Что касается того же 1868 года, мы должны упомянуть Гексли, чьи Арктогея и Нотогея — не что иное, как реконструированные основные массивы суши мезозойской эры. Вне сомнения, конфигурация суши в ту отдаленную эпоху оставила распознаваемые следы на современных континентах, но могут ли они объяснить распространение такой гораздо более поздней группы, как куриные птицы, более чем сомнительно. В любом случае он взял за основу большую естественную группу птиц, космополитичную в целом, но с поразительным распределением. Перистероподы, или голубеногие, ограничены австралийской и неотропической областями, в отличие от Алектороподов (с задним пальцем, расположенным на уровне выше передних пальцев), которые населяют всю Арктогею, причем лишь немногие представители распространились в Южный мир. Далее, как Азия одна имеет своих фазанов и союзников, так и Африка характеризуется своими цесарками и родственниками, Америка имеет индейку как эндемичный род, а тетеревиные в широком смысле имеют свой центр в голарктической области: блестящий наглядный урок происхождения, всемирного распространения и последующей дифференциации. Гексли, кстати, был первым — по крайней мере, в частных беседах, — кто заявил, что именно морфологу, хорошо подготовленному анатому, предстоит вынести решающее суждение в вопросах географического распространения, поскольку только он может определить, имеем ли мы дело с гомологичными или аналогичными, конвергентными, репрезентативными формами.
Кажется поздним вводить имя Уоллеса в 1876 году, в год публикации его фундаментального труда («Географическое распространение животных», 2 тома. Лондон, 1876). Мы не можем сделать ничего лучше, чем процитировать слова самого автора, выражающего надежду, что его «книга должна иметь такое же отношение к одиннадцатой и двенадцатой главам «Происхождения видов», как «Изменение животных и растений в домашнем состоянии» Дарвина к первой главе этой работы», и добавить, что он в полной мере преуспел. Выступая за несколько первичных центров, он принимает шесть областей Склейтера и не следует смелым изменениям Гексли, которые сам Склейтер принял в 1874 году. Придерживаясь взгляда на постоянство океанов, он объясняет колонизацию отдаленных островов дальнейшей разработкой взглядов Лайеля и Дарвина, особенно в своей увлекательной «Жизни островов», с замечательными главами о Ледниковом периоде, Климате и Времени и других фундаментальных факторах. Его метод определения степени родства фаун различных регионов является в высшей степени статистическим. Длинные списки родов определяют по их количеству близость и, следовательно, источник колонизации. Чтобы убедиться в своем материале, он выполнил кропотливую задачу по разработке новой классификации множества воробьиных птиц. Этому статистическому методу следовали многие авторы, которые, полагаясь больше на количество, чем на качество, скрыли тот факт, что ключ к современному распределению лежит в прошлых изменениях земной поверхности. Однако с Уоллеса начинается современное изучение географического распространения животных и внезапный интерес к этому предмету со стороны все расширяющегося круга энтузиастов, далеко выходящего за пределы профессионального братства.
С тех пор выросла значительная литература, почти ошеломляющая по своему охвату, разнообразию целей и стилю процедур. Это хаос, со множеством путей, ведущих в лабиринт, но пока лишь немногие из них выводят нас на позицию, позволяющую обозреть весь сложный ландшафт с его непроходимыми зарослями и ловушками.
Одно направление исследований, не инициированное, но сильно зависящее от работ Уоллеса, стало настолько заметным, что почти составило период, который можно охарактеризовать как период поиска специалистами либо оправдания, либо внесения поправок в его регионы. По мере того как класс за классом животных привлекались для раскрытия тайны истинных регионов, одни авторы видели в их различных результатах не что иное, как ошибочность ранее установленных регионов; другие рассматривали возможные совпадения как их окончательное подтверждение, особенно когда, например, такие разнообразные группы, как млекопитающие и скорпионы, могли с некоторой изобретательностью быть приведены к гармонии. Но очевидным результатом всех этих усилий было растущее знание того, что почти каждый класс, по-видимому, следует своим собственным принципам. Регионы не совпадали ни по охвату, ни по количеству, хотя большинство из них все больше тяготело к трем центрам, а именно к Австралии, Южной Америке и остальному миру. Тем не менее зоологи упорствовали в поисках, и различные способы и способности к расселению соответствующих групп считались достаточным объяснением расходящихся результатов при попытке привести картографирование мира к одной схеме.
Современная литература полна устройств для механического расселения животных. Морские течения, теплые и холодные, предпочитались тем более, что они показывали вероятные первоначальные дома рассматриваемых существ. Если они не могли выдержать морскую воду, они плавали на бревнах или айсбергах, или их переносило штормами; рыб поднимали над барьерами водяные смерчи, и зафиксирована даже гипотетическая сухопутная черепаха, полная яиц, которая колонизировала океанический остров после опасного морского путешествия на стволе дерева. Случайности случаются, и вне сомнения, многие причуды прерывистого распространения должны объясняться подобными средствами. Но хотя они достаточны для скудных поселенцев настоящих океанических островов, их нельзя всерьез считать объяснением богатой фауны большого континента, по которому, как показывает нам палеонтология, иммигранты проходили подобно волнам. Следует также помнить, что существует большая разница между выброшенным на берег грузом и случайными гостями. Течение — это продолжение той же среды, и животные в нем могут не претерпеть никаких изменений даже во время долгого путешествия, поскольку их могут принести с одного побережья на другое, где они все еще будут находиться в той же или лишь слегка измененной среде. Но случайный гость находится в положении пассажира, который уехал не на том поезде. Почти каждый год некоторые американские сухопутные птицы прибывают на наши западные побережья, и никто из них не закрепился на постоянной основе, хотя такие визиты должны были происходить с доисторических времен. Поэтому утверждалось, что для локализации и определения регионов следует использовать только те группы животных, которые абсолютно привязаны к почве. Этот метод также дал результаты, не согласующиеся друг с другом, даже когда учитывалось распределение ископаемых, но он указывал на абсолютную необходимость поиска прежних сухопутных связей, независимо от их протяженности и нынешних глубин, на которые они могли опуститься.
То, что ключ к современному распределению лежит в прошлом, чувствовалось давно, но наконец стало понятно, что различные классы животных и растений появлялись в последовательные геологические эпохи, а также во многих местах, удаленных друг от друга. Ключ к распределению любой группы лежит в конфигурации суши и воды той эпохи, в которую она впервые появилась. Хотя это звучит как банальность, это часто игнорировалось. Если, ради аргумента, земноводные развились где-то на великом южном массиве суши каменноугольного периода (предполагаемом некоторыми как простиравшийся от Южной Америки через Африку до Австралии), распределение этого развивающегося класса должно было происходить по путям, совершенно отличным от путей млекопитающих, которые датируются, возможно, нижнетриасовым периодом, когда старый южный континентальный пояс уже был разрушен. Широкие линии этого распределения никогда не могли совпадать с линиями другого, более старого класса, независимо от того, был ли первоначальный центр млекопитающих в афро-индийской, австралийской или бразильской части. Если бы все различные группы животных возникли в одно и то же время и в одном и том же месте, то было бы возможно, при наличии достаточных геологических данных, составить карту, показывающую обобщенные результаты, применимые ко всему животному царству. Но предпосылки неверны. Какие бы регионы мы ни пытались установить, применимые ко всем классам, мы неизбежно смешиваем несколько принципов, а именно геологические, исторические, т.е. эволюционные, с современными статистическими фактами. Мы могли бы с таким же успехом попытаться создать одну составную картину, представляющую рост цыпленка во взрослую птицу и рост ребенка в мужчину.
Короче говоря, не существует общих регионов, даже для каждого класса в отдельности, если только этот класс не ограничен сравнительно коротким геологическим периодом. Большинство великих классов имеют слишком долгую историю и развили много последовательных основных групп. Возьмем млекопитающих. Сумчатые живут сейчас в Австралии и в обеих Америках, потому что они уже существовали в мезозойскую эру; копытные существовали в то или иное время по всему миру, кроме Австралии, потому что они являются постмеловыми; насекомоядные, хотя и такие же старые, как любые плацентарные, являются космополитами, за исключением Южной Америки и Австралии; олени и медведи, как примеры сравнительно недавних арктогеев, встречаются везде, за исключением Эфиопии и Австралии. Каждая из этих групп преподает ценный исторический урок, но когда они объединяются в установление нескольких «царств» млекопитающих, они не означают ничего, кроме статистического большинства. Если одно такое царство и существует, то это Австралия, противопоставленная остальному миру, но, безусловно, она не является творческим центром млекопитающих!
Ну что ж, если идея общеприменимых регионов — это химера, как и поиск Святого Грааля, то какова цель изучения географического распространения? Это не что иное, как история эволюции жизни в пространстве и времени в самом широком смысле. Попытка объяснить современное распределение любой группы организмов требует помощи каждой отрасли науки. Она обещает стать историей мира. Она началась мягким, статистическим путем, ограничиваясь современной фауной и флорой и современной конфигурацией суши и воды. Затем пришла океанография, занимающаяся глубинами морей, их течениями и температурами; затем исследования климатических изменений, кульминацией которых стали непримиримые астрономические гипотезы относительно ледниковых эпох; теории об изменениях уровня морей, главным образом с точки зрения физика и астронома. Затем все больше на первый план выходило значение геологической летописи, рука об руку с палеонтологическими данными и поиском естественных родственных связей, генетической системы организмов. Время от времени кажется, что биологи выполнили свою часть работы, поставив проблемы, и что физики и геологи решат их, но в действительности это не так. Биологи не только ставят проблемы, они одни могут проверить предложенные решения. Сам факт процветания пальм в миоценовом Шпицбергене привел к гипотетическому смещению оси мира, а не к предположению, в качестве объяснения, что сами пальмы могли изменить свою природу. Одно из самых ценных вспомогательных средств в геологических исследованиях, часто единственное средство для реконструкции облика Земли в минувшие эпохи, предоставляется ископаемыми, но только морфолог может высказаться об их надежности как свидетелей из-за опасности принять аналогичные формы за гомологичные. Эта трудность в равной степени относится к живым группам, и она настолько важна, что несколько примеров не будут лишними.
Существует неоспоримое сходство между фаунами Мадагаскара и Южной Америки. Это подтверждалось Centetidae и Dendrobatidae, двумя целыми «семействами», а также другими фактами. Ценность насекомоядных, Solenodon на Кубе, Centetes на Мадагаскаре, была значительно уменьшена их признанием как чрезвычайно древней группы и как случая конвергенции, но если они больше не помещаются в одно семейство, эта поправка действительно в значительной степени обусловлена их широко прерывистым распространением. Единственное систематическое отличие Dendrobatidae от Ranidae — отсутствие зубов, морфологически очень неважный признак, и теперь принято, на основании их распространения, что эти маленькие древесные, заметно окрашенные лягушки, Dendrobates в Южной Америке, Mantella на Мадагаскаре, не образуют естественную группу, хотя третий род, Cardioglossa в Западной Африке, по-видимому, также принадлежит к ним. Если бы эти существа жили все на одном континенте, мы бы без колебаний рассматривали их как образующие четко определенную, естественную маленькую группу. С другой стороны, Aglossa, с их тремя очень дивергентными родами, а именно Pipa в Южной Америке, Xenopus и Hymenochirus в Африке, настолько хорошо охарактеризованы как одна древняя группа, что мы без колебаний используем их распространение как намек на прежнюю связь между двумя континентами. Мы действительно рассуждаем в порочных кругах. Ratitae как таковые абсолютно бесполезны, поскольку они являются в высшей степени гетерогенным собранием, и существуют бесчисленные группы, об искусственности которых многие зоогеографы не имели ни малейшего подозрения, когда брали свой статистический материал, роды и семейства, из каких-то систематических каталогов или подобных списков. Прискорбный пример — некоторые нелетающие пастушковые, недавно вымершие или субфоссильные, на островах Маврикий, Родригес и Чатем. Будучи нелетающими, они использовались в поддержку существования бывшего огромного Антарктического континента, вместо того чтобы исключить их из рассмотрения как пастушковых, которые, каждый на своем острове, утратили способность к полету, процесс, который должен был произойти так недавно, что трудно, на морфологических основаниях, оправдать их разделение на Aphanapteryx на Маврикии, Erythromachus на Родригесе и Diaphorapteryx на острове Чатем. Морфологически они вполне могут составлять лишь один род, поскольку они произошли из одного запаса и развивались по одним и тем же линиям; они, следовательно, моногенетичны: но поскольку мы знаем, что они стали тем, чем являются, независимо друг от друга (теперь не похожие ни на каких других пастушковых), они полигенетичны и поэтому не могли бы составлять один род в старом дарвиновском смысле. Далее, они не являются случаем конвергенции, поскольку их происхождение не дивергентно, а ведет в один и тот же пласт.
РЕКОНСТРУКЦИЯ ГЕОГРАФИИ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ ЭПОХ.
Многообещающим методом является изучение специалистом большой, широко распространенной группы животных с эволюционной точки зрения. Хорошими примерами этого метода являются исчерпывающая статья А. Э. Ортмана («Географическое распространение пресноводных десятиногих и его значение для древней географии», «Proc. Amer. Phil. Soc.» том 41, 1902) и «Филогенез Fusus и его союзников» А. У. Грабау («Smithsonian Misc. Coll.» 44, 1904). После того как многие важные группы животных будут обработаны таким образом — что пока предпринималось скудно, — результаты относительно гипотетических сухопутных связей и т.д. обязательно будут корректирующими и дополняющими, и их проблемы будут решены, поскольку они не являются воображаемыми.
Те же проблемы атакуются обратным путем, начиная со всей фауны страны и оттуда, так сказать, позволяя исследованию излучаться. Некоторые группы будут рассматриваться как автохтонные, другие как иммигранты, и направления, по которым они следовали, будут исследованы; поиск может привести далеко и в различных направлениях, и путем сравнения результатов, путем составления составных карт, определенные маршруты примут определенную форму, и если они ведут через проливы и моря, они являются основанием для поиска сухопутных связей в прошлом. (Хорошим образцом этого метода является работа К. Х. Эйгенмана «Пресноводные рыбы Южной и Средней Америки», «Popular Science Monthly», том 68, 1906.) Сейчас существует немало карт, претендующих на то, чтобы показать очертания суши и воды в различные эпохи. Многие из этих попыток не согласуются друг с другом из-за прискорбных недостатков геологических и ископаемых данных, но чем смелее нарисованы гипотетические очертания, тем лучше, и это предпочтительнее вставки заливов и подобных деталей, которые придают таким картам ложный вид уверенности там, где ее нет. Более того, следует помнить, что когда мы рисуем широкий континентальный пояс через океан, этот пояс вовсе не обязан был существовать во всей своей полноте в какое-то одно время. Особенности расселения, которые предполагается объяснить им, были бы достигнуты так же хорошо неизвестным количеством островов, которые соединялись в более крупные комплексы, в то время как в других местах они снова опускались: подобно понтонным мостам, которые могут быть открыты где угодно, или подобно серии наложенных друг на друга растворяющихся видов суши и морских пейзажей. Отсюда реконструированные карты Европы, единственного континента, который терпимо известен, показывают значительное количество островов в озадачивающих изменениях, в то время как в других местах, например в Азии, мы должны довольствоваться широкими обобщениями.
В настоящее время около полудюжины больших связей занимают наше внимание, оставляя сравнительно устоявшимися протяженность и продолжительность таких второстепенных «мостов», как связь между Африкой и Мадагаскаром, Тасманией и Австралией, Антильскими островами и Центральной Америкой, Европой и Северной Африкой. (Немало тех, кто очарован статистическим аспектом распространения и удовлетворен им, все еще испытывают сильную неприязнь к использованию «мостов», если они ведут через глубокие моря, и они преодолевают нынешние прерывистые появления путем бывшего «универсального или почти универсального распространения» своих групп.) Это действительно легкий метод разрубания узла, но в действительности они лишь откладывают вопрос на стадию или две назад, никогда не утруждая себя объяснением того, как их группы сумели достичь этого почти универсального ареала; или они все еще полагают, что весь мир был изначально одним раем, где все жило бок о бок, пока грех, раздоры и ледниковые эпохи не оставили ничего, кроме рассеянных выживших?
Постоянство великих океанических бассейнов стало догмой с тех пор, как было обнаружено, что всеобщее поднятие суши на 100 саженей произвело бы лишь небольшие изменения, и когда было показано, что даже 1000-саженная линия довольно близко следует за великими массивами суши, все еще оставляя великие бассейны (хотя трансгрессия моря в той же степени изменила бы карту мира до неузнаваемости), по общему согласию одна миля была допущена как крайний спекулятивный предел опускания. Естественно, две или три мили, средняя глубина океанов, кажутся огромными, и все же такая разница в уровне — ничто по сравнению с размером Земли. На глиняной модели глобуса диаметром десять футов океаническое дно глубиной три мили едва ли было бы обнаружено, а самые высокие горы были бы меньше неизбежных песчинок на глазурованной поверхности нашей модели. Существует лишь несколько стран, которые не были затоплены в то или иное время.