«Дарвин и после Дарвина. Том 3: Постдарвиновские вопросы»

Переходя далее ко второму пункту, который мы должны заметить, легко показать, что в более ранних изданиях своих работ Дарвин недостаточно признавал нивелирующие эффекты свободного скрещивания и, следовательно, не смог осознать важность изоляции (в любой из ее форм) как фактора органической эволюции. Это можно кратко показать, процитировав его собственное более зрелое мнение по этому предмету. Так, в отношении нивелирующих эффектов скрещивания, он писал г-ну Уоллесу в 1867 году следующее:

Я, должно быть, выразился ужасно: я хотел сказать прямо противоположное тому, что вы поняли. Ф. Дженкин спорил в «North British Review» против того, что единичные вариации закрепляются, и убедил меня, хотя и не в такой широкой манере, как здесь представлено. Я всегда считал индивидуальные различия более важными; но я был слеп и думал, что единичные вариации могут сохраняться гораздо чаще, чем я теперь вижу, что это возможно или вероятно. Я упомянул об этом в своей предыдущей записке только потому, что верил, что вы пришли к аналогичному выводу, и мне очень нравится быть в согласии с вами. Я верю, что я был в основном обманут тем, что единичные вариации предлагали такие простые иллюстрации, как когда человек отбирает [т. е. изолирует] [34].

Опять же, где-то около того же времени он писал Морицу Вагнеру:

Хотя я видел эффекты изоляции в случае островов и горных хребтов и знал о нескольких примерах рек, тем не менее, большее число ваших фактов было мне совершенно неизвестно. Теперь я вижу, что из-за недостатка знаний я не использовал почти в достаточной степени взгляды, которые вы отстаиваете [35].

Теперь было бы легко показать справедливость этих самокритик, процитировав более длинные отрывки из ранних изданий «Происхождения видов»; но поскольку это, ввиду вышеприведенных отрывков, излишне, мы можем далее перейти к другому пункту.

Самым большим упущением, которое Вагнер сделал в своих в остальном ценных эссе о географической изоляции, было то, что он не осознал, что географическая изоляция является лишь одной из ряда других форм изоляции: и, следовательно, что, хотя это совершенно верно, как он настаивал, что политипическая эволюция не может быть осуществлена одним лишь естественным отбором, очень далеко от истины, как он далее настаивал, что географическая изоляция является единственным средством, с помощью которого естественный отбор может быть поддержан в этом вопросе. Вот почему, когда Дарвин сказал, что он сам «не использовал почти в достаточной степени» географическую изоляцию как фактор специфической дивергенции, он вполне разумно добавил, что не может зайти так далеко, как Вагнер, рассматривая такую изоляцию как условие, sine qua non, для дивергентной эволюции во всех случаях. Тем не менее, он добавляет важные слова: «Мне почти хотелось бы верить в ее важность в той же степени, что и вам; ибо вы хорошо показываете, в манере, которая никогда не приходила мне в голову, что она устраняет многие трудности и возражения». Эти слова важны, потому что они показывают, что Дарвин пришел к ощущению силы «трудностей и возражений» в отношении того, что дивергентная эволюция возможна посредством одного лишь естественного отбора, и как легко они могут быть устранены, предположив помощь изоляции. Следовательно, очень прискорбно, что Вагнер представил единственный вид изоляции (географическую) как эквивалентный принципу изоляции в целом. Ибо он таким образом не смог представить полную — и, следовательно, истинную — философию предмета уму Дарвина; и в этом, как и в некоторых других отношениях, которые я замечу позже, послужил скорее к тому, чтобы запутать, чем прояснить вопрос в целом.

Подводя итог. Хотя в свои последние годы, как показано его перепиской, Дарвин пришел к более полному признанию нивелирующих эффектов свободного скрещивания и, как следствие, важности «разделения» для предотвращения этих эффектов, и хотя в этой связи он также пришел к более ясному различению между «двумя случаями» монотипической и политипической эволюции, очевидно, что он никогда не прорабатывал ни одного из этих вопросов — «считая благоразумным», как он писал в отношении них в 1878 году, «теперь, когда я старею, работать над более легкими темами [36]». Поэтому он никогда ясно не видел, с одной стороны, что свободное скрещивание, далеко не составляя «трудности» для монотипической эволюции путем естественного отбора, является тем самым средством, с помощью которого естественный отбор в этом случае получает возможность действовать; или, с другой стороны, что в случае политипической эволюции рассматриваемая «трудность» настолько абсолютна, что делает такую эволюцию, путем одного лишь естественного отбора, абсолютно невозможной. Следовательно, хотя в одном предложении «Происхождения видов» он упоминает три формы изоляции (помимо географической формы) как служащие в некоторых случаях для помощи естественному отбору в вызывании «дивергенции признаков» (т. е. политипической эволюции [37]), из-за того, что он не осознавал, насколько велико и насколько остро различие между двумя видами или «случаями» эволюции, он никогда не осознавал, что там, где «два или более новых вида» находятся в процессе дифференциации, какая-то форма изоляции, отличная от естественного отбора, должна обязательно присутствовать, независимо от того, является ли естественный отбор также таковым. Ближайшим приближением, которое он когда-либо делал к осознанию этой необходимости, было одно из его писем Вагнеру, процитированное выше, где, снова апеллируя к ошибочной аналогии между монотипической эволюцией и «бессознательным отбором», он говорит: — «Но я признаю, что этим процессом (т. е. бессознательным отбором) два или более новых вида вряд ли могли бы быть сформированы в пределах одной и той же ограниченной территории: некоторая степень разделения, если не обязательная, была бы весьма выгодной; и здесь ваши факты и взгляды будут иметь большую ценность». Но даже в этом отрывке контекст показывает, что под «разделением» он имеет в виду исключительно географическое разделение, которое он вполне справедливо заключает (вопреки Вагнеру), что оно, безусловно, не должно быть «обязательным». Если бы он сделал шаг вперед, он должен был бы увидеть, что разделение, в той или иной форме, является «обязательным» для политипической эволюции. Вместо того чтобы сделать этот дальнейший шаг, однако, два года спустя он писал Земперу следующее:

Я зашел так далеко, как мог, возможно, слишком далеко, в согласии с Вагнером [т. е. в последнем издании «Происхождения видов»]; с того времени я не видел причин менять свое мнение; но тогда я должен добавить, что мое внимание было поглощено другими предметами [38].

И он, по-видимому, закончил тем, что все еще не смог осознать, что объяснение, которое он дает «дивергенции признаков» в «Происхождении видов», может иметь силу только при невысказанном предположении, что свободное скрещивание каким-то образом предотвращается в начале и на протяжении всего развития каждого дивергирующего типа.

Наконец, мы должны рассмотреть мнение Дарвина относительно важного принципа «Независимой изменчивости». Это, как помнится, принцип, который гарантирует, что когда часть (не слишком большая) вида предотвращена от скрещивания с остальной частью вида, рано или поздно произойдет дивергенция типа, вследствие того факта, что средние качества отделенной части во время ее отделения не могли быть в точности такими же, как средние качества специфического типа в целом. Таким образом, состояние Амиксии, будучи состоянием того, что г-н Гулик называет Независимым Поколением, само по себе — т. е. даже если не поддерживается естественным отбором — вызовет дивергенцию типа, в соотношении, которое было математически рассчитано Дельбёфом.

Дарвин писал так профессору Вейсману в 1872 году:

Я теперь прочитал ваше эссе с очень большим интересом. Ваш взгляд на происхождение местных рас через «Амиксию» совершенно нов для меня и, кажется, проливает важный свет на неясный вопрос [39].

И в последнем издании «Изменчивости животных и растений» он добавляет следующий абзац:

Этот взгляд может пролить некоторый свет на тот факт, что домашние животные, которые ранее населяли различные районы в Великобритании, и полудикий скот, недавно содержавшийся в нескольких британских парках, слегка отличались друг от друга; ибо этим животным было предотвращено блуждание по всей стране и скрещивание, но они свободно скрещивались бы в пределах каждого района или парка [40].

Теперь, хотя я допускаю, что Дарвин никогда не приписывал этому принципу Амиксии, или Независимой изменчивости, ничего похожего на ту степень важности, на которую, по мнению Дельбёфа, Гулика, Жиара и меня, он имеет право, вышеприведенный отрывок, по-видимому, показывает, что, как только «взгляд» был ясно «предложен» его уму, он был настолько далек от того, чтобы быть неблагоприятно расположенным к нему, что он добавил абзац к последнему изданию своей «Изменчивости» с прямой целью поддержать его. Тем не менее, позже этот вопрос, по-видимому, полностью ускользнул из его памяти; ибо в 1878 году он писал Земперу, что он «не видит совсем яснее, чем я видел раньше, из многочисленных случаев, которые он [Вагнер] привел, как и почему это происходит, что долго изолированная форма почти всегда становится слегка модифицированной [41]». Я думаю, это показывает полную забывчивость принципа, о котором идет речь, потому что, если последний хорош для объяснения начальной дивергенции типа между отделенными запасами «одомашненных животных», тем более он должен быть компетентен объяснить дальнейшую дивергенцию типа, которая «почти всегда» наблюдается в случае «долго изолированной формы» в природе. Сама суть принципа заключается в том, что, когда дивергенция типа однажды началась, эта дивергенция должна ipso facto продолжаться со все ускоряющимся темпом, явно непоследовательно принимать принцип как объясняющий первое начало дивергенции, а затем игнорировать его как объясняющий дальнейший прогресс дивергенции. Следовательно, я могу только заключить, что Дарвин забыл этот принцип совсем, когда писал свое письмо Земперу в 1878 году — несомненно, как он говорит в предложении, которое непосредственно следует, из-за того, что он «не уделял много внимания в последние годы таким вопросам».

Итак, вот что касается мнений Дарвина. Следующим по времени мы должны рассмотреть эссе Морица Вагнера о том, что он назвал «Законом миграции» [42]. Заслугой этих эссе было, во-первых, твердое выражение мнения о нивелирующих эффектах свободного скрещивания; и, во-вторых, создание большого массива фактов, показывающих важность географической изоляции в предотвращении этих эффектов и в последующей дифференциации специфических типов. С другой стороны, недостатком этих эссе было, во-первых, неразличение эволюции как монотипической и политипической; и, во-вторых, неосознание того, что географическая изоляция является лишь одной из ряда других форм изоляции. Из этих двух радикальных упущений — которые, однако, разделялись всеми другими писателями того времени, за частичным исключением самого Дарвина, как показано ранее, — возникли следующие и самые прискорбные ошибки.

Снова и снова Мориц Вагнер настаивает, как на фундаментальной доктрине своей попытки реформы дарвинизма, что эволюция путем естественного отбора невозможна, если естественный отбор не поддерживается географической изоляцией, чтобы предотвратить нивелирующие эффекты скрещивания [43]. Теперь, если бы вместо «эволюции» он сказал «дивергенция типа», и если бы вместо «географической изоляции» он сказал «предотвращение скрещивания», он сформулировал бы общую доктрину, которую было совместным усилием г-на Гулика и меня изложить. Но не осознавая, что «эволюция» бывает двух радикально разных видов — политипической и монотипической, — он полностью не смог осознать, что, хотя для одного из ее видов предотвращение скрещивания является абсолютной необходимостью, для другого из ее видов разрешение скрещивания является необходимостью не менее абсолютной. И, опять же, упуская тот факт, что географическая изоляция является лишь одним из многих способов, которыми скрещивание может быть предотвращено, он не смог осознать, что даже в отношении случая политипической эволюции он сильно ошибся, представляя эту одну форму изоляции как универсально необходимое условие процесса. Необходимым условием этого процесса является, действительно, предотвращение скрещивания каким-либо способом или другим; но его неудачное настаивание на географическом разделении как единственно возможном средстве для этой цели — особенно в сочетании с его не менее неудачным игнорированием монотипической эволюции — заставило его скорее препятствовать, чем продвигать обобщение, которое он уловил лишь частично. И это обобщение, как теперь так неоднократно заявлялось, заключается в том, что, хотя форма изоляции, которую мы знаем как естественный отбор, зависит для своего действия от скрещивания всех особей, которых она изолирует (т. е. отбирает), при действии в одиночку она может произвести только монотипическую эволюцию; но что, когда она дополняется любой из других многочисленных форм изоляции, она снабжается необходимым условием для производства политипической эволюции — и это в стольких линиях дивергентного изменения, сколько может быть случаев этого эффективного разделения.

Тем не менее, хотя мы должны сожалеть об этих недостатках со стороны Вагнера, мы должны помнить, что он оказал важные услуги в плане привлечения внимания к нивелирующим эффектам свободного скрещивания и, еще больше, в плане показа высокой важности географической изоляции как фактора органической эволюции. Поэтому, хотя в обстоятельной критике его взглядов Вейсман легко смог избавиться от его обобщений в несовершенной форме, которую они представляли, я не думаю, что было справедливо со стороны Вейсмана заметить: «если бы Вагнер ограничился утверждением, что географическая изоляция существенно помогает процессу естественного отбора и, таким образом, также способствует возникновению новых видов, он встретил бы мало или вообще никакого сопротивления; но тогда, конечно, говоря так много, он не сказал бы ничего нового». Несомненно, как я только что показал, он должен был так (а также в других и еще более важных отношениях, не замеченных проф. Вейсманом) ограничить свое утверждение; но, если бы он это сделал, не следует, что он не сказал бы ничего нового. Ибо, по сути, насколько он сказал то, что было правдой, он действительно сказал многое, что было также новым. Так, большая часть того, что он сказал о принципе разделения (апогамии), была столь же новой, сколь и истинной, хотя, как мы видели, он сказал это с очень малой целью из-за своего отождествления этого принципа в целом с принципом лишь одной из его форм. Опять же, несмотря на эту большую ошибку, или упущение, он, безусловно, показал в отношении конкретной формы, о которой идет речь, — а именно географической изоляции, — что она имела значительно большее значение, чем признавалось ранее. И это было в такой мере ценным вкладом в общую теорию происхождения.

Эссе проф. Вейсмана, на которое только что была сделана ссылка [44], было, однако, во всех отношениях большим шагом вперед по сравнению с эссе Вагнера. Оно было не только более всеобъемлющим в своем взгляде на весь предмет географической изоляции, но также гораздо более адекватным в своем общем рассмотрении его. Его главными недостатками, по моему суждению, были, во-первых, чрезмерно спекулятивный характер некоторых его частей и, во-вторых, ограничение его анализа лишь одной формой изоляции — недостаток, который оно разделяет с эссе Вагнера, и в такой же высокой степени. Более того, хотя это эссе имело большую заслугу формулирования принципа Амиксии, оно сделало это очень неэффективным образом. Ибо этот принцип был приведен не только с исключительной ссылкой на географическую изоляцию, но даже в отношении этого одного вида изоляции он был представлен в весьма непоследовательной манере, как я теперь постараюсь показать.

Вейсман пришел к пониманию рассматриваемого принципа, исходя из того соображения, что новые видовые признаки, когда они появляются впервые, не возникают все одновременно у одних и тех же особей: они появляются по одному у разных особей, другой — у других, третий — у третьих и т. д.; и лишь в ходе смены поколений они объединяются у одних и тех же особей благодаря свободному скрещиванию. Следовательно, в конечном итоге формирующийся постоянный или видовой тип является результатом всех переходных или вариативных типов, когда они сливаются воедино посредством скрещивания. Из чего Вейсман выводит то, что он считает общим законом, а именно: «постоянство видового типа возникает не внезапно, а постепенно; и оно устанавливается путем беспорядочного скрещивания всех особей». Из чего, в свою очередь, следует, что это постоянство должно прекратиться, как только прекратится условие, которое его поддерживает, т. е. как только свободное скрещивание будет предотвращено географической изоляцией части вида от его исходной популяции.

Прежде всего, данная формулировка рассматриваемого принципа не является удачной. При изложении доктрины о том, что разделение вызывает дифференциацию, не было необходимости основывать ее на столь умозрительном фундаменте. На самом деле нет реальных доказательств того, что видовые типы достигают своего постоянства именно таким образом; и для целей данной доктрины в этом нет необходимости. Ибо эта доктрина не должна показывать, как было достигнуто постоянство; ей нужно лишь показать, что постоянство поддерживается свободным скрещиванием, в результате чего, когда свободное скрещивание каким-либо образом предотвращается, происходит расхождение признаков. Короче говоря, правильный способ изложения этого принципа — тот, который был принят Дельбёфом и Гуликом, а именно: средние характеристики отделенной части вида вряд ли будут такими же, как у всего вида в целом; в результате чего в отделенной части будет происходить расхождение типа вследствие скрещивания внутри этой части. Или же этот принцип может быть представлен так, как я представил его под названием «Независимая изменчивость», а именно: «видовой тип можно рассматривать как среднее арифметическое всех индивидуальных вариаций, при этом любое значительное отклонение от этого среднего значения сдерживается скрещиванием», в результате чего, когда скрещивание между частью вида и остальной его частью предотвращается, «этой популяции позволено развивать свою собственную независимую историю, защищенную от скрещивания с исходной формой».

Однако принцип «амиксии» Вейсмана не только изложен иначе, чем мой принцип «Независимой изменчивости» (апогамии) или «Независимого происхождения» Гулика, но, по-видимому, из-за этого различия в формулировке сам принцип оказывается иным. В частности, хотя Вейсман согласен с нами в том, что когда новые признаки возникают в силу одного лишь предотвращения скрещивания с родительскими формами, эти новые признаки будут носить неутилитарный характер, он, по-видимому, полагает, что расхождение признаков при таких обстоятельствах вряд ли достигнет видовой значимости. Важно отметить, почему он приходит к такому выводу, который не только столь сильно отличается от выводов Дельбёфа, Гулика и моих собственных, но и, по-видимому, не согласуется с его собственным признанием диверсифицирующего эффекта «амиксии» в отношении формирования постоянных разновидностей. Ибо, как мы уже видели, рассматривая взгляды Дарвина на этот же принцип «амиксии», крайне непоследовательно признавать его диверсифицирующий эффект вплоть до стадии формирования фиксированных разновидностей, а затем не признавать, что, поскольку столь значительное расхождение признаков уже было обеспечено одной лишь изоляцией, дальнейшее расхождение должно продолжаться, причем с постоянно ускоряющимся темпом, как это хорошо показали Дельбёф и Гулик. В чем же тогда заключается объяснение этой кажущейся непоследовательности со стороны Вейсмана? Объяснение, очевидно, состоит в том, что из-за ошибочной формулировки принципа он упускает его истинную сущность. Во-первых, он не понимает, что эта сущность заключается в первоначальном различии средних характеристик изолированной колонии по сравнению с остальной частью вида. Напротив, он теряется в лабиринте предположений о том, что все виды имели то, что он называет «периодами изменчивости», или вспышки общей изменчивости, чередующиеся с периодами покоя — и те, и другие столь же необъяснимы с точки зрения их причинности, сколь и гипотетичны с точки зрения их возникновения. Из этих предположений он делает вывод, что изоляция части вида приведет к расхождению признаков только тогда, когда изоляция случайно совпадает с «периодом изменчивости» вида в целом, и что расхождение прекратится, как только закончится «период изменчивости». Во-вторых, как уже отмечалось ранее, он, подобно Вагнеру, которого он критикует, не понимает, что географическая изоляция — это не единственный вид изоляции или единственный возможный способ предотвращения свободного скрещивания. Результатом этого упущения является то, что он считает, будто амиксия может действовать лишь сравнительно редко на достаточно малые популяции, чтобы стать фактором большой важности в дифференциации видов. Наконец, в-третьих, из-за своей излюбленной гипотезы о том, что все виды проходят через «период изменчивости», он в конечном итоге приходит к выводу, что общая величина расхождения типа, вызванная только изоляцией (даже в малой популяции), никогда не может быть больше, чем разница между крайними пределами изменчивости, которые имели место в пределах всего вида на момент его разделения (стр. 75). Другими словами, возможность изменения только за счет амиксии считается ограниченной диапазоном отклонения от общего видового среднего, как это проявлялось в различных индивидуальных вариациях до того, как вид был разделен. Таким образом, доктрина амиксии не признает закон Дельбёфа или кумулятивную природу расхождения типа, как только такое расхождение начинается в отделенной секции. Поэтому в этом важнейшем — и, по сути, существенном — отношении амиксия полностью отличается от принципа, который был по отдельности сформулирован Дельбёфом, Гуликом и мной.

В целом, следовательно, мы должны сказать, что, хотя профессор Вейсман первым признал диверсифицирующее влияние простой недифференцированной изоляции как таковой (апогамии), он сделал это лишь частично. Он не смог выделить истинную сущность принципа и, покрыв ее массой гипотетических домыслов, скрыл ее даже больше, чем раскрыл.

Общая теория изоляции, независимо разработанная г-ном Гуликом и мной, уже была настолько полно объяснена, что здесь будет достаточно лишь перечислить ее наиболее отличительные черты. Это, во-первых, проведение максимально четкой границы между монотипической и политипической эволюцией; во-вторых, демонстрация того, что, хотя для первой из них специфический вид изоляции, представленный естественным отбором, сам по себе достаточен для преобразования видового типа, для работы в пользу второй, или для ветвления видового типа, естественный отбор должен обязательно поддерживаться каким-либо другим видом изоляции; в-третьих, что даже при отсутствии естественного отбора другие виды изоляции могут быть достаточными для осуществления видового расхождения только через независимое происхождение; в-четвертых, что, тем не менее, естественный отбор, если он присутствует, всегда будет ускорять процесс расхождения; в-пятых, что монотипическая эволюция посредством естественного отбора зависит от наличия скрещивания точно так же, как политипическая эволюция (независимо от того, с естественным отбором или без него) зависит от его отсутствия; в-шетых, что, принимая во внимание процесс эволюции во всех таксономических подразделениях органической природы, мы должны считать физиологическую форму изоляции наиболее важной, за единственным исключением естественного отбора.

Единственное различие между эссе г-на Гулика и моими собственными заключается в том, что, с одной стороны, он проанализировал гораздо полнее, чем я, различные формы изоляции; в то время как, с другой стороны, я гораздо полнее, чем он, рассмотрел ту конкретную форму физиологической изоляции, которая так часто встречается между родственными видами. Эту конкретную форму физиологической изоляции я назвал «физиологической селекцией» и претендую для нее на столь большую долю в дифференциации видовых типов, что нахожу в ней удовлетворительное объяснение контраста между естественными видами и искусственными разновидностями в отношении взаимного бесплодия.

Г-н Уоллес в своем «Дарвинизме» оказал хорошую услугу, позволив всем другим натуралистам ясно понять, как один лишь естественный отбор порождает монотипическую эволюцию — а именно, посредством свободного скрещивания всех особей, которые не были элиминированы изолирующим процессом самого естественного отбора. Ибо он очень ясно показывает, как закон средних величин всегда должен гарантировать, что в отношении любого данного видового признака половина особей, живущих в одно и то же время и в одном и том же месте, будет демонстрировать признак выше, а половина — ниже его среднего значения в популяции в целом. Следовательно, если для вида когда-либо будет выгодно, чтобы этот признак претерпел увеличение или уменьшение своего среднего размера, формы, цвета и т. д., в каждом последующем поколении всегда будет достаточное количество особей — т. е. половина от общего числа, — которые демонстрируют вариации в требуемом направлении и которые, следовательно, обеспечат естественный отбор обильным материалом для его действия без необходимости в какой-либо другой форме изоляции. Однако следует сожалеть, что, столь ясно представляя тот факт, что свободное скрещивание является именно тем средством, с помощью которого естественный отбор способен осуществлять монотипическую эволюцию, он не понимает, что такое скрещивание всегда и неизбежно должно делать невозможным для естественного отбора осуществление политипической эволюции. Немного размышлений могло бы показать ему, что само доказательство, которое он приводит о необходимости скрещивания, когда речь идет о трансмутации видов, дает, мера за меру, столь же хорошее доказательство необходимости его отсутствия, когда речь идет о размножении видов. Однако справедливости ради следует добавить, что это различие между эволюцией как монотипической и политипической (с только что упомянутым важным следствием) по-прежнему игнорируется и другими известными эволюционистами «ультрадарвинистской» школы. Профессор Мелдола, например, совсем недавно сказал, что, по его мнению, «трудность, связанная со скрещиванием», была в значительной степени — если не полностью — устранена доказательством г-на Уоллеса о том, что один лишь естественный отбор способен осуществлять [монотипическую] эволюцию; в то время как он рассматривает различие между монотипической и политипической эволюцией как простую «словесную эквилибристику».

Именно в связи с моим представлением о невозможности того, чтобы один лишь естественный отбор вызывал политипическую эволюцию, г-н Уоллес взял на себя труд показать, как допущение скрещивания (панмиксия) необходимо для естественного отбора в его работе по осуществлению монотипической эволюции. И он не только не понял, что «трудность», которую скрещивание создает для взгляда о том, что естественный отбор сам по себе способен вызывать политипическую эволюцию, никоим образом не применима к случаю монотипической; но что касается этой «трудности», там, где она действительно применима, он говорит:

Профессор Дж. Дж. Роменс привел это как одну из трудностей, которые могут быть преодолены только его теорией физиологической селекции.

Это, однако, является недоразумением. Я никоим образом не утверждал, что рассматриваемая трудность может быть преодолена только этой теорией. Я утверждал, что она может быть преодолена любой из многочисленных форм изоляции, которые я назвал, и из которых физиологическая селекция является лишь одной. И хотя, когда речь идет об общих ареалах, я считаю, что физиологическая форма изоляции является наиболее важной формой, это совсем не то же самое, что придерживаться предположения, которое г-н Уоллес здесь приписывает мне.

Я воспользуюсь этой возможностью, чтобы исправить несколько похожее недоразумение, которое было недавно опубликовано профессором У. А. Хердманом из Ливерпуля; и поскольку случай, который он приводит, сам по себе представляет значительный интерес, я процитирую его замечания полностью. В своем вступительном обращении к Ливерпульскому биологическому обществу профессор Хердман сказал:

Некоторые из вас, несомненно, помнят, что в прошлогоднем обращении, обсуждая теорию физиологической селекции д-ра Роменса, я процитировал воображаемый случай профессора Флемминга Дженкина с белым человеком, потерпевшим кораблекрушение на острове, населенном неграми, приведенный в качестве иллюстрации предполагаемого подавляющего эффекта свободного скрещивания заметной разновидности с родительским видом. Затем я продолжил, критикуя результат, к которому пришел Дженкин, а именно, что характеристики белого человека будут стерты скрещиванием с черным:

«Два влияния, я думаю, были проигнорированы, а именно атавизм, или возврат к предковым признакам, и тенденция членов разновидности скрещиваться друг с другом. Придерживаясь случая, описанного выше, я должен предположить, что большое количество умных молодых мулатов, произведенных во втором, третьем, четвертом и нескольких последующих поколениях, в значительной степени вступали бы в браки между собой, результатом чего стало бы формирование на острове более или менее белой аристократии, включая короля и всех главных людей, самых умных мужчин и самых храбрых воинов. Затем атавизм мог бы время от времени производить гораздо более белую особь — возврат к характеристикам предкового европейца, — которая, будучи высоко ценимой в беловатой аристократии, оказала бы значительное влияние на цвет и другие характеристики следующего поколения. Теперь такая белая аристократия находилась бы в точно таких же обстоятельствах, как благоприятная разновидность, конкурирующая со своим родительским видом» и т. д.

Вы можете представить мое удовольствие, когда через несколько месяцев после написания вышеизложенного я случайно обнаружил в письме, написанном знаменитым африканским путешественником д-ром Дэвидом Ливингстоном лорду Гренвиллю и датированном «Уньямбембе, 1 июля 1872 года», следующий отрывок:

«Около пяти поколений назад белый человек пришел в высокогорье Басанго, которые находятся на линии к востоку от водораздела. У него было шесть сопровождающих, которые все умерли, и в конечном итоге их староста по имени Чарура был избран вождем Басанго. В третьем поколении у него было шестьдесят боеспособных копьеносцев в качестве прямых потомков. Это подразумевает равное количество другого пола. Они очень светлые по цвету и легко узнаваемы, так как никому не разрешается носить коралловые бусы, подобные тем, что привез Чарура, кроме королевской семьи. Книга, которую он привез, была потеряна только недавно. Интерес этого случая заключается в его связи со знаменитой теорией г-на Дарвина о «происхождении видов», ибо он показывает, что улучшенная разновидность, как мы, белые, скромно называем себя, не так подвержена подавлению численностью, как некоторые думали».

Здесь мы имеем идеальное исполнение того, что я в прошлом году, не зная об этом наблюдении Ливингстона, предсказал как вероятное в таком случае. У нас есть беловатая аристократия в доминирующем состоянии, и, очевидно, на верном пути к распространению своих характеристик на большую территорию и возникновению заметной разновидности, и это явно поразило Ливингстона за четырнадцать лет до того, как была услышана теория физиологической селекции, точно так же, как это должно поразить нас сейчас, как пример, сильно свидетельствующий против аргумента о «подавлении», использованного Флеммингом Дженкином и Роменсом.

Здесь мы имеем любопытный пример того, как один писатель поддерживает утверждения другого, создавая впечатление, что он опровергает эти утверждения. И воображаемый случай профессора Хердмана, и его реализация в отчете Ливингстона свидетельствуют о «тенденции членов разновидности скрещиваться друг с другом». Это то, что я назвал «психологической селекцией», и, далеко не «игнорируя» ее, я всегда подчеркивал ее как очевидно важную форму изоляции или предотвращения свободного скрещивания. Но это форма изоляции, которая может происходить только у высших животных, и, следовательно, вся критика профессора Хердмана является лишь пересказом моих собственных взглядов, уже опубликованных в статье, которую он критикует. Ибо все, что доказывает его аргумент, — это, во-первых, необходимость какой-либо формы изоляции, если нужно избежать подавляющих эффектов скрещивания; и, во-вторых, очевидное следствие того, что там, где психологическая форма недоступна (как у многих низших животных и у всех растений), должна присутствовать какая-то другая форма, если дивергентная эволюция происходит на общем ареале.

Видя, что было проявлено так много недопонимания в отношении моих взглядов на «подавляющие эффекты скрещивания», и видя также, что это недопонимание распространяется как на взгляды г-на Гулика, так и на мои собственные, я здесь приведу краткие выдержки из обеих наших оригинальных статей с двойной целью: показать наше полное согласие и оставить судить, можно ли нас справедливо считать ответственными за рассматриваемое недопонимание. После того как я приведу эти цитаты, я завершу этот исторический очерк рассмотрением того, что г-н Уоллес сказал в ответ на представленные в них взгляды. Я перепишу только один отрывок из наших статей, начав со своей собственной.

Любая теория происхождения видов путем происхождения должна быть готова с ответом на вопрос: почему виды размножились? Как это случилось, что в ходе эволюции виды не просто трансмутировали в линейных рядах, а разветвлялись? На этот вопрос г-н Дарвин стремится ответить «из простого обстоятельства, что чем более диверсифицированными становятся потомки от любого одного вида по структуре, конституции и привычкам, тем лучше они смогут захватить многие и широко диверсифицированные места в экономии природы и, таким образом, смогут увеличиться в численности». И он продолжает иллюстрировать этот принцип с помощью диаграммы, показывающей гипотетическое расхождение признаков, претерпеваемое потомками семи видов. Таким образом, он приписывает расхождение признаков исключительно влиянию естественного отбора.

Теперь этот аргумент кажется мне неопровержимым во всем, кроме одной детали; но это очень важная деталь: аргумент полностью игнорирует факт скрещивания с родительскими формами. Допуская в аргументе, что скрещивание с родительскими формами запрещено, ничего не может быть более удовлетворительного. Аргумент, однако, исходит из того, что именно на ограниченных территориях или на территориях, уже переполненных рассматриваемой специфической формой, преимущества, получаемые от диверсификации, будут наиболее выраженными. Именно там, где они «толкают друг друга наиболее тесно», естественный отбор установит премию для любых членов вида, которые могут отклониться от общего типа. Теперь, поскольку это толкание или перенаселенность особей является необходимым условием для действия естественного отбора в плане диверсификации признаков, не должны ли мы чувствовать, что общая трудность от скрещивания, рассмотренная ранее, здесь представлена в особой и усугубленной форме? Во всяком случае, я знаю, что после должного и беспристрастного рассмотрения этого вопроса мне действительно кажется, что если подавляющие эффекты скрещивания с родительской формой на переполненном ареале каким-то образом не предотвращены изначально, естественный отбор никогда не смог бы получить никакого материала, с которым можно было бы продолжать. Заметьте, что я считаю аргумент г-на Дарвина совершенно здравым, когда он рассматривает расхождение видов и их дальнейшее расхождение на роды; ибо в этих случаях физиологический барьер, как известно, уже присутствует. Но при применении аргумента для объяснения расхождения особей на разновидности мне кажется, что здесь, больше, чем где-либо еще, г-н Дарвин странным образом упустил из виду грозную трудность, о которой идет речь; ибо в этом конкретном случае трудность кажется мне настолько грозной, что я не могу поверить, что один лишь естественный отбор мог бы произвести какое-либо расхождение видового признака, пока все особи на переполненном ареале занимают этот ареал вместе. Тем не менее, если кто-то из них покинет этот ареал и, таким образом, избежит объединяющего влияния свободного скрещивания, эти особи также избегут условий, которые г-н Дарвин называет необходимыми для естественного отбора, чтобы произвести расхождение. Поэтому мне кажется, что при предполагаемых обстоятельствах один лишь естественный отбор не мог бы произвести расхождение; максимум, что он мог бы сделать, — это изменить весь видовой тип в каком-то одном направлении и, таким образом, вызвать трансмутацию видов в линейном ряду, каждый последующий член которого мог бы вытеснить свою родительскую форму. Но для обеспечения разнообразия, размножения или разветвления видов мне кажется очевидным, что первичным условием, необходимым для этого, является предотвращение скрещивания с родительскими формами в начале каждой ветви, независимо от того, является ли это предотвращение с самого начала абсолютным или только частичным.

Теперь перейдем к г-ну Гулику, часть чьего более пространного обсуждения предмета, однако, — это все, что мне нужно процитировать:

Обнаружив, что эволюция приспособленных обеспечивается предотвращением скрещивания между более приспособленными и менее приспособленными, можем ли мы поверить, что эволюция особой расы, регулярно передающей особый вид приспособленности, может быть реализована без какого-либо предотвращения скрещивания с другими расами, которые не имеют силы передавать этот особый вид приспособленности? Можем ли мы предположить, что любое преимущество, полученное от новых способностей, которые предотвращают жесткую конкуренцию с сородичами, может быть постоянно передано через последующие поколения одной небольшой секции вида, в то время как существует свободное скрещивание, равномерно распределенное между всеми семьями вида? Разве не очевидно, что условия этого предположения несовместимы с фундаментальными законами наследственности? Разве наследственность не следует линиям кровного родства; и когда кровное родство широко распространено, может ли наследственность быть тесно ограничена? Когда существует свободное скрещивание между семьями одного вида, не будет ли любая особенность, которая появляется в одной семье, либо нейтрализована скрещиваниями с семьями, обладающими противоположным качеством, либо, будучи сохраненной естественным отбором, в то время как противоположное качество постепенно исключается, не распространится ли новое качество постепенно на все ветви вида; так что, так или иначе, возрастающее расхождение формы будет предотвращено?

Если преимущество свободы от конкуренции в любой данной вариации зависит от обладания в некоторой степени новыми адаптациями к неосвоенным ресурсам, должна быть какая-то причина, которая благоприятствует скрещиванию тех, кто таким образом специально одарен, и в некоторой степени мешает их скрещиванию с другими вариациями, или, в противном случае, особое преимущество будет потеряно в последующих поколениях. Поскольку некоторая степень независимого происхождения необходима для сохранения преимущества, очевидно, что то же самое условие необходимо для накопления посредством естественного отбора способностей, от которых зависит преимущество. Преимущество расхождения признаков не может быть сохранено теми, кто не сохраняет дивергентный признак; и дивергентный признак не может быть сохранен теми, кто постоянно скрещивается с другими видами; и предотвращение свободного скрещивания между теми, кто одинаково успешен, никоим образом не обеспечивается естественным отбором.

Столько, следовательно, в качестве выражения мнения г-на Гулика по этому предмету. К точно такому же эффекту профессор Ллойд Морган недавно опубликовал свое суждение по этому поводу:

То, что совершенно свободное скрещивание между любыми или всеми особями данной группы животных, до тех пор, пока признаки родителей смешиваются в потомстве, является фатальным для расхождения признаков, неоспоримо. Благодаря устранению менее благоприятных вариаций, быстрота, сила и хитрость расы могут быть постепенно улучшены. Но никакая форма устранения не может дифференцировать группу на быстрые, сильные и хитрые разновидности, отличные друг от друга, до тех пор, пока все три разновидности свободно скрещиваются, а признаки родителей смешиваются в потомстве. Устранение может и действительно дает толчок к прогрессу в любой данной группе, как группе; оно не дает и не может дать толчок к дифференциации и расхождению, до тех пор, пока скрещивание с последующим смешением признаков свободно допускается. Откуда неизбежно следует, как вопрос простой логики, что там, где произошло расхождение, скрещивание и межпородное размножение должны были быть каким-то образом уменьшены или предотвращены. Таким образом, вводится новый фактор — изоляция или сегрегация. И нет сомнений в том, что это имеет большое значение. Его важность, действительно, может быть отрицаема только путем отрицания подавляющих эффектов скрещивания, и такое отрицание подразумевает молчаливое предположение, что межпородное размножение и смешение сдерживаются какой-то формой сегрегации. Изоляция, явно отрицаемая, неявно предполагается.

Аналогично, и еще более недавно, профессор Ле Конт пишет:

Очевидно, следовательно, как утверждает Роменс, что один лишь естественный отбор стремится к монотипической эволюции. Изоляция какого-либо рода кажется необходимой для политипической эволюции. Дерево эволюции под влиянием одного лишь естественного отбора растет подобно пальме из своей терминальной почки. Изоляция была необходима для начала боковых почек и, таким образом, для обильного разветвления, которое является его наиболее заметной чертой.

Чтобы завершить этот исторический обзор, остается только рассмотреть высказывания г-на Уоллеса по этому предмету.

Излишне говорить, что он решительно сопротивляется взгляду Вейсмана, Дельбёфа, Гулика и моему собственному, что видовое расхождение может когда-либо быть обусловлено — или, как я его понимаю, даже в какой-то мере поддержано — этим принципом недифференцированной изоляции (апогамии). Следует помнить, однако, что г-н Гулик привел определенные общие принципы и определенные специальные факты географического распределения, чтобы доказать, что апогамия в конечном итоге ведет к расхождению признаков, при условии, что изолированная секция вида не содержит очень большого количества особей. Теперь г-н Уоллес, не делая никакой ссылки на этот аргумент г-на Гулика, просто утверждает обратное, а именно, что, как matter of fact, недифференцированная изоляция не обнаруживается в связи с расхождением признаков. Ибо, говорит он, «существует полное отсутствие изменений там, где, если бы это была vera causa, мы ожидали бы их найти». Но единственный случай, который он приводит, — это случай Ирландии.

Это, говорит он, представляет «отличный тестовый случай, ибо мы знаем, что она [Ирландия] была отделена от Британии с конца ледниковой эпохи: ... однако едва ли один из ее млекопитающих, рептилий или наземных моллюсков претерпел малейшее изменение». Здесь, однако, г-н Уоллес показывает, что он не смог понять «взгляды тех, кто, подобно г-ну Гулику, верит, что изоляция сама по себе является причиной модификации видов»; ибо к самой сущности этих взглядов относится то, что эффективность недифференцированной изоляции как «vera causa» органической эволюции изменяется обратно пропорционально количеству особей (т. е. размеру секции вида), подвергающихся ее влиянию. Поэтому, далеко не будучи «отличным тестовым случаем», случай Ирландии является неудовлетворительным. Если мы ищем отличные тестовые случаи в смысле, задуманном г-ном Уоллесом, мы не должны выбирать большой остров, который со времени своей изоляции должен был содержать большие массы каждого из географически разделенных видов; мы должны выбирать случаи, где в первом случае было задействовано как можно меньшее количество представителей каждого вида. И когда мы делаем это, ответ, полученный любым действительно «отличным тестовым случаем», является однозначным.

Никакого лучшего тестового случая такого рода никогда не было представлено, чем случай с наземными моллюсками г-на Гулика, которые г-н Уоллес специально рассматривает в той части своей книги, где встречается вышеприведенная цитата. Как же он отвечает на этот случай? Он отвечает на него, предполагая, что во всех многочисленных соседних долинах небольшого острова должно быть столько же различий в окружающей среде, каждая из которых компетентна вызвать небольшие вариативные изменения со стороны своих обитателей путем естественного отбора, хотя ни в одном случае полезность этих небольших изменений не может быть предположена. Теперь против этого объяснения есть три подавляющих соображения. Во-первых, оно чисто безвозмездно или предложено только для того, чтобы спасти гипотезу о том, что не может быть никакой другой причины даже для самых тривиальных изменений в видах, кроме той, которая обеспечивается естественным отбором. Во-вторых, как пишет мне г-н Гулик в частном письме: «если расхождение наземных моллюсков Сандвичевых островов полностью обусловлено воздействием различных сред, как утверждает г-н Уоллес на страницах 147-150, то должны быть полностью оккультные влияния в окружающей среде, которые прогрессивно изменяются с каждой последующей милей. Это столь насильственное предположение, что оно вызывает сомнения в любой теории, требующей такой поддержки». В-третьих, предположение, что рассматриваемые изменения должны были быть обусловлены естественным отбором, полностью несовместимо с фактами изоляции в других местах — а именно в тех случаях, где (как в случае Ирландии) большая секция видов, а не малая секция, была недифференцированно изолирована. Г-н Уоллес, как мы видели, непреднамеренно ссылается на эти «многие другие случаи изоляции» как на доказательство против того, что апогамия per se является причиной видовых изменений. Но хотя по вышеуказанной причине они не имеют отношения к этому аспекту, они кажутся мне фатальными для объяснения, которое он дает видовым изменениям при апогамии, где задействованы только малые секции видов. Например, можно ли рационально утверждать, что существует больше различий в окружающей среде между каждыми двумя из многих смежных долин небольшого острова, таких как описывает г-н Гулик, чем в несравненно большей площади всей Ирландии? Но если нет, и если естественный отбор способен творить такие «оккультные» чудеса на каждой последующей миле на Сандвичевых островах, почему он так полностью утратил эту магическую силу в случае Ирландии — или в «многих других случаях изоляции», на которые ссылается г-н Уоллес? В его теории нет связного ответа на этот вопрос, в то время как в нашей теории ответ дается в самих терминах теории. Факты явно именно такие, какими теория требует, чтобы они были; и поэтому, если бы они не были такими, какими они являются, теория была бы лишена того подтверждения, которое она сейчас получает от них.

Таким образом, по правде говоря, хотя и противоположным образом, случай Ирландии является, как говорит г-н Уоллес, «отличным тестовым случаем», когда теория апогамии как «vera causa» видового изменения понята; и эффект применения теста полностью подтверждает эту теорию, в то же время полностью отрицая другую. Ибо соображение, посредством которого г-н Уоллес стремится объяснить неактивность естественного отбора в случае Ирландии, не является «связным». Что он говорит: «То, что изменения не произошли посредством естественного отбора, возможно, обусловлено менее суровой борьбой за существование из-за меньшего количества конкурирующих видов». Но даже в отношении одних только моллюсков в Ирландии гораздо большее количество видов, чем встречается в любой одной долине Сандвичевых островов; в то время как если мы примем во внимание все другие классы животной жизни, сравнение полностью проваливается.

Гораздо более уместны определенные случаи, которые были приведены давно Вейсманом в его эссе, рассмотренном ранее. Тем не менее, хотя это эссе было опубликовано еще в 1872 году, и хотя оно прямо касается вопроса расхождения признаков через простое предотвращение скрещивания (амиксия), г-н Уоллес нигде не упоминает эти случаи per contra, которые гораздо более весомы, чем его собственный «тестовый случай» Ирландии. Таковы четыре вида бабочек, принадлежащих к трем родам, которые идентичны в полярных регионах и в Альпах, несмотря на то, что редкие альпийские популяции, по-видимому, были отделены от своих родительских запасов со времен ледникового периода; или определенные виды пресноводных ракообразных (Apus), представители которых вынуждены обычно формировать небольшие изолированные колонии в широко разделенных прудах, и тем не менее не проявляют расхождения признаков, хотя апогамия, вероятно, длилась веками. Эти случаи, несомненно, носят очень убедительный характер и сами по себе доказывают, что апогамия сама по себе не всегда способна вызывать расхождение — во всяком случае, так быстро, как мы могли бы ожидать. По-видимому, однако, существует другой фактор, присутствие или отсутствие которого имеет большое значение. Это, как указано в тексте, степень, в которой видовой тип является стабильным или нестабильным — подверженным или не подверженным изменению. Так, например, гусь — это то, что Дарвин называет «негибким» типом по сравнению с большинством других одомашненных птиц. Поэтому, если бы группа гусей была недифференцированно изолирована от остальной части своего вида, вероятность того, что за данное время их потомки не разошлись бы от родительского типа в такой степени, как это сделала бы подобная группа уток при подобных обстоятельствах: более стабильный видовой тип потребовал бы большего времени для изменения под влиянием одной лишь апогамии. Теперь бабочки и ракообразные, процитированные Вейсманом, могут быть высокостабильного типа, представляя лишь небольшой диапазон индивидуальной изменчивости; и, если так, они естественно потребовали бы долгого времени, чтобы проявить какое-либо изменение типа под влиянием одной лишь апогамии. Но, как бы то ни было, Вейсман сам приводит эти случаи только ради того, чтобы показать, что существуют случаи, которые, кажется, свидетельствуют против общего принципа модификации как обусловленного одной лишь апогамией — т. е. общего принципа, который под названием амиксия он занят защитой. И вывод, к которому он сам приходит, заключается в том, что, хотя было бы неправильно утверждать, что апогамия должна во всех случаях вызывать расхождение, мы вполне оправданы в утверждении, что во многих случаях она могла это сделать; в то время как есть хорошие доказательства того, что не в немногих случаях она это сделала, и поэтому должна быть принята как один из факторов органической эволюции.

Мой взгляд с самого начала заключался в том, что вариации в плане взаимного бесплодия являются частым явлением (как, действительно, они могут быть иначе, глядя на сложные условия, которые должны быть удовлетворены в каждом случае полной фертильности?); и поэтому, сколько бы таких вариаций ни было суждено вымереть, всякий раз, когда возникает одна, «при подходящих условиях», «она неизбежно должна стремиться к сохранению как новая естественная разновидность, или зачаточный вид». Среди высших животных — которых «сравнительно немного» — я думаю, вероятно, что некоторое небольшое изменение формы, цвета, привычки и т. д. должно обычно требоваться либо для того, чтобы «сверхдобавить», либо, что является совершенно другой вещью, чтобы совпасть с физиологическим изменением. Но в случае растений и низших беспозвоночных я не вижу причин для какой-либо частой сопутствующей связи такого рода; и поэтому верю, что физиологическое изменение является, «как общее правило», первичным изменением. В то же время я всегда был осторожен, настаивая на том, что это мнение не имеет ничего общего с «сущностью физиологической селекции»; видя, что «не имело никакого значения» для теории, в каком пропорциональном количестве случаев кросс-стерильность началась per se, была сверхдобавлена морфологическими изменениями или только получила возможность выжить, случайно совпав с любой другой формой гомогамии. Короче говоря, «сущность физиологической селекции» состоит во всех случаях диверсифицирующего эффекта взаимного бесплодия, когда бы и как бы это ни случилось в конкретных случаях быть вызванным.

Таким образом, я решительно подтверждаю, что «с самого начала я всегда поддерживал, что не имеет существенного значения для теории, в каком пропорциональном количестве случаев они [физиологические вариации] возникли «одни в иначе недифференцированном виде»»; поэтому, «даже если я ошибаюсь, предполагая, что физиологическая селекция может когда-либо действовать одна, принцип физиологической селекции, как я его сформулировал, этим не затрагивается. И этот принцип есть, как г-н Уоллес его переформулировал, «что некоторая степень бесплодия характеризует отдельные разновидности, которые находятся в процессе дифференциации в виды» — бесплодие, отсутствие которого, «чтобы избежать эффектов скрещивания, может быть одной из обычных причин их неспособности развиться в отдельные виды».

Эти последние предложения процитированы из переписки в Nature, и на них г-н Уоллес ответил, сказав: «если это не абсолютная смена фронта, слова не имеют смысла»; что «если это «вся сущность физиологической селекции», то физиологическая селекция — это лишь пересказ и расширение взглядов Дарвина»; что такая «смена фронта» несовместима не только с моим термином «физиологическая селекция», но также с тем, что я «признал, что г-н Кэтчпул «очень ясно выдвинул теорию физиологической селекции»»; и многое другое в том же духе.

Теперь, прежде всего, следует отдать должное г-ну Кэтчпулу, заявив, что его единственная публикация по этому предмету слишком кратка, чтобы оправдать вывод г-на Уоллеса о том, что он предполагает, что вариации в плане взаимного бесплодия всегда возникают «одни в иначе недифференцированном виде». Каково мнение г-на Кэтчпула по этому пункту, я не знаю; но, каково бы оно ни было, он был, несомненно, первым писателем, который «ясно изложил ведущие принципы» физиологической селекции, и этот факт я очень рад «признать». В моей переписке с г-ном Уоллесом, однако, я не только назвал г-на Кэтчпула: я также назвал — и гораздо более заметно — г-на Гулика. Ибо даже если бы я допустил (чего я далеко не делаю), что в моей собственной статье была какая-то неясность относительно рассматриваемого пункта, я теперь неоднократно показывал, что для любого читателя статей г-на Гулика просто невозможно неправильно понять его взгляды в отношении этого. Соответственно, я ответил г-ну Уоллесу в Nature, сказав:

Я не только с самого начала полностью признал различные другие причины видового изменения, с которыми могут быть связаны физиологические вариации; но г-н Гулик гораздо полнее углубился в эту сторону нашей общей теории и тщательно рассчитал высокую пропорцию, в которой дифференцирующее агентство любой из этих других причин должно быть увеличено при поддержке — т. е. в ассоциации с — даже умеренной степенью селективной фертильности, и наоборот. Поэтому г-ну Уоллесу просто невозможно показать, что «наша теория» отличается от его в этом отношении. Тем не менее, это единственный аспект, в котором его ответ утверждает какое-либо различие. (Том xliii. стр. 127.)