«Дарвин и современная наука»

Таким образом, он пришел к убеждению, что ОБВИВАНИЕ является более древней формой лазания и что лазающие с помощью усиков растения произошли от вьющихся. В соответствии с этим взглядом мы находим ЛИСТОВЫЕ ЛАЗАЮЩИЕ растения, которые можно рассматривать как зачаточные носители усиков, встречающиеся в тех же родах, что и простые вьющиеся растения. (Там же, стр. 195.) Он обратил внимание на случай Maurandia semperflorens, у которой молодые цветоносы вращаются спонтанно и чувствительны к прикосновению, но ни одно из этих качеств не имеет какой-либо заметной ценности для вида. Это заставило его поверить, что у других молодых растений будут найдены рудименты способности, необходимой для обвивания, — пророчество, которое он подтвердил много лет спустя в своей книге «Способность к движению».

В «Лазающих растениях» он сделал немногим больше, чем указал на примечательный факт, что привычка к лазанию широко распространена в растительном царстве. Так, лазающие растения встречаются в 35 из 59 фанерогамных союзов по Линдли, так что «напрашивается вывод, что способность к вращению (если наблюдать вьющееся растение, например хмель, до того, как оно начало взбираться по опоре, можно заметить, что из-за кривизны стебля верхушка не вертикальна, а свисает в примерно горизонтальном положении. Если наблюдать за таким побегом, можно обнаружить, что если, например, в определенный час он указывает на север, то через короткий промежуток времени он будет указывать на северо-восток, затем на восток, а примерно через два часа снова будет смотреть на север. Кривизна стебля зависит от того, что одна сторона растет быстрее противоположной, а вращательное движение, т.е. нутация, зависит от того, что область наиболее быстрого роста постепенно перемещается вокруг стебля с юга через запад снова на юг. Другие растения, например фасоль, вращаются в противоположном направлении), от которой зависят большинство лазающих растений, присуща, хотя и не развита, почти каждому растению в растительном царстве». («Лазающие растения», стр. 205.)

В «Происхождении» (изд. I, стр. 427; изд. VI, стр. 374) Дарвин говорит об «очевидном парадоксе, что одни и те же признаки являются аналогичными, когда сравниваются один класс или порядок с другим, но дают истинные родственные связи, когда сравниваются члены одного и того же класса или порядка». В этом смысле мы могли бы, пожалуй, сказать, что лазание плюща и хмеля аналогично; сходство зависит скорее от адаптивного результата, чем от общности крови; тогда как связь между листовым лазающим растением и истинным носителем усиков обнаруживает происхождение. Это конкретное сходство было тем, что доставляло моему отцу особое удовольствие. Он описал интересный случай, встречающийся у дымянковых (Fumariaceae). («Лазающие растения», стр. 195.) «Конечные листочки листолазающей дымянки лекарственной (Fumaria officinalis) не меньше других листочков; у листолазающей адлумии (Adlumia cirrhosa) они сильно редуцированы; у хохлатки (Corydalis claviculata) (растение, которое можно безразлично назвать листолазающим или носителем усиков) они либо редуцированы до микроскопических размеров, либо их пластинки полностью абортированы, так что это растение фактически находится в состоянии перехода; и, наконец, у дицентры (Dicentra) усики характеризуются полностью».

Примечателен тот факт, что качество, которое, в широком смысле, составляет основу привычки к лазанию (а именно вращательная нутация, иначе известная как циркумнутация), служит двум различным целям. Одна из них — поиск опоры, и это общее для вьющихся растений и усиков. Здесь ценность заканчивается, насколько это касается лазающих с помощью усиков, но у вьющихся растений Дарвин полагал, что акт обвивания вокруг опоры является продолжением вращательного движения (циркумнутации). Если мы представим человека, вращающего веревку вокруг головы, и предположим, что веревка ударяется о вертикальный столб, свободный конец обовьется вокруг него. Это может служить грубой моделью обвивания, как объяснено в «Движениях и привычках лазающих растений». Именно по этим пунктам — природа вращательной нутации и механизм обвивания — современные физиологи расходятся с Дарвином. (См. дискуссию в книге Пфеффера «Физиология растений», англ. пер. (Оксфорд, 1906), т. III, стр. 34, где приведена литература. Также Йост, «Лекции по физиологии растений», стр. 562, Йена, 1904.)

Их критика возникла из наблюдений за вращающимся побегом, который удален от действия гравитации путем медленного вращения растения вокруг горизонтальной оси с помощью прибора, известного как клиностат. В этих условиях циркумнутация становится нерегулярной или прекращается вовсе. Когда тот же эксперимент проводится с растением, которое спирально обвилось вокруг палки, процесс лазания приостанавливается, и последние несколько витков ослабевают или фактически раскручиваются. Из этого было сделано заключение, что Дарвин был неправ в своем описании циркумнутации как автоматического изменения области наиболее быстрого роста. Когда свободный конец вращающегося побега указывает на север, нет сомнений, что южная сторона удлинялась больше, чем северная; через некоторое время, когда побег склоняется к востоку, становится ясно, что западная сторона растения росла больше, и так далее. Это ритмическое изменение положения области наибольшего роста Дарвин приписывает неизвестной внутренней регулирующей силе. Некоторые современные физиологи, однако, пытаются объяснить вращательное движение как результат особой формы чувствительности к гравитации, которую нет необходимости обсуждать подробно в этом месте. Для моей цели достаточно указать, что объяснение циркумнутации Дарвином не является общепринятым. Лично я считаю, что циркумнутация автоматична — в первую очередь обусловлена внутренними стимулами. Однако она в некотором роде связана с гравитационной чувствительностью, поскольку движение обычно происходит вокруг вертикальной линии. Неудивительно, что когда у растения нет внешнего стимула, по которому можно распознать вертикаль, вращательное движение нарушается.

То же самое можно сказать об акте обвивания, а именно, что большинство физиологов отказываются принять взгляд Дарвина (упомянутый выше), что обвивание является прямым результатом циркумнутации. Каждый должен признать, что эти два явления в некотором роде связаны, поскольку растение, которое совершает циркумнутацию по часовой стрелке, т.е. по солнцу, обвивается в том же направлении, и наоборот. Также должно быть признано, что геотропизм имеет отношение к проблеме, поскольку все растения обвиваются вверх и не могут обвиваться вдоль горизонтальной опоры. Но как эти два фактора сочетаются и способствуют ли какие-либо (и если да, то какие) другие факторы, мы сказать не можем. Если мы откажемся от объяснения Дарвина, мы должны в то же время сказать вместе с Пфеффером, что «причины обвивания... неизвестны». («Физиология растений», англ. пер. (Оксфорд, 1906), т. III, стр. 37.)

Оставим этот сложный вопрос и рассмотрим некоторые другие моменты, выясненные в ходе работы над лазающими растениями. Одним из результатов его, как он называл, «кропотливой» («Жизнь и письма», т. III, стр. 312) работы над усиками было открытие тонкости их чувства осязания и быстроты их движения. Так, у усика страстоцвета кусочек платиновой проволоки весом 1,2 мг вызывал изгиб («Лазающие растения», стр. 171), как и петля из хлопка весом 2 мг. Пфеффер («Исследования Ботанического института в Тюбингене», т. I, 1881-85, стр. 506), однако, впоследствии обнаружил гораздо большую чувствительность: так, усик Sicyos angulatus реагировал на 0,00025 мг, но это происходило только тогда, когда тонкий «всадник» из хлопкового волокна приводился в движение ветром. Тот же автор расширил и объяснил самым интересным образом смысл наблюдения Дарвина о том, что усики не стимулируются к движению каплями воды, покоящимися на них. Пфеффер показал, что ГРЯЗНАЯ вода, содержащая мельчайшие частицы глины во взвешенном состоянии, действует как стимул. Он также показал, что желатин действует как чистая вода; если гладкую стеклянную палочку покрыть 10-процентным раствором желатина и затем приложить к усику, никакого движения не происходит, несмотря на то, что желатин тверд в холодном состоянии. Пфеффер («Физиология», англ. пер., т. III, стр. 52; Пфеффер указал на сходство между контактной раздражимостью растений и человеческим чувством осязания. Наша кожа не чувствительна к равномерному давлению, такому, которое возникает, когда палец погружают в ртуть (Тюбингенские «Исследования», I, стр. 504)) обобщает результат в утверждении, что усик обладает особой формой раздражимости и реагирует только на «различия давления или вариации давления в соприкасающихся... областях». Дарвин был особенно заинтересован в таких случаях специализированной раздражимости. Например, в мае 1864 года он писал Асе Грею («Жизнь и письма», т. III, стр. 314), описывая усики Bignonia capreolata, которые «питают отвращение к простой палке, не очень жалуют грубую кору, но наслаждаются шерстью или мхом». Он получил от Грея информацию о естественной среде обитания вида и в конечном итоге пришел к выводу, что усики «специально приспособлены для лазания по деревьям, покрытым лишайниками, мхами или другими подобными образованиями». («Лазающие растения», стр. 102.)

Усики были не единственным примером тонкости осязания у растений, обнаруженным Дарвином. В 1860 году он уже начал наблюдать за росянкой (Drosera) и был полон изумления от ее поведения. Он писал сэру Джозефу Гукеру («Жизнь и письма», т. III, стр. 319): «Я работал как сумасшедший над росянкой. Вот вам факт, который так же верен, как то, что вы стоите там, где стоите, хотя вы и не поверите: кусочек волоска весом 1/78000 грана, помещенный на железу, заставит ОДИН из железистых волосков росянки изогнуться внутрь». Здесь снова Пфеффер (Пфеффер в «Исследованиях Ботанического института в Тюбингене», I, стр. 491) добавил, как и во многих других случаях, важные факты к наблюдениям моего отца. Он показал, что если лист росянки полностью избавить от таких вибраций, которые достигали бы его, если бы он наблюдался на обычном столе, он не реагирует на малые веса, так что, по сути, именно вибрация мельчайшего фрагмента волоска на железе вызывала движение. Мы можем с долей фантазии увидеть здесь адаптацию к ловле насекомых — к танцу ножки комара на чувствительной поверхности.

Дарвин любил рассказывать, как, когда он демонстрировал чувствительность росянки мистеру Гексли и (я думаю) сэру Джону Бердону Сандерсону, он мог заметить (несмотря на их вежливость), что они считали все это заблуждением. И история закончилась его триумфом, когда мистер Гексли воскликнул: «Она ДВИЖЕТСЯ».

Работа Дарвина над усиками привела к некоторым интересным исследованиям механизмов, с помощью которых растения воспринимают стимулы. Так, Пфеффер (Тюбингенские «Исследования», I, стр. 524) показал, что определенные эпидермальные клетки, встречающиеся в усиках, вероятно, являются органами осязания. В этих клетках протоплазма как бы проникает в полости в толще внешних клеточных стенок и таким образом приближается к поверхности, будучи отделенной от объекта, касающегося усика, лишь очень тонким слоем вещества клеточной стенки. Хаберландт («Физиологическая анатомия растений», изд. III, Лейпциг, 1904; «Органы чувств в царстве растений», Лейпциг, 1901, и другие публикации) значительно расширил наши знания о структуре растений в связи с механической стимуляцией. Он определяет орган чувств как приспособление, с помощью которого ДЕФОРМАЦИЯ или насильственное изменение формы протоплазмы — от чего зависит механическая стимуляция — становится быстрой и значительной по амплитуде («Органы чувств», стр. 10). Он показал, что в определенных папиллярных и щетинковидных приспособлениях растения обладают такими органами чувств; и, более того, что эти приспособления обнаруживают поразительное сходство с соответствующими органами чувств у животных.

Хаберландт и Немец («Отчеты Немецкого ботанического общества», XVIII, 1900; см. Ф. Дарвин, Президентская речь в секции K, Британская ассоциация, 1904) независимо и одновременно опубликовали теорию механизма, с помощью которого растения ориентируются по отношению к гравитации. И здесь мы снова находим устройство, идентичное по принципу тому, с помощью которого некоторые животные распознают вертикаль, а именно давление свободных частиц на раздражимую стенку полости. У высших растений, как полагают Немец и Хаберландт, особые рыхлые и свободно подвижные крахмальные зерна играют роль отолитов или статолитов ракообразных, в то время как протоплазма, выстилающая клетки, в которых они содержатся, соответствует чувствительной мембране, выстилающей отоцист животного. Что представляет особый интерес в нашей нынешней связи, так это то, что согласно этой остроумной теории (первоначальная концепция принадлежала Ноллю («Гетерогенная индукция», Лейпциг, 1892), но его взгляд отличался в существенных пунктах от приведенных здесь) чувство вертикальности у растения является формой контактной раздражимости. Вертикальное положение отличается от горизонтального тем, что в последнем случае рыхлые крахмальные зерна покоятся на боковых стенках клеток, а не на конечных стенках, как это происходит в нормальном вертикальном положении. Следует добавить, что статолитная теория все еще находится sub judice (на рассмотрении); лично я не могу сомневаться, что в основном это удовлетворительное объяснение фактов.

Что касается БЫСТРОТЫ реакции усиков, Дарвин отмечает («Лазающие растения», стр. 155; другие наблюдали движение примерно через 6 секунд), что усик страстоцвета отчетливо двигался в течение 25 секунд после стимуляции. Именно этот факт, более чем любой другой, заставил его усомниться в общепринятом объяснении, а именно, что движение обусловлено неравномерным ростом на двух сторонах усика. Интересная работа Фиттинга (Pringsheim's «Jahrb.», XXXVIII, 1903, стр. 545) показала, однако, что первичной причиной является не (как предполагал Дарвин) сокращение на вогнутой стороне, а удивительно быстрое увеличение скорости роста на выпуклой стороне.

На последней странице «Лазающих растений» Дарвин писал: «Часто смутно утверждалось, что растения отличаются от животных отсутствием способности к движению. Скорее следует сказать, что растения приобретают и проявляют эту способность только тогда, когда она приносит им некоторую пользу».

Он постепенно пришел к осознанию яркости и разнообразия растительной жизни и того, что растение, подобно животному, обладает способностями вести себя по-разному в разных обстоятельствах, способом, который можно сравнить с инстинктивными движениями животных. Эта точка зрения выражена в известных отрывках в «Способности к движению». («Способность к движению у растений», 1880, стр. 571-3.) «Невозможно не поразиться сходству между... движениями растений и многими действиями, совершаемыми бессознательно низшими животными». И далее: «Едва ли будет преувеличением сказать, что кончик корешка..., обладая способностью направлять движения прилегающих частей, действует как мозг одного из низших животных; мозг, расположенный внутри переднего конца тела, получающий впечатления от органов чувств и направляющий различные движения».

Концепция области восприятия, отличной от области движения, является, пожалуй, самым плодотворным результатом его работы о движениях растений. Но за много лет до ее публикации, а именно в 1861 году, он выяснил удивительный факт, что у орхидеи Catasetum («Жизнь и письма», т. III, стр. 268) выступающие органы, или антенны, чувствительны к прикосновению и передают влияние «МГНОВЕННО на расстояние более одного дюйма», что приводит к взрыву или насильственному выбросу поллиниев. И, как мы уже видели, аналогичная передача стимула была обнаружена им у росянки в 1860 году, так что в 1862 году он мог написать Гукеру («Жизнь и письма», т. III, стр. 321): «Я не могу избежать вывода, что росянка обладает материей, по крайней мере в некоторой степени аналогичной по составу и функции нервной материи». В дальнейшем я намерен дать некоторый отчет о наблюдениях за передачей стимулов, приведенных в «Способности к движению». В рамках отведенного мне пространства невозможно дать что-либо похожее на полный отчет об этом вопросе, и я неизбежно должен опустить всякое упоминание о многих интересных работах. Один известный эксперимент состоял в надевании непрозрачных колпачков на кончики проростков злаков (например, овса и канареечника) и последующем их освещении с одной стороны. Разница в величине изгиба к свету между ослепленными и неослепленными экземплярами была настолько велика, что был сделан вывод, что светочувствительность сосредоточена исключительно в кончике. Эксперимент несомненно доказывает, что чувствительность в кончике гораздо выше, чем где-либо еще, и что существует передача стимула от кончика к области изгиба. Но Ротерт (Ротерт, «Beitrage» Кона, VII, 1894) убедительно доказал, что базальная часть, где происходит изгиб, также ПРЯМО чувствительна к свету. Он показал, однако, что у других злаков (Setaria, Panicum) семядоля является единственной чувствительной частью, в то время как гипокотиль, где происходит движение, не является прямо чувствительным.

Однако именно вопрос о локализации гравитационного чувства в кончике проросткового корня, или корешка, вызвал наибольшее внимание, и именно по этому вопросу возник спор, который продолжается до наших дней.

Эксперимент, на котором основывался вывод Дарвина, состоял просто в отрезании кончика, а затем в сравнении поведения так обработанных корней с поведением нормальных экземпляров. Неповрежденный корень при горизонтальном положении восстанавливает вертикаль с помощью резкого изгиба вниз; не так обстоит дело с обезглавленным корнем, который продолжает расти более или менее горизонтально. Утверждалось, что это зависит от потери органа, специализированного для восприятия гравитации и находящегося в кончике корня; и этот эксперимент (вместе с некоторыми важными вариантами) был заявлен как доказательство существования такого органа.

Сразу же было возражено, что ампутация кончика может сдерживать изгиб, препятствуя продольному росту, от распределения которого зависит изгиб. Это возражение было встречено показом того, что повреждение, например продольное расщепление корня (см. Ф. Дарвин, «Журнал Линнеевского общества (бот.)», XIX, 1882, стр. 218), которое не удаляет кончик, но серьезно сдерживает рост, не предотвращает геотропизм. Это было интересно в другом, более общем плане, показывая, что изгиб и продольный рост должны быть помещены в разные категории в отношении условий, от которых они зависят.

Другим возражением гораздо более серьезного рода было то, что ампутация кончика действует как шок. Ротерт показал (см. его отличное резюме по предмету в «Flora», 1894 (Erganzungsband), стр. 199), что удаление небольшой части семядоли у Setaria предотвращает изгиб растения к свету, и здесь нет вопроса об удалении органа чувств, поскольку большая часть чувствительной семядоли остается нетронутой. Ввиду этого результата было невозможно полагаться на ампутации, выполненные на корнях, как описано выше.

На этом этапе в лаборатории Пфеффера возник новый и блестящий метод. (См. Пфеффер, «Annals of Botany», VIII, 1894, стр. 317, и Чапек, Pringsheim's «Jahrb.», XXVII, 1895, стр. 243.) Пфеффер и Чапек показали, что можно согнуть корень люпина так, чтобы, например, предполагаемый орган чувств на кончике был вертикальным, а подвижная область — горизонтальной. Если подвижная область прямо чувствительна к гравитации (и является единственной чувствительной частью), корень должен изогнуться вниз, но этого не произошло: напротив, он продолжал расти горизонтально. Это именно то, что должно происходить, если теория Дарвина верна: ибо если кончик удерживается вертикально, орган чувств находится в своем нормальном положении и не получает стимула от гравитации и, следовательно, очевидно, не может передать его в область изгиба. К сожалению, этот метод не убедил ботанический мир, потому что некоторые из тех, кто повторял эксперимент Чапека, не смогли получить его результаты.

Чапек («Berichte d. Deutsch. bot. Ges.», XV, 1897, стр. 516, и многочисленные последующие статьи; английским читателям следует обратиться к Чапеку в «Annals of Botany», XIX, 1905, стр. 75) разработал другой интересный метод, который проливает свет на проблему. Он показывает, что корни, которые были помещены в горизонтальное положение и, следовательно, были геотропически стимулированы, могут быть отличены с помощью химического теста от вертикальных, т.е. нестимулированных корней. Химическое изменение в корне можно обнаружить до того, как произошел какой-либо изгиб, и, следовательно, оно должно быть симптомом стимуляции, а не движения. Особенно интересно обнаружить, что изменение в корне, от которого зависит тест Чапека, происходит в кончике, т.е. в области, которую Дарвин считал центром гравитационной чувствительности.

В 1899 году я разработал метод (Ф. Дарвин, «Annals of Botany», XIII, 1899, стр. 567), с помощью которого я пытался доказать, что семядоля Setaria является органом не только световосприятия, но и гравитации. Если проросток поддерживается горизонтально путем проталкивания апикальной части (семядоли) в горизонтальную трубку, семядоля, согласно моему предположению, будет стимулироваться гравитационно, и стимул будет передан в базальную часть стебля (гипокотиль), заставляя его изгибаться. Но этот изгиб лишь поднимает базальный конец проростка, чувствительная семядоля остается горизонтальной, заключенной в свою трубку; поэтому она будет постоянно стимулироваться и продолжит передавать влияния в изгибающуюся область, которая, следовательно, должна свернуться в спиралевидную или штопорообразную форму — и это именно то, что произошло.

Я сослался на эту работу главным образом потому, что тот же метод был применен к корням Массаром (Массар, «Mem. Couronnes Acad. R. Belg.», LXII, 1902) и мной (Ф. Дарвин, «Linnean Soc. Journ.», XXXV, 1902, стр. 266) с аналогичным, хотя и менее впечатляющим результатом. Хотя эти исследования подтвердили работу Дарвина над корнями, на них нельзя делать большой упор, так как к ним есть несколько возражений, и их нелегко повторить.

Метод, который — насколько мы можем судить в настоящее время — кажется способным решить проблему кончика корня, является наиболее остроумным и принадлежит Пиккару. (Pringsheim's «Jahrb.», XL, 1904, стр. 94.)

Знаменитый эксперимент Эндрю Найта показал, что корни реагируют на центробежную силу точно так же, как на гравитацию. Так что если корень боба прикрепить к колесу, быстро вращающемуся на горизонтальной оси, он стремится изогнуться от центра по линии радиуса колеса. В обычных демонстрациях эксперимента Найта семя обычно закрепляется так, чтобы корень был под прямым углом к радиусу и как можно дальше от центра вращения. Эксперимент Пиккара устроен иначе. (Семя изображено под горизонтальной пунктирной линией AA, корень направлен вверх.) Корень расположен косо к оси вращения, и самый кончик выступает за эту ось. Линия AA представляет ось вращения, T — кончик корня чуть выше линии AA, а B — область чуть ниже линии AA, в которой происходит изгиб. Если подвижная область B прямо чувствительна к гравитации (и является единственной чувствительной частью), корень изогнется (вниз и от вертикали) от оси вращения, точно так же, как в эксперименте Найта. Но если только кончик T чувствителен к гравитации, результат будет в точности обратным: стимул, возникающий в T и передаваемый в B, вызовет изгиб (вверх к вертикали). Мы можем думать о линии AA как о плоскости, разделяющей два мира. В нижнем гравитация земного типа, что проявляется в падении тел и изгибе корней вниз: в верхнем мире тела падают вверх, и корни изгибаются в том же направлении. Проросток находится в нижнем мире, но его кончик, содержащий предполагаемый орган чувств, находится в странном мире, где корни изгибаются вверх. Наблюдая, изгибается ли корень вверх или вниз, мы можем решить, возникает ли импульс к изгибу в кончике или в подвижной области.

Результаты Пиккара показали, что происходили оба изгиба, и он пришел к выводу, что чувствительная область не ограничена кончиком. (Чапек (Pringsheim's «Jahrb.», XXXV, 1900, стр. 362) ранее приводил доводы в пользу того, что в корне нет четкой линии разделения между областями восприятия и движения.)

Хаберландт (Pringsheim's «Jahrb.», XLV, 1908, стр. 575) недавно повторил эксперимент с преимуществом лучшей аппаратуры и большего опыта работы с растениями и обнаружил, как и Пиккар, что и кончик, и изгибающаяся область чувствительны к гравитации, но с важным дополнением, что чувствительность кончика гораздо выше, чем подвижной области. Случай фактически аналогичен случаю с овсом и канареечником. В обоих случаях мой отец и я были неправы, предполагая, что чувствительность ограничена кончиком, однако в этой области существует концентрация раздражимости, и передача стимула так же верна для геотропизма, как и для гелиотропизма. Таким образом, спустя почти тридцать лет спор о кончике корня, по-видимому, закончился несколько на манер ссор в «Радуге» в «Сайласе Марнере» — «вы оба правы, и вы оба неправы». Но «мозговая функция» кончика корня, над которой смеялись выдающиеся люди в ранние дни, оказывается важной частью истины. (Используя метод Пиккара, мне удалось показать, что гравитационная чувствительность семядоли сорго, безусловно, гораздо выше чувствительности гипокотиля — если вообще такая чувствительность существует. См. «Festschrift» Визнера, Вена, 1908.)

Другое наблюдение Дарвина вызвало много споров. («Способность к движению», стр. 133.) Если крошечный кусочек картона прикрепить косо к кончику корня, некоторое влияние передается в область изгиба, и корень изгибается в сторону, противоположную той, к которой был прикреплен картон. В то время думали, что это доказывает чувствительность кончика корня к контакту, но это не обязательно так. Кажется возможным, что изгиб является реакцией на повреждение, вызванное спиртовым раствором шеллака, которым картонки приклеивались к кончику. Это согласуется с фактом, приведенным в «Способности к движению», что повреждение кончика корня с одной стороны путем разрезания или обжига вызывало аналогичный изгиб. С другой стороны, было показано, что изгиб может быть вызван в корнях путем приклеивания картонок не к голой поверхности кончика корня, а к кусочкам золотой кожицы, приложенным к корню; золотая кожица сама по себе почти не оказывает эффекта. Но следует признать, что в отношении осязания неясно, как добавление шеллака и картона может увеличить степень контакта. Однако есть некоторые доказательства того, что очень тесный контакт с твердым телом, таким как изогнутый фрагмент стекла, вызывает изгиб: и это, возможно, может быть объяснением эффекта золотой кожицы, покрытой шеллаком. Но в целом, пожалуй, безопаснее классифицировать эксперименты с шеллаком как результаты несомненного повреждения, а не контакта.

Другой предмет, на который было затрачено немало труда, — это сон листьев, или, как называл его Дарвин, их НИКСТИТРОПИЧЕСКОЕ движение. Он впервые показал, насколько широко распространено это явление, и попытался дать объяснение пользы для растения способности спать. Его теория заключалась в том, что, становясь более или менее вертикальными ночью, листья избегают охлаждающего эффекта радиации. Наш метод проверки этого взгляда состоял в том, чтобы закрепить некоторые листья спящего растения так, чтобы они оставались горизонтальными ночью и, следовательно, были полностью подвержены радиации, в то время как их собратья были частично защищены, принимая ночное положение. Эксперименты ясно показали, что горизонтальные листья были повреждены сильнее, чем спящие, т.е. более или менее вертикальные. Можно возразить, что опасность от холода очень мала в теплых странах, где спящие растения в изобилии. Но вполне возможно, что понижение температуры, которое не вызывает видимых повреждений, может тем не менее быть вредным, сдерживая питательные процессы (например, транслокацию углеводов), которые происходят ночью. Шталь («Bot. Zeitung», 1897, стр. 81), однако, остроумно предположил, что воздействие радиации на листья не является ПРЯМО вредным, потому что оно понижает температуру листа, но КОСВЕННО, потому что оно приводит к осаждению росы на поверхности листа. Он приводит доводы в пользу того, что покрытые росой листья не способны эффективно транспирировать и что поглощение минеральных питательных веществ соответственно сдерживается. Теория Шталя никоим образом не разрушает теорию Дарвина, и возможно, что никститропические листья приспособлены избегать косвенных, так же как и прямых результатов охлаждения радиацией.

В сказанном я попытался дать представление о некоторых открытиях, представленных миру в «Способности к движению» (в 1881 году профессор Визнер опубликовал свою книгу «Das Bewegungsvermogen der Pflanzen», посвященную критике «Способности к движению у растений». Письмо Визнеру, опубликованное в «Жизни и письмах», т. III, стр. 336, показывает теплое признание Дарвином работы своего критика и духа, в котором она написана) и о последующей истории этих проблем. Теперь мы должны перейти к рассмотрению центрального тезиса книги — связи циркумнутации с адаптивными изгибами растений.

Взгляд Дарвина ясно изложен на страницах 3-4 «Способности к движению». Говоря о циркумнутации, он заявляет: «В этом повсеместно присутствующем движении мы имеем основу или фундамент для приобретения, в соответствии с потребностями растения, самых разнообразных движений». Затем он указывает, что изгибы, такие как изгибы к свету или к центру земли, могут быть показаны как преувеличения циркумнутации в данных направлениях. Наконец, он указывает, что трудность представления того, как были приобретены способности изгибаться в определенных направлениях, уменьшается его концепцией. «Мы знаем, что движение всегда происходит, и его амплитуда, или направление, или и то, и другое, должны быть лишь модифицированы для блага растения в связи с внутренними или внешними стимулами».

Можно сразу признать, что приведенный здесь взгляд не был принят физиологами. Сам факт, что циркумнутация является общим свойством растений (кроме лазающих видов), в целом не отвергается. Но ботанический мир не стал ближе к вере в теорию реакции, построенную на ней.

Если мы сравним движения растений с движениями низших животных, мы найдем определенное сходство между ними. Согласно Дженнингсу (Г. С. Дженнингс, «Поведение низших животных», Колумбийский ун-т, Нью-Йорк, 1906), парамеция постоянно стремится отклониться к аборальной стороне своего тела из-за определенных особенностей в расположении и силе своих ресничек. Но тенденция плавать по кругу, возникающая таким образом, нейтрализуется вращением существа вокруг своей продольной оси. Таким образом, направление отклонений В ОТНОШЕНИИ ПУТИ организма всегда меняется, в результате чего существо движется по линии, которая приближается к прямой, будучи, однако, фактически спиралью вокруг общей линии прогресса. Этот метод движения поразительно похож на циркумнутацию растения, верхушка которого также описывает спираль вокруг общей линии роста. Укоренившееся растение, очевидно, не может вращаться вокруг своей оси, но регулярная серия изгибов, из которых состоит его рост, соответствует аберрациям парамеции, распределенным регулярно вокруг ее курса посредством вращения. (В своем обращении к Биологической секции Британской ассоциации в Кардиффе (1891) я пытался показать связь между циркумнутацией и РЕКТИПЕТАЛЬНОСТЬЮ, т.е. врожденной способностью расти по прямой линии.) Точно так же, как растение меняет направление роста путем преувеличения одного из элементов изгиба, из которых состоит циркумнутация, так и парамеция меняет свой курс путем акцентирования одного из отклонений, из которых построен ее путь. Дженнингс показал, что инфузории и т.д. реагируют на стимулы тем, что известно как «метод проб». Если организм заплывает в область, где температура слишком высока или присутствует вредное вещество, он меняет курс. Затем он снова движется вперед, и если ему посчастливится избежать влияния, он продолжает плыть в данном направлении. Если, однако, изменение направления ведет его дальше в нагретую или ядовитую область, он повторяет движение, пока не выберется из своих трудностей. Дженнингс находит в движениях низших организмов аналог тому, что известно как боль у сознательных организмов. Безусловно, есть такое сходство, что ряд совершенно различных субиндьюрирующих агентов вызывает у низших организмов форму реакции, с помощью которой они, частично случайным образом, спасаются от угрожающего элемента в своей среде. Высшие животные стимулируются аналогичным образом к смутным и изначально бесцельным движениям, одно из которых устраняет дискомфорт, от которого они страдают, и организм в конечном итоге учится выполнять соответствующее движение, не проходя через пробную серию действий.

У меня возникает искушение признать в циркумнутации аналогичную основу пробных движений, из которых адаптивные были первоначально отобраны процессом, грубо представляющим обучение на опыте.

Однако проще ограничиться предположением, что выжили те растения, которые приобрели по неизвестным причинам способность реагировать соответствующим образом на внешние стимулы света, гравитации и т.д. Вполне возможно представить это происходящим у растений, которые не обладают способностью к циркумнутации — и, как уже указывалось, физиологи фактически пренебрегают циркумнутацией как фактором в эволюции движений. Какова бы ни была судьба теории циркумнутации Дарвина, нет сомнений, что исследование, которое он провел в поддержку этой гипотезы и в свете ее, оказало мощное влияние на формирование современных теорий поведения растений. Пфеффер («Физиология растений», англ. пер., т. III, стр. 11), который более чем кто-либо другой внушил миру рациональный взгляд на реакции растений, признал великодушными словами огромную ценность работы Дарвина в том же направлении. Старый взгляд заключался в том, что, например, изгиб к свету является прямым механическим результатом разницы освещенности на освещенной и затененной поверхностях растения. Это было доказано как неверное объяснение факта, и Дарвин своей работой о передаче стимулов внес большой вклад в нынешнее убеждение, что стимулы действуют косвенно. Таким образом, мы теперь полагаем, что в корне и стебле механизм восприятия гравитации идентичен, но результирующие движения различны, потому что моторные раздражимости в этих двух случаях неодинаковы. Мы должны вернуться, по сути, к сравнению Дарвином растений с животными. В обоих есть воспринимающий механизм, с помощью которого они становятся тонко чувствительными к своей среде, в обоих существующие выжившие — это те, чья внутренняя конституция позволила им ответить полезным образом на возмущение, исходящее от их органов чувств.

XX. БИОЛОГИЯ ЦВЕТКОВ. К. Гёбель, доктор философии.

Профессор ботаники в Мюнхенском университете.

Едва ли есть предмет, которому Дарвин посвятил столько времени и труда, как своим исследованиям биологии цветков, или, другими словами, рассмотрению вопроса о том, в какой степени структурные и физиологические признаки цветков коррелируют с их функцией производства плодов и семян. Мы знаем из его собственных слов, какое очарование эти исследования имели для него. Мы неоднократно находим, например, в его письмах выражения вроде этого: «Ничто в моей жизни не интересовало меня больше, чем оплодотворение таких растений, как примула (Primula) и дербенник (Lythrum), или, опять же, анакамптис (Anacamptis) или листера (Listera)». («Еще письма Чарльза Дарвина», т. II, стр. 419.)

Выражения такого рода, исходящие от человека, чьи теории оказали эпохальное влияние, были бы непонятны, если бы его исследования в области биологии цветков касались только записей изолированных фактов, какими бы интересными они ни были. Мы можем сразу принять как должное, что исследования были предприняты с целью проследить важные проблемы общего интереса, проблемы, которые кратко рассматриваются в этом эссе.

Дарвин опубликовал результаты своих исследований в нескольких статьях и в трех крупных работах: (i) «О различных приспособлениях, с помощью которых британские и иностранные орхидеи оплодотворяются насекомыми» (первое издание, Лондон, 1862; второе издание, 1877; популярное издание, 1904); (ii) «Действие перекрестного оплодотворения и самооплодотворения в растительном царстве» (первое издание, 1876; второе издание, 1878); (iii) «Различные формы цветов на растениях одного и того же вида» (первое издание, 1877; второе издание, 1880).

Хотя влияние его работы рассматривается позже, мы можем здесь отметить, что оно было почти не имеющим аналогов; оно не только включает массу чисто научных наблюдений, но и пробудило интерес в очень широких кругах, что видно из того факта, что мы находим результаты исследований Дарвина в биологии цветка повсеместно цитируемыми в школьных учебниках; они даже охотно принимаются теми, кто в отношении других вопросов выступает против взглядов Дарвина.

Работы, которые мы упомянули, однако, представляют интерес не только из-за фактов, которые они вносят, но и из-за МАНЕРЫ, в которой факты выражены. Поверхностный читатель, ищущий лишь броские слова, например, вероятно, найдет книгу о перекрестном и самооплодотворении довольно сухой из-за многочисленных деталей, которые она содержит: действительно, нелегко сжать в несколько слов общие выводы этого тома. Но при более внимательном рассмотрении мы не можем быть достаточно благодарны автору за точность и объективность, с которыми он позволяет нам участвовать в схеме своих исследований. Он никогда не пытается убедить нас, а только убедить в том, что его выводы основаны на фактах; он всегда выдвигает на первый план такие факты, которые кажутся противоречащими его мнениям, — особенность его работы в соответствии с максимой, которую он установил: «Это золотое правило, которому я стараюсь следовать: ставить каждый факт, который противоречит чьему-либо предвзятому мнению, в самый яркий свет». («Еще письма», т. II, стр. 324.)

Результатом такого способа изложения стало то, что упомянутые выше работы представляют собой собрание ценнейших документов даже для тех, кто чувствует необходимость сделать из приведенных данных иные выводы, нежели автор. Каждое исследование является следствием определенного вопроса, «предвзятого мнения», которое либо подтверждается фактами, либо должно быть отброшено. «Как странно, что кто-то может не видеть, что любое наблюдение должно быть либо за, либо против какого-то взгляда, если оно вообще должно приносить пользу!» (Там же, том I, стр. 195).

Точки зрения, которых придерживался Дарвин, были в основном следующими. Во-первых, доказательство того, что большое количество особенностей в строении цветков не бесполезны, а имеют величайшее значение для опыления, должно иметь существенное значение для интерпретации адаптаций; «Польза каждой мельчайшей детали строения — далеко не бесплодный поиск для тех, кто верит в естественный отбор». («Опыление орхидей» (1-е изд.), стр. 351; (2-е изд., 1904) стр. 286). Далее, если будет показано, что эти структурные отношения полезны, они могли быть приобретены потому, что из многих вариаций, возникших по разным направлениям, естественным отбором были сохранены те, «которые полезны для организма в сложных и постоянно меняющихся условиях жизни». (Там же, стр. 351). Но в случае с цветками следует учитывать не только вопрос адаптации к оплодотворению. Дарвин, действительно, вскоре сформировал мнение, которое выразил в следующем предложении: «На основании собственных наблюдений над растениями, в определенной степени направляемых опытом селекционеров животных, я много лет назад пришел к убеждению, что общим законом природы является то, что цветки приспособлены к перекрестному опылению, по крайней мере время от времени, пыльцой с другого растения». («Перекрестное опыление и самоопыление» (1-е изд.), стр. 6).

Опыт селекционеров животных указывал на вывод, что постоянное инбридинг вреден. Если это верно, возникает вопрос, применим ли тот же вывод к растениям. Поскольку большинство цветков являются гермафродитными, растения предоставляют гораздо более благоприятный материал, чем животные, для экспериментального решения вопроса о том, какие результаты следуют из объединения близкородственных половых клеток по сравнению с теми, что получены при введении «новой крови». Ответ на этот вопрос, более того, должен иметь величайшее значение для правильного понимания полового размножения в целом.

Таким образом, мы видим, что проблемы, стоявшие перед Дарвином в его исследованиях биологии цветков, имели величайшее значение, и в то же время точка зрения, с которой он подходил к этим проблемам, была по существу телеологической.

Далее мы можем поинтересоваться, в каком состоянии он нашел биологию цветков во время своих первых исследований, предпринятых около 1838 года. В своей автобиографии он пишет: «Летом 1839 года, и, полагаю, в течение предыдущего лета, я был побужден заняться вопросом перекрестного опыления цветков с помощью насекомых, придя к выводу в своих размышлениях о происхождении видов, что скрещивание играет важную роль в поддержании постоянства специфических форм». («Жизнь и письма Чарльза Дарвина», том I, стр. 90, Лондон, 1888). В 1841 году он познакомился с работой Шпренгеля: таким образом, его исследования по биологии цветков продолжались около сорока лет.

Очевидно, что биология цветков могла появиться только после того, как было продемонстрировано, что образование семян и плодов в цветке зависит от опыления и последующего оплодотворения. Это доказательство было представлено в конце XVII века Р. Я. Камерариусом (1665–1721). Он показал, что семена и плоды обычно развиваются только тогда, когда пыльца достигает рыльца. То, как это происходит, было впервые тщательно исследовано И. Г. Кёльрейтером (1733–1806) (Кёльрейтер, «Предварительное сообщение о некоторых опытах и наблюдениях, касающихся пола растений», Лейпциг, 1761; с тремя дополнениями, 1763–66. Также «Mem. de l'acad. St Petersbourg», том XV, 1809), тем самым наблюдателем, которому мы обязаны первыми экспериментами по гибридизации, представляющими подлинный научный интерес. Кёльрейтер упомянул, что пыльца может переноситься с одного цветка на другой частично ветром, а частично насекомыми. Но он придерживался мнения, и это было, по сути, естественным предположением, что в цветке обычно происходит самоопыление, иными словами, что пыльца цветка достигает рыльца того же самого цветка. Однако он продемонстрировал некоторые случаи, в которых происходит перекрестное опыление, то есть когда пыльца другого цветка того же вида переносится на рыльце. Он был знаком с явлением, присущим многочисленным цветкам, к которому Шпренгель впоследствии применил термин «дихогамия», выражающий тот факт, что пыльники и рыльца цветка часто созревают в разное время — особенность, которая в настоящее время признана одним из самых распространенных способов обеспечения перекрестного опыления.

С гораздо большей тщательностью и удивительной наблюдательностью К. К. Шпренгель (1750–1816) исследовал условия опыления цветков. Дарвин был ознакомлен выдающимся ботаником Робертом Броуном с тогда еще мало оцененной работой Шпренгеля — «Открытая тайна природы в строении и оплодотворении цветов» (Берлин, 1793); это отнюдь не наименьшая заслуга перед ботаникой, оказанная Робертом Броуном.

Шпренгель исходил из наивной телеологической точки зрения. Он твердо верил, «что мудрый Творец природы не создал ни одного волоска без определенной цели». Ему удалось продемонстрировать ряд прекрасных адаптаций в цветках для обеспечения опыления; но его работа оказала лишь незначительное влияние на современников и, по сути, на долгое время после его смерти. Именно благодаря Дарвину работа Шпренгеля впервые обрела заслуженную, хотя и запоздалую славу. Даже такие ботаники, которые занимались исследованиями в области биологии цветков, по-видимому, ранее придавали работе Шпренгеля гораздо меньшее значение, чем она получила со времен Дарвина. В качестве иллюстрации этого можно привести К. Ф. Гертнера, чье имя по праву пользуется высочайшим уважением как одного из самых выдающихся гибридологов. В своей работе «Опыты и наблюдения над органами оплодотворения совершенных растений и над естественным и искусственным оплодотворением собственной пыльцой» он также рассматривает опыление цветков. Он признавал действие ветра, но, несмотря на то, что он знал и цитировал Кёльрейтера и Шпренгеля, полагал, что, хотя насекомые и способствуют опылению, они делают это лишь изредка, и считал, что насекомые несут ответственность за перенос пыльцы; тщательные исследования показали бы, «что очень небольшая доля растений, включенных в эту категорию, нуждается в этой помощи в своей естественной среде обитания» (Гертнер, «Опыты и наблюдения...», стр. 335, Штутгарт, 1844). У большинства растений происходит самоопыление.

Видя, что даже исследователи, работавшие несколько десятилетий над явлениями оплодотворения, не продвинули биологию цветков дальше начальной стадии, мы не можем удивляться тому, что другие ботаники в еще меньшей степени следовали путями, проложенными Кёльрейтером и Шпренгелем. Это было отчасти результатом сверхъестественной телеологии Шпренгеля, а отчасти тем фактом, что его книга появилась в то время, когда другие направления исследований оказывали доминирующее влияние.

Благодаря Линнею систематическая ботаника достигла бурного развития, а в начале XIX века анатомия и физиология растений выросли из малых начал в процветающую отрасль науки. Те, кто занимался цветками, стремились исследовать их развитие и строение или мельчайшие явления, связанные с оплодотворением и формированием зародыша. Не оставалось места для расширения биологии цветков по путям, намеченным Кёльрейтером и Шпренгелем. Дарвин был первым, кто вдохнул новую жизнь и придал более глубокое значение этому предмету, главным образом потому, что взял за отправную точку вышеупомянутые проблемы, важность которых сразу признается всеми натуралистами.

Дальнейшее развитие цветочной биологии Дарвином в первую очередь тесно связано с книгой об оплодотворении орхидей. Примечательно, что заглавие включает фразу: «и о благотворном влиянии перекрестного опыления».

Цель книги ясно изложена во введении: «Цель следующей работы — показать, что приспособления, с помощью которых оплодотворяются орхидеи, столь же разнообразны и почти столь же совершенны, как и любые из самых прекрасных адаптаций в животном мире; и, во-вторых, показать, что эти приспособления имеют своей главной целью оплодотворение каждого цветка пыльцой другого цветка» («Опыление орхидей», стр. 1). Орхидеи представляли собой особенно подходящее семейство для таких исследований. Их цветки демонстрируют поразительное богатство форм; поэтому вопрос о том, имеет ли большое разнообразие в строении цветка какое-либо отношение к оплодотворению (в старой ботанической литературе слово «оплодотворение» обычно используется в случаях, когда на самом деле речь идет об ОПЫЛЕНИИ: поскольку Дарвин использовал его в этом смысле, оно используется так и здесь), должен в данном случае представлять особый интерес.

Дарвину удалось показать, что у большинства исследованных орхидей самооплодотворение либо невозможно, либо в естественных условиях происходит лишь в исключительных случаях. С другой стороны, эти растения представляют собой ряд необычайно красивых и замечательных адаптаций, которые обеспечивают перенос пыльцы насекомыми с одного цветка на другой. Невозможно адекватно описать в нескольких словах богатство фактов, содержащихся в книге об орхидеях. Однако можно привести несколько примеров в иллюстрацию тонкости наблюдений и проницательности, проявленной при интерпретации фактов.

Большинство орхидей отличаются от других семенных растений (за исключением ластовневых) отсутствием пылевидной пыльцы. Пыльца, или, точнее, пыльцевые тетрады, остаются скрепленными вместе в виде булавовидных поллиниев, обычно несущихся на тонкой ножке. У основания ножки находится маленький клейкий диск, с помощью которого поллиний прикрепляется к голове или хоботку одного из насекомых, посещающих цветок. Дарвин продемонстрировал, что у ятрышника и других цветков ножка поллиния после удаления из пыльника совершает изгибающее движение. Если поллиний первоначально был вертикальным, через некоторое время он принимал горизонтальное положение. В последнем положении, если насекомое посещало другой цветок, поллиний точно попадал на липкую поверхность рыльца и таким образом осуществлял оплодотворение. Отношение между поведением клейкого диска и выделением нектара цветком особенно примечательно. Цветки обладают шпорцем, который у некоторых видов (например, Gymnadenia conopsea, Platanthera bifolia и др.) содержит мед (нектар), служащий привлекательной приманкой для насекомых, но у других (например, наших местных видов ятрышника) шпорец пуст. Дарвин придерживался мнения, подтвержденного более поздними исследованиями, что в случае цветков без меда насекомые должны проникать сквозь стенку нектароносных шпорцев, чтобы получить нектароподобное вещество. Железы ведут себя по-разному в нектароносных и нектароносных цветках. В первых они настолько липкие, что сразу прилипают к телу насекомого; в цветках без нектара прочное прилипание происходит только после того, как клейкий диск затвердеет. Поэтому адаптивно ценно, чтобы насекомые задерживались дольше в цветках без нектара (вынужденные просверливать шпорец), чем в цветках, в которых нектар свободно доступен. «Если эта связь, с одной стороны, между клейким веществом, требующим некоторого времени для затвердевания, и нектаром, расположенным так, что мотыльки задерживаются при его получении; и, с другой стороны, между клейким веществом, которое с самого начала такое же липкое, каким оно будет, и нектаром, лежащим готовым для быстрого высасывания, случайна, то это счастливая случайность для растения. Если же не случайна, а я не могу поверить, что это случайно, то какой это удивительный случай адаптации!» («Опыление орхидей» (1-е изд.), стр. 53).

Среди экзотических орхидей особенно примечателен Catasetum. Один и тот же вид несет разные формы цветков. Вид, известный как Catasetum tridentatum, имеет поллинии с очень большими клейкими дисками; при прикосновении к одной из двух нитей (антенн), которые встречаются на гиностемии цветка, поллинии выбрасываются на довольно большое расстояние (до 1 метра) и таким образом, что они приземляются на спину насекомого, где и удерживаются. Антенны, кроме того, приобрели значение с точки зрения физиологии раздражения как органы, воспринимающие стимулы. Дарвин показал, что только прикосновение к антеннам вызывает взрыв, в то время как контакт, удары, ранения и т. д. в других местах не производят никакого эффекта. Эта форма цветка оказалась мужской. Вторая форма, ранее считавшаяся отдельным видом и названная Monachanthus viridis, оказалась женским цветком. Пыльники имеют лишь рудиментарные поллинии и не открываются; антенн нет, но зато образуется множество семян. Другой тип цветка, известный как Myanthus barbatus, рассматривался Дарвином как третья форма: это было впоследствии признано Рольфом (Рольф, Р. А. «О половых формах Catasetum с особым вниманием к исследованиям Дарвина и других», «Journ. Linn. Soc.», том XXVII (Ботаника), 1891, стр. 206–225) как мужской цветок другого вида, Catasetum barbatum Link, идентификация, согласующаяся с открытием, сделанным Крюгером на Тринидаде, что он всегда остается стерильным.

Дарвин заметил, что цветки Catasetum не выделяют нектара, и предположил, что вместо него насекомые грызут ткань в полости губы, которая имеет «слегка сладкий, приятный и питательный вкус». Это предположение, как и другие выводы, сделанные Дарвином из Catasetum, были подтверждены Крюгером — безусловно, лучшее доказательство проницательности, с которой удивительное строение цветка этой «самой замечательной из орхидей» было интерпретировано вдали от ее естественной среды обитания.

Как видно из того, что мы сказали о Catasetum, в книге об орхидеях рассматриваются и другие проблемы, помимо тех, что связаны с оплодотворением. Это особенно касается морфологии цветка. Объем морфологии цветка нельзя выразить яснее и лучше, чем этими словами: «Он увидит, как причудливо цветок может быть вылеплен из многих отдельных органов — насколько совершенным может стать срастание изначально различных частей — как органы могут использоваться для целей, сильно отличающихся от их надлежащей функции — как другие органы могут быть полностью подавлены или оставить лишь бесполезные эмблемы своего прежнего существования» («Опыление орхидей», стр. 289).

Пытаясь с этой точки зрения свести строение цветка орхидей к их исходной форме, Дарвин применил гораздо более тщательный метод, чем Роберт Броун и другие. Результатом этого стало появление значительной литературы, особенно во Франции, по направлениям, предложенным работой Дарвина. Это так называемый анатомический метод, который стремится сделать выводы о морфологии цветка из хода сосудистых пучков в различных частях. (Он писал в одном из своих писем: «...судьба всего человеческого рода — ничто по сравнению с ходом сосудов орхидей» («Больше писем», том II, стр. 275)). Хотя интерпретация цветка орхидеи, данная Дарвином, не оказалась удовлетворительной в одном частном пункте — составе губы, — общие результаты получили всеобщее согласие, а именно: «что все орхидеи обязаны тем, что у них есть общего, происхождением от какого-то однодольного растения, которое, как и многие другие растения того же отдела, обладало пятнадцатью органами, расположенными попеременно по три в пяти мутовках» («Опыление орхидей» (1-е изд.), стр. 307). Изменения, которым подверглась их исходная форма, сохранились постольку, поскольку они оказались полезными.

Мы видим также, что замечательные адаптации, примеры которых мы привели, направлены на перекрестное оплодотворение. Лишь у немногих из исследованных Дарвином орхидей — с тех пор были описаны и другие подобные случаи — самооплодотворение происходило регулярно или обычно. Первое имеет место у офриса пчелоносного (Ophrys apifera), механизм которого сильно удивил Дарвина. Однажды он заметил другу, что одна из вещей, заставлявших его желать прожить несколько тысяч лет, — это желание увидеть вымирание офриса пчелоносного, конец, к которому, как он полагал, вела его привычка к самооплодотворению («Жизнь и письма», том III, стр. 276 (сноска)). Но, писал он, «самый безопасный вывод, как мне кажется, заключается в том, что при определенных неизвестных обстоятельствах, и, возможно, через очень большие промежутки времени, одна особь офриса пчелоносного опыляется другой» («Опыление орхидей», стр. 71).

Если, с одной стороны, мы вспомним, насколько более надежным было бы самооплодотворение, чем перекрестное, а с другой стороны, если мы вспомним многочисленные приспособления для перекрестного оплодотворения, то естественно приходим к выводу, что «это удивительный факт, что самооплодотворение не стало обычным явлением. Это, по-видимому, демонстрирует нам, что в этом процессе должно быть что-то вредное. Природа таким образом говорит нам самым решительным образом, что она питает отвращение к постоянному самооплодотворению... Ибо не можем ли мы далее сделать вывод как вероятный, в соответствии с убеждением подавляющего большинства селекционеров наших домашних животных и растений, что брак между близкими родственниками также в некотором роде вреден, что какое-то неизвестное великое благо извлекается из союза особей, которые оставались отдельными в течение многих поколений?» (Там же, стр. 359).