«Экологические наблюдения за восточным древесным хомяком (Neotoma floridana)»

University of Kansas Publications Museum of Natural History

Volume 8, No. 9, pp. 499-533, 3 figs.

June 12, 1956

Экологические наблюдения за восточным древесным хомяком, Neotoma floridana

АВТОРЫ:

ГЕНРИ С. ФИТЧ И ДЕННИС Г. РЕЙНИ

Канзасский университет, Лоренс, 1956 г. Публикации Канзасского университета, Музей естественной истории. Редакторы: Э. Реймонд Холл (председатель), А. Байрон Леонард, Роберт У. Уилсон. Том 8, № 9, стр. 499-533. Опубликовано 12 июня 1956 г. Канзасский университет, Лоренс, Канзас. ОТПЕЧАТАНО: ФЕРД ВОЙЛАНД-МЛ., ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕЧАТНИК, ТОПИКА, КАНЗАС, 1956 г.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ ЗА ВОСТОЧНЫМ ДРЕВЕСНЫМ ХОМЯКОМ, NEOTOMA FLORIDANA

Авторы:

Генри С. Фитч и Деннис Г. Рейни

Введение

Восточный древесный хомяк оказывает существенное влияние на сообщества, в которых обитает: он использует растительность в качестве пищи, предоставляет убежище во многих своих домиках из веток для других мелких животных, а также служит источником пищи для некоторых плотоядных. В ходе наших наблюдений за этим грызуном в Природном заповеднике Канзасского университета, проводившихся в течение восьми лет, с февраля 1948 по февраль 1956 года, это влияние значительно менялось, поскольку плотность популяции древесных хомяков и площадь занимаемой ими территории постоянно колебались.

В данном отчете рассматривается популяция древесных хомяков в заповеднике, изменения, произошедшие с этим видом, и факторы, повлиявшие на него. Наши два набора полевых данных, использованные в качестве основы для этого отчета, дополняют друг друга и почти не перекрываются ни по времени, ни по месту. Полевые работы Фитча, охватившие примерно западную половину заповедника, были начаты в сентябре 1948 года и наиболее интенсивно велись осенью 1948 и в 1949 году; в 1950 и 1951 годах было получено относительно мало данных из-за значительного сокращения численности хомяков. Полевые работы Рейни начались весной 1951 года и продолжались до 1954 года, при этом основное внимание уделялось колонии в крайнем северо-западном углу заповедника и на прилегающих частных землях. По фактическому количеству отловленных живыми ловушками хомяков и общему числу записей оба набора данных сопоставимы. Полевая работа Фитча состояла главным образом из отлова живыми ловушками, в то время как Рейни также использовал различные другие подходы к изучению экологии древесного хомяка. Выводы Рейни были первоначально включены в более полный отчет (1956), из которого были извлечены краткие фрагменты, наиболее актуальные для настоящего обсуждения. Наши объединенные данные представляют 258 древесных хомяков (153 у Фитча и 105 у Рейни), пойманных в общей сложности 1110 раз (660 у Рейни и 450 у Фитча). Записи Рейни частично относятся к древесным хомякам, обитающим за пределами заповедника, но не далее чем в нескольких сотнях ярдов от его границ.

Среда обитания

Осенью 1948 года популяция древесных хомяков была значительно ниже уровня, достигнутого в 1947 году или ранее, но хомяки все еще были многочисленны и распределены по различным местам обитания. Почти каждая часть лесной зоны была заселена хотя бы небольшой популяцией. Кроме того, многие хомяки жили за пределами собственно лесной зоны, в таких местах, как заброшенные постройки, заросли кустарника, придорожные живые изгороди и сплетения обнаженных корней деревьев вдоль обрывистых берегов оврагов. Все эти места характеризуются наличием обильных укрытий, что является лимитирующим фактором для данного вида древесного хомяка.

В 1947 году, когда популяция древесных хомяков была особенно высокой, сукцессия растительности на лесных участках заповедника, возможно, находилась на стадии, близкой к оптимальной для этих животных. В течение примерно 80 лет, с момента заселения этой территории и взятия под контроль степных пожаров, древесная растительность наступала на участки, которые ранее были лугами.

Примерно в 1934 году университет изменил политику в отношении использования участка, который позже стал заповедником. До этого времени большая часть территории использовалась как пастбище и подвергалась интенсивному выпасу, но несколько полей были огорожены и возделывались. Согласно новой политике, склоны холмов и края вершин с разреженными древостоями различных лиственных деревьев были обнесены оградами для скота и защищены от выпаса. Сукцессионные тенденции значительно изменились. Древесная растительность, которой и так способствовала защита от степных пожаров, изначально игравших важную роль в экологии этого региона, получила дальнейшее развитие в результате защиты от объедания скотом. Заросли кустарников и молодых деревьев возникли по всей лесной зоне, образуя плотный подлесок под прерывистым пологом относительно редких зрелых деревьев. Состав и плотность подлеска заметно варьировались в разных частях лесной зоны. Участки, которые ранее были наиболее открытыми, приобрели наиболее густой подлесок. Ежевика, гледичия трехколючковая, маклюра оранжевая и зантоксилум (колючий ясень) местами образовали колючие заросли, почти непроходимые для человека. Эта стадия зарослей достигла пика плотности в середине-конце сороковых годов, что примерно совпало с периодом максимальной численности хомяков. За последние восемь лет, при постоянной защите от выжигания, вырубки и объедания скотом, лес развился еще больше; за период защиты из сеянцев выросли крупные деревья высотой 20 футов и более, с диаметром ствола до восьми дюймов. Сформировался почти непрерывный полог листвы, затеняющий подлесок и прореживающий его за счет гибели кустарников и молодых деревьев. В тех местах, где полог наиболее плотный, например, на северных склонах с насаждениями молодого гикори средней высотой двадцать футов, подлесок сейчас практически отсутствует, но в других местах, особенно на южных склонах, заросли подлеска все еще густые. В целом, однако, условия среды обитания стали менее благоприятными для древесного хомяка.

Внутри лесной зоны популяция древесных хомяков была распределена неравномерно даже при максимальной плотности; древесные хомяки занимали только те места, которые обеспечивали достаточное укрытие сверху. Скальный выход известняка на вершине холма, служивший убежищем для выживших особей, когда популяция была на низком уровне, также поддерживал наибольшую концентрацию, когда популяция была высокой. Количество особей, обитающих вдоль того или иного участка скального выступа, можно было определить только путем интенсивного отлова живыми ловушками, тогда как места обитания отдельных особей было легче идентифицировать в большинстве других ситуаций вдали от выступа. Домики из веток древесных хомяков в лесной зоне обычно крупные и куполообразные, но вдоль скальных выступов они, как правило, лишены этой типичной формы и представляют собой гораздо меньшее скопление веток, часто просто заполняющее небольшую трещину. Ветки, занесенные в такие места, где они были частично или полностью защищены от влаги и солнечного света, подвергались гниению гораздо меньше, чем в более открытых местах, и оставались там долгое время после того, как сами хомяки исчезали. Скопления экскрементов в углублениях на поверхности скал под нависающими выступами также сохранялись в течение многих лет. Скальный выход обеспечивал непрерывный путь передвижения вдоль вершин холмов, и даже на участках, которые не были заселены постоянно, обычно имелись какие-то следы. Были обнаружены следующие типы мест, особенно благоприятные для заселения: глубокие трещины под нависающими выступами скал; крупные плоские валуны, отколовшиеся от основного выступа; густые куртины кустарника (обычно сумах душистый, Rhus trilobata), обеспечивающие укрытие и опору для домика; бревна, упавшие поперек выступа и обеспечивающие опору и защиту для конструкции домика.

Второй обнажающийся пласт известняка, расположенный примерно на 20 футов ниже уровня вершины холма, был таким же обширным, как и верхний выход, но хомяки использовали его мало, поскольку поверхность обнаженной скалы была более ровной, лишенной зазубренных трещин и глубоких расщелин верхнего выхода; кроме того, там отсутствовали нависающие выступы, обеспечивавшие укрытие сверху для хомяков вдоль верхнего выхода. Более девяноста процентов хомяков, зарегистрированных как связанные со скальными выходами, находились у верхнего пласта.

Вторым по предпочтительности местом для домика после скального выхода на вершине холма было основание дерева маклюры оранжевой в густом лесу. Это дерево встречается по всей лесной зоне заповедника, так как оно укоренилось, когда полог листвы был более открытым, а вся территория подвергалась выпасу, при меньшем развитии подлеска в лесной зоне. Домики чаще всего располагались в тех маклюрах, которые были один или несколько раз спилены и восстановились с раскидистой формой роста, где многочисленные ветвящиеся стволы предлагали существенную опору. Иногда домики строились в развилках на высоте от двух до шести футов над землей.

Заросли ежевики также являются благоприятными местами для домиков. Эти заросли разрастались в основном на огороженных участках, откуда был исключен скот, но где не было густой тени — по краям вершин холмов и на ровной или пологой местности, прилегающей к берегам ручьев. Домики обычно находились в самых густых частях зарослей, где они были почти недоступны. Маты из мертвых стеблей, расположенные более или менее горизонтально, сквозь которые прорастали живые стебли, обеспечивали эффективную защиту сверху, в то время как земля под ними была относительно открытой. Домики, построенные в зарослях, были так хорошо скрыты, что их обычно не обнаруживали до тех пор, пока осенью не опадала листва. В большинстве случаев заросли ежевики были небольшими и хорошо изолированными. Домики хомяков иногда располагались необычно близко друг к другу, что позволяет предположить, что эти заросли обеспечивали особенно благоприятные условия обитания.

Часто используются дуплистые деревья, при этом скопление веток для домика находится преимущественно внутри полости. Чтобы быть пригодным для места под домик, сухостой должен иметь отверстие около уровня земли и другое, выше по стволу, обеспечивающее аварийные выходы в двух направлениях. Большинство использованных дуплистых деревьев были черными дубами (Quercus velutina).

В 1948 году было много домиков в спиленных верхушках деревьев, оставшихся после мелкомасштабных лесозаготовительных работ, проводившихся несколькими годами ранее. Густо ветвящиеся верхушки вязов, дубов и гикори удовлетворяли требованию к опоре для домика и близлежащему укрытию. Домики, построенные в них, находились в открытой лесной зоне, хорошо отделенной от других благоприятных мест. К 1948 году верхушки разрушались и больше не обеспечивали эффективного укрытия. Домики, построенные в них, приходили в негодность и не были постоянно заселены, но часто временно использовались бродячими особями.

Вдоль обрывистых берегов оврагов, где деревья были частично подмыты эрозией, обнаженные запутанные корневые системы обеспечивали места для заселения. В этих ситуациях скопления веток были небольшими и не имели типичной куполообразной формы, по сути представляя собой подстилку для полости под корнями.

Две небольшие постройки в штаб-квартире заповедника были доступны для древесных хомяков и использовались время от времени на протяжении большей части периода этого исследования, несмотря на то, что большинство других мест обитания вдали от скальных выступов на вершинах холмов были заброшены в тот же период. В одном небольшом здании, используемом как лаборатория, был закрытый деревянный ящик размером пять на пять футов, в котором находился электрический водяной насос. Внутренняя часть этого ящика была доступна для хомяков из-под пола. Хомяки заносили туда мусор из веток и стеблей, а также различные пищевые материалы. Гнездо, таким образом защищенное и закрытое, не было окружено обычным скоплением веток. Старый гараж в 30 футах от лабораторного здания также был занят, иногда другой особью. Гнездо и запасы пищи находились за досками, прислоненными к стене.

В октябре 1948 года начался отлов живыми ловушками на густо заросшем лесом склоне, обращенном на северо-запад, и в последующие недели была довольно тщательно обследована десятиакровая площадь. Поскольку ловушек тогда было мало, это был единственный участок, который был хорошо охвачен выборкой в 1948 году, хотя рассеянный отлов проводился на площади около 200 акров. На десятиакровом участке было поймано в общей сложности 17 взрослых и субадультных древесных хомяков: четыре вдоль скального выхода на вершине холма, шесть вдоль оврага у подножия склона и семь на промежуточных уровнях склона. Судя по множеству незанятых домиков, популяция на этом участке была намного выше до начала исследования. На основе этой выборки кажется, что в 1947 году на лесных частях квадратной мили, где расположен заповедник, обитало несколько сотен древесных хомяков.

Сокращение популяции

Резкое сокращение популяции древесных хомяков в заповеднике невозможно убедительно объяснить имеющимися данными. Вероятно, основную роль сыграла погода, но должны были быть важны и другие неизвестные факторы. Несомненно, что популяция древесных хомяков была высокой, если не на историческом пике, в 1947 году. В конце февраля 1948 года, когда один из нас (Фитч) впервые посетил этот район с предварительной инспекционной поездкой (не связанной непосредственно с древесными хомяками), домики этих хомяков оказались необычайно многочисленными, и те, что были замечены, казались заселенными и хорошо отремонтированными. Возможно, популяция была резко сокращена в течение следующих нескольких недель, так как в начале марта стояла необычно холодная и штормовая погода. В течение первых 12 дней марта 1948 года температура была в среднем на 20° ниже средней мартовской и даже холоднее, чем в среднем в январе или феврале. Показание -5°F 11 марта установило новый местный минимум для этого месяца с момента начала ведения записей в 1869 году. Рекордно низкие температуры сопровождались 12,8 дюймами снега. Этот период необычайно суровой погоды в начале марта совпал с периодом, когда обычно рождаются первые пометы детенышей, поскольку большинство самок размножаются в начале февраля, а период беременности составляет около пяти недель. Можно легко представить, что большинство этих детенышей из первого помета могли погибнуть из-за неблагоприятных экстремальных погодных условий на самой критической стадии жизненного цикла, хотя прямых доказательств этому нет. Однако смертность, должно быть, распространилась и на особей старше новорожденных. Потеря первых пометов обычно компенсировалась к концу сезона, поскольку самка обычно размножается более одного раза в течение сезона. В любом случае, к осени, когда было начато фактическое полевое исследование древесных хомяков, многие домики были уже заброшены и находились в плохом состоянии. Хотя хомяки все еще были умеренно многочисленны, они, по-видимому, были значительно ниже пика популяции предыдущего года.

Дальнейшее резкое сокращение численности взрослых и субадультных особей произошло зимой 1948-49 годов. В ходе операций по отлову живыми ловушками с середины октября до начала декабря было поймано и помечено 51 особь. Главным образом из-за неблагоприятных погодных условий полевые работы были прекращены в середине декабря, и отлов живыми ловушками возобновился только в начале марта. Впоследствии удалось повторно поймать только 12 ранее помеченных древесных хомяков, и популяция стала заметно редкой. По-видимому, более трех четвертей популяции, присутствовавшей поздней осенью, было уничтожено в этот промежуток времени. В январе погода была исключительно суровой; девятого и десятого числа произошел самый сильный ледяной шторм за двенадцать лет. Ледяная крупа падала мелкими гранулами, в то время как температура оставалась на несколько градусов ниже нуля. Частичное оттаивание 12, 13 и 14 января сменилось затяжным моросящим дождем пятнадцатого числа. На следующий день температура упала до -7°F. Лед от ледяного шторма остался, и слякоть снова замерзла. В ночь на 18 января произошел один из самых сильных снегопадов за всю историю наблюдений, и температура достигла минимума в 2°F. Исключительно низкие температуры сохранялись до 24 января, с новым ледяным дождем 25 января. Лед от предыдущего шторма все еще оставался. 30 января температура упала до -7°, и трехдюймовый слой снега все еще лежал поверх ледяной корки. Январь 1949 года стал самым влажным за 81 год (5,09 дюйма осадков), и ледяной покров сохранялся не менее 21 дня. Были и другие ледяные штормы меньшего масштаба 2 февраля и снова 21 февраля.

Обычно ледяной дождь не наносит серьезного ущерба древесным хомякам, живущим в домиках в лесных местообитаниях и менее подходящих живых изгородях, поскольку он обычно замерзает при падении и покрывает только поверхность домика. Постепенное оттаивание позволило бы нормальному стоку воды без значительного проникновения внутрь. Поскольку ледяной дождь во время описанного выше шторма не образовывал глазури при падении, ледяные частицы проникали во многие домики. Многократно наблюдалось, что содержащиеся в неволе древесные хомяки отказывались от замороженной пищи или были не в состоянии ее съесть. Древесные хомяки в живых ловушках зимой быстро слабеют, если нет большого запаса пищи. Если запасы пищи оказывались скованными льдом, древесные хомяки погибали от голода или становились легкой добычей для хищников. Хомяки были более доступны для некоторых хищников, чем более мелкие млекопитающие, такие как луговые полевки, которых было трудно достать из-за ледяной корки над полями.

Децимированная популяция, дожившая до сезона размножения 1949 года, не смогла добиться существенного прироста. Фактически, в течение последующего четырехлетнего периода общая тенденция популяции по заповеднику в целом, по-видимому, была направлена на постепенное дальнейшее снижение.

В ноябре 1949 года хомяки почти исчезли с участка северного склона и вершины холма в дубово-гикориево-вязовом лесу, где в предыдущем году проводились наиболее интенсивные работы по отлову живыми ловушками и другие полевые исследования. Следующие описания домиков, оставшихся на этом участке в то время, дают некоторое представление о среде обитания и о ходе событий, коррелирующих с колебаниями численности древесных хомяков.

№ 1. У скального выхода на вершине холма, частично на субстрате из известняковых валунов, построен вокруг вяза диаметром на высоте груди (DBH) два фута, который служил опорой для одной стороны. Молодой каркас диаметром один дюйм рос сквозь середину домика, обеспечивая дополнительную опору. Домик был высотой два фута и диаметром шесть футов и находился в явном запустении, с дырой диаметром несколько дюймов в верхней части. Он был заселен осенью 1948 года. Он был построен в основном из веток диаметром от примерно одного дюйма до размера соломинки. Многие ветки диаметром от 0,4 до 0,5 дюйма и длиной от одного до двух футов, по-видимому, были бы тяжелой ношей для хомяка, хотя они были из легкой древесины сумаха и вяза. Вперемешку с ветками было множество сухих листьев, коры и щепы, причем весь материал выглядел старым и выветренным. Этот домик находился в вязово-дубово-гикориевом лесу в 50 футах от возделываемого поля на вершине холма к востоку и югу. К северу и западу откос резко уходил вниз. Под деревьями на прилегающей вершине холма были заросли симфорикарпоса.

Рисунок 1

(A) Карта части Природного заповедника Канзасского университета, показывающая места первой поимки всех древесных хомяков, отловленных живыми ловушками осенью 1948 года. Из-за короткого промежутка времени и небольшого количества имеющихся ловушек большая часть показанной территории не была тщательно обследована. Древесные хомяки были многочисленны, хотя и гораздо менее, чем в 1947 году, о чем свидетельствует большое количество заброшенных домиков.

(B) Карта участка исследования древесных хомяков, та же, что показана на (A), с указанием мест первой поимки всех древесных хомяков, отловленных живыми ловушками в 1949 году. Древесные хомяки все еще были умеренно многочисленны, но значительно ниже уровня предыдущего года. Треугольники обозначают места отлова, не охваченные выборкой в 1948 году.

(C) Карта участка исследования древесных хомяков, та же, что показана на (A), с указанием мест первой поимки всех древесных хомяков, отловленных живыми ловушками в 1950 году. Численность была средне-низкой, пережив резкое сокращение с пикового уровня. Треугольники обозначают места отлова, где отлов не проводился в предыдущие годы.

(D) Карта участка исследования древесных хомяков, та же, что показана на (A), с указанием мест первой поимки всех древесных хомяков, отловленных живыми ловушками в 1951 году. Популяция была низкой, но еще не достигла своего минимума.

(E) Карта участка исследования древесных хомяков, та же, что показана на (A), с указанием мест первой поимки всех древесных хомяков, отловленных живыми ловушками в 1952 году, когда популяция сократилась до относительно низких показателей и исчезла из большей части своего прежнего ареала.

(F) Карта Природного заповедника естественной истории площадью 590 акров, показывающая территорию, где изучались древесные хомяки.

№ 2. На пологом краю вершины холма в 15 футах от скального выхода и откоса, построен вокруг раздвоенного молодого грецкого ореха, оба ствола которого имели диаметр около пяти дюймов. Молодое дерево, проходящее через центр домика под углом 45°, очевидно, было согнуто накопленным весом мусора на ранней стадии своего роста, много лет назад. Деревья в этой части леса были небольшими, с хорошо развитым подлеском из симфорикарпоса и сумаха. Этот домик высотой около одного фута и шириной шесть футов был построен в основном из веток и по составу был похож на № 1, но выглядел значительно старше, со всеми ветками, почерневшими и сгнившими. Осенью 1948 года этот домик использовался древесными хомяками, но, вероятно, только как временная остановка, поскольку он уже тогда был в плохом состоянии.

№ 3. У края откоса, в 25 футах от № 2, на плоском валуне длиной около шести футов, шириной три фута и толщиной один фут. Разлагающаяся и сильно сплющенная масса веток находилась в основном на вершине валуна, но также сползала через его края. Свежие следы были отмечены у этого домика осенью 1948 года, но домик уже тогда был в плохом состоянии, и, по-видимому, использовался только как место остановки.

№ 4. У скального выхода на вершине холма, где поперек него упал вяз. Оставшееся разлагающееся бревно было длиной около 12 футов и толщиной 15 дюймов. Это бревно проходило по диагонали через домик, обеспечивая его основную опору. Домик был высотой около 39 дюймов, его вершина немного выступала над уровнем верха скального выхода. Домик был шириной около семи футов вдоль скального выхода. Этот домик был чем-то средним между типичными куполообразными кучами веток, которые хомяк строит на открытых местах, и бесформенными скоплениями веток, которыми некоторые хомяки, живущие в глубоких скальных трещинах, выстилают входы. Часть скопления находилась под известняковыми валунами и выступающими плитами. Примерно половина материала, использованного в домике, состояла из веток, а остальное — из кусков коры и щепы, в основном собранных с упавшего вяза. Этот домик заметно уменьшился из-за гниения и оседания за месяцы, прошедшие с момента его заселения осенью 1948 года. Домик был окружен зарослями сумаха душистого, кизила и молодых деревьев каркаса.

№ 5. У края выступающего валуна толщиной в один фут у скального выхода на вершине холма западного откоса, в 100 футах в глубине леса от края кукурузного поля, в подлеске из кизила, дикой смородины и симфорикарпоса. Домик состоял из кучи гнилых веточек глубиной 3 дюйма и шириной 30 дюймов на верхней стороне валуна и подстилки из аналогичного материала у нижнего края валуна, частично блокирующей трещину под ним. Веточки, составляющие домик, были старыми и гнилыми. Однако в трещине под валуном было запасено несколько сухих, но все еще зеленых листьев каркаса. На голом пространстве на вершине валуна было несколько свежих экскрементов древесного хомяка, мелких и, очевидно, произведенных незрелой особью, которая, возможно, недавно поселилась на этом старом месте домика.

№ 6. В лесу на вершине холма, в 30 футах от угла, примыкающего к пастбищу и кукурузному полю, у основания дерева маклюры оранжевой диаметром на высоте груди один фут, а также над полым бревном тополя диаметром один фут и в трех футах от маклюры. Подвешенные маты из лоз винограда и смилакса, а также колючие, мертвые нижние ветви дерева обеспечивали дополнительное укрытие. Домик состоял из веток и веточек, в основном маклюры, с сохранившимися шипами; плитки коры, древесная щепа и сухие листья также составляли его часть. Материалы на внешней стороне домика выглядели старыми и выветренными, но домик был коническим и прочным. Семь свежих кукурузных початков лежали на домике или у его основания, что позволяет предположить, что кукуруза с близлежащего поля играла важную роль в рационе обитателя. Хорошо протоптанная тропа вела от основания домика вдоль бревна к большому тополю в 15 футах от домика. Это доказательство того, что домик был заселен, было подтверждено отловом обитателя живой ловушкой. В конце 1948 года домик также был занят другой особью, но, по-видимому, после этого был заброшен на несколько месяцев.

№ 7. На верхней части северного склона, где гикори диаметром семь дюймов упал поперек старого затонувшего бревна диаметром около одного фута. Домик, состоящий в основном из веточек гикори диаметром от 1/4 до 1/2 дюйма, смешанных с корой, древесной щепой и листьями, был частично разложившимся, без свежих следов и находился в зарослях сассапарили, молодых деревьев гикори и каркаса, а также спиленных верхушек гикори. Вершина была сплющена до менее чем четырех дюймов над уровнем поддерживающего бревна гикори. В боковой части домика были большие полости. Когда этот домик был впервые обнаружен осенью 1948 года, в нем жила субадультная самка хомяка, но она навсегда ушла, и домик был заброшен примерно на год, когда были записаны эти наблюдения.

№ 8. В середине северо-западного склона, в густых ветвях сломанной верхушки черного дуба. Этот домик сплющился из-за гниения и оседания, образовав холмик высотой около одного фута и диаметром пять футов. Только вершина выступала сквозь ковер из сухих листьев. Когда-то хорошо защищенный и частично скрытый ветвями и веточками верхушки дуба, этот домик теперь был полностью открыт из-за разрушения верхушки. Домик состоял преимущественно из веточек дуба. В октябре 1948 года у этого домика был пойман древесный хомяк, но, вероятно, это был бродяга. К тому времени домик уже подвергся значительному разрушению.

Естественные враги

В заповеднике обитает около 56 видов животных, которые регулярно охотятся на мелких позвоночных. Многие из более крупных видов могут время от времени ловить древесных хомяков. Из-за размера, предпочтений в среде обитания, а также времени и способа охоты пять видов выделяются как наиболее грозные враги — виргинский филин (Bubo virginianus), пятнистый скунс (Spilogale putorius), длиннохвостая ласка (Mustela frenata), лазающий полоз (Elaphe obsoleta) и полосатый гремучник (Crotalus horridus).

На протяжении всего исследования виргинские филины были обычны на этой территории, но их численность была самой высокой в 1948 году. Образцы коллекций погадок показали, что основным кормом является кролик-флорида, представленный почти в каждой погадке. Различные грызуны также важны в рационе, причем хлопковая крыса, луговая полевка или белоногий хомячок являются наиболее заметными в зависимости от времени и места сбора. Древесный хомяк имеет примерно оптимальный размер для добычи, и он является одним из наиболее предпочтительных источников пищи. В исследованных погадках были найдены останки только двух древесных хомяков, но в то время, когда собирались погадки, древесные хомяки были настолько редки, что составляли лишь незначительный процент биомассы потенциальной добычи. Несколько раз древесные хомяки в живых ловушках подвергались нападению виргинских филинов, о чем свидетельствуют перевернутая и смещенная ловушка и количество мелкого пуха, прилипшего к ним и к близлежащим предметам. Виргинский филин живет в той же среде обитания, что и древесный хомяк. В других регионах известно, что древесные хомяки занимают видное место в рационе виргинского филина. Например, в экспериментальном хозяйстве Сан-Хоакин в Калифорнии N. fuscipes была найдена 240 раз, чаще, чем любой другой вид добычи, в 654 погадках виргинского филина, и этот филин был признан самым важным естественным врагом хомяка, хотя многие виды хищников, хищных птиц и змей также сокращали их популяции. В заповеднике популяция виргинских филинов была довольно стабильной из года в год, примерно одна пара на 100 акров лесной зоны. Некоторые территории сохранялись непрерывно на протяжении всего восьмилетнего периода наблюдений, хотя и менялись в некоторой степени по размеру, форме и включенной площади. В 1948 году, когда на территории пасся скот и напочвенный покров из травянистой растительности был относительно редким, кроликов-флорид было гораздо меньше, чем позже, когда растительность была защищена. Мелкие грызуны, включая полевок, хлопковых крыс и оленьих хомячков, тогда также были менее многочисленны, и многочисленные виргинские филины, возможно, отчасти поддерживались за счет высокой популяции древесных хомяков.

Пятнистый скунс может быть даже более важным врагом древесного хомяка, хотя доказательства носят косвенный характер. В литературе не найдено записей о том, что эти скунсы охотятся на древесных хомяков, и нами не было зафиксировано таких случаев, за исключением нападений на древесных хомяков, запертых в живых ловушках. Этот скунс — грозный враг мелких и средних грызунов, так как он умеет лазать, копать и пролезать через небольшие отверстия. То, что он может охотиться на грызунов размером с крысу и даже может быть лимитирующим фактором их присутствия, хорошо показано в исследованиях Крэбба (1941:353) в Айове. Он обнаружил, что серые крысы (Rattus norvegicus) занимали третье место по частоте (кролик-флорида, в основном падаль, занимал первое место) в зимнем рационе пятнистого скунса. Крэбб заметил, что вокруг фермерских дворов и построек, где скунсы были уничтожены в результате постоянного преследования, крысы были многочисленны, но там, где присутствовали скунсы, крысы были редки или отсутствовали. Несколько раз он отмечал, что большие популяции крыс вокруг фермерских построек летом и осенью почти исчезали зимой, если там обитал скунс.

Следы пятнистого скунса часто отмечались в различных частях заповедника, особенно вдоль скальных выступов на вершинах холмов, которые были лучшей средой обитания древесного хомяка. Несколько раз скунсы, выпущенные из живых ловушек, находили убежище в домиках древесных хомяков, которые казались незанятыми. По словам местного торговца пушниной К. У. Огла, пятнистые скунсы достигли пика численности в округе Дуглас зимой 1947-1948 годов, и тогда было сдано на продажу много шкурок. Концентрация скунсов могла оказать пагубное влияние на популяцию древесных хомяков, особенно когда экстремальные погодные условия уже сделали условия критическими для них, как в начале марта 1948 года и в январе 1949 года, когда снег и ледяной дождь сделали их обычный запас пищи недоступным.

Длиннохвостая ласка считается потенциально важным врагом древесного хомяка. Ласки были замечены в заповеднике лишь в нескольких случаях, но их может быть больше, чем показывают эти записи. Две были пойманы у скального выхода на вершине холма, в разное время и в разных местах, в воронкообразные ловушки, расставленные для ловли змей. Ласка, по-видимому, предпочитает эту скалистую среду обитания, которая также излюбленна древесным хомяком. Из-за своей свирепости и готовности нападать на относительно крупную добычу, а также из-за того, что она является ловким верхолазом и способна пролезать через любые отверстия, достаточно большие для древесного хомяка, она представляется грозным врагом.

Лазающий полоз (Elaphe obsoleta) является важным врагом этого древесного хомяка в заповеднике и, вероятно, на всем географическом ареале хомяка, за исключением крайней западной части. Хотя эта змея встречается в каждом местообитании заповедника, чаще всего ее находили вдоль скальных выходов на лесных краях вершин холмов, в том типе среды обитания, который наиболее предпочтителен для хомяка. Чаще всего лазающие полозы пытались скрыться в трещинах скального выхода. Эти змеи также являются искусными верхолазами и часто спасались, забираясь вне досягаемости по ветвям или даже вертикальным стволам деревьев. Несколько раз этих змей находили на домиках древесных хомяков или рядом с ними, или они скрывались в них. За семилетний период было зарегистрировано 143 лазающих полоза, 53 из которых были взрослыми.

В сентябре 1948 года крупный лазающий полоз, найденный греющимся на скальном выступе, с раздутым от недавней трапезы телом, был прощупан и содержал субадультную самку древесного хомяка. 19 июня 1953 года один из нас, приближаясь к живой ловушке, установленной под нависающим скальным выступом, увидел на ней четырехфутового лазающего полоза. Змея неоднократно наносила удары по хомяку в этой ловушке, но не могла до него добраться. При каждом ударе хомяк неистово метался по ловушке.

Эти змеи охотятся из засады и могут ловить древесных хомяков, проникая в их гнезда или подстерегая их вдоль троп, но они недостаточно быстры, чтобы поймать их в ходе активного преследования. Молодняк в гнезде, по-видимому, особенно подвержен нападению лазающего полоза. Эти змеи охотятся путем активного поиска, днем или ночью, и большая часть их пищи состоит из беспомощных птенцов птиц и детенышей млекопитающих, найденных в гнездах. Хотя только крупные или взрослые лазающие полозы смогли бы проглотить взрослого древесного хомяка, любой молодняк, кроме особей первого года жизни, вероятно, смог бы одолеть и проглотить мелких детенышей. Привычка самки древесного хомяка тащить детенышей, прикрепленных к ее соскам, когда она спасается бегством из домика при любой тревоге, должно спасать многие пометы от нападения лазающего полоза. Первые пометы детенышей, рожденные в начале марта, уже достаточно крупные и прошли возраст наибольшей уязвимости к нападению до того, как змеи выходят из спячки в конце апреля или начале мая.

Полосатый гремучник — еще один потенциально опасный враг, но в заповеднике и на большей части своего первоначального ареала он сейчас относительно редок. Род Neotoma в значительной степени совпадает по своему общему распространению с родом Crotalus, гремучими змеями. Для большинства видов древесных хомяков более крупные виды гремучих змей являются одними из главных естественных врагов.

Полосатый гремучник имеет предпочтения в среде обитания, схожие с таковыми у восточного древесного хомяка. Из 30 полосатых гремучников, зарегистрированных в заповеднике за восьмилетний период, все, кроме одного, находились на скальных выступах на вершинах холмов в лесной зоне или рядом с ними. Древесный хомяк, вероятно, является одним из самых важных видов добычи для полосатого гремучника. Как и древесный хомяк, гремучая змея в основном ведет ночной образ жизни. В отличие от лазающего полоза, она охотится из засады, нанося удар по добыче, которая оказывается в пределах досягаемости, и ожидая, пока она погибнет от ядовитого укуса, а не путем активного поиска. Поэтому она, вероятно, представляет меньшую угрозу для детенышей в гнезде, чем лазающий полоз. Даже молодые гремучие змеи, слишком маленькие, чтобы съесть древесного хомяка, потенциально опасны для них, так как могут нанести удар и убить любого, кто окажется в пределах досягаемости.

Комменсалы

Рейни (1956) перечислил много видов мелких животных, которые используют домики восточного древесного хомяка и живут в более или менее комменсальных отношениях с этими грызунами.

Ситуация, необычайно благоприятная для наблюдения за древесными хомяками и их спутниками, была обнаружена в заповеднике, где в июле 1948 года две старые полосы листового металла, каждая площадью около 25 квадратных футов, использовались в качестве укрытия лактирующей самкой с тремя детенышами. Это было на заросшем кустарником склоне чуть ниже места старого карьера. Рядом была куча камней и остатки старой каменной стены. Древесные хомяки затащили много веток под металлические полосы, заполняя пространство под их краями. Под полосами было гнездо и система троп. В последующие семь лет это место редко пустовало надолго и использовалось чередой особей. Металлические полосы можно было легко приподнять, а затем опустить на место с минимальным беспокойством. Поскольку ситуация не была полностью естественной, полученные данные могут быть нетипичными для других домиков хомяков. Животные, найденные за период лет под этими металлическими полосами, включают: по несколько десятков каждого вида: точечная змея (Diadophis punctatus), пятиполосый сцинк (Eumeces fasciatus) и узкорот (Gastrophryne olivacea); по несколько особей каждого вида: кролик-флорида (Sylvilagus floridanus), белоногий хомячок (Peromyscus leucopus), короткохвостая бурозубка (Blarina brevicauda), малая бурозубка (Cryptotis parva), американская жаба (Bufo americanus), сцинк (Eumeces obsoletus), лазающий полоз (Elaphe obsoleta); и по одной особи: полоз (Pituophis catenifer), пятнистый королевский полоз (Lampropeltis calligaster), красная молочная змея (L. triangulum) и полосатый гремучник (Crotalus horridus). Змеи, которые были потенциальными хищниками для хомяков, в этих случаях, по-видимому, просто использовали укрытие, но они могли подстерегать там добычу.

Среди млекопитающих кролик-флорида и белоногий хомячок являются наиболее постоянными пользователями домиков древесного хомяка, особенно тех, которые больше не заняты хомяками. Однажды пять белоногих хомячков были пойманы одновременно в ловушку, установленную рядом с домиком у основания дерева маклюры оранжевой. Последующий отлов показал, что этот домик больше не был занят хомяком, но в нем жили мыши. Заселение такого старого домика древесного хомяка белоногими хомячками может продолжаться долго после того, как хомяк покинул домик, даже после того, как домик частично разложился и осел до небольшой части своего первоначального объема.

Кролики-флориды часто устраивают свои лежки под краями домиков, как занятых, так и заброшенных. Эти места обеспечивают защиту сверху и с трех сторон. Заброшенные домики, имеющие одно или несколько расширенных входных отверстий, например, когда хищники проламывают боковую часть домика, чтобы добраться до гнезда, особенно хорошо приспособлены для заселения кроликом. Кролик может сделать свою лежку внутри конструкции домика.

Опоссум также находит необходимый ему тип укрытия в заброшенных домиках, в которых входы были достаточно расширены. В различных случаях опоссумы или их останки находились в таких старых домиках, и известно, что опоссумы, выпущенные из живых ловушек, искали укрытие в заброшенных домиках древесных хомяков.

На старом карьере в заповеднике следы древесного хомяка были особенно многочисленны. Деревянный бункер размером около семи на семь футов, использовавшийся для хранения щебня до того, как карьерные работы были прекращены, был заселен одним хомяком. У основания камнедробилки на вершине берега в нескольких ярдах от бункера было скопление веток и другого мусора, принесенного древесными хомяками. Каменная стена на вершине берега между дробилкой и бункером имела много трещин, обеспечивающих укрытие для хомяков, а выступающие камни были усеяны их экскрементами. Весной 1949 года бункер и камнедробилка были убраны, но по крайней мере один хомяк продолжал жить в каменной стене. Летом 1951 года несколько тонн кукурузы, испорченной во время наводнения, были высыпаны на вершину берега над стеной. К осени серые крысы, либо завезенные с кукурузой, либо привлеченные ею, завладели стеной, очевидно, вытеснив древесных хомяков, которых там больше не было. Хотя эта крыса Старого Света сильно отличается от древесного хомяка по повадкам, она, по-видимому, может конкурировать с ним и вытеснять его там, где условия среды обитания в остальном благоприятны для обоих.

Передвижения

Древесный хомяк зависит от домиков из веток, которые он строит для укрытия. Для каждой особи домик является базой, к которой она привязана и вокруг которой вращаются ее передвижения. Территория, в пределах которой ограничены повседневные передвижения, составляет индивидуальный участок, который варьируется по размеру и форме. Особи могут, и обычно делают это, изменять свой индивидуальный участок с течением времени. Индивидуальный участок несколько размыт, потому что хомяк в любое время может уйти далеко за пределы небольшой территории, к которой в основном ограничена его деятельность. Им может двигать половое влечение или другое добровольное бродяжничество; его может привлечь запас пищи или какая-то другая специфическая приманка, недоступная рядом с его домиком; или он может быть насильственно вытеснен захватчиком или может оставить участок в пользу потомства.

Заселенный домик обычно имеет несколько радиально расходящихся от него троп. Это хорошо протоптанные пути, сглаженные использованием и очищенные от препятствий, и хомяк старается придерживаться их в своих экспедициях за кормом. Обычно тропа ведет к кусту или дереву, на котором видны следы интенсивного использования хомяком. Обычно такую тропу нельзя проследить более чем на 30 футов от домика, и кажется, что наиболее концентрированный поиск пищи происходит в пределах этого короткого радиуса. Опыт отлова живыми ловушками показал, что расстояние, преодолеваемое древесным хомяком при обычном поиске пищи, как правило, составляет менее 75 футов в любом направлении от домика.

Обычно хомяков можно поймать в ловушки только у их домиков или в близлежащих местах, которые они часто посещают, на что указывают их следы. При передвижении древесные хомяки максимально используют укрытие сверху. Запасание пищи, по-видимому, связано с нежеланием животного уходить далеко от дома. Когда хомяк собирает предпочтительную пищу для хранения, индивидуальный участок может быть увеличен (или животное может путешествовать за пределы своего обычного индивидуального участка). В любом случае хомяку может потребоваться преодолеть дополнительную площадь, чтобы добраться до источника пищи. Это может включать, отчасти, расширение по вертикали, например, когда хомяк добывает пищу с деревьев непосредственно над домиком. Таким образом, индивидуальный участок является несколько трехмерным; как тропы, так и места кормления часто находятся над землей. Из-за зависимости от укрытия древесные хомяки не ищут пищу случайным образом во всех направлениях от домика.

Хотя домик и его ближайшие окрестности защищаются обитателем как территория, владение может быть вскоре оставлено. Древесный хомяк может часто переходить из одного домика в другой, особенно если легко доступны незанятые домики. Поскольку численность древесных хомяков резко сократилась, как обсуждалось на стр. 505, незанятые домики в разной степени разрушения были многочисленны по всей лесной зоне в 1948 и 1949 годах, и присутствовавшие тогда хомяки казались особенно склонными к бродяжничеству. Даже старые домики, которые обрушились и разрушаются, могут временно использоваться или могут быть захвачены и отремонтированы. Домики, находящиеся в исключительно благоприятных местах, обеспечивающих пищу и укрытие, могут быть заселены более или менее постоянно, с чередой древесных хомяков на протяжении многих поколений.

Переходы на новые территории, возможно, чаще всего мотивированы поиском партнеров. Такие переходы в среднем длиннее и чаще у самцов. Самцы должны перемещаться дальше в поисках самок, когда численность низка. С другой стороны, когда численность высока и большинство лучших мест занято, недавно ставшие независимыми молодые особи и вытесненные взрослые вынуждены преодолевать большие расстояния в поисках домов. Некоторые из более крупных и сильных самцов перемещаются на гораздо большие расстояния, чем более мелкие самцы. Самые длинные зарегистрированные расстояния были в основном у крупных взрослых самцов в состоянии размножения. Среднее максимальное расстояние между последовательными точками поимки для 27 взрослых самцов составляло 345 футов. Для 39 самок (взрослых и субадультных) соответствующая цифра составляла 143 фута. Экстремальные значения для самцов составляли от 0 до 1080 футов, а для самок — от 0 до 650 футов. Из 27 самцов пятеро преодолели максимальное расстояние за одну ночь. Большинство дальних перемещений самцов не представляли собой четких сдвигов в индивидуальном участке, и многие возвращались на свои исходные места.

Среднее расстояние между точками первой и последней поимки для 72 субадультных и взрослых самцов составляло 165 футов. Аналогичная цифра для 72 субадультных и взрослых самок составляла 133 фута. Из самцов 23,7 процента находились в одном и том же месте при первой и последней поимке; для самок этот процент составлял 36,1. Эти цифры получены из объединенных данных наших записей об отлове, но тенденции резко различались в двух наборах записей. В записях Фитча перемещения были в среднем длиннее, а разница между полами была гораздо меньше: 189 футов для 41 самца и 178 футов для 42 самок. Соответствующие цифры из записей Рейни были: 141 фут для 31 самца и 74 фута для 30 самок. В полевой работе Фитча возможности зафиксировать исключительно длинные перемещения, очевидно, были лучше, поскольку линия ловушек охватывала большую площадь, примерно полквадратной мили, тогда как отлов живыми ловушками Рейни был сосредоточен на относительно небольших участках. Причина большей подвижности самок в записях Фитча менее очевидна. Однако данные были получены в период резкого сокращения популяции, в то время, когда по всей лесной зоне было множество пустых домиков, что облегчало передвижение и переходы с одного индивидуального участка на другой, где условия были, по крайней мере временно, более благоприятными. Рейни обнаружил, что самки в небольшой колонии в лесной зоне, где он проводил отлов, перемещались гораздо меньше, чем те, которые жили вдоль скального выхода на вершине холма, обеспечивавшего естественный маршрут передвижения.

Ниже приведены несколько примеров самцов и самок с длительной историей наблюдений, показывающих индивидуальные различия в частоте и дальности перемещений.

Самцы

(1.) Впервые пойман 14 октября 1951 г., в последний раз — 327 дней спустя, 6 сентября 1952 г. Всего было произведено 12 отловов. В течение первых семи отловов (с 14 октября 1951 г. по 15 июля 1952 г.) перемещений не зафиксировано. За следующие семь дней он переместился на 367 футов. В течение последующих 21 дня он вернулся в точку, находящуюся в 114 футах от места первоначального отлова. Менее чем через месяц он был пойман в последний раз в том же самом месте.

(2.) Этот крупный самец был пойман двенадцать раз за период в 827 дней (с 16 марта 1952 г. по 21 июня 1954 г.). Он был склонен к бродяжничеству больше, чем другие самцы, и отсутствовал в зоне отлова с начала 1952 г. по май 1953 г. Один круговой маршрут, совершенный за двухнедельный период, составил 1894 фута по прямой, если хомяк следовал естественным укрытиям. Обратный путь в 947 футов стал наибольшим расстоянием, преодоленным за одну ночь среди всех древесных хомяков, за которыми мы вели наблюдение. Другие перемещения между последовательными отловами составили: 722, 397, 356, 293, 253 и 144 фута (последнее перемещение было зафиксировано трижды). Вероятно, большинство его странствий было вызвано половым влечением, поскольку численность самок была низкой.

(3.) Для этого самца период наблюдений составил 143 дня при 18 отловах. В течение первых восьми повторных отловов, охватывающих период в 39 дней, он все еще находился в исходном месте. Четыре дня спустя он переместился на 120 футов и посещал самку. Неделю спустя он вернулся. В следующем месяце было зафиксировано еще два его перемещения: на 115 и 215 футов. В последний раз он был отмечен у скального выхода на вершине холма.

(4.) Записи об этом самце охватывали 465 дней при 13 отловах. За весь период было зафиксировано только одно перемещение — на 163 фута. Двенадцать из 13 отловов произошли в одном и том же домике.

(5.) Этот самец был пойман 16 раз за период в 130 дней. После второго отлова он переместился на 144 фута вдоль скального выхода и в последующие 14 раз был пойман там же, выработав «привычку к ловушке».

(6.) Этот самец находился на участке 210 дней (13 отловов) и сменил свой индивидуальный участок. Впервые он был пойман 17 августа 1952 г. в домике у каменной ограды в 433 футах от скального выхода. В период между этой датой и 12 октября 1952 г. он переместился к скальному выходу и поселился в пустующем домике. Было зафиксировано еще шесть его перемещений, самое длинное из которых составило всего 40 футов.

(7.) Этот самец был впервые пойман в июне 1949 г. в возрасте ювенильной особи, вероятно, от двух до трех месяцев (весом 96 граммов), и, следовательно, вероятно, все еще находился в материнском домике. В сентябре, достигнув размеров взрослой особи, он был пойман дважды, все еще в том же самом месте. В октябре, ноябре, декабре и феврале 1950 г. он был пойман 11 раз в восьми местах, все в радиусе 90 футов от места первоначального отлова. В апреле 1950 г. его поймали в точках в 550 футах к западу-юго-западу и 700 футах к юго-западу. В октябре он был пойман в пределах 150 футов от исходного места. В ноябре 1950 г., а также в марте и апреле 1951 г. он был пойман четыре раза в месте, расположенном в 900 футах к юго-западу от места первоначального отлова.

(8.) Этот субадульт (подросток) мужского пола был впервые пойман у скального выхода на вершине холма 4 октября 1949 г. Два дня спустя он переместился на 160 футов к северу вдоль скального выхода. Месяц спустя он сместился на 600 футов к югу; еще через три дня — на 1040 футов к северу. 15 ноября он находился в 105 футах к югу от места, где был 8 ноября; 16 ноября он переместился на 70 футов к северу. 17 ноября он переместился на 900 футов обратно к югу, но 18-го вернулся в точку, где был 16 ноября. 22 ноября он снова сместился на 900 футов к югу. Все места отлова находились у скального выхода на вершине холма.

(9.) Этот самец был пойман в возрасте ювенильной особи (75 граммов) 8 октября 1950 г. 9 ноября он переместился на 220 футов, с нижнего скального выхода на верхний, и был повторно пойман в этом же или соседнем месте 10, 28 и 29 ноября, а также 11 января и 9 февраля 1951 г. 21 ноября 1951 г., достигнув максимального взрослого размера, он был пойман в новом месте в 1080 футах от исходного.

(10.) Этот самец был пойман в возрасте субадульта дважды в одном и том же месте 30 ноября и 14 декабря. К следующей осени он переместился в новое место в 180 футах к югу вдоль скального выхода, где был пойман 22 сентября и 18 октября 1951 г., а также 20 января и 2 февраля 1952 г.

Самки

(11.) Эта самка была поймана 27 раз за период в 211 дней. Она значительно перемещалась между двумя домиками, расположенными в 40 футах друг от друга, но совершила лишь одно существенное перемещение на 245 футов; в это время она находилась в состоянии готовности к размножению. Почти через семь месяцев после первого отлова ее видели в последний раз всего в 16 футах от места первоначального отлова. Предполагалось, что она стала добычей пятнистых скунсов, которые разоряли ловушки.

(12.) Впервые пойманная 24 марта 1951 г., она оставалась на участке 105 дней, в течение которых ее отлавливали живыми ловушками 25 раз. Шестьдесят процентов от общего числа отловов приходилось на один и тот же домик, а самое длинное зафиксированное перемещение составило всего 56 футов. В последний раз она была поймана в ловушку в 25 футах от места первоначального отлова.

(13.) Эта молодая взрослая особь оставалась в своем домике у каменной ограды около четырех месяцев. За этот период она была поймана 11 раз. 16 марта 1952 г. она переместилась на 410 футов к домику в восточной части скального выхода, вероятно, в поисках самца. Больше ее никогда не видели.

(14.) Эта самка-субадульт переместилась из места первоначального отлова в домик, расположенный в 253 футах на том же скальном выходе. Вероятно, она искала новый дом, когда была поймана в первый раз. Однажды она была зафиксирована в другом домике в 40 футах оттуда.

(15.) За период в 90 дней и 15 отловов перемещений этой самки зафиксировано не было. Она жила в одном из лесных домиков. Взрослые самцы были многочисленны в этом районе, и ее посещали по меньшей мере двое.

(16.) Эта самка также жила в лесной части и была впервые поймана 30 марта 1952 г. в одном из менее благоприятных домиков. Ее отлавливали 17 раз за период в 85 дней. Было зафиксировано одно перемещение на 68 футов к новому месту жительства, но область поиска пищи, вероятно, не изменилась. Ее поймали здесь четыре раза, после чего она исчезла.

(17.) Эта самка была впервые поймана в возрасте субадульта 5 октября 1948 г. в домике в зарослях на верхней части северного склона. 24 ноября она переместилась на 590 футов к подножию склона и жила в углублении под подмытой маклюрой оранжевой на берегу оврага. 25 ноября она была поймана в аналогичном месте в 100 футах восточнее вдоль берега оврага. Ее повторно отлавливали в овраге 26 и 30 ноября, 1, 3, 22 декабря, а также 8 и 9 марта, и всего она перемещалась шесть раз между двумя норами на берегу оврага.

(18.) Эта самка была впервые поймана в возрасте взрослой особи 18 ноября 1948 г. в норе на берегу оврага. Ее повторно отловили в том же месте год спустя, 18 и 30 ноября 1949 г. 19 февраля 1950 г. она была поймана в дупле платана в 650 футах выше по оврагу, и ее повторно отлавливали там 25 февраля, 7 апреля и 15 июня 1951 г. 6 августа 1951 г. она была поймана в домике в зарослях на берегу оврага, между первым и вторым местоположениями и в 150 футах от последнего.

(19.) Эта самка была зафиксирована только дважды; 15 октября 1948 г. она находилась у скального выхода на вершине холма. 14 июля 1950 г. она переместилась на 1480 футов и жила в груде камней у подножия склона, недалеко от того же платана, где была поймана самка № 18.

(20.) Эта самка была впервые поймана в возрасте взрослой особи 5 апреля 1950 г. у крупного валуна на склоне холма. 7 октября 1950 г. она переместилась на 110 футов к домику у маклюры оранжевой на скальном выходе на вершине холма. 9 ноября она вернулась в первое место, а 28 ноября переместилась на 70 футов к югу вдоль скального выхода на склоне холма. 11 января и 9 февраля 1951 г. она снова была в исходном месте. 9 и 21 ноября 1951 г. она снова была в точке в 70 футах к югу и все еще находилась там при последнем отлове 3 февраля 1952 г.

Обычно каждый используемый домик занимает только один древесный хомяк. В большей степени, чем любой другой вид млекопитающих на этой территории, древесные хомяки проявляют внутривидовую нетерпимость. В различных случаях, когда пойманных особей помещали в одни и те же или соседние клетки, они проявляли друг к другу явную враждебность, причем более сильные или агрессивные особи нападали или преследовали других. Несколько раз содержание двух хомяков в одной живой ловушке или клетке приводило к гибели более слабой особи, и, по-видимому, это обычный исход, если атакованный хомяк не может сбежать. В других случаях двух или более хомяков ловили в одну и ту же ловушку одновременно, но в каждом случае это были либо: пара взрослых особей, причем самка, по-видимому, находилась в состоянии эструса (течки); кормящая самка и один или несколько ее детенышей; либо молодые особи, не достигшие половины взрослого размера, которые, очевидно, были из одного помета. У более старых древесных хомяков, особенно самцов, уши часто бывают порваны и проколоты в результате драк.