«Экологические исследования лесного волка в северо-восточной Миннесоте»

«Одинокий волк продолжал бежать и оглядываться назад еще по крайней мере милю. Мы улетели в 12:21.

«В 16:07 мы увидели одинокого волка, бегущего через небольшое озеро и оглядывающегося назад, примерно в 8 милях к северо-западу от этих животных. Существо вело себя так же, как то, которое преследовали сегодня, и мы задались вопросом, не может ли это быть то же самое животное».

18 февраля 1969 года Рим сделал аналогичное наблюдение, которое приводится ниже (цитируется по его полевым записям):

«Визуально обнаружили 1059 с 3 другими волками в 11:55 примерно в миле к западу от озера Омадэй, они довольно быстро бежали по тропе. Когда мы сделали второй круг, мы увидели 2 волков, свернувшихся клубком и спящих на холме впереди (к югу) от бегущей стаи. Мы тогда поняли, что бегущие волки шли по следу спящих волков, и когда стая из 4 особей с «рыжим» во главе была примерно в 50 ярдах от холма, 2 спящих волка вскочили и бросились наутек в противоположном направлении на полной скорости, разделились и побежали в 2 стороны. Когда стая достигла холма, они начали преследование волка, который направился на северо-восток, а затем изменили направление и погнались за тем, который направился на юго-запад. Рыжеватый волк был впереди и действительно прибавил темп. Хотя рыжеватый волк, казалось, настигал преследуемого 3 или 4 раза, стая в целом не могла догнать его, даже несмотря на то, что одиночка прокладывал путь. Рыжеватый волк, настигнув, всегда останавливался и ждал остальных или возвращался, чтобы найти их. Они преследовали этого волка 2,5–3 мили, вплоть до шоссе 1 в точке в 3,0 милях от лаборатории [Полевая станция Кавишиви, Лесная служба США]. Прямо перед шоссе 1 был густой участок леса площадью 10–15 акров, и мы на некоторое время потеряли из виду преследуемого волка, а также четверку, когда они вошли в него, но вскоре мы обнаружили, что преследуемый каким-то образом развернулся и снова направлялся на северо-восток. Стая, по-видимому, была сбита с толку, так как в какой-то момент 3 из них бродили взад-вперед по шоссе 1, по-видимому, разыскивая след преследуемого волка. Двое из них прошли параллельно шоссе пару сотен ярдов, а затем остановились на вершине холма, по-видимому, отдыхая. Во время этой погони как одинокий волк, так и стая спугивали оленей со своего маршрута и, казалось, не обращали на них особого внимания, даже несмотря на то, что некоторые из них действительно вязли в глубоком снегу. Мы наконец прекратили наблюдать за всем этим в 13:30 и продолжили наш обход».

21 февраля мы также видели одинокого волка, бегущего и несколько раз оглядывающегося назад на озере Оджибвей. Даже когда он увидел рыбака на озере в пределах 1/8 мили, он продолжил путь к противоположному берегу, казалось, будучи полностью сосредоточенным на том, чтобы избежать того, что было у него на хвосте. По-видимому, его также преследовала стая.

Случаи терпимости или безразличия, которые мы наблюдали между волками, касались наших одиночных животных. 27 января 1051 находился у добычи, которую он сделал накануне, а другой волк сидел в 100 футах, глядя в сторону туши. В конце концов неопознанный волк ушел, не приближаясь. Одинокий волк также был замечен рядом с 1053 в общей близости от туши лося, которой, вероятно, оба питались в разное время. Три таких наблюдения были сделаны 10, 15 и 18 февраля; а 21 февраля еще один волк был также замечен рядом с 1053 примерно в 2,5 милях от туши лося. Во всех случаях два животных находились на расстоянии 80–200 ярдов друг от друга на открытой местности и должны были осознавать присутствие друг друга.

Поведение при охоте, убийстве и кормлении

Основной добычей большинства волков в нашем районе исследования является белохвостый олень (рис. 29), но также убиваются некоторые лоси (рис. 30). Мы исследовали останки шести лосей, съеденных волками, двое из которых были ими убиты (рис. 31). Один был найден 25 февраля 1967 года на озере Гиллис, а другой 7 марта 1969 года на озере Твинкл. Эти места находятся в пределах 3 миль друг от друга, что позволяет предположить, что волчья стая в этом районе может быть более привычна к охоте на лосей, чем другие стаи. Остальные четыре туши лосей были найдены в других частях района исследования, но обстоятельства сложились так, что причины смерти этих животных определить не удалось. Обсуждение деталей отношений волка и лося в нашем районе исследования должно дождаться сбора дополнительных данных.

Figure 29.—The main prey of wolves in northern Minnesota is the white-tailed deer. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Figure 30.—Moose are also killed by wolves. (Photo courtesy of Allan Taylor.)

Останки 93 оленей, убитых волками, и 49 вероятных жертв волков были исследованы на предмет возраста, пола и состояния и сравнены с выборкой из 433 оленей, убитых охотниками в том же общем районе. Олени, убитые волками, были в целом намного старше тех, что были убиты охотниками, и имели значительно более высокий процент аномалий челюстей и конечностей (см. Меч и Френзель, стр. 35).

Figure 31.—Only a few wolf-killed moose were located during the study. (Photo courtesy of Laurence Pringle.)

До недавнего времени единственными наблюдениями за охотой волков на оленей были те, о которых сообщал Стенлунд (1955) для северной Миннесоты. Он описал два сообщения о фактических наблюдениях и два сообщения об интерпретации следов на снегу, все — успешные охоты. С тех пор было опубликовано несколько описаний успешных и безуспешных охот (Меч 1966b, Раттер и Пимлотт 1968, Пимлотт и др. 1969, Меч 1970). Тем не менее, необходимо сделать еще много наблюдений, прежде чем можно будет сформировать обобщения.

Во время настоящего исследования мы смогли стать свидетелями ряда охот с воздуха и восстановить другие на основе следов. Следующие описания процитированы из полевых записей Меча:

«26 января 1967 г. Около 3/4 мили к северо-востоку от озера Элис.

«Джек Берджесс [пилот] и я следовали за стаей из 8 волков, когда в 16:15 они отклонились от своего прежнего курса примерно на 30°. Они находились тогда примерно в 200 ярдах от 2 оленей. Они начали вилять хвостами, когда были примерно в 175 ярдах от оленей. Один олень, на краю крутого берега, лежал, но один стоял примерно в 75 ярдах к северу от него в открытом лиственном лесу. Волки направились к последнему оленю.

«Этот олень оставался стоять на том же месте, пока волки не приблизились к нему на расстояние около 100 футов. Ведущий волк остановился, находясь на таком расстоянии от оленя, а остальные догнали его, но также остановились, когда были примерно в 25 футах позади ведущего волка. К этому времени олень, чье тело было обращено прочь от волков, повернул голову назад через плечо в сторону волков. Волки и олень оставались абсолютно неподвижными, глядя друг на друга с расстояния 100 футов в течение 1–2 минут, пока мы делали несколько кругов.

«Внезапно олень бросился наутек, и волки мгновенно начали преследование. Я довольно уверен, что именно олень бросился первым, но могу ошибаться. Действие было почти одновременным. Олень направился к другому оленю возле вершины высокого берега. Это животное лежало, но поднялось, когда волки были примерно в 150 ярдах.

«Ведущий волк последовал по следу оленя, но остальные срезали путь к берегу. Это спугнуло второго оленя (возле края берега), который побежал вниз по берегу. Тем временем, когда первый олень достиг края берега, он направился прямо на запад вдоль его вершины. Только ведущий волк преследовал это животное. Другой олень направился вниз по берегу на юго-восток, и по крайней мере несколько волков последовали за ним.

«Мы не могли наблюдать за обоими оленями, поэтому продолжили следовать за первым. Олень не испытывал трудностей в сугробах, но волка они затрудняли. Волк следовал за оленем около 200 ярдов вдоль вершины берега, а затем сдался, потеряв преимущество. Волк пробежал в общей сложности около 250–275 ярдов. Затем он лег и отдохнул.

«Мы заметили по крайней мере 3 волков, остановившихся на полпути вниз по берегу на следе второго оленя. Однако мы не видели остальных волков или второго оленя.

«В конце концов (примерно через 5 минут) эти волки присоединились к первому, и все отдохнули. В 16:25 один волк направился к третьему оленю, который лежал под деревом, пока происходила предыдущая погоня. Олень находился примерно в 150 ярдах от того места, где отдыхали волки, и он встал до того, как волк направился к нему. Мы не могли видеть, кто бросился первым — олень или волк, но внезапно оба животных помчались прочь. Волк преследовал оленя около 125 ярдов и сдался, потеряв преимущество. Остальные волки медленно последовали по его следу, и все собрались и отдохнули. Олень продолжал бежать еще по крайней мере 1/4 мили».

«27 февраля 1969 г. 2 мили к северу от озера Огаст.

«Стая 1059 из 5 особей направлялась на северо-восток в 16:10, когда они приблизились на 100 ярдов к 2 стоящим оленям. Олени стояли настороже в неглубоком овраге, и когда по крайней мере 2 волка подошли на 100 ярдов, они бросились наутек. Волки начали бежать за ними.

«Олени были в снегу по брюхо и вынуждены были слегка замедляться при каждом прыжке. Но они бежали быстро. Мы могли видеть только одного волка большую часть времени. Ему тоже было трудно в снегу, и после общего забега около 250 ярдов (100 до первоначального местоположения оленей и 150 после оленей) волк лег на снег и отдыхал около 10 минут. Олени пробежали еще всего около 200 ярдов и стояли настороже следующие 20 минут, по крайней мере. Затем волки пошли дальше.

«27 марта 1969 г. Около 2 миль к юго-востоку от Сентрал-Лейкс, Миннесота.

«В 15:00, когда мы следовали за волком 1051 на самолете в вышеуказанном месте, мы увидели оленя, очень быстро бегущего по насту, а затем остановившегося и наблюдающего за своим обратным следом. Примерно через 1,5 минуты мы увидели 1051, бегущего по тому же маршруту. Мы не видели, когда олень снова бросился наутек, но видели, как он бежал примерно в 100 ярдах от волка и разворачивался, двигаясь параллельно своему первоначальному маршруту. Когда волк приблизился к примерной точке разворота, он лег и отдохнул около 5 минут. Олень продолжал бежать еще около 350 ярдов, остановился и несколько минут смотрел на свой обратный след. Волк наконец продолжил путь в своем первоначальном направлении, прекратив преследование.

«В 16:30 — 1,5 мили к югу от Сентрал-Лейкс, Миннесота — Волк 1051 подошел на 100 ярдов к [четырехполосному] шоссе 53 и не решался приблизиться к нему. В обоих направлениях проезжало несколько машин. Поэтому волк направился на юг параллельно шоссе примерно в 150 ярдах к востоку от него.

«Внезапно два оленя, которых мы заметили к югу от волка ранее, перебежали через шоссе. Волк вскоре добрался до места, где они перешли, помедлил около минуты, а затем перебежал. В это время машин не было.

«Мы не всегда могли видеть оленей или волка, когда они были к западу от дороги, потому что там было несколько участков вечнозеленых деревьев. Волк действительно направился прямо на запад после пересечения дороги. Затем примерно в 250 ярдах к западу от этой точки мы увидели оленя, вышедшего на старую лесную дорогу, которая лежала по оси северо-запад — юго-восток. Олень побежал на северо-запад по дороге, а затем мы увидели волка там, где олень вышел на дорогу. Пока олень бежал на северо-запад, волк срезал путь в лес справа от себя, на северо-восток. Мы не могли видеть его тогда, но предположили, что он бежал на северо-запад параллельно дороге.

«После того как олень пробежал около 50 ярдов по дороге, он также направился на северо-восток в вечнозеленые деревья. Через несколько секунд он выскочил обратно и побежал на юго-восток по дороге. Волк был примерно в 50 футах позади него и начал настигать.

«Когда олень вернулся туда, где волк до этого свернул в лес с дороги, он также направился на северо-восток в лес. Волк был тогда примерно в 20 футах, и олень направился на север по кругу, а волк приближался снаружи. Волк не выходил из вечнозеленых деревьев по крайней мере 15 минут, и мы не видели оленя, поэтому я предполагаю, что волк убил оленя. [Но см. запись от 1 апреля].

«1 апреля 1969 г. Дэн Френзель и я обыскивали район, описанный 27 марта, в течение 1 часа и не нашли никаких признаков добычи. Были замечены старые волчьи следы, но только одиночный блуждающий след. Никакой концентрации, как обычно бывает у добычи. Лучший вывод — 1051 не убивал оленя там, где его видели с воздуха 27 марта».

Мы также видели, как 1055 и ее спутник действительно убили оленя 6 февраля 1969 года, но мы не поняли, что происходит, и это произошло так быстро, что мы видели только волка, бросающегося и кусающего переднюю часть упавшего животного. Погоня должна была длиться всего несколько секунд.

В дополнение к вышеуказанным прямым наблюдениям, мы также смогли восстановить по следам на снегу погоню и успешную встречу между одиноким волком и оленем в двух случаях. В первом случае, 25 января 1967 года (11:50), мы прибыли на место (возле озера Граб, к северу от озера Сноубэнк) в течение часа после встречи, и волк все еще питался оленем, который был 2,5-летней самкой. Меч осмотрел район с земли и сделал следующие наблюдения:

«Олень пришел с юго-запада по середине озера быстрым шагом, развернулся, прошел несколько ярдов назад и направился к северо-западному берегу озера. Тем временем волк пришел рысью по следу оленя, но срезал путь к северо-западному берегу примерно в 50 ярдах к северо-востоку от того места, где это сделал олень. Находясь еще на льду примерно в 15 футах от берега, волк начал бежать, о чем свидетельствовали его длинные прыжки. Он продолжал бежать вглубь суши примерно в 50 футах от берега по направлению к оленю. Олень прошел вглубь суши от берега и, возможно, стоял там примерно в 25 футах от берега. Внезапно он бросился наутек. След прыгающего волка шел по той же тропе, что и след оленя, около 25 ярдов, но затем шел параллельно следу оленя примерно в 5 футах с внутренней стороны. Примерно через 125 ярдов от того места, где олень спугнулся, он был повален. Он не лежал на боку, а скорее погрузился в снег в более-менее вертикальном положении.

«По-видимому, олень почти достиг берега, когда волк заметил его, и он обнаружил волка. В это время волк должен был находиться вверх по берегу примерно в 50 ярдах, где его следы впервые показали, что он начал прыгать. Не было никаких признаков того, что волк заметил оленя на озере и пытался отрезать его от берега, бежав вглубь суши вдоль берега, а затем ожидая, пока олень выйдет на сушу. Как только волк начал прыгать, он продолжал, пока не повалил оленя... Признаки показали, что олень упал в пределах 20 футов от того места, где начал кровоточить».

Второй случай касался 5,5-летнего самца, № M-28, у которого был артрит правой задней ноги и, вероятно, дефект походки (см. Меч и Френзель, стр. 35). Нападение произошло на озере Бассвуд 2 февраля 1967 года, и ниже приводятся выдержки из полевых записей Меча:

«Одинокий волк убил этого оленя после преследования, следования или выслеживания оленя на протяжении около 3,75 миль. Последние 350 ярдов олень шел быстрым шагом — следы были один перед другим и примерно в 2 футах друг от друга, и не было никаких прыжков или скачков. То же самое с волком — быстрая рысь.

«Там, где следы сошлись, олень, по-видимому, упал, но крови не было. Оттуда олень волочил ноги или волк [волок его] около 25 футов, а затем снова упал. Волк кружил вокруг оленя, и на следующих 150 футах 2 животных боролись или дрались, а затем олень упал там, где мы его нашли».

«4-мильная настойчивость этого волка — будь то выслеживание, следование или преследование оленя — примечательна [по сравнению с большинством погонь] и заставляет меня поверить, что у волка были веские основания полагать, что он может убить оленя».

Наши наблюдения за ранами на свежей добыче подтверждают следующее описание Стенлунда (1955, стр. 31) места и способа нападения волков на оленей: «На свежеубитых тушах не было найдено никаких признаков подрезания сухожилий оленей, хотя такая возможность существует. Обычно оленей загоняют сзади, волк или волки кусают за задние бока и брюхо или одновременно за задние бока и область головы».

На каждой добыче съедалось все мясо и большая часть кожи и костей, по крайней мере в течение зим 1966–67 и 1967–68 годов. Это также было верно в декабре 1968 года и большую часть января 1969 года. Однако в феврале и марте 1969 года, когда накопилось необычное количество снега, большая часть добычи была съедена лишь частично (см. Меч и др., стр. 51). В предыдущие годы олени, свежеубитые одинокими волками, иногда находились с отсутствием всего нескольких фунтов мяса или внутренностей. Однако в каждом случае туши были почти полностью очищены в течение нескольких дней, часто стаями, к которым могли принадлежать одинокие волки (Меч 1970).

Обычно первыми частями туши, которые съедаются, являются окорока и часть внутренностей из брюшной полости. В одном случае, когда волка прервали во время кормления, было очевидно, что животное счищало сальник с туши. Возможно, это любимая часть оленя для волка, так как желудок одного волка, которого мы исследовали в январе 1967 года, содержал только такой жир.

Среднее потребление и интенсивность хищничества оленей волками еще не определены, но у нас есть некоторая информация, относящаяся к этому предмету. Поскольку наши данные были получены в течение зимы с необычно глубоким снегом, и было очевидно, что волки убивали больше оленей, чем могли съесть в данный момент (см. Меч и др., стр. 51), наши цифры следует считать намного выше средних. Однако они должны быть полезны тем, что, вероятно, представляют собой максимальную интенсивность хищничества не только в течение года, но и в течение многих лет.

Наблюдая за каждым из наших помеченных радиопередатчиками волков всякий раз, когда это было возможно, и отмечая, питается ли он добычей, мы узнали, что наши волки обычно оставались рядом со своей добычей в течение периодов от 1 до 7 дней, в зависимости от того, как давно они ели (рис. 32). Таким образом, когда волка находили в новом месте каждый день, можно было сделать предположение, что у животного в настоящее время нет добычи.

Figure 32.—Periods spent by radiotagged wolves and their associates feeding on kills judged to be their own. This does not include periods when they were known to be feeding on carrion.

(Click for larger image.)

Figure 33.—Radiotagged wolf (upper left) found at kill (lower right). (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Мы предполагали, что волки, найденные у свежей добычи (рис. 33), сами ее добыли, если не было доказательств обратного, как в случае с 1053, падальщиком. Когда волка находили в одном месте в течение нескольких дней подряд, но его нельзя было наблюдать, мы предполагали, что он питается добычей, поскольку всякий раз, когда волки наблюдались остающимися в одном и том же месте в течение нескольких дней, их видели питающимися. Таким образом, был определен диапазон возможного количества добычи на волка, где нижний предел — это известный минимум, а верхний — возможный максимум. Когда более одного волка питались добычей, как в случае со стаей, цифры рассчитывались на одного волка.

Таким образом, мы получили данные в общей сложности по 468 волчьим дням и обнаружили общую добычу в 35–48 оленей (таблица 7). В среднем это составляет интенсивность хищничества один олень на 10–14 дней на волка. Цифра значительно варьировалась среди особей — у 1051 был самый высокий показатель: одна добыча на 6,3–7,2 дня, а у каждого волка в стае 1059 был самый низкий показатель (за исключением 1053, падальщика): один олень на 14,0–18,0 дней.

Примечательно, что стая из пяти волков имела более низкую интенсивность хищничества на волка, чем одинокие волки и пары. Это объяснимо, поскольку способность волков убивать оленей в начале 1969 года была намного выше обычной (см. Меч и др., стр. 51). Таким образом, одинокие волки, вероятно, могли убивать оленей так же легко, как и стаи, но им не нужно было делиться ими. Это заметно отличается от ситуации на острове Айл-Ройал, где одинокие волки обычно питаются только останками лосей, оставленными стаями (Меч 1966a, Джордан и др. 1967).

То, что одинокие волки имели больший избыток пищи, чем те, что в стае, подтверждается цифрами среднего количества дней, в течение которых различные волки питались добычей (таблица 7). Волк 1051 тратил в среднем всего 2,2–2,4 дня на питание каждой своей добычей, тогда как стая 1059 из пяти особей тратила в среднем 5,8–7,5 волчьих дней на каждую добычу. Дальнейшее подтверждение находится в том факте, что даже когда большинство волков оставляли свою добычу частично съеденной, стая из 8–10 волков (вероятно, та, к которой принадлежал 1057) была замечена полностью пожирающей добычу.

Таблица 7. — Интенсивность хищничества оленей помеченными радиопередатчиками волками и их спутниками

Wolf

number Wolves Dates Wolf-days

of data Kills Wolf-days

per kill[14] Wolf-days

feeding Wolf-days

feeding

per kill

Number Number Number Mean Number Number Mean Number

1051 1 Nov. 26 to Apr. 3 101 14-16 6.3-7.2 33-40 2.2-2.4

1053[15] 1 Dec. 14 to Mar. 27 75 2-3 25.0-37.5 9-18 4.5-6.0

1055 1-2 Jan. 9 to Mar. 14 61 4-9 6.7-15.0 13-25 2.8-3.3

1057 1-13 Jan. 24 to Feb. 28 51 5-7 7.3-10.2 25-33 4.7-5.0

1059 5 Jan. 25 to Mar. 14 180 10-13 14.0-18.0 75 5.8-7.5

Summary 22 Nov. 27 to Apr. 3 468 35-48 [16]9.8-13.4 145-181 [17]3.8-4.1

Before Feb. 1 142 7-9 [18]15.7-20.3 39-56 5.1-5.6

After Jan. 31 326 28-39 8.4-11.6 106-125 3.2-3.8

СНОСКИ:

[14] Интенсивность хищничества на волка.

[15] Цифры для этого животного такие низкие, потому что она была в основном падальщиком.

[16] Средняя интенсивность хищничества на волка для всех помеченных радиопередатчиками волков и их спутников, полученная путем деления общего количества волчьих дней на общее количество добычи.

[17] Среднее количество дней, которое каждый волк проводил у каждой добычи, полученное путем деления общего количества волчьих дней, затраченных на питание, на общее количество добычи.

[18] Эта цифра, вероятно, наиболее близка к фактической интенсивности хищничества в большинстве зим.

Поэтому вероятно, что интенсивность хищничества на волка для членов стаи из пяти особей намного ближе к обычному среднему зимнему показателю. Однако ее все еще можно считать выше обычной зимней нормы, потому что эта стая также оставляла часть своей добычи частично съеденной.

Разумным приближением средней интенсивности хищничества в большинстве зим была бы интенсивность, обнаруженная для наших помеченных радиопередатчиками волков до 1 февраля, поскольку отношения между волками, оленями и снегом в этот период были не такими, как в большинстве зим. Средняя интенсивность хищничества на волка до 1 февраля оценивалась в одного оленя на 15,7–20,3 дня.

После этого периода интенсивность увеличилась примерно до одного оленя на 8,4–11,6 дня, и, по оценкам, 50 процентов доступной пищи оставалось несъеденной (см. Меч и др., стр. 51). Это означает, что интенсивность хищничества в феврале и марте была примерно в два раза выше обычной. На этой основе обычная интенсивность хищничества оценивалась бы в одного оленя на 16,8–23,2 дня, что хорошо согласуется с интенсивностью, обнаруженной до февраля (один олень на 15,7–20,3 дня). Таким образом, мы считаем, что расчетная интенсивность хищничества около одного оленя на 18 дней на волка является близким приближением средней интенсивности хищничества для большинства зим. Это примерно на 50 процентов меньше интенсивности хищничества в одного оленя на 4 дня, оцененной Стенлундом (1955) для двух стай из трех волков (один олень на 12 дней на волка). Однако это благоприятно сопоставляется с фактической интенсивностью хищничества в одного оленя на волка на 17,6 дня, обнаруженной для стаи из восьми волков в Онтарио. [19]

Как только известна средняя интенсивность хищничества, можно рассчитать среднее потребление пищи на волка. Средний олень (учитывая как оленят, так и взрослых) из Национального леса Супериор зимой весит около 113 фунтов (рассчитано по Эриксону и др. 1961), и из этого можно вычесть произвольные 13 фунтов на несъедобные части. Это оставляет 100 фунтов оленины на волка на 18 дней, или 5,6 фунта на волка в день. Эта цифра намного меньше, чем 10–14 фунтов расчетной нормы потребления для волков, питающихся лосями на острове Айл-Ройал (Меч 1966a). Однако можно ожидать больших вариаций у животного, чья физиология должна быть адаптирована к существованию в условиях «пира или голода».

Волки могут содержаться в неволе на 2,5 фунтах мяса в день, а крупные активные собаки (Canis familiaris) требуют 3,7 фунта в день, поэтому вполне вероятно, что минимальная суточная потребность для волков в дикой природе составляет около 4,0 фунтов в день (Меч 1970). Эта цифра хорошо согласуется с расчетной нормой потребления для нашего района исследования.

СНОСКИ:

[19] Коленовски, Г. Б. Перемещения, активность волков и влияние хищничества на зимующую популяцию оленей в восточно-центральном Онтарио. (Рукопись готовится к публикации.)

Относительная плотность популяции

Проведение переписи волков на территории исследования площадью 1,5 миллиона акров — сложная задача, и у нас нет прямой информации, на которой можно было бы основывать оценку популяции. Однако можно сделать некоторые выводы об относительной плотности популяции в нашем районе исследования между периодом с 1948 по 1953 год и периодом настоящего исследования, с 1967 по 1969 год.

Р. А. Рауш (1967a) выдвинул гипотезу, что частота крупных стай выше, когда плотность популяции высока, и представил доказательства, подтверждающие эту идею. На этом предположении сравнение распределений размеров стай между различными периодами может указывать на относительную плотность популяции между периодами. Преимущество этого метода заключается в том, что он устраняет обычный тип ежегодных искажений в переписях волков, таких как те, что могут возникнуть из-за различий в точном маршруте переписи, типе самолета, навыках наблюдателей и других условиях. Важна была бы только разница, которая вызвала бы искажение в размере наблюдаемых стай.

Поэтому мы проверили разницу в распределении размеров популяционных единиц между периодом исследования 1948–53 годов и настоящим периодом (таблица 1), используя двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова (Сигел 1956). Средний размер «стаи» в предыдущие годы составлял 2,8 по сравнению с 4,2 в настоящее время; таким образом, размеры стай в настоящее время значительно больше (уровень 95 процентов). Это указывает на то, что плотность популяции с 1967 по 1969 год могла быть выше, чем с 1948 по 1953 год. Это очевидное изменение может быть связано с сокращением использования силков, ловушек и охоты с воздуха, которое произошло между двумя периодами в результате изменений в правилах охоты штата.

Аналогичное сравнение между нашими наблюдениями 1967 года и наблюдениями 1968–69 годов (таблица 1) не показывает существенной разницы между этими годами, поэтому кажется, что плотность волков в нашем районе оставалась примерно такой же в течение периода трех зим. Это согласуется с результатами нескольких других исследований, обобщенных Мечем (1970), в которых было обнаружено, что популяции волков, не затронутые человеком, остаются относительно стабильными из года в год.

ОБСУЖДЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Перемещения, поведение и экология волков в нашем районе исследования зимой изменчивы и значительно зависят от состояния снега. Это может объяснить тот факт, что в конце февраля 1969 года волки 1051, 1053 и 1055 внезапно расширили свои перемещения и ареал (рис. F-34 и таблица 4).

Однако увеличение перемещений могло быть вызвано другими факторами. Во-первых, волкам, по-видимому, не нужно было тратить столько времени на охоту, как раньше. Из-за глубокого снега способность волков ловить оленей возросла, и у животных был избыток пищи. Возможно, в таких условиях волки могут использовать больше своей энергии для перемещений, чем для охоты.

Figure 34.—Net weekly (straight-line) distances traveled by three radiotagged wolves.

В этом отношении интересно, что 1051 переместился прямо из своего района и отправился в местность, которая, по-видимому, была ему неизвестна. Волки 1053 и 1055 каждый отправились в район, который был почти лишен оленей и в котором даже было мало лосей. Без достаточных запасов жира у всех этих животных было бы невыгодно совершать такие путешествия.

Очевидно, что волки могут получать достаточно пищи на гораздо меньших территориях, чем те, которые использовали эти три животных после февраля. Как стая 1059 из пяти особей, так и 1057 жили на относительно небольших территориях в течение всей зимы и, по-видимому, хорошо выживали. До конца февраля 1051, 1053 и 1055 тоже так делали. Таким образом, какой-то фактор, отличный от пищи, должен был влиять на перемещения этих трех животных с конца февраля по апрель.

Тот факт, что увеличение перемещений началось во время сезона размножения, заставляет подозревать связь между ними. Одна из возможностей заключается в том, что факторы, увеличивающие гормональный поток, связанный с размножением у взрослых, стимулируют выброс гормонов у незрелых или подчиненных особей, что вызывает увеличение их перемещений. Альтернатива заключается в том, что брачное поведение резидентных стай включает начало или усиление агрессии по отношению к соседним особям, не входящим в стаю. Это может вынуждать одиноких животных перемещаться по большим территориям, избегая такой агрессии.

Какова бы ни была причина изменений в перемещениях этих животных, тот факт, что стая использовала гораздо меньшую территорию, чем любой из одиноких волков, может иметь центральное значение для попытки понять организацию популяции волков. Следующие фрагменты информации также имеют отношение к такому пониманию: (1) стая, в которую можно предположить включение размножающейся пары (Меч 1970), преследовала других волков в своем районе; (2) одинокие волки, которые, по-видимому, не размножались, были терпимы или безразличны к другим одиноким волкам в своих районах; (3) ареалы одиноких волков значительно перекрывались (рис. 35); (4) одинокие волки, по-видимому, избегали определенных больших территорий, которые, как можно логично подумать, должны были ими посещаться (рис. 35); и (5) стаи волков иногда наблюдались на этих больших территориях (рис. 35).

Figure 35.—Locations of all radiotagged wolves and unmarked packs observed during winter 1968-69, except dispersal of 1051 out of the study area. Only selected lakes shown.

(Click for larger image.)

Из вышеприведенной информации можно выдвинуть гипотезу, что популяция волков состоит в основном из групп размножающихся стай, защищающих территории ограниченного размера, в то время как одинокие волки и другие неразмножающиеся популяционные единицы, которые терпимы друг к другу, перемещаются по гораздо большим неисключительным территориям среди этих территорий. Информация с острова Айл-Ройал (Меч 1966a, Джордан и др. 1967) согласуется с этой идеей, но площадь этого острова (210 квадратных миль) слишком мала, чтобы позволить делать непроверенные экстраполяции о пространственном размещении в гораздо больших популяциях волков. Данные из Алгонкинского парка, Онтарио (Пимлотт и др. 1969) также убедительно подтверждают эту гипотезу. Однако стаи, изученные там, не могли быть идентифицированы с уверенностью, и было получено мало информации о неразмножающихся популяционных единицах.

Чтобы с уверенностью проверить предложенную гипотезу, необходимо следить за большим количеством идентифицируемых размножающихся и неразмножающихся популяционных единиц из одного и того же общего района в течение по крайней мере одной зимы. Это будет основной целью нашего следующего исследования.

РЕЗЮМЕ

В течение зим 1966–67, 1967–68 и 1968–69 годов в Национальном лесу Супериор на северо-востоке Миннесоты проводились наблюдения с воздуха за лесными волками (Canis lupus), основной добычей которых является белохвостый олень (Odocoileus virginianus). За 480 часов полетов во время исследования было сделано 77 наблюдений с участием 323 волков. Кроме того, в течение 1968–69 годов пять помеченных радиопередатчиками волков и их спутники отслеживались с помощью приемников в самолетах в течение в общей сложности 570 «волчьих дней». Визуальные наблюдения проводились в течение 65 процентов времени, когда волки обнаруживались с декабря по апрель.

Средний размер каждой наблюдаемой популяционной единицы (включая одиноких волков, пары и стаи) составлял 4,2, хотя наблюдались стаи численностью до 13 волков. Помеченные радиопередатчиками волки проводили большую часть светлого времени суток зимой, отдыхая, а при перемещении, охоте или кормлении в течение дня, как правило, делали это до 11:00 и после 15:00.

Было обнаружено значительное разнообразие в моделях перемещения отдельных волков, при этом расстояния по прямой линии между последовательными ежедневными местоположениями варьировались от 0,0 до 12,8 миль, а между еженедельными местоположениями — от 0,0 до 49,0 миль. Стая из пяти волков использовала ареал площадью около 43 квадратных миль, тогда как одинокие волки покрывали территории, во много раз превышающие этот размер. Одно животное в состоянии явного расселения было отслежено на расстояние 129 миль по прямой линии между крайними точками.

Рыжеватый самец был вожаком стаи из пяти особей и возглавлял две наблюдавшиеся погони за чужими волками на территории стаи. Это животное также проявляло наибольшую активность во время мечения территории стаи запахом. Волки-одиночки, по-видимому, были безразличны к другим волкам, и поэтому у них не наблюдалось исключительных участков, или территорий.

Были описаны охоты, в которых в общей сложности участвовало семь оленей, а по следам на снегу были интерпретированы два успешных нападения на оленей. Волки, как правило, съедали всю плоть и большую часть шерсти и костей добычи, за исключением февраля и марта 1969 года, когда экстремальные снежные условия повысили уязвимость оленей до необычайной степени. В то время находили туши, которые были съедены лишь частично или не тронуты вовсе. Интенсивность хищничества радиомеченых волков и их спутников зимой 1968–69 годов, основанная на данных за 468 волчьих суток, варьировала от одного оленя на 6,3 дня до одного на 37,5 дня на волка, в среднем составляя одного оленя на 10–13 дней. Этот показатель на одного волка был значительно ниже для членов стаи из пяти особей, чем для волков-одиночек, и значительно ниже до 1 февраля 1969 года, чем после. Средняя интенсивность хищничества в течение более обычных зим оценивалась примерно в одного оленя на 18 дней. Это соответствует уровню потребления около 5,6 фунта оленины на волка в день.

Косвенные данные, основанные на сравнении распределения размеров стай в разные периоды, указывают на то, что плотность популяции волков в районе исследования, возможно, увеличилась с 1953 года, но оставалась неизменной с 1967 по 1969 год.

На основе данных, представленных в этой работе, предлагается следующая гипотеза об организации изученной популяции волков: популяция волков в основном состоит из групп размножающихся стай, защищающих территории ограниченного размера, в то время как волки-одиночки и другие неразмножающиеся единицы популяции, терпимые друг к другу, перемещаются по гораздо большим неисключительным участкам среди этих территорий.

БЛАГОДАРНОСТИ

Данное исследование было поддержано Колледжем Макалестер, Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США, Лесной службой Министерства сельского хозяйства США, Департаментом охраны природы Миннесоты и Нью-Йоркским зоологическим обществом. Особая благодарность за помощь и сотрудничество в этом проекте выражается следующим лицам: г-ну Дж. О. Вернэму, бывшему куратору, г-ну Л. Т. Магнусу, биологу по дикой природе, многочисленным районным лесничим и другому вспомогательному персоналу Национального леса Супериор; г-ну Дж. Т. Моргану из Северо-Центральной лесной экспериментальной станции; а также г-ну С. Э. Йоргенсену и г-ну К. Э. Фолкнеру из Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США.

Д-ра К. Т. Кушва, Л. Ф. Оманн, Кэтрин Рим и Д. Г. Шнайдер помогали в полевых работах. Г-н У. У. Кокран предоставил советы и рекомендации по технике радиослежения, д-р У. С. Сил предоставил препараты и рекомендации по их использованию на волках, а г-н Р. Хаймс внес значительный вклад в отлов волков. Г-н Л. Рингем из Департамента земель и лесов Онтарио предоставил разрешение исследовательскому персоналу проводить радиослежение за волками, пересекающими границу парка Кветико, Канада. Многочисленные студенты Колледжа Макалестер также внесли свой вклад в полевые работы.

Благодарность также выражается пилотам Роберту Ходжу, Пэту Мэги, Кену Беллосу, Дону Мюррею, Джеку Берджессу и нескольким другим, которые вместе с пилотом-биологом Джоном Уиншипом мастерски управляли воздушными судами, использовавшимися в исследовании.

Этот отчет был прорецензирован следующими биологами: г-ном Г. Б. Коленовским, д-ром П. А. Джорданом, г-ном М. Х. Стенлундом и д-ром Д. Л. Алленом.

Г-н Уоллес К. Дейтон, мисс Элизабет Дейтон и Фонд Кветико-Супериор, все из Миннеаполиса, щедро выделили средства на поддержку Меча во время подготовки статьи.

ЛИТЕРАТУРА

Буркхолдер, Б. Л. 1959. Перемещения и поведение волчьей стаи на Аляске. J. Wildl. Manage. 23: 1-11.

Эриксон, А. Б., Ганвалсон, В. Э., Стенлунд, М. Х., Буркалоу, Д. У. и Бланкеншип, Л. Х. 1961. Белохвостый олень Миннесоты. Minn. Dep. Conserv. Tech. Bull. 5, 64 с.

Фуллер, У. А. и Новаковски, Н. С. 1955. Операции по контролю численности волков, Национальный парк Вуд-Баффало, 1951-1952 гг. Can. Wildl. Serv., Wildl. Manage. Bull. Ser. 1, № 11, 23 с.

Голдман, Е. А. 1944. Волки Северной Америки, Часть II. Классификация волков, с. 389-636. Вашингтон, округ Колумбия: The Amer. Wildl. Inst.

Джордан, П. А., Шелтон, П. К. и Аллен, Д. Л. 1967. Численность, оборот и социальная структура популяции волков Айл-Ройал. Amer. Zool. 7: 233-252.

Келли, М. У. 1954. Полевые наблюдения за волками Аляски. Alaska Sci. Conf. Proc. 5: 35 (и мимеограф).

Коленовский, Г. Б. и Джонстон, Д. Х. 1967. Радиослежение за лесными волками в Онтарио. Amer. Zool. 7: 289-303.

Меч, Л. Д. 1966a. Волки Айл-Ройал. U. S. Nat. Park Serv. Fauna Ser. 7. 210 с.

Меч, Л. Д. 1966b. Охотничье поведение лесных волков в Миннесоте. J. Mammal. 47: 347-348.

Меч, Л. Д. 1970. Волк: экология и поведение исчезающего вида. 389 с. Нью-Йорк: Natural History Press, Doubleday.

Меч, Л. Д., Кюхле, В. Б., Уорнер, Д. У. и Тестер, Дж. Р. 1965. Ошейник для крепления радиопередатчиков к кроликам, зайцам и енотам. J. Wildl. Manage. 29: 898-902.

Мор, К. О. 1947. Таблица эквивалентных популяций мелких млекопитающих Северной Америки. Amer. Midl. Nat. 37: 223-249.

Murie, A. 1944. The wolves of Mount McKinley, U. S. Nat. Park Serv. Fauna Ser. 5, 238 p.

Неллис, К. Х. 1968. Некоторые методы отлова койотов живьем. J. Wildl. Manage. 32: 402-405.

Оманн, Л. Ф. и Рим, Р. Р. 1969. Исследования растительности в BWCA — краткий отчет о растительных сообществах. Naturalist 20(1): 20-29.

Олсон, Сигурд Ф. 1938a. Организация и ареал стаи. Ecology 19: 168-170.

Олсон, Сигурд Ф. 1938b. Исследование хищнических отношений с особым вниманием к волку. Sci. Mon. 46: 323-336.

Пимлотт, Д. Х., Шеннон, Дж. А. и Коленовский, Г. Б. 1969. Экология лесного волка в Алгонкинском провинциальном парке. Ont. Dep. Lands and Forests Res. Rep. (Wildlife) 87, 94 с.

Пуллиайнен, Э. 1965. Исследования волка (Canis lupus L.) в Финляндии. Ann. Zool. Fenn. 2: 215-259.

Рауш, Р. А. 1967. Некоторые аспекты популяционной экологии волков, Аляска. Amer. Zool. 7: 253-265.

Раттер, Р. Дж. и Пимлотт, Д. Х. 1968. Мир волка. 202 с. Филадельфия и Н. Й.: J. B. Lippincott Co.

Шенкель, Р. 1947. Исследования экспрессии волков. Behaviour 1: 81-129. (Перевод с немецкого Агнес Классон.)

Сил, У. С. и Эриксон, А. У. 1969. Иммобилизация хищных и других млекопитающих гидрохлоридом фенциклидина. Fed. (Symp. Lab. Anim. Anesthes.) Proc. 28: 1410-1419.

Сигел, С. 1956. Непараметрическая статистика для поведенческих наук. 312 с. Нью-Йорк: McGraw-Hill.

Стенлунд, М. Х. 1955. Полевое исследование лесного волка (Canis lupus) в Национальном лесу Супериор, Миннесота. Minn. Dep. Conserv. Tech. Bull. 4, 55 с.

Янг, С. П. 1944. Волки Северной Америки, Часть I. 385 с. Вашингтон, округ Колумбия: The Amer. Wildl. Inst.

АНАЛИЗ ВОЗРАСТА, ПОЛА И СОСТОЯНИЯ ОЛЕНЕЙ, ДОБЫТЫХ ВОЛКАМИ В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ МИННЕСОТЕ

Л. Дэвид Меч и Л. Д. Френзель-младший

Селективный эффект хищничества на популяции жертв имеет значение в исследованиях эволюции и популяционной динамики. Селективное хищничество может быть важным фактором в процессе естественного отбора и влияет на степень, в которой хищники ограничивают численность своих жертв.

Одним из хищников, наиболее часто выбираемых для исследования селективного эффекта на жертв, является волк (Canis lupus). Поскольку животные, на которых охотятся волки, как правило, крупные, их останки легче обнаружить и исследовать. Уже установлено, что в большинстве районов волки убивают преимущественно молодых, старых и других неполноценных членов таких популяций жертв, как толсторог (Ovis dalli), лось (Alces alces), карибу (Rangifer tarandus), бизон (Bison bison) и овцебык (Ovibos moschatus); доказательства этого обобщения были суммированы Мечем (1970).

Однако лишь недавно было показано, что это обобщение может распространяться на хищничество в отношении самого мелкого копытного вида, на который охотится волк в Северной Америке, — белохвостого оленя (Odocoileus virginianus). Пимлотт и соавт. (1969) продемонстрировали разницу между возрастной структурой 331 оленя, убитого волками зимой в Алгонкинском парке, Онтарио, и 275 оленей, предположительно представляющих реальную популяцию в том же районе. В то время как только 13 процентов оленей из общей популяции оценивались как особи старше 5 лет, 58 процентов добычи волков относились к этой возрастной категории.

Мы применили аналогичный анализ для оленей, убитых волками в северо-восточной Миннесоте, но использовали более совершенную технику определения возраста и включили сравнения возрастной и половой структур различных подвыборок волчьей добычи. В то время как исследование в Онтарио касалось популяции жертв, не ограниченной человеком, наша работа проводилась как на популяции, подвергающейся охоте, так и на относительно нетронутой охотой. Дальнейшие сравнения были проведены между оленями, убитыми в периоды нормальных снежных условий, и оленями, добытыми во время необычно высокого накопления снега. Частота различных аномалий у оленей, убитых волками, также сравнивалась с таковой у животных, убитых охотниками.

Исследование проводилось в Национальном лесу Супериор в северных округах Сент-Луис, Лейк и Кук на северо-востоке Миннесоты (рис. 1) в сочетании с другими аспектами исследования волков (см. Меч и соавт., с. 1).

Figure 1.—The study area showing locations where wolf-killed and hunter-killed deer were taken. Line arbitrarily separates the hunted area from the wilderness area.

(Click for larger image.)

МЕТОДЫ

Исследование началось в феврале 1966 года и продолжалось до марта 1969 года; основной целью было изучить как можно больше оленей, убитых волками, и сравнить их возраст, пол и состояние с большой выборкой оленей из общей популяции в том же районе. Добычу волков исследовали только с декабря по март, когда ее можно было обнаружить с воздуха. Воздушные суда размером от Aeronca Champ до Cessna 206 использовались для полетов над замерзшими озерами на высоте до 2000 футов для обнаружения волков (рис. 2), волчьих следов или добычи (рис. 3). Мы часто обнаруживали добычу, выслеживая волчью стаю.

Figure 2.—Wolves were located from the air, usually on frozen lakes. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Figure 3.—Wolf-kills were easily spotted from aircraft. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Зимой 1968–69 годов этот метод поиска добычи был дополнен радиослежением за пятью волками и их спутниками с помощью авиации (см. Меч и соавт., с. 1). Последняя техника привела к увеличению числа обнаружений добычи в глубине лесных массивов.

Туша оленя считалась убитой волками, если смерть была недавней, если следы или другие признаки указывали на то, что волки питались ею, и если не было обнаружено никакой другой возможной причины смерти. Туши, которыми питались волки, но которые нельзя было однозначно идентифицировать как добычу, были помечены как «вероятная» добыча волков. Хотя причину смерти особей в этой последней категории нельзя было определить с уверенностью, не было оснований полагать, что в этом участвовали другие факторы.

В дополнение к добыче волков, исследованной персоналом проекта, данные и нижние челюсти оленей, признанных убитыми волками, были предоставлены другими биологами, егерями, лесниками и другими лицами, чья компетентность была известна. Тем не менее, если точная идентификация туш как добычи волков была невозможна, данные относились к категории «вероятной» добычи волков.

Всякий раз, когда это было возможно, добычу, обнаруженную с воздуха, исследовали на земле (рис. 4). Часто оставались только скелетные части, но при наличии исследовались и мягкие ткани. Костный мозг бедренной кости, сердце, легкие, печень, почки, репродуктивные тракты и сальник обычно осматривались в полевых условиях на предмет жира, паразитов и аномалий, также отмечалась степень подкожного жира на спине. Копыта и нижние части ног проверялись, и те, которые демонстрировали патологические состояния или аномалии, собирались и исследовались Ветеринарной диагностической лабораторией Университета Миннесоты. Все найденные нижние челюсти собирались, определялся их возраст, и они осматривались на предмет зубных аномалий и патологических состояний.

Figure 4.—As many wolf-killed deer as possible were examined from the ground. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

В ноябре 1967 и 1968 годов в районе исследования работали пункты проверки охотников (рис. 5), и олени, добытые охотниками, проверялись в полевых условиях на возраст (Северингхаус 1949) и аномалии копыт. У оленей, проверенных в полевых условиях, и других оленей, убитых в этом районе, собиралось как можно больше нижних челюстей для определения возраста и осмотра на предмет аномалий зубного ряда.

Figure 5.—Information about hunter-killed deer in the study area was obtained through hunter-check stations. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Было сделано допущение, что возрастная структура и частота аномалий в выборке оленей, убитых охотниками, будут достаточно репрезентативными для общей популяции; это допущение также неявно присутствовало в аналогичном сравнении, проведенном Пимлоттом и соавт. (1969). В этом отношении уместны следующие утверждения Магуайра и Северингхауса (1954, с. 109) об оленях в штате Нью-Йорк: «Можно сделать вывод, что, рассматривая открытый сезон в целом, осторожность не искажает существенно возрастной состав добычи [оленей] по отношению к таковому в соответствующей дикой популяции, за исключением, возможно, сезонов охоты на самцов продолжительностью всего 1 или 2 дня... Надежная оценка возрастного состава добычи в результате охоты может быть получена посредством работы придорожных контрольно-пропускных пунктов». Однако при критическом рецензировании настоящей статьи Северингхаус заявил, что в таких штатах, как Миннесота, с меньшим количеством охотников и более высокими показателями успеха охоты, возрастной состав оленей с контрольных пунктов может не совпадать с таковым в диких популяциях. Рецензенты Пик и Даунинг также сделали аналогичные замечания.

Тем не менее, для нашего сравнения с оленями, убитыми волками, не требуется, чтобы возрастная структура добычи охотников была точно репрезентативной для возрастной структуры реальной популяции оленей. Все, что требуется, — это разумное соответствие между ними. Правила охоты в нашем районе исследования допускают 9-дневный период добычи оленей любого возраста и пола, и один охотник может законно застрелить столько оленей, на сколько у него и его группы или спутников есть разрешения. Таким образом, нет причин для селективной охоты, и мы уверены, что возрастная структура добычи охотников в нашем районе исследования в основном представляет таковую для популяции оленей в целом.

Для определения возраста оленей по нижним челюстям использовались две лабораторные техники — метод смены и стирания зубов (Северингхаус 1949) и метод срезов резцов (Гилберт 1966). Метод стирания зубов требует только молярообразных зубов, но он более субъективен и неточен, особенно у старых оленей (Райел и соавт. 1961). Срезы резцов требуют только резцов и представляются гораздо более точными.

Однако, поскольку резцы были утрачены у многих оленей, убитых волками, и поскольку метод стирания зубов использовался на контрольных пунктах, в лаборатории применялись оба метода. Г-н Дэвид У. Кюн (1970) делал срезы и определял возраст по резцам. К счастью, имелась достаточно большая выборка челюстей с молярообразными зубами и резцами как от оленей, убитых волками, так и от оленей, убитых охотниками, что позволило нам составить таблицу, показывающую фактический возраст (основанный на срезах резцов) каждой из челюстей, отнесенных к различным классам стирания зубов. Эта таблица затем использовалась для распределения возрастов особей, у которых были только молярообразные зубы. Например, поскольку было обнаружено, что 37 процентов челюстей, оцененных в 4,5 года по стиранию зубов, на самом деле были в возрасте 5,5 лет, мы отнесли 37 процентов челюстей без резцов, оцененных в 4,5 года по стиранию зубов, к категории 5,5 лет. Аналогичным образом, была использована другая конверсионная таблица, сравнивающая полевые определения возраста оленей, убитых охотниками, с возрастами, основанными на срезах резцов тех же челюстей, для распределения возрастов оленей, убитых охотниками, для которых не удалось собрать челюсти или резцы.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Figure 6.—All hunter-killed deer examined were checked for age. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Мы налетали в общей сложности 480 часов во время этого и связанных с ним исследований, в основном с января по март 1967 года и с декабря 1968 по март 1969 года; около трети этого времени было посвящено преимущественно поиску добычи. Были исследованы челюсти 93 оленей, убитых волками, и 49 оленей, вероятно убитых волками.

Пункты проверки охотников дали информацию о 335 оленях (рис. 6), а данные о 98 дополнительных оленях, убитых охотниками, были предоставлены другими охотниками. Резцы были собраны у 82 из 214 проверенных оленей, убитых охотниками, которые были старше годовалых; затем были проведены сравнения между возрастом оленей, основанным на срезах резцов, и возрастом, основанным на полевых проверках с использованием метода стирания. Аналогичным образом, были сделаны срезы резцов 195 оленей, убитых волками и охотниками, которые были старше годовалых и возраст которых был определен в лаборатории методом стирания зубов, чтобы можно было сравнить эти два метода (Кюн 1970). (Примечание: срезы резцов не нужны для оленят и годовалых особей, поскольку животных этих возрастов можно объективно определить по ходу смены зубов.)

Поскольку возрастные или половые распределения могли различаться в различных подвыборках оленей, исследованных в ходе этой работы, эти параметры сравнивались в подвыборках как добычи волков, так и добычи охотников (таблица 1). Значимых различий в возрастной или половой структуре между известной добычей волков и «вероятной» добычей волков обнаружено не было, поэтому эти подвыборки были объединены и рассматривались как добыча волков для всех последующих сравнений.

Среди подвыборок добычи волков были обнаружены три значимых различия в соотношении полов: (1) волки убивали больше самок-оленят, чем самцов-оленят, но больше взрослых самцов, чем взрослых самок (таблица 2); (2) больше взрослых особей, убитых в районе охоты, были самками, в то время как в дикой местности добывалось больше самцов (таблица 3); и (3) после января 1969 года, когда снег был необычно глубоким, 57 процентов убитых оленей были самками, по сравнению с 38 процентами до этой даты.

Таблица 1. — Результаты статистических сравнений между различными выборками оленей, добытых волками, из северо-восточной Миннесоты

Sample

size Sample description VS Sample

size Sample description Results of comparisons Direction of

difference

Age

structures[20] Sex

ratios[21]

Wolf-kills:[22] Wolf-kills:[22]

93 Known 49 Probable Nonsig.[23] Nonsig. —

42 Jan.-Mar. 1967 83 Dec. 1968-Mar. 1969 Nonsig. Nonsig. —

66 Male 61 Female Nonsig. — —

50 Wilderness area 92 Hunted area Nonsig. Nonsig. —

41 Adult, wilderness 64 Adult, hunted area — Sig., 99 percent More females in hunted area

96 Lakes[24] 32 Inland Nonsig.[25] Nonsig. —

66 Before Feb. 1969 77 After Jan. 1969 Nonsig.[26] Sig., 95 percent More females after Jan.

105 Adults 22 Fawns — Sig., 95 percent More female fawns

Hunter-kills: Hunter-kills:

110 Field aged, 1967 225 Field aged, 1968 Nonsig. Nonsig. —

335 Field aged 98 Lab. aged Nonsig. Nonsig. —

132 Lab. aged, males 79 Lab. aged, females Nonsig. — —

89 Field aged, fawns 246 Field aged, adults — Sig., 95 percent More male adults

433 Hunter-kills 142 Wolf-kills Sig., 99 percent — Older deer in wolf-kill

321 Hunter-kills excluding fawns 118 Wolf-kills excluding fawns Sig., 99 percent — Older deer in wolf-kill

СНОСКИ:

[20] Двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова (Сигел 1956).

[21] Z-критерий (Дауни и Хит 1959).

[22] Поскольку тест не показал значимых различий в возрастной или половой структуре между выборкой известной добычи волков и вероятной добычи волков, они были объединены для всех последующих тестов, и объединенная выборка рассматривалась как «добыча волков».

[23] На уровне 95 процентов или выше. (ПРИМЕЧАНИЕ: Отсутствие значимого различия не доказывает, что различия не существует. Скорее, это означает лишь то, что имеющиеся данные не позволяют сделать положительный вывод о том, что различие существует.)

[24] Добыча волков, найденная на озерах, сравнивалась с той, что была обнаружена в глубине лесных массивов, из-за возможности того, что добыча на озерах может быть не репрезентативной для добычи в целом.

[25] Выборка слишком мала для теста, но явных различий нет.

[26] Значимых различий в общих возрастных структурах нет. Однако при сравнении процента годовалых особей между двумя группами различие почти значимо на 95-процентном уровне.

Таблица 2. — Соотношение полов оленей, убитых охотниками, и оленей, убитых волками, из северо-восточной Миннесоты

Age Hunter-killed deer Wolf-killed deer

Number Percent

male Percent

female Number Percent

male Percent

female

Fawns 108 50 50 22 41 59

Adults 315 68 32 105 54 46

При сравнении подвыборок добычи охотников единственным статистически значимым различием было то, что подвыборка взрослых особей имела более высокую долю самцов, чем подвыборка оленят. Значимых различий в возрастных структурах подвыборок обнаружено не было, поэтому все они были объединены в выборку из 433 оленей, убитых охотниками, для сравнения с добычей волков. По той же причине вся выборка из 142 оленей, убитых волками, была использована для сравнения с выборкой, убитой охотниками.