«Экологические исследования лесного волка в северо-восточной Миннесоте»

ЛЕСНАЯ СЛУЖБА МИНИСТЕРСТВА СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА США НАУЧНАЯ РАБОТА NC-52 1971

Экологические исследования лесного ВОЛКА в Северо-Восточной Миннесоте

СЕВЕРО-ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЛЕСНАЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ СТАНЦИЯ ЛЕСНАЯ СЛУЖБА МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА США

ПРЕДИСЛОВИЕ

Крупнейшая популяция лесных волков, сохранившаяся в Соединенных Штатах (за исключением Аляски), обитает в северной части Миннесоты. Многие из этих волков населяют Национальный лес Супериор, поэтому защита среды обитания этого исчезающего вида в значительной степени является обязанностью Лесной службы.

По мере того как «Эра экологии» расширяется в 1970-е годы, волки и среда их обитания станут предметом согласованных исследований. Управляющим лесными угодьями необходимо будет больше знать о том, как лесной волк вписывается в лесную экосистему. Опираясь на почти 50-летний опыт исследований в северных лесах, мы в Северо-Центральной станции намерены расширить наши исследования среды обитания диких животных. Мы рады опубликовать представленные статьи как один из шагов в этом направлении.

Д. Б. Кинг, директор

Северо-Центральная лесная экспериментальная станция Д. Б. Кинг, директор Лесная служба — Министерство сельского хозяйства США Фолвелл-авеню Сент-Пол, Миннесота 55101

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛЕСНОГО ВОЛКА В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ МИННЕСОТЕ

Л. Дэвид Меч и Л. Д. Френзел-младший (редакторы)

CONTENTS

Movements, Behavior, and Ecology of Timber Wolves in Northeastern Minnesota

L. David Mech, L. D. Frenzel, Jr., Robert R. Ream, and John W. Winship

1

An Analysis of the Age, Sex, and Condition of Deer Killed by Wolves in Northeastern Minnesota

L. David Mech and L. D. Frenzel, Jr.

35

The Effect of Snow Conditions on the Vulnerability of White-Tailed Deer to Wolf Predation

L. David Mech, L. D. Frenzel, Jr., and P. D. Karns

51

The Possible Occurrence of the Great Plains Wolf in Northeastern Minnesota

L. David Mech and L. D. Frenzel, Jr.

60

ОБ АВТОРАХ

Д-р Меч, ранее работавший на кафедре биологии колледжа Макалестер, Сент-Пол, Миннесота, в настоящее время работает в Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США, Твин-Ситис, Миннесота.

Д-р Френзел, ранее работавший на кафедре биологии колледжа Макалестер, Сент-Пол, Миннесота, в настоящее время работает на кафедре энтомологии, рыболовства и дикой природы Университета Миннесоты, Сент-Пол, Миннесота.

Д-р Рим, ранее работавший в Северо-Центральной лесной экспериментальной станции (содержится совместно с Университетом Миннесоты), Лесная служба, Министерство сельского хозяйства США, в настоящее время работает в Школе лесного хозяйства Университета Монтаны, Мизула, Монтана.

Г-н Уиншип работает в Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США, Твин-Ситис, Миннесота.

Г-н Карнс работает в Департаменте охраны природы Миннесоты, Форест-Лейк, Миннесота.

Для продажи через Управление документации, Типография правительства США, Вашингтон, округ Колумбия, 20402

ПЕРЕМЕЩЕНИЯ, ПОВЕДЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ЛЕСНЫХ ВОЛКОВ В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ МИННЕСОТЕ

Л. Дэвид Меч, Л. Д. Френзел-младший, Роберт Р. Рим и Джон У. Уиншип

Крупнейшая популяция волков (Canis lupus), сохранившаяся сегодня в континентальной части Соединенных Штатов за пределами Аляски, находится в северной части Миннесоты. По состоянию на середину 1970 года эта популяция не была юридически защищена, и этот вид, который когда-то обитал почти на всей территории Северной Америки, в настоящее время считается Министерством внутренних дел США находящимся под угрозой исчезновения в 48 смежных штатах. До настоящего исследования единственными полевыми исследованиями волков в Миннесоте были работы Олсона (1938 a, b) и Стенлунда (1955). Эти исследования предоставили много полезной общей информации о волках Миннесоты и дали нынешним авторам отличную базу для начала более детальных изысканий.

В данной статье представлены основные аспекты серии исследований, начатых в 1964 году, и основное внимание уделяется перемещениям и активности волков, социальному поведению, охотничьему поведению и организации популяции. Большая часть данных была собрана в январе, феврале и марте 1967 года; феврале, ноябре и декабре 1968 года; и с января по август 1969 года. В полевых условиях было проведено в общей сложности 192 дня.

Согласно карте распространения подвидов волка (Goldman 1944), раса волков в нашем районе исследования — Canis lupus lycaon. Однако данные, представленные Мечем и Френзелом (см. стр. 60), свидетельствуют о том, что может иметь место сильное влияние C. l. nubilus, более западной расы волка, которая ранее считалась вымершей (Goldman 1944).

В период с 1965 года по настоящее время волки в районе исследования не были защищены, за них не выплачивалось вознаграждение, и считается, что влияние отлова и охоты было незначительным.

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

Это исследование проводилось в Национальном лесу Супериор (рис. 1) в северных округах Сент-Луис, Лейк и Кук на северо-востоке Миннесоты (92° западной долготы, 48° северной широты), районе, хорошо описанном Стенлундом (1955). Большая часть данных была собрана внутри и к югу от зоны каноэ «Баундари-Уотерс», особой дикой местности, где передвижение на моторизованных транспортных средствах ограничено. Общая площадь исследования охватывает около 1,5 миллиона акров, и многочисленные озера и реки составляют около 15 процентов этой территории (рис. 2). Топография варьируется от обширных болот до скалистых хребтов, с высотами от 1000 до 2300 футов над уровнем моря (рис. 3). Зимние температуры ниже -30° F не являются редкостью, а глубина снега обычно составляет от 20 до 30 дюймов на ровных участках. Однако важное исключение произошло в начале 1969 года, когда на большей части территории накопилось 45 дюймов снега и более. Дополнительные подробности о снежных условиях в районе исследования в период проведения данного изыскания приведены Мечем и др. (см. стр. 51). В верхнем ярусе леса преобладают хвойные породы, представлены следующие виды: сосна Банкса (Pinus banksiana Lamb.), сосна веймутова (P. strobus L.), сосна смолистая (P. resinosa Ait.), ель черная (Picea mariana (Mill.) B.S.P.), ель белая (P. glauca (Moench) Voss), пихта бальзамическая (Abies balsamea (L.) Mill.), туя западная (Thuja occidentalis L.) и лиственница американская (Larix laricina (DuRoi) K. Koch). Однако в результате обширных вырубок и пожаров большая часть хвойного покрова перемежается с крупными насаждениями березы бумажной (Betula papyrifera Marsh.) и осины (Populus tremuloides Michx.). Подробные описания лесной растительности были представлены Оманном и Римом (1969).

Figure 1 (left half)—Map of the study area.

(Click for larger image.)

Figure 1 (right half)—Map of the study area.

BOUNDARY WATERS CANOE AREA SUPERIOR NATIONAL FOREST

(Click for larger image.)

Figure 2.—Lakes are common throughout most of the study area. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Figure 3.—Ridges, islands, swamps, and bays are part of the variable topography in the Superior National Forest. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

МЕТОДЫ

Все наблюдения, обсуждаемые в данной статье, проводились с воздуха, метод полетов соответствовал методу, описанному Беркхолдером (1959) и Мечем (1966a). Использовались следующие самолеты (в порядке размера): Aeronca Champ, [1] Supercub, Cessna 172, Cessna 180 и Cessna 206. Самолеты меньшего размера отлично подходили для выполнения крутых виражей во время наблюдений, но имели недостаток в виде низкой скорости и холода; более крупные самолеты могли гораздо быстрее покрывать район исследования и были более комфортными, но были менее маневренными во время наблюдений. Для радиослежения, которое будет обсуждаться ниже, лучшим компромиссом казалась Cessna 172.

Чтобы наблюдать за волками, мы летали над замерзшими водными путями, пока не находили следы, а затем следовали по ним, пока не теряли их или не видели волков (рис. 4). Несколько раз мы обнаруживали волков напрямую, просто осматривая озера. Однако, поскольку в районе, по-видимому, было несколько стай, и большинство волков были одного цвета (за исключением нескольких черных или белых особей) (см. Меч и Френзел, стр. 60), обычно было невозможно следить за стаями изо дня в день и быть уверенными в идентификации. Более того, было невозможно найти любую стаю по желанию, поскольку большинство волков также проводили много времени в глубине материка.

Figure 4.—An important technique used in the study involved aerial tracking and observing of wolf packs. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Поэтому, чтобы облегчить наши наблюдения и получить данные о перемещениях волков и протяженности их ареала, мы начали программу радиослежения в 1968-69 годах. Для отлова волков был нанят профессиональный охотник Роберт Хаймс. Используя стальные капканы Newhouse № 4 и 14 на приманочных площадках, он поймал двух волков, а еще одного захватил с помощью живой петли, подобной той, что использовал Неллис (1968); старший автор поймал еще двух волков (рис. 5).

Figure 5.—A wolf caught in a trap. (Photo courtesy of D. L. Breneman.)

Четырех волков, пойманных в стальные капканы, удерживали с помощью удавки (рис. 6), а затем анестезировали внутримышечными инъекциями (рис. 7A, B) комбинации 30 мг фенциклидина гидрохлорида (Sernylan, Parke-Davis Co.) и 25 мг промазина гидрохлорида (Sparine, Wyeth Laboratories), как предписано Силом и Эриксоном (1969); эти препараты оказались наиболее удовлетворительными.

Figure 6.—A choker was used to restrain wolves caught in traps. (Photo courtesy of D. L. Breneman.)

Figure 7.—A. A small hypodermic syringe is loaded with drugs. B. The loaded syringe is used on the end of a pole. (Photos courtesy of D. L. Breneman.)

Пятый волк (самка), пойманный за грудь живой петлей, был обработан без применения лекарств. Для удержания ее головы использовалась рогатина (Коленоски и Джонстон 1967), и она не оказывала сопротивления (рис. 8). Очевидно, она вошла в состояние шока или иное психофизиологическое состояние бессознательного, поскольку после освобождения она оставалась на боку и не двигалась в течение 1,5 часов, несмотря на наши попытки подтолкнуть ее в течение первых нескольких минут (рис. 9). Затем она внезапно вскочила и убежала.

Figure 8.—Once pinned by the forked stick, the wolf ceased struggling. (Photo courtesy of Richard Bend.)

Figure 9.—After release, the wolf lay still for 1½ hours before jumping up and running off. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Figure 10.—A radio transmitter collar was placed around the neck of each trapped wolf. (Photo courtesy of D. L. Breneman.)

Figure 11.—Each ear of the wolf was tagged with identifying numbers. (Photo courtesy of Richard Bend.)

Каждый волк был осмотрен, оснащен ошейником с радиопередатчиком с внутренней окружностью 15 дюймов (рис. 10) и помечен идентификационными номерами на обоих ушах (рис. 11). Каждый передатчик работал на разной частоте в диапазоне 150 МГц, излучал импульсный сигнал в диапазоне от 75 до 350 импульсов в минуту и имел расчетный срок службы не менее 300 дней (рис. 12). На передатчиках использовались два типа 12-дюймовых штыревых антенн: один тип проходил вдоль стороны ошейника, а затем выступал сверху на 6 дюймов; другой был полностью прикреплен внутри ошейника и проходил вверх по одной стороне, вокруг верха и частично вниз по другой стороне. Передатчик, батареи и антенна были сформованы в ошейник из акрила весом 11 унций (Меч и др. 1965). [2] Все радиооборудование работало безупречно не менее 5 месяцев, а один передатчик продолжал работать не менее 9 месяцев.

Figure 12.—Each radio collar had a different frequency tuned to special receivers, which allowed each wolf to be identified. (Photo courtesy of D. L. Breneman.)

Для отслеживания радиомеченных волков направленная антенна Яги (рис. 13) крепилась к каждой из стоек крыла самолета и подключалась внутри к портативному приемнику. Обычная техника отслеживания заключалась в полете на высоте от 1500 до 3000 футов к последнему известному местоположению искомого волка (рис. 14). Если сигнал не удавалось получить в этой точке, самолет спиралью поднимался вверх, пока сигнал не был найден или пока не достигалась высота 10 000 футов. Если сигнал все еще не был слышен, выполнялся поиск по схеме на высоте 10 000 футов. Дальность сигнала с этой высоты составляла от 15 до 35 миль; на высоте 3000 футов — от 10 до 15 миль. Ошейники с антеннами, полностью сформованными внутри, давали лишь около двух третей дальности тех, что выступали частично, но могли прослужить дольше, поскольку антенны не могли сломаться. Неизвестно, ломались ли какие-либо выступающие антенны во время исследования, но 5 января 1970 года один волк был пойман повторно, и его антенна была сломана.

Figure 13.—Directional yagi antennas fastened to the wing struts of the aircraft were necessary to "home in" on the wolves. (Photo courtesy of U.S. Bureau of Sport Fisheries and Wildlife.)

Figure 14.—The tracking aircraft was usually flown at altitudes of 1,500 to 3,000 feet. (Photo courtesy of Dick Shank.)

Когда сигнал был получен, самолет направлялся в приблизительную сторону источника, пока сила сигнала не достигала пика; затем выполнялся поворот на 90° в направлении, где сигнал казался наиболее сильным. Серия таких маневров вскоре сужала область до точки, где был возможен визуальный поиск. После практики и опыта работы с этой техникой мы могли определить приблизительный источник сигнала в течение 10–30 минут после его первого получения.

Несмотря на то, что радиомеченные волки проводили большую часть времени в глубине материка, часто в хвойных насаждениях, их часто наблюдали с самолета. Техника заключалась в кружении на высоте от 300 до 800 футов в радиусе четверти мили от точки, откуда исходил самый сильный сигнал. С декабря по апрель 65 процентов волков, обнаруженных по радио, были замечены визуально; для более опытного персонала этот показатель был намного выше. Стая из пяти волков, за которой велось наблюдение, была замечена 31 раз из 33 попыток в феврале и марте.

Всякий раз, когда волки обнаруживались, радиомеченные или нет, наблюдения проводились с высоты, которая не беспокоила их. Стаи по-разному реагировали на самолет, но только одна или две убегали от него. Радиомеченные волки и стая из 10–13 особей привыкли к самолету и обычно могли наблюдаться с высоты 500 футов и менее без беспокойства (рис. 15).

Почти все радиослежение велось с самолетов, но когда ненастная погода препятствовала полетам, некоторые попытки с земли были успешными, когда волки находились достаточно близко к дорогам. Обычная дальность на земле составляла от 0,75 до 1,50 мили. К одному волку удалось приблизиться на расстояние 35 футов с помощью радиослежения.

Figure 15.—The wolves studied soon became accustomed to the aircraft and could then be observed during their natural activity. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

СНОСКИ:

[1] Упоминание торговых марок не является одобрением со стороны Лесной службы Министерства сельского хозяйства США.

[2] Акриловый ошейник был изготовлен компанией Davidson Co., Миннеаполис, Миннесота, которая также произвела некоторые передатчики. Другие передатчики и два радиоприемника были изготовлены компанией AVM Instrument Co., Шампейн, Иллинойс.

РЕЗУЛЬТАТЫ И НАБЛЮДЕНИЯ

Наблюдения с воздуха, проведенные в ходе этого исследования, заняли 490 часов, распределенных следующим образом: январь, февраль, март 1967 года — 124 часа; февраль 1968 года — 10 часов; с декабря 1968 года по август 1969 года — 356 часов. Было проведено семьдесят семь наблюдений с участием в общей сложности 323 волков (таблица 1), исключая животных, обнаруженных с помощью радиослежения.

Один самец и четыре самки волков были радиомечены, и за ними и их сородичами наблюдали с перерывами в течение периодов от 5 до 8 месяцев (таблица 2). Все, кроме одного, изначально получили некоторую травму лапы. Трое из этих животных хромали, но только в одном случае хромота была признана достаточно сильной, чтобы существенно повлиять на перемещения или поведение животного. В том единственном случае волк (№ 1057) попал в стальной капкан в очень холодную ночь, и ее лапа обморозилась. После этого ее часто видели прыгающей на трех лапах. Она не могла поспевать за своей стаей, состоявшей из 10–13 членов, и ее перемещения были сильно ограничены по сравнению с другими волками. Однако ее часто видели питающейся свежей добычей, и, возможно, она даже сама ее добывала.

Таблица 1. — Размеры популяционных единиц волков, наблюдаемых в северо-восточной Миннесоте

Population unit[3]

(number of wolves) Wolf observations

Winter

1966-67 Winter

1968-69 Total Winters[4]

1948-53

Number Percent Number Percent Number Percent Number Percent

1 8 31 17 33 25 32 48 43

23126129122422 3312245676 4——7147976 527486887 6312487976 727123444 8312366833 9——242333 10272445—— 11———————— 12——121111 13——2423——

Total number

of wolves109—214—323—318—

Total number

of observations26—51—77—112—

Mean population

unit size4.2 —4.2 —4.2 —2.8 —

СНОСКИ:

[3] Поскольку волчьи стаи иногда временно разделяются, эти цифры могут не совсем точно отражать фактические размеры стай; тем не менее, они должны давать достаточно точные приближения.

[4] По Стенлунду (1955).

Таблица 2. — Справочная информация о пяти радиомеченных волках, изученных в северо-восточной Миннесоте

Wolf Estimated

weight[5]

(pounds) Usual

associations Location

captured Date

captured Last date

located Days

located General

condition

Number Sex

Number

1051M 75 None[6] T62N-R7W-S18 Nov. 27/68 Apr. 24/69 84 Good, but two toes frozen in trap; animal limped lightly for 5-6 wks.

1053 F 60 None T62N-R8W-S13 Dec. 10/68 Aug. 29/69 72 Thin; top of foot cut in trap but no broken bones or frozen toes; limped for at least 10 wks.

1055 F 60 Another wolf

intermittently T61N-R10W-S26 Jan. 5/69 May 30/69 65 Thin; two toes lightly frozen; no limp ever noticed.

1057 F 60 Pack of 13[7] T66N-R5W-S33 Jan. 8/69 Apr. 24/69 47 Thin; front foot frozen in trap; lost use of foot and could not stay with pack.

1059 F 65 Pack of 5 T62N-R11W-S26 Jan. 22/69 Aug. 29/69 51 Good but thin; captured in snare; no apparent injury.

СНОСКИ:

[5] Волк 1059, когда был убит охотником 10 января 1970 года, казался того же размера и состояния, что и при радиомечении; однако она весила всего 53 фунта, что указывает на то, что, вероятно, все веса завышены.

[6] Следы стаи из как минимум двух других волков проходили мимо капкана, где был пойман 1051; однако не было никаких других признаков того, что 1051 мог быть членом стаи.

[7] Обмороженная лапа не позволила 1057 оставаться со своей стаей; но она периодически общалась с другими волками и со всей стаей, когда та проходила через ее ограниченный район.

Точный возраст радиомеченных волков был неизвестен. Однако у всех особей были острые, нестертые зубы, что указывало на то, что все они были относительно молодыми. У № 1051, единственного изученного самца, семенники были длиной 2,0 см и шириной 1,5 см; их объем, следовательно, был бы менее 4,5 куб. см. Малый размер этих семенников по сравнению с 7–28 куб. см, о которых сообщали Фуллер и Новаковски (1955) как об объеме семенников у волков, добытых осенью, указывал бы на то, что 1051 еще не созрел. Поскольку длина семенников и клыков животного была значительно больше, чем у щенков, пойманных в более позднем исследовании, мы предполагаем, что 1051 было 18 или 30 месяцев.

У двух самок, № 1055 и № 1059, обеих пойманных в январе, вульвы, казалось, начинали набухать. № 1059 была убита охотником примерно через год, 10 января 1970 года, и обследование показало, что она размножалась в 1969 году и вынашивала пять плодов. Секционирование ее резцов и чтение видимых колец показали, что ей, вероятно, было 3+ или 4+ года. [8]

Трое из волков были в основном одиночными особями. Один из них, № 1051, был пойман в ночь, когда мимо капкана прошли следы как минимум двух других волков, и это могло означать, что он был частью стаи. Однако также возможно, что это были просто следы не связанных между собой волков, которые также проходили через этот район. В любом случае, 1051 не видели общающимся с каким-либо другим волком до 4 месяцев после того, как он был пойман, и даже тогда общение казалось временным и случайным. Можно было бы утверждать, что поимка, обращение с ним людей или ношение ошейника помешали ему восстановить старые связи или завести новые. Однако волки, радиомеченные Коленоски и Джонстоном (1967), были быстро приняты обратно в свои стаи, как и двое наших. Таким образом, мы делаем вывод, что 1051, вероятно, был одиноким волком, когда его поймали.

Когда 1053 попала в капкан, ее следы были единственными в этом районе, и ее никогда не видели в тесном общении с другим волком. № 1055, вероятно, была с другим волком, когда ее поймали, о чем свидетельствуют следы. Примерно через месяц после того, как она была радиомечена, она периодически общалась с другим волком в течение около 2 недель, после чего ее видели только одну.

№ 1057 и № 1059 были членами стай. № 1057 была поймана ночью после того, как стая из 13 волков была замечена направляющейся в этот район; 5 дней спустя ее видели с 10 другими волками, что, несомненно, представляло эту же стаю. Однако общение этого волка со стаей было прервано из-за травмы лапы, полученной во время поимки. Когда 1059 была поймана, в непосредственной близости были замечены следы двух других волков, и одно из животных было замечено в пределах четверти мили от пойманного волка. Через три дня после освобождения 1059, а возможно и раньше, она вернулась в свою стаю, с которой оставалась по крайней мере до марта.

Подробная история общения радиомеченных волков будет обсуждаться в более позднем разделе.

Радиомеченных волков отслеживали каждый день, когда позволяла погода, в декабре, январе и феврале; каждую неделю в марте, апреле и мае; и раз в месяц в июне, июле и августе (рис. 16). Информация была получена в общей сложности за 570 «волчьих дней» — волчий день — это день, в который был обнаружен один радиомеченный волк; обнаружение стаи из пяти особей в течение 1 дня составило бы 5 волчьих дней.

Figure 16.—Distribution of the days on which data were obtained for each of the radiotagged wolves. Because tracking success was 99 percent, this also represents the distribution of effort. During June, July, and August, wolves 1053 and 1059 were located 1 day each month.

Последний день, когда были получены сигналы от животных 1051 и 1057, был 24 апреля 1969 года. Оба проделали большие расстояния за предыдущую неделю и, возможно, вышли за пределы зоны действия. Сигналы от волка 1055 в последний раз были слышны 30 мая; это животное также широко перемещалось. Круги радиусом не менее 50 миль вокруг последних известных местоположений каждого волка были безуспешно обследованы на предмет сигналов. Во время всех последующих ночей отслеживания для оставшихся волков также искали пропавших животных, но безуспешно. До последних дат, когда были слышны сигналы от этих животных, попытки обнаружить меченых животных с воздуха не удавались только в трех случаях.

СНОСКИ:

[8] Дэвид У. Куэн, личная переписка с Л. Д. Мечем, 1970.

Дневные модели активности

Когда радиомеченные волки обнаруживались, велись записи о типе активности, в которой они были заняты; результаты суммированы на рисунке 17. В общей сложности из 171 наблюдения, сделанного с 9:00 до 18:00, волки отдыхали 62 процента времени, перемещались 28 процентов и питались 10 процентов. Они, как правило, больше перемещались до 11:00 и после 15:00, хотя отдых все равно составлял не менее 45 процентов активности в течение каждого часа (рис. 18).

Эти результаты в целом согласуются с утверждением Меча (1966a) о том, что волки на близлежащем острове Айл-Ройал, как правило, отдыхают около 11:00 и начинают перемещаться снова около 16:00. Однако кажется, что волки Миннесоты проводят гораздо больше времени дня в отдыхе, чем животные на Айл-Ройал. Разница может быть вызвана различием в размерах изученных стай. Стае из 15–16 особей на Айл-Ройал, возможно, приходилось больше перемещаться, чтобы найти достаточно пищи для всех своих членов, чем одиноким волкам и стае из пяти особей в настоящем исследовании.

Figure 17.—Percentage of time spent by radiotagged wolves in various types of activity throughout the day, from December through April.

Figure 18.—Generally the wolves rested during most of the day. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Перемещения и ареал

Перемещению волков сильно мешает глубокий, мягкий снег, поэтому во время зимних передвижений волки часто используют участки, где они меньше всего проваливаются в снег. В нашем районе исследования широко используются замерзшие водные пути, где это возможно, точно так же, как сообщал Стенлунд (1955). Там, где мало озер или рек, волки следуют по железнодорожным насыпям и лесовозным дорогам, часто вскоре после того, как по ним проехал плуг или другое транспортное средство. Пересекая местность по глубокому снегу, волки идут гуськом и стараются держаться ветреных хребтов и троп оленей и лосей. Волки, имеющие ареалы, достаточно малые, чтобы покрыть их за несколько дней, формируют сеть собственных троп, которую они могут поддерживать, просто регулярно перемещаясь по ним. Стаи на Айл-Ройал в значительной степени зависели от такой системы троп (Меч 1966a), как и стая № 1059 в нашем районе исследования.

Волчьи стаи могут проходить до 45 миль в день, но обычно это делают более крупные стаи (Стенлунд 1955, Беркхолдер 1959, Меч 1966a, Пимлотт и др. 1969). В нашем районе исследования мы иногда видели свидетельства дальних перемещений крупных стай вдоль цепочек озер и водных путей. Однако большинство наших данных о перемещениях относится к одиноким волкам и стае из пяти особей. Ежедневные перемещения этих животных обычно были намного меньше, чем те, что сообщались для крупных стай.

Наши данные радиослежения дают индекс протяженности перемещений для каждого волка, а не фактический объем перемещений, поскольку он основан на расстояниях по прямой между последовательными точками, в которых было найдено животное. Эта мера будет называться «чистым ежедневным расстоянием».

Было обнаружено большое разнообразие в чистых ежедневных расстояниях волков, при этом самые длинные варьировались от 4,5 миль для 1057 до 12,8 для 1055 (таблица 3). Среднее чистое ежедневное расстояние для каждого животного, исключая дни без чистого перемещения, варьировалось от 1,5 до 3,6 миль. На перемещения этих волков могли повлиять глубина и проницаемость снега, поскольку средние и максимальные чистые ежедневные расстояния внезапно увеличились для всех животных в период с 23 по 28 февраля, когда проницаемость снега снизилась до точки, при которой идущие волки, как ожидалось, проваливались бы только примерно на 6 дюймов (таблица 4). Другие возможные объяснения внезапного увеличения перемещений волков будут обсуждаться ниже.

Расстояния по прямой, пройденные между последовательными еженедельными местоположениями (называемые «чистыми еженедельными расстояниями»), показали аналогичное изменение (таблица 3). Максимальное чистое еженедельное расстояние для каждого волка варьировалось от 4,6 миль для 1059 до 49,0 для 1055, со средними значениями от 2,9 до 15,6 миль для тех же волков. Несомненно, чистые еженедельные расстояния 1059 были относительно короткими, потому что ее общий ареал и ареал ее стаи были намного меньше, чем у других волков.

Трудно получить сопоставимые меры протяженности ареалов, покрываемых каждым из радиомеченных волков, потому что их модели передвижения сильно различались. Таким образом, цифры, приведенные в таблице 5, следует рассматривать только как общие индикаторы минимального ареала каждого животного. Цифры площади особенно обманчивы в случае 1055, так как у нее был ареал в форме подковы, большая часть которого, по-видимому, не использовалась.

Таблица 3. — Расстояния по прямой (мили) между последовательными местоположениями радиомеченных волков

Wolf

number Net daily distances Net weekly distances

Days

data

obtained Days no

net

movement Days

movement Mean net

distance

per day Mean net

distance

per day

excluding

days of no

movement Range Weeks

data Mean net

distance

per week Range

Number Number Percent Number Percent Miles Miles Miles Number Miles Miles

1051 54 13 24 41 76 2.0 2.6 0.0-12.0 22 12.7 1.0-46.0

1053 37 20 54 17 46 1.0 2.1 0.0-05.0 23 6.3 0.0-23.6

1055 46 7 15 39 85 2.9 3.6 0.0-12.8 21 15.6 1.7-49.0

1057 29 11 38 18 62 1.0 1.5 0.0-04.5 15 4.6 0.0-31.0

1059 26 1 4 25 96 2.5 2.6 0.0-05.6 18 2.9 0.0-04.6

Тем не менее, одна важная информация очевидна из цифр: стая из пяти волков 1059 имела гораздо меньший ареал, чем любая из других нераненых особей — примерно 43 квадратных мили при расчете методом минимальной площади (Мор 1947). Следующим по величине был ареал 1051 (исключая область его последующего рассеивания — см. ниже), который был примерно в семь раз больше ареала стаи.

Таблица 4. — Расстояния по прямой (мили), пройденные между последовательными днями («чистое ежедневное расстояние») радиомеченными волками в северо-восточной Миннесоте в феврале 1969 года

Wolf

number Mean net daily distance Greatest net daily distance

Feb. 1-23 Feb. 23-28 Feb. 1-23 Feb. 23-28

10511.13.52.34.8

10530.72.53.05.0

10552.76.28.012.8

10571.01.54.04.5

10592.23.14.05.6

Существует мало опубликованной информации о перемещениях и ареалах одиноких волков, с которой можно было бы сравнить наши данные. Меч (1970) обобщил информацию об ареалах стай. Сообщаемые ареалы варьировались от 36 квадратных миль для стаи из двух волков в Миннесоте (Стенлунд 1955) до 5000 квадратных миль для стаи из 10 особей на Аляске (Беркхолдер 1959). Рассматривая только данные, основанные на интенсивном изучении в том же общем регионе (Миннесота, Айл-Ройал и Онтарио), что и наш район исследования, самый большой зарегистрированный ареал составлял 210 квадратных миль для стаи из 15–21 волка на Айл-Ройал (Меч 1966, Джордан и др. 1967). В расчете на одного волка ареалы в этом регионе варьировались от 6 до 28 квадратных миль на волка. Наша стая из пяти особей с ее ареалом в 43 квадратные мили имела бы около 9 квадратных миль на волка.

Более точная оценка ареалов радиомеченных волков требует индивидуального обсуждения для каждого.

№ 1051. — Ареал 1051 состоял в основном из трех различных областей (рис. 19). В течение 10 дней после освобождения волк покинул общую область своей поимки (область А возле озера Изабелла) и направился в область B вдоль шоссе 1, примерно в 17 милях к юго-западу. С 9 декабря по 4 января волк 1051 оставался в области B, которая охватывает около 45 квадратных миль. В период с 4 по 6 января он вернулся в область А и оставался на 13 квадратных милях до 3 февраля. В период с 3 по 5 февраля он переместился в область C к востоку от озера Сноубэнк, в 11 милях к северо-западу от области А. Он оставался в этой области площадью 16 квадратных миль до 25 февраля, затем внезапно ушел и направился на 8 миль к северо-востоку.

Таблица 5. — Протяженность ареалов, используемых радиомеченными волками

Wolf

number Greatest length Greatest width Total area[9] Area[9] of intense use

(before late Feb.)

Miles Miles Sq. miles Sq. miles

1051[10] 28.5 13.6 318 13 (Location A[11]) 45 (Location B) 16 (Location C)

1053 31.1 22.0 392 31

1055 55.4 24.9 997 40

1057 32.3 3.8 77 14

1059[12] 8.4 8.0 43 39

СНОСКИ:

[9] Метод минимальной площади (Мор 1947).

[10] До рассеивания.

[11] См. текст и рисунок 19.

[12] Стая из пяти особей.

Figure 19.—Locations and range of wolf 1051. Lines are NOT travel routes; rather they merely indicate sequence of locations. Only selected lakes are shown.

С 26 февраля по 24 апреля перемещения 1051 были убедительным признаком рассеивания (рис. 20). Его среднее еженедельное перемещение по прямой за этот период составляло 25 миль (по сравнению с 6 милями в неделю до этого периода), и до 14 марта он придерживался почти прямого юго-юго-западного направления к месту к западу от города Касл-Дэнджер. После этого животное совершило серию северо-западных-юго-западных чередований, которые 3 апреля привели его к востоку от озера Биг-Сэнди в точку в 129 милях к юго-западу от того места, где он начал рассеивание. Там он оставался около 2 недель, но в период с 17 по 24 апреля он прошел 26 миль на северо-запад. В последний раз мы видели его в 15:30 24 апреля, направляющимся на северо-запад через болото в 15 милях к юго-востоку от Гранд-Рапидс, примерно в 122 милях от того места, где он начал. Общая сумма расстояний по прямой между 16 последовательными парами местоположений, взятых с интервалами от 1 до 8 дней, составила 226 миль, что является минимальным расстоянием, которое волк прошел во время своего рассеивания.

Figure 20.—Dispersal of wolf 1051. Lines merely indicate sequence of locations. Only selected lakes are shown.

Мы наблюдали за 1051 на расстояниях до 5 миль во время этих путешествий; он поддерживал устойчивую рысь, которая казалась быстрее обычной, и он, казалось, был намерен двигаться по прямой линии. Он действительно преследовал оленей во время своих путешествий и дважды был замечен питающимся тушами. В районе, где он оставался около 2 недель, его дважды видели в тесном общении с другим волком. Эти отношения будут обсуждаться позже.

2 мая был проведен обширный поиск сигналов 1051 в радиусе не менее 50 миль от его последнего известного местоположения, но он был безуспешным. На каждом последующем полете отслеживания частота волка также контролировалась без успеха. Возможные объяснения потери сигнала от этого волка включают следующее: (1) преждевременное истечение срока службы передатчика, (2) поимка волка и поломка передатчика, (3) потеря открытой антенны и последующее уменьшение дальности, и (4) перемещение волка за пределы зоны действия самолета отслеживания.

Во время путешествий 1051 произошло несколько интересных событий:

27 ноября 1968 г. — Пойман и радиомечен

4 декабря 1968 г. — Пересек дорогу перед грузовиком отслеживания

8 декабря 1968 г. — Переместился в область B

9 декабря 1968 г. — Застигнут врасплох на земле на расстоянии 35 футов

18 декабря 1968 г. — Преследовался лесорубами с топорами

25 декабря 1968 г. — Почти застрелен охотником, который увидел ошейник и воздержался от выстрела

5 января 1969 г. — Вернулся в область А

13 января 1969 г. — Дважды «задет» на лесовозной дороге лесорубами в автомобиле, но без видимых травм

4 февраля 1969 г. — Переместился в область C

26 февраля 1969 г. — Начал дальнее юго-западное перемещение, которое считается рассеиванием

14 марта 1969 г. — Замечен питающимся старой тушей в пределах 200 ярдов от домов, собак и идущего человека

27 марта 1969 г. — Преследовал двух оленей через 4-полосное шоссе штата 53

3 апреля 1969 г. — Найден с другим волком в самой южной точке своего ареала

24 апреля 1969 г. — Последний контакт с этим животным; был замечен перемещающимся на СЗ

Волк 1053. — Этот волк был в основном падальщиком, который долгое время питался останками старых туш. Было известно, что она посещала останки по крайней мере четырех оленей и трех лосей, и она оставалась возле одной туши лося с 8 по 20 февраля, по крайней мере в дневное время. В период между датой поимки, 10 декабря, и 28 февраля 1053 перемещалась в районе площадью 31 квадратная миля в регионе озер Эрроу-Маниваки (рис. 21).

Figure 21.—Locations and range of wolf 1053. Only selected lakes are shown.

В период с 28 февраля по 6 марта она внезапно переместилась на 13 миль к востоку-юго-востоку возле тропы Соубилл, и в течение следующей недели она прошла расстояние по прямой 24 мили на юго-запад до точки к юго-востоку от города Изабелла. Ее последующие путешествия в конечном итоге охватили гораздо большую площадь. До 28 февраля среднее еженедельное расстояние по прямой 1053 составляло 2 мили, но после этой даты оно увеличилось до 11 миль.

Волк 1055. — Ареал этого животного с 5 января, когда она была поймана, по 23 февраля охватывал около 40 квадратных миль возле озер Стони, Слейт и пожарной вышки Джек-Пайн (рис. 22), а ее среднее еженедельное расстояние составляло 4 мили. Однако в период с 23 по 24 февраля она прошла 13 миль на северо-восток, что стало началом серии дальних перемещений. К 5 марта 1055 достигла озера Кресент, точки в 39 милях к востоку-северо-востоку от ее предыдущей области интенсивного использования. Затем она постепенно направилась обратно на запад и юг в течение следующих 10 дней и в течение следующего месяца повторила эту модель. Когда ее сигнал был услышан в последний раз 30 мая, 1055 находилась возле Мартин-Лэндинг в центре своего ареала. Ее среднее чистое еженедельное расстояние после 23 февраля увеличилось до 22 миль.

Figure 22.—Locations and range of wolf 1055. Only selected lakes are shown.

Волк 1057. — Перемещения 1057 нельзя считать нормальными, потому что обморожение передней лапы помешало ей сопровождать стаю, членом которой она была. Тем не менее, даже данные от ненормального животного могут дать некоторую информацию. 13 января, через 5 дней после поимки и освобождения на озере Ред-Рок, 1057 была обнаружена в 4 милях от точки поимки со стаей из 10 других волков. Она хромала и отстала, когда они двинулись. Пять дней спустя ее снова видели со стаей в 12 милях оттуда между озерами Найф и Кекекабик. Затем она оставалась примерно на 14 квадратных милях этой общей области до 17 апреля (рис. 23).

Figure 23.—Locations and range of wolf 1057. Only selected lakes are shown.

Внезапно 24 апреля 1057 была найдена в Онтарио примерно в 31 миле к северо-востоку от ее местоположения на предыдущей неделе. Это был последний раз, когда мы слышали ее сигнал, хотя 2 мая мы просканировали область радиусом 35 миль от ее последнего известного местоположения и слушали ее сигнал во время каждого последующего полета.

Волк 1059. — Это животное было членом стаи из трех-пяти волков (см. следующий раздел). Перемещения группы мало варьировались и были сосредоточены в районе озер Огаст, Омадэй и ручья Кили на площади около 43 квадратных миль (рис. 24). В отличие от животных 1051, 1053 и 1055, эта стая не начала внезапно серию более длинных еженедельных перемещений в конце февраля. Как до, так и после 28 февраля среднее еженедельное перемещение стаи по прямой составляло чуть менее 3 миль.

Figure 24.—Location and range of wolf 1059 and pack. Only selected lakes are shown.

Вероятно, эти животные действительно начали больше перемещаться в конце февраля, так как их чистые ежедневные расстояния действительно увеличились в это время вместе с расстояниями других волков (таблица 4). Однако увеличенные перемещения происходили в пределах ограниченной области обычного ареала стаи, а не в новых областях, как это происходило с другими волками.

Поскольку позже было обнаружено, что 1059 размножалась и вынашивала пять плодов, ее перемещения во время сезона щенения (конец апреля и начало мая) представляют интерес. Ее местоположения как 24 апреля, так и 2 мая находились в пределах 250 ярдов друг от друга, что могло указывать на то, что она устраивала логово. Однако 9 мая она была в 2,5 милях к востоку от этих мест, 17-го и 21-го — в 2 милях к западу от них, а 30-го — в 3 милях к северу от них.

В начале января 1970 года волк 1059 был убит охотником в юго-восточном углу ареала ее стаи 1969 года.

Летние местоположения. — Сигналы только от 1053 и 1059 были слышны летом, и тогда попытки отслеживания предпринимались только 28 июня, 29 июля и 29 августа. Местоположения 1053 в тех случаях были возле Келли-Лэндинг и озера Изабелла, в пределах ее предыдущего ареала. Волк 1059 каждый раз находился в пределах 2 миль за пределами юго-западного угла зимнего и весеннего ареала стаи.

Волчьи ассоциации, социальное поведение и размножение

В нашем районе исследования популяционные единицы волков существуют как в виде одиночных животных (одинокие волки), так и в виде стай. В общей сложности из 77 наблюдений одинокие волки составляли 32 процента наблюдений (рис. 25), а стаи от 2 до 13 членов составляли остальное (Таблица 1). Исходя из количества увиденных волков, а не количества наблюдений, на долю одиноких волков пришлось только 25 (8 процентов) из 323.

Figure 25.—Only 8 percent of the wolves observed were lone wolves. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Эти цифры благоприятно сравниваются с отчетами в литературе, обобщенными Мечем (1970). В пяти изученных областях одинокие волки составляли от 24 до 60 процентов наблюдений популяционных единиц и от 8 до 28 процентов увиденных волков. В нашем районе исследования в период с 1948 по 1953 год одинокие волки составляли 43 процента наблюдений и 15 процентов волков (Стенлунд 1955).

Средний размер популяционных единиц, наблюдаемых во время нашего исследования (общее количество увиденных волков, деленное на количество наблюдений), составил 4,2, что значительно больше (уровень 95 процентов), чем средний показатель, наблюдавшийся в этом районе (2,8) с 1948 по 1953 год. Это также больше, чем сообщалось из любой другой области сопоставимого размера (таблица 6).

Таблица 6. — Средние размеры популяционных единиц волков, о которых сообщалось из различных областей

Area Observations Wolves Mean size of

population unit Largest

pack size Authority

calculated from

Number Number

Alaska 310 1,041 3.4 12 Kelly 1954

Alaska 1,268 4,823 3.8 21 R. A. Rausch[13]

Lapland 118 311 2.5 12 Pulliainen 1965

E. Finland 460 984 2.1 12 Pulliainen 1965

Minnesota 112 318 2.8 12 Stenlund 1955

Minnesota 77 323 4.2 13 Present study

СНОСКИ:

[13] Р. А. Рауш. Личная переписка с Л. Д. Мечем, 1967.

Самая большая стая, замеченная в нашем районе исследования, включала 13 членов, и, по-видимому, было по крайней мере две такие стаи. Хотя сообщалось о стаях больше этой, любая группа, содержащая более 8–10 членов, является необычно большой (Меч 1970).

Волчья социология — сложный предмет, который до сих пор плохо изучен, поэтому приводятся следующие подробные наблюдения за ассоциациями между нашими радиомеченными волками и другими. Ассоциации определяются как отношения, в которых два или более волка связаны тесным, позитивным образом.

Как упоминалось ранее, 1051 мог быть или не быть связан с другими волками, когда его поймали. Однако, хотя это животное наблюдалось 55 раз в течение зимы и весны, только дважды его видели общающимся с другим волком. Вероятно, каждый раз участвовала одна и та же особь, потому что местоположение было примерно тем же (окрестности стыка округов Эйткин, Карлтон и Сент-Луис).

Первый случай был 3 апреля. Волк 1051 за предыдущую неделю прошел 46 миль по прямой от северо-востока. Затем его наблюдали лежащим мирно в 15 футах от другого волка возле свежеубитого оленя. Сама близость двух животных подразумевала позитивные отношения. 7, 10 и 14 апреля 1051 видели в 1 миле, 10 милях и 8 милях от добычи, и каждый раз он был один.

Однако 17 апреля 1051 снова был в общих окрестностях добычи, и он и другой волк отдыхали на открытом склоне холма примерно в 100 футах друг от друга. Когда мы спустились для более близкого осмотра, меньшее животное встало и направилось к большему, предположительно 1051, потому что он не был потревожен самолетом. Больший волк не вставал несколько секунд, но в конечном итоге последовал за другим в лес. Никакого поднятия хвоста или другой выразительной позы ни у одного волка не наблюдалось. Через неделю 1051 был в 26 милях к северо-западу от добычи, путешествуя в одиночку.

Волка 1053 никогда не видели ближе чем в 80 ярдах от другого волка, и не было никаких доказательств того, что она когда-либо общалась с особью своего вида. Даже когда ее видели в 80 ярдах от другого волка, оба отдыхали, и когда чужой волк уходил, 1053 не делала попыток сопровождать или следовать за ним.

№ 1055, по-видимому, путешествовала с другим волком, когда ее поймали 5 января, и следы показали, что особь оставалась рядом с ней, пока мы не прибыли, чтобы обработать ее. Следы, найденные 7 и 10 января, предполагали, что 1055 была с другим животным, но это животное не видели ни разу из шести раз, когда 1055 наблюдалась до 1 февраля. Однако с 5 по 19 февраля 1055 была с другим волком в восьми из 12 раз, когда ее видели. Двух животных наблюдали отдыхающими, путешествующими, охотящимися и питающимися вместе. 20 февраля и после этого 1055 была одна все 14 раз, когда ее видели.

Возможно, что спутник 1055 был убит в период с 19 по 20 февраля. Около 6 марта 63-фунтовый самец волчонка был найден мертвым (г-ном Чарльзом Уиком, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США) в пределах около 50 футов от шоссе и менее чем в миле от того места, где 1055 и ее спутника видели 19 февраля. Из-за снежных условий было решено, что волк был убит (вероятно, автомобилем) где-то в феврале.

Волк 1057, чья лапа обморозилась во время поимки, был членом стаи из 10–13 волков и был замечен со стаей 13 и 18 января. После этого ее обычно находили одну, хотя по крайней мере в пяти случаях она была с одним или несколькими волками:

Period No. of

observations Associations

Jan. 13110 other wolves

Jan. 14-171None

Jan. 18110 or 11 other wolves

Jan. 19-292None

Jan. 3011 other wolf

Jan. 31 to Feb. 22None

Feb. 3-422 other wolves

Feb. 511 other wolf

Feb. 6-136None

Feb. 1413 other wolves

Feb. 15-225None

Feb. 23110 to 13 other wolves

Feb. 24 to Apr. 246None

23 февраля она была со стаей у добычи в своем обычном районе, и хотя стая ушла той ночью, 1057 оставалась возле добычи на следующий день. Предположительно, это животное путешествовало бы со стаей, если бы могло.

Figure 26.—One of the radiotagged wolves was a member of this pack of five. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

№ 1059 была частью стаи, которая включала от трех до пяти членов (рис. 26). С 25 января, первого раза, когда ее наблюдали после освобождения, по 2 апреля животное видели 19 раз с двумя другими волками, восемь раз по крайней мере с тремя другими и восемь раз с четырьмя другими. Ее никогда не видели одну до 17 апреля; оба раза после этого, когда ее видели, 9 и 21 мая, 1059 также была одна.

Некоторое представление о меняющемся размере этой стаи было получено 27 февраля, когда за пятью животными наблюдали в течение 2 часов. В это время два члена стаи (один из которых был крупнее другого) часто отставали от остальных трех на расстояние до мили. Эти двое много резвились и играли, причем один из них временами нес палку или кость. В конце концов они снова догнали остальных трех. Поведение двух отставших волков согласуется с гипотезой о том, что это были либо щенки, либо ухаживающая друг за другом пара взрослых особей. В любом случае они, по-видимому, были полноценной частью стаи, несмотря на то что временно передвигались отдельно.

Тот факт, что 1059 наблюдалась путешествующей в одиночку трижды в период с 17 апреля по 21 мая, может служить дополнительным доказательством того, что в то время у стаи было логово в этом районе. Наличие логова позволяет отдельным членам стаи отправляться в путь поодиночке и каждый день возвращаться в известный социальный центр, как отмечал Мьюри (1944), поэтому им не нужно путешествовать вместе для поддержания социальных связей. Волки в нашем районе размножаются во второй половине февраля (см. ниже), а потомство должно появляться на свет во второй половине апреля. Поскольку логова подготавливаются за несколько недель (Янг 1944), можно ожидать, что члены стаи начнут передвигаться поодиночке в середине апреля.

Была также получена некоторая информация о социальных отношениях внутри нашей стаи из пяти особей, помеченных радиопередатчиками. Одного из членов стаи часто можно было отличить от других по рыжеватому оттенку шерсти, и эта особь, по-видимому, была вожаком стаи или альфа-самцом (Шенкель 1947). При мочеиспускании это животное поднимало ногу — поза, наблюдаемая почти исключительно у самцов. За исключением двух временных случаев, это животное всегда возглавляло стаю, которая обычно передвигалась гуськом. Второй волк в цепочке, как правило, был заметно меньше, возможно, самка, а третий волк дважды был идентифицирован как 1059 на основании наблюдений за ее ошейником.

Вожак часто вырывался вперед остальных волков, особенно во время преследования (см. ниже), подобно тому, как сообщалось о ведущем волке на острове Айл-Ройал (Меч 1966a). Возвращаясь к отставшим членам стаи, это животное обычно держало хвост вертикально, что является выражением социального доминирования (Шенкель 1947). В двух случаях он возглавлял преследование чужих волков и демонстрировал высочайшую мотивацию (см. ниже).

Figure 27.—Feces, urine, and scratching in a conspicuous spot indicate a wolf "scent post." (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Вожак также был наиболее активен в своих реакциях при обнаружении пахучих меток. Поскольку функция поведения, связанного с оставлением пахучих меток, до сих пор неизвестна, важно сделать доступными подробные описания естественного поведения волков, обитающих в дикой природе, вокруг таких меток (рис. 27). В связи с этим приводится следующий отрывок из полевых записей Меча от 27 февраля 1969 года:

«Когда они [три волка] подошли к небольшому замерзшему пруду, где волчья тропа [по которой они шли] разветвлялась и были видны утоптанные участки, они сильно возбудились [рис. 28]. Это особенно относилось к рыжеватому волку. Он обнюхал несколько мест и поскреб вокруг них. Обычно его хвост был поднят вертикально. Он испражнился в одном месте, и сразу после этого то же самое сделал другой волк. Примерно через 2 минуты стая двинулась дальше.

Figure 28.—A pack of wolves investigating a scent post. The raised tails indicate their excitement. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

«Примерно через 15 минут к этому месту подошли 2 волка-«спутника», помедлили, обнюхали все вокруг, но менее чем через минуту продолжили путь.

«Тем временем три волка вышли к развилке двух лесовозных дорог. Там они обнюхали все вокруг, поскребли землю и вели себя так же, как описано выше. Снова рыжеватый волк был наиболее активен и держал хвост поднятым.

«Когда к этому месту подошли последние 2 волка, они обнюхали все вокруг, побегали туда-сюда, и один из них испражнился. Затем они направились по другой ветке тропы, нежели та, по которой первые 3 прошли всего 10 минут назад.

«Первые 3 волка тем временем бежали по лесовозной дороге, но в конце концов они сделали круг, и один из них, не рыжеватый, направился через болото к последним двум. Затем рыжеватый и другой последовали за ним, и они встретили последних двух на гребне. Последовало обычное виляние хвостами, затем все вместе направились в новом направлении. Они снова прошли мимо первой пахучей метки, и рыжеватый волк немного понюхал ее, но почти не задержался.

«Во время движения один волк отстал на 150 ярдов. Волк, идущий прямо перед ним, временами держал хвост вертикально, как и рыжеватый вожак.

«Вскоре стая вышла на другой участок пруда, утоптанный волчьими следами. Там они в течение 6 минут следовали по каждой маленькой тропинке, уткнувшись носами в землю, виляли хвостами, часто сбивались в кучу, гонялись друг за другом, валялись и т. д. У рыжеватого животного хвост большую часть времени был поднят.

«Волки продолжили путь, и мы оставили их примерно в 1 миле к юго-западу от юго-западного рукава озера Болд-Игл [в 18:05].

К сожалению, было неизвестно, были ли тропы, по которым следовали волки, их собственными или проложенными другими волками.

Важными аспектами вышеприведенного наблюдения являются: (1) энергичная инициатива вожака, (2) количество времени, затраченное на царапанье земли, мочеиспускание и дефекацию, (3) решение последних двух волков выбрать другой маршрут, отличный от маршрута первых трех, несмотря на то что их целью, по-видимому, было догнать первых трех, и (4) тот факт, что пахучие метки располагались на развилках троп. В последнем отношении мы часто отмечали с земли, что волки мочились на пересечении недавно образованных человеческих троп, отходящих перпендикулярно от дорог, по которым они следовали.

Спаривание у волков во время нашего исследования наблюдалось только один раз, 19 февраля 1969 года. Двое членов группы из четырех особей были замечены в состоянии совокупления в течение 2 минут на озере Кекекабик. На острове Айл-Ройал, который находится на той же широте, спаривания наблюдались 21, 24 и 27 февраля (Меч 1966a).

17 апреля с воздуха было замечено, что у логова к западу от озера Биг-Мус, которое, как известно, использовалось по крайней мере периодически в течение 13 лет, на снегу перед ним появилась какая-то свежая активность, а 24 апреля мы увидели волка у холмика. Несколько дней спустя двое местных жителей, не знавших о наших интересах, подошли к этому логову и заглянули внутрь. Взрослый волк, предположительно самка, перепрыгнул через их головы и скрылся. Затем мужчины раскопали логово и извлекли шестерых щенков, у которых еще не открылись глаза.

Внутривидовая нетерпимость и безразличие

Случаи преследования или нападения стаи волков на особей того же вида, не входящих в их группу, были описаны Мьюри (1944) и Мечем (1966a). Наблюдения за таким поведением важны для попытки окончательно определить, являются ли волки территориальными животными. Пимлотт и др. (1969, стр. 75) писали: «Однако до сих пор неясно, следует ли определять использование ими ареала как территориальное». Меч (1970) обобщил имеющиеся данные о территориальности у волков и предположил, что она может быть пространственно-временной, так что стаи могут избегать друг друга в любой конкретный момент времени, но в течение длительного периода могут покрывать одну и ту же территорию в разное время. Ряд наших наблюдений имеет отношение к этому вопросу, поскольку у нас есть доказательства как терпимости, так и нетерпимости между популяционными единицами волков.

Были зафиксированы два прямых случая нетерпимости, оба с участием стаи, помеченной радиопередатчиками, и других волков в пределах обычного ареала стаи. Ниже приводится прямая цитата из полевых записей Меча:

«7 февраля 1969 г. — около 11:30 — с воздуха и визуально — 1059 и 2 других волка передвигаются по суше примерно на полпути между озером Харт и озером Огаст (R10W-T61 N. Sect. 17, центр). Они передвигались быстро и целеустремленно по свежему волчьему следу, с более светлой рыжеватой особью во главе. Двое других животных были более темного окраса, и одно из них было меньше другого. Одно из них должно было быть 1059.

«Вскоре мы обнаружили, что примерно в полумиле впереди стаи находится темный волк, поспешно удаляющийся от троих. Это животное часто оглядывалось и бежало всякий раз, когда встречало хорошие условия для бега. Вскоре стало очевидно, что стая из 3 особей преследует эту особь. Поскольку он [одинокий волк] часто сбивался со своего собственного следа, стая постепенно настигала это животное. Одинокий волк спугнул оленя, который побежал, когда волк был примерно в 75 футах от него, и завяз в снегу, но волк продолжал спешить мимо.

«Хотя олень пробежал всего около 50 ярдов и остановился, стая из 3 особей также пронеслась мимо. Одинокий волк спугнул другого оленя, проигнорировал его и продолжил путь, как и стая из 3 особей. Преследование продолжалось 2 мили, пока мы наблюдали, в северо-восточный угол секции 18, а затем в северо-центральную часть секции 8, и стая приблизилась к одинокому волку на расстояние 150 ярдов.

«Однако в этот момент 2 более темных члена стаи отстали от ведущего примерно на 100 ярдов. Ведущее животное остановилось и подождало их, как оно уже делало несколько раз до этого. Затем оно развернулось и направилось обратно к этим животным. Когда они встретились, хвост рыжеватого животного был поднят вертикально, и все они около 1 минуты виляли хвостами. Затем все животные легли на минуту, а потом поднялись на холм. На холме было много активности и «игр». (12:10)