«Дарвин и после Дарвина. Том 3: Постдарвиновские вопросы»

Столько в качестве резюме и рекапитуляции. Теперь я кратко рассмотрю единственные возражения, которые, насколько я вижу, допускают возможность быть выдвинутыми против вышеизложенной доктрины изоляции, которой придерживаются г-н Гулик и я. Эти возможные возражения исчисляются всего двумя — хотя до сих пор было приведено лишь одно из них. Его я, следовательно, возьму первым.

Г-н Уоллес, со своим обычным желанием показать, что естественный отбор повсюду сам по себе способен вызывать органическую эволюцию, стремится минимизировать поглощающие эффекты свободного скрещивания и, как следствие, важность других форм изоляции. Его аргумент заключается в следующем.

Ссылаясь на исследования г-на Дж. А. Аллена и других об объеме изменчивости, представленной особями вида в естественном состоянии, г-н Уоллес показывает, что в отношении любой данной части рассматриваемого животного всегда можно обнаружить значительный диапазон индивидуальной изменчивости вокруг среднего значения, которое составляет специфический характер типа. Так, например, г-н Аллен говорит об американских птицах: «что вариация от пятнадцати до двадцати процентов по общему размеру и равная степень вариации по относительному размеру различных частей могут обычно ожидаться среди экземпляров одного вида и пола, взятых в одной и той же местности, в то время как в некоторых случаях вариация даже больше этой». Теперь г-н Уоллес находится под впечатлением, что эти факты устраняют трудность, которая возникает из присутствия свободного скрещивания — трудность, то есть, против теории естественного отбора, когда естественный отбор предполагается исключительным средством модификации. Ибо, как он говорит, «если меньший размер тела был бы полезен, тогда, поскольку половина вариаций по размеру находится выше, а половина ниже среднего или существующего стандарта вида, имелись бы достаточные полезные вариации»; и аналогично в отношении более длинных или более коротких ног, крыльев, хвостов и т. д., более темного или более светлого цвета и так далее через все части любого данного организма.

Что ж, хотя у меня совсем нет желания преуменьшать биологическую ценность этих фактических измерений диапазона индивидуальной изменчивости, я должен указать, что они не имеют никакой ценности в той связи, в которой г-н Уоллес их приводит. Нам не требовались эти измерения, чтобы сообщить нам широкий и очевидный факт, что «ни одно существо на этом земном шаре не похоже на другое во всем» — или, менее теннисоновскими словами, что в отношении каждой специфической структуры существует определенная величина индивидуальной изменчивости вокруг среднего значения. Действительно, в моей собственной статье о «Физиологической селекции» — против которой г-н Уоллес здесь специально аргументирует — я прямо сказал, как отмечалось ранее, «что специфический тип может рассматриваться как среднее значение всех индивидуальных вариаций». Факт такой индивидуальной изменчивости вокруг специфического среднего значения всегда был хорошо известен анатомам; он составляет один из базовых столпов всей дарвиновской теории; и, кроме того, является предметом всеобщего признания в отношении человеческого роста, черт лица и так далее. Ценность работы г-на Аллена заключается в точном измерении величины или диапазона индивидуальной изменчивости; но вопрос о ее величине или диапазоне не имеет отношения к настоящей связи. Ибо желательность изоляции как помощи естественному отбору, даже там, где речь идет о монотипической эволюции, не возникает в связи с величиной или диапазоном вариации: она возникает в связи с количеством вариаций, которые являются — или не являются — сходными и одновременными. Если имеется достаточное количество вариаций, которые являются одновременно сходными и одновременными, желательность любой сотрудничающей формы изоляции соответственно устраняется, потому что естественный отбор может тогда иметь достаточный материал, чтобы преодолеть неблагоприятное влияние свободного скрещивания и, таким образом, сам по себе произвести монотипическую эволюцию. Теперь, вариации могут быть многочисленными, сходными и одновременными либо из-за некоторой общей причины, действующей на многие особи в одно и то же время, либо из-за того, что рассматриваемые структуры более или менее изменчивы вокруг специфического среднего значения. В последнем случае — который является единственным случаем, к которому имеют отношение измерения г-на Аллена — закон средних, конечно, определит, что половина общего числа вариаций в любой данной структуре, в любом данном поколении, будет находиться выше средней линии. Но, в равной степени, конечно, никто никогда не отрицал, что там, где по любой из этих причин естественный отбор обеспечен достаточным материалом, он соответственно способен улучшить специфический тип без помощи какой-либо другой формы гомогамии; так сказать, они защищают себя самим своим количеством, и их превосходство над другими ведет к их выживанию и накоплению. Но каков результат? Результат может быть только монотипической эволюцией. Неважно, насколько велико количество или насколько велик диапазон вариаций вокруг среднего специфического значения, из такого материала естественный отбор никогда не может произвести политипическую эволюцию: он может изменить тип в любой степени в течение последовательных поколений и по единственной линии изменения; но он не может разветвить тип, если не вмешается какая-либо другая форма гомогамии. Поэтому, когда г-н Уоллес приводит общеизвестный факт, что все структуры более или менее варьируют вокруг специфического среднего значения, как доказательство того, что естественный отбор не нуждается в том, чтобы быть стесненным свободным скрещиванием, но может сам по себе произвести все известные явления специфической эволюции, он не замечает, что его аргумент относится только к одному аспекту такой эволюции (а именно, трансформации видов во времени) и не применяется к аспекту, с которым была связана только моя статья о «Физиологической селекции» (а именно, умножению видов в пространстве).

То же самое можно показать таким образом. Совершенно очевидно, что там, где речь идет об улучшении типа в линейной серии (монотипическая эволюция), свободное скрещивание, отнюдь не являясь препятствием для процесса, является самим средством, с помощью которого процесс осуществляется. Улучшение здесь восходит последовательными шагами, в последовательных поколениях, просто из-за общего скрещивания в целом наиболее приспособленных, с результатом, что вид в целом постепенно трансформируется в другой вид в целом. Поэтому было бы просто глупостью с чьей-либо стороны приводить свободное скрещивание как «трудность» против того, что один лишь естественный отбор способен произвести эволюцию такого рода. Но там, где вид эволюции таков, что вид дифференцируется — где требуется, например, произвести различные структуры в различных частях вида, такие как начало боевой шпоры на крыле утки, или новые признаки любого рода в различных группах вида, — свободное скрещивание больше не является условием процесса, а является его абсолютным предотвратителем; и, следовательно, если оно не сдерживается между каждой частью вида какой-либо формой гомогамии, отличной от естественного отбора, оно должно эффективно препятствовать любой сегрегации специфических типов или дивергенции признаков.

Отсюда следует, что, хотя ни один дарвинист никогда не ставил под сомнение способность отбора без посторонней помощи вызывать улучшение признаков в последовательных поколениях, теперь, вместе с немалым числом других дарвинистов, я решительно отрицал даже абстрактную возможность того, что один лишь отбор вызывает дивергенцию признаков по двум или более одновременным линиям изменения.

И хотя эти противоположные взгляды не могут быть примирены, у меня сложилось впечатление, что они допускают объяснение. Ибо я принимаю их как указывающие на продолжающуюся неспособность уловить важнейшее различие между эволюцией как монотипической и политипической. Если кто-то полностью не уяснил это различие и постоянно не держит его в уме, он не в состоянии понять рассматриваемую «трудность»; он также не может избежать того, чтобы не играть в прятки с естественным отбором как, возможно, единственной причиной эволюции и как обязательно требующим сотрудничества какой-либо другой причины. Но если он однажды ясно осознает, что «эволюция» — это логический род, видами которого являются монотипическая и политипическая формы, он немедленно выйдет из своего замешательства и обнаружит, что, в то время как монотипическая форма может быть вызвана одним лишь естественным отбором, политипическая форма никогда не может быть вызвана таким образом.

Вторая трудность, которую я должен упомянуть как на первый взгляд относящуюся к взглядам г-на Гулика и моим собственным по вопросу изоляции, заключается в том, что в изолированной секции вида закон регрессии г-на Фрэнсиса Гальтона к среднему признаку потомства к типичному признаку группы через реверсию или атавизм («Естественное наследование», стр. 97) должен иметь эффект нейтрализации сегрегативного влияния простой апогамии. Что это, однако, не может быть так, было хорошо показано г-ном Гуликом в его статье об «Интенсивной сегрегации». Не оспаривая вовсе справедливость закона г-на Гальтона, он доказывает, что «он может сохранять полную силу только там, где есть свободное скрещивание, иначе никакая дивергентная раса никогда не могла бы быть сформирована никаким количеством отбора и независимого разведения [14]». Это настолько самоочевидно, что мне не нужно цитировать его демонстрацию этого пункта.

В заключение, таким образом, и принимая во внимание принцип изоляции в целом, или во всех многих и разнообразных формах, в которых этот принцип существует, я надеюсь, что выполнил обещание, с которого начал, — а именно, показать, что в отношении теории происхождения этот принцип имеет важность, уступающую не более чем любому другому, не исключая даже наследственности, изменчивости и борьбы за существование. Это теперь было полностью показано, поскольку мы ясно увидели, что важность борьбы за существование и, как следствие, выживания наиболее приспособленных возникает именно потому, что выживание наиболее приспособленных является формой, и очень строгой формой, изоляции; в то время как в отношении как наследственности, так и изменчивости мы теперь находимся в положении, позволяющем видеть, что чем полнее мы признаем их высшую важность как принципов, участвующих в органической эволюции, тем больше мы должны также признавать, что любая рациональная теория такой эволюции становится, в конечном счете, теорией различных способов, которыми может быть обеспечена эффективная изоляция. Ибо в какой бы степени процесс органической эволюции ни зависел от наследственности с изменчивостью, в той же степени он должен был зависеть и от средств обеспечения гомогамии, посредством которой одной лишь сила наследственности может быть заставлена расходоваться в бесчисленных направлениях прогрессивного изменения, вместо того чтобы постоянно нейтрализовать силу изменчивости путем беспорядочного скрещивания.

ГЛАВА III. Физиологическая селекция.

До сих пор мы занимались принципом изоляции в целом. Теперь мы должны рассмотреть ту форму изоляции, которая возникает вследствие взаимного бесплодия между членами любой группы организмов и членами всех других аналогично изолированных групп, занимающих одновременно одну и ту же область.

Против взгляда, что естественный отбор является достаточным объяснением происхождения видов, существуют две фатальные трудности: одна — контраст между естественными видами и одомашненными разновидностями в отношении перекрестного бесплодия; другая — тот факт, что естественный отбор никак не может привести к политипической, в отличие от монотипической, эволюции. Теперь я верю, что теория физиологической селекции полностью отвечает на обе эти трудности. Действительно, я считаю это неоспоримым в формальном или логическом смысле: единственный вопрос заключается в доказательствах, которые могут быть приведены в пользу теории в практическом или биологическом смысле. Поэтому в этой главе, где теория должна быть прежде всего изложена, я ограничу изложение, насколько это возможно, первым, оставив для последующего рассмотрения биологическую сторону.

Ниже приводится краткий очерк этой теории [15].

Из всех частей тех изменчивых объектов, которые мы называем организмами, наиболее изменчивой является репродуктивная система; и вариации могут нести с собой функциональные изменения, которые могут быть как в направлении повышенной, так и в направлении пониженной плодовитости. Следовательно, вариации в сторону большей или меньшей плодовитости часто происходят как у растений, так и у животных; и, вероятно, если бы у нас были адекватные средства наблюдения за этим пунктом, мы бы обнаружили, что нет ни одной вариации более распространенной. Но, конечно, там, где возникает бесплодие — будь то в результате измененных условий жизни или, как мы говорим, спонтанно, — оно немедленно угасает, поскольку особи, которых оно затрагивает, менее способны (если способны вообще) размножаться и передавать вариацию дальше. Если, однако, вариант, проявляя некоторую степень бесплодия с родительской формой, продолжает быть таким же плодовитым, как прежде, при спаривании с подобными вариантами, при этих обстоятельствах нет причин, почему такая дифференциальная плодовитость не могла бы быть увековечена.

Изложенное в другой форме, это предположение позволяет нам рассматривать многие, если не большинство, видов как записи вариаций в репродуктивных системах их предков. Когда вариации неполезного рода происходят в любой из других систем или частей организмов, они, как правило, немедленно угасают из-за скрещивания. Но всякий раз, когда они возникают в репродуктивной системе предложенным здесь способом, они имеют тенденцию сохраняться как новые естественные разновидности или зачаточные виды. Сначала различие было бы только в отношении репродуктивных систем; но со временем, из-за независимой изменчивости, возникли бы другие различия, и разновидность заняла бы место истинного вида.

Теперь мы должны помнить, что физиологическая изоляция не похожа на те другие формы изоляции (например, географическую), которые зависят от случайностей среды и которые поэтому могут происходить внезапно в полной мере на протяжении большой секции вида. Физиологическая изоляция зависит от отличительных признаков, принадлежащих самим организмам; и было бы противоречием всей теории происхождения с прогрессивной модификацией воображать, что абсолютное бесплодие обычно возникает в одном поколении между двумя секциями совершенно плодовитого вида. Поэтому эволюционисты должны верить, что в большинстве, если не во всех случаях — если бы мы могли проследить историю, скажем, любых двух видов, которые, возникнув из единого родительского стока на общей области, теперь абсолютно бесплодны друг с другом, — мы бы обнаружили, что это взаимное бесплодие было само по себе продуктом постепенной эволюции. Начиная с полной плодовитости в пределах границ единого родительского вида, бесплодие между производными или дивергентными видами, на какой бы стадии их эволюции это ни начало происходить, должно было обычно поначалу быть почти незаметным, а затем продолжать увеличиваться шаг за шагом.

Но если верно, что физиологическая изоляция между генетически родственными группами должна была обычно сама по себе быть продуктом постепенной эволюции; и если, будучи полностью развитой, она представляет собой условие первостепенной важности для любой дальнейшей дифференциации этих групп (предотвращая слияние снова в одну группу, более или менее напоминающую исходную родительскую форму), не видим ли мы по крайней мере сильную вероятность того, что на низших стадиях своей эволюции такое взаимное бесплодие должно было действовать как сегрегирующее влияние между дивергирующими типами в степени, пропорциональной его собственному развитию? Важность взаимного бесплодия как условия дивергентной эволюции не отрицается, когда это бесплодие уже присутствует в абсолютной степени; и мы только что видели, что прежде чем оно могло достичь этой абсолютной степени, оно должно было предположительно, и как правило, само быть предметом постепенного развития. Не становится ли поэтому, на чисто априорных основаниях, в высокой степени вероятным, что с момента своего возникновения этот изолирующий агент должен был играть роль сегрегирующей причины в степени, пропорциональной степени его завершенности как физиологического признака?

Тот, кто ответит на этот вопрос утвердительно, пройдет большую часть пути к принятию, на чисто априорных основаниях, теории физиологической селекции. И поэтому я начал это изложение теории с представления ее на этих основаниях, надеясь тем самым показать, насколько чрезвычайно проста — насколько почти самоочевидна — теория, которую теперь я буду стремиться обосновать. Я могу здесь добавить, что теория была предвосхищена г-ном Белтом в 1874 году [16], ясно сформулирована в своих основных чертах г-ном Кэтчпулом в 1884 году [17] и очень полно продумана г-ном Гуликом в течение периода около пятнадцати лет, хотя он не публиковал ее до года после появления моей собственной статьи в 1886 году [18].

Я должен далее перейти к изложению некоторых ведущих черт физиологической селекции более подробно.

Уже было показано, что Дарвин ясно осознавал, что очень общее возникновение некоторой степени бесплодия между родственными видами никак не может быть приписано прямому действию естественного отбора. Его объяснение состояло в том, что незначительные структурные модификации, влекущие за собой трансформацию одного специфического типа в другой, так реагируют на высокочувствительную репродуктивную систему изменяющегося типа, что делают ее в некоторой степени бесплодной с родительским типом. Теперь теория физиологической селекции начинает с опровержения этого взгляда. Она, однако, не отрицает, что в некоторых случаях морфологическое изменение может быть предшествующим; но она решительно отрицает, что это должно быть так во всех случаях. Действительно, согласно моему заявлению в 1886 году, теория склоняется к взгляду, что, как правило, физиологическое изменение является предшествующим. В то же время теория, как я всегда ее излагал, утверждает, что несущественно, было ли «в большинстве случаев» физиологическое изменение предшествующим морфологическому или наоборот; поскольку в любом случае физиологическое изменение будет в равной степени способствовать дивергенции признаков.

Чтобы показать это ясно, лучшим способом будет рассмотреть два случая отдельно, взяв сначала тот, в котором физиологическое изменение имеет приоритет. В этом случае наша теория рассматривает любые морфологические изменения, которые впоследствии возникают, как обусловленные независимой изменчивостью, которая рано или поздно возникнет при физиологической изоляции, обеспеченной таким образом. Но к каким бы причинам ни были отнесены последующие морфологические изменения, следует заметить, что они, как общее правило, являются следствием физиологического изменения. Ибо в какой бы степени такое бесплодие ни возникало между двумя секциями вида, занимающими одну и ту же область, в той степени предотвращается их скрещивание, и, следовательно, дается возможность для последующей дивергенции типа, будь то под влиянием одной лишь независимой изменчивости или также под влиянием естественного отбора, действующего теперь более или менее независимо на каждую из частично разделенных групп. Короче говоря, все, что было сказано в предыдущих главах в отношении изоляции в целом, здесь применяется к физиологической изоляции в частности; и, предполагая, что такая изоляция была предшествующим изменением, мы можем так же хорошо понять последующее появление морфологической дивергенции на непрерывных областях, как в других формах изоляции мы можем понять такую дивергенцию на прерывистых областях, видя, что даже умеренная степень перекрестного бесплодия может быть столь же эффективной для целей изоляции, как высокий горный хребет или тысяча миль океана.

Здесь, таким образом, есть две четко определенные теории, объясняющие весьма общий факт наличия некоторой большей или меньшей степени перекрестного бесплодия между родственными видами. Более старая и до сих пор текущая теория предполагает, что перекрестное бесплодие является лишь случайностью специфической дивергенции, которая, следовательно, не имеет ничего общего с причиной дивергенции. Более новая теория, с другой стороны, предполагает, что перекрестное бесплодие часто было необходимым условием того, чтобы дивергенция вообще началась. Давайте теперь рассмотрим, какая теория имеет больше доказательств в свою пользу.

Прежде всего мы должны заметить весьма общее возникновение рассматриваемого факта. Ибо, когда мы включаем бесплодие гибридов, а также первых скрещиваний, возникновение некоторой степени бесплодия между родственными видами настолько обычно, что г-н Уоллес рекомендует эксперименты, чтобы установить, не могло бы тщательное наблюдение доказать, даже для видов, которые гибридизируют, «что такие виды при скрещивании со своими близкими союзниками всегда производят потомство, которое более или менее бесплодно inter se [19]». Это кажется заходящим слишком далеко, но, тем не менее, это свидетельство высококомпетентного натуралиста об очень общем возникновении ассоциации между морфологической дифференциацией видов и фактом физиологической изоляции. Теперь я считаю почти самоочевидным, что эта общая ассоциация между взаимным бесплодием и бесчисленными вторичными или относительно изменчивыми морфологическими различиями обусловлена тем, что первое было исходным и необходимым условием для возникновения последнего в случаях, где скрещивание не было предотвращено иным образом.

Важность физиологической изоляции, когда она уже полностью развита, не может быть отрицаема, ибо очевидно, что если бы такая изоляция могла быть внезапно разрушена между двумя родственными видами, занимающими общую область, они рано или поздно слились бы в общий тип — предполагая, конечно, отсутствие какой-либо другой формы изоляции. Необходимость тогда этой физиологической формы изоляции в поддержании специфической дифференциации, которая уже была достигнута, не может быть оспорена. Тем не менее, считалось «дарвиновской ересью» предполагать, что она могла быть какой-либо важной службой во время процесса достижения или в то время, как специфическая дифференциация продвигается, и это несмотря на то, что физиологическое изменение должно было предположительно развиваться pari passu с морфологическим, и несмотря на то, что в бесчисленных случаях первое ассоциируется с каждым мыслимым разнообразием последнего.

Опять же, почему физиологическое изменение должно быть таким образом ассоциировано с каждым мыслимым разнообразием морфологического изменения? По всей длине и ширине как растительного, так и животного царств мы находим эту ассоциацию в подавляющем большинстве случаев, когда возникают новые виды. Поэтому, исходя из предположения, что во всех таких случаях физиологическое изменение было адвентивно вызвано морфологическими изменениями, мы должны столкнуться с, по-видимому, неотвечаемым вопросом — почему репродуктивный механизм всех органических существ был таким образом устроен, как будто, чтобы изменяться в немедленном ответе на самое малейшее изменение в сложной гармонии «соматических» процессов, которые теперь больше, чем когда-либо, признаются как оказывающие столь сравнительно малое влияние на наследственные наделения этого механизма? Рассмотрите разницу между червем и птицей, которая его ест, дубом и галлицей, которая его пронзает: должны ли мы предполагать, что во всех случаях, как бы сильно типы ни различались, они должны соглашаться в этом, что когда любые части этих сложных структур изменяются, пусть даже очень незначительно, репродуктивная система почти наверняка будет адвентивно затронута, но всегда таким образом затронута одним и тем же своеобразным способом?

Если ответить, что репродуктивная система, как известно, очень чувствительна к незначительным изменениям во внешних условиях жизни, ответ доказывает слишком много. Ибо хотя это правда, все же наши оппоненты должны признать, что репродуктивная система не настолько чувствительна, в этом конкретном отношении, как того требует их интерпретация происхождения специфического бесплодия. Доказательство этого пункта подавляющее, ибо есть свидетельство из всего диапазона наших одомашненных произведений, как растительных, так и животных. Здесь величина структурного изменения, которая была медленно накоплена искусственным отбором, часто намного больше по величине и несравненно более быстра, чем та, которая была вызвана между родственными видами естественным отбором; и все же почти нет указаний на то, что репродуктивная система была затронута тем конкретным способом, которого требует теория наших оппонентов. Есть много примеров того, что она была затронута разными другими способами (главным образом, однако, без какого-либо сопутствующего морфологического изменения); но среди всех тысяч наших более или менее колоссально модифицированных искусственных типов почти нет ни одного примера такой своеобразной половой связи между модифицированными потомками общего типа, какая так обычно получается между родственными видами в природе. Тем не менее во всех других отношениях эволюционисты обязаны верить, что процесс модификации был в обоих случаях строго аналогичным. Почему тогда эта заметная разница в отношении репродуктивной системы?

Ответ прост. Никогда не было целью селекционеров или садоводов отбирать вариации в направлении перекрестного бесплодия, ибо поглощающие эффекты скрещивания гораздо легче и быстрее предотвращаются искусственной изоляцией. Следовательно, хотя они были способны модифицировать естественные типы во многих направлениях и в таких высоких степенях в отношении морфологии, не было никакой сопутствующей физиологической модификации требуемого рода. Но в природе нет такой вещи, как искусственная, т. е. преднамеренная, изоляция. Следовательно, на общих областях должно обычно случаться, что те изменения морфологии, которые ассоциированы с перекрестным бесплодием, являются единственными, которые могут возникнуть. Отсюда весьма примечательный контраст между нашими одомашненными разновидностями и естественными видами в отношении перекрестного бесплодия — это именно то, чего настоящая теория ожидала бы или, действительно, потребовала бы. Но на любой другой теории это до сих пор оставалось необъяснимым.

В частности, рассматриваемый контраст составлял одну из главных трудностей, с которыми теория естественного отбора до сих пор должна была бороться, не только в народном сознании, но также в суждении натуралистов, включая соавторов самой теории. Так, Дарвин говорит:

Плодовитость разновидностей, в отношении моей теории, имеет равную важность со стерильностью видов, ибо она, кажется, проводит широкое и ясное различие между разновидностями и видами [20].

А г-н Уоллес говорит:

Одна из величайших, или, возможно, мы можем сказать величайшая из всех трудностей на пути принятия теории естественного отбора как полного объяснения происхождения видов, была примечательная разница между разновидностями и видами в отношении плодовитости при скрещивании [21].

Теперь, в свете этого заметного контраста, Дарвин предположил, что виды в естественном состоянии «будут подвергаться в течение долгих периодов времени более единообразным условиям, чем одомашненные разновидности, и [что] это может вполне создать широкую разницу в результате». Теперь мы должны помнить, что виды, живые и вымершие, исчисляются миллионами и представляют каждое разнообразие типа, конституции и привычек; вероятно ли тогда, что эта одна особенность репродуктивной системы должна быть обусловлена во столь многих случаях некоторым лишь побочным эффектом, произведенным на эту систему единообразными условиями жизни? Опять же, ex hypothesi, в то время, когда разновидность только формируется, влияние, оказываемое единообразными условиями жизни (чем бы в разных случаях это ни случалось быть), не может присутствовать в отношении этой разновидности: однако это как раз то время, когда ее бесплодие с родительской (или родственной) формой наиболее вероятно возникло; ибо именно тогда зарождающаяся разновидность в противном случае была бы наиболее подвержена вымиранию из-за свободного скрещивания — даже предполагая, что в присутствии такого скрещивания разновидность могла бы вообще когда-либо возникнуть.

Г-н Уоллес встречает трудность, аргументируя, что стерильность между родственными видами могла быть вызвана прямым влиянием естественного отбора. Но, как отмечалось ранее, этот взгляд прямо противоположен взгляду Дарвина, который считал, что утверждение Уоллеса ошибочно.

Будет видно, таким образом, что как Дарвин, так и Уоллес полностью признают необходимость поиска некоторого объяснения бесплодия родственных видов, сверх простой реакции морфологической дифференциации на физиологию репродуктивной системы, и они оба соглашаются в предложении дополнительных причин, хотя они полностью не согласны относительно того, что это за причины. Теперь теория физиологической селекции также предлагает дополнительную причину — или, скорее, новое объяснение — и такую, которая, безусловно, является наиболее вероятной. Ибо что нужно объяснить? Весьма общую ассоциацию некоторой физиологической особенности с той величиной морфологического изменения, которая отличает вид от вида, какого бы рода ни было изменение и в каком бы семействе животного или растительного царства оно ни происходило. Что ж, теория физиологической селекции объясняет эту весьма общую ассоциацию простым предположением, что, по крайней мере в большом числе случаев, именно физиологическая особенность прежде всего привела к морфологической дивергенции, вставив барьер стерильности между двумя секциями ранее единообразного вида; и, таким образом, изолировав две секции одну от другой, запустила каждую на последующий независимый курс дивергентной эволюции.

Или, выражаясь иначе, если возникновение этой физиологической особенности часто было единственным возможным средством изоляции двух секций вида, занимающих общую область, и тем самым порождения дивергенции специфического типа (как, очевидно, должно было быть в случае, где было отсутствие какой-либо другой формы изоляции), это не что иное, как необходимое следствие того, что многие родственные виды должны теперь представлять рассматриваемую физиологическую особенность. Таким образом, ассоциация между физиологической особенностью и морфологической дивергенцией объясняется простой гипотезой, что первая действовала как необходимое условие для возникновения последней. В отсутствие других форм изоляции морфологическая дивергенция не могла бы произойти вовсе, если бы не возникла физиологическая особенность; и отсюда следует, что мы теперь встречаем так много случаев, где такая дивергенция ассоциирована с этой особенностью.

До сих пор мы рассматривали физиологическое изменение как исторически предшествующее. Здесь, на первый взгляд, может показаться, что сегрегативная сила физиологической селекции должна закончиться; ибо может вполне казаться невозможным, что физиологическое изменение может когда-либо быть необходимым для дивергенции морфологических разновидностей в истинные виды в случаях, где оно не было предшествующим изменением, а только началось после того, как морфологические изменения продвинулись достаточно далеко, чтобы уже составить определенные разновидности. Немного размышлений, однако, покажет, что физиологическая селекция является столь же мощным условием для дифференциации видов, когда она происходит после того, как началась вариетальная дивергенция, как и тогда, когда она происходит до дивергенции — и, следовательно, что это действительно не делает никакой разницы для теории физиологической селекции, возникает ли перекрестное бесплодие в конкретных случаях до или после любых структурных или других модификаций, с которыми оно ассоциировано.

Ибо теория не утверждает, что все разновидности были обусловлены физиологической селекцией. Есть, несомненно, много других причин происхождения разновидностей, помимо перекрестного бесплодия с родительскими формами; но, как общее правило, не кажется, что они сами по себе способны нести дивергенцию за пределы лишь вариетальной стадии. Чтобы довести дивергенцию до стадии производства видов, кажется общим условием, что рано или поздно должно возникнуть перекрестное бесплодие — видя, что, когда разновидности действительно преуспевают в становлении видами, мы почти неизменно обнаруживаем, что, как matter of fact, возникло перекрестное бесплодие. Следовательно, если перекрестное бесплодие таким образом обычно было необходимым условием для того, чтобы вариетальная дивергенция стала специфической, это не может делать никакой существенной разницы, когда возникло зачаточное бесплодие.

Можно спросить, однако, предполагаю ли я, что, когда физиологическое изменение является последующим, оно прямо вызвано изменением структуры, размера, цвета и т. д., или что оно возникает, так сказать, случайно, из других причин, которые могли повлиять на половую систему требуемым образом. На этот вопрос я могу кратко ответить, что, глядя на отсутствие какого-либо влияния, оказываемого на репродуктивные системы наших одомашненных растений и животных большими и разнообразными изменениями, которые представляют так много этих форм, казалось бы, что среди естественных разновидностей такие тесно аналогичные изменения предположительно не являются обычными причинами физиологического изменения, даже там, где последние являются последующими первым. Тем не менее я не отрицаю, что в некоторых из этих случаев изменения структуры, размера, цвета и т. д. могут быть причинами физиологического изменения, реагируя на половую систему требуемым образом. Но в таких случаях свободное скрещивание предотвратило бы увековечение любых морфологических изменений, кроме тех, которые имеют силу так реагировать на репродуктивную систему, чтобы произвести физиологическое изменение, и таким образом защитить себя против полной и неблагоприятной силы свободного скрещивания. Мы знаем, что незначительные или начальные изменения структуры, цвета и т. д. часто происходят как разновидности, и все же на общих областях очень немногие из этих разновидностей становятся отдельными видами: свободное скрещивание предотвращает любую такую дальнейшую дивергенцию признаков. Но если в ходе многих таких неудачных попыток, так сказать, произвести новый вид, природа случайно наталкивается на структурную или цветовую вариацию, которая способна реагировать на половую систему конкретным требуемым образом, тогда эта вариация будет способна защитить себя против свободного скрещивания в пропорции к своему собственному развитию. Или, другими словами, чем больше она развивается как морфологическое изменение, тем больше она будет увеличивать физиологическое изменение; в то время как чем больше физиологическое изменение таким образом увеличено, тем больше оно в свою очередь будет способствовать морфологическому. Таким действием и противодействием развитие каждого способствует развитию другого, пока из почти незаметной разновидности, по-видимому, вполне плодовитой с родительской формой, не возникает отдельный вид, абсолютно бесплодный с родительской формой. В таких случаях, следовательно, это все еще физиологические условия, которые отобрали конкретные морфологические изменения, способные так реагировать на репродуктивную систему, чтобы произвести перекрестное бесплодие и таким образом защитить себя против разрушительной силы свободного скрещивания. Так сказать, свободное скрещивание всегда на страже, чтобы нивелировать любые изменения, которые естественный отбор или любая другая причина вариетальной дивергенции может попытаться произвести; и поэтому, чтобы произвести — или увеличить — такую дивергенцию в отсутствие какой-либо другой формы изоляции, естественный отбор должен натолкнуться на такие изменения структуры, формы или цвета, которые так коррелируют с репродуктивной системой, чтобы создать физиологическую изоляцию, которая требуется.

Чтобы показать, как принцип селективной плодовитости может сочетаться с тем, что для этой цели, по-видимому, является наиболее невероятной формой изоляции — географической, — я приведу следующее предположение, сделанное профессором Ллойдом Морганом в его книге «Жизнь и разум животных»:

Предположим, что в соседних областях возникли две дивергентные местные разновидности, которые впоследствии (под давлением конкуренции или в силу географических изменений) были согнаны в одну область... Если их скрещивания плодовиты, изоляция будет аннулирована перекрестным скрещиванием — две разновидности образуют одну среднюю или усредненную разновидность. Но если скрещивания бесплодны, изоляция сохранится, и две разновидности останутся разделенными. Предположим теперь, и это предположение отнюдь не невероятно, что это происходило снова и снова в ходе эволюции видов; тогда ясно, что те вариативные формы, которые продолжали быть плодовитыми при скрещивании, были бы поглощены перекрестным скрещиванием, в то время как те вариативные формы, которые стали бесплодными, остались бы изолированными. Следовательно, в конечном счете изолированные формы, занимающие общую область, оказывались бы взаимно бесплодными (стр. 107).

Если, таким образом, взаимное бесплодие может возникнуть даже в сочетании с географической изоляцией, не может ли оно возникнуть и при ее отсутствии? И не может ли оно таким образом привести к дифференциации разновидностей только за счет этой физиологической изоляции?

Необходимо упомянуть лишь два дополнительных момента, чтобы сделать это изложение физиологической селекции столь полным, сколь того требует настоящее резюме ее основных принципов.

Первый заключается в том, что, как отмечает г-н Уоллес, «каждый вид возник одновременно в пространстве и времени с уже существующим и близкородственным видом». Я считаю это важным доказательством того, что физиологическая селекция является одной из задействованных естественных причин. Ибо общий факт, который подразумевается, состоит в том, что каждый вид возник на территории, занятой его родительским типом, и, следовательно, при обстоятельствах, которые делают обязательным предотвращение перекрестного скрещивания с этим типом. В случае монотипической эволюции только путем естественного отбора перекрестное скрещивание с родительским типом предотвращается за счет постепенного вымирания этого типа последующими поколениями развивающегося типа. Но в случае политипической эволюции перекрестное скрещивание с родительским типом может быть предотвращено только какой-либо формой изоляции, отличной от естественного отбора; и здесь очевидно, что взаимное бесплодие с родительским типом должно быть столь же эффективным для этой цели, как и любая другая форма изоляции, которую можно вообразить. Следовательно, мы могли бы почти заранее ожидать, что в значительном числе случаев средством для этого должно было служить взаимное бесплодие. И тот факт, что это действительно так, в той мере подтверждает единственную теорию, которая способна это объяснить.

Второй момент заключается в следующем.

По-видимому, сравнительно редко какая-либо причина видовой дивергенции оказывается эффективной на общих территориях, если она рано или поздно не начинает ассоциироваться с той или иной степенью взаимного бесплодия. Но благодаря этой ассоциации сегрегирующее влияние обеих задействованных причин, как показал г-н Гулик, значительно возрастает. Например, если сегрегирующее влияние некоторой степени взаимного бесплодия ассоциируется с влиянием любой другой формы изоляции, то эти два сегрегирующих влияния будут не просто складываться, а умножаться. И таким образом, благодаря их взаимному действию и противодействию, дивергентная эволюция ускоряется.

Теперь я резюмирую основные положения теории физиологической изоляции в категорической форме.

1. Если отсутствует какая-либо иная форма изоляции, видовая дивергенция может произойти только тогда, когда между двумя или более частями вида предварительно возникла некоторая степень взаимного бесплодия.

2. Когда такое взаимное бесплодие возникло, оно может вызвать видовую дивергенцию либо (a) путем допущения независимой изменчивости в каждой из физиологически изолированных групп; (b) путем ассоциации с любой другой уже действующей причиной дифференциации; или (c) путем сочетания обоих этих средств.

3. Поскольку некоторая степень взаимного бесплодия обычно наблюдается между родственными видами, мы вправе заключить, что это был наиболее частый — или, во всяком случае, наиболее эффективный — вид изоляции, когда речь идет о происхождении видов; и, следовательно, тот вид, с которым в случае видообразования естественный отбор или любая другая причина видовой дивергенции ассоциировались наиболее часто.

4. Там, где вариативная дивергенция началась при отсутствии взаимного бесплодия, такая дивергенция, как правило, по-видимому, была неспособна достичь видового значения.

5. Поэтому в подавляющем большинстве таких случаев это должны были быть те вариативные изменения структуры, размера, окраски и т. д., которым впоследствии помогло репродуктивное изменение, и которые по этой причине были отобраны как успешные кандидаты на видовую дифференциацию.

6. Из этого следует, что для общей теории физиологической селекции не имеет значения, в какой пропорции случаев физиологическое изменение было начальным; ибо, независимо от того, предшествовало ли оно вариативным изменениям, с которыми оно ассоциируется, или следовало за ними, его наличие было одинаково важным условием для видовой дивергенции.

7. Когда физиологическая изоляция ассоциируется с естественным отбором или любой другой формой гомогамии, сегрегационная сила обеих возрастает. Более того, это возрастание столь велико, что даже весьма умеренные степени физиологической изоляции — сами по себе способные сделать мало или ничего — становятся очень мощными при сочетании с умеренными степенями любого другого вида гомогамии, и наоборот.

8. Теория физиологической селекции эффективно объясняет дивергентную эволюцию видовых типов и взаимное бесплодие таких типов после их возникновения.

Чтобы предотвратить, по возможности, продолжение определенных недоразумений в отношении моего первоначального изложения новой теории, позвольте мне здесь опровергнуть некоторые взгляды, которые мне приписывают. Они таковы:

1. Что теория физиологической селекции противопоставляется теории естественного отбора. Далеко не так; во всяком случае, по моему собственному мнению, это очень важное подспорье для нее, предотвращающее свободное перекрестное скрещивание на общей территории и тем самым позволяющее дивергентной эволюции происходить в пределах этой территории.

2. Что, выдвигая теорию физиологической селекции как «дополнительное предположение о происхождении видов», я хочу представить ее как первопричину всех видов. Я же утверждаю, что все виды должны были быть обязаны своим происхождением изоляции в той или иной форме; но поскольку физиологическая селекция является лишь одной из многих других форм изоляции (включая естественный отбор) и поскольку она может действовать только на общих территориях, большое число видов должно было сформироваться без ее помощи.

3. Что я представляю себе физиологические разновидности всегда возникающими «спорадически» или как просто индивидуальные «спортивные» отклонения репродуктивной системы. Напротив, я прямо заявил, что это не тот путь, которым, как я полагаю, возникает «физиологическая вариация» при порождении нового вида; но что она возникает, когда она эффективна, как «коллективная вариация», затрагивающая ряд особей одновременно и, следовательно, характеризующая «целую расу или линию».

4. Что я предполагаю, будто физиологическая селекция всегда действует в одиночку. Этого я никогда не предполагал. Суть не в том, что физиологическая изоляция не ассоциируется с другими формами изоляции, а в том, что без ассоциации с некоторой степенью физиологической изоляции ни одна из других форм не способна порождать виды на общих территориях с какой-либо частотой. Это положение является сущностью новой теории, и я считаю его доказанным не только общими дедуктивными рассуждениями, которые показывают, что так оно и должно быть, но также фактом в остальном необъяснимой ассоциации между видовой дивергенцией на общих территориях и некоторой более или менее значительной степенью взаимного бесплодия.

ГЛАВА IV. Доказательства физиологической селекции.

Теперь я представлю краткий очерк доказательств в пользу теории, которая была изложена в предыдущей главе, указав сначала, какова природа верификации, которой она требует.

Теория выведена из весьма общей ассоциации между отличительными видовыми признаками любого рода и относительно постоянным видовым признаком особого рода — а именно, половой исключительностью. Ибо именно из этой весьма общей ассоциации теория делает вывод, что этот относительно постоянный видовой признак был по крайней мере одним из необходимых условий развития других видовых признаков, с которыми он обнаруживается в ассоциации. Следовательно, необходимая верификация должна начинаться с демонстрации силы теории на этих чисто дедуктивных, или априорных, основаниях. Затем можно перейти к демонстрации того, насколько факты органической природы подтверждают теорию другими и независимыми путями.

Во-первых, пусть будет тщательно соблюдено, что здесь мы имеем дело только с фактом селективной плодовитости и с ее последствиями, как это предполагает теория: мы не имеем дела ни с ее причинами, ни с ее степенями. Не с причинами, потому что в этом отношении теория физиологической селекции находится в том же положении, что и теория естественного отбора: для обеих достаточно, если обеспечены необходимые вариации, без того, чтобы на любую из них возлагалась обязанность объяснять причины, которые их производят. Не со степенями, потому что, во-первых, в сферу теории попадают только те степени вариации, которые в конкретных случаях считаются достаточными для вызова видовой дивергенции; и потому, во-вторых, степени, которые достаточны только для вызова — или помощи в вызове — вариативной дивергенции, всегда должны стремиться к увеличению или переходу в более высокие степени.

Априорное положение теории.

Априорное положение или логическое основание теории уже в значительной мере было представлено в предыдущей главе; ибо было невозможно изложить теорию, не показав тем самым, в какой значительной степени она является самоочевидной. Поэтому здесь необходимо лишь краткое повторение.

Было показано, что дивергентная или политипическая эволюция на общих территориях необъяснима только естественным отбором. Отсюда возникает вопрос: какая форма изоляции при таких обстоятельствах сделала возможной дивергентную эволюцию? В ответ на этот вопрос теория физиологической селекции предполагает, что вариации в репродуктивной функции происходят таким образом, что более или менее совершенно изолируют друг от друга различные части вида. В то время как перекрестная плодовитость остается неповрежденной среди членов каждой части, существует более или менее выраженное взаимное бесплодие, когда члены одной части спариваются с членами другой. Таким образом, между двумя частями воздвигается физиологический барьер; и любые дивергенции структуры, окраски или инстинкта, возникающие у членов любой из частей, никак не будут затронуты такими дивергенциями, которые возникают среди членов другой.

В поддержку этого предположения в предыдущей главе было показано, что весьма общая ассоциация взаимного бесплодия с видовой дифференциацией наиболее сильно указывает на вывод, что первое обычно было обязательным условием для возникновения второго. Нельзя отрицать, что во многих случаях видовое различие в настоящее время поддерживается посредством той половой изоляции, которую обеспечивает взаимное бесплодие: поэтому вероятно, что такая изоляция способствовала обеспечению его первоначального достижения.

Эта вероятность усиливается наблюдаемым фактом, что рассматриваемая общая ассоциация заметно отсутствует в случае одомашненных разновидностей, несмотря на то, что их многочисленные и разнообразные вариативные признаки обычно равны, а часто и превосходят видовые признаки по степени дивергенции.

Поскольку, таким образом, представляется невозможным, чтобы дивергентная эволюция на общих территориях происходила при отсутствии какого-либо способа изоляции; поскольку взаимное бесплодие представляется единственным возможным способом при данных обстоятельствах; и поскольку среди одомашненных разновидностей, где изоляция в остальном обеспечивается искусственными средствами, взаимное бесплодие обычно отсутствует, логические основы теории физиологической селекции представляются надежно заложенными.

Поэтому мы можем перейти к более специальным направлениям доказательств.

Доказательства из географического распределения.

Дарвин привел очень веские доказательства того, что большие территории, несмотря на недостатки, которые (согласно его теории) должны возникать из-за свободного перекрестного скрещивания, являются тем, что он называет лучшими фабриками видов, чем меньшие территории, такие как океанические острова. С другой стороны, по факту, океанические острова сравнительно богаты своеобразными видами. Эти два утверждения, однако, не являются несовместимыми. Меньшие территории, как правило, богаты своеобразными видами относительно числа их обитателей; но из этого не следует, что они богаты видами в сравнении с большими территориями, содержащими гораздо большее число обитателей. Поэтому правила таковы: большие территории производят абсолютно большее число видовых типов, чем малые территории; хотя относительно числа особей или объема популяции малые территории производят большее число видов, чем большие территории.

Теперь эти два взаимодополняющих правила допускают объяснение, как их объясняет Дарвин. Малые и изолированные территории богаты видами относительно объема популяции, потому что, как мы видели ранее, этой популяции было позволено развивать свою собственную независимую историю, защищенную от перекрестного скрещивания с родительскими формами и от конкуренции с экзотическими формами; в то время как в то же время обеспеченная таким образом гомогамия в сочетании с изменением среды даст естественному отбору улучшенный шанс найти новые точки отправления для своей деятельности. С другой стороны, большие и непрерывные территории благоприятствуют производству многочисленных видов, во-первых, потому, что они содержат большую популяцию, тем самым способствуя возникновению многочисленных вариаций; и, во-вторых, потому, что большая территория предоставляет разнообразие условий в своих различных частях, что касается пищи, климата, высоты и т. д., и, таким образом, так много различных возможностей для возникновения различных форм гомогамии. Теперь очевидно, что из всех этих различных форм гомогамии физиологическая селекция должна иметь то, что можно назвать первоклассной возможностью содействия в производстве видов на больших территориях. Ибо не только на больших и непрерывных территориях антагонистические эффекты перекрестного скрещивания наиболее выражены (и, следовательно, влияние физиологической селекции должно быть наиболее полезным в работе видообразования); но здесь также разнообразие внешних условий жизни, которое большая территория поставляет различным частям обширной популяции, не может не обеспечить физиологическую селекцию большим изобилием той конкретной вариации в репродуктивной системе, от которой зависит ее действие. Опять же, и что еще более важно, на больших территориях существует большее число видов, уже дифференцированных друг от друга как таковые; таким образом, большее число уже полово дифференцированных форм представлено для дальнейшей дифференциации руками физиологической селекции. По всем этим причинам, следовательно, мы могли бы ожидать, согласно новой теории, что большие и непрерывные территории были бы хорошими фабриками видов.

Опять же, Дарвин показал, что не только большие территории, но и «доминирующие» роды в пределах этих территорий богаты видами. Под доминирующими родами он имел в виду те, которые представлены многочисленными особями по сравнению с другими родами, населяющими ту же территорию. Это общее правило он объясняет соображением, что качества, которые впервые привели к тому, что форма стала доминирующей, должны были быть полезными; что они передавались бы в остальном варьирующему потомству; и, следовательно, что когда это потомство варьировало достаточно, чтобы стать новыми видами, они все еще пользовались бы своими наследственными преимуществами в борьбе за существование. И это, несомненно, отчасти верное объяснение; но я также думаю, что причина, по которой доминирующие роды богаты видами, заключается главным образом в том, что они повсюду представляют большое число особей, подверженных относительно большим различиям в условиях их жизни: или, другими словами, что они поставляют лучший сырой материал для производства видов путем физиологической селекции, как объяснено в последнем абзаце. Ибо, если факт богатства доминирующих родов видами должен объясняться только естественным отбором, мне кажется, что полезные качества, которые уже привели к доминированию наследственного типа, должны были скорее оказаться враждебными его расщеплению на ряд подчиненных типов. Если он уже настолько «в гармонии со своей средой», что стал по этой причине доминирующим, можно было бы предположить, что есть тем более причин для того, чтобы он не претерпевал изменений в процессе естественного отбора. Или, по крайней мере, я не вижу, почему факт его нахождения в необычной степени гармонии со своей средой должен сам по себе составлять какую-либо необычную причину для его модификации путем выживания наиболее приспособленных. С другой стороны, как только что было замечено, я очень ясно вижу, почему такая причина предоставляется для модифицирующего влияния физиологической селекции.

Давайте теперь перейдем к другому из общих правил Дарвина в отношении распределения. Он приложил много усилий, чтобы собрать доказательства следующих двух фактов, а именно: (1) что «виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды более мелких родов»; и (2) что «многие из видов, включенных в более крупные роды, напоминают разновидности тем, что они очень близко, но неравномерно связаны друг с другом и имеют ограниченные ареалы [22]». Под более крупными родами он имеет в виду роды, содержащие много видов; и он объясняет эти общие факты принципом, «что там, где сформировалось много видов рода, в среднем многие все еще формируются». Но как формируются? Если мы скажем, что только путем естественного отбора, мы должны были бы ожидать обнаружить многочисленные виды, отличающиеся друг от друга в отношении признаков, представляющих четко выраженные адаптивные значения; однако это именно то, чего мы не обнаруживаем. Ибо аргумент Дарвина здесь состоит в том, что «в крупных родах степень различия между видами часто чрезвычайно мала, так что в этом отношении виды более крупных родов напоминают разновидности больше, чем виды более мелких родов». Поэтому аргумент, хотя, несомненно, очень весомый в пользу факта эволюции, представляется мне едва ли совместимым с взглядом на эту эволюцию как на обусловленную исключительно естественным отбором. С другой стороны, аргумент сильно (хотя и неосознанно) говорит в пользу физиологической селекции. Ибо чем крупнее род или чем больше число его видов, тем больше должна быть возможность для возникновения того конкретного вида вариации, от которого зависит принцип физиологической селекции. Виды рода можно рассматривать как множество разновидностей, которые уже были отделены друг от друга физиологически; поэтому каждый из них теперь может составлять новую отправную точку для дальнейшего и аналогичного разделения — особенно потому, что в силу их предыдущей сегрегации многие теперь подвержены различным условиям жизни. Таким образом, мне кажется, мы можем хорошо понять, почему роды, уже богатые видами, имеют тенденцию становиться богаче; в то время как этого не происходит в такой степени с родами, которые бедны видами. Более того, мы можем хорошо понять, что, поскольку умножение видов, как правило, и в первую очередь определяется изменениями в репродуктивной системе, везде, где производится большое число новых видов, вторичные различия между ними должны быть «часто чрезвычайно малы» — общая корреляция, которую, насколько я вижу, мы не способны понять на основе теории естественного отбора.