной костью; ее нижний конец заканчивается блоком, и край этого блока, который расположен по направлению к оси конечности, спускается ниже, чем край противоположной стороны; это расположение коррелирует с расходящимся направлением пальцев. Вторая фаланга имеет свой верхний конец, сформованный на блоке, который заканчивает конец первой; ее нижний конец суставной и удлинен спереди назад. На задней поверхности этого конца находится сесамовидная кость.

Что касается третьей фаланги, она представляет форму треугольной пирамиды и демонстрирует задне-верхнюю вогнутую поверхность, с которой сочленяется вторая фаланга; переднюю, выпуклую поверхность, которая заканчивается острием в своей передней части; и внутреннюю поверхность, которая сплющена. Третья фаланга каждого пальца заключена в копыто (onglon).

У жвачных также встречаются два несовершенных рудиментарных пальца, которые представлены двумя небольшими костями, расположенными позади сочленения пястной кости и пальцев, которые мы только что изучали. Эти рудиментарные пальцы каждый облечен слоем рога; они составляют «шпоры». Два пальца жвачных представляют третий и четвертый пальцы человеческой кисти; два боковых пальца, сильно атрофированные, являются гомологами второго и пятого пальцев; большого пальца нет.

То же самое касается пястных костей, которые образуют своим соединением главную пястную кость; наружная представляет четвертую пястную кость, а внутренняя — третью. Именно к последней относится бугорок, о котором мы уже упоминали; и со значением которого, поскольку он дает прикрепление мышце, мы займемся в разделе по миологии (см. Лучевые мышцы).

Рис. 40. — Скелет лошади: левая боковая поверхность.

1, череп; 2, лицевая часть; 3, атлант; 4, эпистрофей; 5, седьмой шейный позвонок; 6, первый грудной позвонок; 7, восемнадцатый и последний грудной позвонок; 8, поясничные позвонки; 9, крестец; 10, хвостовые позвонки; 11, грудина; 12, мечевидный отросток; 13, восемнадцатое и последнее грудинное ребро; 14, реберный хрящ; 15, лопатка; 16, хрящ продолжения; 17, большой бугорок плечевой кости; 18, дельтовидный гребень; 19, локтевой отросток; 20, лучевая кость; 21, запястье; 22, гороховидная кость; 23, главная пястная кость; 24, пястная кость, наружная рудиментарная; 25, крупные сесамовидные кости; 26, первая фаланга; 27, вторая фаланга; 28, третья фаланга; 29, подвздошная кость, показывающая наружную подвздошную ямку; 30, лобковая кость; 31, седалищный бугор; 32, большой вертел; 33, подвертельная линия, или третий вертел; 34, надмыщелковая ямка бедренной кости; 35, надколенник; 36, передняя бугристость большеберцовой кости; 37, малоберцовая кость; 38, предплюсна, таранная кость; 39, пяточная кость; 40, главная плюсневая кость; 41, рудиментарная наружная плюсневая кость; 42, крупные сесамовидные кости; 43, первая фаланга; 44, вторая фаланга; 45, третья фаланга.

К стр. 64.

Копытоходящие: лошадь (рис. 40). — Лопатка узкая по сравнению с таковой у животных, которых мы только что рассматривали. Передний край выпуклый в своей верхней части и вогнутый в нижней; задний край слегка выдолблен. Надостная ямка меньше по размеру, чем подостная; но разница меньше, чем между теми же ямками у быка и овцы; у быка, как мы уже указывали, пропорция составляет одну треть; у лошади — одну вторую. Ость, которая исчезает на концах, шероховатая и толстая в своей средней трети, образуя там своего рода бугристость — бугристость ости. Над и перед суставной впадиной находится сильный отросток, состоящий из шероховатого основания и вершины, которая направлена внутрь. Это образует своего рода крючок, изогнутый внутрь; он представляет клювовидный отросток. Лопатка увенчана хрящом продолжения, верхний край которого, тонкий и изогнутый, параллелен верхнему краю выступа холки; хрящ, следовательно, образует боковую поверхность этой области. Хрящ продолжения подвергается окостенению у старых лошадей. Плечевая кость короткая; межбугорковая борозда, расположенная на передней поверхности верхнего конца, отделяет большой бугорок от малого и разделена на две части срединным гребнем; именно эта часть плечевой кости образует выступ, известный как «плечевой сустав» (point of the shoulder) или «точка плеча» (point of the arm). Дельтовидная бугристость вполне заслуживает названия бугристости, которое ей было дано, ибо она очень выступающая; борозда лучевого нерва очень глубокая.

На нижнем конце находится крупный блок; часть, соответствующая мыщелку плечевой кости человека, по сравнению с последним невелика. Венечная ямка глубокая. Надмыщелок и эпитрохлея несколько отличаются от таковых у человеческой кости. У человека эпитрохлея выступает с внутренней стороны, что увеличивает поперечный диаметр нижнего конца плечевой кости. У лошади — так же, как и у жвачных — этот бугор направлен назад, загибается, образуя внутреннюю границу локтевой ямки, и превосходит по диаметру в переднезаднем направлении выступ надмыщелка, который имеет почти такое же строение. Последний, однако, имеет часть, которая, выступая наружу, расположена в нижней части гребня, образующего заднюю границу спиральной борозды. В результате, в отличие от строения человеческой кости, надмыщелок более выражен в поперечном направлении, чем эпитрохлея, но последняя более заметна с задней стороны. Эпитрохлея и надмыщелок предоставляют большую поверхность для начала мышц предплечья, чем те же выступы на человеческой кости для аналогичных мышц той же области.

Некоторые ветеринарные анатомы дали нижне-наружной суставной поверхности плечевой кости название «блок», а внутренней — «мыщелок». В связи с этим они называют наружный выступ эпитрохлеей, а внутренний — надмыщелком. Помимо того, что такая точка зрения не является правомерной, она неизбежно порождает путаницу при сравнении этих частей с частями плечевой кости человека, и эта путаница существует не только при описании кости, но и при описании мест прикрепления мышц, а также при сравнении мышц предплечья четвероногих с соответствующими мышцами человека.

Лучевая кость расположена впереди локтевой; ее тело, слегка выпуклое вперед, имеет переднюю поверхность, выпуклую в поперечном направлении, а заднюю — плоскую в том же направлении. К наружной части последней прилегает локтевая кость, которая полностью сращена с лучевой.

Верхний конец лучевой кости немного крупнее нижнего. Его верхняя поверхность, вогнуто-выпуклая, повторяющая форму нижней суставной поверхности плечевой кости, имеет внутри две впадины, принимающие края блока, а снаружи — еще одну, меньшую впадину, принимающую мыщелок. Лучевая кость сочленяется с блоком и мыщелком, присвоив себе часть локтевой кости, что доказывается наличием венечного отростка, принадлежащего первой. На этом верхнем конце внутри имеется бугристость, к которой прикрепляется двуглавая мышца; это двуглавая бугристость; а с другой стороны находится еще одна бугристость, которая немного более выражена, чем предыдущая.

Нижний конец, уплощенный в переднезаднем направлении, имеет на передней поверхности борозды для прохождения мышц (названия мышц, сухожилия которых проходят в этих бороздах, уже были приведены на стр. 43). В нижней части он сочленяется с верхним рядом костей запястья и заканчивается по бокам бугристостями: одна, наружная, на которой находится борозда для сухожилия латерального разгибателя пальцев, гомолога специального разгибателя мизинца; другая, внутренняя, немного более выражена, чем только что описанная. Эти бугристости видны под кожей, покрывающей верхние и боковые части области, известной как «колено», но которая, повторим еще раз, является не чем иным, как запястьем.

Локтевая кость имеет трехгранное тело, расположенное на задней поверхности лучевой кости, с которой она сращена. Она полностью исчезает на уровне нижней трети предплечья. Иногда у некоторых лошадей локтевая кость аномально длинная, в форме тонкого костного отростка, и доходит до области наружной бугристости нижнего конца лучевой кости (см. рис. 79, стр. 196). Ее верхний конец представлен главным образом локтевым отростком, который отличается массивностью и образует выступ, известный как локоть. Этот отросток уплощен с боков; его внутренняя поверхность вогнута; передняя поверхность, которая также вогнута, образует часть большой вырезки; остальная часть вырезки образована лучевой костью.

У осла локтевая кость немного длиннее, чем у лошади, — то есть она опускается ниже; а лучевая кость немного более выпуклая спереди.

Костей запястья семь: четыре в верхнем ряду и три в нижнем. Трапециевидная кость в последнем отсутствует. Иногда, однако, у определенных пород лошадей трапециевидная кость развивается, но тогда она представляет собой лишь очень маленький костный узелок. Гороховидная кость, расположенная в наружной части первого ряда костей, выступает назад. Она имеет более округлую форму и уплощена снаружи внутрь. Она сочленяется с трапециевидной и лучевой костями. На ее наружной поверхности имеется борозда для прохождения сухожилия задней локтевой мышцы, которую ветеринарные анатомы называют наружным сгибателем пясти.

Запястье в целом имеет неправильную кубовидную форму; его передняя поверхность, слегка выпуклая с боков, образует скелет области «колена» (запястья). Пясть образована тремя костями: основной пястной костью и двумя рудиментарными.

Основная пястная кость, образующая область канона, направлена вертикально; ее передняя поверхность слегка выпукла в поперечном направлении. Эта поверхность покрыта рядом сухожилий, которые несколько меняют ее вид; таким образом, она является основным основанием этой части передней конечности. Ее задняя поверхность уплощена. Верхний конец этой пястной кости имеет плоские, по-разному наклоненные поверхности, с которыми сочленяются кости нижнего ряда запястья. На передней поверхности, немного с внутренней стороны, находится бугристость, предназначенная для прикрепления переднего разгибателя пясти, гомолога лучевых мышц. Нижний конец образован двумя мыщелками, внутренним и наружным; между ними находится срединный гребень.

Этот конец, верхний конец первой фаланги, который сочленяется с ним, вместе с двумя сесамовидными костями — большими сесамовидными костями, — расположенными на его задней поверхности, в совокупности образуют область, которая из-за своих округлых очертаний называется «путо».

Что касается рудиментарных пястных костей, наружной и внутренней, которым некоторые авторы дают название «малоберцовых костей», то они прилегают к бокам задней поверхности основной пястной кости. Это удлиненные кости, верхний конец которых, немного утолщенный, называется «головкой»; боковые кости второго ряда запястья частично опираются на эти головки. Они становятся тоньше по мере спуска вниз и заканчиваются напротив нижней четверти основной пястной кости. Каждая заканчивается небольшим утолщением, которому дано название «пуговка». Внутренняя развита лучше.

Рудиментарные пястные кости являются остатками атрофированных пальцев, как будет объяснено далее.

Единственный палец лошади состоит из трех фаланг. Первая фаланга, направленная косо вниз и вперед, соответствует суженной области, расположенной под «путом» и известной как «бабка». Она уплощена в переднезаднем направлении; ее передняя поверхность выпукла в поперечном направлении, тогда как задняя поверхность плоская. Ее верхний конец повторяет форму нижнего конца основной пястной кости, а нижний конец, который меньше, имеет блок, с которым сочленяется вторая фаланга. Она также направлена вниз и вперед и короче. Она соответствует области, которая, будучи расположенной между бабкой и копытом, известна как «венчик».

Третья фаланга, расположенная полностью внутри копыта, имеет то же направление, что и первая и вторая. Она крупная и широкая и имеет три поверхности, разделенные четко выраженными угловатыми краями (см. рис. 96). Передняя поверхность наклонена вниз и вперед; она выпукла в поперечном направлении. Нижняя поверхность слегка вогнута и находится в связи с подошвой, или подошвенной поверхностью копыта.

Верхняя поверхность, суставная, разделена срединным гребнем на две боковые впадины, которые соответствуют блоку на нижней поверхности нижнего конца второй фаланги. Нижний край соответствует по форме копыту. Верхний край имеет в своей средней части выступ — пирамидальный отросток, который продолжает на этом уровне переднюю поверхность кости. Наконец, задний край, вогнутый, находится в контакте с сесамовидной костью, малой сесамовидной костью, которая увеличивает верхнюю суставную поверхность сзади, а также находится в контакте со второй фалангой.

Как мы только что видели, лошадь обладает лишь одним пальцем. У предков этого животного — то есть у доисторических видов, которые сейчас вымерли (orohippus, miohippus, protohippus или hipparion), — число пальцев было больше; этот факт убедительно доказывает, что рудиментарные пястные кости существующей лошади являются остатками пальцев, исчезнувших из-за отсутствия использования. У первого из этих предков — orohippus — было четыре пальца; все, кроме первого, большого пальца, были тогда развиты. У других из этого ряда существовало лишь три пальца. Следует, однако, отметить, что у этих животных всегда длиннее тот палец, который соответствует среднему пальцу пятипалой кисти. У других, менее древних видов боковые пальцы редуцированы до состояния простых костных отщепов. Из сказанного следует, что палец, который сохраняется у лошадиных, следует считать третьим пальцем, а рудиментарные пястные кости представляют собой значительно атрофированные боковые пальцы.

Это исчезновение боковых пальцев не может вызвать удивление, если мы рассмотрим функции органов. Становясь бесполезными, они должны подвергаться постепенной атрофии из-за отсутствия использования.

В этом прежнем существовании дополнительных пальцев у лошади, несомненно, есть нечто аналогичное тому, что мы до сих пор находим у свиньи, где два основных пальца сопровождаются двумя более короткими, которые, весьма вероятно, из-за их редкого использования, обречены на исчезновение в более или менее отдаленном будущем.

Пропорции плеча, предплечья и пясти В качестве дополнения к изучению передних конечностей, которое мы только что закончили, представляется необходимым дать некоторые указания относительно относительных пропорций некоторых сегментов, образующих эти конечности у стопоходящих, пальцеходящих и копытных.

Во-первых, мы отметим, что при следовании этому порядку классификации лопатка становится все менее узкой и принимает все более удлиненную форму. Чтобы убедиться в этом, достаточно изучить эту кость сначала у человека, затем у медведя, кошки, собаки, быка и, наконец, у лошади.

Что касается пропорций длины, которые мы должны изучать в первую очередь, мы начнем со сравнения предплечья и плеча — то есть лучевой и плечевой костей. Установлено, что лучевая кость длиннее по отношению к плечевой, чем меньше число пальцев и чем больше кисть теряет функции органа хватания. У человека лучевая кость короче плечевой; у лошади, напротив, она длиннее.

Чтобы дать представление об этой пропорции, мы воспользуемся тем, что известно как антибрахиальный индекс. Этот индекс дает отношение, существующее между длиной предплечья и длиной плечевой кости; длина последней, какова бы ни была фактическая величина, представлена фиксированной цифрой, числом 100. Очень простая арифметическая операция дает пропорцию —

forearm × 100 , the quotient obtained furnishes the index.

humerus

Индекс меньше 100, если предплечье короче кости плеча. Индекс больше 100, если, напротив, предплечье длиннее.

У человека лучевая кость короче плечевой; действительно, у взрослых особей белой расы средний индекс составляет 74.

У медведя длина лучевой кости близка к длине плечевой; индекс составляет около 90. В скелете медведя в анатомическом музее Школы изящных искусств длина плечевой кости составляет 33 сантиметра, а лучевой — 30 сантиметров.

У кошки лучевая кость очень мало короче плечевой. У собаки они равны. Антибрахиальный индекс последней, соответственно, равен 100.

У лошади лучевая кость длиннее плечевой; индекс, следовательно, выше 100. Так, в скелете лошади, который находится у нас в музее Школы изящных искусств, индекс равен 113 — длина плечевой кости 29 сантиметров, длина лучевой — 33 сантиметра. В других скелетах, которые мы измеряли, мы обнаружили: в одном — 108 (плечевая кость 34 сантиметра, лучевая 37 сантиметров), в другом — 116 (плечевая кость 25 сантиметров, лучевая 29 сантиметров).

Пястная кость претерпевает, по отношению к плечевой кости, пропорциональное удлинение, аналогичное удлинению предплечья.

У человека длина пясти укладывается примерно 5 1/2 раз в длине плечевой кости; у медведя — 4 раза; у собаки — 2 1/2 раза; у лошади — только 1 1/3 раза.

Хорошо известно, что пропорции варьируются в зависимости от породы и что приведенные здесь данные являются лишь общими указаниями.

Суставы передних конечностей Знание анатомии суставов человека, которое, как мы предполагаем, читатель уже приобрел ранее, делает излишним для нас вдаваться в многочисленные детали относительно конфигурации суставных костных поверхностей и расположения фиброзных связок, удерживающих их на месте. Соответственно, в описании, которое следует, а также в описании суставов задних конечностей, мы будем заниматься лишь очень кратко вышеупомянутыми деталями, чтобы посвятить себя особенно указанию движений — то есть того, что, будучи легко понятным при воспоминании о прежних занятиях, представляет наибольший интерес с художественной точки зрения в этих исследованиях по сравнительной анатомии.

Плечелопаточный сустав. — Головка плечевой кости и суставная впадина лопатки находятся в контакте, обе кости связаны довольно свободной суставной капсулой, которая укреплена мышцами этой области, выполняющими функцию активных связок.

Этот сустав, столь подвижный во всех направлениях у человека, не столь подвижен у четвероногих; плечо у последних, как и лопатка, удерживается в контакте с боковой областью грудной клетки многочисленными мышцами, которые окружают его.

Из движений, совершаемых плечевой костью, наиболее обширными являются сгибание и разгибание; движения отведения и приведения гораздо менее значительны.

Необходимо, прежде чем двигаться дальше, определить, что же представляют собой два основных движения, которые мы только что упомянули, а именно: сгибание и разгибание.

Мы знаем, что у человека перемещения плечевой кости, происходящие в переднезаднем направлении, известны как движение или вынос вперед и движение или вынос назад соответственно. Мы не говорим, что плечевая кость сгибается или разгибается, потому что в действительности, из-за положения, которое занимает скелет плеча, она не способна сгибаться или устанавливаться на линии продолжения лопатки, с которой она сочленяется.

У четвероногих это не так. Плечевая кость и лопатка находятся почти в одной вертикальной плоскости; и кость плеча может принимать по отношению к последней положения, характерные для сгибания и разгибания, — то есть приближения к лопатке и удаления от нее.

Что делает значения этих терминов немного запутанными, так это то, что в анатомии человека некоторые авторы рассматривают движение плечевой кости назад как разгибание, а движение вперед — как сгибание, чтобы иметь возможность сравнивать эти движения с теми, которые совершает бедренная кость по отношению к тазу.

Теперь, по нашему мнению, указание на это соответствие не является абсолютно необходимым, поскольку оно перестает быть точным, если мы хотим, с точки зрения направления, придаваемого другим сегментам скелета, установить то же отношение между локтем и коленным суставом.

Поэтому при обсуждении четвероногих необходимо отказаться от этих терминов, чтобы легче было признать, что: при сгибании нижний конец плечевой кости направлен назад; при разгибании, напротив, он направлен вперед. В первом случае плечевая кость приближается к лопатке; во втором, напротив, она удаляется от нее.

Эти движения, которые происходят во время ходьбы, выполняются следующим образом: когда одна из передних конечностей находится в конце той фазы движения, которая называется опорой (см. стр. 289, «Перемещения конечностей»), — то есть в течение времени, когда стопа остается в контакте с землей, пока туловище движется вперед, — направление этой конечности становится все более косым вниз и назад. В определенный момент конечность отрывается от земли, чтобы быть перенесенной вперед, для того чтобы снова быть прижатой к земле и начать новый этап покоя. В этих различных фазах плечевая кость согнута. Но в момент, когда конечность, будучи перенесенной вперед, собирается возобновить свой контакт с землей, она становится направленной косо вниз и вперед; тогда плечевая кость находится в положении разгибания.

Во время этих движений плечевой кости существует существенный фактор — это лопаточный баланс. (Это то же самое, что происходит у человека, когда он балансирует рукой в переднезадней плоскости.) Когда плечевая кость согнута, лопатка движется таким образом, что верхняя часть выступает вперед; когда она разогнута, лопатка, с другой стороны, наклонена больше назад. Но необходимо добавить, что во время этих перемещений плечелопаточный угол меняется; он стремится закрыться во время сгибания плечевой кости и становится более открытым во время разгибания.

Рис. 41. — Сгибание плечевой кости: правая передняя конечность лошади, наружная поверхность (по хромофотографическому исследованию профессора Марея).

Движения и отношения плечевой кости и лопатки четко представлены на рис. 41 и 42, воспроизведенных по хромофотографическим исследованиям профессора Марея — исследованиям, относящимся к анализу движений лошади [13]. Они ясно показывают движения сгибания и разгибания плечевой кости, а также балансирование лопатки, которое сопровождает эти движения.

[13] Э. Ж. Марей, «Анализ движений лошади с помощью хромофотографии» (La Nature, 11 июня 1898 г.).

Рис. 42. — Разгибание плечевой кости: правая передняя конечность лошади, наружная поверхность (по хромофотографическому исследованию профессора Марея).

Локтевой сустав, или плечелоктевой сустав. — В этом суставе, который построен в форме настоящего шарнира, возможны только движения сгибания и разгибания. При сгибании предплечье, направленное вперед, складывается на плече, с которым в определенных обстоятельствах оно приходит в контакт. Например, у резвой лошади, которая перепрыгивает через высокое препятствие, животное с силой поднимает свои передние конечности, сгибая их. Сгибание происходит в той же степени, и даже больше, и в течение более длительного периода у кошачьих, которые приседают.

При разгибании, напротив, предплечье переносится назад. Поскольку это движение ограничено только контактом кончика локтевого отростка с дном локтевой ямки плечевой кости, предплечье в этом случае может двигаться до тех пор, пока не окажется на одной линии с плечом. Например, во время ходьбы, когда одна из передних конечностей, достигнув конца своего этапа покоя, значительно наклонена вниз и назад.

Верхушка локтевого отростка — то есть локоть — образует заметный выступ, более выраженный при сгибании, чем при разгибании, как и в соответствующей области локтя человека.

Лучелоктевой сустав. — Именно у собаки и кошки, у которых две кости предплечья сочленяются только своими концами и остаются отдельными на остальном своем протяжении, суставы требуют особого внимания.

В верхней части лучевая кость вращается вокруг своей оси; в то время как внизу она вращается вокруг локтевой кости. Из этого следует, что предплечье, которое у всех четвероногих находится в состоянии постоянной пронации, может у хищных принимать положение супинации, или, скорее, полусупинации. Фактически, какова бы ни была подвижность двух костей предплечья, движение не способно привести ладонную поверхность вперед, а только направить ее к срединной линии.

Сустав запястья. — Здесь находятся, как и у человека, три наложенных друг на друга сустава: лучезапястный, межзапястный и запястно-пястный.

Если мы вспомним движения, которые происходят на уровне этих суставов у человека, и примем во внимание тот факт, что подвижность конечностей уменьшается по мере того, как они упрощаются по структуре, чтобы стать только органами опоры, мы можем легко понять, что у лошади и быка, и, одним словом, у животных, имеющих каноническую кость, движения запястья мало варьируются по характеру, в то время как у хищных, с другой стороны, они относительно более разнообразны.

Мы будем помнить, что у быка и лошади область запястья называется «колено».

При сгибании кисть сгибается назад; при разгибании она переносится вперед. Эти два движения происходят особенно в лучезапястном и межзапястном суставах. В первом из этих суставов именно верхний ряд запястья скользит назад и вперед по соответствующей суставной поверхности предплечья. Во втором суставе движется второй ряд, скользя по нижним суставным поверхностям ряда, расположенного над ним. Этот нижний ряд увлекает за собой пясть; ибо запястно-пястный сустав гораздо менее подвижен, чем любой из двух других.

При сгибании суставные поверхности отделяются друг от друга спереди; и изменения формы, которые возникают в результате этого, заметны на передней поверхности «колена». Более того, в этот момент эта область заметно контрастирует по своим очертаниям с частями выше и ниже нее — то есть с соответствующими поверхностями предплечья и канонической кости.

Что касается боковых движений, посредством которых кисть наклоняется наружу и внутрь при своих движениях в запястье, то они существуют в заметной степени только у кошки и собаки; чтобы понять это, достаточно сравнить форму суставных поверхностей этой области у хищных и лошади, например. У последней эти поверхности почти плоские; у кошки, напротив, они изогнуты (нижняя поверхность предплечья вогнута; верхний край запястья выпуклый). Эти последние, таким образом, по форме подобны тем, которые существуют на том же уровне у человека; это объясняет возможность аналогичных движений всей кисти — то есть движений отведения и приведения.

Пястно-фаланговые суставы. — Что касается подвижности, то именно в этих суставах, как и в суставах запястья, — то есть, хотя у всех четвероногих первые фаланги могут сгибаться и разгибаться на пясти, только у кошки и собаки возможно боковое движение. Действительно, у лошади, у которой основная пястная кость заканчивается внизу двумя выпуклыми поверхностями, разделенными гребнем, и где все это сочленяется с впадиной на верхнем конце первой фаланги, из-за шарнирного соединения этих поверхностей могут происходить только движения открывания и закрывания этого сустава. Первая фаланга направлена назад при сгибании и вперед при разгибании. У собаки и кошки пальцы могут быть отделены друг от друга, а также сведены вместе — то есть отведены и приведены; но, как и у человека, эти движения могут быть сделаны только тогда, когда первые фаланги находятся в состоянии разгибания. Во время сгибания они невозможны из-за натяжения боковых связок, которое увеличивается по мере того, как сгибание становится более выраженным. Это можно продемонстрировать, например, на кошке, которая, чтобы раздвинуть пальцы, широко открывает кисть — то есть с силой поднимает первые фаланги.

Межфаланговые суставы. — Фаланги находятся в контакте друг с другом поверхностями, которые с одной стороны имеют форму блока, а с другой — повторяют форму этих блоков; соответственно, на уровне этих суставов могут происходить только движения сгибания и разгибания.

У кошачьих когти, которые несут третьи фаланги, не могут быть использованы, когда последние находятся в состоянии разгибания, в то время как, будучи с силой поднятыми, они, по сути, помещаются на наружных сторонах фаланг, которые имеют борозды для их приема. Но когда животное хочет использовать их, оно сгибает эти третьи фаланги, терминальный конец которых затем выдвигается вперед, и когти готовы выполнять свою функцию. Но в то же время оно разгибает первые фаланги, чтобы создать определенное натяжение сгибателей пальцев и тем самым позволить последним действовать с большей эффективностью, с минимумом сокращения. Мы можем продемонстрировать это действие экспериментально на себе. Достаточно с силой привести первые фаланги в состояние разгибания; третьи фаланги тогда сгибаются совершенно спонтанно под действием натяжения сухожилий сгибателей, которые прикрепляются к ним.

В то же время, если мы рассмотрим кошачьих, которых мы взяли в качестве примеров, когда первые фаланги находятся в состоянии разгибания, пальцы окажутся разделимыми, как мы уже указывали в связи с пястно-фаланговыми суставами, в результате чего когти тогда способны рвать более широкую поверхность.

Разгибание когтевой фаланги, которое определяет втягивание когтя и останавливает его действие, является механическим результатом эластичного фиброзного аппарата, который прикреплен к каждой из третьих фаланг и имеет свое начало на второй.

ЗАДНИЕ КОНЕЧНОСТИ [14]

Задние конечности разделены, как и нижние конечности человека, гомологами которых они являются, на четыре части: таз, бедро, голень и стопа.

[14] Examine Figs. 21, 33, 34, 38, 39, 49.

Таз Таз, который неполно ограничивает брюшную полость, снизу в вертикальном положении тела и сзади в нормальной позе четвероногих, образован подвздошными костями и крестцом — копчик образует продолжение последнего. Мы уже описали две последние (стр. 10 и 11) в связи с позвоночным столбом, частью которого они являются, образуя нижний или задний сегмент, в зависимости от позы особи.

Подвздошная кость. — Подвздошная или тазовая кость — это парная или несимметричная кость, соединенная внизу со своей парой на противоположной стороне, в то время как сверху она отделена от нее крестцом.

У всех животных, как и у человека, подвздошная кость в начале жизни состоит из трех частей, которые впоследствии соединяются и срастаются вместе, сходясь в середине дна глубокой впадины, расположенной на наружной стороне кости, — вертлужной впадины.

Из этих трех частей при рассмотрении человеческой подвздошной кости та, что находится над впадиной, — это подвздошная кость; та, что внутри, — лобковая; и последняя, нижняя, — седалищная. У четвероногих, поскольку подвздошная кость в целом направлена гораздо более косо вниз и назад, относительное положение этих составных частей немного изменено: подвздошная кость находится спереди, лобковая все еще внутри, но в более низком положении, а седалищная — позади вертлужной впадины. Мы отмечаем эту особенность развития подвздошной кости, потому что принято продолжать применять к костным областям, соответствующим этим частям, названия, под которыми они были известны, когда были независимыми костями.

Рис. 43. — Левая подвздошная кость человека: наружная поверхность, помещенная в положение, которое она занимала бы в скелете четвероногого.

1, Вертлужная впадина; 2, подвздошная кость; 3, подвздошный гребень; 4, передний подвздошный гребень; 5, задняя подвздошная ость; 6, лобковая кость; 7, седалищный бугор; 8, запирательное отверстие; 9, седалищная ость.

Кости, образующие скелет таза четвероногих, пропорционально более удлиненные и менее массивные, чем кости человеческого таза (рис. 43 и 44).

Рис. 44. — Левая подвздошная кость четвероногого (лошади): наружная поверхность.

1, Вертлужная впадина; 2, подвздошная кость, наружная подвздошная ямка (направлена вверх у лошади); 3, подвздошный гребень; 4, передняя подвздошная ость (направлена внутрь у лошади, это угол маклока); 5, задняя подвздошная ость (направлена внутрь у лошади; это угол маклока); 6, лобковая кость; 7, седалищный бугор; 8, запирательное отверстие; 9, седалищная ость, или подвертлужное отверстие.

Мы находим на наружной поверхности подвздошной кости вертлужную впадину, край которой прерывается вертлужной вырезкой; глубокой вырезкой, которая смотрит вниз.

Впереди этой впадины находится подвздошная кость. Эта часть, узкая в той части, которая прилегает к впадине, направлена вперед и вверх, расширяясь все больше по мере подъема вверх. Она представляет наружную или верхнюю поверхность (наружную у некоторых животных, верхнюю у других), которая напоминает наружную подвздошную ямку; и внутреннюю или нижнюю поверхность, в верхней части которой находится ушная поверхность для сочленения с крестцом.

Передний край подвздошной кости шероховатый; это подвздошный гребень, на концах которого мы находим, внизу или снаружи, выступ, соответствующий передней верхней подвздошной ости человека; и внутри другой выступ, соответствующий задней подвздошной ости.

Непосредственно над вертлужной впадиной находится шероховатый гребень, который известен как надвертлужный гребень, который, однако, является не чем иным, как гомологом седалищной ости. Впереди этого выступа край подвздошной кости, который имеет вырезку, образует большую седалищную вырезку.

Если, все еще принимая вертлужную впадину за точку отправления, мы двинемся внутрь — то есть к срединной линии тела, — мы найдем лобковую кость; если в заднем направлении — седалищную. Эти две части, лобковая и седалищная, ограничивают овальное отверстие, подлобковое отверстие.

В скелете человека лобковая кость одной стороны соединена с лобковой костью противоположной стороны, образуя лобковый симфиз. У животных, которых мы сейчас изучаем, часть седалищной кости входит в формирование симфиза; другими словами, он образован не только телом лобковой кости, но также нисходящей ветвью лобковой кости и частью восходящей ветви седалищной кости, которые сращены с таковыми противоположной стороны. В результате, хотя у человека симфиз короткий, а седалищно-лобковая дуга большая, у четвероногих все наоборот. У них дуга — это лишь щель, и, будучи образованной только седалищной костью, заслуживает названия седалищной дуги. Седалищно-лобковый симфиз очень большой и образует относительно обширную горизонтальную поверхность, своего рода пол, на котором покоятся некоторые органы, занимающие полость таза.

Рис. 45. — Лобковая область таза сумчатого (кускус, лисица).

1, Лобковый симфиз; 2, запирательное отверстие; 3, сумчатые кости.

Задний и наружный угол седалищной кости шероховатый и выступающий; это седалищный бугор. Он образует выступ под кожей; он делает это и у человека, когда туловище сильно наклонено вперед, в то время как бедра поддерживаются в вертикальном положении. У сумчатых — опоссума, кенгуру и кускуса — таз в своей лобковой области увенчан двумя костями, расположенными по одной с каждой стороны срединной линии и устроенными в форме вилки с двумя зубцами (рис. 45). Эти кости, которые называются сумчатыми костями, поддерживают сумку, в которой у животных этого рода помещаются их детеныши, которые в момент рождения не способны поддерживать самостоятельное существование, их развитие абсолютно неполное.

У китообразных — например, дельфина — из-за отсутствия задних конечностей таз представлен только двумя отдельными костями, которые не имеют связи с позвоночным столбом. У птиц таз примечателен своей удлиненной формой (см. его форму на рис. 21, а детали на рис. 46). Вертлужная впадина пронизана отверстием и представляет на своем заднем крае, который здесь немного выступает, поверхность, с которой находится в контакте большой вертел.

Подвздошная кость очень высоко развита и сращена по срединной линии с подвздошной костью противоположной стороны, последними спинными позвонками, поясничными позвонками и крестцом. Из-за этих отношений со спинными позвонками она находится в контакте спереди с последними ребрами, которые, следовательно, выходят с каждой стороны подвздошной области таза.

Седалищная кость образует костную пластинку, которая частично закрывает наружную часть полости таза. Ее верхний край отделен на определенное расстояние от наружного края подвздошной кости; таким образом остается отверстие более или менее значительного размера, которое представляет или заменяет большую седалищную вырезку.

Рис. 46. — Таз птицы (петуха): наружная поверхность, левая сторона.

1, Подвздошная кость; 2, седалищная кость; 3, лобковая кость; 4, нижний конец лобковой кости; 5, седалищное отверстие; 6, овальное отверстие, гомологичное запирательному; 7, копчиковые позвонки.

Лобковая кость, длинная и тонкая, находится в связи с нижним краем седалищной кости, общее направление которой она повторяет; и ограничивает с последней, под вертлужной впадиной, овальное отверстие, которое является гомологом запирательного отверстия. Ее нижний конец выходит за пределы соответствующей части седалищной кости, изгибаясь к средней линии, но не соединяясь с лобковой костью противоположной стороны. По этой причине у птиц нет лобкового симфиза. Тем не менее, следует отметить исключение в случае страуса, лобковые кости которого встречаются на средней линии и сочленены в форме симфиза.

Бедро Единственная кость, бедренная, образует скелет этой части нижней конечности.

Бедренная кость. — Кость бедра у человека направлена вниз и внутрь; эта косость, мы можем напомнить читателю, обусловлена разницей в длине двух мыщелков, которые образуют ее нижний конец; внутренний более выражен, результатом чего является то, что когда бедренная кость удерживается вертикально, внутренний мыщелок опускается ниже наружного. Теперь, поскольку эти два суставных расширения опираются на горизонтальную плоскость, образованную верхним концом большеберцовой кости, из этого следует, что верхняя часть бедренной кости наклоняется в сторону более короткого мыщелка — то есть наружу — и что, поскольку голень вертикальна, она и кость бедра соединяются, образуя угол, вершина которого направлена к внутренней стороне колена.

У многих млекопитающих два мыщелка одинаково выражены, результатом чего является то, что бедренная кость наклоняется ни внутрь, ни наружу, а содержится в плоскости, параллельной оси туловища; в то время как голень включена в ту же плоскость. Тем не менее, хотя бедренная кость содержится в плоскости, которую мы только что указали, она расположена косо и направлена вниз и вперед; она, соответственно, образует с тазом угол, отверстие которого направлено к передней стороне тела.

У рептилий и птиц бедренная кость и голень обе расположены в одной плоскости, но эта плоскость не параллельна оси туловища. Это результат, с одной стороны, того, что грудная клетка широкая, а с другой стороны, того, что бедренная кость, которая направлена вперед, находится в контакте своим передним концом с боковой стороной реберной области, она, таким образом, обязательно расположена в направлении вперед и наружу, и колено дальше удалено от оси туловища, чем сустав, который соединяет бедро с тазом.

Бедренная кость, как и плечевая, почти полностью окружена мышечными массами, которые связывают ее с боковыми стенками живота. Только ее нижний конец свободен, и он всегда тем более свободен, чем больше его удлинение — то есть, чем больше он принадлежит животному, чья стопа более разделена. Бедренная кость в этом отношении соответствует закону, который мы указали в связи с костью плеча, в которой развитие, что касается длины, пропорционально разделению кисти.

Если мы сравним бедренную кость некоторых животных с таковой человека, мы увидим, что соответствующие детали формы легко узнаваемы, но они слегка изменены. Так, при рассмотрении верхнего конца мы находим там головку, шейку, большой вертел и малый; но шейка обычно короткая и толстая, и большой вертел не занимает того же уровня по отношению к суставной головке кости. У человека большой вертел не поднимается до уровня головки бедренной кости; у собаки и кошки он приближается к этому уровню; у лошади и жвачных он поднимается выше него.

Что касается нижнего конца, его поверхности претерпевают изменения, которые еще более подчеркиваются по мере перехода от пальцеходящих к копытным, или копытоходящим. Мы знаем, что у человека бедренный блок непрерывен сзади, без прерывания, с мыщелками — то есть, что каждый из мыщелков является продолжением одной из губ блока. Мы только что сказали, что блок непрерывен без прерывания с мыщелками; это точно. Тем не менее, мы должны отметить, что на уровне соединения этих поверхностей кость представляет небольшое сужение, которое более выражено на наружной, чем на внутренней стороне. Это сужение, которое лишь слегка выражено у человека, подчеркнуто у собаки и кошки; у жвачных и непарнокопытных оно еще более выражено, так что мы можем сказать, что у последних блок и мыщелки почти полностью разделены.

Существует еще одна модификация относительно выраженности и протяженности двух губ блока. У человека наружная губа блока достигает выше, чем внутренняя, и она более выражена спереди. У собаки эти губы равны по толщине, но наружная все еще достигает выше, чем внутренняя; у кошки они равны во всех отношениях; у жвачных и непарнокопытных внутренняя губа шире, толще и поднимается выше, чем наружная.

У животных блок, как общее правило, уже, чем у человека, и мыщелки более выражены сзади; так что при рассмотрении с одной из боковых сторон нижний конец бедренной кости у них лучше развит в переднезаднем направлении.

У птиц бедренная кость короче костей голени; ее большой вертел находится в контакте с выступом, который занимает заднюю часть края вертлужной впадины. Вместо того чтобы сочленяться на уровне колена только с коленной чашечкой и большеберцовой костью, как у человека, она сочленяется, кроме того, с верхним концом малоберцовой кости. Подобное устройство встречается у сумчатых и рептилий.

Коленная чашечка. — Эта кость, развитая в толще сухожилия трехглавой мышцы бедра, находится в контакте своей задней поверхностью с бедренным блоком. Две суставные поверхности, которые приложены к губам блока, представляют, относительно своей протяженности, неравенство, которое пропорционально устройству, которое мы указали выше, — то есть, в то время как у человека именно наружная поверхность является большей, у лошади — внутренняя. Мы увидим, какова общая форма коленной чашечки, когда мы придем позже к изучению более подробно задних конечностей некоторых животных.

Голень Скелет голени состоит из двух костей: большеберцовой и малоберцовой. Большеберцовая кость — внутренняя и более крупная из двух; малоберцовая кость — тонкая, расположена с внешней стороны и немного позади первой. Степень развития малоберцовой кости варьируется в зависимости от вида: у одних она развита полностью, у других — сильно атрофирована.

Эту особенность можно сравнить с той, на которую мы обращали внимание при рассмотрении развития локтевой кости; однако здесь последовательность менее выражена. Развитие малоберцовой кости демонстрирует слабую закономерность не только у разных видов, но даже у особей одного и того же вида. У четвероногих кости голени направлены косо вниз и назад, так что вместе с бедренной костью, направленной косо вниз и вперед, они образуют угол, вершина которого находится на передней поверхности колена.

Большеберцовая кость. — Большеберцовая кость четвероногих легко сопоставима с человеческой; как и у последней, ее тело имеет три поверхности: внешнюю, которая в верхней части вогнута, а в нижней становится передней; внутреннюю, слегка выпуклую и расположенную под кожей; и заднюю, на которой в верхней части имеются гребень, косая линия большеберцовой кости и некоторые шероховатости. Поверхности разделены краями. Передний край, или гребень большеберцовой кости, выступает в своей верхней части; книзу он постепенно сглаживается, переходя к внутренней стороне нижнего конца. Внешний и внутренний края отделяют соответствующие поверхности от задней.

Верхний конец утолщен и расширяется, образуя три бугристости: две боковые и одну переднюю. Передняя бугристость, расположенная в верхней части гребня большеберцовой кости, очень выражена; по этой причине верхний конец сильно расширен в переднезаднем направлении, вследствие чего этот диаметр равен поперечному, а иногда даже превосходит его. У человека именно поперечный диаметр является большим. Передняя бугристость заметна под кожей.

Нижний конец, менее толстый, продолжается внутрь выступом, который соответствует внутренней лодыжке человека. У животных, чья малоберцовая кость развита слабо, большеберцовая кость имеет на внешней части своего нижнего конца небольшой выступ, заменяющий малоберцовую лодыжку. Исключение составляют жвачные, у которых в этой области обнаруживается особая кость, рассматриваемая некоторыми авторами как нижняя часть малоберцовой кости (см. стр. 97). Нижняя поверхность этого конца большеберцовой кости является суставной и соприкасается с одной из костей предплюсны — таранной костью. Поскольку верхняя поверхность последней имеет форму блока, гораздо более выраженного, чем у человеческой таранной кости, соответствующая поверхность большеберцовой кости, имеющая противоположную форму, представляет две боковые впадины, разделенные срединным гребнем, который направлен вперед и слегка наружу; этот гребень входит в желоб блока.

Малоберцовая кость. — Эта кость, расположенная позади внешней поверхности большеберцовой кости, как мы уже говорили, развита в разной степени. Ее верхний конец, или головка, сочленяется с внешним мыщелком большеберцовой кости. Ее нижний конец, если он существует — именно он исчезает у животных с неполным развитием малоберцовой кости, — образует выступ, который, располагаясь на внешней поверхности нижнего конца большеберцовой кости, сочленяется с таранной костью и напоминает внешнюю лодыжку человека.

Мы упоминали выше, что именно нижний конец малоберцовой кости исчезает при неполном развитии этой кости; необходимо сделать исключение для летучей мыши, у которой малоберцовая кость, довольно хорошо развитая в своем нижнем конце, посредством которого она сочленяется с большеберцовой костью, истончается в своей верхней части и не достигает соответствующего конца последней. Кроме того, поскольку у этого животного поверхность колена, соответствующая передней поверхности той же области у других животных, повернута назад, малоберцовая кость оказывается на внутренней стороне большеберцовой кости, а не на внешней.

Стопа Стопа у животных, как и у человека, состоит из трех отделов, которые, если двигаться от части, сочленяющейся с голенью, к конечному отделу, представляют собой: предплюсну, плюсну и пальцы. Эти три отдела являются гомологами запястья, пясти и пальцев кисти, которые, как мы уже видели на примере кисти, представляют собой костные группы, образующие ее скелет. Предплюсна, как и запястье, состоит из коротких костей; у человека их семь. Кости расположены в два ряда: один, задний, образован двумя наложенными друг на друга костями — таранной костью, посредством которой предплюсна сочленяется с голенью, и пяточной костью, образующей выступ пятки; и передний ряд, образованный пятью расположенными рядом костями — кубовидной, расположенной снаружи, и ладьевидной внутри, перед которыми находятся три клиновидные кости. За предплюсной следует плюсна, форма которой очень напоминает форму пястных костей.

Что касается пальцев, которые мы перечисляем, двигаясь от самого внутреннего к самому внешнему, то они состоят из фаланг, число которых равно трем для четырех внешних пальцев; но для первого — так называемого большого пальца — это число сокращено до двух.

Костей предплюсны не семь у всех животных; их меньше у жвачных и непарнокопытных. Мы уже знаем, что у последних количество пястных костей и пальцев также сокращено; то же самое касается плюсневых костей и пальцев стопы. Мы проанализируем эти различия при рассмотрении отдельных видов.

Рис. 47. — Задняя конечность лошади в положении, которое она занимала бы, если бы животное было стопоходящим: левая конечность, внешняя поверхность.

1, большеберцовая кость; 2, таранная кость; 3, пяточная кость; 4, плюсна; 5, первая фаланга; 6, вторая фаланга; 7, третья фаланга.

Изучая передние конечности, мы видели, как при переходе от стопоходящих к пальцеходящим, а затем к копытным, или копытоходящим, кисть переразгибалась, а запястье поднималось и все больше удалялось от земли. Мы установим наличие того же состояния и в задних конечностях; у стопоходящих предплюсна опирается на землю; у пальцеходящих она приподнята над ней; в то время как у копытоходящих расстояние, отделяющее ее от точки опоры, еще более значительно; и, действительно, нужно представить, что если бы последние были стопоходящими, они занимали бы на земле положение, указанное на рис. 47.

В ветеринарной анатомии предплюсну называют скакательным суставом; название, которое мы принимаем в соответствии с обычаем, но о котором не можем не сожалеть, так как в анатомии человека скакательный сустав — это область задней поверхности колена.

Общее устройство области пальцев задних конечностей у птиц представляет некоторый интерес.

О плюсне мы скажем лишь то, что она образована единственной костью, которая у петуха снабжена ближе к нижней трети заостренным отростком — шпорой. В нижней части, однако, обнаруживается еще одна, очень слабо развитая кость, с которой сочленяется первая фаланга самого внутреннего пальца.

Пальцев у большинства видов четыре: внутренний, который направлен назад и соответствует большому пальцу; остальные направлены вперед. Такое расположение постоянно у голенастых (болотных птиц), куриных (домашних птиц) и хищных птиц.

[15] Несмотря на то, что принято обозначать конечные части стопы птиц термином «пальцы», мы предпочитаем использовать здесь термины «стопа» и «пальцы стопы». Принимая это решение, мы считаем, что действуем в соответствии с более дидактическим методом. Гомология названий, на наш взгляд, всегда должна сопровождать гомологию областей.

[16] Что касается куриных, мы должны добавить, что у некоторых разновидностей число пальцев равно пяти; те, что направлены вперед, — три; внутренний, который направлен назад, — двойной. Два пальца, составляющие предмет этого особого расположения, расположены очень близко друг к другу и почти всегда наложены один на другой. Это состояние встречается у пород гудан и доркинг.

У лазающих птиц (попугаев, дятлов и туканов) самый внутренний палец не только направлен назад, но и внешний палец сопровождает его в этом направлении; следовательно, имеются два задних и два передних пальца. Иногда они все направлены вперед; такое расположение встречается у стрижей. У некоторых птиц число пальцев сокращено до трех: казуар демонстрирует это сокращение; у других число еще меньше — например, у страуса их всего два.