Тот факт, что дети одних и тех же родителей никогда не бывают полностью идентичными, до сих пор можно было сделать понятным лишь с помощью расплывчатого предположения, что наследственные задатки деда преобладают у одного, а бабушки — у другого, в то время как задатки прадеда преобладают у третьего и так далее. Какое-либо дальнейшее объяснение того, почему это должно происходить, полностью отсутствовало. Другие даже искали объяснение в различном влиянии питания, которому совершенно верно подвергается яйцеклетка в яичнике во время своего позднего развития, в зависимости от ее положения и непосредственного окружения. Я сам ссылался на эти влияния как на частичное объяснение [271], прежде чем ясно осознал, насколько чрезвычайно слабы и бессильны влияния питания по сравнению с наследственными задатками. Согласно моей теории, различия между детьми одних и тех же родителей становятся понятными простым образом из того факта, что каждая материнская половая клетка (о мужских половых клетках я буду говорить позже) содержит особую комбинацию наследственных зародышевых плазм, а значит, и особую комбинацию наследственных задатков. Последние своим взаимодействием также производят различный результат в каждом случае, а именно потомство, которое характеризуется более или менее выраженными индивидуальными особенностями.
Но теория, которая объясняет индивидуальные различия, ссылаясь на неравенство половых клеток, может быть доказана с высокой степенью вероятности путем обращения к фактам противоположного рода, а именно путем показа того, что идентичность между потомством возникает только тогда, когда они произошли из одной и той же яйцеклетки. Хорошо известно, что иногда некоторые из детей одних и тех же родителей кажутся почти в точности похожими, но такие дети без исключения являются близнецами, и есть все основания полагать, что они произошли из одной и той же яйцеклетки. Другими словами, двое детей в точности похожи, потому что они произошли из одной и той же яйцеклетки, которая, конечно, могла содержать только одну комбинацию наследственных зародышевых плазм, а следовательно, и наследственных задатков [272]. Факторы, которые своим взаимодействием контролировали построение организма, были одними и теми же, и, следовательно, результаты были также одними и теми же. Близнецы, происходящие из одной яйцеклетки, идентичны: это утверждение, которое, хотя и не доказано математически, может рассматриваться как почти достоверное. Но существуют также близнецы, которые не обладают этой высокой степенью сходства, и они даже гораздо более распространены, чем другие. Объяснение следует искать в том факте, что последние произошли из двух яйцеклеток, которые были оплодотворены в одно и то же время. В большинстве случаев, действительно, каждый близнец заключен в свои собственные эмбриональные оболочки, в то время как гораздо реже оба близнеца заключены в одни и те же оболочки. Только в одном пункте доказательство неполно; ибо еще не было показано, что идентичные близнецы всегда происходят из одной яйцеклетки, поскольку такое происхождение вместе с высокой степенью сходства могло быть установлено как встречающееся вместе лишь в небольшой доле случаев. Мы, таким образом, видим, что при условиях питания, которые являются максимально идентичными, две яйцеклетки развиваются в непохожих близнецов, одна — в идентичных близнецов; хотя мы еще не можем утверждать, что последний результат неизменно следует. Мыслимо, что стимул для производства двух яйцеклеток из одной может быть обеспечен входом двух сперматозоидов, но последние, как было показано выше, вряд ли могли содержать идентичные наследственные задатки, и, таким образом, двое идентичных близнецов не возникли бы. Кажется, действительно, что были замечены некоторые случаи, в которых различия проявлялись близнецами, которые были заключены в одни и те же эмбриональные оболочки; но тем не менее я верю, что два сперматозоида не являются необходимыми, чтобы вызвать образование близнецов одной яйцеклеткой. Мы знаем, правда, из исследований Фоля [273], что множественное оплодотворение вызывает одновременное начало нескольких эмбрионов в яйцеклетках морских звезд. Но несколько эмбрионов и молодых животных не развиваются таким образом, ибо эмбриональное развитие вскоре прекращается, и яйцеклетка погибает.
Недавние наблюдения Борна [274] над яйцеклетками лягушки также делают очень вероятным, что двойное развитие вызывается входом двух сперматозоидов в яйцеклетку, но здесь также были произведены только уродства, а не близнецы. С другой стороны, было показано, что у птиц близнецы могут быть произведены из одной и той же яйцеклетки, и нет причин для веры, что их производство обусловлено множественным оплодотворением. Но если можно предположить, что человеческие близнецы, когда они идентичны, произошли из одной яйцеклетки, мне кажется чрезвычайно вероятным, что оплодотворение также было осуществлено одной половой клеткой. Мы не можем понять, как такая высокая степень сходства могла быть произведена, если бы были использованы две половые клетки, ибо мы вынуждены предположить, что две такие клетки очень редко содержали бы идентичные зародышевые плазмы.
Наиболее вероятно, что ядро яйцеклетки сливается с ядром одного сперматозоида, но результирующее ядро сегментации делится вместе с самим телом клетки, без возникновения тех онтогенетических изменений в зародышевой плазме, которые нормально происходят. Нуклеоплазма двух дочерних клеток все еще остается в состоянии зародышевой плазмы, и ее онтогенетическая трансформация начинается позже — трансформация, которая, конечно, должна протекать одинаковым образом в обеих клетках и должна привести к производству идентичного потомства. Это, по крайней мере, возможное объяснение, которое мы можем сохранить, пока оно не будет либо подтверждено, либо опровергнуто свежими наблюдениями, — объяснение, которое, более того, поддерживается хорошо известным процессом почкования в яйцеклетках низших животных.
VI. Рекапитуляция.
Чтобы кратко собрать результаты этого эссе: фундаментальный факт, на котором основано все остальное, — это факт, что два полярных тельца удаляются в качестве подготовки к эмбриональному развитию из всех яйцеклеток животных, которые требуют оплодотворения, в то время как только одно такое тельце удаляется из всех партеногенетических яйцеклеток.
Этот факт, во-первых, опровергает всякое чисто морфологическое объяснение процесса. Если бы он был физиологически бесполезен, такая филетическая реминисценция двух последовательных делений ядра яйцеклетки должна была быть сохранена также партеногенетической яйцеклеткой.
По моему мнению, удаление первого полярного тельца подразумевает удаление овогенетической нуклеоплазмы, когда она стала излишней после завершения созревания яйцеклетки. Удаление второго полярного тельца может означать только удаление части самой зародышевой плазмы, удаление, посредством которого число наследственных зародышевых плазм сокращается наполовину. Эта редукция должна также происходить в мужских половых клетках, хотя мы не в состоянии уверенно связать ее с какими-либо гистологическими процессами сперматогенеза, которые наблюдались до сих пор.
Партеногенез происходит, когда все наследственные зародышевые плазмы, унаследованные от родителей, сохраняются в ядре яйцеклетки. Развитие путем оплодотворения делает необходимым, чтобы половина числа этих наследственных зародышевых плазм была сначала удалена из яйцеклетки, причем первоначальное количество снова восстанавливается добавлением сперматозоидного ядра к оставшейся половине.
В обоих случаях начало эмбриогенеза зависит от присутствия определенного, и в обоих случаях равного, количества зародышевой плазмы. Это определенное количество производится добавлением сперматозоидного ядра к яйцеклетке, требующей оплодотворения, и начало эмбриогенеза непосредственно следует за оплодотворением. Партеногенетическая яйцеклетка содержит в себе необходимое количество зародышевой плазмы, и последняя вступает в активное развитие, как только единственное полярное тельце удалило овогенетическую нуклеоплазму. Вопрос, который я поднял по предыдущему случаю — «Когда партеногенетическая яйцеклетка способна к развитию?», — теперь допускает точный ответ: «Сразу после удаления полярного тельца».
Из предшествующих фактов и соображений вытекает важное заключение, что половые клетки любой особи не содержат одинаковых наследственных задатков, а все они различны, поскольку ни одна пара из них не содержит в точности одинаковых комбинаций наследственных задатков. На этом факте основываются хорошо известные различия между детьми одних и тех же родителей.
Но более глубокий смысл этого устройства, несомненно, следует искать в индивидуальной изменчивости, которая таким образом постоянно поддерживается и всегда принудительно направляется в новые комбинации. Таким образом, половое размножение следует объяснять как устройство, обеспечивающее постоянно меняющийся запас индивидуальных различий.
Примечания к Эссе VI.
234. См. Berichten der Naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg i. B., Band III. (1887) Heft I, «Ueber die Bildung der Richtungskörper bei thierischen Eiern», Август Вейсман и К. Ишикава.
235. Том I, стр. 60.
236. Самый недавний пример такого рода представлен превосходной работой О. Шульце «Ueber die Reifung und Befruchtung des Amphibieneies», Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XLV. 1887. Шульце доказал, что из яйца аксолотля и лягушки выталкиваются два полярных тельца, хотя все предыдущие наблюдатели, включая О. Гертвига, не могли их обнаружить. Так, последний авторитет утверждает в результате исследования, специально направленного на этот вопрос, что ядро преобразуется своеобразным образом («Befruchtung des thierischen Eies», III, стр. 81).
237. О. Гертвиг, «Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung, und Theilung des thierischen Eies», Morpholog. Jahrbuch, I, II и III. 1875-77.
238. Г. Фоль, «Recherches sur la fécondation et le commencement de l’hénogénie chez divers animaux». Женева, Базель, Лион, 1879.
239. Бючли, «Entwicklungsgeschichtliche Beiträge», Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXIX, стр. 237. 1877.
240. Ч. С. Майнот, «Account, etc.» Proceedings Boston Soc. Nat. Hist., том XIX, стр. 165. 1877.
241. Ф. М. Бальфур, «Comparative Embryology».
242. Негели, «Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre», Мюнхен и Лейпциг, 1884.
243. См. второе и четвертое эссе в настоящем томе.
244. Хензен, «Die Grundlagen der Vererbung», Zeitschr. f. wiss. Landwirthschaft. Берлин, 1885, стр. 749.
245. О. Гертвиг, «Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Wirbelthiere». Йена, 1886.
246. Бючли, «Gedanken über die morphologische Bedeutung der sog. Richtungskörperchen», Biol. Centralblatt, Bd. VI, стр. 5. 1884.
247. Это наблюдение было впервые опубликовано в виде примечания в конце четвертого эссе в настоящем томе. См. стр. 249.
248. Вейсман, «Richtungskörper bei parthenogenetischen Eieren», Zool. Anzeiger, 1886, стр. 570.
249. Блохман, «Ueber die Richtungskörper bei den Insekteneiern», Biolog. Centralblatt, 15 апреля 1887 г.
250. Ф. Штульман, «Die Reifung des Arthropodeneies nach Beobachtungen an Insekten, Spinnen, Myriapoden und Peripatus», Berichte der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg i. Br., Bd. I, стр. 101.
251. В летних яйцах коловраток я вместе с г-ном Ишикавой наблюдал одно полярное тельце, и мы смогли с уверенностью установить, что второе не образуется. Ядерное веретено уже наблюдалось Тессином, а Билле заметил полярные тельца у Philodina, но не придал никакого значения их количеству. Эти последние наблюдения не были убедительными доказательствами образования полярных телец в партеногенетических яйцах, пока не было известно, могут ли летние яйца коловраток развиваться партеногенетически или они могут развиваться только таким образом. Зная теперь, что партеногенетические яйца выталкивают только одно полярное тельце, нам, возможно, будет позволено сделать вывод, что летнее яйцо коловратки (Lacinularia), которое вытолкнуло только одно полярное тельце, должно было быть партеногенетическим яйцом. Но я могу добавить, что нам также удалось непосредственно доказать наличие партеногенеза у коловраток, что будет подробно описано в другой статье.
252. См. Эссе IV, Часть III, стр. 225.
253. Э. Бессельс, «Die Landois’sche Theorie, widerlegt durch das Experiment». Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XVIII, стр. 124. 1868.
254. Там же, стр. 110.
255. Страсбургер, «Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage einer Theorie der Zeugung». Йена, 1884.
256. Вильгельм Ру, «Ueber die Bedeutung der Kerntheilungsfiguren». Лейпциг, 1884.
257. Эдуард ван Бенеден, «Recherches sur la maturation de l’œuf, la fécondation et la division cellulaire». Гент и Лейпциг, Париж, 1883.
258. Ж. Б. Карнуа, «La Cytodiérèse de l’œuf, la vésicule germinative et les globules polaires de l’Ascaris megalocephala». Лувен, Гент, Льер, 1886.
259. См. стр. 364.
260. Вильгельм Ру, «Beiträge zur Entwicklungsmechanik des Embryo», № 3, Breslauer ärztliche Zeitschrift, 1885, стр. 45.
261. Карнуа, «La Cytodiérèse chez les Arthropodes». Лувен, Гент, Льер, 1885.
262. Флемминг, «Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle». Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXIX, 1887.
263. Карнуа, «La Cytodiérèse de l’œuf; la vésicule germinative et les globules polaires chez quelques Nématodes». Лувен, Гент, Льер, 1886.
264. Хензен, «Die Grundlagen der Vererbung nach dem gegenwärtigen Wissenskreis», Zeitschr. f. wissenschaftl. Landwirthschaft, Берлин, 1885, стр. 731.
265. См. предыдущее эссе «Значение полового размножения в теории естественного отбора».
266. Эдуард ван Бенеден и Жюлен, «La Spermatogénèse chez l’Ascaride mégalocéphale». Брюссель, 1884.
267. Карнуа, «La Cytodiérèse chez les Arthropodes».
268. Густав Платнер, «Die Karyokinese bei den Lepidopteren als Grundlage für eine Theorie der Zelltheilung». Internation. Monatsschrift f. Anatomie und Histologie, Bd. III. Heft 10. Лейпциг, 1886.
269. Ла Валетт Сен-Жорж, «Ueber die Genese der Samenkörper». Fünfte Mittheilung. Die Spermatogenese bei den Säugethieren und dem Menschen», Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XV. 1878.
270. Вейсман, «Studien zur Descendenztheorie», ii, стр. 306, Лейпциг, 1876, перевод Мелдолы; см. «Studies in the Theory of Descent», стр. 680.
271. Там же, стр. 92.
272. [Аналогичный вывод о том, что идентичные яйцеклетки приводят к появлению идентичных особей, был сделан на основе тех же данных Фрэнсисом Гальтоном в 1875 году. См. «The history of the Twins, as a criterion of the relative powers of Nature and Nurture», Фрэнсис Гальтон, F.R.S., Journal of the Anthropological Institute, 1875, стр. 391; также того же автора, «Short Notes on Heredity, etc. in Twins», в том же журнале, 1875, стр. 325.
Автор исследовал около восьмидесяти случаев близкого сходства между близнецами и смог получить поучительные детали в тридцати пяти из них. Из последних было не менее семи случаев, «в которых оба близнеца страдали от какого-либо особого недуга или имели какую-либо исключительную особенность»; в девяти случаях оказалось, что «оба близнеца склонны заболевать одновременно»; в одиннадцати случаях имелись свидетельства замечательной ассоциации идей; в шестнадцати случаях вкусы и наклонности описывались как очень похожие. Эти пункты идентичности приведены в дополнение к более поверхностным признакам, проявляющимся в неспособности незнакомцев или даже родителей различать близнецов. Очень интересная часть исследования касалась дальнейшей жизни тридцати пяти близнецов. «В некоторых случаях сходство тела и ума сохранялось неизменным до глубокой старости, несмотря на очень разные условия жизни», в других случаях «родители приписывали такое несходство, какое было, полностью или почти полностью какой-либо форме болезни».
Выводы автора следующие: «Близнецы, которые были очень похожи друг на друга в детстве и ранней юности и воспитывались в не очень разных условиях, либо становятся непохожими из-за развития природных характеристик, которые сначала находились в скрытом состоянии, либо продолжают свою жизнь, идя в ногу, как двое часов, которые вряд ли можно сбить с ритма, кроме как каким-либо физическим толчком. Природа гораздо сильнее воспитания в тех ограниченных пределах, которые я тщательно отвел последнему». И далее: «там, где болезни близнецов постоянно одинаковы, часы их двух жизней движутся регулярно и с одинаковой скоростью, управляемые своим внутренним механизмом. Необходимисты могут почерпнуть новые аргументы из историй жизни близнецов».
Вышеуказанные факты и выводы справедливы для близнецов одного пола, которые, по крайней мере, в большинстве случаев, как показывают наблюдения Кляйнвехтера, были заключены в одни и те же эмбриональные оболочки и, следовательно, предположительно происходили из одной яйцеклетки; но в более редких случаях близнецы, хотя также неизменно одного пола, отличались замечательными различиями, большими, чем те, которые обычно отличают детей одной семьи. Г-н Гальтон встретил двадцать таких случаев. У таких близнецов условия воспитания и т. д. были максимально схожими, так что доказательство силы природы над воспитанием решительно подтверждается. Г-н Гальтон пишет: «У меня нет ни одного случая, в котором мои корреспонденты говорили бы об изначально несхожих характерах, ставших ассимилированными благодаря идентичности воспитания. Впечатление, которое все это свидетельство оставляет в уме, — это удивление, может ли воспитание вообще что-то сделать, помимо предоставления инструкций и профессиональной подготовки».
Тот факт, что близнецы, произведенные из одной яйцеклетки, по-видимому, неизменно одного пола, сам по себе чрезвычайно интересен, ибо он доказывает, что пол особи предопределен в оплодотворенной яйцеклетке. — Э. Б. П.]
273. Фоль, Recherches sur la fécondation et le commencement de l’hénogénie: Женева, Базель, Лион. 1879.
274. Борн, «Ueber Doppelbildungen beim Frosch und deren Entstehung». Breslauer ärztl. Zeitschrift, 1882.
VII.
ON THE SUPPOSED BOTANICAL PROOFS
OF THE
TRANSMISSION OF ACQUIRED CHARACTERS.
1888.
From ‘Biologisches Centralblatt,’ Bd. VIII. Nr. 3 and 4, pages 65
and 97: April 1888.