Для группы IX условия были снова изменены, на этот раз был закрыт левый проход. Здесь первая попытка была попыткой долгого и тщательного исследования, но после этого в первой серии больше не было допущено ошибок, а в группе из пятидесяти тестов было всего пять неверных выборов.
Пятый столбец, R. L. и L. R., таблицы II содержит случаи, в которых испытуемый начинал движение в одну сторону, а затем менял курс, не доходя до перегородки. В группе III, например, когда левый проход был закрыт, испытуемый семь раз начинал движение влево, но в каждом случае менял его на правое, не доходя до перегородки. Это лучшее доказательство важности зрения, которое предоставляют эти эксперименты.
Первые эксперименты по формированию навыков убедительно доказали, что рак способен учиться. Только что описанные наблюдения доказывают, что лабиринтный навык — это не просто следование по пути с помощью органов обоняния, вкуса или осязания, но что другие сенсорные данные, при отсутствии упомянутых, направляют животных. Насколько позволяют судить эти эксперименты, по-видимому, существует по крайней мере четыре сенсорных фактора, имеющих значение при формировании простого лабиринтного навыка: химическое чувство, осязание, зрение и мышечное чувство. То, что химическое чувство и осязание являются ценными направляющими чувствами, очевидно даже из поверхностного наблюдения, а в важности зрения и мышечного чувства мы уверены на основании имеющихся экспериментальных данных.
Рис. 3. Путь, пройденный раком во время обучения избеганию левого прохода. Отметки вдоль стеклянной пластины и перегородки указывают на контакт с усиками и клешнями.
О значимости ощущений, обусловленных «направлением поворота» в этих навыках, лучшим доказательством, которое дает эта работа, являются следующие наблюдения. В случае тестов таблицы II испытуемый после 100 предварительных тестов был обучен 250 опытами выбираться через правый проход. Теперь, в группах III-VII, обычным способом испытуемого выбраться из закрытого прохода, когда из-за неверного выбора он попадал в него, было отступление на подогнутом брюшке после того, как усики и клешни касались стеклянной пластины, а затем медленное движение клешнями вдоль правой стенки перегородки, пока он не доходил до верхнего конца; затем он обходил перегородку и выходил через открытый проход. Рис. 3 представляет такой курс. В группе VIII был закрыт правый проход, а не левый, как ранее. В первый раз, когда животное попыталось выбраться из ящика после этого изменения условий, оно пошло прямо в правый проход. Обнаружив, что он закрыт, оно сразу же повернуло направо, как привыкло делать, когда вступало в контакт со стеклянной пластиной, и двигалось вдоль стороны ящика точно так же, как оно делало, пытаясь обогнуть конец перегородки. Путь, пройденный раком в этом эксперименте, представлен на рис. 4. Он очень сложен, так как животное блуждало более пятнадцати минут, прежде чем выбраться.
Только что описанный эксперимент, показывающий важность тенденции поворачивать в определенном направлении, был первым в первой серии после изменения условий. Получив второй шанс в этой серии, испытуемый выбрался прямо через левый проход за 33 секунды, а для трех последующих проходов время составило соответственно 25, 25 и 30 секунд.
На основании представленных экспериментальных данных мы делаем вывод, что раки способны извлекать пользу из опыта почти так же, как насекомые, но гораздо медленнее.
Рис. 4. Путь, пройденный раком, который был обучен избегать левого прохода, когда был закрыт правый проход. Показывает поворот направо, как на рис. 3.
Предполагалось, что изучение того, как раки переворачиваются, будучи положенными на спину на гладкую поверхность, может дать дополнительные доказательства способности животных извлекать пользу из опыта.
Дирборн 3 на основании некоторых своих наблюдений заключает, что не существует единого метода, которым особь обычно переворачивается, и, более того, что животных нельзя обучить какому-либо одному методу. Его эксперименты, как и эксперименты Бете, слишком немногочисленны, чтобы делать какие-либо выводы о возможности формирования навыков.
Для следующих экспериментов испытуемого клали на спину на гладкую поверхность на воздухе и позволяли перевернуться любым способом, каким он мог. Наша цель состояла в том, чтобы определить (1) существует ли какая-либо заметная тенденция поворачиваться определенным образом, (2) если это не так, можно ли развить тенденцию путем изменения условий, и (3) как изменение условий теста повлияет на поворот.
Было сделано множество записей, но мы подробно приведем только репрезентативную серию. В таблице III 557 тестов, проведенных на четырех испытуемых, были для удобства сравнения условий в разные периоды процесса обучения разделены на четыре группы. Каждая из этих групп, если бы она была идеальной, содержала бы 40 тестов для каждого из четырех испытуемых, но в результате несчастных случаев II, III и IV неполны.
ТАБЛИЦА III. ПЕРЕВОРАЧИВАНИЕ РАКОВ.
Group.Number of
Animal.L.R.Time in
Seconds.Tests. Per cent. I.222.577.514.640 342.557.52.640 452.847.24.338 1644.555.522.545 ————————— 40.659.410.8163 II.228725043 332686.250 4—1006.840 1631.368.739.342 ————————— 22.877.225.6175 III.22.597.546.540 ————— 420805.540 1641591549 ————————— 21.278.822129 IV.22984150 ————— 432.567.57.340 ————————— 17832490
Группа I, представляющая 163 теста, показывает 59 процентов вправо, с временным интервалом 10,8 секунды (т.е. время, затраченное на переворачивание). Группа II показывает 77 процентов вправо; и так на протяжении всей таблицы наблюдается увеличение числа переворачиваний вправо. Эти цифры на первый взгляд кажутся указывающими на формирование навыка, но в таком случае мы ожидали бы также сокращения времени переворачивания. Может быть, однако, что животные постепенно вырабатывали тенденцию поворачиваться наиболее легким способом, и что в то же время они привыкали к необычному положению и больше не были так сильно стимулированы, когда их клали на спину, чтобы пытаться перевернуться.
Все испытуемые были измерены и взвешены, чтобы обнаружить, существуют ли неравенства двух сторон тела, которые облегчили бы поворот в одну сторону, чем в другую. Клешни измерялись от внутреннего угла сустава протоподита до угла сочленения с дактилоподитом. Карапакс измерялся с каждой стороны, от переднего края головной борозды до задней оконечности бокового края. Медианная длина карапакса бралась от кончика рострума до заднего края, а длина брюшка бралась от этой точки до края тельсона. Эти измерения вместе с весом трех испытуемых приведены в прилагаемой таблице.
ТАБЛИЦА IV. ИЗМЕРЕНИЯ РАКОВ.
Chelæ.Carapace.Abdomen.Weight. Left.Right.Left.Right.Median. No. 2,9.810.038.238.747.348.129.7 No. 4,7.77.733.633.839.442.317.7 No. 16,12.512.437.637.646.453.236.2
Поскольку эти измерения указывают на несколько больший размер справа, весьма вероятно, что в этом факте мы имеем объяснение тенденции поворачиваться в эту сторону.
Чтобы проверить эффект изменения условий, № 16 был испытан на поверхности, наклоненной под углом 1° 12'. На этой поверхности испытуемый каждый раз помещался так, чтобы наклон благоприятствовал повороту вправо. В этих условиях № 16 дал следующие результаты в двух сериях тестов. В первой серии, состоящей из 46 поворотов, 82,6 процента были вправо, а среднее время поворота составило 17,4 секунды; во второй серии, из 41 теста, было 97,5 процента вправо, со средним временем 2,5 секунды. Мы имеем здесь немедленное изменение метода переворачивания животного, вызванное небольшим изменением условий. Испытуемый был теперь снова протестирован на ровной поверхности, с результатом, что в 49 тестах только 59 процентов были вправо, а время составило 15 секунд.
РЕЗЮМЕ.
1. Эксперименты с раками доказывают, что они способны усваивать простые лабиринтные навыки. Они извлекают пользу из опыта довольно медленно, причем для формирования идеальной ассоциации требуется от пятидесяти до ста опытов.
2. У раков основными факторами формирования таких навыков являются химическое чувство (вероятно, как обоняние, так и вкус), осязание, зрение и мышечные ощущения, возникающие в результате направления поворота. Животные способны выучить путь, когда исключена возможность следования по запаху.
3. Легкость, с которой простой лабиринтный навык может быть модифицирован, зависит от количества опытов, которые было у животного; чем более знакомо животное с ситуацией, тем быстрее оно меняет свои привычки. Если навык включает выбор одного из двух проходов, изменение условий сбивает испытуемого с толку гораздо сильнее в первый раз, чем в последующих случаях.
4. Раки переворачиваются, когда их кладут на спину, самым легким способом; и обнаружено, что это обычно зависит от относительного веса двух сторон тела. Когда их помещают на поверхность, которая не является ровной, они после нескольких опытов используют наклон, поворачиваясь в сторону более низкой стороны.
СНОСКИ.
1 См. также Yerkes, Robert: 'Habit-Formation in the Green Crab, Carcinus Granulalus,' Biological Bulletin, Vol. III., 1902, pp. 241-244.
2 Bethe, Albrecht: 'Das Centralnervensystem von Carcinus maenas,' II. Theil., Arch. f. mikr. Anat., Bd. 51, 1898, S. 447.
3 Dearborn, G.V.N.: 'Notes on the Individual Psychophysiology of the Crayfish,' Amer. Jour. Physiol., Vol. 3, 1900, pp. 404-433.
ИНСТИНКТЫ, ПРИВЫЧКИ И РЕАКЦИИ ЛЯГУШКИ.
РОБЕРТ МИРНС ЙЕРКС.
ЧАСТЬ I. АССОЦИАТИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ ЗЕЛЕНОЙ ЛЯГУШКИ.
I. НЕКОТОРЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗЕЛЕНОЙ ЛЯГУШКИ.
Обычная зеленая лягушка, Rana clamitans, имеет зеленоватый или коричневатый цвет, обычно испещренный более темными пятнами. Она намного меньше лягушки-быка, обычно от двух до четырех дюймов в длину, и ее легко отличить от нее по наличию заметных железистых складок по бокам спины. У лягушки-быка, Rana catesbeana, эти складки очень маленькие и нечеткие. Зеленая лягушка встречается в больших количествах во многих прудах и ручьях восточной части Соединенных Штатов, и ее своеобразное дребезжащее кваканье можно услышать с ранней весны до осени. Она более активна и, по-видимому, быстрее в своих реакциях, чем лягушка-бык, но во многих отношениях они схожи в своих привычках. Как и другие водяные лягушки, она питается мелкими водными животными, насекомыми, которые случайно оказываются в пределах досягаемости, а во времена голода — своими и другими видами лягушек. Добыча захватывается внезапным прыжком и выбрасыванием языка, покрытого вязким секретом. Замечаются и захватываются только движущиеся объекты; лягушка может умереть от голода в присутствии обилия пищи, если нет движения, чтобы привлечь ее внимание. Большинство зеленых лягушек можно кормить в неволе, раскачивая перед ними кусочки мяса, а тех, которые не берут пищу таким образом, можно поддерживать в хорошем состоянии, помещая мясо им в рот, ибо как только вещество попробовано, следует глотание.
Животные, использованные для этих экспериментов, содержались в лаборатории в течение всего года в небольшом деревянном резервуаре. Дно этого резервуара было покрыто песком и мелкими камнями, а несколько растений помогали очищать воду. Достаточно было дюйма или двух воды; поскольку не было удобно иметь постоянный поток, ее меняли по крайней мере через день. Не было никаких трудностей в поддержании животных в отличном состоянии.
Из защитных инстинктов зеленой лягушки, которые привлекли мое внимание во время этих исследований, два представляют особый интерес: инстинктивное торможение движения при определенных обстоятельствах и защита от нападения или попытки побега путем «приседания» и «раздувания». В природе лягушка обычно прыгает, как только странный или пугающий объект попадает в ее поле зрения, но при определенных условиях возбуждения, вызванного сильными стимулами, она остается совершенно спокойной, как и многие животные, которые притворяются мертвыми, пока ее не заставят двигаться. Является ли это подлинной инстинктивной реакцией или результатом своего рода гипнотического состояния, вызванного сильными стимулами, я не готов сказать. Тот факт, что торможение движения чаще всего замечается после сильной стимуляции, по-видимому, указывает на то, что оно связано с действием стимулов на нервную систему.
То, что представляется инстинктивным способом защиты от нападения и избегания врага, проявляется всякий раз, когда лягушку внезапно трогают за голову, а иногда и когда сильные стимулы применяются к другим частям тела. Животное прижимает голову к земле, как будто пытаясь нырнуть или увернуться от чего-то, и раздувает свое тело. Считается, что этот вид действия является методом защиты от нападения змей и других врагов, которые чаще всего хватают свою добычу спереди. Очевидно, что, прижимая голову к земле, лягушка стремится предотвратить попадание в пасть любого животного, и за те несколько мгновений задержки, которые таким образом выигрываются, она способна прыгнуть. Это как раз то движение, которое необходимо для ныряния, и вероятно, что это действие следует интерпретировать в свете этого инстинктивного рефлекса. «Раздувание» также, по-видимому, затрудняет захват. Другой факт, который благоприятствует этой интерпретации, заключается в том, что реакция чаще всего дается на стимулы, которые, по-видимому, исходят спереди и от которых по этой причине было бы нелегко спастись прыжком вперед, в то время как если стимул дан так, что он кажется исходящим сзади, животное обычно сразу же отпрыгивает. Мы имеем здесь сложную защитную реакцию, которую можно назвать вынужденным движением. Она, насколько можно судить, очень похожа на многие рефлексы, хотя и не происходит так регулярно.
Машиноподобная точность многих действий лягушки дает основание полагать, что животное — лишь автомат. Несомненно, можно с уверенностью назвать почти все действия лягушки рефлекторными или инстинктивными. В течение месяцев изучения времени реакции лягушки я был постоянно поражен единообразием действий и удивлен отсутствием доказательств извлечения пользы из опыта. Чтобы дополнить случайные наблюдения об ассоциациях зеленой лягушки, сделанные в ходе экспериментов по времени реакции, были проведены тесты, описанные в этой статье. Они не дают полного представления об ассоциативных процессах, а скорее такой взгляд, который позволит нам сформировать некоторое представление об отношении ментальной жизни лягушки к жизни других животных. Эта статья представляет собой наброски работы, детали которой я надеюсь дать позже.
II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРИВЫЧЕК.
A. Основными проблемами, для которых искались решения в следующем экспериментальном исследовании, были: (1) Проблемы ассоциативности в целом, ее характеристики и быстрота обучения; (2) дискриминации, включая роли, играемые в ассоциативных процессах различными чувствами, и тонкость дискриминации в каждом; (3) модифицируемости ассоциативных реакций и общей адаптации у лягушки, и (4) устойчивости ассоциаций.
B. Простые ассоциации, изученные в связи с работой по времени реакции, показывают, что зеленая лягушка извлекает пользу из опыта очень медленно по сравнению с большинством позвоночных. Животные имеют индивидуальные особенности в реакции, которые позволяют за короткое время распознать любую особь. Этим характерным особенностям они придерживаются упорно. Одна, например, всегда прыгает вверх при сильной стимуляции; другая имеет определенный угол резервуара, в котором предпочитает сидеть. Их привычки удивительно сильны и неизменны, а новые формируются медленно. Используя большой ящик для реакций, я заметил, что лягушки, однажды выбравшись из отверстия, которое можно было сделать, отодвинув занавеску в определенной точке ящика, стремились вернуться в это место, как только их снова помещали в ящик. Это казалось доказательством ассоциации; но тот факт, что такие стимулы, как свет и отношение отверстия к месту, в которое животных помещали в ящик, сами по себе могли быть достаточными, чтобы направить животных к этой точке без помощи каких-либо ассоциаций, возникших в результате предыдущего опыта, делает это неудовлетворительным. В дополнение к возможности того, что действие обусловлено специфическими сенсорными стимулами врожденной направляющей ценности, существует вероятность того, что это не что иное, как хорошо известный феномен повторения. Лягушки по какой-то причине склонны повторять любое действие, которое не оказалось вредным или неприятным.
С целью более тщательной проверки этого вида ассоциации был устроен небольшой ящик с отверстием 15 см на 10 см так, чтобы животное могло выбраться из заключения в нем через верхнюю часть отверстия, нижняя часть которого была закрыта стеклянной пластиной 10 см на 10 см, оставляя пространство 5 см на 10 см сверху. Один испытуемый, помещенный в этот ящик, выбрался за 5 минут 42 секунды. После 5 минут отдыха ему была дана еще одна попытка, и на этот раз он выбрался за 2 минуты 40 секунд. Времена для нескольких последующих попыток были: третья — 1 минута 22 секунды; четвертая — 4 минуты 35 секунд; пятая — 2 минуты 38 секунд; шестая — 3 минуты 16 секунд. Хотя это, по-видимому, указывает на некоторое улучшение, более поздние эксперименты послужили доказательством того, что лягушки нелегко формировали какие-либо ассоциации, которые помогали бы им выбраться. Они стремились прыгнуть к отверстию, потому что оно было светлым, но они не научились за двадцать или тридцать опытов тому, что внизу есть стекло, которого следует избегать. Думая, что может быть недостаточно мотива для побега, чтобы осуществить формирование ассоциации, я попробовал стимулировать испытуемого палкой, как только его помещали в ящик. Это напугало его и вызвало яростные попытки выбраться, но вместо того, чтобы сократить время, необходимое для побега, это значительно удлинило его. Здесь был случай, в котором формирование ассоциации между появлением верхней части свободного пространства и удовлетворением от побега из опасности было бы ценным для лягушки, однако не было никаких доказательств адаптации к новым условиям в течение разумно короткого времени. Мало сомнений в том, что продолжение обучения послужило бы закреплению навыка. Это очень ясно показывает медленность адаптации у лягушки, в отличие от быстроты формирования навыков у кошки или цыпленка; и в то же время это придает дополнительный вес утверждению, что инстинктивные действия являются всеважными в жизни лягушки. Несколько вещей она способна делать с чрезвычайной точностью и быстротой, но к этому списку новые реакции нелегко добавляются. Помещенное в описанный ящик животное, однажды выбравшись, иногда направлялось к отверстию, как будто оно прекрасно знало значение всей ситуации, и все же в самую следующую попытку оно блуждало полчаса, тщетно пытаясь выбраться.