«Очерки о наследственности и смежных биологических проблемах»

II. Значение второго полярного тельца.

Я уже обсуждал физиологическое значение первого полярного тельца, или, скорее, первого деления, которому подвергается ядро яйца, и я объяснил его как удаление овогенетического ядерного вещества, которое стало излишним и даже вредным после созревания яйца. Я действительно не знаю никакого другого значения, которое можно было бы приписать этому процессу, теперь, когда мы знаем о возникновении первого деления ядра как в партеногенетических, так и в половых яйцах. Часть ядра должна, таким образом, быть удалена из обоих видов яиц, часть, которая была необходима для завершения их роста и которая затем стала излишней и в то же время вредной. В этом отношении наблюдения Блохмана над яйцами Musca vomitoria кажутся мне очень интересными. Здесь происходят два последовательных деления ядерного веретена, возникающего из яйцевого ядра, но настоящие полярные тельца не выталкиваются, и два ядра, соответствующие им (одно из которых делится еще раз), помещаются на поверхности яйца, окруженные областью, свободной от желточных гранул; и они распадаются в более поздний период. Существенный момент, очевидно, заключается в том, чтобы устранить из яйцеклетки влияние нуклеоплазмы, которая была отделена от яйцевого ядра как первое полярное тельце; и это условие выполняется независимо от того, достигается ли устранение процессом настоящего деления клетки, как это принято в яйцах большинства животных, или путем деления и удаления только части яйцевого ядра. Возникновение последнего метода устранения, безусловно, является еще одним доказательством физиологического значения процесса, и это, взятое вместе с универсальным возникновением полярных телец во всех яйцах — партеногенетических и половых — заставляет нас сделать вывод, что процесс должен обладать определенным значением. Ни одна из различных попыток, которые были предприняты для объяснения значения полярных телец в целом, не применима к первому полярному тельцу, кроме той, которую я предпринял.

Но дело обстоит иначе со значением второго деления ядра, или второго полярного тельца. Здесь, возможно, было бы возможно вернуться к взгляду, выдвинутому Майнотом, Бальфуром и ван Бенеденом, и рассматривать удаление этой части ядра как выталкивание мужской части ранее гермафродитной яйцеклетки. Второе полярное тельце выталкивается только тогда, когда яйцо должно быть оплодотворено, и на первый взгляд кажется совершенно очевидным, что такая подготовка яйца к оплодотворению должна зависеть от его приведения к женскому состоянию. Я считаю, однако, что это не так, и придерживаюсь мнения, что процесс имеет совершенно иное и гораздо более глубокое значение.

Как мы можем получить какое-либо представление об этом предполагаемом гермафродитизме яйцеклетки и ее последующем достижении женского состояния? Каковы существенные характеристики мужского и женского состояний? Мы знаем о женских и мужских особях, как среди животных, так и среди растений: их различия заключаются по существу в том, что они производят разные виды репродуктивных клеток; отчасти они носят вторичный характер, являясь адаптациями организма к функциям размножения; они предназначены для привлечения другого пола, или для обеспечения встречи двух видов репродуктивных клеток, или для того, чтобы позволить оплодотворенному яйцу развиваться, а иногда и направлять развитие потомства до тех пор, пока оно не достигнет определенного периода роста. Но все эти различия, какими бы большими они иногда ни были, не меняют существенной природы организма. Кровяные тельца мужчины и женщины одинаковы, как и клетки их нервов и мышц; и даже половые клетки, столь разные по размеру, внешнему виду и, как правило, также по двигательной способности, должны содержать одно и то же фундаментальное вещество, ту же идиоплазму. Иначе женская половая клетка не могла бы передавать мужские признаки предков женщины так же легко, как женские признаки, равно как и мужская половая клетка не могла бы передавать женские признаки так же легко, как мужские признаки предков мужчины. Поэтому ясно, что само ядерное вещество не является полово дифференцированным.

Я уже ранее указывал, что вышеупомянутые факты наследственности содержат опровержение теории Майнота, поскольку яйцеклетка передает как мужские, так и женские признаки. Страсбургер также выдвинул подобное возражение. Я считаю это возражение вполне убедительным, ибо не кажется, что существует какой-либо способ, которым сторонники теории могли бы справиться с этой трудностью. Трудность действительно можно было обойти до тех пор, пока мы не узнали, что существенной частью полярного тельца является ядерное вещество и что последнее должно рассматриваться как идиоплазма — как вещество, которое является носителем наследственности. Можно было бы утверждать, что мужская часть, удаленная из яйца, состоит только в состоянии, возможно, сравнимом с положительным или отрицательным электричеством; и что это состояние присутствует в веществе полярного тельца, так что удаление последнего означало бы лишь удаление неизвестного состояния. Я не хочу сказать, что кто-либо из тех, кто принял теорию Майнота, имел какие-либо такие смутные идеи относительно этого процесса, но даже если бы кто-то был готов принять ее, он не смог бы воспользоваться этой идеей. Он не смог бы поддержать теорию таким образом, ибо мы теперь знаем, что ядерное вещество удаляется вместе с полярным тельцем, и этот факт требует объяснения, которое не может быть предоставлено теорией, если мы правы, полагая, что вытолкнутое ядерное вещество — это не просто безразличный носитель неизвестного принципа мужского состояния, а наследственное вещество. Поэтому я считаю, что гипотеза Майнота, Бальфура и ван Бенедена, хотя и является остроумной попыткой, которая была вполне оправдана в то время, когда она возникла, должна быть окончательно отброшена.

Мое мнение о значении второго полярного тельца вкратце таково: в результате его образования происходит уменьшение зародышевой плазмы, уменьшение не только в количестве, но, прежде всего, в сложности ее строения. Посредством второго деления ядра предотвращается чрезмерное накопление различных видов наследственных задатков или зародышевых плазм, которое без него неизбежно происходило бы в результате оплодотворения. С ядром второго полярного тельца из яйца удаляется столько же различных видов идиоплазмы, сколько впоследствии будет введено сперматозоидным ядром; таким образом, второе деление яйцевого ядра служит для поддержания постоянного числа различных видов идиоплазмы, из которых состоит зародышевая плазма в течение поколений.

Чтобы сделать это понятным, необходимо краткое объяснение.

Из блестящей серии исследований процесса оплодотворения, начатой Ауэрбахом и Бючли и продолженной Гертвигом, Фолем, Страсбургером, ван Бенеденом и многими другими, а также из теоретических соображений, выдвинутых Пфлюгером, Негели и мной, следует по крайней мере один достоверный результат, а именно, что существует наследственное вещество, материальный носитель наследственных задатков, и что это вещество содержится в ядре половой клетки и в той его части, которая образует ядерную нить, которая в определенные периоды появляется в форме петель или палочек. Мы можем далее утверждать, что оплодотворение состоит в том, что равное количество петель от каждого родителя помещается бок о бок и что сегментационное ядро составляется таким образом. Не имеет значения, насколько это касается данного вопроса, сливаются ли петли двух родителей раньше или позже, или остаются ли они разделенными. Единственный существенный вывод, требуемый нашей гипотезой, заключается в том, что должно быть полное или приблизительное равенство между количествами наследственного вещества, полученными от каждого родителя. Если тогда половые клетки потомства содержат объединенные зародышевые плазмы обоих родителей, из этого следует, что такие клетки могут содержать только вдвое меньше отцовской зародышевой плазмы, чем содержалось в половых клетках отца, и вдвое меньше материнской зародышевой плазмы, чем содержалось в половых клетках матери. Этот принцип подтверждается хорошо известным расчетом, сделанным селекционерами животных, которые отличаются от нас только использованием термина «кровь» вместо термина «зародышевая плазма». Селекционеры говорят, что половина «крови» потомства была получена от отца, а другая половина — от матери. Внук аналогично получает четверть своей «крови» от каждого из четырех дедушек и бабушек, и так далее.

Давайте представим, ради аргументации, что половое размножение не было введено в животное царство и что бесполое размножение до сих пор существовало в одиночку. В таком случае зародышевая плазма первого поколения вида, который вступает в половое размножение, должна быть все еще полностью гомогенной; наследственное вещество должно в каждой особи состоять из многих мельчайших единиц, каждая из которых точно такая же, как другая, и каждая из которых содержит в себе тенденцию передавать при определенных обстоятельствах все признаки родителя новому организму — потомству. В каждом из потомков такого первого поколения будут объединены зародышевые плазмы двух родителей, и каждая половая клетка, содержащаяся в особях этого второго половым путем произведенного поколения, будет теперь содержать два вида зародышевой плазмы — один вид от отца, а другой от матери. Но если общее количество зародышевой плазмы, присутствующей в каждой клетке, должно удерживаться в заранее определенных пределах, каждая из двух родовых зародышевых плазм, как я могу теперь их назвать, должна быть представлена только вдвое меньшим количеством единиц, чем содержалось в родительских половых клетках.

В третьем половым путем произведенном поколении две новые родовые зародышевые плазмы были бы добавлены путем оплодотворения к двум уже присутствующим, и половые клетки этого поколения, следовательно, содержали бы четыре различные родовые зародышевые плазмы, каждая из которых составляла бы четверть общего количества. В каждом последующем поколении число родовых зародышевых плазм удваивается, в то время как их количества уменьшаются вдвое. Таким образом, в пятом половым путем произведенном поколении каждая из шестнадцати родовых зародышевых плазм будет составлять только 1/16 общего количества; в шестом — каждая из тридцати двух родовых зародышевых плазм только 1/32, и так далее. Зародышевая плазма десятого поколения состояла бы из 1024 различных родовых зародышевых плазм, а n-го — из 2^n. К десятому поколению каждая отдельная родовая зародышевая плазма составляла бы только 1/1024 общего количества зародышевой плазмы, содержащейся в одной половой клетке. Мы ничего не знаем о продолжительности времени, в течение которого этот процесс деления родовых зародышевых плазм мог продолжаться, но даже если бы он продолжался до предельно возможного предела — настолько, что каждая родовая зародышевая плазма была представлена только одной единицей, — в конце концов наступило бы время, когда любое дальнейшее деление пополам перестало бы быть возможным; ибо сама концепция единицы подразумевает, что она не может быть разделена без потери своей существенной природы, которая в данном случае составляет ее как наследственное вещество.

На диаграмме, представленной на рис. I, я попытался сделать эти выводы понятными. В поколении I каждая отцовская и материнская зародышевая плазма все еще полностью гомогенна и не содержит никакой комбинации различных наследственных качеств, но зародышевая плазма потомства состоит из равных частей двух видов зародышевой плазмы. Во втором поколении эта последняя зародышевая плазма соединяется с другой, полученной от других родителей, которая аналогично состоит из двух родовых зародышевых плазм, и результирующее третье поколение теперь содержит четыре различные родовые зародышевые плазмы в своих половых клетках, и так далее. Диаграмма показывает только слияние родовых зародышевых плазм до потомства четвертого поколения, половые клетки которого содержат шестнадцать различных родовых зародышевых плазм. Если мы представим себе единицы зародышевой плазмы настолько большими, что в ядерной нити есть место только для шестнадцати из них, пределы деления были бы достигнуты в пятом поколении, и любое дальнейшее деление родовых зародышевых плазм пополам было бы невозможно.

Теперь, однако, какими бы мелкими ни были единицы, нет ни малейшего сомнения в том, что пределы возможного деления были давно достигнуты всеми существующими видами, ибо мы можем с уверенностью предположить, что ни один из них не приобрел половой метод размножения в течение небольшого числа недавних поколений. Все существующие виды должны, следовательно, теперь содержать столько различных видов родовых зародышевых плазм, сколько они способны содержать; и возникает вопрос: как может половое размножение теперь продолжаться без удвоения количества зародышевой плазмы в каждой половой клетке с каждым новым поколением?

На такой вопрос есть только один возможный ответ: половое размножение может продолжаться путем уменьшения числа родовых зародышевых плазм, уменьшения, которое повторяется в каждом поколении.

Рис. I.

Это должно быть так: единственный вопрос заключается в том, как и когда происходит предполагаемое уменьшение.

Поскольку зародышевая плазма, согласно нашей теории, находится в ядре, необходимое уменьшение может быть произведено только делением ядра; и совершенно независимо от любого наблюдения, которое уже было сделано, мы можем с уверенностью утверждать, что должна существовать форма деления ядра, при которой родовые зародышевые плазмы, содержащиеся в ядре, распределяются по дочерним ядрам таким образом, что каждое из них получает только половину числа, содержащегося в исходном ядре. После обстоятельного обзора всей темы Ру нам больше не нужно сомневаться в том, что сложный метод деления ядра, до сих пор известный как кариокинез, должен рассматриваться не просто как средство для деления общего количества ядерного вещества, но также для производства деления количества и качества каждого из его отдельных элементов. В подавляющем большинстве случаев целью этого деления, очевидно, является осуществление равного распределения ядерного вещества в двух дочерних ядрах, так что каждое из различных качеств, содержащихся в материнском ядре, переносится в два дочерних ядра. Эта интерпретация обычного кариокинеза менее неопределенна, чем, возможно, на первый взгляд может показаться. Мы не можем, это правда, непосредственно видеть родовые зародышевые плазмы, и мы даже не знаем частей ядра, которые следует рассматривать как составляющие родовую зародышевую плазму; но если первоначальное открытие Флеммингом продольного деления петель, лежащих в экваториальной плоскости ядерного веретена, должно иметь хоть какое-то значение, его целью должно быть деление и распределение различных видов мельчайших элементов ядерной нити как можно более равно. Было установлено, что две половины, полученные в результате продольного расщепления каждой петли, никогда не переходят в одно и то же дочернее ядро, а всегда в противоположных направлениях. Существенный момент, следовательно, не может заключаться в делении ядра на абсолютно равные количества, но он должен заключаться в распределении различных качеств ядерной нити, без исключения, в обоих дочерних ядрах. Но эти различные качества — это то, что я назвал родовыми зародышевыми плазмами, т.е. зародышевые плазмы различных предков, которые должны содержаться в огромных количествах, но в очень малых количествах, в ядерной нити. Предположение об огромном числе требуется не только явлениями наследственности, но также вытекает из сравнительно большой длины ядерной нити: более того, оно подразумевает, что каждая из них присутствует в очень малом количестве. Огромное число вместе с малым количеством родовых зародышевых плазм позволяет нам сделать вывод, что они, в общем, расположены линейным образом в тонких нитевидных петлях: фактически продольное расщепление этих петель кажется мне почти доказательством существования такого расположения, ибо без этого предположения процесс перестал бы иметь какое-либо значение.

Это единственный вид кариокинеза, который наблюдался до недавнего времени; но если предполагаемое деление ядра, ведущее к уменьшению числа родовых зародышевых плазм, имеет какое-либо реальное существование, должен существовать еще другой вид кариокинеза, при котором первичные экваториальные петли не расщепляются продольно, а разделяются без деления на две группы, каждая из которых образует одно из двух дочерних ядер. В таком случае произошло бы требуемое уменьшение числа родовых зародышевых плазм, ибо каждое дочернее ядро получило бы только половину числа, которое содержалось в материнском ядре.

Теперь существует больше доказательств существования этого второго вида кариокинеза, чем тот факт, что он требуется моей теорией; ибо я считаю, что он уже наблюдался, хотя и не интерпретировался в этом смысле.

Очень вероятно, что это верно для наблюдения ван Бенедена над яйцом Ascaris megalocephala: он обнаружил, что деление ядра, которое привело к образованию полярного тельца, отличается от обычного хода кариокинеза тем, что плоскость деления находится под прямым углом к той, что обычно предполагается. Карну подтвердил это наблюдение в его основных чертах, и он сделал дальнейшее наблюдение, что из восьми ядерных петель, которые обнаруживаются на экваторе веретена, четыре удаляются с первым полярным тельцем, и что половина оставшихся четырех удаляется со вторым полярным тельцем. Первое из этих двух делений должно было бы рассматриваться как уменьшение, если бы было достоверно, что каждая из восьми ядерных петель состоит из различных родовых зародышевых плазм; но это допущение невозможно, хотя, с другой стороны, оно не может быть непосредственно опровергнуто: ибо мы не способны видеть родовые зародышевые плазмы. Но тем не менее должно быть поддержано, что удаление первых четырех петель не подразумевает уменьшение числа родовых зародышевых плазм в ядре; потому что, как я уже аргументировал, два последовательных деления числа родовых зародышевых плазм пополам немыслимы; и потому что первое полярное тельце также присутствует в партеногенетических яйцах, в которых такое деление пополам не может произойти. Но кариокинетический процесс может легко рассматриваться как удаление овогенетической нуклеоплазмы, ибо мы знаем из наблюдений Флемминга и Карну, что при определенных обстоятельствах могут происходить последующие деления, включающие увеличение числа ядерных петель до удвоенного их числа. Эти последующие деления, конечно, происходят в дочерних ядрах. Этот факт доказывает, как я думаю, что существуют ядра, в которых одна и та же родовая зародышевая плазма встречается в двух разных петлях: но такие петли, идентичные в отношении состава их родовых зародышевых плазм, могут очень хорошо содержать разные онтогенетические стадии этого вещества. Это будет случай в упомянутом примере, если четыре петли первого ядерного веретена должны рассматриваться как овогенетическая нуклеоплазма, а четыре другие — как зародышевая плазма. Поэтому нет необходимости рассматривать первое деление яйцевого ядра как «уменьшающее деление»: его можно рассматривать как «равное деление», полностью аналогичное тому виду деления, которое, по моему мнению, направляет развитие эмбриона. Этот вывод получил бы прямое доказательство, если бы можно было показать, что восемь петель первого деления возникли в результате продольного расщепления четырех первичных петель: ибо продольное расщепление ядерной нити было бы средством, с помощью которого различные онтогенетические стадии зародышевой плазмы могли бы быть отделены друг от друга, не приводя к какому-либо уменьшению числа родовых зародышевых плазм в дочерних ядрах. Таким образом, я ранее пытался доказать, что онтогенетическое развитие яйца должно быть связано с прогрессивной трансформацией нуклеоплазмы во время последовательных делений ядра, и эта трансформация будет очень часто (но не всегда) происходить таким образом, что различные качества нуклеоплазмы отделяются друг от друга делением ядра. Нуклеоплазма дочерних ядер будет идентичной, если два дочерних ядра должны потенциально содержать соответствующие части эмбриона; как, например, первые две сегментационные сферы яйца лягушки, которые, согласно Ру, соответствуют правой и левой половинам будущего животного. Но нуклеоплазма должна быть неравной, если продукты деления должны развиваться в разные части эмбриона. В обоих случаях, однако, кариокинез связан с продольным расщеплением ядерных нитей, и мы можем сделать вывод из этого факта (который также подтверждается явлениями наследственности), что все такие ядра, независимо от того, вступили ли они в одинаковые или разные онтогенетические трансформации своей нуклеоплазмы, идентичны в отношении родовой зародышевой плазмы, которую они содержат. В течение всего процесса сегментации и всего развития эмбриона общее число родовых зародышевых плазм, которые были сначала содержались в зародышевой плазме оплодотворенной яйцеклетки, должно все еще содержаться в каждой из последующих клеток.

Таким образом, нельзя выдвинуть никаких возражений против того взгляда, что четыре петли первого полярного тельца содержат овогенетическую нуклеоплазму, то есть идиоплазму, которая содержит общее число наследственных зародышевых плазм, но на продвинутой и высокоспециализированной стадии онтогенеза.

Образование второго полярного тельца можно справедливо рассматривать как «редукционное деление», как деление, ведущее к удалению половины числа различных наследственных зародышевых плазм в форме двух ядерных петель, поскольку нельзя привести никаких доводов в пользу предположения, что четыре петли второго ядерного веретена состоят из идентичных пар. Более того, факты наследственности требуют предположения, что максимально возможное число наследственных зародышевых плазм накапливается в зародышевой плазме каждой половой клетки, и, таким образом, малое число петель означает не только увеличение количества, но и умножение числа различных наследственных зародышевых плазм, присутствующих в каждой из них. Если этот вывод верен, то нет сомнений в том, что второе деление ядра яйцеклетки означает редукцию в вышеупомянутом смысле.

Но существуют и другие наблюдения, которые, если они верны, также должны рассматриваться как «редукционные деления». Я имею в виду все те случаи, в которых продольное расщепление петель либо полностью отсутствует, либо происходит только после того, как петли покинули экватор веретена и переместились к полюсам. В обоих случаях значение для данного вопроса будет одинаковым, так как в любом случае к каждому полюсу достигнет лишь половина числа первичных петель. Если, следовательно, первичные петли не состоят из идентичных пар, то из этого следует, что два дочерних ядра могут содержать лишь половину того числа наследственных зародышевых плазм, которое содержалось в материнском ядре. Делятся ли петли на пути к полюсам или на самих полюсах, это не приведет к разнице в числе содержащихся в них наследственных зародышевых плазм, поскольку это число не может ни увеличиваться, ни уменьшаться. Таким образом может быть увеличено только количество различных наследственных зародышевых плазм. Я здесь ссылаюсь на наблюдения, сделанные Карнуа [261] над клетками, образующими сперматозоиды у различных членистоногих. Однако следует признать, что эти деления нельзя рассматривать как «редукционные деления», если подтвердится предположение Флемминга [262] о том, что во всех этих наблюдениях был упущен тот факт, что экваториальные петли являются не первичными, а вторичными и что они возникли в результате продольного расщепления ядерной нити во время предыдущих стадий деления ядра. Но этот вопрос может быть решен только путем новых исследований. Хотя в области кариокинеза было получено много превосходных результатов, еще очень многое предстоит узнать, прежде чем наши знания станут полными; и это неудивительно, если вспомнить о больших трудностях при наблюдении, которые в основном обусловлены микроскопическими размерами исследуемых объектов. Самые последние публикации Флемминга доказывают, что мы все еще находимся в процессе исследования и что весьма интересные и важные процессы до сих пор ускользали от внимания. Надежная фактическая база создается лишь очень постепенно, и до сих пор существует много противоречивых мнений относительно деталей этого процесса. Поэтому я считаю совершенно бесполезным, с моей точки зрения, вступать в критический разбор всего известного о деталях кариокинеза. Я вполне удовлетворен тем, что показал, как можно представить себе редукцию, требуемую моей теорией, происходящую во время деления ядра; и в то же время указал, что уже существуют наблюдения, которые могут быть истолкованы в этом смысле. Но даже если я ошибаюсь в этой интерпретации, теоретическая необходимость редукции числа наследственных зародышевых плазм, редукции, повторяющейся в каждом поколении, кажется мне настолько прочно обоснованной, что процессы, посредством которых она осуществляется, должны происходить, даже если они не подтверждаются уже установленными фактами. Должно существовать два вида кариокинеза в зависимости от различного физиологического эффекта процесса. Во-первых, кариокинез, посредством которого все наследственные зародышевые плазмы поровну распределяются в каждом из двух дочерних ядер после того, как они были разделены пополам; во-вторых, кариокинез, посредством которого каждое дочернее ядро получает лишь половину числа наследственных зародышевых плазм, которыми обладало материнское ядро. Первый можно назвать «эквационным делением», второй — «редукционным делением». Конечно, эти два процесса, столь сильно различающиеся по своим результатам, должны также характеризоваться морфологическими различиями, но мы не можем предполагать, что последние обязательно видимы. Точно так же, как во время деления первого и второго ядерного веретена в яйце Ascaris megalocephala кариокинез в целом протекает одинаково морфологически, хотя мы должны приписывать разное физиологическое значение двум процессам деления, — так может быть и в других случаях. «Редукционное деление» должно всегда сопровождаться уменьшением числа петель до половины их первоначального количества или поперечным делением петель (если такое деление вообще происходит); хотя редукция может произойти только тогда, когда петли не состоят из идентичных пар. И не всегда будет легко решить, так ли это. С другой стороны, форма кариокинеза, при которой продольное расщепление петель происходит до того, как они разделяются, образуя дочерние ядра, должна всегда, насколько я могу судить, рассматриваться как «эквационное деление». На прилагаемых рисунках II и III приведены диаграммы, иллюстрирующие эти две формы кариокинеза, но я не хочу сказать, что невозможно представить себе какую-либо другую форму, в которой они могут происходить.

На рисунке II показано ядерное веретено в положении A, а в его экваториальной зоне находится двенадцать первичных петель. Поперечные линии и другие отметки на петлях указывают на то, что они состоят из различных наследственных зародышевых плазм. Петли заштрихованы по-разному, чтобы сделать диаграмму понятной. В положении B видно, что шесть петель переместились к каждому полюсу, так что этот рисунок является изображением «редукционного деления». Рисунок III представляет собой схематическое изображение «эквационного деления». Шесть петель в экваториальной зоне в положении A показаны с помощью различной штриховки как состоящие из разных наследственных зародышевых плазм. Петли расщепляются продольно в направлении, указанном продольной линией на каждой из них. В положении B видно, что половины петель переместились к противоположным полюсам веретена, так что на каждом полюсе находится не только шесть петель, но и все шесть комбинаций наследственных зародышевых плазм.

Рис. II, III.

Возможно, некоторые склонны рассматривать прямое деление ядра как «редукционное деление», но я считаю, что такой взгляд был бы неверным. Лишь приблизительно верно, что ядерная нить при прямом делении разделяется на две половины равного количества, и точная эквивалентность происходила бы как бы случайно; поэтому мы не можем говорить о совершенно равном распределении наследственной зародышевой плазмы в двух дочерних ядрах. Но «редукционное деление» должно, очевидно, приводить к точно регулярному и равномерному распределению наследственных зародышевых плазм, хотя это не означает, что каждая наследственная зародышевая плазма материнского ядра будет представлена в каждом из двух дочерних ядер. Но если, например, из восьми ядерных петель в экваториальной плоскости четыре переходят в одно, а остальные четыре — в другое дочернее ядро, каждое из последних будет содержать равное число наследственных зародышевых плазм, хотя и разных. Это действительно является частью фундамента теории, ибо «редукционное деление» должно удалять ровно половину первоначального числа наследственных зародышевых плазм, и точно такое же число должно быть восполнено позднее сперматозоидным ядром. Это вряд ли могло бы быть достигнуто с достаточной точностью путем прямого деления ядра.

Теперь я перехожу к вопросу о том, является ли удаление второго полярного тельца в действительности, как я уже утверждал, редукцией числа наследственных зародышевых плазм, присутствующих в ядре яйцеклетки. Сам взгляд достаточно очевиден, и он дал бы объяснение смысла процесса, в котором все еще существует большая потребность; но тем не менее будет не совсем бесполезно рассмотреть другие возможные теории.

Было бы вполне мыслимо предположить, что самые молодые яйцеклетки, которые размножаются делением, могут претерпевать одно «редукционное деление» в дополнение к обычному процессу. Конечно, это должно происходить только один раз, ибо в случае повторения число наследственных идиоплазм в ядре половой клетки претерпело бы уменьшение, большее, чем могло бы быть впоследствии компенсировано увеличением вследствие оплодотворения. Таким образом, число наследственных зародышевых плазм постоянно уменьшалось бы в ходе поколений — процесс, который неизбежно закончился бы их полной редукцией до единственного вида, а именно до отцовской или материнской зародышевой плазмы. Но возникновение такого результата опровергается фактами наследственности. Хотя столь раннее возникновение «редукционного деления» давало бы преимущества в том, что ничего не терялось бы, поскольку оба дочерних ядра становились бы яйцеклетками, вместо того чтобы одно из них терялось в качестве полярного тельца, тем не менее я не верю, что это действительно происходит: против этого можно привести веские доводы.

Прежде всего, против этого свидетельствуют факты партеногенеза. Если бы число наследственных зародышевых плазм, полученных от родителей, сокращалось наполовину в яичнике молодого животного, то как тогда могло бы вообще происходить партеногенетическое развитие? Правда, мы не можем сразу утверждать невозможность раннего «редукционного деления» по этой причине, ибо, как я показал выше, способность к партеногенетическому развитию зависит от количества зародышевой плазмы, содержащейся в зрелой яйцеклетке; необходимое количество могло бы быть произведено путем роста, совершенно независимо от числа различных видов наследственных зародышевых плазм, составляющих ее компоненты. Размер кучи зерен может зависеть от количества зерен, а не от количества различных видов зерен. Но в другом отношении такое предположение привело бы к немыслимому выводу. Во-первых, число наследственных зародышевых плазм в половых клетках уменьшалось бы наполовину в каждом новом поколении, возникающем партеногенетическим путем; таким образом, через десять поколений присутствовала бы лишь 1/1024 часть первоначального числа наследственных зародышевых плазм.

Теперь можно было бы предположить, что «редукционное деление» молодых яйцеклеток утрачивалось в то время, когда видом принимался партеногенетический способ размножения; но это предположение не выдерживает критики, поскольку существуют определенные виды, у которых одни и те же яйцеклетки могут развиваться либо половым, либо партеногенетическим путем (например, пчела). Мне кажется, что такие случаи отчетливо указывают на тот факт, что редукция числа наследственных зародышевых плазм должна происходить непосредственно перед началом эмбрионального развития, или, другими словами, во время созревания яйцеклетки. Только в это время решается, будет ли яйцеклетка пчелы развиваться в эмбрион партеногенетическим или половым путем; такое решение достигается, как было показано выше, тем фактом, что в первом случае удаляется только одно полярное тельце, тогда как во втором удаляются два. Но если мы обязаны предположить, что размножение посредством оплодотворения обязательно подразумевает редукцию до половины числа наследственных зародышевых плазм, унаследованных от родителей, — то напрашивается дальнейший вывод, что второе деление ядра яйцеклетки и удаление второго полярного тельца представляют собой такую редукцию, и что это второе деление ядра яйцеклетки является неравным в упомянутом выше смысле, а именно: одна половина наследственных зародышевых плазм остается в ядре яйцеклетки, причем первоначальное число впоследствии восстанавливается путем конъюгации со сперматозоидным ядром, тогда как другая половина удаляется в полярное тельце и погибает.

Могу добавить, что наблюдения, насколько они распространялись на столь тонкие процессы, действительно доказывают, что число петель сокращается наполовину. Уже упоминалось, что, согласно Карнуа, такая редукция происходит у Ascaris megalocephala, но тот же автор описывает процесс образования полярных телец у большого числа других нематод [263], и его описания показывают, что процесс происходит таким образом, что число наследственных зародышевых плазм должно сократиться наполовину. Иногда половина числа первичных петель переходит в ядро полярного тельца, в то время как другая половина остается в яйцеклетке. В других случаях, как у Ophiostomum mucronatum, первичные ядерные палочки делятся поперечно — процесс, который должен приводить к тому же результату. Правда, эти наблюдения требуют подтверждения, и поскольку при неблагоприятных объектах трудности наблюдения чрезвычайно велики, могли быть ошибки в деталях; но я не думаю, что есть основания сомневаться в точности существенного момента. А этот существенный момент заключается в том, что число первичных петель делится пополам при образовании полярного тельца.

Но даже если бы мы не могли признать, что такой вывод прочно обоснован, нельзя сомневаться в том, что образование второго полярного тельца сокращает наполовину количество ядра, которое стало бы ядром сегментации при партеногенетическом развитии яйцеклетки. Это простой логический вывод из двух следующих фактов: во-первых, партеногенетические яйцеклетки удаляют только одно полярное тельце; во-вторых, существуют яйцеклетки (такие как у пчелы), в которых абсолютно точно известно, что та же самая половина ядра, которая удаляется в качестве второго полярного тельца в яйцеклетке, требующей оплодотворения, остается в яйцеклетке, когда она должна развиваться партеногенетически, и действует как половина ядра сегментации. Но это доказывает, что удаляемая половина ядра должна состоять из истинной зародышевой плазмы, и, таким образом, закладывается надежный фундамент для предположения, что образование ядра второго полярного тельца должно рассматриваться как «редукционное деление».

Я давно был убежден, что половое размножение должно быть связано с редукцией числа наследственных зародышевых плазм наполовину и что такая редукция повторяется в каждом поколении. Когда в 1885 году я выдвинул свою теорию непрерывности зародышевой плазмы, я задолго до этого времени обдумывал, не следует ли интерпретировать образование и удаление полярных телец в этом смысле. Но два деления ядра яйцеклетки заставляли меня колебаться. Эти два деления, казалось, не допускали такой интерпретации, ибо при ней количество ядра делится не на половины, а на четверти. Но деление числа наследственных зародышевых плазм на четверти вызвало бы, как было показано выше, постоянное уменьшение, ведущее к их полному исчезновению; и такой вывод противоречит фактам наследственности. По этой причине я был тогда склонен возражать против взгляда Страсбургера, что удаление полярных телец означает редукцию количества ядерного вещества только наполовину. Мое возражение против такого взгляда было обоснованным, когда я сказал, что количество идиоплазмы, содержащейся в ядре яйцеклетки, на самом деле сокращается не наполовину, а на четверть, поскольку происходят два последовательных деления. Могу добавить, что я также обдумывал, не могут ли два последовательных деления обладать совершенно иным смыслом — не ведет ли одно из них к удалению овогенетической нуклеоплазмы, тогда как другое приводит к редукции числа наследственных зародышевых плазм. Но в то время не было установленных фактов, которые подтверждали бы предположение о таком различии, и я не хотел выдвигать эту идею даже в качестве предположения, когда для нее не было надежного фундамента. Морфологические аспекты образования первого и второго полярных телец настолько чрезвычайно схожи, что такое предположение могло быть сочтено лишь плодом воображения.

Хензен [264] также отверг вторую часть предположения о том, что редукция должна происходить в числе наследственных элементов яйцеклетки и что такая редукция вызывается удалением полярных телец, поскольку он считал это несовместимым с только что открытым фактом, что полярные тельца образуются партеногенетическими яйцеклетками. Он заключает следующими словами: «Если этот поразительный факт подтвердится, гипотеза, предполагающая, что яйцеклетка должна быть разделена пополам перед созреванием, опровергается, и остается лишь довольно расплывчатое объяснение, что процесс очищения должен предшествовать развитию эмбриона». Тем не менее Хензен — единственный автор, который до сих пор принимал во внимание идею о том, что половое размножение вызывает регулярно происходящее «уменьшение наследственных элементов яйцеклетки».

III. Вышеизложенные соображения, примененные к мужским половым клеткам.

Если результат предыдущих соображений верен и если число наследственных зародышевых плазм, содержащихся в ядре яйцеклетки, предназначенной для оплодотворения, должно быть сокращено наполовину, то нет сомнений в том, что аналогичная редукция должна также происходить в какое-то время и каким-то образом в зародышевых плазмах мужских половых клеток. Это должно быть так, если мы правы, утверждая, что молодые половые клетки новой особи содержат то же самое ядерное вещество, ту же самую зародышевую плазму, которая содержалась в оплодотворенной яйцеклетке, из которой развилась эта особь. Молодые половые клетки потомства должны содержать это вещество, если моя теория непрерывности зародышевой плазмы хорошо обоснована, ибо эта теория предполагает, что во время развития оплодотворенной яйцеклетки все количество зародышевой плазмы не проходит через различные стадии онтогенетического развития, но что небольшая часть остается неизменной и в более поздний период образует половые клетки молодого организма после того, как претерпела увеличение в количестве. Согласно этому предположению, следовательно, зародышевая плазма родителей должна быть обнаружена в неизменном виде в половых клетках потомства. Если бы эта теория была ложной, если бы зародышевая плазма половых клеток образовывалась заново организмом, возможно, из дарвиновских «геммул», которые стекаются в половые клетки со всех сторон, было бы невозможно понять, почему уже давно не было устроено так, чтобы каждая половая клетка получала лишь половину числа наследственных геммул, присутствующих в теле родителя. Следовательно, удаление второго полярного тельца — при условии справедливости моей интерпретации — является косвенным доказательством обоснованности теории непрерывности зародышевой плазмы, если противопоставить ее теории пангенезиса. Если бы, кроме того, происходил своего рода циклический процесс развития идиоплазмы, как предполагал Страсбургер, и если бы его конечная онтогенетическая стадия приводила к повторному появлению исходного состояния зародышевой плазмы, мы не смогли бы понять, как какая-либо из наследственных зародышевых плазм могла быть утрачена в ходе такого развития.

Какой бы взгляд, последний или теория непрерывности зародышевой плазмы, ни был верным, в любом случае мужские половые клетки молодого животного должны содержать ту же самую зародышевую плазму, которая существовала в оплодотворенной материнской яйцеклетке, то есть они должны содержать все наследственные зародышевые плазмы отца и матери. Здесь, следовательно, должна происходить редукция, иначе число наследственных зародышевых плазм увеличивалось бы наполовину при каждом оплодотворении. Яйцеклетка поставляла бы 1/2, а сперматозоид — 2/2 от общего количества зародышевой плазмы, присутствующей в половых клетках родителей. Но нет причин полагать, что редукция зародышевой плазмы в сперматозоиде должна происходить точно таким же образом, как в яйцеклетке, а именно путем удаления полярного тельца. Напротив, процессы сперматогенеза настолько заметно отличаются от процессов овогенеза, что мы можем ожидать, что редукция также осуществляется иным способом.

Яйцеклетка не удаляет избыточные наследственные зародышевые плазмы до конца своего развития и в форме, которая вызывает разрушение отделенной части. Это, безусловно, примечательно, ибо зародышевая плазма — важнейшее вещество, и хотя кажется, что она расходуется впустую при производстве огромного количества сперматозоидов и яйцеклеток, такая трата является лишь кажущейся и в действительности представляет собой средство, которое делает вид способным к существованию. Возможно, удастся доказать, что и в этом случае трата является лишь кажущейся. Такое доказательство было бы получено, если бы можно было показать, что способ, которым осуществляется редукция в яйцеклетках, является преимущественным и, следовательно, также, ceteris paribus, необходимым. Мы видим, что повсюду, насколько простирается наше наблюдение, полезное является также и действительным, если только оно не является недостижимым или не может быть достигнуто лишь с помощью процессов, которые вредны для вида. И если спросить, почему зародышевая плазма расходуется впустую при созревании яйцеклеток, следующее может, возможно, быть удовлетворительным ответом.

Предположим, что необходимая редукция зародышевой плазмы происходит не путем отделения второго полярного тельца, а во время первого деления первой примитивной половой клетки, которая обнаруживается в эмбрионе, так что две первые яйцеклетки, возникающие в результате этого деления, уже содержали бы лишь половину числа наследственных зародышевых плазм от отца и матери, содержавшихся в оплодотворенной яйцеклетке. В этом случае главная цель, редукция наследственных зародышевых плазм, была бы достигнута одним делением, и все последующие ядерные деления, вызывающие умножение этих двух первых половых клеток, могли бы происходить путем обычной формы ядерного деления, а именно «эквационного деления». Но, возможно, природа заботится не только об этой одной главной цели, но и обеспечивает в то же время определенные вторичные преимущества. В случае, который мы предположили, яйцеклетки зрелого яичника содержали бы только две различные комбинации зародышевой плазмы, которые мы можем назвать комбинациями A и B. Даже если бы образовались миллионы яйцеклеток, каждая из них содержала бы либо A, либо B, и, следовательно (по крайней мере, что касается женского пронуклеуса), из таких яиц могли бы возникнуть только два вида особей — а именно потомство A' и B'. Все потомство A' было бы столь же похоже друг на друга, как идентичные близнецы, и то же самое было бы верно для потомства B'.

Но если бы «редукционное деление» претерпевала 100-я, а не 1-я эмбриональная половая клетка, то сто клеток претерпели бы это деление одновременно, и, таким образом, возникло бы двести различных комбинаций наследственной зародышевой плазмы, и в зрелом яичнике было бы обнаружено двести различных видов половых клеток. Еще большее число различных комбинаций наследственных задатков возникло бы, если бы «редукционное деление» произошло еще позже; но, несомненно, разнообразие в составе зародышевой плазмы должно быть наибольшим, когда «редукционное деление» происходит не в период, в который половые клетки претерпевают умножение, а в конце всего курса развития яичника и отдельно в каждой полноразмерной зрелой яйцеклетке, готовой к эмбриональному развитию. В таком случае будет столько же различных комбинаций наследственных зародышевых плазм, сколько существует яйцеклеток, ибо, как я показал выше, вряд ли можно представить, чтобы такое сложное тело, как ядерное вещество яйцеклетки — состоящее из бесчисленных различных единиц, — когда-либо делилось дважды точно таким же образом. Каждая яйцеклетка поэтому будет содержать несколько иную комбинацию наследственных задатков, и, таким образом, потомство, возникающее из различных половых клеток одной и той же матери, никогда не может быть идентичным. Следовательно, благодаря позднему возникновению «редукционного деления» обеспечивается максимально возможная изменчивость потомства.

Если принять мою интерпретацию второго полярного тельца, то очевидно, что доказано позднее возникновение «редукционного деления». В то же время мы получаем объяснение преимущества, достигаемого отсрочкой редукции зародышевой плазмы до конца овариального развития яйцеклетки; потому что таким образом производится максимально возможное число индивидуальных вариаций у потомства.

Если я не ошибаюсь, этот аргумент дает дополнительную поддержку идее, которую я выдвинул ранее, — что важнейшая обязанность полового размножения состоит в том, чтобы сохранять и постоянно вызывать индивидуальную изменчивость, фундамент, на котором строится трансформация видов [265].

Но если спросить, не противоречит ли отсрочка «редукционного деления» до конца овариального развития яйцеклетки сохранению другой половины делящегося ядра, я был бы склонен ответить, что «редукционное деление» зрелой яйцеклетки, приводящее к образованию двух яйцеклеток, вероятно, было филетическим предшественником нынешнего состояния. Я полагаю, что деление зрелой яйцеклетки — хотя сейчас оно чрезвычайно неравное — в очень отдаленные времена было равным; но что по соображениям полезности, связанным со специализацией яйцеклеток животных, оно постепенно становилось все более и более неравным. Сейчас вряд ли возможно подробно изложить различные причины полезности, которые привели к этому состоянию, но можно предположить, что огромный размер, достигаемый многими яйцеклетками животных, был особенно мощным фактором в производстве этого изменения.

Тщательное рассмотрение этого последнего пункта, как мне кажется, требуется при сравнении яйцеклеток с мужскими половыми клетками. Точно так же, как женские половые клетки животных отличаются достижением большого размера, мужские половые клетки обычно примечательны своими микроскопическими пропорциями. В большинстве случаев для большой яйцеклетки, богатой желтком, было бы физиологически невозможно достичь удвоенного своего специфического размера, чтобы подвергнуться делению на две равные половины и при этом остаться характерного размера. Даже без дополнительных трудностей, налагаемых необходимостью такого деления, все средства — такие как клетки, используемые в качестве пищи, или переход пищи из фолликулярных клеток в яйцеклетку и т. д. — используются для того, чтобы довести яйцеклетку до максимально достижимого размера. Более того, «редукционное деление» ядра не может произойти до того, как яйцеклетка достигнет своего полного размера, потому что овогенетическая нуклеоплазма все еще контролирует яйцеклетку и должна быть удалена, прежде чем зародышевая плазма сможет регулировать ее развитие. С помощью таких аргументов я попытался бы сделать весь предмет понятным.

Но дело обстоит совершенно иначе со сперматозоидами, которые обычно микроскопичны: здесь вполне мыслимо, что «редукционное деление» ядер может происходить путем равного деления сперматозоидов, происходящего ближе к концу периода их формирования; то есть таким образом, что оба продукта деления остаются сперматозоидами и ни один из них не погибает, подобно полярным тельцам. Но другая возможность также требует рассмотрения, а именно: что редукционное деление может происходить на более ранней стадии развития сперматозоидов. Во всяком случае, аргументы, приведенные выше, которые доказывали, что следствием была бы нехватка изменчивости у яйцеклеток, не применялись бы в равной степени в случае мужских половых клеток. Среди яйцеклеток может быть очень важно, чтобы каждая из них имела свой особый индивидуальный характер, создаваемый несколько иным составом ее зародышевой плазмы, поскольку значительная часть яйцеклеток часто развивается, хотя это никогда не бывает со всеми из них. Но производство сперматозоидов у большинства животных настолько огромно, что лишь очень малый процент может быть использован для оплодотворения. Если, следовательно, например, десять или сто сперматозоидов содержали зародышевую плазму с точно таким же составом, так что, насколько это касается отцовского влияния, десять или сто идентичных особей возникли бы, если бы все они были использованы при оплодотворении, такое устройство было бы практически безвредным, ибо только один сперматозоид из огромного числа был бы использован для этой цели. С этой точки зрения мы могли бы ожидать, что «редукционное деление» сперматозоидного ядра происходило бы не в конце развития сперматозоида, а в какой-то более ранний период. Нет никакой необходимой причины для предположения, что это деление должно происходить в конце развития, а без какой-либо причины естественный отбор не может действовать. Конечно, мыслимо, что причины других событий могут также вовлекать возникновение этого деления в конце развития; но мы в настоящее время не знаем никаких таких причин. Я не считал бы влияние специфической гистогенетической нуклеоплазмы, т. е. сперматогенетической нуклеоплазмы, такой причиной, потому что количественные пропорции очень сильно отличаются от тех, которые имеют место при образовании яйцеклеток, и потому что не является немыслимым, что небольшое количество истинной зародышевой плазмы, которое должно присутствовать в ядрах сперматозоидов на каждой стадии их формирования, могло бы вступить в «редукционное деление» со сперматогенетической нуклеоплазмой, даже когда последняя преобладала.

Как только мы сможем с уверенностью распознать формы деления ядра, которые являются «редукционными делениями», вопрос будет решен, насколько это касается сперматогенеза. Уже установлено, что различные формы деления ядра происходят в разные периоды сперматогенеза. Я делаю это утверждение не только на основании собственных наблюдений, но и на основании наблюдений, которые были сделаны и на которых настаивали другие. Так, ван Бенеден и Жюлен [266] заявили в 1884 году, что прямое и кариокинетическое деления ядра чередуются друг с другом при сперматогенезе Ascaris megalocephala. Опять же, Карнуа [267] отчетливо заявляет, что разные клеточные поколения в одном и том же семеннике могут нередко демонстрировать значительные различия в отношении кариокинеза. «Это может доходить до того, что прямое и непрямое деление могут протекать одновременно». Платнер [268] в своей превосходной работе по кариокинезу у чешуекрылых также указывает, что кариокинез сперматоцитов существенно отличается от кариокинеза сперматогоний. Согласно его описанию, последняя форма может быть очень хорошо интерпретирована как «редукционное деление», ибо экваториальная пластинка не образуется, и хроматиновые палочки (или гранулы, как их лучше называть в этом случае) остаются с самого начала по обе стороны от экваториальной плоскости и, наконец, соединяются на противоположных полюсах, образуя два дочерних ядра. Более того, если Карнуа правильно наблюдал, форма кариокинеза, которую я ранее интерпретировал как «редукционное деление», происходит в сперматогониях — кариокинез, при котором хроматиновые палочки либо не делятся продольно, либо делятся таким образом после того, как они покинули экваториальную пластинку и направляются к полюсам. Карнуа сам не придает особого значения этим наблюдениям, ибо он рассматривает их лишь как доказательства того, что продольное расщепление петель может происходить в разные периоды у разных видов — либо на экваторе, либо на пути к полюсам, либо даже на самих полюсах. Мы не можем заключить из заявлений автора, происходит ли эта форма деления ядра только в одном клеточном поколении во время сперматогенеза, как это должно быть, если она действительно представляет собой «редукционное деление». Пока этот вопрос не решен, мы не можем с уверенностью решить, следует ли рассматривать описанную форму кариокинеза как «редукционное деление», которое мы ищем. Свежие исследования, предпринятые с этих точек зрения, необходимы для того, чтобы решить вопрос. Было бы бесполезно искать дальнейшую поддержку теории, вдаваясь в дальнейшие детали и критически изучая многочисленные наблюдения по сперматогенезу, которые были записаны к настоящему времени.

Я упомяну лишь, что среди различных ядер и других тел у разных животных, которые рассматривались разными наблюдателями как полярные тельца сперматозоидов или клетки, образующие последние, — по моему мнению, парануклеус («Nebenkern») «сперматид», описанный Ла Валетт Сен-Джорджем [269], имеет наибольшие права считаться гомологом полярного тельца. Но я склонен отождествлять его скорее с первым, чем со вторым полярным тельцем яйцеклеток, и рассматривать его как гистогенетическую часть нуклеоплазмы, которая была удалена или лишена силы в результате внутренних преобразований. Есть две причины, которые приводят меня к этому выводу: во-первых, как я пытался показать выше, вероятно, что наследственные зародышевые плазмы удаляются не путем выталкивания, а посредством равного деления клеток; во-вторых, моя теория утверждает, что гистогенетическая нуклеоплазма не может быть лишена силы до завершения гистологической дифференцировки.

Весь вопрос о деталях преобразований, претерпеваемых ядром мужских половых клеток, не готов для выражения зрелого мнения. Из очень многочисленных и по большей части тщательных и внимательных наблюдений, которые были записаны до сих пор, мы не можем с какой-либо степенью уверенности заключить, когда и как происходит «редукционное деление» ядра, равно как мы не можем решить вопрос о процессах, которые означают очищение зародышевой плазмы от чисто гистогенетической части нуклеоплазмы. Но, возможно, было не без пользы для будущих исследований то, что я попытался применить к мужским половым клеткам взгляды, полученные из нашего более достоверного знания соответствующих структур у женских, и тем самым указать проблемы, которые сейчас главным образом требуют решения.

IV. Вышеизложенные соображения, примененные к растениям.

Остается кратко рассмотреть случай растений. Очевидно, что «редукционное деление» зародышевых ядер, если оно вообще имеет место, не может быть ограничено половыми клетками животных. Должен существовать соответствующий процесс у растений, ибо половое размножение по существу одинаково в обоих царствах; и если оплодотворению должно предшествовать удаление половины числа наследственных зародышевых плазм из яйцеклеток животных, то та же необходимость должна сохраняться и в случае растений.

Но происходит ли процесс всегда в форме полярных телец, а не, возможно, главным образом, или во всяком случае часто, в форме равного деления клеток — это другой вопрос. Правда, полярные тельца встречаются у многочисленных растений, как мы знаем главным образом из исследований Страсбургера [270]. Страсбургер показывает, что клетки отделяются путем деления от половых клеток и погибают. Но мне кажется сомнительным, должны ли мы всегда рассматривать их образование как удаление половины числа наследственных зародышевых плазм, а не гистогенетической нуклеоплазмы половой клетки. Мне кажется, что гистогенетическая нуклеоплазма должна присутствовать в высокодифференцированных растительных половых клетках, особенно в мужских клетках, а также что она должна быть удалена во время созревания клетки, если принять мою идею о гистогенетической нуклеоплазме. Вполне возможно, как я уже упоминал, что могут существовать совершенно индифферентные половые клетки, т. е. клетки, которые полностью лишены специфической гистологической структуры, и в таких случаях гистогенетическая нуклеоплазма отсутствовала бы; и во время созревания таких половых клеток не образовывалось бы полярного тельца для ее удаления. Этот взгляд согласуется с тем фактом, что полярные тельца отсутствуют у многих растений. Более того, я далека от утверждения, что в тех случаях, когда встречаются полярные тельца, они должны иметь вышеупомянутое значение. Я лишь хочу указать, что редукцию, считающуюся необходимой для ядра растительных половых клеток, не обязательно искать в конце их созревания, но, возможно, даже чаще — в равном делении половых клеток в какой-то период их развития.

Мне также кажется не невозможным, что ряд этих вегетативных «полярных телец» может иметь совершенно иное значение, а именно — выполнять какую-то особую функцию, вспомогательную для оплодотворения, как в так называемых «вентральных канальцевых клетках» высших тайнобрачных и хвойных. Поскольку мы знаем, что даже два полярных тельца яйцеклетки животного не идентичны — хотя внешне они чрезвычайно схожи и хотя они возникают точно таким же образом, — я еще более, чем прежде, склонен считать, что весьма разнообразные «полярные тельца» растений обладают очень разными значениями.

Но я не чувствую себя вправе критиковать в деталях результаты ботанических исследований. Я должен оставить решение таких вопросов ботаникам, и я лишь желаю отчетливо заявить, что «редукционное деление» ядер половых клеток должно происходить у растений так же, как и у животных.

V. Выводы в отношении наследственности.

Идеи, развитые в предыдущих параграфах, приводят к примечательным выводам в отношении теории наследственности — выводам, которые не гармонируют с идеями по этому предмету, которые были приняты до сих пор. Ибо если каждая яйцеклетка удаляет половину числа своих наследственных зародышевых плазм во время созревания, половые клетки одной и той же матери не могут содержать одинаковые наследственные задатки, если, конечно, мы не сделаем предположение, что соответствующие наследственные зародышевые плазмы сохраняются всеми яйцеклетками — предположение, которое не может быть поддержано. Ибо когда мы рассматриваем, как многочисленны наследственные зародышевые плазмы, которые должны содержаться в каждом ядре, и далее, как невероятно, что они расположены точно таким же образом во всех половых клетках, и, наконец, как невероятно, что ядерная нить всегда должна делиться точно в одном и том же месте, чтобы образовать соответствующие петли или палочки, — мы приходим к выводу, что совершенно невозможно, чтобы «редукционное деление» ядра происходило идентичным образом во всех половых клетках одного яичника, так что одни и те же наследственные зародышевые плазмы всегда удалялись бы в полярных тельцах. Но если одна группа наследственных зародышевых плазм удаляется из одной яйцеклетки, а другая группа — из другой яйцеклетки, то из этого следует, что никакие две яйцеклетки не могут быть в точности одинаковыми в отношении содержащихся в них наследственных задатков: они все должны различаться. Во многих случаях различия будут лишь незначительными, то есть когда яйцеклетки содержат очень похожие комбинации наследственных зародышевых плазм. При других обстоятельствах различия будут очень большими, а именно когда комбинации наследственных зародышевых плазм, сохраненные в яйцеклетке, очень различны. Я мог бы здесь упомянуть различные другие соображения; но это увело бы меня слишком далеко от моего предмета, в новые теории наследственности. Я надеюсь иметь возможность в более поздний период развить далее теоретические идеи, которые лишь намечены в настоящем эссе. Я лишь хочу показать, что последствия, которые вытекают из моей теории о втором делении ядра яйцеклетки и образовании второго полярного тельца, никоим образом не противоречат фактам наследственности и даже объясняют их лучше, чем это было возможно до сих пор.