«Очерки о наследственности и смежных биологических проблемах»

У низших одноклеточных организмов, однако, дело обстоит совершенно иначе. Здесь родитель и потомок все еще, в определенном смысле, одно и то же: ребенок — это часть, и обычно половина, родителя. Если, следовательно, на особей одноклеточного вида воздействуют какие-либо из различных внешних влияний, неизбежно возникнут наследственные индивидуальные различия; и на самом деле бесспорно, что изменения таким образом производятся в этих организмах и что результирующие признаки передаются. Было прямо замечено, что индивидуальные различия действительно встречаются у одноклеточных организмов — различия в размере, цвете, форме и числе или расположении ресничек. Должно быть признано, что мы до сих пор не уделяли достаточного внимания этому пункту, и, более того, наши лучшие микроскопы являются лишь очень грубыми средствами наблюдения, когда мы имеем дело с такими крошечными организмами. Тем не менее мы не можем сомневаться, что особи одного и того же вида не абсолютно идентичны.

Мы таким образом вынуждены прийти к выводу, что конечное происхождение наследственных индивидуальных различий лежит в прямом действии внешних влияний на организм. Наследственная изменчивость, однако, не может возникать таким образом на каждой стадии органического развития, как биологи до сих пор были склонны полагать. Она может возникать только у низших одноклеточных организмов; и когда индивидуальное различие было однажды достигнуто ими, оно обязательно перешло в высшие организмы, когда они впервые появились. Поскольку половое размножение возникло в то же самое время, наследственные различия были увеличены и умножены и организованы во все изменяющиеся комбинации.

Половое размножение может также увеличивать различия между особями, потому что постоянное скрещивание должно неизбежно и неоднократно приводить к комбинации сил, которые направлены в одну сторону и которые могут определять конституцию любой части тела. Если, например, одна и та же часть тела сильно развита у обоих родителей, опыт селекционеров говорит нам, что рассматриваемая часть, вероятно, будет еще сильнее развита у потомства; и что слабо развитые части будут таким же образом стремиться стать еще слабее. Амфигонное размножение, следовательно, гарантирует, что каждый признак, который подвержен индивидуальной флуктуации, должен появляться у многих особей с усиленной степенью развития, у многих других — с развитием, которое меньше нормального, в то время как у еще большего числа особей будет достигнуто среднее развитие. Такие различия предоставляют материал, с помощью которого естественный отбор способен усиливать или ослаблять каждый признак в соответствии с потребностями вида. Путем удаления менее хорошо адаптированных особей естественный отбор увеличивает шанс полезного скрещивания в последующих поколениях.

Каждый должен признать, что если бы вид появился, имея лишь небольшое число индивидуальных различий, которые появлялись в разных частях разных особей, число различий увеличивалось бы с каждым половым поколением, пока все части, в которых происходили вариации, не получили бы особый признак у всех особей.

Более того, половое размножение не только добавляет к числу существующих различий, но оно также приводит их в новые комбинации, и это последнее следствие так же важно, как и первое.

Первое следствие едва ли может дать о себе знать у любого существующего вида, потому что у них каждая часть уже обладает своим особым признаком у всех особей. Второе следствие, однако, более важно, а именно производство новых комбинаций индивидуальных признаков путем полового размножения; ибо, как уже указывал Дарвин, мы должны представить, что не только отдельные признаки изменяются в процессе размножения, но что, вероятно, несколько и, возможно, очень многие признаки модифицируются одновременно. Никакие два вида, как бы близко они ни были связаны, не отличаются друг от друга только одним признаком. Даже наше зрение, которое отнюдь не достигло высочайшей степени развития, всегда может обнаружить несколько, а часто и очень много точек различия; и если бы мы обладали способностями, необходимыми для проведения абсолютно точного сравнения, мы, вероятно, обнаружили бы, что все различно у двух близкородственных видов.

Правда, значительное число этих различий зависит от корреляции, но другие должны зависеть от одновременных первичных изменений.

Крупная бабочка (Kallima paralecta), обитающая в лесах Ост-Индии, часто описывалась в состоянии покоя как почти в точности напоминающая сухой лист; сходство в окраске усиливается отметинами, имитирующими жилкование листа. Эти отметины состоят из двух частей, верхняя из которых находится на передних крыльях, а нижняя — на задних. Поэтому бабочка в состоянии покоя должна удерживать крылья в таком положении, чтобы обе части каждой отметины точно соответствовали друг другу, иначе этот признак был бы бесполезен; и, по сути, крылья удерживаются в соответствующем положении, хотя бабочка, разумеется, не осознает, что делает. Следовательно, в мозгу насекомого должен существовать механизм, который принуждает его принимать эту позу, и ясно, что этот механизм не мог развиться до того, как своеобразная манера удерживать крылья стала выгодной для бабочки, т. е. до того, как сходство с листом впервые проявилось. И наоборот, это последнее сходство не могло развиться до того, как у бабочки выработалась привычка удерживать крылья в соответствующем положении. Оба признака, следовательно, должны были возникнуть одновременно и должны были усиливаться параллельно: отметины прогрессировали от несовершенного к очень близкому сходству, в то время как положение крыльев постепенно приближалось к позе, которая была в точности подходящей. Развитие определенных мельчайших структурных элементов центральной нервной системы и соответствующее распределение красящего вещества на крыльях должны были происходить одновременно, и для продолжения вида отбирались только те особи, которые обладали благоприятными вариациями в обоих этих направлениях.

Однако очевидно, что половое размножение легко обеспечит такие комбинации необходимых признаков, ибо с его помощью самые разнообразные особенности постоянно объединяются в одной и той же особи, и это представляется мне одним из его наиболее важных результатов.

Я не знаю, какой смысл можно приписать половому размножению, помимо создания наследственных индивидуальных признаков для формирования материала, над которым может работать естественный отбор. Половое размножение настолько универсально во всех классах многоклеточных организмов, и природа так редко отступает от него, что оно обязательно должно иметь первостепенное значение. Если верно, что новые виды производятся процессами отбора, то из этого следует, что развитие всего органического мира зависит от этих процессов, и роль, которую амфигония играет в природе, делая возможным отбор среди многоклеточных организмов, является не просто важной, а высочайшей из всех возможных.

Но когда я утверждаю, что смысл полового размножения заключается в том, чтобы сделать возможной трансформацию высших организмов посредством естественного отбора, такое утверждение не равносильно утверждению, что половое размножение изначально возникло для достижения этой цели. Эффекты, которые сейчас производятся половым размножением, не составляли причин, приведших к его первому появлению. Половое размножение возникло до того, как оно могло привести к наследственной индивидуальной изменчивости. Его первое появление, следовательно, должно было иметь какую-то иную причину; но природа этой причины вряд ли может быть определена с какой-либо степенью уверенности или точности на основе фактов, с которыми мы в настоящее время знакомы. Общее решение проблемы, однако, обнаружится в конъюгации одноклеточных организмов, которая является предшественником истинного полового размножения. Слияние двух одноклеточных особей, которое представляет собой простейшую и, следовательно, вероятно, самую примитивную форму конъюгации, должно иметь какой-то непосредственно благотворный эффект для вида, в котором оно происходит.

Можно сделать различные предположения относительно природы этих благотворных эффектов, и будет полезно подробно рассмотреть некоторые из тех предложений, которые были выдвинуты. Выдающиеся биологи, такие как Виктор Гензен [185] и Эдуард ван Бенеден [186], полагают, что конъюгацию, да и половое размножение в целом, следует рассматривать как «омоложение жизни». Бючли также принимает этот взгляд, по крайней мере в отношении конъюгации. Эти авторитеты полагают, что чудесные явления жизни, лежащая в основе которых причина до сих пор остается нерешенной проблемой, не могут продолжаться бесконечно действием сил, возникающих изнутри нее самой, что часовой механизм остановился бы через более или менее продолжительное время, что размножение чисто бесполых организмов прекратилось бы, подобно тому как жизнь особи в конечном итоге подходит к концу, или как прялка останавливается вследствие трения и требует нового толчка, если ее движение должно продолжаться. Чтобы размножение могло продолжаться без перерыва, эти авторы полагают, что необходимо омоложение живой субстанции, что часовой механизм размножения должен быть заведен заново; и они признают такое омоложение в половом размножении и в конъюгации, или, другими словами, в слиянии двух клеток, будь то в форме половых клеток или двух одноклеточных организмов.

Эдуард ван Бенеден выражает эту мысль следующими словами: «По-видимому, способность клеток размножаться путем деления ограничена: наступает момент, когда они уже не способны делиться в дальнейшем, если не подвергнутся явлению омоложения посредством оплодотворения. У животных и растений единственными клетками, способными к омоложению, являются яйцеклетки; единственными, способными омолаживать, являются сперматоциты. Все остальные части особи обречены на смерть. Оплодотворение — это условие непрерывности жизни. Благодаря ему генератор избегает смерти» (l. c., стр. 405). Виктор Гензен считает возможным, что зародыш и его продукты предохраняются от смерти посредством нормального оплодотворения: он говорит, что закон, гласящий, что каждая яйцеклетка должна быть оплодотворена, был сформулирован до открытия партеногенеза и теперь не может поддерживаться, но что мы, тем не менее, вынуждены предположить, что даже самый полноценно партеногенетический вид требует оплодотворения спустя много поколений (l. c., стр. 236).

Если тщательно изучить теорию омоложения, то обнаружится, что она является не чем иным, как выражением того факта, что половое размножение сохраняется без какого-либо установленного предела. Однако из факта его повсеместного распространения делается вывод, что бесполое размножение не могло бы бесконечно сохраняться как единственный способ размножения у какого-либо вида животных. Но доказательства в поддержку этого мнения отсутствуют, и весьма вероятно, что оно никогда не было бы выдвинуто, если бы можно было объяснить повсеместное распространение полового размножения каким-либо иным способом — если бы мы могли приписать этому первостепенно важному процессу какое-либо иное значение.

Но совершенно независимо от того факта, что невозможно привести какие-либо доказательства, теория омоложения кажется мне неудовлетворительной и в других отношениях. Вся концепция омоложения, хотя и очень остроумная, имеет в себе нечто неопределенное и едва ли может быть приведена в соответствие с обычным представлением о жизни как основанной на физических и механических силах. Как можно представить, что инфузория, которая вследствие непрерывного деления утратила свою способность к размножению, могла бы восстановить эту способность путем формирования новой особи после слияния с другой инфузорией, которая аналогичным образом стала неспособной к делению? Два нуля не могут дать единицу. Если бы мы действительно могли предположить, что каждое животное содержит половину силы, необходимой для размножения, тогда оба вместе, безусловно, образовали бы эффективное целое; но едва ли возможно применить термин «омоложение» к процессу, который является просто сложением, подобно тому, как это достигалось бы при других обстоятельствах простым ростом; не говоря уже, в настоящее время, о том факторе, который, по моему мнению, имеет величайшее значение при конъюгации — слиянии двух наследственных тенденций. Если омоложение обладает хоть каким-то значением, то оно должно заключаться в следующем: посредством него приводится в действие сила, которая ранее не существовала в конъюгирующих особях. Такая сила, однако, была бы обязана своим существованием скрытой энергии, накопленной в каждом отдельном животном в период бесполого размножения, и такие скрытые силы обязательно были бы различной природы и такого состава, что их объединение в момент конъюгации породило бы активную силу размножения.

Этот процесс можно было бы, пожалуй, сравнить с полетом двух ракет, которые за счет сгорания некоторого взрывчатого вещества (например, нитроглицерина), накопленного внутри них, движутся в таком направлении, что они встретились бы в конце своего пути, когда весь нитроглицерин был бы полностью израсходован. Движение тогда прекратилось бы, если бы взрывчатый материал не мог быть тем временем возобновлен. Теперь предположим, что такое возобновление достигалось бы путем образования азотной кислоты в одной из ракет и глицерина в другой, так что при их контакте нитроглицерин образовывался бы заново в количестве и распределении на обеих ракетах, равных тому, что присутствовало изначально. Таким образом, движение возобновлялось бы снова и снова с той же скоростью и могло бы продолжаться вечно.

Омоложение можно сделать теоретически понятным с помощью такой метафоры, но при строгом применении метафоры к фактам данного случая возникают значительные трудности. Во-первых, как возможно, что движущая сила может быть исчерпана непрерывным делением, в то время как один из ее компонентов образуется заново в том же теле и в то же самое время? При тщательном рассмотрении видно, что утрата способности к делению следует из утраты способностей к ассимиляции, питанию и росту. Как возможно, что такая способность может быть ослаблена и в конечном итоге полностью утрачена, в то время как один из ее компонентов накапливается?

Я полагаю, что вместо принятия таких смелых предположений лучше удовлетвориться простой концепцией живой материи, обладающей в качестве атрибутов способностями к неограниченной ассимиляции и способностью к размножению. При такой теории сама форма размножения, будь то половая или бесполая, не будет оказывать никакого влияния на продолжительность этой способности: ибо сила и материя претерпевают одновременное увеличение и неразрывно связаны в этом, как и во всех других случаях. Эта теория, однако, не исключает возможного возникновения обстоятельств, при которых такая ассоциация больше не является необходимой.

Я мог бы согласиться принять гипотезу омоложения только в том случае, если бы стало абсолютно достоверным, что размножение путем деления никогда ни при каких обстоятельствах не может продолжаться бесконечно. Но это не может быть доказано с большей уверенностью, чем обратное утверждение, и, следовательно, что касается прямого доказательства, факты одинаково неопределенны с обеих сторон. Гипотезе омоложения, однако, противоречит факт партеногенеза; ибо если оплодотворение обладает в каком-либо смысле значением омоложения и зависит от объединения двух различных форм силы и материи, которые таким образом производят способность к размножению, то из этого следует, что мы не можем понять, как получается, что та же самая способность к размножению может иногда производиться из одной формы материи, в одиночку и без посторонней помощи. Логически говоря, партеногенез должен быть так же невозможен, как то, чтобы азотная кислота или глицерин по отдельности производили эффект нитроглицерина. Действительно, было сделано предположение, что в случае партеногенеза одного оплодотворения достаточно для целого ряда поколений, но это предположение не только не поддается доказательству, но и противоречит тому факту, что некоторые яйцеклетки, которые могут развиваться партеногенетически, также способны к оплодотворению. Если в этом случае способности к размножению было достаточно для развития, как получается, что яйцеклетка также способна к оплодотворению; и если способности было недостаточно, как получается, что яйцеклетка может развиваться партеногенетически? И все же одна и та же яйцеклетка (у пчелы) может развиться в новую особь с оплодотворением или без него. Мы не можем избежать этой дилеммы, сделав дальнейшее предположение, которое также не поддается доказательству, что для развития мужской особи требуется меньшее количество репродуктивной силы, чем для развития женской. Правда, неоплодотворенные яйцеклетки пчелы производят мужские особи, в то время как оплодотворенные развиваются в самок, но у некоторых других видов имеет место обратная связь, в то время как у других, опять же, оплодотворение не имеет отношения к полу потомства.

Хотя сам факт того, что партеногенез вообще имеет место, по моему мнению, достаточен для опровержения теории омоложения, полезно помнить, что партеногенез в настоящее время является единственным методом размножения у многих видов (хотя мы не знаем периода времени, в течение которого эти условия сохранялись), и тем не менее он не сопровождается каким-либо заметным снижением плодовитости.

Из всех этих соображений мы можем сделать вывод, что процесс омоложения, как он описан выше, не может быть принят ни как существующее, ни как первоначальное значение конъюгации, и естественно возникает вопрос о том, какое другое значение этот последний процесс мог иметь в самом начале.

Рольф [187] высказал мнение, что конъюгация является формой питания, так что две конъюгирующие особи, так сказать, пожирают друг друга. Ценковский [188] также рассматривает конъюгацию просто как «ускоренную» ассимиляцию. Однако существует не только существенное различие, но и прямой контраст между процессами конъюгации и питания. Что касается взгляда Ценковского, Гензен [189] справедливо заметил, что «слияние само по себе не может быть ускоренным питанием, потому что, даже если мы допустим, что обе особи нуждаются в пище, невозможно, чтобы эта потребность могла быть восполнена этим процессом, если только одна из них не погибнет и не будет действительно поглощена». Чтобы животное могло служить пищей для другого, оно должно погибнуть, должно быть приведено в жидкую форму и, наконец, должно быть ассимилировано. В рассматриваемом же нами случае два протоплазматических тела помещаются бок о бок и сливаются, не переходя ни одно из них в жидкое состояние. Две идиоплазмы объединяются вместе со всеми содержащимися в них наследственными тенденциями; но хотя несомненно, что питание в собственном смысле слова не может иметь места, поскольку ни одно из животных не получает добавки жидкой пищи в результате слияния, все же следствие этого процесса должно быть в одном отношении сходным с последствием питания и роста: масса тела и количество содержащихся в нем сил претерпевают одновременное увеличение. Не исключено, что благодаря этому становятся возможными эффекты, которые при особых обстоятельствах, ведущих к конъюгации, не могли быть получены иным путем.

Я полагаю, что это, во всяком случае, то направление, в котором нам придется искать первое значение конъюгации и ее филетическое происхождение. Этот первый результат и значение конъюгации могут быть предварительно выражены в следующей формуле: конъюгация изначально означала усиление организма в отношении размножения, что происходило, когда по какой-либо внешней причине, такой как недостаток кислорода, тепла или пищи, рост особи до степени, необходимой для размножения, не мог иметь места.

Это объяснение не следует рассматривать как равнозначное тому, что дается теорией омоложения; ибо последний процесс, как говорят, необходим для продолжения размножения и поэтому должен происходить периодически совершенно независимо от внешних обстоятельств; в то время как, согласно моей теории, конъюгация поначалу происходила только при неблагоприятных условиях и помогала виду преодолевать такие трудности.

Но каким бы ни было первоначальное значение конъюгации, оно, по-видимому, уже стало подчиненным у высших простейших, на что указывают изменения в ходе этого процесса. Высшие простейшие при конъюгации, как правило, не сливаются полностью и постоянно [190] так, как это происходит у низших простейших, и мне кажется возможным или даже вероятным, что у первых этот процесс уже приобрел полное значение полового размножения и должен рассматриваться как источник изменчивости.

Так это или нет, я считаю несомненным, что половое размножение не могло быть полностью оставлено ни в какой период со времени возникновения Metazoa и Metaphyta; ибо они унаследовали эту форму размножения от своих одноклеточных предков.

Мы знаем, что органы и признаки, которые сохранялись на протяжении длинного ряда поколений, передаются с чрезвычайным упорством, даже когда они перестали быть непосредственно полезными для своих непосредственных обладателей. Рудиментарные органы у различных животных, и не в последнюю очередь у человека, дают очень веские доказательства обоснованности этого вывода. Другой пример был обнаружен лишь недавно в шестом пальце, наличие которого было показано у человеческого эмбриона [191], — части, которая присутствовала лишь в рудиментарной форме со времени происхождения земноводных [192]. Излишние органы становятся рудиментарными очень медленно, и должны пройти огромные периоды времени, прежде чем они полностью исчезнут, в то время как чем старше признак, тем прочнее он укореняется в организме. То, что я выше назвал физической конституцией вида, основано на этих фактах, и от них зависит tout ensemble унаследованных признаков, которые приспособлены друг к другу и сплетены в гармоничное целое. Именно эта специфическая природа организма заставляет его реагировать на внешние влияния иначе, чем любой другой организм, что не позволяет ему изменяться каким-либо иным образом, кроме как по определенным линиям вариации, хотя они могут быть очень многочисленными. Более того, эти факты гарантируют, что признаки не могут быть взяты наугад из конституции вида и заменены другими. Такая вариация, как млекопитающее, лишенное прочной оси позвоночника, является невозможной не только потому, что позвоночник необходим как опора для тела, но главным образом потому, что эта структура была унаследована с незапамятных времен и стала настолько запечатленной в организации млекопитающих, что любая вариация, столь значительная, чтобы угрожать самому ее существованию, теперь не может иметь места. Изложенный здесь взгляд на происхождение наследственной изменчивости путем амфигонного размножения проясняет, что организм находится в состоянии постоянной осцилляции только на поверхности, так сказать, в то время как фундаментальные части его конституции, унаследованные с чрезвычайно отдаленных периодов, остаются незатронутыми.

Таким образом, само половое размножение не прекратилось после того, как оно существовало в форме конъюгации на протяжении бесчисленных поколений огромного количества видов, включенных в состав простейших; оно не прекратилось даже тогда, когда его первоначальное физиологическое значение утратило свою важность, полностью или частично. Этот процесс, однако, приобрел новое значение, которое обеспечило его продолжение, в огромном преимуществе, даруемом виду способностью адаптироваться к новым условиям жизни, способностью, которая могла быть сохранена только посредством этого метода размножения. Формирование новых видов, которое среди низших простейших могло быть достигнуто без амфигонии, могло быть достигнуто только посредством этого процесса у Metazoa и Metaphyta. Только таким образом могли возникать и сохраняться наследственные индивидуальные различия. Исчезновение амфигонии было невозможно, ибо каждый вид, в котором она сохранялась, был обязательно превосходящим те, которые ее утратили, и должен был заменить их с течением времени; ибо только первые могли адаптироваться к постоянно меняющимся условиям жизни, и чем дольше длилось половое размножение, тем прочнее оно обязательно запечатлевалось в конституции вида, и тем труднее становилось его исчезновение.

Половое размножение, тем не менее, было утрачено в некоторых случаях, хотя поначалу только в определенных поколениях. Так, у тлей (Aphidae) и многих низших ракообразных поколения с партеногенетическим размножением чередуются с другими, которые размножаются половым путем. Но в большинстве случаев ясно, что эта частичная утрата амфигонии давала значительные преимущества виду, обеспечивая повышенные способности для поддержания существования. Посредством частичного партеногенеза можно было достичь гораздо более быстрого увеличения числа особей за определенное время, и этот факт имеет высочайшее значение для особых обстоятельств, в которых существуют эти виды. Вид ракообразных, который обитает в быстро пересыхающих водоемах и развивается из зимних яиц, остававшихся высушенными в иле, как правило, имеет лишь очень короткое время, чтобы обеспечить существование последующих поколений. Немногие половые яйца, избежавшие нападений многочисленных врагов, развиваются сразу после первого ливня; животные достигают своего полного размера за несколько дней и размножаются как девственные самки. Их потомки размножаются таким же образом, и таким образом за короткое время образуется почти невероятное количество особей, пока, наконец, снова не производятся половые яйца. Если теперь водоем снова пересыхает, существование колонии обеспечено, ибо число животных, производящих половые яйца, очень велико, а сами яйца, конечно, гораздо многочисленнее, так что, несмотря на разрушительные факторы, которым они подвергаются, будет всякий шанс выживания достаточного количества для производства нового поколения в более поздний период. Здесь, следовательно, половое размножение было оставлено не случайно или по какой-либо внутренней причине, а как адаптация к определенным конкретным необходимостям, налагаемым на организм его окружением.

Однако хорошо известно, что существуют определенные случаи, в которых половое размножение было полностью утрачено и в которых партеногенез является единственной формой размножения. В животном царстве такое состояние главным образом встречается у видов, близкородственные формы которых демонстрируют вышеупомянутое чередование между партеногенезом и амфигонией, т. е. у многих Cynipidae и Aphidae, а также у некоторых пресноводных и морских ракообразных. Мы можем представить, что эти партеногенетические виды возникли из форм с чередующимися методами размножения путем исчезновения половой фазы.

В любом конкретном случае может быть трудно указать мотив, которым было определено это изменение; но наиболее вероятно, что те же условия, которые изначально вызвали интеркаляцию партеногенетической стадии, были эффективны в вызове постепенного исчезновения половой стадии. Если бы вид ракообразных с вышеописанным чередующимся методом размножения (гетерогонией) уничтожался своими врагами в большем масштабе, чем прежде, очевидно, что угрожающее вымирание вида могло быть предотвращено достижением соответственно большей степени плодовитости. Такая повышенная плодовитость вполне могла быть произведена чистым партеногенезом (см. Приложение V, стр. 323), посредством которого число яйцекладущих особей во всех предыдущих половых поколениях удваивалось бы.

В некотором смысле это был бы последний и самый крайний метод, с помощью которого вид мог бы обеспечить продолжение существования, ибо это метод, за который ему пришлось бы очень дорого заплатить в более поздний период. Если моя теория о причинах наследственной индивидуальной изменчивости верна, то из этого следует, что все виды с чисто партеногенетическим размножением обречены на вымирание; не, конечно, из-за какой-либо неудачи в соответствии существующим условиям жизни, а потому, что они неспособны трансформировать себя в новые виды или, по сути, адаптироваться к каким-либо новым условиям. Такие виды больше не могут быть подвержены процессу естественного отбора, потому что с исчезновением полового размножения они также утратили способность комбинировать и увеличивать те наследственные индивидуальные признаки, которыми они обладают.

Все факты, с которыми мы знакомы, подтверждают этот вывод, ибо целые группы чисто партеногенетических видов или родов никогда не встречаются, как это, безусловно, имело бы место, если бы партеногенез был единственным методом размножения на протяжении последовательного ряда видов. Мы всегда находим его в изолированных случаях и при условиях, которые заставляют сделать вывод, что он стал преобладающим у рассматриваемого вида и не был передан от какого-либо предшествующего вида.

Остается еще совершенно другой класс фактов, которые, насколько мы можем судить, соответствуют моей теории о значении полового размножения и которые могут быть приведены в ее поддержку. Я имею в виду состояние функционально неактивных органов у видов с партеногенетическим размножением.

При допущении, что приобретенные признаки не могут передаваться — а это составляет фундамент изложенных здесь взглядов — органы, которые больше не приносят пользы, не могут стать рудиментарными тем прямым и простым способом, каким до сих пор представлялось, что происходит дегенерация. Правда, орган, который не выполняет никакой функции, демонстрирует заметное снижение силы и совершенства у особи, которая им обладает, но такая приобретенная деградация не передается ее потомкам, и мы должны поэтому искать какое-то другое объяснение твердо установленного факта, что органы становятся рудиментарными на протяжении ряда поколений. В поисках этого объяснения нам придется исходить из предположения, что новые формы не только создаются естественным отбором, но и сохраняются посредством него. Чтобы какая-либо часть тела особи любого вида могла поддерживаться на максимальной степени развития, необходимо, чтобы все особи, обладающие ею в менее совершенной форме, были лишены возможности размножаться — они должны погибнуть в борьбе за существование. Я проиллюстрирую это на особом примере. У видов, которые, подобно хищным птицам [193], зависят в поиске пищи от остроты зрения, все особи с относительно слабым зрением должны быть уничтожены, потому что они проиграют в конкуренции за пищу. Такие птицы погибнут до того, как успеют размножиться, и их несовершенное зрение не будет передаваться дальше. Таким образом, острое зрение хищных птиц поддерживается на своем максимуме.

Но как только орган становится бесполезным, непрерывный отбор особей, у которых он развит лучше всего, должен прекратиться, и происходит процесс, который я назвал панмиксией. Когда этот процесс действует, не только те особи с наиболее развитыми органами имеют шанс размножиться, но также и те особи, у которых органы развиты менее хорошо. Отсюда следует смешение всех возможных степеней совершенства, что должно с течением времени привести к ухудшению среднего развития органа. Таким образом, вид, который удалился в темные пещеры, должен неизбежно постепенно обладать менее развитыми способностями зрения; ибо дефекты в структуре глаз, которые возникают вследствие индивидуальной изменчивости, не устраняются естественным отбором, но могут передаваться и закрепляться у потомков [194]. Этот результат тем более вероятен, поскольку другие органы, которые важны для жизни вида, приобретут то, что функционально неактивный орган теряет в размере и питании. Поскольку на каждой стадии регрессивной трансформации всегда происходят индивидуальные флуктуации, непрерывный упадок от первоначальной степени развития будет неизбежно, хотя и очень медленно, иметь место, пока последний остаток окончательно не исчезнет. Как невообразимо медленно идет этот процесс, показывают многочисленные случаи рудиментарных органов: вышеупомянутый эмбриональный шестой палец человека, или задние конечности китов, скрытые под поверхностью тела, или их эмбриональные зубные зачатки. Я полагаю, что сама медленность, с которой функционально неактивные органы постепенно исчезают, гораздо лучше согласуется с моей теорией, чем с той, которая до сих пор поддерживалась. Результат бездействия органа значителен даже в течение жизни одной особи, и если бы только малая часть такого результата передавалась потомкам, орган был бы обязательно сведен к минимуму за сотню или, во всяком случае, за тысячу поколений. Но сколько миллионов поколений могло пройти с тех пор, как, например, зубы усатых китов стали бесполезными и были заменены китовым усом! Мы не знаем фактического количества лет, но мы знаем, что весь материал третичных пород был получен из более старых пластов, отложенных в море, поднятых и сам по себе в значительной степени удален денудацией с того времени.

Теперь, если эта теория о причинах ухудшения в неиспользуемых органах верна, из этого следует, что рудиментарные органы могут встречаться только у видов с половым размножением и что они не могут формироваться у видов, которые размножаются исключительно партеногенетическим методом: ибо, согласно моей теории, изменчивость зависит от полового размножения, в то время как ухудшение органа при бездействии, не меньше, чем его улучшение при использовании, зависит от изменчивости. Поэтому существуют две причины, которые заставляют нас ожидать, что органы, которые больше не используются, останутся нередуцированными у видов с бесполым размножением: во-первых, потому что может присутствовать лишь очень незначительная степень наследственной изменчивости, т. е. такая степень, которая была передана со времени, когда половое размножение было впервые оставлено предками; и, во-вторых, потому что даже эти незначительные степени изменчивости не комбинируются, или, другими словами, потому что панмиксия не может иметь места.

И факты, по-видимому, указывают в направлении, требуемом теорией, ибо излишние органы не становятся рудиментарными у партеногенетических видов. Например, насколько мне известно, receptaculum seminis не ухудшается, хотя он, конечно, совершенно функционально неактивен, когда установился партеногенез. Я не придаю большого значения тому факту, что Psychidae и Solenobia — (роды чешуекрылых, которые Зибольд и Лейкарт показали включающими виды с партеногенетическим размножением) — все еще сохраняют полный женский половой аппарат, потому что колонии, содержащие самцов, все еще иногда встречаются у этих видов. Хотя большинство колоний сейчас чисто женские, случайное появление самцов указывает на тот факт, что однополость большинства не могла быть очень продолжительной. Процесс трансформации вида из двуполой в однополую форму, состоящую только из самок, очевидно, незавершен и все еще находится в процессе развития. Случай аналогичен с несколькими видами Cynipidae, которые размножаются партеногенетическим методом. В этих случаях появление очень небольшой доли самцов является общим правилом и не ограничивается отдельными колониями. Так, Адлер [195] насчитал 7 самцов и 664 самки у обыкновенной Cynips розы.

У некоторых остракод, с другой стороны, самцы, по-видимому, полностью отсутствуют: по крайней мере, я годами тщетно пытался обнаружить их в какой-либо местности или в любое время года [196].

Cypris vidua и Cypris reptans являются такими видами. Теперь, хотя трансформация этих ранее двуполых видов в чисто однополые женские виды кажется завершенной [197], все же самки все еще обладают большим грушевидным receptaculum seminis с его длинным спирально закрученным протоком, который окружен толстым железистым слоем. Это тем более примечательно, что аппарат у остракод очень сложен, и регрессивные изменения могли бы поэтому быть легко обнаружены. Более того, среди насекомых в роде Chermes receptaculum seminis самок также остался нередуцированным, хотя самцы, по-видимому, полностью отсутствуют или, по крайней мере, никогда не были найдены, несмотря на объединенные усилия нескольких проницательных наблюдателей [198]. Случай совершенно иной у видов, которые сохраняют как половое, так и партеногенетическое размножение. Так, летние самки тлей (Aphidae) утратили receptaculum seminis; и у этих насекомых половое размножение не прекратилось, а регулярно чередуется с партеногенетическим размножением.

Конечно, это доказательство истинности моей теории о значении полового размножения далеко от решения вопроса: оно лишь делает теорию высоковероятной. В настоящее время невозможно сделать больше этого, потому что мы еще не обладаем достаточным количеством фактов, ибо многие из них не могли быть найдены до тех пор, пока теория не была предложена. Мы имеем здесь дело со сложными явлениями, в которые мы не можем получить немедленное понимание, а можем достичь его только постепенно.

Но, тем не менее, я надеюсь, что показал, что теория естественного отбора отнюдь не несовместима с теорией «непрерывности зародышевой плазмы»; и, далее, что если мы примем эту последнюю теорию, половое размножение предстает в совершенно новом свете: оно получило смысл и до некоторой степени стало понятным.

Время, когда люди верили, что науку можно продвинуть простым сбором фактов, давно прошло: мы знаем, что нет необходимости накапливать огромное количество разнообразных фактов или составлять, так сказать, их каталог; но мы знаем, что необходимо установить факты, которые, будучи сгруппированными в свете теории, позволят нам приобрести определенную степень понимания какого-либо природного явления. Чтобы направить наше внимание на те новые факты, которые имеют непосредственное значение, абсолютно необходимо искать помощи какой-либо общей теории для упорядочивания и группировки тех, которыми мы уже обладаем. Это было моей целью в настоящей статье.

Но, возможно, могут возразить, что эти явления слишком сложны, чтобы браться за них в настоящее время, и что мы должны спокойно ждать, пока более простые явления не будут разложены на свои компоненты. Можно спросить, не являются ли труд и усилия, затраченные на попытку решить такие вопросы, как наследственность или трансформация видов, скорее всего, потраченными впустую и бесполезными.

Правда, мы иногда встречаем такие мнения, но я полагаю, что они основаны на недопонимании метода, которому человечество всегда следовало в исследовании природы и который поэтому должен быть основан на необходимых отношениях, существующих между человечеством и природой.

Науку часто сравнивали со зданием, которое было прочно построено, укладывая камень за камнем, пока оно постепенно не поднялось к большей высоте и совершенству. Это сравнение справедливо до определенного момента, но оно заставляет нас легко упустить из виду тот факт, что это метафорическое здание ни в одной точке не опирается на землю и что, по крайней мере до настоящего времени, оно остается парящим в воздухе. Ни одна отрасль науки, даже сама физика, не начала строиться снизу; все отрасли начали строиться на большей или меньшей высоте в воздухе, а затем строились вниз: и даже физика еще не достигла земли, ибо она все еще очень неуверенна относительно природы материи и силы. Ни в одной группе явлений мы не можем начать с исследования конечных причин, потому что именно в этой точке наши средства рассуждения останавливаются. Мы не можем начать с конечных явлений и постепенно переходить к тем, которые более сложны: мы не можем действовать синтетически и дедуктивно, выстраивая явления снизу; но мы должны, как правило, действовать аналитически и индуктивно, переходя сверху вниз.

Никто не будет оспаривать эти утверждения, но о них часто забывают, что доказывается вышеупомянутым возражением. Если бы нам было позволено браться за более сложные явления только после получения полного понимания более простых, тогда все ученые были бы физиками и химиками, и не раньше, чем физика и химия были бы закончены, нам было бы позволено перейти к исследованию органической природы. При этих обстоятельствах мы не должны были бы иметь сейчас никакой научной теории медицины; ибо изучение патологической физиологии не могло быть начато, пока нормальная физиология не была полностью известна и понята. И все же какой огромный долг нормальная физиология имеет перед патологической! Это пример, который подкрепляет вывод, что не только допустимо, но и в высшей степени выгодно, чтобы разные сферы явлений подвергались исследованию одновременно.

Более того, если бы мы были вынуждены переходить от простого к сложному, что стало бы с Теорией Происхождения, влияние которой продвинуло наше знание биологии до совершенно неизмеримой степени?

Но в этой часто повторяемой критике, что мы еще не готовы браться за такие сложные явления, как наследственность, скрыта еще одна ошибка, ибо подразумевается, что факты становятся менее достоверными пропорционально сложности их причин. Но разве менее достоверно, что яйцо орла развивается в орла, или что особенности отца и матери передаются ребенку, чем то, что камень падает на землю, когда его опора убирается? Опять же, разве невозможно сделать совершенно четкий и достоверный вывод относительно относительного количества материальной основы наследственности, присутствующей в половых клетках любого из родителей, из того факта, что отец и мать обладают равной или почти равной долей в наследственности? Но на самом деле нет необходимости спорить таким образом: зачем нам делать что-то большее, чем подтверждать, что такой метод действий в научном исследовании — это единственный путь, которым мы можем постепенно проникнуть в скрытые глубины природных явлений?

Нет! Биология не обязана ждать, пока физика и химия будут полностью закончены; не должны мы ждать исследования явлений наследственности, пока физиология клетки не будет завершена. Вместо того чтобы сравнивать прогресс науки со зданием, я предпочел бы сравнить его с горной разработкой, предпринятой для того, чтобы вскрыть свободно разветвляющуюся жилу. Такая жила не должна атаковаться только с одной точки, но со многих точек одновременно. С некоторых из них мы быстро достигнем глубоко залегающих частей жилы, с других мы достигнем только ее поверхностных частей; но с каждой точки будет получено некоторое знание о сложном tout ensemble жилы. И чем многочисленнее точки атаки, тем полнее будет приобретенное знание, ибо ценное понимание будет получено в каждом месте, где работа ведется с осмотрительностью и настойчивостью.

Но осмотрительность необходима для плодотворного результата; или, оставляя нашу метафору, факты должны быть связаны вместе теориями, если наука должна продвигаться. Точно так же, как теории бесполезны без прочной основы фактов, так и простой сбор фактов, без связи и без последовательности, совершенно бесполезен. Наука невозможна без гипотез и теорий: они — лоты, которыми мы проверяем глубину океана неизвестных явлений и таким образом определяем будущий курс, которому следует следовать в нашем путешествии открытий. Они не дают нам абсолютного знания, но они дают нам столько понимания, сколько возможно для нас получить в настоящее время. Продолжать исследования без руководства теорий — это как пытаться идти в густом тумане без тропы и без компаса. Мы бы куда-то добрались при этих обстоятельствах, но только случай решил бы, достигнем ли мы каменистой пустыни непонятных фактов или системы дорог, ведущих в каком-то полезном направлении; и в большинстве случаев случай решил бы против нас.

В этом смысле я надеюсь, что указатель или компас, который я предлагаю, может быть принят. Даже если ему суждено быть замененным лучшим в более поздний период, он выполнит свою цель, если позволит науке продвинуться хотя бы на короткое расстояние.

Примечания к Эссе V.

176. К. Негели, «Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre». Мюнхен и Лейпциг, 1884.

177. «Ueber die Berechtigung der Darwin’schen Theorie». Лейпциг, 1868, стр. 27.

178. l. c., Предисловие, стр. vi.

179. С тех пор как вышеизложенное было написано, многие другие морфологические особенности растений были правильно объяснены как адаптации. Сравните, например, исследования Шталя о средствах, с помощью которых растения защищаются от нападений улиток и слизней (Йена, 1888). — А. В., 1888.

180. l. c., стр. 117, 286.

181. Сравните второе и четвертое из предыдущих Эссе, «О наследственности» и «Непрерывность зародышевой плазмы как основа теории наследственности».

182. Сравните Раубер, «Homo sapiens ferus oder die Zustände der Verwilderten». Лейпциг, 1885.

183. «Sitzungsberichte der baierischen Akademie der Wissenschaften», от 18 ноября 1865 г. Сравните также его «Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre», стр. 102 и сл.

184. Джордан, «Remarques sur le fait de l’existence en société des espèces végétales affines». Лион, 1873.

185. «Handbuch der Physiologie» С. Германна, Часть II; «Physiologie der Zeugung», В. Гензен.

186. Э. ван Бенеден, «Recherches sur la maturation de l’œuf, la fécondation et la division cellulaire». Гент и Лейпциг, 1883, стр. 404 и сл.

187. Рольф, «Biologische Probleme». Лейпциг, 1882.

188. Ценковский, «Arch. f. mikr. Anat.», ix. стр. 47. 1873.

189. Гензен, «Physiologie der Zeugung», стр. 139.

190. Слияние происходит при так называемой почковидной конъюгации Vorticellidae и Trichodinidae и т. д.

191. Сравните (1) Барделебен, «Zur Entwicklung der Fusswurzel», Sitzungsber. d. Jen. Gesellschaft, год 1885, 6 февр.; также «Verhandl. d. Naturforscherversammlung zu Strassburg», 1885, стр. 203; (2) Г. Баур, «Zur Morphologie des Carpus und Tarsus der Wirbelthiere», Zool. Anzeiger, 1885, стр. 326, 486.

192. У лягушек шестой палец существует на задних лапах как рудиментарный прехаллюкс. Сравните Борн, Morpholog. Jahrbuch, Bd. I, 1876.

193. Я здесь использую ту же иллюстрацию, которую применял в своей первой попытке объяснить эффекты панмиксии. Сравните второе Эссе «О наследственности».

194. [Э. Рэй Ланкестер предположил (Encycl. Britann., ст. «Zoology», стр. 818, 819), что слепота пещерных и глубоководных животных также обусловлена тем, что «те особи с совершенными глазами следовали бы за мерцанием света и в конечном итоге сбежали бы во внешний воздух или на меньшие глубины, оставляя позади тех, у кого несовершенные глаза, чтобы размножаться в темном месте. Таким образом, был бы осуществлен естественный отбор». Такой процесс отсеивания, безусловно, значительно ускорил бы скорость дегенерации, обусловленной только панмиксией. — Э. Б. П.]

195. Адлер, «Zeitschrift f. wiss. Zool.», Bd. XXXV, 1881.

196. Сравните мою статью «Parthenogenese bei den Ostracoden» в «Zool. Anzeiger», 1880, стр. 82. Чисто отрицательные доказательства, если они не в огромном масштабе, совершенно справедливо считаются не имеющими большого значения в большинстве случаев. Но состояние этих животных делает накопление таких доказательств необычайно легким, потому что присутствие самцов в колонии остракод может быть доказано очень простым косвенным тестом. Так, если колония содержит каких-либо самцов, receptacula seminis всех зрелых самок заполнены сперматозоидами, и, с другой стороны, мы можем быть совершенно уверены, что самцы отсутствуют, если после исследования многих зрелых самок в их receptacula не обнаружено сперматозоидов.

197. Мы не можем, однако, быть абсолютно уверены в этом, ибо мыслимо, что самцы все еще могут встречаться в колониях, отличных от исследованных.

198. Теперь Блохманном было показано, что самцы появляются на очень короткое время к концу лета, как в случае с Phylloxera. — А. В., 1888.

ПРИЛОЖЕНИЯ.

Appendix I. Further considerations which oppose Nägeli’s

explanation of transformation as due to internal causes[199].

Когда я описываю теорию трансформации Негели как обусловленную активными причинами, лежащими внутри организма, как филетическую силу трансформации, я не имею в виду, что это один из тех таинственных принципов, которые, по мнению некоторых авторов, составляют бессознательную причину, направляющую трансформацию видов. Идиоплазма Негели, которая изменяется изнутри себя самой, задумана как вполне научный, механически действующий принцип. Эта причина, несомненно, поддается теоретическому осмыслению: вопрос лишь в том, имеет ли она реальное существование. Согласно Негели, растущая органическая субстанция, идиоплазма, не только представляет собой perpetuum mobile, становящееся возможным до тех пор, пока ее субстанция постоянно получает извне материю и силу, необходимые для непрерывного роста, но она также представляет собой perpetuum variabile, обусловленное действием внутренних причин [200]. Но это как раз и есть сомнительный момент, а именно: заставляет ли структура самой идиоплазмы ее постепенно изменяться в ходе роста, или же это внешние условия заставляют постоянно слегка варьирующую идиоплазму изменяться в определенном направлении путем суммирования малых различий. Выше было показано, что мы ничего не выигрываем, принимая теорию Негели, потому что главная проблема, которую органическая природа предлагает для нашего решения, а именно адаптация, остается нерешенной. Следовательно, эта теория не объясняет явления природы, и я полагаю, что существуют также определенные факты, которые прямо противоречат ей.

Если бы идиоплазма действительно обладала способностью к спонтанной изменчивости, приписываемой ей Негели; если бы в результате собственного роста она была вынуждена претерпевать постепенные изменения и, таким образом, порождать новые виды, мы должны были бы ожидать, что продолжительность существования видов, родов, отрядов и т. д. будет соответственно примерно одинаковой, по крайней мере у форм с равной структурной сложностью. Время, необходимое идиоплазме для претерпевания таких изменений, которые привели бы к превращению в новый вид, должно было бы быть всегда одинаковым на равных ступенях организации, то есть при равной сложности молекулярной структуры идиоплазмы. Мне представляется необходимым следствием теории Негели то, что причины трансформации лежат исключительно в этой молекулярной структуре идиоплазмы. Если для изменения идиоплазмы требуется не что иное, как определенная величина роста и, следовательно, определенный период времени, в течение которого организм воспроизводит себя с определенной интенсивностью, то мы должны прийти к выводу, что изменение в последней должно происходить тогда, когда эта определенная величина роста достигнута, или после того, как этот определенный период истек. Иными словами, время, в течение которого существует вид — от его возникновения как модификации некоторого более старого вида до его собственного превращения в новый, — должно быть одинаковым у видов с одинаковой степенью организации. Но факты весьма далеки от того, чтобы подтверждать это следствие теории Негели. Продолжительность существования видов чрезвычайно изменчива: многие возникают и погибают в пределах одной геологической формации, тогда как другие могут быть ограничены очень малой частью формации; третьи же могут существовать на протяжении нескольких формаций. Следует признать, что мы не можем оценить точное положение вымерших видов на шкале организации, и различия поэтому могут зависеть от различий в организации; или же они могут быть объяснены предположением, что некоторые виды могли стать неспособными к трансформации и могли бы при благоприятных условиях продолжать существовать в течение неопределенного периода. Но этот ответ ввел бы новую гипотезу, находящуюся в прямом противоречии с теорией Негели, которая предполагает, что изменчивость идиоплазмы происходит как следствие простого роста и обязательно зависит от молекулярной структуры. Сам Негели утверждает, что существенное вещество (идиоплазма) потомков самых ранних форм жизни находится в состоянии постоянного изменения, которое продолжалось бы, даже если бы ряд последовательных поколений был неопределенно продлен. Следовательно, не может быть покоя в процессе изменений, которым должна подвергаться идиоплазма; и это в равной степени верно как для каждого отдельного вида, так и для органического мира в целом. Мы могли бы, возможно, найти убежище в недостаточности наших геологических знаний, но количество установленных фактов слишком велико, чтобы это было возможно. Так, хорошо известно, что род Nautilus существует со времен силура, через все три геологических периода, вплоть до наших дней, в то время как все его силурийские союзники (Orthoceras, Gomphoceras, Goniatites и др.) вымерли в сравнительно ранний период.

Проницательный и искусный полемист мог бы все еще выдвинуть много возражений против такого аргумента. Поэтому я не придаю слишком большого значения одним лишь геологическим фактам как опровержению самоизменчивости идиоплазмы Негели; ибо следует признать, что факты недостаточно полны для этой цели. Например, в случае с Nautilus можно было бы возразить, что мы ничего не знаем об ископаемых головоногих досилурийских времен и что поэтому возможно, что вышеупомянутые союзники Nautilus могли существовать ранее в течение столь же долгого периода, как тот, в течение которого Nautilus жил в послесилурийское время. Как бы то ни было, по крайней мере будет признано, что геологические факты не дают никакой поддержки теории Негели, ибо мы не видим следов даже приблизительно регулярной последовательности форм.

Appendix II. Nägeli’s explanation of adaptation[202].

Для объяснения адаптации Негели предполагает, что при определенных обстоятельствах внешние воздействия могут вызывать небольшие постоянные изменения в идиоплазме. Если затем такие воздействия действуют постоянно в одном и том же направлении в течение длительных периодов времени, изменения в идиоплазме могут увеличиться до ощутимой величины, т. е. до степени, которая дает о себе знать в видимых внешних признаках. Но такие изменения сами по себе не могли бы считаться адаптациями, ибо существенным признаком адаптации является то, что она должна быть целесообразным изменением. Негели, однако, приводит тот факт, что внешние раздражители часто производят свои главные эффекты именно в той части организма, к которой были приложены сами раздражители. «Если результаты вредны, организм пытается защититься от раздражителя: происходит приток питательной жидкости к той части, на которую подействовал раздражитель, и образуются новые ткани, которые восстанавливают целостность организма, заменяя утраченные структуры, насколько это возможно. Так, у растений здоровые ткани начинают активно расти вокруг места повреждения, стремясь закрыть его и обеспечить защиту непроницаемыми слоями пробки». Целесообразные реакции такого рода, безусловно, обычны в органическом мире, встречаясь как у животных, так и у растений. Так, в человеческом теле травма вызывает быстрый рост окружающих тканей, что приводит к закрытию раны; в то время как у саламандры даже ампутированная нога или хвост замещаются ростом. Крайний пример таких целесообразных реакций дает квакша (Hyla), которая имеет светло-зеленый цвет, когда сидит на светло-зеленом листе, но становится темно-коричневой при переносе в темную среду. Следовательно, это животное приспосабливается к цвету окружающей среды и тем самым получает защиту от своих врагов.

Признавая эту способность организмов реагировать на определенные раздражители целесообразным образом, остается вопрос, является ли такая сила примитивным, изначальным качеством, принадлежащим к сущности каждого организма. Способность изменять цвет кожи в соответствии с цветом окружающей среды не очень распространена в животном мире. У лягушки эта способность зависит от высокосложного рефлекторного механизма. Определенные хроматофоры в коже связаны с нервами, которые проходят к мозгу и там приводятся в связь, посредством нервных клеток, с нервными центрами органа зрения. Связь такова, что сильный свет, падающий на сетчатку, является раздражителем для производства импульса, который проводится по вышеупомянутым двигательным нервам от мозга к хроматофорам, тем самым определяя сокращение последних и последующее появление светлоокрашенной кожи. Когда сильный раздражитель (света) прекращается, хроматофоры снова расширяются, и кожа становится темной. То, что хроматофоры сами по себе не реагируют на прямое раздражение светом, было доказано Листером, который показал, что слепые лягушки не обладают способностью изменять свой цвет в соответствии с цветом окружающей среды. Совершенно очевидно, что в данном случае мы имеем дело не с первичным, а со вторично приобретенным признаком; и еще предстоит доказать, что все целесообразные реакции, упомянутые Негели, не являются подобными вторичными признаками или адаптациями и, таким образом, весьма далеки от того, чтобы быть примитивными качествами органического вещества тех форм, в которых они встречаются.