«Дарвин и после Дарвина. Том 3: Постдарвиновские вопросы»

Я думаю, следует сожалеть, что в своем ответе на это г-н Уоллес упоминает только г-на Кэтчпула и полностью игнорирует г-на Гулика — чьи сложные расчеты, упомянутые выше, были сообщены Линнеевскому обществу самим г-ном Уоллесом в 1887 году.

Пришло время доказать с помощью цитат, что я с самого начала представлял «принцип» или «сущность» физиологической селекции как состоящую в том, что селективная фертильность обеспечивает необходимое условие для видовой дифференциации, по крайней мере в большом пропорциональном количестве родственных видов, которые впоследствии представляют взаимный характер кросс-стерильности; что я никогда не представлял вариации в плане этой селективной фертильности как обязательно составляющие начальные вариации или как всегда возникающие «одни, в иначе недифференцированном виде»; и что, хотя я единообразно высказывал мнение, что эти вариации в некоторых случаях возникают именно так (особенно среди растений и низших беспозвоночных), я столь же единообразно заявлял, «что не имеет значения для теории, в каком пропорциональном количестве случаев они это делали» — или даже если, как предполагает г-н Уоллес, они никогда не делали этого ни в одном случае вообще. Эти утверждения (все из которых противоречат единственным утвержденным пунктам различия) уже были опубликованы в моей статье в Monist за октябрь 1890 года. И хотя г-н Уоллес в своем ответе на эту статью игнорирует мои ссылки на «оригинальную статью», вряд ли необходимо цитировать фактические слова самой статьи, поскольку читатель, который далее интересуется этой полемикой, может легко обратиться к ней в Journal of the Linnaean Society (том xix. стр. 337-411).

Придя к этим результатам в отношении теории изоляции в целом и физиологической изоляции в частности, я также прихожу к концу этой работы. И если, имея дело с постдарвиновским периодом, я внушил какому-либо общему читателю впечатление, что все еще существует большое разнообразие экспертных мнений, я должен попросить его заметить, что пункты, в отношении которых все еще существует несогласие, являются лишь очень второстепенными по сравнению с теми, в отношении которых сейчас преобладает полное согласие. Шум спорящих дискуссий, который так заполнил лагерь эволюционистов после смерти их капитана, склонен скрывать от внешнего мира солидное единодушие, которое преобладает в отношении всех более крупных и фундаментальных вопросов, которые были аналогично предметами войны в прошлом поколении. Действительно, если мы примем справедливый и общий взгляд на всю историю дарвинизма, что должно поразить нас как действительно значимый факт, так это удивительное единодушие, которое было так быстро достигнуто в отношении вопросов столь неизмеримой важности. Прошло немногим более тридцати лет с момента публикации «Происхождения видов»; и за этот период не только все натуралисты однозначно приняли доктрину происхождения, рассматриваемую как факт; но, в той или иной степени, они все так же однозначно приняли теорию естественного отбора, рассматриваемую как метод. Единственные пункты, в отношении которых все еще существует различие мнений, касаются точной причинности того могучего потока событий, который под названием органической эволюции мы все теперь научились принимать как научно доказанный. Но к самой природе научного доказательства относится то, что там, где затронуты вопросы большой сложности, а также высокой общности, процесс доказательства должен быть постепенным, даже если он не всегда медленный. Только трудами многих умов, работающих во многих направлениях, в таких случаях истина допускает быть в конечном итоге продемонстрированной. Строка за строкой, заповедь за заповедью, здесь немного и там немного — таков курс научного откровения; и чем больше предмет, тем более тонкие и сложные причины, тем больше должно быть места для индивидуальных различий в нашем прочтении книги Природы. Теперь, если все это верно, не должны ли мы чувствовать, что в вопросе органической эволюции мера согласия, которая была достигнута, несоразмерна различиям, которые все еще остаются — различиям, которые, хотя и важны сами по себе, незначительны по сравнению с теми, которые когда-то разделяли мнения не немногих все еще живущих людей? И если мы обязаны чувствовать это, не обязаны ли мы далее чувствовать, что сама интенсивность наших споров по этим остаточным вопросам сравнительной детализации действительно является лучшим залогом, который может быть дан решимости нашего поиска — решимости, которая, подобно решимости наших отцов, не может не быть быстро вознаграждена открытием истины?

Тем не менее, пока этот шум конфликта в Сенате, мы не можем удивляться, если люди озадачены. Поэтому, в заключение, я могу попросить помнить, каковы именно вопросы — и единственные вопросы, — которые все еще разделяют стороны.

Единогласно согласившись, что органическая эволюция является фактом и что естественный отбор является причиной, или фактором в процессе, первичный вопрос в дебатах заключается в том, является ли естественный отбор единственной причиной, или он был поддержан сотрудничеством других причин. Школа Вейсмана утверждает, что это единственная причина; и поэтому считает бесполезным искать дальнейшие причины. С этой доктриной Уоллес в действительности согласен, за исключением частного случая человеческого разума. Школа Дарвина, с другой стороны, — к которой я сам претендую принадлежать, — верит, что естественный отбор был в значительной степени дополнен другими факторами; и поэтому, хотя мы далее верим, что он был «главным» фактором, мы согласны с самим Дарвином в решительном осуждении всех попыток запретить a priori прогресс научного исследования относительно того, каковы, если таковые имеются, эти другие факторы. Наконец, существует несколько более или менее борющихся школ, главным образом состоящих из отдельных членов, которые согласны друг с другом только в той мере, в какой они считают, что причинное агентство естественного отбора не так велико, как предполагал Дарвин. Герцог Аргайл, г-н Миварт и г-н Геддес могут быть названы в этой связи; вместе с самоназванными неоламаркистами, которые стремятся возвеличить ламарковские принципы за счет отчетливо дарвиновских.

Эта первичная разница мнений ведет дедуктивно к определенным вторичным различиям. Ибо если человек начинает с посылки, что естественный отбор должен обязательно быть «исключительной» причиной органической эволюции, он, вероятно, сделает выводы, которые другой человек не сделал бы, начиная с посылки, что естественный отбор — это лишь «главная» причина. Из этих подчиненных различий наиболее важными являются те, которые относятся к возможной передаче приобретенных признаков, к необходимой (или только общей) полезности видовых признаков и к проблеме, касающейся межстерильности родственных видов. Но мы можем надеяться, что до того, как пройдут еще десять лет, даже эти все еще нерешенные вопросы будут окончательно урегулированы; и, таким образом, в пределах обычной жизни теория органической эволюции будет основана и завершена во всех своих частях, чтобы стоять вечно в мире людей как величайшее достижение в истории науки и самый великолепный памятник девятнадцатого века.

В последующих главах данного трактата я стремился указать на определенные вопросы общего принципа, которые за многие годы изучения, специально посвященного этому великому движению современной мысли, привели меня к убеждению в их почти несомненной верности и не менее несомненной необходимости в качестве дополнений к дарвиновской теории. Теперь я завершу изложение, кратко резюмировав эти вопросы общего принципа в форме двенадцати последовательных положений. И, делая это, я прошу заметить, что система, которую эти положения призваны выразить, теперь может претендовать, по меньшей мере, на то, чтобы быть строго логической системой. Ибо тот факт, что не только в своих основных чертах, но и в деталях она была независимо построена г-ном Гуликом, доказывает, по крайней мере, следующее: видя, что в вопросах такой сложности ничто, кроме точного рассуждения на основе общего фундамента данных, не могло бы дать столь точного совпадения. Единственное различие между нами заключается в том, что г-н Гулик углубился в гораздо большие детали, чем я когда-либо пытался, в плане классификации многих и разнообразных форм изоляции; в то время как я придавал более особое значение физиологической форме и нашел в ней то, что представляется мне удовлетворительным решением «величайшей из всех трудностей на пути принятия теории естественного отбора как полного объяснения происхождения видов» — а именно, «замечательного различия между разновидностями и видами при скрещивании».

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ.

1. Естественный отбор — это прежде всего теория кумулятивного развития адаптаций, где бы они ни возникали; и поэтому он является лишь попутно, или также, теорией происхождения видов в тех случаях, когда родственные виды отличаются друг от друга в отношении особых признаков, которые также являются адаптивными признаками.

2. Следовательно, из теории естественного отбора не следует, что все виды — и тем более все видовые признаки — должны были обязательно быть обязаны своим происхождением естественному отбору; поскольку из теории нельзя дедуктивно доказать, что никакое другое «средство модификации», кроме естественного отбора, не способно произвести такие незначительные степени модификации, которые составляют диагностические различия между близкородственными видами; в то время как, с другой стороны, существует огромное количество доказательств, подтверждающих происхождение «большого пропорционального числа видовых признаков» в результате причин модификации, отличных от естественного отбора.

3. Поэтому, в целом, как столь решительно утверждал Дарвин, «естественный отбор был главным, но не исключительным средством модификации».

4. Даже если бы было верно, что все виды и все видовые признаки должны обязательно быть обязаны своим происхождением естественному отбору, все равно было бы нелогично определять теорию естественного отбора как в равной степени теорию видов или теорию адаптаций; ибо даже при этом ошибочном предположении видовые признаки и адаптивные признаки оставались бы очень далекими от того, чтобы быть соразмерными — большинство наиболее важных адаптаций, встречающихся в органической природе, являются общим достоянием многих видов.

5. Ни в коем случае естественный отбор не мог быть причиной взаимного бесплодия между родственными или любыми другими видами — т. е. наиболее общего из всех «видовых признаков».

6. Без изоляции, или предотвращения свободного скрещивания, органическая эволюция ни в коем случае невозможна. Следовательно, именно изоляция была «исключительным средством модификации» или, точнее, универсальным условием для нее. Следовательно, также, при наличии наследственности и изменчивости, вся теория органической эволюции становится теорией причин и условий, ведущих к изоляции.

7. Изоляция может быть либо дискриминативной, либо недискриминативной. Когда она дискриминативна, она относится к сходствам между особями, составляющими изолированную колонию или группу; когда она недискриминативна, она не имеет такого отношения. В первом случае возникает гомогамия, а во втором случае возникает апогамия.

8. За исключением случаев, когда речь идет об очень больших популяциях, недискриминативная изоляция всегда имеет тенденцию становиться все более дискриминативной; и по мере того, как это происходит, апогамия переходит в гогамию в силу независимой изменчивости.

9. Естественный отбор является одной из многих других форм дискриминативной изоляции и представляет в этом отношении следующие особенности: (a) изоляция относится к превосходству приспособленности; (b) осуществляется путем гибели исключенных особей; и (c) если ей не помогает какая-либо другая форма изоляции, может осуществить только монотипическую, в отличие от политипической, эволюцию.

10. Общим законом органической эволюции является то, что число возможных направлений, в которых может происходить дивергенция, никогда не может быть больше числа случаев эффективной изоляции; но, за исключением естественного отбора, любая одна форма изоляции не обязательно требует сотрудничества другой формы для создания дополнительного случая изоляции или для вызова политипической, в отличие от монотипической, эволюции.

11. Там, где речь идет об общих ареалах и политипической эволюции, наиболее общей и наиболее эффективной формой изоляции была физиологическая, и это независимо от того, было ли взаимное бесплодие предшественником или следствием морфологических изменений со стороны соответствующих организмов, и являются ли эти изменения адаптивными по своему характеру или нет.

12. Эта форма изоляции, которую в отношении начинающихся видов я назвал физиологической селекцией, может действовать либо в одиночку, либо в сочетании с другими формами изоляции на общих ареалах: в первом случае ее действие наиболее важно среди растений и низших классов животных; во втором случае ее важность заключается в значительном усилении сегрегативной способности любой другой формы изоляции, с которой она связана.

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ А. Критика г-ном Гуликом взглядов г-на Уоллеса на физиологическую селекцию.

Я получил от г-на Гулика результаты его рассмотрения критики г-на Уоллеса. Поскольку эти результаты тесно напоминают те, к которым пришел я сам, и поскольку они были независимо разработаны на другой стороне земного шара, я считаю желательным опубликовать их здесь ради сравнения.

В своем сопроводительном письме г-н Гулик пишет:—

Г-н Уоллес, безусловно, принял фундаментальные принципы нашей теории и произвольным образом попытался представить результаты, полученные этими принципами, как эффекты естественного отбора. Он берет наши принципы, с которыми он боролся в предыдущей главе; но он использует их настолько разрозненно, что я не готов признать его изложение понятным объяснением нашей теории.... Я попытался указать, в каких пунктах г-н Уоллес отказался от своих собственных принципов и в каких пунктах он не смог наилучшим образом использовать наши. Четко выделить эти пункты было непростой задачей; но если вы считаете, что эта статья о «Сохранении и накоплении взаимного бесплодия» дает какую-либо помощь в разъяснении истинных принципов и в показе позиции г-на Уоллеса по отношению к ним, я буду удовлетворен. Пожалуйста, используйте ее так, как покажется желательным, а затем перешлите профессору Дана.

Ниже приводится общее резюме результатов г-на Гулика:—

Критика г-ном Уоллесом теории физиологической селекции неудовлетворительна; (1) потому что он принял фундаментальный принцип этой теории на страницах 173-9, утверждая, что без взаимного бесплодия рассматриваемые там начинающиеся виды были бы поглощены; (2) потому что он предполагает, что физиологическая селекция относится просто к бесплодию первых скрещиваний и не имеет ничего общего с бесплодием помесей и гибридов; (3) потому что он предполагает, что бесплодие между первыми скрещиваниями редко встречается между видами одного рода, игнорируя тот факт, что у многих видов растений пыльца вида более эффективна на рыльце того же вида, когда ей приходится конкурировать с пыльцой других видов того же рода; (4) потому что он не только игнорирует утверждение г-на Роменса о том, что взаимное бесплодие часто затрагивает «целую расу или штамм», но и безосновательно предполагает, что теория физиологической селекции исключает эту «расовую несовместимость» (которую г-н Роменс считает более вероятной формой), и основывает свои вычисления на предположении, что взаимное бесплодие не связано с какой-либо другой формой сегрегации; (5) потому что он претендует на то, чтобы показать, что «всякое бесплодие, не коррелирующее с какой-либо полезной вариацией, имеет постоянную тенденцию к самоликвидации», в то время как его вычисления показывают лишь то, что если взаимное бесплодие не связано с какой-либо формой позитивной сегрегации, оно исчезнет; и (6) потому что он не замечает, что позитивная сегрегация может быть обеспечена самой формой физиологической несовместимости.... Не вдаваясь здесь в какие-либо вычисления, очевидно, что, например, препотентность пыльцы каждого вида по отношению к своему собственному виду, если она даже очень незначительна, будет предотвращать перекрестное оплодотворение так же эффективно, как умеренная степень инстинктивного предпочтения в случае животного.

В статье также указывается момент, который я упустил при изучении теории г-на Уоллеса. Напомним, что единственное очевидное различие между его теорией и моей было показано в том, что, хотя я был удовлетворен тем, что в общем виде заявил, что естественный отбор, вероятно, способен увеличить селективную плодовитость, которая уже была начата другими причинами, г-н Уоллес стремился более подробно показать точные условия, при которых он может это сделать. Теперь г-н Гулик показывает, что конкретные условия, которые описывает г-н Уоллес, даже если они способствуют увеличению взаимного бесплодия, являются условиями, которые вообще исключают возможность вступления в действие естественного отбора. Таким образом, если при этих конкретных условиях происходит дальнейшее увеличение взаимного бесплодия, оно происходит не в силу естественного отбора. Мне кажется, что эта критика обоснована; и если это так, она устраняет даже то одно очень второстепенное дополнение к нашей теории, которое г-н Уоллес «претендует» считать наиболее «отличительной» частью своей.

Ниже приводится рассматриваемая критика:—

На страницах 173-186 г-н Уоллес утверждает, что «естественный отбор, во всяком случае в некоторых вероятных случаях, способен накапливать вариации в бесплодии между начинающимися видами» (стр. 174); но его рассуждения не кажутся мне убедительными. Даже если мы допустим, что увеличение этого признака [взаимного бесплодия] происходит ступенями, которые он описывает, это не процесс накопления путем естественного отбора. Чтобы быть средством кумулятивной модификации разновидностей, рас или видов, отбор, будь то искусственный или адаптационный [т. е. естественный], должен сохранять определенные формы скрещивающегося запаса, исключая другие формы того же запаса. Прогрессивное изменение размера обитателей птичьего двора может быть обеспечено путем выращивания только бентамок в первый год, только обычных кур во второй и только шанхайских кур в третий год; но это не та форма отбора, которая создала различные расы кур. Так и в природе крысы могут вытеснить и заменить мышей; но этот вид отбора не модифицирует ни крыс, ни мышей. С другой стороны, если определенные вариации мышей преобладают над другими благодаря их превосходному успеху в избегании преследователей, тогда начинается модификация. Теперь, переходя к странице 175, мы обнаруживаем, что в иллюстративном случае, представленном г-ном Уоллесом, начало бесплодия между начинающимися видами заключается в отношениях друг к другу двух частей вида, которые локально отделены от остальной части вида и частично отделены друг от друга различными образами жизни. Эти две местные разновидности, будучи по условиям его предположения лучше приспособленными к среде, чем свободно скрещивающиеся формы в других частях общего ареала, увеличиваются до тех пор, пока не вытеснят эти исходные формы. Затем в некоторой ограниченной части общего ареала возникают две еще более дивергентные формы с большим взаимным бесплодием и с повышенной адаптацией к среде, что позволяет им преобладать на всей территории. Описанный здесь процесс, если он имеет место, не является модификацией путем естественного отбора.

С другой стороны, это модификация путем физиологической селекции. Ибо среди нескольких других форм изоляции, которые призываются на помощь, физиологическая (т. е. постоянно накапливающееся взаимное бесплодие) должна играть важную роль. То, что модификация не является модификацией путем естественного отбора, может быть, пожалуй, сделано более очевидным, если заметить, что в той мере, в какой вовлечен или предполагается любой другой способ изоляции, в той мере исключается возможное действие естественного отбора между двумя или более иначе изолированными секциями вида; и все же именно способы изоляции, отличные от тех, что предоставляются естественным отбором (т. е. гибель менее приспособленных), г-н Уоллес здесь предполагает как затронутые — включая, как я уже показывал, физиологическую форму, которой, действительно, он на самом деле придает наибольшее значение из всех. Или, как г-н Гулик излагает дело в своей независимой критике:—

В предполагаемом случае, описанном г-ном Уоллесом, принцип, с помощью которого две сегрегирующиеся формы удерживаются от скрещивания и, таким образом, в конечном итоге сохраняются как постоянно различные формы, есть не что иное, как тот, который г-н Роменс и я обсуждали под терминами физиологической селекции и сегрегативной плодовитости. Изложение г-ном Уоллесом дивергенции и ее продолжения не только согласуется с этими принципами, которые он в других местах отверг, но и все его изложение противоречит его собственному принципу, который он в предыдущей главе решительно отстаивает в противовес моему утверждению о том, что многие разновидности и виды наземных моллюсков Сандвичевых островов возникли, находясь в одной и той же среде, в изолированных рощах последовательных долин одного и того же горного хребта. Если бы он придерживался своей собственной теории, «большее бесплодие между двумя формами в одной части ареала» приписывалось бы различию между средой, представленной в этой части, и той, что представлена в других частях; и трудность заключалась бы в том, чтобы последовательно показать, как это большее бесплодие могло продолжаться без ослабления, когда характеризующиеся таким образом разновидности распространяются за пределы среды, от которой зависит этот признак. Но без способности продолжаться процесс, который он описывает, не имел бы места. Поэтому, чтобы решить проблему происхождения и увеличения бесплодия между видами, он молчаливо отказывается от своей собственной теории и принимает не только теорию физиологической селекции, но и теорию интенсивной сегрегации через изоляцию, хотя он все еще настаивает на том, чтобы называть этот процесс естественным отбором; ибо на странице 183 он говорит: «Никакая форма бесплодия или стерильности между особями вида не может быть увеличена естественным отбором, если она не коррелирует с какой-либо полезной вариацией, в то время как все бесплодие, не коррелирующее таким образом, имеет постоянную тенденцию к самоликвидации». Даже от этого утверждения он, по-видимому, невольно отказывается, когда на странице 184 говорит: «В тот момент, когда он [вид] становится разделенным либо географической или селективной изоляцией, либо разнообразием местообитания или привычек, тогда, хотя каждая часть должна оставаться плодовитой inter se, нет ничего, что могло бы предотвратить возникновение бесплодия между двумя разделенными частями».

Критика продолжает показывать еще большие несоответствия и самопротиворечия в подходе г-на Уоллеса к этому предмету; но теперь кажется излишним продолжать. И, действительно, я не стал бы цитировать так много, если бы не ради того, чтобы полностью оправдать свою собственную критику, показав одобрение, которое она получила в результате совершенно независимого исследования.

ПРИЛОЖЕНИЕ B. Исследование г-ном Флетчером Моултоном вычислений г-на Уоллеса, касающихся возможности того, что физиологическая селекция когда-либо действует в одиночку.

Мы видели, что единственный важный пункт различия между более недавними взглядами г-на Уоллеса и моими собственными по проблеме межвидовой стерильности относится к вопросу о том, могут ли вариации в плане взаимного бесплодия когда-либо возникнуть и действовать «в одиночку, в иначе недифференцированном виде», или они никогда не могут так возникнуть и действовать. По мнению г-на Уоллеса, даже если они когда-либо возникают в одиночку, во всяком случае, они никогда не могут действовать при дифференциации специфического типа, видя, что шансы против их подходящего спаривания должны быть столь велики: только если они с самого начала связаны с какой-либо другой формой гомогамии, которая будет иметь эффект определения их подходящего спаривания, он думает, что они могут действовать способом, предполагаемым нашей теорией «селективной плодовитости». С другой стороны, как ранее и часто заявлялось, я имею столь сильную веру в сегрегирующую силу физиологической селекции, или селективной плодовитости, что я не думаю, что необходимо, чтобы этот принцип всегда был связан с какой-либо другой формой гомогамии. С самого начала, действительно, я придавал большое значение (как и г-н Гулик) усиливающему влиянию, которое связь с любой другой формой гомогамии должна оказывать на физиологическую форму, и наоборот; но я также говорил, что, по моему мнению, физиологическая форма может во многих случаях быть способна действовать совершенно одна, или без помощи, полученной из любого другого источника. Вопрос здесь, как мы уже так полно видели, является вопросом лишь второстепенной важности; поскольку, действует ли физиологическая форма гомогамии когда-либо одна или нет, даже г-н Уоллес теперь допускает, или, скорее, утверждает, что она действует в комбинации — и это так привычно, а также с таким эффектом, что это составляет обычное условие возникновения видов. Тем не менее, хотя единственная релевантность его численного вычисления шансов — посредством которого он думает, что опровергает мою теорию in toto — является такой релевантностью, какую она имеет к этому вопросу второстепенной важности, я счел желательным передать вопрос, вместе со взглядами г-на Уоллеса на него, на рассмотрение квалифицированного математика.

Поскольку этот «подчиненный вопрос» полностью зависит от численных вычислений, включающих доктрину шансов, я хотел бы прежде всего заметить, что в отношении биологических проблем того рода, который сейчас перед нами, я сам не придаю большого значения чисто математическому анализу. Условия, которые включают такие проблемы, настолько разнообразны и сложны, что невозможно быть уверенным в достоверности данных, на которых основан математический анализ. Тем не менее, ради того, чтобы встретить эту критику на ее собственной почве, я постараюсь показать, что даже как математические вычисления они совершенно ненадежны. И, чтобы сделать это эффективно, я процитирую результаты гораздо более компетентного, а также гораздо более тщательного исследования. Я обратился к г-ну Моултону с этой целью не только потому, что он один из самых способных математиков из моих знакомых; но также потому, что его интерес к биологии и его знание дарвиновской литературы делают его хорошо подходящим для того, чтобы оценить точно и во всех их отношениях вопросы, которые были представлены на его рассмотрение. Мне нужно лишь добавить, что его исследование было совершенно независимым и никоим образом не было под влиянием меня. Прочитав ранее мою статью о «Физиологической селекции», статью г-на Гулика о «Дивергентной эволюции» и книгу г-на Уоллеса о «Дарвинизме», он был в курсе всех материалов; и я просто попросил об одолжении его мнения по всему делу с математической точки зрения. Ниже приводится его ответ; и я привожу его in extenso, потому что он служит для того, чтобы представить в другом свете некоторые из общих соображений, которые я уже пытался представить.

После некоторых вводных замечаний о «принятии г-ном Уоллесом теории физиологической селекции в чистом виде» и «чистой карикатуре на нее, которую он выдвигает как» мою, письмо продолжается так:—

Причина, по которой так легко атаковать вашу теорию, заключается в том, что так легко спутать выживание индивида с выживанием особенности типа. Никто никогда не говорил, что индивиду помогает обладание селективной плодовитостью: это вопрос, который не может повлиять на его шанс на жизнь. Никто также не говорил, что обладание селективной плодовитостью у индивида само по себе увеличит шанс того, что у него будет потомство, которое выживет и, в свою очередь, станет прародителями других, которые выживут. Взятый сам по себе, факт того, что индивид способен к плодовитости только с некоторыми особями противоположного пола, уменьшает шанс того, что у него будет потомство. Находится ли он в более или менее благоприятном положении, чем его confreres, для борьбы за жизнь, должно быть решено общей суммой его особенностей; и вопрос о том, будет ли эта селективная плодовитость помехой, должен быть решен соображениями, зависящими от других особенностей, связанных с ней.

Но когда мы приходим к рассмотрению выживания или постоянства типа или особенности, дело обстоит совершенно иначе. Тогда становится не только благоприятным обстоятельством, но, по моему мнению, почти необходимым условием, чтобы особенность была связана с селективной плодовитостью.

Возьмите случай евреев. Я не думаю, что межбрачные связи с другими нациями уменьшили бы их плодовитость или уменьшили бы число их потомства; нет также причин думать, что это потомство было бы неравным в борьбе за существование. Но никто не сомневается, что отказ от их добровольной изоляции (которая действует, насколько это касается данного вопроса, как селективная плодовитость) привел бы к исчезновению знакомого еврейского типа. Весь мир получил бы часть его; но в целом он был бы «поглощен».

Теперь, хотя, несомненно, Уоллес признал бы все это, он не придает этому того веса, который оно должно иметь. Обсуждая вопрос о его действии, он слишком исключительно рассматривает случай индивида.

Конечно, тип может быть увековечен только через посредство индивидов, и все, к чему сводится его аргумент, это то, что селективная плодовитость была бы настолько фатальной для индивидов, что никакой тип, который представляет ее, не мог бы быть сформирован или увековечен — вывод, который не только абсурден сам по себе, но и противоречит его собственному последующему принятию вашей теории. Кроме того, помимо вычислений (с которыми я разберусь, когда буду писать в следующий раз), такие рассуждения несут в себе свое собственное опровержение. Селективная плодовитость не находится в той же категории, что и некоторые другие влияния, которым приписывалась важная доля в формировании существующих типов. Она существует как признанный феномен. Следовательно, все эти численные доказательства того, что она привела бы к вымиранию, потому что она столь невыгодна для обладателя, доказывают слишком много. Они показали бы, что степень селективной плодовитости, которая так часто характеризует виды, является самым обременительным даром; и что, если бы она не присутствовала, существовал бы значительно увеличенный шанс плодовитости, что сделало бы расы более приспособленными и привело бы к их увеличенному выживанию. Почему же тогда она не была устранена?

Два ответа, которые, несомненно, были бы даны, кажутся мне скорее поддерживающими, чем противоречащими вашей теории. Во-первых, Уоллес мог бы сказать, что это бесплодие является преимуществом, потому что оно сохраняет чистым тип, который специально приспособлен к своему окружению, как показывает его продолжающееся существование. Но если это так, и необходимо защитить развитый тип, насколько более необходимо защитить начинающийся тип! Во-вторых, он мог бы сказать, что эта селективная плодовитость не столь невыгодна, когда вид уже сформирован, потому что индивид может выбрать себе пару из подобных себе; тогда как, когда он только начинает формироваться, он должен спариваться вслепую, или без того, что вы называете «психологической селекцией». Но это кажется мне совершенно неприменимым по крайней мере к половине животного и ко всему растительному царству. Более того, что касается другой половины животного царства, это лишь поднимает вопрос: как скоро такой начинающийся тип распознает себя? Видя, что вероятно, что многие семьи [выводки] будут принадлежать к одному и тому же [начинающемуся] типу, я не был бы удивлен, если бы обнаружилось, что это половое распознавание и предпочтение наступает очень рано.

Но это подводит меня к вопросу вашего письма. Я понимаю, что вы хотите, чтобы я изучил и раскритиковал предпринятые численные аргументы против или за вашу теорию. Теперь мне кажется, что лучше всего будет взять, в первую очередь, растительное царство, и в отношении него я не вижу, как может быть какой-либо численный аргумент против теории. Ибо мы часто имеем виды бок о бок с другими, близкородственными, но гораздо более многочисленными. Состояние этих видов точно аналогично состоянию ваших начинающихся видов. Они подвержены оплодотворению, скажем, в десять раз более многочисленными особями родственных видов. Они отвергают это в пользу оплодотворения от относительно немногих особей своего собственного вида. Тем не менее, два вида находятся в конкуренции. Я мог бы пройтись по численным аргументам вашего противника слово в слово, применяя их к такому случаю, как этот, и они триумфально показали бы, что специфическая плодовитость более редкого вида привела бы к его верному вымиранию. Тем не менее, мы знаем, что это не так.

Действительно, слишком триумфальный характер логики, используемой против вас, кажется мне способным быть обращенным в вашу пользу. Если взаимное бесплодие настолько интенсивно невыгодно для индивидов, представляющих его, оно не могло быть тем, что заставило этих индивидов и их потомство выжить. Поэтому это бремя, которое они несли. Но мы обнаруживаем, что оно более или менее присутствует во всех близкородственных типах, которые встречаются на общих ареалах: следовательно, оно должно быть необходимой чертой в формировании таких типов; ибо не может быть случайностью, что оно присутствует в столь многих. Другими словами, это должна быть цена, которую индивид и его потомство платят за свое формирование в тип. И это ваша теория в чистом виде.

Чем больше я рассматриваю этот вопрос, тем больше я чувствую, что невозможно решить вопрос о достаточности селективной плодовитости для объяснения формирования видов, если мы рассматриваем лишь эффект, который она оказала бы на число индивидов, в отличие от того, каким он был бы, если бы такая особенность не развилась сама по себе. Действительно, я могу сказать, что, размышляя над этим вопросом, я пришел к выводу, что простая плодовитость, вероятно, является сравнительно неважным фактором в сохранении вида после того, как достигнута определенная достаточная степень плодовитости. Я не хочу, чтобы меня поняли неправильно. До определенного момента плодовитость не только выгодна, но и необходима для обеспечения выживания типа; но я чувствую, что нельзя полагаться на вычисления, основанные на численном коэффициенте плодовитости (т. е. отношении числа потомков к числу родителей) при определении относительного шанса выживания типа.

Возьмите, например, дуб. Он производит тысячи желудей, почти все из которых погибают, не производя никакого потомства. Есть ли у нас основания полагать, что если бы число желудей, приносимых дубами, уменьшилось, даже до одной десятой, раса дубов погибла бы? Конечно, можно сказать, что при прочих равных условиях вероятности выживания должны быть увеличены за счет увеличенной плодовитости такого рода; но я убежден, что когда численная плодовитость достигла высокого уровня в обстоятельствах, в которых фактическое увеличение расы не может происходить в какой-либо существенной степени, численное значение этой плодовитости опускается до фактора второго или третьего порядка важности — то есть до положения фактора, эффекты которого следует рассматривать только тогда, когда мы должным образом учли полные эффекты всех основных факторов. Пока мы этого не сделали, мы мало что выигрываем или вообще ничего не выигрываем в плане точности вывода, принимая во внимание второстепенные факторы. Может быть очень хорошо пренебречь эффектом притяжения Юпитера в наших ранних исследованиях движения Луны; и наше делание этого не предотвратит того, что результаты будут приблизительными и будут иметь значительную ценность, потому что мы сохраняем два основных фактора, которые устанавливают движение, а именно эффекты Земли и Солнца. Но если мы исключим эффект одного из этих основных факторов, наши результаты были бы бесполезны; и это не стало бы существенно менее бесполезным от того факта, что мы приняли Юпитер во внимание при их получении.

Вы не должны, однако, воображать, что я считаю совершенно бесполезным видеть, был бы какой-либо существенный эффект на численную плодовитость, если бы проявилась селективная плодовитость. Но если мы хотим получить какую-либо помощь от вычислений, это должно быть путем применения их с гораздо большей точностью и определенностью, чем что-либо, что показывает Уоллес. И, во-первых, бесполезно путать растительное и животное царства. В первом у вас есть союз, не затронутый выбором; во втором, во всяком случае, что касается высших животных, у вас есть «психологическая селекция». Чтобы дать вам образец того, что можно безопасно сделать путем вычислений, если вы возьмете проблему достаточной определенности, я выбрал случай цветкового растения, в котором определенная часть расы развила особенность быть стерильной с остальными, сохраняя при этом нормальную плодовитость расы в союзах между собой. Чтобы дать наибольшее преимущество вашим критикам, я предположил, что такие цветы, которые обладают этой особенностью, не являются самооплодотворяющимися; ибо ясно, что если мы предположим, что они являются самооплодотворяющимися, плодовитость должна быть затронута очень незначительно.

Поскольку я исключил самооплодотворение, необходимо, если мы хотим получить какие-либо достоверные результаты, чтобы рассмотреть способ, которым будет произведено оплодотворение. Я взял случай оплодотворения насекомыми и предположил, что каждый цветок посещается определенное количество раз насекомыми в течение периода, когда оплодотворение возможно; и, далее, что насекомые, которые посещают его, в среднем посетили определенное количество цветов того же вида, прежде чем они пришли туда. Конечно, ничто, кроме наблюдения, не может зафиксировать эти последние числа; но я не был бы удивлен, обнаружив, что они имеют значительную величину. Чтобы сделать результаты немного более понятными, я сгруппировал их под числами, которые представляют среднее количество цветов, которые насекомое посещает за одну поездку. Это немного более чем в два раза больше, чем число, которое представляет количество цветов, которые он в среднем посетил перед тем, как прийти к индивиду, чью плодовитость мы рассматриваем.

Я посылаю вам формулу и вычисление, на котором она основана, в Приложении; но поскольку я знаю, что у вас священный ужас перед алгебраическими формулами, я привожу здесь несколько численных результатов.

Случаи, которые я разработал, — это те, в которых число насекомых, посещающих каждый цветок, равно 5, 10 или 15; и я также взял 5, 10 и 15, чтобы представить число цветов, которые насекомое посещает за каждую поездку. Это составляет девять случаев в общей сложности; и я применил их к двум примерам — а именно, одному, в котором одна пятая всей расы развила взаимное бесплодие, и другому, в котором только одна десятая сделала это. Взяв сначала пример, где одна пятая развила особенность, я обнаруживаю, что если в среднем пять насекомых посещают цветок, и каждое насекомое в среднем посещает пять цветов за одну поездку, плодовитость уменьшается примерно на одну десятую. Если, однако, среднее число цветов, которые посещает насекомое, равно десяти, сокращение плодовитости составляет менее одного процента. И оно становится неощутимым, если среднее число равно пятнадцати. Если в среднем десять насекомых посещают каждый цветок, тогда, если каждое насекомое посещает в среднем пять цветов за одну поездку, сокращение плодовитости составляет чуть более одного процента; но если оно посещает десять или пятнадцать, сокращение неощутимо. Если пятнадцать насекомых посещают цветок в среднем, тогда, если эти насекомые в среднем посещают пять или более цветов за одну поездку, сокращение плодовитости неощутимо.

Под термином неощутимый я имею в виду, что он не существенно больше одной десятой одного процента — т. е. не более одной тысячной.

Конечно, если доля индивидов, приобретающих особенность, меньше, эффект на плодовитость при вышеуказанной гипотезе будет больше; и он не будет компенсирован так полно, если число посещений насекомых не будет больше, или если насекомые не будут посещать больше цветов за одну поездку. Таким образом, если только одна десятая расы развила особенность, тогда, если каждый цветок посещается в среднем пятью насекомыми, которые посещают пять цветов за каждую поездку, плодовитость будет уменьшена примерно на одну треть. Если, однако, насекомые посещают в среднем десять цветов за поездку, она будет уменьшена только примерно на одну десятую; и если они посещают пятнадцать за поездку, она будет уменьшена только примерно на одну сороковую. Если в том же случае мы предположим, что каждый цветок получает десять посещений насекомых, тогда, если насекомые посещают в среднем пять цветов за поездку, плодовитость будет уменьшена примерно на одну восьмую. Если они посещают десять за поездку, она будет уменьшена примерно на одну сотую, и уменьшение неощутимо, если они посещают пятнадцать за поездку. Аналогично, если цветок получает пятнадцать посещений насекомых, уменьшение составляет примерно одну двадцать пятую, если насекомые посещают в среднем пять цветов за поездку; и неощутимо, если они посещают десять или пятнадцать.

Эти цифры покажут вам, что чрезвычайно возможно, что особенность, подобная этой, эффект которой на первый взгляд казался бы столь вредным для плодовитости, может на самом деле иметь мало или вообще не иметь влияния на нее; и если вы противопоставите этому подавляющую важность такой особенности в сегрегации типа, чтобы дать ему шанс стать фиксированным видом, вы, я думаю, почувствуете, что ваша гипотеза не имеет ничего, чего стоило бы бояться от численного исследования.

Я не исследовал случай оплодотворения другими средствами; я также не исследовал случай оплодотворения у животных, где может вступить в игру психологическая селекция. Чтобы получить какие-либо полезные результаты, нужно было бы очень внимательно рассмотреть обстоятельства каждого случая; и в настоящее время, во всяком случае, я не думаю, что было бы полезно это делать. Я также не пытался показать обратное проблемы — а именно, эффект поглощения, где возможно перекрестное оплодотворение. Я буду очень рад изучить любой из этих случаев, если вы хотите, чтобы я это сделал; но я предпочел бы оставить это до тех пор, пока не услышу от вас снова.

Если вы противопоставите результаты, которые я привел выше, тем, что даны на страницах 181-183 книги Уоллеса, вы увидите огромную разницу. Его вычисления могут применяться только к животному царству в тех случаях, в которых существует только союз между одним индивидом каждого пола; и прежде чем вы сможете иметь дело с вопросом о таких животных, вам придется принять во внимание многие элементы, помимо элемента простой плодовитости, если вы хотите получить какой-либо сносно точный результат.

Вышеприведенный анализ не оставляет ничего, что можно было бы добавить с моей стороны. Но в заключение я могу еще раз повторить, что конкретный пункт, с которым он связан, является пунктом очень второстепенной важности. Ибо даже если бы вычисление шансов г-на Уоллеса было признано г-ном Моултоном адекватным вычислением — и, следовательно, даже если бы было таким образом доказано, что физиологическая гомогамия всегда должна быть связана с какой-либо другой формой гомогамии для того, чтобы произвести специфическую дивергенцию — все равно важность селективной плодовитости как фактора органической эволюции нисколько не уменьшилась бы. Ибо такой результат лишь показал бы, что не только «во многих случаях» (как я первоначально сказал), но фактически во всех случаях селективная плодовитость, которая, как я считаю, была столь общепринято вовлечена в дифференциацию видов, требовала для этой цели сотрудничества некоторых среди многочисленных других форм гомогамии. Но поскольку, по гипотезе, ни один из этих других или сотрудничающих факторов сам по себе не был бы способен осуществить специфическую дивергенцию ни в одном из случаев, где затронута его связь с селективной плодовитостью, математическое доказательство того, что такая связь всегда — а не только часто — необходима, не повлияло бы существенно на теорию происхождения видов путем физиологической селекции. Мы теперь видели, однако, что компетентная математическая обработка доказывает прямо противоположное; и, следовательно, что критика г-на Уоллеса терпит неудачу даже в отношении самого второстепенного пункта, о котором идет речь.

ПРИЛОЖЕНИЕ C. Некоторые выдержки из записных книжек автора.

Значение вейсманизма для физиологической селекции. — Если в свете других соображений я мог бы полностью принять теорию наследственности профессора Вейсмана, она представлялась бы мне в немалой степени усиливающей мою собственную теорию физиологической селекции. Ибо теория Вейсмана предполагает, что все изменения специфического типа должны иметь свое происхождение в вариациях непрерывной зародышевой плазмы. Но чем больше происхождение видов относится непосредственно к вариациям, возникающим в половых элементах, тем больше простора дается принципам физиологической селекции; в то время как, с другой стороны, меньше почвы предоставляется теории о том, что взаимное бесплодие между родственными видами обусловлено «внешними условиями жизни», «длительным воздействием равномерного изменения условий», «структурными модификациями, реагирующими на половые функции»; или, короче говоря, что «соматогенетические» изменения любого рода могут сами по себе вызвать «бластогенетическое» изменение взаимного бесплодия между потомством одного и того же родительского запаса.

Взаимное бесплодие и разнообразие жизни. — Заметьте, что одним великим следствием должного признания важности скрещивания является бесконечное повышение нашей оценки роли, которую играет принцип взаимного бесплодия в диверсификации органической природы. Ибо всякий раз, когда в любой линии происхождения возникает барьер стерильности, там дается условие для нового урожая отклонений (видов рода); и когда роды формируются возникновением этого барьера, там естественный отбор и все другие уравновешивающие причины снабжаются новым материалом для продолжения адаптационных изменений в новых направлениях. Таким образом, благодаря взаимному бесплодию, все эти причины получают возможность вырабатывать бесчисленные адаптации во многих направлениях (т. е. линиях происхождения) одновременно.

Взаимное бесплодие и стабильность. — Важность стерильности как диагностического признака очевидна, если мы учтем, что больше, чем любой другой признак, она служит для придания стабильности типу; и если тип не является стабильным или постоянным, он не может быть классифицирован как вид. О том, что сам Дарвин придает высочайшее значение этому признаку как диагностическому, см. «Формы цветов», стр. 58, 64.

Взаимное бесплодие и специфическая дифференциация. — В своей обстоятельной работе о многих видах рода Hieracium Негели и Петер приходят к общему выводу, что наиболее четко определенные виды — это всегда те, которые проявляют абсолютную стерильность inter se; в то время как виды, которые представляют наибольшую трудность для систематика, — это всегда те, которые наиболее легко гибридизируются. Более того, они находят, как другое общее правило, применимое ко всему роду, что существует постоянная корреляция между неспособностью к гибридизации и отсутствием промежуточных разновидностей, и, наоборот, между способностью к гибридизации и наличием таких разновидностей.

Взаимное бесплодие у одомашненного скота. — Г-н Дж. У. Кромптон, имеющий большой опыт в качестве профессионального скотовода, пишет мне (2 марта 1887 г.)—

«Та форма бесплодия, очень распространенная в некоторых районах, которая заставляет телок становиться тем, что называют 'bullers' — то есть нерегулярно находящимися в 'охоте', дикими и неспособными к зачатию — безусловно, вызывается избытком железа в их питьевой воде, и я подозреваю также дефицитом калия в почве».

Он также сообщает мне, что чисто белые животные любого пола настолько хорошо известны опытным заводчикам как сравнительно бесплодные друг с другом, что их никогда не используют для целей разведения, так что «в некоторых частях страны, где тенденция к стерильности стала настолько подтвержденной в белой расе, что они полностью вымерли», теперь можно найти только цветные породы. Он продолжает говорить, что если бы «партия белых телок была сведена с партией белых быков, я думаю, вы, вероятно, получили бы плодовитую породу чисто белого скота.... Я думаю, короче говоря, что одомашнивание произвело именно то, что предполагает ваша теория, новую разновидность, склонную оказаться стерильной со своим родительским запасом».

Комментируя происхождение одомашненного скота, профессор Оскар Шмидт отмечает («Доктрина происхождения», стр. 139)—

«Тщательные исследования Рютимейера по домашнему скоту показали, что, по крайней мере в Европе, три четко определенных вида дилювиального периода внесли вклад в их формирование — Bos primigenius, longifrons и frontosus. Эти виды когда-то жили географически раздельно, но современно; и они и их специфические особенности погибли, чтобы воскреснуть в наших домашних расах. Эти расы размножаются вместе с неограниченной плодовитостью. По форме черепа и рогов они напоминают тот или иной из вымерших видов; но в совокупности они составляют новый основной вид. Что из их различных пород когда-либо возникнет в состоянии первозданной чистоты один из аборигенных видов, было бы совершенно нелепым утверждением».

Теперь, видя, что эти «аборигенные виды», хотя и жили «современно», были «географически разделены», мы можем хорошо понять, что их дивергенция типа от общего предка не требовала, как условия для их дивергенции, чтобы возникла какая-либо перекрестная стерильность между ними. Географической изоляции было достаточно, чтобы обеспечить иммунитет от взаимного скрещивания, и поэтому, как наша нынешняя теория ожидала бы как вероятное, морфологическая дивергенция произошла без какой-либо соответствующей физиологической дивергенции, как это почти наверняка было бы в случае, если бы такая политипическая эволюция произошла на общем ареале. Действительно, одна из двух линий экспериментальной проверки нашей теории состоит в выборе случаев, где близкородственные виды разделены географическими барьерами, и доказательстве того, что в таких случаях нет перекрестной стерильности.

Плодовитость одомашненных разновидностей. — Некоторые авторы пытались объяснить контраст между одомашненными разновидностями и естественными видами в отношении плодовитости при скрещивании тем соображением, что только те естественные виды, которые доказали свою гибкость настолько, чтобы оставаться плодовитыми в измененных условиях жизни, могли когда-либо позволить себе стать одомашненными. Но хотя это условие может хорошо служить для объяснения неповрежденной плодовитости при одомашнивании таких видов, которые по этой самой причине когда-либо стали одомашненными, я не вижу, как оно объясняет дальнейший и совершенно иной факт, что эта плодовитость продолжает оставаться неповрежденной между всеми вновь дифференцированными морфологическими типами, которые были получены из исходного специфического типа. Одно дело, что этот тип должен оставаться плодовитым после одомашнивания: совсем другое дело, что плодовитость должна продолжаться между всеми его модифицированными потомками, даже если степень модификации может простираться гораздо дальше, чем та, которая обычно получается между различными естественными видами.

Тестирование на взаимное бесплодие среди разновидностей, растущих на одном и том же ареале, является гораздо более решающей линией проверки, чем тестирование на неповрежденную плодовитость между родственными видами, которые занимают разные ареалы, потому что, хотя в первом случае мы имеем дело с «начинающимися видами» с целью установления того, сопровождается ли дивергенция, которую они уже претерпели, физиологической изоляцией, во втором случае мы никогда не можем быть уверены, что два родственных вида, которые сейчас широко разъединены географически, всегда были так разъединены. Они оба могли возникнуть на одном и том же ареале; или один мог дивергировать от другого до того, как он мигрировал с этого ареала; или даже если, когда он мигрировал, он был неизменен, и если в своем новом доме он впоследствии разделился на два вида путем физиологической селекции, более новый вид, вероятно, оказался бы бесплодным не только со своим родительским типом, но и со своим прародителем в любой другой части мира.

Сибом об изоляции. — Сибом настолько сильно находится под влиянием трудности от «поглощающих эффектов свободного скрещивания», что он вынужден ею принять гипотезу Асы Грея о вариациях как телеологическую. Действительно, он заходит так же далеко, как Вагнер, ибо он утверждает, что ни в коем случае не может быть дивергенции или умножения видов без изоляции. Он делает важное заявление, что «чем больше изучается географическое распределение птиц, тем более сомнительным кажется, что какой-либо вид птиц когда-либо был дифференцирован без помощи географической изоляции» («Charadriidae», стр. 17). Если это правда, это говорит в пользу физиологической селекции, показывая первостепенную важность поглощающих эффектов скрещивания и, следовательно, важность изоляции. Но это говорит против физиологической селекции, показывая, что географическая форма изоляции достаточна для объяснения всех случаев специфической дифференциации у птиц. Но я должен помнить, что последний пункт в значительной степени опирается на негативном выводе, и что птицы, благодаря своим высоколокомоторным привычкам, являются тем классом животных, где физиологическая селекция, вероятно, будет наиболее ограничена.

Герберт о гибридизации. — Герберт рассказывает нам, что когда он впервые изумил Садоводческое общество, представив им результаты своих экспериментов по гибридизации, его коллеги-ботаники серьезно встревожились. Ибо им казалось, что это «смешение видов запутает труды ботаников и заставит их прокладывать себе путь через дебри неопределенности». Поэтому несколько этих джентльменов прямо сказали ему: «Я не благодарю вас за ваших мулов». Теперь, хотя натуралисты с тех пор ушли далеко вперед и многому научились, мне кажется, что современный эволюционист мог бы все еще обратиться к садоводу с теми же словами. Ибо, безусловно, у него нет причин благодарить садовода за его мулов, пока он не найдет удовлетворительного ответа на вопрос, почему природные виды столь глубоко различаются по своей способности к гибридизации.

Продвижение по сравнению с позицией Герберта. — Если скажут, что вся моя работа сводится к тому, чтобы показать то, что Герберт сказал давным-давно, а именно: что единственное истинное или естественное различие между органическими типами — это половое различие, — я отвечу, что моя работа делает гораздо больше. Ибо она показывает, что принцип стерильности является главным условием дифференциации не только видов и родов, но также и эволюции адаптаций повсюду, как в высших, так и в низших таксономических подразделениях. Более того, даже если бы натуралисты повсеместно согласились отказаться от видовых обозначений и, как советует Герберт, «окопаться за родами», все равно остались бы факты того, что сейчас называют видовыми различиями (вторичного или морфологического рода), и как бы они ни назывались, все они требуют объяснения со стороны эволюциониста.

Фриц Мюллер о взаимном бесплодии. — Фриц Мюллер пишет: «Каждое растение требует для получения наиболее сильного и плодовитого потомства определенной степени различия между объединяющимися мужскими и женскими элементами. Плодовитость снижается как тогда, когда эта степень слишком мала (у слишком близкородственных организмов), так и тогда, когда она слишком велика (у организмов, состоящих в слишком отдаленном родстве)». Затем он добавляет в качестве общего правила: «Виды, которые полностью стерильны по отношению к пыльце того же вида и даже к пыльце близкородственных видов, как правило, очень легко оплодотворяются пыльцой другого вида. Самостерильные виды рода Abutilon, которые, с другой стороны, так склонны к гибридизации, служат хорошим примером этой теории, которая, по-видимому, подтверждается также Lobelia, Passiflora и Oncidium» (American Naturalist, том VIII, стр. 223-4, 1874).

Различные группы растений демонстрируют поразительные различия в способности входящих в них видов к гибридизации. — Поскольку эти различия относятся только к первым скрещиваниям, они не имеют никакого отношения ни к моей теории, ни против нее. Только в той мере, в какой различия распространяются на получение плодовитых гибридов, для меня возникает какой-либо вопрос. Прежде всего, следовательно, я должен установить, существует ли (или в какой степени) какая-либо корреляция между группами, виды которых проявляют склонность к образованию первых скрещиваний, и группами, где первые скрещивания проявляют склонность к получению плодовитых гибридов. Затем, каким бы ни был результат этого исследования, если я обнаружу, что определенные естественные группы растений демонстрируют сравнительно хорошо выраженные тенденции к образованию плодовитых гибридов, возникнет вопрос: коррелируют ли эти тенденции с малочисленностью видов? Если это так, то этот факт будет решительно свидетельствовать в пользу физиологической селекции. Ибо этот факт означал бы, что в этих естественных группах, благодаря «природе организмов», включенных в них, физиологической селекции предоставляется меньше возможностей в ее работе по дифференциации видовых типов, чем в других естественных группах, где природа организма делает их более склонными к взаимному бесплодию. Но при проведении этой части проверки я должен не забывать учитывать возможности различных степеней географической изоляции в сравниваемых группах.