«Дарвин и после Дарвина. Том 3: Постдарвиновские вопросы»

ДАРВИН И ПОСЛЕ ДАРВИНА

III

ПОСТДАРВИНОВСКИЕ ВОПРОСЫ. ИЗОЛЯЦИЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ СЕЛЕКЦИЯ

ТОГО ЖЕ АВТОРА.

ДАРВИН И ПОСЛЕ ДАРВИНА. Изложение дарвиновской теории и обсуждение постдарвиновских вопросов.

1. Дарвиновская теория. С портретом Дарвина. 460 страниц. 125 иллюстраций. В переплете, 2,00 долл.

2. Постдарвиновские вопросы. Под редакцией проф. К. Ллойда Моргана. С портретом Дж. Дж. Роменса. 338 страниц. В переплете, 1,50 долл.

3. Постдарвиновские вопросы. Изоляция и физиологическая селекция. Под редакцией проф. К. Ллойда Моргана. С портретом г-на Дж. Т. Гулика. 181 страница. В переплете, 1,00 долл.

Все три тома вместе, 4,00 долл. нетто.

ИССЛЕДОВАНИЕ ВЕЙСМАНИЗМА. С портретом Вейсмана. 236 страниц. В переплете, 1,00 долл.

МЫСЛИ О РЕЛИГИИ. Под редакцией Чарльза Гора, магистра искусств, каноника Вестминстера. Третье издание. 184 страницы. В переплете, с золотым обрезом, 1,25 долл.

THE OPEN COURT PUBLISHING COMPANY,

324 Dearborn Street, Chicago.

ДАРВИН И ПОСЛЕ ДАРВИНА

ИЗЛОЖЕНИЕ ДАРВИНОВСКОЙ ТЕОРИИ И ОБСУЖДЕНИЕ ПОСТДАРВИНОВСКИХ ВОПРОСОВ

ПОКОЙНОГО ДЖОРДЖА ДЖОНА РОМЕНСА, магистра искусств, доктора права, члена Королевского общества. Почетного члена колледжа Гонвилл и Киз, Кембридж

III. ПОСТДАРВИНОВСКИЕ ВОПРОСЫ. ИЗОЛЯЦИЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ СЕЛЕКЦИЯ

Чикаго. ИЗДАТЕЛЬСТВО «ОУПЕН КОРТ» (THE OPEN COURT PUBLISHING COMPANY). 1906

ГЛАВА 1. АВТОРСКОЕ ПРАВО ИЗДАТЕЛЬСТВА «ОУПЕН КОРТ». 1897.

Лейксайд Пресс. Р. Р. ДОННЕЛЛИ И СЫНОВЬЯ, ЧИКАГО

ПРЕДИСЛОВИЕ

Из шести глав, составляющих этот заключительный том труда Дж. Дж. Роменса «Дарвин и после Дарвина», три — первые две и последняя — были набраны к моменту его смерти. Я не счел себя вправе вносить какие-либо существенные изменения в эти главы. За отбор и расположение материала во всех остальных трех главах я несу полную ответственность.

Два длинных полемических приложения были опущены. Приложения, помеченные буквами A и B, оставлены в соответствии с выраженными указаниями автора. В третьем приложении, помеченном буквой C, напечатано несколько отрывков из записных книжек или рукописей автора.

Портрет преподобного Дж. Гулика, который служит фронтисписом, был подготовлен для этого тома еще до смерти автора. Основные вклады г-на Гулика в теорию физиологической селекции можно найти в «Журнале Линнеевского общества» (Зоология, тома XX и XXIII), а также в четырех письмах в журнал «Nature» (том XLI, стр. 536; том XLII, стр. 28 и 369; и том XLIV, стр. 29).

Я должен поблагодарить г-на Фрэнсиса Гальтона, доктора гражданского права, члена Королевского общества, и г-на Ф. Говарда Коллинза за ценную помощь, великодушно оказанную ради человека, который был дорог всем, кто его знал. Ибо он был, если я могу повторить слова Гексли, «другом, ставшим мне близким, как и многим другим, благодаря своей доброй натуре и справедливо ценимым всеми коллегами за свои исследовательские способности и рвение к развитию науки».

К. Ллойд Морган.

Бристоль, май 1897 г.

CONTENTS

ГЛАВА I.

Изоляция 1

ГЛАВА II.

Изоляция (продолжение) 28

ГЛАВА III.

Физиологическая селекция 41

ГЛАВА IV.

Доказательства физиологической селекции 62

ГЛАВА V.

Дальнейшие доказательства физиологической селекции 81

ГЛАВА VI.

Краткая история изоляции как фактора органической эволюции 101

Общие выводы 144

Приложение A. Критика г-ном Гуликом взглядов г-на Уоллеса на физиологическую селекцию 151

Приложение B. Исследование г-ном Флетчером Моултоном расчетов г-на Уоллеса относительно возможности того, что физиологическая селекция когда-либо действует в одиночку 157

Приложение C. Некоторые выдержки из записных книжек автора 169

ИЗОЛЯЦИЯ

ГЛАВА I. Изоляция.

Этот трактат завершится рассмотрением того, что, по моему мнению, является одним из важнейших принципов, участвующих в процессе органической эволюции, — а именно Изоляции. Я говорю «по моему мнению», потому что, хотя важность изоляции более или менее признается каждым натуралистом, я знаю только одного другого, который осознал все, что этот принцип в себе заключает. Этот натуралист — преподобный Дж. Гулик, и его эссе на эту тему я приписываю более высокую ценность, чем любой другой работе в области дарвиновской мысли со времени смерти Дарвина [1]. Ибо теперь я твердо убежден, что здесь была взята новая точка отсчета в философии дарвинизма, которая открывает новые территории для научных исследований бесконечно широкого и разнообразного характера. Действительно, я верю, вместе с г-ном Гуликом, что в принципе изоляции мы имеем принцип настолько фундаментальный и универсальный, что даже великий принцип естественного отбора лежит менее глубоко и охватывает область меньшего масштаба. Уступая по своей важности только двум основным принципам — наследственности и изменчивости, — этот принцип изоляции составляет третью опору треножника, на котором воздвигнута вся надстройка органической эволюции.

Под изоляцией я подразумеваю просто предотвращение скрещивания между отделенной частью вида или рода и остальной частью этого вида или рода. Независимо от того, обусловлено ли такое разделение географическими барьерами, миграцией или любым другим положением дел, ведущим к исключительному размножению внутри отделенной группы, я буду безразлично использовать термин «изоляция» для обозначения того, что во всех случаях является одним и тем же результатом, — а именно предотвращения скрещивания между A и B, где A — отделенная часть, а B — остальная часть вида или рода.

Важность изоляции в отношении несходных форм всегда полностью осознавалась селекционерами, любителями животных, садоводами и т. д., которые поэтому очень тщательно следят за тем, чтобы их породистые экземпляры не скрещивались с какими-либо другими линиями. Изоляция, как заметил Дарвин, действительно является «краеугольным камнем искусства селекционера». Точно так же и с растениями и животными в естественном состоянии: если не предотвратить скрещивание с родственными (т. е. несходными) формами, принцип наследственности неизбежно будет работать на единообразие, смешивая несходные типы в один: только при исключительном размножении сходно измененных форм принцип наследственности может работать в направлении изменения, т. е. эволюции.

Форм изоляции — или условий, которые могут привести к исключительному размножению, — множество. Одной из самых важных, а также самых очевидных является географическая изоляция; и никто не сомневается, что она была важным фактором в процессе эволюции, хотя мнения все еще сильно расходятся относительно степени ее важности в этом отношении. На одном конце ряда мы можем поместить мнение г-на Уоллеса, который отрицает, что какой-либо из эффектов географической изоляции, который можно назвать эволюционным, обусловлен «влиянием, оказываемым изоляцией per se» (самой по себе). Этот эффект, говорит он, следует приписывать исключительно тому факту, что географически изолированная часть вида всегда должна сталкиваться с изменением среды, а следовательно, с новым набором условий, требующих нового набора адаптаций со стороны естественного отбора [2]. На другом конце ряда мы должны поместить мнение Морица Вагнера, который много лет назад опубликовал мастерское эссе [3], целью которого было доказать, что в отсутствие географической изоляции (включая миграцию) естественный отбор был бы бессилен произвести какое-либо изменение специфического типа. Ибо, как он утверждал, начальные вариации, от которых зависит действие этого принципа, в противном случае были бы неизбежно поглощены свободным скрещиванием. Вагнер привел большое количество интересных фактов в поддержку этого мнения; но хотя ему таким образом удалось утвердить истину о том, что географическая изоляция является важным подспорьем для органической эволюции, ему не удалось обосновать свой вывод о том, что она является непременным условием. Тем не менее он мог быть прав — и, как я сейчас покажу, я верю, что он был прав — в своей фундаментальной предпосылке, что при наличии свободного скрещивания естественный отбор был бы бессилен произвести дивергентную эволюцию. Ошибся он в том, что не осознал, что географическая изоляция — не единственная форма изоляции. Если бы ему пришло в голову, что могут существовать другие формы, столь же эффективные для предотвращения свободного скрещивания, его эссе едва ли не ознаменовало бы собой эпоху в истории дарвинизма. Но из-за этого упущения он фактически ослабил свой главный довод, а именно: при наличии свободного скрещивания естественный отбор должен быть бессилен произвести дивергентную эволюцию. Этот главный довод я сейчас собираюсь аргументировать заново. В настоящее время, следовательно, нам остается лишь отметить, что Вагнер нанес ему гораздо больше вреда, чем пользы, пренебрегши тем фактом, что свободное скрещивание может быть предотвращено многими другими способами, помимо миграции и вмешательства географических барьеров.

Чтобы мы могли начать с более ясными взглядами на этот вопрос, я сделаю одно или два предварительных замечания о более общих фактах изоляции, какими они встречаются в природе.

Во-первых, очевидно, что изоляция допускает степени: она может быть либо полной, либо частичной; и, если частичной, может проявляться в бесчисленных градациях эффективности. Это настолько очевидно, что мне не нужно приводить иллюстрации. Но теперь, во-вторых, существует еще один общий факт, относящийся к изоляции, который не столь очевиден, и ясное понимание которого настолько существенно для любого адекватного рассмотрения предмета, что я полагаю, причина, по которой эволюционисты до сих пор не смогли осознать всю важность изоляции, заключается в том, что они не смогли уловить различие, которое сейчас должно быть указано. Различие заключается в том, что изоляция может быть либо дискриминативной (избирательной), либо недискриминативной (неизбирательной). Если она дискриминативна, изоляция имеет отношение к сходству разделенных особей друг с другом; если она недискриминативна, она не имеет такого отношения. Например, если пастух делит стадо овец, не обращая внимания на их характеристики, он изолирует одну секцию от другой недискриминативно; но если он помещает всех белых овец в одно поле, а всех черных — в другое, он изолирует одну секцию от другой дискриминативно. Или, если геологическое опускание делит вид на две части, изоляция будет недискриминативной; но если разделение обусловлено тем, что одна из секций развивает, например, изменение инстинкта, определяющее миграцию в другую область, или занятие другой среды обитания в той же области, тогда изоляция будет дискриминативной, поскольку это касается сходства инстинкта.

За исключением г-на Гулика, я не могу найти ни одного другого автора, который до сих пор сформулировал бы это в высшей степени важное различие между изоляцией как дискриминативной и недискриминативной. Но он полностью, а также независимо сформулировал его и мастерски показал его далеко идущие последствия. Недискриминативную изоляцию он называет «раздельное размножение» (Separate Breeding), в то время как дискриминативную изоляцию он называет «сегрегативное размножение» (Segregate Breeding). Однако ради получения более описательных терминов я введу слова «апогамия» (Apogamy) и «гомогамия» (Homogamy). Апогамия, конечно, соответствует недискриминативной изоляции, или раздельному размножению. Гомогамия, с другой стороны, соответствует дискриминативной изоляции, или сегрегативному размножению: только особям, принадлежащим к одной и той же разновидности или роду, позволено размножаться. Изоляция, таким образом, является родом, видами которого являются апогамия и гомогамия [4].

Теперь, чтобы оценить непревзойденную важность изоляции как одного из трех основных принципов органической эволюции, давайте начнем с рассмотрения ее дискриминативного вида, или гомогамии.

Чтобы сформулировать этот случай в самых общих терминах, можно сказать, что если два других основных принципа даны в наследственности и изменчивости, то вся теория органической эволюции становится ни чем иным, как теорией гомогамии — то есть теорией причин, которые ведут к дискриминативной изоляции, или размножению подобного с подобным, исключая неподобное. Ибо чем больше мы верим в наследственность и изменчивость как основные принципы органической эволюции, тем сильнее должно становиться наше убеждение, что дискриминативное размножение ведет к дивергенции типа, в то время как недискриминативное размножение ведет к единообразию. Это, по сути, надежно основано на том, что мы знаем из опыта, предоставленного искусственным отбором, который состоит в намеренном спаривании подобного с подобным, исключая неподобное.

Точка, которую, следовательно, в первую очередь необходимо твердо закрепить в нашем сознании, такова: до тех пор, пока существует свободное скрещивание, наследственность сводит на нет изменчивость и способствует фиксации типа. Только при содействии какой-либо формы дискриминативной изоляции, которая определяет исключительное размножение подобного с подобным, наследственность может способствовать изменению типа или привести к тому, что мы понимаем под органической эволюцией.

Теперь формы дискриминативной изоляции, или гомогамии, очень многочисленны. Когда, например, любая часть вида принимает несколько иные привычки жизни или занимает несколько иную станцию в экономии природы, внутри этой части возникает гомогамия. Существуют формы гомогамии, на которых Дарвин делал большой акцент, как мы вскоре обнаружим. Далее, когда по этим или любым другим причинам часть вида становится в какой-либо малой степени измененной по форме или цвету, если вид оказывается таким, где может проявляться какое-либо психологическое предпочтение при спаривании — как это очень часто бывает среди высших животных, — в результате такого предпочтения может возникнуть исключительное размножение; ибо существует множество доказательств того, что как у птиц, так и у млекопитающих половой отбор обычно противодействует скрещиванию несходных разновидностей. Более того, в случае растений скрещивание несходных разновидностей может быть предотвращено любым незначительным различием в их сезонах цветения, топографических станциях или даже, в случае цветов, зависящих от насекомых для своего оплодотворения, различиями в инстинктах и предпочтениях их посетителей.

Но, не вдаваясь в настоящее время в детали относительно этих различных форм дискриминативной изоляции, существуют еще две другие, обе из которых имеют гораздо большее значение, чем любая из тех, что я до сих пор называл. Действительно, эти две формы имеют столь неизмеримое значение, что если бы не их практически повсеместное действие, процесс органической эволюции никогда не смог бы начаться, а начавшись — продолжиться.

Первая из этих двух форм — половая несовместимость (частичная или абсолютная) между различными таксономическими группами. Если бы все зайцы и кролики, например, были столь же фертильны друг с другом, как они фертильны внутри своих соответствующих видов, нет сомнения, что рано или поздно, на общих территориях, два типа слились бы в один. И точно так же, если бы барьер бесплодия мог быть разрушен между всеми видами одного рода или всеми родами одного семейства, не предотвращенными иным образом от скрещивания, со временем все такие виды или все такие роды смешались бы в единый тип. На самом деле полная фертильность, как первых скрещиваний, так и их гибридного потомства, встречается редко, даже между видами одного рода; в то время как между родами одного семейства полная фертильность, по-видимому, никогда не встречается; и, конечно, то же самое относится ко всем высшим таксономическим делениям. С другой стороны, некоторая степень бесплодия не является необычной между различными разновидностями одного и того же вида; и там, где это имеет место, это должно явно способствовать дальнейшей дифференциации этих разновидностей. Я постараюсь показать, что в этой последней связи половая несовместимость должна считаться сыгравшей чрезвычайно важную роль в дифференциации разновидностей в виды. Но тем временем нам остается лишь отметить, что везде, где такая несовместимость имеет место, ее следует рассматривать как изолирующий агент первостепенной важности. И поскольку она имеет характер чисто физиологический, я присвоил ей название «физиологическая изоляция»; в то время как для частного случая, когда этот общий принцип участвует в возникновении специфических типов, я зарезервировал название «физиологическая селекция».

Другая важнейшая форма дискриминативной изоляции, о которой я упоминал, — это естественный отбор. Некоторым эволюционистам казалось парадоксальным рассматривать естественный отбор как форму изоляции; но немного размышлений будет достаточно, чтобы показать, что это действительно самый точный способ его рассмотрения. Ибо, как говорит г-н Гулик, «естественный отбор — это исключительное размножение тех, кто лучше приспособлен к среде: ... это процесс, в котором наиболее приспособленным не дают скрещиваться с менее приспособленными путем исключения последних». Поэтому это, строго и точно, способ изоляции, где изоляция имеет отношение к адаптации и обеспечивается наиболее эффективным из возможных способов — т. е. уничтожением всех особей, чье скрещивание мешало бы изоляции. Действительно, сам термин «естественный отбор» показывает, что принцип молчаливо понимается как принцип изоляции, поскольку это название было присвоено принципу Дарвином с прямой целью отметить аналогию, существующую между ним и намеренной изоляцией, практикуемой селекционерами, любителями животных и садоводами. Единственное различие между «естественным отбором» и «искусственным отбором» состоит в том, что при первом процессе исключенные особи должны обязательно погибнуть, в то время как при втором они не обязаны этого делать. Но ясно, что это различие случайно: оно никоим образом не является существенным для процесса, рассматриваемого как процесс дискриминативной изоляции. Ибо, что касается гомогамного размножения, не может иметь никакого значения, осуществляется ли исключение несходных особей путем разделения или путем смерти.

Естественный отбор, таким образом, несомненно является формой изоляции дискриминативного типа; и поэтому, несмотря на его уникальную важность в определенных отношениях, рассматриваемый как принцип органической эволюции, он менее фундаментален — а также менее обширен, — чем принцип изоляции в целом. Другими словами, это лишь часть гораздо большего целого. Это лишь частная форма общего принципа, который, как только что было показано, представляет множество других форм, не только дискриминативного, но также и недискриминативного типа. Или, возвращаясь к терминологии логики, это подвид вида «гомогамия», который, в свою очередь, является лишь составной частью рода «изоляция».

Столько о гомогамии, или изоляции дискриминативного порядка. Переходя теперь к апогамии, или изоляции недискриминативного типа, мы можем быть склонны на первый взгляд заключить, что этот вид изоляции не может ничего значить в процессе эволюции. Ибо если фундаментальная важность изоляции в производстве органических форм обусловлена ее сегрегацией подобного с подобным, не следует ли из этого, что любая форма изоляции, которая является недискриминативной, должна не суметь обеспечить само условие, от которого все формы дискриминативной изоляции зависят в своей эффективности в вызывании органической эволюции? Или, возвращаясь к нашему конкретному примеру, не является ли самоочевидным, что фермер, который разделил свой скот на две или более частей недискриминативно, не произвел бы в своем скоте больше изменений, чем если бы он оставил их всех размножаться вместе?

Что ж, хотя на первый взгляд это кажется самоочевидным, на самом деле это неверно. Ибо, если только особи, которые недискриминативно изолированы, не являются очень большим числом, рано или поздно их потомство начнет отличаться от потомства родительского типа или неизолированной части предыдущего стада. И, конечно, как только это изменение типа начинается, изоляция перестает быть недискриминативной: предыдущая апогамия превратилась в гомогамию, с обычным результатом вызова дивергенции типа. Причина, по которой потомство недискриминативно изолированной части первоначально единообразного стада — например, вида — в конечном итоге отклонится от исходного типа, заключается, цитируя г-на Гулика, в следующем: «Никакие две части вида не обладают в точности одинаковым средним характером, и поэтому начальные различия вечно реагируют на среду и друг на друга таким образом, чтобы обеспечить возрастающую дивергенцию до тех пор, пока особи двух групп удерживаются от межгенерации [5]». Или, как я сформулировал этот принцип в своем эссе о «Физиологической селекции», опубликованном незадолго до бесценных вкладов г-на Гулика в эти темы: —

На самом деле мы обнаруживаем, что ни одна особь «не похожа на другую во всем»; что является другим способом сказать, что специфический тип можно рассматривать как среднее арифметическое всех его индивидуальных вариаций, при этом любое значительное отклонение от этого среднего, однако, сдерживается скрещиванием.... Следовательно, если по какой-либо причине часть вида удерживается от скрещивания с остальной частью своего вида, мы могли бы ожидать, что внутри этой части должны возникнуть новые разновидности, и что со временем эти разновидности должны перейти в новые виды. И это именно то, что мы обнаруживаем [6].

Название, которое я дал этой причине специфического изменения, было «Независимая изменчивость» (Independent Variability), или изменчивость в отсутствие подавляющего скрещивания. Но теперь мне кажется, что эта причина на самом деле идентична той, которая была ранее сформулирована Дельбёфом. Далее, в своем важном эссе о «Влиянии изоляции» Вейсман заключает, на основе большого накопления фактов, что постоянство любого данного специфического типа «возникает не внезапно, а постепенно, и устанавливается беспорядочным скрещиванием всех особей». Из чего, говорит он, следует, что это постоянство должно прекратиться, как только прекращается условие, которое его поддерживает, — т. е. как только прекращается скрещивание (панмиксия) между всеми особями, или как только часть вида изолируется от своего родительского стада. Этому принципу он присваивает название «амиксия» (Amixia). Но амиксия Вейсмана отличается от моей независимой изменчивости в нескольких важных деталях; и по этой причине я намеренно воздержался от принятия его термина. Здесь достаточно заметить, что он отвечает родовому термину «изоляция» без ссылки на вид изоляции как дискриминативной или недискриминативной, гомогамной или апогамной. С другой стороны, моя независимая изменчивость — это просто переформулировка так называемого «закона Дельбёфа», который, его собственными словами, звучит так: —

Один момент, однако, определенно достигнут. Это то, что положение, которое мы ранее назвали парадоксальным, является строго истинным: постоянная причина вариации, какой бы незначительной она ни была, меняет единообразие [типа] мало-помалу и диверсифицирует его ad infinitum. Из однородного, предоставленного самому себе, может произойти только однородное; но если в однородном есть легкое возмущение [«léger ferment»], однородность будет нарушена в одной точке, дифференциация проникнет во все, и через некоторое время — это может быть бесконечное время — дифференциация дезинтегрирует его полностью.

Другими словами, «Закон», который Дельбёф сформулировал на математических основаниях и с прямым отношением к вопросу о сегрегативном размножении, доказывает, что, как бы бесконечно мало ни было различие между средними качествами изолированной части вида по сравнению со средними качествами остальной части этого вида, если изоляция продолжается достаточно долго, дифференциация специфического типа неизбежно должна последовать. Но чтобы сделать этот математический закон биологически полным, следует добавить, что время, необходимое для наступления изменения типа (предполагая, что апогамия является единственным агентом изменения), будет определяться диапазоном индивидуальной изменчивости, который представляет рассматриваемый вид. Высокостабильному виду (такому как гусь) может потребоваться чрезвычайно долгое время для того, чтобы одна лишь апогамия произвела какое-либо изменение типа в изолированной части вида, в то время как высокоизменчивый вид (такой как турухтан) быстро изменился бы в любой части, которая могла бы быть недискриминативно изолирована. Именно для того, чтобы признать этот дополнительный и очень важный фактор, я выбрал название «Независимая изменчивость», чтобы обозначить диверсифицирующее влияние просто недискриминативной изоляции, или апогамии. Позже г-н Гулик опубликовал свои детальные работы о дивергенции типа при всех видах изоляции; и сохранил мой термин «Независимая», но изменил «Изменчивость» на «Генерация» (Generation). Я указываю на это лишь ради замечания, что его «Независимая генерация» — это в точности тот же принцип, что и моя «Независимая изменчивость» и математический закон Дельбёфа.

Теперь, хотя я полностью согласен с г-ном Жиаром, когда он говорит во вступительной лекции своего курса о «Факторах эволюции» [7], что натуралисты до сих пор не уделяли достаточного внимания этому важному фактору органической эволюции (апогамии), я думаю, что я показал, что среди тех натуралистов, которые рассматривали его, существует достаточная степень согласия. Per contra (напротив), я должен отметить мнение г-на Уоллеса, который упорно настаивает на невозможности какой-либо причины, кроме естественного отбора (т. е. одной из форм гомогамии), участвовавшей в эволюции видов. Но в настоящее время достаточно заметить, что даже профессор Рэй Ланкестер — чьи склонности в последние годы были на стороне ультрадарвинизма и который поэтому склонен соглашаться с г-ном Уоллесом везде, где это логически возможно, — даже профессор Рэй Ланкестер отмечает: —

Г-н Уоллес, на мой взгляд, не приводит достаточных оснований для отвержения положения, которое он указывает как основной пункт ценного эссе г-на Гулика о «Дивергентной эволюции через кумулятивную сегрегацию». Идея г-на Гулика заключается в том, что... никакие две части вида не обладают в точности одинаковым средним характером, и начальные различия, если особи двух групп удерживаются от скрещивания, будут постоянно утверждать себя через наследственность таким образом, чтобы обеспечить возрастающую дивергенцию форм, принадлежащих к двум группам, доходящую до того, что признается как специфическое различие. Идея г-на Гулика — это просто признание постоянства или устойчивости в наследственности, которая, caeteris paribus (при прочих равных условиях), придает изгиб или направление вариациям потомков одной особи по сравнению с потомками другой [8].

Теперь мы видели, что «идея г-на Гулика», хотя и независимо задуманная им, была несколько раз предложена ранее; и она частично подразумевается в более чем одном отрывке «Происхождения видов», где свободное скрещивание, или отсутствие изоляции, упоминается как поддерживающее постоянство специфического типа [9]. Более того, она еще более полно признана в последнем издании «Изменчивости животных и растений», где добавлен параграф с целью санкционирования принципа в несовершенной форме, в которой он был сформулирован Вейсманом [10]. Тем не менее г-ну Гулику принадлежит заслуга не только того, что он первым задумал (хотя и последним опубликовал) рассматриваемую «идею» и сформулировал ее с большей полнотой, чем кто-либо другой; но еще больше — того, что он подтвердил ее важность как фактора органической эволюции.

Ибо, по сути, г-н Гулик был приведен к своему признанию рассматриваемого принципа не какими-либо дедуктивными рассуждениями из общих принципов, а своими собственными частными и детальными наблюдениями за наземными моллюсками Сандвичевых островов. Здесь существует огромное количество разновидностей, принадлежащих к нескольким родам; но каждая разновидность ограничена не просто одним и тем же островом, а фактически одной и той же долиной. Более того, при прослеживании этой фауны от долины к долине становится очевидным, что небольшая вариация у обитателей долины 2 по сравнению с таковыми в соседней долине 1 становится более выраженной в следующей — долине 3, еще более в 4 и т. д. Таким образом, было возможно, как говорит г-н Гулик, грубо оценить степень дивергенции между обитателями любых двух данных долин путем измерения количества миль между ними.

Как уже было сказано, я сам изучил его замечательную коллекцию раковин вместе с топографической картой района; и поэтому я в состоянии засвидетельствовать большую ценность работы г-на Гулика в этой связи, как и в вопросе об утилитарности, рассмотренном ранее. Вариации, которые затрагивают десятки видов и сами в конечном итоге переходят в полностью специфические различия, все более или менее тонко градуированы по мере перехода от одного изолированного региона к другому; и они имеют отношение к изменениям формы и цвета, которые ни в одном случае не представляют какого-либо признака полезности. Поэтому — и особенно ввиду того факта, что, насколько он мог установить, среда в разных долинах была по существу одинаковой — никто, кто изучает эту коллекцию, не может удивляться тому, что г-н Гулик приписывает результаты, которые он наблюдал, влиянию одной лишь апогамии, без какой-либо ссылки на полезность или естественный отбор.

Этому твердому массиву замечательных фактов г-н Уоллес не может противопоставить ничего, кроме своего обычного обращения к аргументу от невежества, основанному на обычном допущении, что никакой принцип, кроме естественного отбора, не может быть ответственен даже за самые незначительные изменения формы или цвета. Со своей стороны, я должен признаться, что я никогда не был так глубоко впечатлен доминирующим влиянием априорного метода, как при чтении критики г-ном Уоллесом статьи г-на Гулика, после того как я увидел материал, на котором основана эта статья. Утверждать, что каждая из примерно двадцати смежных долин в области одного и того же небольшого острова должна обязательно представлять такие различия среды, что все раковины в каждой из них по-разному модифицированы этим, в то время как ни в одном из сотен случаев модификации в мельчайших аспектах формы и цвета ни один человек не может предложить адаптивную причину для этого, — утверждать так — это просто подтверждать внутренне невероятную догму в присутствии большого и последовательного массива противоречащих фактов.

Я сделал особый акцент на этом конкретном случае моллюсков Сандвичевых островов, потому что пятнадцать лет труда, которые г-н Гулик посвятил их исчерпывающей проработке, дали результаты более полные и наводящие на размышления, чем любые, которые до сих пор были получены относительно эффектов изоляции в дивергентной эволюции. Но если бы пространство позволяло, было бы легко представить изобилие дополнительных фактов из других источников, все из которых ведут к одному и тому же выводу — а именно, что как вопрос прямого наблюдения, так и вопрос общих рассуждений, любой непредвзятый ум уступит принципу недискриминативной изоляции важную долю в возникновении органических типов. Ибо, поскольку недискриминативная изоляция, таким образом, видится рано или поздно становящейся дискриминативной, и поскольку мы уже видели, что дискриминативная изоляция является необходимым условием для любой модификации, мы можем только заключить, что изоляция в обоих своих видах занимает место наряду с наследственностью и изменчивостью как один из трех основных принципов органической эволюции.

Дойдя таким образом до обобщений, мы должны далее рассмотреть некоторые дополнительные вопросы сравнительных деталей.

1. В любом случае недискриминативной изоляции, или апогамии, чем больше объем изолированной части, тем более близко ее средние качества должны напоминать таковые родительского стада; и, следовательно, тем меньше дивергенция характера последует за данное время от этой причины в одиночку. Например, если бы одна четверть большого вида была отделена от остальных трех четвертей (скажем, опусканием, вызывающим разрыв области), она сохраняла бы специфические характеристики неизменными в течение неопределенно долгого времени, насколько это касается влияния такой недискриминативной изоляции. Но, с другой стороны, если бы только полдюжины особей были таким образом отделены от остальной части своего вида, потребовалось бы сравнительно короткое время для того, чтобы их потомки претерпели некоторую вариетальную модификацию под воздействием апогамии. Ибо в этом случае шансы были бы бесконечно против того, чтобы средние характеристики исходных полдюжины особей в точности совпадали с таковыми всей остальной части их вида.

2. В любом случае гомогамии, однако, не имеет значения, какое пропорциональное число особей изолировано в первом случае. Ибо изоляция здесь дискриминативна, или осуществляется начальным различием самих средних качеств — различием, следовательно, которое предполагает, что дивергенция уже началась, и в равной степени обязана продолжаться, независимо от того, велико или мало число скрещивающихся особей.

Здесь можно заметить, что в своем эссе о «Влиянии изоляции» профессор Вейсман не проводит различия между двумя видами изоляции. Это эссе имеет дело только с одной из многих различных форм изоляции — географической — и поэтому повсюду занято рассмотрением разнообразия, возникающего из одной лишь апогамии. Но при рассмотрении этой стороны дела Вейсман предвосхитил как Гулика, так и меня, указав на закон обратной пропорции, который я сформулировал в предыдущем параграфе в том, что представляется мне его строго точной форме.

3. Сегрегативное размножение, или гомогамия, которая возникает при любой из многих форм дискриминативной изоляции, всегда должна стремиться быть кумулятивной. Ибо, опять же цитируя г-на Гулика, который сделал этот факт наиболее заметной, как и наиболее оригинальной чертой своего эссе: «Во-первых, каждая новая форма сегрегации [11], которая теперь появляется, зависит от форм сегрегации, которые были индуцированы ранее, и накладывается на них; ибо когда возникает негативная сегрегация [т. е. изоляция из-за взаимного бесплодия] и разновидности вида становятся все менее и менее фертильными друг с другом, полная нефертильность, которая существовала между ними и каким-либо другим видом, не исчезает, равно как и не прекращается позитивная сегрегация [т. е. любая другая форма изоляции, существовавшая ранее].... Во-вторых, всякий раз, когда сегрегация прямо вызывается каким-либо качеством организма, вариации, которые обладают этим даром в высшей степени, будут иметь большую долю в производстве сегрегированных форм следующего поколения, и, соответственно, сегрегативный дар следующего поколения будет больше, чем у нынешнего поколения; и так с каждым последующим поколением сегрегация будет становиться все более полной». И к этому можно добавить, в-третьих, что там, где сегрегация (изоляция) обусловлена внешними условиями жизни, в которых помещен организм, или где она обусловлена естественным отбором, одновременно действующим в дивергентных линиях эволюции, применяются те же замечания. Отсюда следует, что дискриминативная изоляция во всех своих формах является кумулятивной.

4. Следующий момент, который следует отметить, заключается в том, что кумулятивная дивергенция типа, таким образом индуцированная, может иметь место только в стольких различных линиях, сколько существует различных случаев изоляции. Это момент, который г-н Гулик прямо не заметил; но это тот, который должен быть четко осознан. Видя, что изоляция обеспечивает размножение сходных форм путем исключения (немедленного или окончательного) тех, которые являются несходными, и что только постольку, поскольку она делает это, она может быть фактором в органической эволюции, из этого следует, что результирующая сегрегация, даже если она кумулятивна, может привести к дивергенции органических типов только в стольких направлениях, сколько существует случаев изоляции. Ибо для любой одной группы скрещивающихся особей возможна только серийная трансформация, даже если трансформация является кумулятивной через последовательные поколения в единственной линии изменения. Но всегда есть вероятность, что в ходе такой серийной трансформации во времени может возникнуть какой-то другой случай изоляции, чтобы разделить ранее изолированную группу скрещивающихся особей на две или более дальнейшие изолированные группы. Тогда, конечно, будет предоставлена возможность для дивергентной трансформации в пространстве — и это в стольких различных линиях, сколько теперь существует различных гомогамных групп.

Что это должно быть так, далее очевидно, если мы поразмыслим, что эволюционная сила изоляции зависит не только от предотвращения скрещивания между изолированной частью вида и остальной частью этого вида, но также от разрешения скрещивания между всеми особями изолированной части, посредством чего специфическое среднее качество, которое они в целом представляют, может получить возможность утвердиться в их потомстве — или, если изоляция была с самого начала дискриминативной, посредством чего результирующая гомогамия может таким образом получить возможность утвердиться. Следовательно, любой один случай любого вида изоляции, дискриминативной или недискриминативной, может дать начало только тому, что г-н Гулик метко назвал «монотипической эволюцией», или цепочечной серией типов, возникающих последовательно во времени, в отличие от того, что он назвал «политипической эволюцией», или древовидным умножением типов, возникающих одновременно в пространстве.

Например, давайте снова возьмем географическую форму изоляции. Там, где одна небольшая скрещивающаяся группа особей отделена от остальной части своего вида — скажем, на океаническом острове, — монотипическая эволюция может иметь место через непрерывный и кумулятивный курс независимой вариации в единственной линии изменения: все особи, составляющие любое одно данное поколение, будут близко напоминать друг друга, хотя тип может прогрессивно изменяться через длинную серию поколений. Но если бы исходный вид имел две небольшие колонии, отделенные от себя (по одной на каждом из двух разных островов, так что возникают два случая изоляции), тогда политипическая эволюция последовала бы в той мере, в какой существовали бы две разные линии эволюции, идущие одновременно (по одной на каждом из двух рассматриваемых островов). Аналогично, конечно, если бы было три или четыре таких колонии, было бы три или четыре дивергентные линии эволюции, и так далее.

5. В случаях изоляции, только что предположенных, существует только одна форма изоляции; и таким образом показано, что при одной форме изоляции может быть столько линий дивергенции, сколько существует отдельных случаев такой изоляции. Но теперь предположим, что существуют две или более форм изоляции — например, что на том же океаническом острове исходная колония начала сегрегироваться на вторичные группы под влиянием естественного отбора, полового отбора, физиологической селекции или любой из других форм изоляции, — тогда будет столько линий дивергентной эволюции, идущих в то же время (и здесь в той же области), сколько существует форм изоляции, влияющих на океаническую колонию. И это потому, что каждая из форм изоляции дала начало другому случаю изоляции.

Теперь, поскольку различные формы изоляции, когда они таким образом накладываются одна на другую, составляют различные случаи изоляции, мы можем установить следующий общий закон, применимый ко всем формам изоляции, — а именно: число возможных направлений, в которых может происходить дивергентная эволюция, никогда не больше, хотя может быть равно числу случаев эффективной изоляции — или числу эффективно разделенных групп скрещивающихся особей.

6. Мы должны теперь с некоторой осторожностью рассмотреть частную и в высшей степени важную форму изоляции, которая представлена естественным отбором. Ибо, хотя эта форма изоляции напоминает все другие формы дискриминативного типа тем, что она обеспечивает гомогамию, существуют два момента, в которых она отличается от всех них, и один момент, в котором она отличается от большинства из них.

Естественный отбор отличается от всех других известных форм изоляции (будь то дискриминативная или недискриминативная) тем, что он имеет исключительное отношение к адаптациям, с одной стороны, и, с другой стороны, требует не только устранения, но и уничтожения исключенных особей. Далее, естественный отбор отличается от большинства других форм изоляции тем, что, если ему не помогает какая-либо другая форма, он никогда не может привести к политипической, а только к монотипической эволюции. Первые два момента различия здесь несущественны; но последний является моментом высочайшей важности, как мы немедленно осознаем.

Почти во всех других формах изоляции политипическая или дивергентная эволюция может возникнуть под влиянием одной лишь этой формы, или без необходимого сотрудничества какой-либо другой формы. Это мы уже видели, например, в отношении географической изоляции, при которой может существовать столько различных линий трансмутации, идущих одновременно, сколько существует различных случаев изоляции — скажем, на стольких разных океанических островах. Далее, в отношении физиологической изоляции то же замечание очевидно применимо; ибо очевидно, что даже в одной и той же географической области может существовать столько различных линий трансмутации, идущих одновременно, сколько существует случаев этой формы изоляции. Барьер взаимного бесплодия, когда бы и где бы он ни возникал, всегда должен делать политипическую эволюцию возможной. И так обстоит дело почти со всеми другими формами изоляции: то есть одна форма не обязательно требует помощи другой формы для того, чтобы создать дополнительный случай изоляции. Но особенностью естественного отбора, рассматриваемого как форма изоляции, является то, что он действительно обязательно требует помощи какой-либо другой формы, прежде чем он сможет дать начало дополнительному случаю изоляции; и поэтому прежде чем он сможет дать начало какой-либо дивергенции характера в разветвляющихся линиях, в отличие от трансформации характеров в единственной линии. Или, другими словами, естественный отбор, действуя в одиночку, никогда не может индуцировать политипическую эволюцию, а только монотипическую.

Что этот важный вывод является необходимой дедукцией из самой теории естественного отбора, будет достаточно показать очень немногими словами. Ибо, согласно теории, выживание наиболее приспособленных — это форма изоляции, которая действует через полезность, уничтожая всех особей, которых она не может изолировать. Отсюда следует, что выживание наиболее приспособленных — это форма изоляции, которая, действуя в одиночку, не может возможно произвести дивергентную эволюцию. Ибо, во-первых, в этой форме изоляции нет ничего, что гарантировало бы, что более приспособленные особи не скрещивались бы с менее приспособленными, которые способны выжить; и, во-вторых, во всех случаях, когда менее приспособленные недостаточно приспособлены, чтобы им позволили размножаться, они истребляются — т. е. им не позволено сформировать свою собственную отдельную разновидность. Если сказать, что выживание наиболее приспособленных может развивать одновременно две или более линии полезного изменения, ответ заключается в том, что оно может сделать это только в том случае, если каждая из развивающихся разновидностей изолирована от других какой-либо дополнительной формой изоляции; ибо, если нет, не может быть начала утилитарной дивергенции, поскольку какое бы количество утилитарных изменений ни находилось в процессе одновременного развития, они должны в этом случае быть все смешаны вместе в единственной линии специфической трансмутации. Более того, даже если специфическая дивергенция была фактически начата естественным отбором при ассоциации с какой-либо другой формой гомогамии, если последняя впоследствии была бы отозвана, естественный отбор был бы тогда неспособен поддерживать даже ту степень дивергенции характера, которая уже могла быть достигнута: свободное скрещивание между двумя побочными и более не изолированными ветвями обеспечило бы их конечное смешивание в общее стадо. Поэтому, повторяю, естественный отбор, действуя в одиночку, никогда не может индуцировать политипическую эволюцию, а только монотипическую.

Должен признаться, что здесь, впервые и в последний раз за весь этот трактат, я оказываюсь в кажущемся противоречии с воззрениями Дарвина. Ибо Дарвин решительно выражал мнение, что естественный отбор способен осуществлять политипическую, или дивергентную, эволюцию. Тем не менее я полагаю, что это противоречие в значительной степени лишь кажущееся или обусловлено лишь тем фактом, что Дарвин не сформулировал явно некоторые соображения, которые, по-видимому, подразумеваются на протяжении всего его обсуждения «дивергенции признаков». Но как бы то ни было, я не решился бы даже казаться отступившим от его руководства в вопросе столь высокой важности, не рассмотрев должным образом этот вопрос во всех его аспектах и в пределах моих способностей. Более того, примерно через два года после публикации моей первой статьи [12] по этому предмету г-н Гулик выступил в том же духе несогласия, несколько более подробно. Как и все остальные его работы, эта статья настолько строго логична в изложении и глубоко продумана по существу, что я не вижу, как можно беспристрастно прочитать написанное им и продолжать придерживаться мнения, что естественный отбор, если он не подкреплен какой-либо другой формой изоляции, может привести к дивергенции признаков — или к политипической, в отличие от монотипической, эволюции [13].

Я могу здесь процитировать три положения из статьи г-на Гулика, служащие для изложения трех обширных и общих совокупностей наблюдаемых фактов, которые по отдельности и в совокупности подтверждают, с подавляющим массивом доказательств, вывод, к которому ранее пришли на основании общих рассуждений.

Факты географического распространения, как мне кажется, оправдывают следующие утверждения:

(1) Вид, подвергающийся воздействию различных условий в разных частях ареала, по которому он распределен, не представлен дивергентными формами, когда существует свободное скрещивание между обитателями различных районов. Иными словами, разнообразие естественного отбора без разделения не порождает дивергентную эволюцию.

(2) Мы находим много случаев, когда области, соответствующие друг другу по характеру среды, но отделенные друг от друга значительными барьерами, являются местом обитания дивергентных форм одного и того же или родственных видов.

(3) В случаях, когда разделение продолжалось долго, а внешние условия наиболее разнообразны в пунктах, предполагающих разнообразие адаптации, там мы находим наиболее решительные дивергенции в органических формах. То есть там, где разделение и дивергентный отбор действовали долго, результаты оказываются наиболее значительными.

Первое и третье из этих положений, вероятно, будут оспариваться немногими, если вообще кем-то. Доказательство второго обнаруживается везде, где совокупность близкородственных организмов распределена по территории таким образом, что каждый вид и разновидность занимает свой узкий район, внутри которого он заперт барьерами, ограничивающими его распространение, в то время как каждый вид окружающих типов распределен по всей территории. Распространение наземных моллюсков на Сандвичевых островах представляет собой большой массив фактов такого рода.

ГЛАВА II. Изоляция (продолжение).

Теперь я подведу итог основным доктринам, которые были изложены в предыдущей главе, а затем перейду к рассмотрению возражений, которые были выдвинуты против них.

Следует помнить, что под изоляцией я понимаю в точности то же, что г-н Гулик под «сегрегацией», и приблизительно то же, что профессор Вейсман под «амиксией», т. е. предотвращение перекрестного скрещивания.

Изоляция встречается во многих формах, помимо географической, что будет более полно показано в конце этой главы; и во всех своих формах она допускает степени.

Она также встречается в двух весьма различных видах или родах — а именно, дискриминантная и недискриминантная. Их я назвал соответственно гомогамией и апогамией. Это важнейшее различие было ясно осознано г-ном Гуликом в результате его собственных размышлений и наблюдений, независимо от всего, что я опубликовал по этому предмету.

В свете этого различия изоляция занимает место наряду с наследственностью и изменчивостью как один из самых фундаментальных принципов органической эволюции. Ибо, если признать эти два других принципа, вся теория происхождения сводится к исследованию, касающемуся причин, форм и степеней гомогамии.

За исключением случаев, когда речь идет об очень больших популяциях, апогамия рано или поздно должна сама по себе приводить к гомогамии вследствие закона Дельбёфа, который является принципом, названным мною независимой изменчивостью, а Гуликом — независимым порождением. Но, конечно, это не препятствует тому, что при апогамии могут возникнуть различные другие причины гомогамии — в частности, естественный отбор.

То, что естественный отбор отличается от большинства других форм изоляции тем, что не способен вызывать дивергентную или политипическую эволюцию, должно стать очевидным сразу, если мы вспомним, что единственный способ, которым изоляция любой формы может вызвать такую эволюцию, — это разделение данной группы скрещивающихся особей на две или более групп, каждая из которых способна выжить, будучи отделенной от другой, и таким образом продолжать эволюцию по дивергентным линиям. Но отличительная особенность естественного отбора, рассматриваемого как форма изоляции, заключается в том, что он осуществляет изоляцию путем уничтожения всех особей, которых ему не удается изолировать: следовательно, эта форма изоляции отличается от других форм тем, что запрещает возможность какой-либо разветвленности единой группы скрещивающихся особей на две или более групп с целью продолжения эволюции по дивергентным линиям. Поэтому при одной лишь этой форме изоляции эволюция должна протекать, подобно пальме, по единой линии роста. Так сказать, последовательные поколения непрерывно восходят к высшим ступеням по лестнице, предоставленной их собственными «мертвыми сущностями»; но при этом они должны взбираться по единственной лестнице, ни одна ступень которой не может раздвоиться в условиях единообразия, обеспеченного для этого поколения свободным скрещиванием наиболее приспособленных. Даже если полезные вариации могут возникнуть в двух или более направлениях одновременно и все они будут одновременно отобраны выживанием наиболее приспособленных, результатом свободного скрещивания (при отсутствии какой-либо другой формы изоляции) будет слияние всех этих полезных вариаций в один общий тип, что приведет к монотипической эволюции, как и прежде. Чтобы обеспечить политипическую эволюцию, необходимо предотвратить скрещивание между различными полезными вариантами, которые могут возникнуть; и в процессе естественного отбора per se нет ничего, что могло бы предотвратить такое скрещивание. Чтобы исходная группа скрещивающихся особей была разделена и подразделена на две или более групп скрещивающихся особей, необходимо, чтобы возникла какая-то дополнительная форма изоляции — тогда, конечно, результатом будет политипическая эволюция. И, как показал г-н Гулик, вывод, установленный таким образом дедуктивным рассуждением, подтверждается индуктивно фактами географического распространения.

Как же тогда объяснить тот факт, что Дарвин приписывал естественному отбору способность вызывать дивергенцию признаков? Ответ достаточно прост. Он делает это, молчаливо призывая на помощь некоторую другую форму гомогамии в каждом случае. Если мы внимательно прочитаем стр. 86–97 «Происхождения видов», где рассматривается этот предмет, мы обнаружим, что в каждом из аргументов и иллюстраций, приводимых для доказательства способности естественного отбора осуществлять «дивергенцию признаков», он либо предполагает, либо фактически называет некоторую другую форму гомогамии в качестве первопричины разнообразия, которое затем представляется естественному отбору для дальнейшего усиления. Приведу лишь один пример. В отправной точке всего обсуждения приоритет таких других форм гомогамии предполагается в следующих словах:

Но как, можно спросить, может какой-либо аналогичный принцип [принципу разнообразия, вызванного искусственным отбором] применяться в природе? Я верю, что он может и применяется весьма эффективно (хотя прошло много времени, прежде чем я понял как), из простого обстоятельства, что чем более диверсифицированными становятся потомки от любого одного вида по структуре, конституции и привычкам, тем более они будут способны захватывать многие и широко диверсифицированные места в устройстве природы и, таким образом, смогут увеличиваться в численности.

Теперь, без сомнения, как только сегрегированное размножение по двум или более линиям гомогамии будет в достаточной степени определено некоторым «изменением структуры, конституции или привычек», естественный отбор немедленно приступит к усилению дивергенции по стольким различным линиям, сколько таким образом получено дискриминантно изолированных секций вида. И этот факт, должно быть, действительно имел перед глазами Дарвин, когда утверждал, что диверсификация признаков вызывается естественным отбором благодаря выгоде, получаемой диверсифицированными формами, которые таким образом «способны увеличиваться в числе». Тем не менее он прямо не указывает на существенный момент: что, хотя диверсификация признаков, будучи однажды начатой, таким образом поощряется естественным отбором, который немедленно приступает к культивированию каждой из результирующих ветвей, диверсификация признаков никогда не может быть инициирована естественным отбором. Изменение «структуры», «конституции», «привычек», «местообитания», «географического ареала», «взаимной плодовитости» и так далее — это изменение, каким бы оно ни было, должно было явно предшествовать любому действию естественного отбора через выгоду, возникшую из этого изменения. Поэтому изменение во всех случаях должно было быть обусловлено, в первую очередь, некоторой иной формой изоляции, нежели та добавочная форма, которая впоследствии возникла из превосходной приспособленности при обладании превосходной выгодой — хотя, до тех пор пока сохранялась предшествующая форма изоляции или продолжала обеспечивать необходимое условие для сотрудничества выживания наиболее приспособленных, выживание наиболее приспособленных продолжало бы увеличивать дивергенцию признаков по стольким разветвляющимся линиям, сколько было таким образом дано для его действия отдельных случаев изоляции другими средствами.

Короче говоря, поскольку дивергенция признаков во всех случаях должна быть обусловлена предотвращением скрещивания, а в процессе естественного отбора, ex hypothesi, нет ничего, что могло бы предотвратить скрещивание до того, как дивергенция уже возникла, предполагать, что один лишь естественный отбор мог вызвать дивергенцию, — значит предполагать, что естественный отбор мог вызвать условия своей собственной активности, что абсурдно.

Видя, таким образом, что даже в случаях, когда какая-либо «выгода» возникает из дивергенции признаков, такая выгода может возникнуть только после того, как дивергенция уже началась, и видя, что по этой, как и по другим упомянутым ранее причинам, явно невозможно приписать происхождение такой дивергенции естественному отбору, мы обнаруживаем, что естественный отбор должен во всех случаях поддерживаться некоторой другой формой изоляции, если он должен быть вовлечен в политипическую, в отличие от монотипической, эволюцию. Но это не препятствует тому, что при такой поддержке естественный отбор может стать — и, я верю, становится — наиболее эффективной из всех форм изоляции в содействии дивергенции признаков. Ибо, во-первых, из всех форм изоляции естественный отбор, вероятно, является наиболее энергичным в содействии монотипической эволюции; так что под влиянием такой изоляции монотипическая эволюция, вероятно, продвигается более быстро, чем при любой другой форме изоляции. Во-вторых, когда политипическая эволюция была начата любой из этих других форм изоляции и естественный отбор затем приступает к работе над каждой из результирующих ветвей, хотя естественный отбор таким образом вовлечен в столь же много различных актов монотипической эволюции, сколько отдельных случаев предоставлено ему этими другими формами изоляции, совместный результат всех этих различных актов состоит в том, чтобы ускорить политипическую эволюцию, которая была первоначально запущена другими формами изоляции. Так сказать, естественный отбор — это форсирующее тепло, действующее одновременно на каждую из отдельных ветвей, которые были побуждены к росту другими средствами; и, таким образом, быстро продвигая рост всех ветвей, он все еще имеет право считаться самой важной единичной причиной диверсификации в органической природе, хотя мы должны отныне перестать рассматривать его в каком-либо случае как инициирующую причину — или даже как поддерживающую причину.