Как правило, эти цветочные церемонии — самые краткие. Однако иногда, как у башмачка и у некоторых ароидных, или «аронника», и кирказонов, приветствие становится несколько агрессивным, гость насильственно задерживается на некоторое время после чаепития или, как в случае с нашим ваточником, иногда оказывается в ловушке на всю жизнь.
The Garden Sage
Fig. 4. Cross-fertilization of the Sage
С этой точки зрения, основанной на общении, давайте теперь снова взглянем на странную изогнутую тычинку шалфея. Почему такое своеобразное формирование длинного изогнутого плеча, вращающегося на своем стебле? Рассматриваемое в абстракции, оно не может иметь никакого возможного значения; но взятое в ассоциации с насекомым, для которого оно сформировано, насколько совершенна его адаптация, насколько мгновенно понятным оно становится! Каждый знаком с шалфеем из деревенского сада, его лавандовые цветы расположены мутовками в длинном соцветии на кончиках стеблей. Один из этих цветов, молодой с верхушки соцветия, показан в разрезе в пункте A (рис. 4), длинный нитевидный пестик начинается от завязи и изгибается вверх под сводом цветка, с едва выступающим раздвоенным рыльцем (B). Есть две странные тычинки, по одной с каждой стороны отверстия цветка, и расположены они так, как показано, их пыльники скрыты в капюшоне сверху, и только их нижний конец виден снизу, крошечный нарост рядом с ним — один из рудиментов двух бывших тычинок, которые подверглись абортированию. Если мы возьмем цветок из нижней части соцветия (D), мы обнаружим, что нитевидный пестик удлинился почти на треть дюйма, его раздвоенное рыльце теперь свисает прямо у порога цветка. Цель этого будет ясно продемонстрирована, если мы внимательно понаблюдаем за этой пчелой на цветах. Он уже добрался до верхушки соцветия среди более молодых цветов. Он ползет вверх по вытянутой платформе цветка и едва просунул голову внутрь его трубки, как пара хлопушек опускается ему на спину (C). Вскоре он пятится назад, неся щедрую порцию желтой пыльцы, которая еще больше увеличивается от каждого последующего цветка. Он закончил это соцветие и летит к следующему, приземляясь, как обычно, на самый нижний ярус цветения. В них удлиненное рыльце теперь висит прямо у него на пути и соприкасается с пыльцой на его спине, когда насекомое пьет нектар. Таким образом, перекрестное опыление обеспечено; и, более того, перекрестное опыление не только от отдельного цветка, но и от отдельного соцветия или даже отдельного растения. Ибо в этих более старых рыльцевых цветах пыльник, когда он опускается ему на спину, выглядит увядшим, так как сбросил свою пыльцу несколько дней назад, а запаса пыльцы на теле пчелы достаточно, чтобы оплодотворить все рыльца в соцветии, пока новый запас не будет получен от пыльценосных цветов выше. И так он продолжает свои обходы.
Шалфей является представителем большого ботанического порядка, известного как семейство Мятные, губоцветные, или зигоморфные двугубые цветы, где арочный капюшон здесь соответствует верхней губе, а расширяющееся основание образует нижнюю губу, которая обычно предназначена как удобный порог для насекомых, пока они пьют нектар глубоко внутри трубки. Этот механизм шалфея — лишь одно из многих любопытных и разнообразных приспособлений в семействе Мятных, все они предназначены для одной цели — перекрестного опыления цветов.
Хотя каждое семейство растений склонно отдавать предпочтение какому-то конкретному общему плану, модификации у различных видов кажутся почти безграничными.
Давайте теперь взглянем на семейство Вересковые. Семейство вереска, клюквы, грушанки, подбела и горного лавра — как эти цветы приветствуют своих друзей-насекомых? Эта группа особенно отличается необычным исключением в форме своих пыльников, которые открываются порами на кончиках, вместо обычных боковых щелей. Две или три формы этих пыльников показаны в моем ряду тычинок (рис. 1).
Увиденные таким образом в своем отдельном состоянии, насколько непостижимыми и гротескными они кажутся! И все же, когда их рассматриваешь дома, в их колокольчатых венчиках, их гостеприимное выражение и приветствие оказываются столь же выразительными и рациональными, как у шалфея. Возьмите, например, горный лавр; что за необычное зрелище мы можем наблюдать в любой сумеречный вечер в зарослях лавра, густые соцветия розово-белых цветов, ожидаемые мягкокрылыми порхающими мотыльками, и то и дело празднующие свой сердечный дух имитацией пиротехники, когда пыльники подбрасывают ввысь свои крошечные ливни пыльцы!
Elastic Stamens.
Anthers Inserted in their Pockets
Каждый знаком с любопытным строением этого цветка с его десятью радиальными тычинками, каждая из которых имеет пыльник, уютно спрятанный в кармашке на ободке своего блюдцеобразного венчика. Так они выглядят в свежераспустившемся цветке, и так они останутся и увянут, если цветок принести в дом и поставить в вазу на наш камин. Почему? Потому что надежда жизни цветка не исполняется в этих искусственных условиях; его естественный аналог, насекомое, не ответил на его призыв.
Но сумеречное соцветие в лесу может рассказать нам красивую историю.
Здесь крошечный мотылек порхает над манящей чашечкой и теперь опускается на нее с жадным языком, вытянутым за нектаром в ее центре. Какое немедленное и выразительное приветствие! Как только это маленькое пушистое тельце коснулось нитей, жадные пыльники освобождаются из своих кармашков и, пружиня внутрь, охватывают своего маленького гостя, одновременно украшая его своими комплиментами из паутинистой пыльцы (A, рис. 5).
Нектарник теперь лишен своих сладостей, мотылек переползает или перелетает ко второму цветку, и его покрытое пыльцой тело, таким образом, соприкасаясь с его рыльцем, совершает перекрестное опыление. Пыльца лавра отличается от пыльцы большинства вересковых цветов, ее зерна более или менее сцеплены паутинистым связником, который пронизывает массу, как указано на моем увеличенном изображении (B, рис. 5).
Fig. 5. Elastic Stamens of Mountain-laurel
Вероятно, дополнительное перекрестное опыление часто происходит из-за того, что масса пыльцы падает прямо на рыльце соседнего цветка или даже на его собственное рыльце, но даже в последнем случае, как было абсолютно доказано в качестве общего закона экспериментами Дарвина, пыльца от отдельного цветка почти неизменно обладает преимущественной силой и ведет к наиболее совершенному плодоношению, а значит, к выживанию наиболее приспособленных — перекрестно опыленных. И, в любом случае, насекомое должно быть удостоено чести за освобождение крошечных катапульт, которыми выбрасывается пыльца. Но лавр можно считать исключительным примером семейства Вересковые. Давайте взглянем на более совершенный тип порядка, к которому он принадлежит, — шаровидный цветок подбела (A. ligustrina).
Andromeda Ligustrina
Всего в нескольких шагах от двери моей студии в деревне я недавно наблюдал его своеобразный прием крошечной черно-белой полосатой пчелы, которая, кажется, является его особым спутником, не менее постоянным и прощающим, несмотря на гостеприимство, которое с человеческой точки зрения, безусловно, показалось бы довольно обескураживающим. Представьте себе утренний визит к вашему особому другу. Вы стучите в дверь и сразу же на пороге вас встречают квартой серы, брошенной вам в лицо. И все же это в точности опыт этого терпеливого маленького насекомого, которое не проявляет никакого желания отомстить скрытым оружием, которое при гораздо меньшем провоцировании он готов быстро применить. Вот он идет, жаждущий битвы. Он опускается на один из крошечных колокольчиков, размером едва ли в половину его тела. Ползая под ним, он вставляет свой язык в суженное отверстие. Мгновенно обильный ливень пыли высыпается ему на лицо и тело. Но он привык к этому всю свою жизнь, и по наследству он знает, что это своеобразная причуда подбела, и довольствуется тем, что потакает ей ради сладкого вознаграждения, которое она дарует. Нектар выпит, насекомое, запыленное, как мельник, посещает другой цветок, но прежде чем войти, должно по необходимости сначала заплатить свою дань пыльцой свисающему рыльцу, которое едва выступает под горлышком цветка, и ожидающая семенная коробочка наверху приветствует добрую весть видениями плодоношения.
Fig. 6. Fertilisation of Andromeda
The Laurel
Fig. 7. Cross-fertilization of the Blue-flag
Blue-flag
И как прекрасна та крошечная механическая адаптация, с помощью которой достигается эта цель! Этот вид подбела — кустарник высотой около четырех футов, его цветы собраны в густые метельчатые соцветия на вершине веток. Отдельный цветок едва ли больше одной восьмой дюйма в диаметре. Из одного из трех цветов я сделал прилагаемую серию из трех рисунков в разрезе (рис. 6). Первый показывает замечательное внутреннее расположение десяти тычинок, окружающих пестик. Второй представляет вид в разрезе этих тычинок, показывая их своеобразные S-образные нити и кольцо пыльников — один из последних показан отдельно справа, с его двумя порами и обнаженной пыльцой. Свежераспустившийся цветок обнаруживает все кольцо пыльников в идеальном равновесии, каждый с двумя отверстиями, закрытыми тесным контактом со столбиком, тем самым удерживая пыльцу. Легко увидеть, что язык насекомого, как показано иглой, при зондировании между ними в поисках нектара, должен неизбежно сместить один или несколько пыльников и тем самым высвободить их пыльное содержимое, в то время как положение рыльца внизу таково, что оно избегает всякого контакта.
В большинстве цветов, за исключением орхидей, тычинки и пыльца хорошо видны; но кто когда-либо видит пыльники ириса? Конечно, никто, кроме аналитического ботаника и насекомого-спутника, к которому он так искусно приспособлен и так демонстративен. Этим насекомым, скорее всего, будет либо шмель, либо вид крупной мухи. В качестве наглядной иллюстрации теории Шпренгеля о «следопыте» или медовом указателе, насекомое садится не в центре цветка, а на один из трех больших свисающих чашелистиков, чьи жилки, сходящиеся к узкому желобу выше, указывают путь к нектару. Тесно перекрывая эту часть, находится длинная и узкая изогнутая крыша — одно из трех делений столбика, каждое из которых возвышается над своими жилкованными чашелистиками. Под ним наша посещающая пчела исчезает, и взгляд на мой рисунок в разрезе показывает, что происходит. Скрытый внутри, у конька, так сказать, пыльник ожидает его прихода, и при его прохождении к нектару внизу и обратно разбрасывает свою пыльцу ему на голову и спину. Пятившись из этого сегмента цветка (A, рис. 7), он переходит к следующему; но полочка рыльца ждет его у двери и соскребает или стирает несколько зерен пыльцы с его спины (B). Так он продолжает, пока не будет достигнут третий сегмент, из которого он уносит свежий груз пыльцы к другому цветку. Будет видно, что только внешняя сторона этого придатка является рыльцевой, и что, таким образом, для ириса естественным образом невозможно самоопыление — лишь один пример из тысяч, в которых пыльник и рыльце, хотя и помещенные в непосредственной близости и, по-видимому, даже в контакте — казалось бы, с замыслом самоопыления — на самом деле функционально разделены более совершенно, чем если бы они находились в отдельных цветах, и только насекомое завершает их близость.
В некоторых цветах это разделение осуществляется, как я показал, их созреванием в разные периоды; в других, как у ириса, чисто механическими средствами; в то время как в длинном списке растений, как у ивы, тополя, конопли, дуба и крапивы, перекрестное опыление абсолютно необходимо из-за того, что тычиночные и рыльцевые цветы либо разделены на одном стебле, либо на разных растениях, а пыльца переносится насекомыми или ветром. Мы можем увидеть красивую иллюстрацию этого в маленьком полевом цветке, известном как хамелириум (Chamælirium luteum), чья длинная, белая, сужающаяся верхушка перистого цветения часто может быть замечена возвышающейся над осокой на болоте. Два года назад я случайно наткнулся на небольшую колонию из четырех или пяти растений на краю болота. Цветы, все они, были просто лепестками и тычинками (B, рис. 8). Я тщетно искал хотя бы одно рыльцевое растение или цветок; но далеко через болото, на расстоянии тысячи футов, я наконец обнаружил единственный колос, состоящий целиком из пестичных цветов, как показано в A (рис. 8), и моя лупа ясно обнаружила пыльцу на их рыльцах — несомненно, приветственное послание, принесенное от изолированного аналога издалека каким-то крылатым спонсором, для которого особый аромат цветка предлагает особое притяжение, и, таким образом, которому были доверены судьбы хамелириума.
В некоторых цветах это разделение осуществляется, как я показал, их созреванием в разные периоды; в других, как у ириса, чисто механическими средствами; в то время как в длинном списке растений, как у ивы, тополя, конопли, дуба и крапивы, перекрестное опыление абсолютно необходимо из-за того, что тычиночные и рыльцевые цветы либо разделены на одном стебле, либо на разных растениях, а пыльца переносится насекомыми или ветром. Мы можем увидеть красивую иллюстрацию этого в маленьком полевом цветке, известном как хамелириум (Chamælirium luteum), чья длинная, белая, сужающаяся верхушка перистого цветения часто может быть замечена возвышающейся над осокой на болоте. Два года назад я случайно наткнулся на небольшую колонию из четырех или пяти растений на краю болота. Цветы, все они, были просто лепестками и тычинками (B, рис. 8). Я тщетно искал хотя бы одно рыльцевое растение или цветок; но далеко через болото, на расстоянии тысячи футов, я наконец обнаружил единственный колос, состоящий целиком из пестичных цветов, как показано в A (рис. 8), и моя лупа ясно обнаружила пыльцу на их рыльцах — несомненно, приветственное послание, принесенное от изолированного аналога издалека каким-то крылатым спонсором, для которого особый аромат цветка предлагает особое притяжение, и, таким образом, которому были доверены судьбы хамелириума.
Fig. 8. Devil's-bit
Наличие аромата и меда в двудомном цветке может быть принято в абстракции как почти окончательное доказательство родства с насекомыми, так как в большинстве цветов этого класса, особенно у бука, сосны, щавеля, злаков и т. д., ветер является опыляющим агентом, и отсутствует как заметный цвет, аромат, так и нектар — атрибуты, которые относятся только к насекомым или, возможно, к колибри у определенных видов.
Куда бы мы ни посмотрели среди цветов, мы находим везде продемонстрированный один и тот же прекрасный план взаимообщения и взаимности. Средства кажутся безграничными в своей эволюционировавшей — вернее, я должен сказать, инволюционировавшей — изобретательности. Сорвите первый цветок, который встретите на своей прогулке завтра, и он расскажет вам новую историю.
Horse-balm. Collinsonia
Всего несколько дней назад, во время поездки, я проезжал мимо роскошной группы растения, известного как «коллинсония». Я знал его всю свою жизнь и двадцать лет назад сделал тщательный аналитический рисунок простого ботанического образца. Что он мог сказать мне сейчас, в моем более вопрошающем настроении? Его странные маленькие желто-бахромчатые цветы свисали в изобилии со своих раскидистых верхушечных кистей. Я вспомнил их своеобразную форму и две вытянутые тычинки, выступающие из их зияющего венчика, и мог отчетливо видеть их, сидя в экипаже. Мне никогда не доводилось читать об этом цветке в литературе по перекрестному опылению, и, бормоча вполголоса: «Какая милая тайна у тебя, моя коллинсония?», приготовился к исследованию.
Fig. 9. Cross-fertilization of the Horse-balm Flowers in Various Stages,
and in the Order of their Visitation by the Bee
The Cone-flower
То, что я наблюдал, изображено по отдельности на рис. 9, цветы показаны сверху, демонстрируя две раскидистые тычинки и решительно исключительное несимметричное положение длинного столбика, простирающегося в сторону. Приблизился маленький шмель, ищущий нектар, и, приземлившись на бахромчатую платформу, ухватился за нити для поддержки и тем самым хлопнул пыльцой по своим бокам. Рассуждая по аналогии, было бы, конечно, совершенно ясно, что эта пыльца была таким образом отложена там, где она соприкоснется с рыльцем другого цветка. Так, конечно, и оказалось. В постоянных посещениях пчелой нескольких цветов он в конце концов добрался до более молодых соцветий, где раздвоенные рыльца были повернуты прямо вперед, в то время как незрелые тычинки были еще свернуты в цветочных трубках. Даже нераскрывшиеся бутоны показывали ряд видов, где рано созревшее рыльце фактически выступало через крошечное отверстие в точности в нужном положении, чтобы ударить по покрытому пыльцой телу пчелы, когда он проталкивал свой язык через крошечное отверстие. [A]
Если их изящный механизм вызывает наше удивление, что сказать об откровениях в великом порядке Сложноцветные, где каждый так называемый цветок, как у одуванчика, маргаритки, рудбекии, бархатцев, на самом деле является плотным скоплением крошечных цветов, каждый столь же совершенный в своем строении, как в уже упомянутых примерах, каждый со своим собственным своеобразным планом, разработанным для обеспечения переноса своей собственной пыльцы на рыльце соседа, исключая ее из своего собственного?
Все лето рудбекия, рис. 10 (Rudbeckia hirta), цветет на наших полях, но как мало кто из нас представляет себе странные процессы, которые происходят в этой пурпурной конусовидной головке! Давайте рассмотрим ее внимательно. Если мы сорвем одну из цветочных головок и подержим ее в вазе на ночь, мы, вероятно, увидим на следующее утро крошечное желтое кольцо пыльцы, опоясывающее внешний край конуса. Только так мы, скорее всего, увидим кольцо в его совершенстве, так как в естественном состоянии ветер и насекомые редко позволяют ему оставаться.
Fig. 10. Cone-flower, Showing Numerous Florets,
Some in Pollen, Others in Stigmatic Stage
Если мы теперь острым ножом сделаем вертикальный разрез, как показано в A (рис. 3), мы сможем наблюдать коническое цветоложе, усеянное зародышевыми семенами, каждое из которых несет крошечный трубчатый цветок. Можно увидеть три различные формы этих цветов. Нижние и более старые выделяются своими двойными перистыми хвостами, следующие — своими вытянутыми пыльниками, несущими пыльцу на кончиках, а над ними — бутоны на всех стадиях роста. Эти различные состояния указаны на рис. 11.