Территориальность включает, прежде всего, защиту самого домика. Особи, которая забредает в занятый домик, может быстро дать отпор хозяин, даже если последний меньше размером. Преследование наблюдалось изредка, но сомнительно, чтобы какая-либо особь была способна последовательно защищать всю территорию, на которой она кормится. Поскольку каждый хомяк проводит большую часть времени под защитой своего домика, нарушитель может зайти на его индивидуальный участок незамеченным и не встретив сопротивления, если он не входит в гнездовую камеру.
Взрослая самка была поймана живой ловушкой 14 октября 1951 г. рядом со своим домиком у скального выхода. Как только ее выпустили, она исчезла внутри домика. Примерно через две минуты послышался тихий, высокий визг, и сразу же в поле зрения выскочил другой древесный хомяк, за которым гналась самка. Погоня продолжалась несколько секунд в окрестностях домика, но преследуемый хомяк вскоре покинул этот район через скальный выход. Вероятно, этот нарушитель забрался в домик ночью, пока самка была в ловушке.
17 июня 1952 г. взрослый самец был обнаружен в живой ловушке, установленной у одного из домиков из веток в лесной зоне. Этот домик был занят взрослой самкой. После освобождения он вбежал в домик, и немедленно раздался громкий визг. Он выбежал наружу, остановился под ветвями примерно в 15 футах от домика и оставался там 15 минут, прежде чем откусить стебель амброзии длиной 12 дюймов, который он принес к домику. Он не вошел в домик, а остановился под нависающими ветками на краю, поедая листья растения. Он предпринял еще одну попытку войти в домик, но за этим последовали громкий визг и шорох, и он вернулся к растению амброзии и продолжал есть, когда наблюдения были прекращены. В другом случае визг и шорох указывали на то, что хозяин и нарушитель вступили в драку.
Fig. 2. Diagram illustrating spacing (due to territoriality or intolerance of the rats) in twelve woodrat houses in a hedge row extending south from south boundary of the Reservation at the middle.
Хотя индивидуальные участки могут в некоторой степени перекрываться, внутривидовая нетерпимость имеет тенденцию поддерживать определенный минимальный интервал между домиками. Расположение двенадцати домиков вдоль живой изгороди длиной 1170 футов схематически представлено на рисунке 2. Средний интервал составил 78,5 футов (минимум 42; максимум 171). Среда обитания была однородной. Индивидуальные участки, вероятно, несколько перекрываются, и такое расстояние является выражением потребности в свободной территории, на которой достаточно места для жизни. Поскольку особи склонны драться при каждой встрече, вероятно, существует психологическая склонность к обособлению, что приводит к рассредоточению домиков и уменьшает социальные контакты, тем самым избегая истощения энергии, которое было бы вредным для популяции. В то время как состояние живой изгороди определяет, будет ли она заселена древесными хомяками, ее длина определяет количество обитателей. Рассредоточение домиков в живой изгороди должно быть связано с чем-то иным, нежели ограничение мест, поскольку количество доступных мест всегда превышает количество используемых. Хотя скальные выходы, расположенные в районах с однородной средой обитания, не наблюдались в такой степени, как живые изгороди, похоже, что существует аналогичное рассредоточение, и количество доступных мест для домиков всегда превышает фактически найденное число. Эта модель поведения ограничивает количество домиков и, вероятно, выгодна для вида, предотвращая перенаселенность и возможное критическое истощение запасов пищи.
Одиннадцать молодых особей, которые весили 100 граммов или меньше при первоначальном отлове и, по-видимому, все еще жили в материнских домиках, были повторно пойманы неоднократно в течение недель или месяцев, что дало ограниченный объем информации относительно расселения. Они не следовали какой-либо определенной схеме. В семи случаях (пять самцов и две самки) молодые особи оставались в домике после того, как стали полностью независимыми от самки. По крайней мере в двух случаях было известно, что самка ушла, а молодые остались. Одна самка переместилась в домик в 58 футах от того, где она вырастила свой помет из двух детенышей, и ее сопровождал молодой самец, в то время как молодая самка осталась владеть материнским домиком. Два месяца спустя эту молодую самку поймали в домике в 90 футах оттуда, а взрослый самец занял ее прежний домик. Один молодой самец переместился в домик в 220 футах от своего первоначального дома и оставался там несколько месяцев, но был повторно пойман один раз в исходном месте. Другой самец совершил серию перемещений в течение нескольких недель и, наконец, поселился в домике в 490 футах от своего первого дома. Один самец, который оставался в материнском домике все лето и достиг там взрослого размера, позже перемещался несколько раз и в последний раз был зафиксирован в 900 футах оттуда. Одна молодая самка переместилась на 110 футов. В нескольких случаях ювенильные особи внезапно появлялись в домиках, которые, как было известно, ранее были не заняты, и некоторые из этих домиков были в плохом состоянии. Эти молодые особи ушли из своих материнских домиков по неизвестным причинам. Однажды молодой древесный хомяк был пойман в мышеловку, установленную на лугу, — в среде обитания, в которую взрослые древесные хомяки вряд ли могли бы забрести.
Питание
Рейни (1956) перечислил 31 пищевое растение, используемое древесным хомяком в северо-восточном Канзасе. Он подчеркнул, что каждый хомяк обычно получает пищу из растений, растущих в непосредственной близости от его домика, и что особи, таким образом, сильно различаются в своем питании в зависимости от местной растительности. Поэтому при достаточно большом количестве наблюдений список пищевых растений может быть значительно расширен и включить большую часть местной флоры, за исключением относительно немногих видов, которые выработали сильно отталкивающие свойства, делающие их несъедобными для травоядных в целом.
В карьере, где один или несколько древесных хомяков обычно жили под металлическими полосами, как описывалось ранее (в разделе «Комменсалы»), ситуация казалась особенно благоприятной, несмотря на то, что металл не обеспечивал никакой изоляции от экстремальных температур летом и холода зимой. Возможно, у хомяка было альтернативное гнездо среди близлежащих валунов, которое он использовал, когда температура под металлом становилась невыносимой.
Самого хомяка, запасы пищи и другие детали его домашней жизни можно было наблюдать с минимальным беспокойством, приподняв одну сторону металлической полосы на мгновение, а затем осторожно опустив ее на место. Следующие наблюдения, сделанные летом и осенью 1948 г., дают некоторое представление о спектре пищевых растений, запасаемых в любое время, и об изменениях по мере развития сезона.
12 июля: Пучки листьев смилакса травянистого (Smilax herbacea); 15 зеленых стручков гледичии трехколючковой (Gleditsia triacanthos) с выеденными семенами; несколько зеленых плодов маклюры оранжевой (Maclura pomifera) и несколько семян бундука (Gymnocladus dioica).
24 июля: Пучки зеленых листьев маклюры оранжевой и смилакса травянистого; много стручков гледичии трехколючковой.
30 августа: Три крупных грозди плодов лаконоса американского (Phytolacca americana).
20 октября: Много мелких гроздей винограда (Vitis vulpina), вес которых оценивается примерно в один фунт в общей сложности; несколько старых стручков бундука и несколько ягод кизила (Cornus Drummondi) и лаконоса; куча мелких желудей дуба (Quercus prinoides); сухие семенные головки злаков (Bromus inermis и B. japonicus).
22 декабря: Много веточек древогубца (Celastrus scandens) с плодами, все еще прикрепленными; несколько семенных головок подсолнечника (Helianthus annuus); несколько желудей дуба; фрагменты плодов маклюры оранжевой; высушенные пучки десмодиума (Desmodium glutinosum), смилакса травянистого и проса волосовидного (Panicum capillare).
Хотя восточный древесный хомяк относительно неспециализирован в своих пищевых привычках, несколько видов предпочтительных пищевых растений, вероятно, составляют большую часть его рациона. В северо-восточном Канзасе в настоящее время маклюра оранжевая, вероятно, является самым важным отдельным видом. Несмотря на то, что ее ароматические листья и плоды несколько отталкивают насекомых и некоторых других животных, они очень нравятся древесным хомякам и обеспечивают круглогодичный запас пищи тем особям, чьи домики находятся в деревьях или рядом с ними. Гледичия трехколючковая также обеспечивает колючее укрытие для мест расположения домиков, в то время как листва, семена и кора веток и стволов поедаются. В домиках, расположенных рядом с гледичией, крупные тяжелые семенные стручки иногда запасаются сотнями. Старые стручки часто используются вместо веток в качестве строительного материала для домика. Тем не менее, гледичия используется относительно мало по сравнению с маклюрой оранжевой. Другие растения, которые играют наиболее важную роль в рационе, включают древогубец, виноград, лаконос и паслен каролинский (Solanum carolinense).
Рейни (op. cit.) упоминал, что пойманные древесные хомяки едят мясо, как приготовленное, так и сырое, и однажды он нашел остатки цикады в домике при обстоятельствах, предполагающих, что это насекомое было съедено хомяком. В ходе отлова опоссумов и мелких хищников Фитч неоднократно ловил древесных хомяков в ловушки, приманкой в которых служили исключительно продукты животного происхождения — различные мясные обрезки, консервированный корм для собак, беконный жир или тушки мелких позвоночных. Фактически, такие приманки казались даже более привлекательными, чем зерно, семена, арахисовое масло и изюм, которые обычно использовались для приманки ловушек, установленных на древесных хомяков. Однако такие мясные приманки можно было эффективно использовать только в холодную погоду из-за быстрой порчи и вмешательства насекомых при более высоких температурах.
Однажды взрослая особь лазающего полоза, найденная мертвой на дороге, недавняя жертва дорожного движения, была доставлена в штаб-квартиру заповедника для осмотра и оставлена на ночь в гараже. На следующее утро было обнаружено, что тушка змеи была оттащена на небольшое расстояние и обглодана; значительное количество плоти было съедено у открытой раны на шее. На пыльной почве вокруг змеи были густо отпечатаны следы древесного хомяка. Взрослый самец древесного хомяка, живший в гараже, очевидно, потратил много времени, перемещаясь вокруг тушки и по ней, и питаясь ею. Казалось примечательным, что эта особь не была удержана от поедания змеи инстинктивным страхом перед одним из своих главных естественных врагов.
Хотя пища восточного древесного хомяка состоит в основном из растительности, отмеченная сильная склонность питаться плотью, когда она доступна, предполагает, что эти грызуны могут, по крайней мере изредка, охотиться на беспомощных детенышей мелких позвоночных, которые легко им доступны. Птенцы, находящиеся на земле или на низких деревьях, и молодые мыши в доступных гнездах могут соблазнить хомяка заняться хищничеством.
Размножение
Репродуктивная активность продолжается в некоторой степени в течение всего года, за исключением поздней осени и начала зимы. Наличие влагалищного отверстия использовалось как показатель половой активности. В большинстве случаев отверстие не указывало на фактический эструс, так как оно сохранялось на протяжении предыдущей и последующей стадий эстрального цикла. В состоянии анэструса отверстие закрыто, гениталии уменьшены в размере, а кожа в генитальной области белая. Неполовозрелые самки и взрослые особи в течение большей части зимы находятся в этом спокойном состоянии. Начало сезона размножения в конце зимы относительно резкое и, по-видимому, является фотопериодической реакцией. Размножение может начаться в конце января, и большинство самок находятся в состоянии готовности к размножению в первой половине февраля. В состоянии эструса гениталии увеличены и обесцвечены, а влагалищное отверстие заметно и зияет. К февралю большинство самок, родившихся в предыдущем сезоне, достигают половой зрелости, и размножение охватывает всю популяцию, за исключением, возможно, задержавшихся в развитии молодых особей и особей, страдающих от болезней, травм или недоедания. Рейни (1956) зафиксировал в среднем 2,3 детеныша в помете.
Количество пометов, обычно производимых в течение сезона взрослой самкой, неизвестно, но большинство зрелых самок, осмотренных в период с февраля по сентябрь включительно, находились на той или иной стадии репродуктивного цикла. Очевидно, что самки, успешно выращивающие свои пометы, производят не менее двух пометов в год, а некоторые, вероятно, производят три помета. Когда целые пометы теряются в раннем возрасте из-за хищничества или других причин, продуктивность значительно возрастает, возможно, с короткими интервалами между беременностями.
Самая маленькая самка, имевшая влагалищное отверстие, весила 160 граммов, но в большинстве случаев несколько больший размер достигается до начала эструса. Судя по среднему темпу роста неполовозрелых самок (рис. 3), большинство, вероятно, достигают половой зрелости в возрасте от пяти до шести месяцев, если этот возраст не приходится на зимний период полового покоя. Рейни (op. cit.) не обнаружил четких случаев созревания молодых особей до такой степени, чтобы они могли размножаться до своей первой зимы. Он пришел к предварительному выводу, что в большинстве случаев половая зрелость не достигается до весны года, следующего за тем, в котором родился хомяк. Однако доказательства были неубедительными, поскольку немногие из помеченных молодых особей дожили до зрелости. В конце лета и начале осени, в последней трети сезона размножения, недавно созревшие молодые особи текущего года, родившиеся ранней весной, могут быть наиболее продуктивной группой. Молодые особи, зачатые в начале сезона размножения и родившиеся в начале марта, обычно достигают взрослого размера и половой зрелости в августе. Например, молодая самка, впервые пойманная 15 июня 1951 г., весила всего 150 граммов, но к 10 августа она набрала вес до 220 граммов (вероятно, из-за беременности) и имела влагалищное отверстие. Из 35 взрослых и субадультных самок, осмотренных Фитчем в октябре, одиннадцать имели влагалищное отверстие, последнее — 18 октября. Из этих одиннадцати, проявлявших признаки размножения, по крайней мере четыре еще не приносили пометов, судя по неразвитому состоянию их молочных желез, а другие, проявлявшие признаки недавней лактации, вероятно, включали молодых особей текущего года, которые размножались в августе или сентябре. Одна самка родила помет в ловушке в ночь на 6 октября 1950 г. Из 32 взрослых и субадультных самок, зафиксированных Фитчем в ноябре, все были в состоянии полового покоя, за возможным исключением одной, имевшей частично открытое влагалище 10 ноября. Все самки, пойманные в декабре, и большинство тех, что были пойманы в январе, также были в состоянии полового покоя. 20 января было самой ранней зафиксированной датой для самки с влагалищным отверстием. Самки, осмотренные в феврале, были в основном с открытым отверстием, и многие из них, по-видимому, находились в состоянии эструса. Одна самка, пойманная 19 февраля 1950 г., весила всего 140 граммов и все еще была с закрытым отверстием. Другая, весившая 200 граммов 3 февраля 1952 г., все еще была с закрытым отверстием, но к 27 февраля у нее открылось отверстие, и она, по-видимому, была в состоянии эструса. Взрослая самка, которая, по-видимому, была в состоянии эструса 3 февраля 1952 г., имела закрытое отверстие 10 февраля.
Рост
При рождении древесные хомяки весят примерно 10 граммов или немного больше. В помете, родившемся в неволе и содержавшемся Рейни, средний прирост составлял чуть более 1,5 грамма в день в течение первых двух месяцев, но в третий месяц он был несколько меньше. Поскольку это был необычно большой помет из пяти детенышей, на один больше, чем могли обеспечить соски самки, их рост мог быть немного менее быстрым, чем у большинства особей в естественных условиях. В возрасте трех месяцев они весили в среднем около 120 граммов. Три самца постоянно превосходили двух самок по весу.
Fig. 3. Typical growth curves for male and female woodrats; early stages are based on the litter of a captive female, later stages on average gains of recaptured juveniles and subadults, excluding those that seemed to be stunted. Solid line represents males and broken line represents females.
Молодые особи весом менее 100 граммов редко попадаются в живые ловушки. Четыре молодые особи, все самцы, впервые пойманные при среднем весе 80 граммов, набирали в среднем 1,39 грамма в день за интервалы, которые в среднем составляли 44 дня. Шесть других молодых самцов, впервые пойманных в весовом диапазоне от 100 до 149 граммов, были повторно пойманы через интервалы от 17 до 45 дней, и они набирали в среднем 0,92 грамма в день. Соответствующая цифра для четырех молодых самок в том же весовом диапазоне составила 0,71 грамма в день. У семи молодых самцов в весовом диапазоне от 150 до 250 граммов, которые были пойманы через интервалы в среднем 66 дней, прирост веса составил 0,83 грамма в день. У семи самок в диапазоне от 150 до 199 граммов прирост составлял в среднем всего 0,68 грамма в день. Полностью выросшие самки, которые не беременны, весят, как правило, чуть меньше 250 граммов, в то время как полностью выросшие взрослые самцы весят в среднем чуть больше 300 граммов. Темп роста и взрослый вес в значительной степени зависят от сезона и еще больше — от индивидуальных различий. Основные причины в большинстве случаев неясны, но отдельные хомяки, которые еще не достигли взрослого размера, могут перестать расти на месяцы, а некоторые особи растут гораздо быстрее других. Один самец, который весил 108 граммов, когда был впервые пойман 3 июля 1951 г., по оценкам, родился в начале мая. Он был в последний раз пойман 152 дня спустя, 2 декабря 1951 г., и к тому времени его вес составлял 300 граммов, что представляет собой увеличение на 1,2 грамма в день. Другой самец, который весил всего 75 граммов, когда был пойман 8 октября 1950 г., возможно, был тогда моложе двух месяцев. К 21 ноября 1951 г., в возрасте предположительно 15 месяцев, он весил 350 граммов, достигнув почти максимального размера. Другие исключительно крупные особи, как было известно, были моложе двух лет, в то время как те хомяки, которые дольше всего выживали на участках исследования, не намного превышали средний взрослый размер. Эти записи, по-видимому, показывают, что исключительно крупные древесные хомяки обычно не являются особями преклонного возраста, а являются особями, которые росли наиболее быстро благодаря благоприятным обстоятельствам, вероятно, зависящим как от врожденных, так и от факторов окружающей среды.