Т. Спенсер Кобболд

«Паразиты: Трактат об энтозоях человека и животных, включая описание эктозоев»

Страница 2 из 22 · 54 757 зн. · 63 мин. чтения

Ни одного достоверно подтвержденного второго случая появления этого червя не было до 1873 года, когда миссионер с женой из Китая обратились к д-ру Джорджу Джонсону по поводу паразитов, от которых они страдали. Через короткий промежуток времени оба пациента д-ра Джонсона, благодаря любезности этого выдающегося врача, были переданы под мое профессиональное наблюдение. Мне вряд ли нужно добавлять, что д-р Джонсон с самого начала распознал трематодную природу паразитов. От самих пациентов я узнал, что они прожили в Китае около четырех лет. В течение этого периода они вместе свободно употребляли свежие овощи в виде салата, а также иногда устриц, но особенно рыбу, которая, наряду с устрицами, в изобилии водится в окрестностях Нинбо. Из их заявлений мне показалось, что именно в одном из этих источников мы должны искать объяснение факта их одновременного заражения. Личинки сосальщиков, как мы знаем, в изобилии встречаются в моллюсках и рыбе; но имеют ли какие-либо формы, найденные до сих пор в устрицах или рыбе, генетическую связь с сосальщиками человека — это вопрос, который не может быть легко решен при отсутствии прямых экспериментальных доказательств. Должен добавить, что симптомы (которые д-р Джонсон в первом случае, а я впоследствии считали обусловленными присутствием паразитов) появились только после их визита во внутренние районы страны, примерно в 130 милях от Нинбо. Находясь в сельской местности, миссионер с женой свободно употребляли пресноводную рыбу, а однажды получили партию устриц, присланных из Нинбо. Муж заверил меня, что рыбу всегда очень хорошо готовили.

Если спросить, какие симптомы возникали, я могу предоставить лишь те немногие и до сих пор не опубликованные подробности, которые сообщил сам миссионер. Мне вряд ли нужно говорить, что он был высококультурным и интеллигентным джентльменом, поскольку только такие люди выбираются для миссионерской работы в Китае.

Из расспросов, проведенных мной 29 января 1875 года, я узнал, что они покинули Нинбо в ноябре 1872 года и проехали оттуда 130 миль во внутренние районы страны. В следующем сентябре, или примерно десять месяцев спустя, у миссионера началась диарея, которая продолжалась до тех пор, пока не произошло изгнание некоторых паразитов. Согласно заявлениям пациента, этот результат, по крайней мере до сих пор, был полностью обусловлен тем, что он был переведен на молочную диету; этот курс лечения был рекомендован д-ром Хендерсоном из Шанхая. Сам пациент всегда подозревал наличие кишечных червей того или иного рода, хотя японский врач посмеялся над этой идеей. Какой-то другой врач лечил этого миссионера от паразитов, назначая как мужской папоротник, так и сантонин без эффекта.

Прошло несколько месяцев, прежде чем его жена заболела диареей. В обоих случаях наблюдалось большее или меньшее вздутие живота. Испражнения были белыми, и были другие признаки, указывающие на то, что печень поражена. Позже появились симптомы несварения желудка с изжогой, которые стали очень тяжелыми. В кале появились прожилки крови, но дизентерии не было. В основном эти симптомы приписывались влиянию климата.

Когда в феврале 1875 года я второй раз профессионально осмотрел миссионера, я обнаружил, что все старые симптомы вернулись. У него был обложенный язык, поверхность тела была холодной, он чувствовал озноб, а пульс, хотя и регулярный, составлял девяносто шесть ударов в минуту. Несварение, тошнота, головная боль и диарея появились снова. Несмотря на эти лихорадочные симптомы, пациент был настолько убежден, что все его недуги полностью обусловлены присутствием паразитов, что я был склонен придерживаться того же взгляда на его случай. Соответственно, мое внимание было в основном направлено на попытку их изгнания; и с этой целью я назначил алоэвую пилюлю, за которой последовала эмульсия касторового масла. Это не дало эффекта, и впоследствии я прописал пилюли из алоэ и асафетиды, за которыми последовала смесь скаммония. Действие последнего препарата не вызвало колик, но, хотя и было эффективным, привело лишь к отрицательным результатам. Должен упомянуть, что, по мнению пациента, ни одно из глистогонных средств, назначенных ему в любое время, не оказало никакого влияния на изгнание сосальщиков. Он по-прежнему был полностью убежден в том, что молочная диета, назначенная д-ром Хендерсоном, была единственной причиной их изгнания.

Поскольку даже миссионер не мог жить одним молоком, я настоял на более существенной диете. Молоко, действительно, иногда дополнялось мясным экстрактом Либиха и легкой мучнистой пищей. Когда я видел его в последний раз, ни он, ни его жена не выделяли больше сосальщиков, но они не были уверены, что «гостей» не осталось. Несколько поправив общее состояние здоровья, миссионер решил вернуться к своим обязанностям в Китае. Я, однако, выразил опасения, что его сил не хватит на эту работу.

По размеру и почти кожистой текстуре двух сосальщиков, которые были первоначально представлены моему вниманию, я сразу узнал вид; но поскольку они были в спиртовых препаратах, я попросил, чтобы, если будут получены еще экземпляры, их прислали мне в свежем виде. К счастью, другие были принесены через несколько дней, когда, благодаря исследованию, проведенному, пока они были еще свежими, я смог выяснить несколько деталей строения, которые до сих пор ускользали от внимания. Всего я получил семь экземпляров, три из них были в поврежденном состоянии. Каким образом произошли эти повреждения (как видно на моих высушенных экземплярах), я не смог выяснить ни путем личного наблюдения, ни путем расспросов носителей. Два паразита выглядят так, будто части были тщательно вырезаны около центра. Новые факты, которые я собрал, были получены в результате исследования двух сравнительно небольших экземпляров, один из которых, высушенный, по желанию профессора Ролстона был передан в анатомический отдел Университетского музея в Оксфорде. Когда я воспользовался случаем, чтобы обратить внимание г-на Баска на некоторые из новых экземпляров, он сразу узнал в них представителей вида, который открыл много лет назад.

Самое раннее литературное упоминание Distoma crassum появилось в классическом трактате д-ра Бадда «О болезнях печени»; и в нем автор правильно указал, основываясь на данных, предоставленных г-ном Баском, что эти человеческие сосальщики были «намного толще и крупнее, чем у овец», будучи, как добавлено, от «полутора до почти трех дюймов в длину». Однако самый длинный из моих недавних экземпляров едва превышает два дюйма, в то время как самый маленький и самый совершенный (тот, что в Оксфорде) измеряет менее дюйма от головы до хвоста. Наибольшая ширина моего самого широкого экземпляра немногим более полудюйма, или 9/16 дюйма. Ни один из двенадцати экземпляров, которые я исследовал, не приближается к длине в три дюйма; но г-н Баск заверил меня, что, судя по его воспоминаниям, некоторые из его экземпляров были даже длиннее. Тем не менее, я опасаюсь, что оценка, приведенная в моем Синопсисе, несколько преувеличена; во всяком случае, это так для средних экземпляров.

Fig. 2.—The large human fluke (Distoma crassum) a, Oral sucker; b, intestine; c, cæcal end of same; d, reproductive papilla; e, uterine rosette (the folds of which are not branched); f, one of the folds (in profile); g, vitellarium; h, hernial protrusion (the result of an injury to the specimen); i, upper testis; j, streaks or layers of seminal fluid which have escaped by rupture and assumed a branched appearance; k, lower testis uninjured (but slightly altered in outline from flattening); l, ventral sucker. Magnified 2 diameters. Original.

Новые анатомические факты, установленные мной, касаются главным образом репродуктивного аппарата. Все остальное, что я наблюдал, по большей части подтверждает утверждения, сделанные г-ном Баском. В частности, его краткое описание положения и характера органов пищеварения было не только подтверждено моими ранними исследованиями, но и теперь перепроверено. В изображении, приведенном в моем «Введении», я показал пунктирным контуром два крупных органа, которые, как я предполагал, являются семенниками. Я отчетливо наблюдал радиальные линии, исходящие из центра в каждом; но я не мог обнаружить ни малейшего следа какой-либо ограничивающей границы ни у одного из органов. Теперь я обнаружил в том же положении две почти круглые сплющенные массы с четко определенными границами (i, k). Не могло быть никаких сомнений относительно семенникового характера нижнего органа (k). На оригинальном рисунке я далее указал на присутствие третьей и гораздо меньшей шаровидной массы, которую я назвал яичником; но то, что, как я предполагал, представляет этот орган на конкретном экземпляре, с которого был сделан прилагаемый рисунок, оказалось лишь грыжевым выпячиванием, возникшим в результате травмы (h). Радиальные, широкие и разветвленные семявыносящие протоки прекрасно различимы в одном из моих экземпляров, образуя самую привлекательную особенность организации паразита (k). Вследствие повреждения экземпляра, который здесь нарисован, верхний семенник (i) не показывает семенных трубок. Я выяснил женские репродуктивные органы с большей полнотой. В контурном рисунке, приведенном в моем вводном трактате, я указал вероятное положение маточных складок, сведя орган к простейшему выражению того, что, как я заключил, должно быть в нормальном состоянии. Мое предположение было совершенно верным. Матка состоит из нерегулярно сложенных трубок, которые, хотя местами, по-видимому, разветвляются от центральной трубки, в действительности ровно сложены сами на себя. Яйцевод можно отчетливо проследить до его выхода в половой сосочек, который, как обычно у настоящих дистом, расположен на средней линии, непосредственно над брюшной присоской. При исследовании оригинальных экземпляров г-на Баска я не смог найти ни малейшего следа желточных желез; но в своих свежих экземплярах я не только получил доказательство того, что эти органы были сильно развиты, но и того, что их границы можно определить с точностью (g g). Они состояли из двух крупных удлиненных масс, по одной с каждой стороны тела, занимающих около двух третей всей длины паразита. Их желточные пузырьки были отчетливо видны; но основные выносящие каналы прослеживались лишь местами. Очевидно, положение и характер желточных желез этого крупного человеческого сосальщика совсем не похожи на таковые у любого из его сородичей. Этот сосальщик — удивительно прекрасный вид, и при рассмотрении в свежем состоянии с помощью мощной лупы представляет собой самое поразительное зрелище. Я не наблюдал никаких кожных шипиков. Я обнаружил, что яйца имеют средний длинный диаметр около 1/200 дюйма на 1/330 дюйма в ширину. Таким образом, они несколько меньше, чем у обыкновенной двуустки. В экземпляре, хранящемся в Хантеровском музее, было полное доказательство наличия выделительного отверстия на хвостовом конце; но мне не удалось найти ни малейшего следа водососудистой системы выше. Однако я не сомневаюсь, что она существует.

Что касается родства Distoma crassum, ясно, что эта трематода имеет мало общего как с печеночной двуусткой крупного рогатого скота и овец (Fasciola hepatica), так и с еще более крупным видом, полученным мной от жирафа (Fasciola gigantea). Простой характер пищеварительных трубок очевидно связывает его более тесно с ланцетовидной двуусткой (Distoma lanceolatum), причем последний из названных паразитов, как уже было показано, является случайным обитателем печени человека, где его присутствие, кроме того, несомненно способствовало наступлению смертельного исхода.

В моих замечаниях о диете миссионера намекается, что устрицы из Нинбо могли играть роль промежуточных хозяев для рассматриваемого паразита; и, как способствующее в некоторой мере укреплению этого мнения, следует иметь в виду, что первоначальный носитель сосальщика г-на Баска был с востока. Не исключено, что хозяин-ласкар мог употреблять тот же самый конкретный вид рыбы или моллюсков, что и миссионер с женой. Как бы то ни было, частота появления трематод и их личинок в морских моллюсках хорошо известна. Согласно Вудворду, несколько видов устриц продаются на индийских и китайских рынках. Таким образом, потребовалось бы мастерство малаколога, чтобы определить конкретный вид Ostrea, к которому следует отнести устриц из Нинбо.

Монс. Жиар придерживается мнения, что необычные личинки, известные как Bucephali, достигают половой зрелости в акулах и собачьих рыбах; поэтому крайне маловероятно, чтобы Bucephali имели какое-либо отношение к заражению нашего миссионера и его жены; тем не менее остается вероятность того, что эти человеческие носители проглотили другие виды личинок трематод, когда употребляли устриц из Нинбо. Более того, если случится так, что ни одна из других личинок, встречающихся в устрицах, не способна развиться в сосальщиков на территории человека, все же остается весьма вероятным, что тот или иной из различных инцистированных (и, следовательно, половозрелых) трематод, известных как поражающие морских рыб, окажется представителем нашей Distoma crassum. В этой связи мы не должны забывать, что плоть Salmonidæ является вероятным источником человеческих Bothriocephali; и есть некоторая вероятность того, что морские рыбы, если не являются первичными, могут стать (по способу, объясненному М. Жиаром) вторичными промежуточными хозяевами личинок сосальщиков. Во всяком случае, я склонен рассматривать устриц из Нинбо или какой-либо другой из различных видов морских моллюсков, продаваемых на восточных рынках, как прямой источник Distoma crassum; ибо, помимо буцефалоидных церкарий, у нас есть обильные доказательства существования других и более высокоразвитых личинок сосальщиков в морских двустворчатых моллюсках.

В этой связи я лишь добавлю, что мы обладаем очень небольшими знаниями о паразитах, которые поселяются во внутренностях дикарей. Это невежество отчасти объясняется тем фактом, что эти необразованные расы, как доказано заявлениями Кашина и других, на самом деле, в вопросе тяжелых симптомов, страдают от присутствия кишечных червей гораздо меньше, чем их цивилизованные собратья. Тема заслуживает дальнейшего внимания, но никто, насколько мне известно, не позаботился о том, чтобы начать необходимые исследования методическим путем. Я сильно подозреваю, что многие из человеческих паразитов, которые мы сейчас считаем редкими, оказались бы распространенными, если бы с помощью вскрытий и других методов исследования мы могли бы ознакомиться с фактами гельминтоза, как они встречаются среди диких племен, питающихся сырым мясом и рыбой. Конечно, любой человек, несмотря на величайшую осторожность и чистоплотность, как в рассматриваемых нами случаях, может заразиться вредным паразитом; тем не менее, говоря в общем, можно сказать, что степень внутреннего паразитизма, поражающего любой данный класс людей, находится в строгой зависимости от степени варварства, проявляемого такими людьми в выборе пищи и питья, а также в их манере есть и пить. Это утверждение, если оно верно, не лишено санитарного значения; более того, оно относится не только к нам самим, но и ко всем домашним животным, которые служат нашим нуждам. Чистоплотность так же необходима для их благополучия, как и для нашего собственного.

Весной 1878 года мои пациенты вернулись из Китая. Они испытали новые приступы от паразита; более того, один из их детей, маленькая девочка, также стала жертвой того же вида сосальщика. Таким образом, в одной семье я столкнулся с тремя случаями гельминтоза, вызванного Distoma crassum! Один из червей, выделенных маленькой девочкой через задний проход, теперь находится у меня. Он не только прекрасно показывает верхний семенник, но и многократно поперечно сложенную, простую маточную розетку, которая, безусловно, не разветвлена. Есть также следы органа, который я принимаю за циррусный мешок; но я никогда не видел, чтобы пенис выступал наружу.

Для целей диагностики я прилагаю следующие признаки. Distoma crassum — это крупный плоский гельминт, варьирующий от полутора до двух с половиной дюймов в длину и имеющий среднюю ширину пять восьмых дюйма; он также особенно характеризуется своей равномерной и значительной толщиной в сочетании с наличием двойного пищеварительного канала, который не разветвлен; тело заострено спереди и тупо закруглено сзади; покровы гладкие и невооруженные; половые отверстия расположены непосредственно над брюшной присоской; семенники образуют два крупных округлых органа, расположенных ниже маточной розетки и размещенных на средней линии, один перед другим; маточные складки занимают переднюю часть тела; вблизи боковых краев имеются две крупные желточные железы, по одной с каждой стороны кишечной трубки; выделительный орган, вероятно, состоит из центрального ствола с расходящимися ветвями, открывающегося внизу.

Библиография (№ 5). — Бадд, оригинальное уведомление в его «Болезнях печени», 2-е издание, цитируется Ланкестером в Приложении B к «Руководству по паразитам» Кюхенмейстера, стр. 437, 1857. — Кобболд Т. С., «Синопсис Distomidæ», в «Journ. of the Proceed. of the Linnean Soc.», том v, Zool. Div., 1860 (оригинальное описание стр. 5). — Идем, «Entozoa», стр. 193, 1864. — Идем, «Замечания о фауне человеческих сосальщиков, с особым вниманием к недавним дополнениям из Индии и Востока», «Veterinarian», апрель 1876. — Идем, «О предполагаемой редкости, номенклатуре, структуре, родстве и источнике крупного человеческого сосальщика (D. crassum)», «Linn. Soc. Journ.», том xii, Zool. Div., 1876, стр. 285 и след. — Идем, «Наблюдения за крупным человеческим сосальщиком, с заметками о двух случаях, жертвами которых стали миссионер и его жена», «Veterinarian», февр. 1876. — Идем, «Новый человеческий сосальщик», в письме, опубликованном в «Lancet», сент. 1875. — Лейди, в «Proceed. Acad. Nat. Sciences of Philadelphia»; см. также статью д-ра Макконнелла, цитируемую ниже (Библ. № 6). — Лейкарт, указ. соч., Bd. I, s. 560. — Вейнланд, указ. соч. (Библ. № 2), Приложение, стр. 87.

Fig. 3.—The Chinese fluke (Distoma Sinense). a, Oral sucker; b, œsophageal bulb; c, intestine; c′, cæcal end; d, ventral sucker; e, genital pore; f, uterine folds; g, ovary; h, vitellarium; i, vitelligene duct; k, upper seminal reservoir; l, testes; m, lower seminal pouch; o, vas deferens; p, pulsatile vesicle; p′, water vessel. After McConnell.

Distoma Sinense, Кобболд. — Открытие этого вида принадлежит профессору Дж. Ф. П. Макконнеллу, который «9 сентября 1874 года нашел большое количество сосальщиков в печени китайца, закупоривающих желчные протоки». Вид измеряет 7/10 дюйма в длину на 1/7 дюйма в ширину, яйца — 1/833 на 1/1666 дюйма. Д-р Макконнелл показал в своем оригинальном мемуаре, что червя нельзя легко спутать с Fasciola hepatica, с Distoma lanceolatum или с D. conjunctum. В этом выводе его поддержал д-р Т. Р. Льюис, который исследовал экземпляры вместе с ним. В письме, направленном в «Lancet», цитируемом выше, я предложил приведенную здесь номенклатуру; но профессор Лейкарт, не зная об этом шаге, впоследствии предложил термины Distomum spatulatum. Позже я получил многочисленные экземпляры из Калькутты, исследование которых позволило мне подтвердить точность первоначального описания. Что касается мужских органов на прилагаемом рисунке, то при сравнении буквенных обозначений и ссылок будет видно, что я интерпретировал факты строения несколько иначе, чем профессор Макконнелл.

В декабре 1874 года китаец умер в Гражданской больнице в Порт-Луи, Маврикий, находясь под наблюдением д-ра Уильяма Макгрегора, главного медицинского офицера колонии Фиджи. Вскрытие выявило присутствие очень большого количества сосальщиков в желчных протоках. Д-р Макгрегор описал этих паразитов с большой тщательностью, и, любезно предоставив мне копию своей рукописи, я сразу узнал в червях вид, открытый Макконнеллом. Я также получил через д-ра Генри Кларка из Глазго два экземпляра с Маврикия, которые при сравнении с калькуттскими экземплярами оказались видово идентичными. Статья д-ра Макгрегора, представленная Глазговскому медико-хирургическому обществу, дает полные подробности гельминтоза, связанного с этим паразитом, в то время как как его описание строения червя, так и описание профессора Макконнелла удивительно полны в деталях и хорошо иллюстрированы. Немало любопытно заметить, что, хотя эти паразиты были получены в странах, далеких от Китая, они в обоих случаях были взяты у китайцев; более того, из заявлений Макгрегора представляется весьма вероятным, что рассматриваемые паразиты являются распространенным источником заболеваний печени. Без сомнения, восточные привычки в высшей степени благоприятствуют заражению сосальщиками, ибо мы теперь знаем четыре вида сосальщиков, географический ареал которых ограничен восточными частями.

Библиография (№ 6). — Макконнелл Дж. Ф. П., «Замечания об анатомии и патологических связях нового вида печеночного сосальщика», «Lancet», авг. 1875; перепеч. в «Veterinarian», окт. 1875; также в «Lancet», 16 марта 1878 г., стр. 406. — Макгрегор У., «Новая форма паралитического заболевания, связанная с присутствием нового вида печеночного паразита (Distoma Sinense)», «Glasgow Med. Journ.» за янв. 1877; также в «Lancet» за 26 мая 1877 г., стр. 775. — Кобболд Т. С., в заметке к «Lancet», сент. 1875, и в Приложении к статье Макгрегора, стр. 15, 1877. — Лейкарт Р., указ. соч., Bd. ii, s. 871, 1876.

Distoma conjunctum, Кобболд. — Мелкий сосальщик, которого я впервые открыл в желчных протоках американской лисицы (Canis fulvus), был четырнадцать лет спустя получен от парийских собак в Индии д-ром Т. Р. Льюисом (1872); но профессору Макконнеллу предстояло показать, что этот энтозоон также поражает человека (1874). Второй случай его появления у человека был зафиксирован в 1876 году. Мы все изобразили червя, и в отношении общих деталей наши описания по большей части совпадали (рис. 56). Черви от собаки и лисицы имели среднюю длину 1/4 дюйма, но большинство тех, что были найдены Макконнеллом у человека, были полные 3/8 дюйма от головы до хвоста.

Пиша весной 1876 года, д-р Макконнелл говорит: «В «Lancet» от 21 августа 1875 года я опубликовал описание нового вида печеночного сосальщика, найденного в желчных протоках китайца (sic), который умер в этой больнице. Д-р Спенсер Кобболд очень любезно проявил интерес к этому открытию и предложил название Distoma Sinense для нового сосальщика. Это открытие (в сентябре 1874 года) побудило меня уделять еще большее внимание болезненным состояниям желчных путей при наших вскрытиях; но, хотя с той даты было проведено более 500 аутопсий, я не встречал другого случая дистом в печени до последних двух недель. 9 января 1876 года, исследуя печень пациента-туземца, умершего в больнице, я снова нашел большое количество сосальщиков в желчных протоках, и, тщательно исследовав многие экземпляры, я распознал вид как D. conjunctum Кобболда. Д-р Кобболд открыл этого сосальщика в 1858 году; но, насколько мне известно, печень человека до сих пор никогда не была поражена этими паразитами, и это придаст общий интерес и важность следующему случаю».

Джамалли Хан, магометанин, двадцати четырех лет, поступил в больницу 25 декабря 1875 года. Он житель Калькутты, обычный рабочий (кули). Сообщает, что последние два месяца страдал от «лихорадки», поначалу перемежающейся, но последние семь дней — более или менее постоянной. Он сильно истощен и ослаблен. Жалуется на боль при надавливании в области печени и селезенки; последняя прощупывается как значительно увеличенная, доходящая книзу почти до уровня пупка; нижний край печени, однако, едва прощупывается под ребрами. Температура вечером при поступлении 101° F. Конъюнктивы анемичны, но желтухи нет. Также имеется небольшой бронхит. Лихорадка продолжалась с небольшими ремиссиями в течение десяти дней (до 4 января 1876 года), максимальная суточная температура (во второй половине дня) варьировала от 103° до 104° F; затем она спала, но началась дизентерия. У него стало наблюдаться от шести до восьми испражнений в сутки, сопровождавшихся сильными коликами и содержащих различное количество окрашенной кровью желатинообразной слизи. Несмотря на лечение, в течение следующих трех дней они участились, и 8 января он был явно при смерти; испражнялся в постель, стал холодным, впал в состояние коллапса и в тот же вечер скончался.

На следующее утро, через тринадцать часов после смерти, было проведено патологоанатомическое вскрытие. Все органы тела оказались более или менее анемичными, но не обнаружили ничего примечательного, за следующими исключениями. Легкие в области задних краев и оснований были темными, но все еще губчатыми и крепитирующими. Селезенка оказалась значительно увеличенной, тяжелой; капсула напряженной и растянутой; ткань мягкой, красновато-коричневой, неравномерно пигментированной; вес 1 фунт 13 унций. Печень была примерно нормального размера; ее поверхности гладкими, капсула слегка мутной на вид. Ткань печени плотной, но аномально темной, а желчные протоки — особенно выраженными и утолщенными. Из разрезов, сделанных в органе, вышло множество мелких дистомат, которые были видны выступающими из расширенных желчных каналов. Желчный пузырь был наполнен густой желто-зеленой желчью объемом около полутора унций, но не содержал паразитов, и при микроскопическом исследовании этой желчи и соскобов со слизистой оболочки желчного пузыря не удалось обнаружить даже яиц. Общий желчный проток был свободен от обструкции. Состояние общего желчного протока (ductus choledochus) не удалось установить достаточно точно, так как печень была извлечена из брюшной полости до того, как в ее состоянии было обнаружено что-либо необычное, но, насколько его удалось исследовать, он оказался проходимым; слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки была хорошо окрашена желчью, и в каловом содержимом кишечника имелись следы желчного пигмента. При тщательном препарировании и последующем вскрытии желчных протоков в части правой доли печени (остальная часть была сохранена целиком) внутри них было обнаружено множество дистомат, лежащих поодиночке, сплющенных, как правило, передним концом, или «ротовой присоской», направленной к периферии органа, а задним концом — к его центру; или же по двое, трое или даже небольшими группами по четыре, по-разному свернутых на самих себе или друг на друге. Слизистая оболочка желчных каналов оказалась аномально васкуляризированной, ее эпителиальное содержимое обильным (катар?), и среди него под микроскопом можно было обнаружить яйца. Срезы печени, уплотненные и затем исследованные в глицерине, показали жировую инфильтрацию дольчатой структуры, но не в значительной степени; желчные протоки были значительно расширены, их стенки утолщены и гипертрофированы, но ничего другого аномального или сколько-нибудь примечательного не наблюдалось. Вес печени составлял 3 фунта. В поперечной и нисходящей ободочной кишке были обнаружены многочисленные вяло выглядящие, поверхностные, пигментированные язвы, а в прямой кишке — другие, явно более свежие и сильно гиперемированные. Подслизистые ткани на всем протяжении были аномально утолщены. Содержимое кишечника состояло лишь из примерно трех унций жидкого желтоватого (желчного) кала с небольшими кусочками непрозрачной слизи. Это содержимое было тщательно промыто и исследовано, но никаких сосальщиков обнаружено не было. Около дюжины дистомат вышло из печени при первичных разрезах, и впоследствии внутри желчных каналов было найдено вдвое большее их количество. Как я уже сказал, была препарирована только часть правой доли, поэтому можно с уверенностью утверждать, что в этой печени, вероятно, паразитировало не менее сотни таких сосальщиков. Все они были найдены мертвыми, но следует помнить, что вскрытие проводилось через тринадцать часов после смерти пациента. Примечательно, что в этом случае, как и в описанном мною ранее, в желчном пузыре дистомат обнаружено не было. Присутствие этих паразитов в желчных протоках, по-видимому, привело к катаральному воспалению их слизистой оболочки и аномальному утолщению и расширению их стенок, однако нет никаких доказательств того, что они вызвали обструкцию, достаточную для возникновения холемии, как в только что упомянутом случае, и в дольчатой структуре печени не удалось обнаружить никаких выраженных патологических изменений.

Ссылаясь на анатомические описания червя, зафиксированные мною (в работе «Entozoa») и Льюисом (в цитируемой ниже статье), профессор Макконнелл далее отмечает, что для определения видовой принадлежности, по-видимому, необходимо добавить еще несколько подробностей. Затем он приводит следующие характеристики:

«Тело ланцетовидное, передний и задний концы заострены, последний — тупо. Поверхность покрыта мелкими шипиками или волосками. Средняя длина 3/8 дюйма (три восьмых дюйма); средняя ширина 1/10 дюйма. „Брюшная“ присоска немного меньше „ротовой“. Репродуктивный сосочек или половое отверстие расположено немного выше и сбоку от последней. Пищеварительный канал двойной и неразветвленный. Петли матки и яичник расположены по средней линии и выше мужских половых органов, последние состоят из двух очень отчетливых шаровидных тел или семенников. Яйца обычного типа, т. е. овальные по контуру, с двойным контуром и зернистым содержимым; средняя длина 1/750 дюйма; средняя ширина 1/1333 дюйма. Единственный примечательный момент заключается в том, что средняя длина этих сосальщиков больше, чем у того же вида, найденного вышеупомянутыми авторами. D. conjunctum у американской лисицы и у собаки-парии имеет среднюю длину 1/4 дюйма; в этой печени было найдено всего два или три экземпляра такого размера, и они проявляли признаки незрелости; несколько особей имели длину 1/2 дюйма; но подавляющее большинство — ровно 3/8 дюйма. В остальном анатомические характеристики точно такие же».

Профессор Макконнелл завершает свое сообщение замечанием относительно общего источника заражения, характерного для людей и собак в Индии. Однако обнаружение этого энтозоя у американской рыжей лисицы указывает на очень широкое географическое распространение вида. Маловероятно, что лисица, хотя и умершая в зверинце Лондонского зоологического общества, заразилась паразитом в Англии. Во второй части этой работы я воспроизведу свой оригинальный рисунок (рис. 56) из «Трудов Линнеевского общества» (Linnean Transactions); однако я могу сослаться на свое Руководство (цитируемое ниже) для ознакомления с репродукцией рисунка Макконнелла. У моих первоначальных экземпляров кожные шипики опали, вероятно, в результате посмертного разложения.

Библиография (№ 7).— Кобболд, Т. С., «Синопсис Distomidæ» (там же), 1859; и в «Дальнейших наблюдениях за энтозоями с экспериментами», «Труды Линнеевского общества», том xxiii (табл. 33, стр. 349), 1860.— Тот же, «Список энтозоев, включая пентастомы, от животных, умерших в зверинце Зоологического общества в период 1857–60 гг.», «Труды Зоологического общества», 1861.— Тот же, «Entozoa», стр. 20, табл. ii, 1864; и в «Руководстве по внутренним паразитам наших домашних животных», стр. 81, 1873.— Льюис, Т. Р., и Каннингем, Д. Д., в подстрочном примечании к их «Микроскопическим и физиологическим исследованиям», Приложение C, «Восьмой ежегодный отчет санитарного комиссара при правительстве Индии», стр. 168, Калькутта, 1872.— Макконнелл, Дж. Ф. П., «О Distoma conjunctum», в журнале «Ланцет» за 1875–76 гг., цитировалось выше; перепечатано в журнале «Ветеринар», 1876; также (второй случай) в журнале «Ланцет» за 30 марта 1878 г., стр. 476.

Fig. 4.—The small Egyp­tian fluke (Dis­to­ma het­ero­phy­es), viewed from behind. The large ven­tral suck­er, sup­ple­men­tary disk, uterus, testes, simple divided in­tes­tine, vi­tel­lar­ium, and pul­sa­tile ve­si­cle are con­spicu­ous. Original.

Distoma heterophyes, Фон Зибольд. — Этот мелкий паразит, измеряющий в длину всего 3/4 линии, был обнаружен доктором Бильхарцем из Каира в кишечнике мальчика при вскрытии в 1851 году. Произошел второй подобный случай, когда было собрано несколько сотен экземпляров, впоследствии распределенных между гельминтологами Европы. Благодаря любезности Лейкарта два из этих червей в конечном итоге попали ко мне. С одного из них был сделан прилагаемый рисунок. С целью предоставления полного диагноза я в другом месте описал этого червя как имеющего продолговатый, грушевидный контур, суженный спереди и тупо закругленный сзади; тело сжато на всем протяжении, поверхность вооружена многочисленными мелкими шипиками, которые особенно заметны (под микроскопом) по направлению к головному концу; ротовая и брюшная присоски сильно развиты, последняя находится вблизи центра тела и примерно вдвое больше первой в диаметре; глоточная луковица отчетливая и отделена от ротовой присоски, переходит в длинный пищевод, который разделяется непосредственно над брюшным ацетабулюмом; кишечные трубки простые, постепенно расширяющиеся книзу и заканчивающиеся вблизи заднего конца тела; половые отверстия незаметны, но явно расположены ниже и немного правее брюшной присоски, в точке, где они окружены специальным вспомогательным органом, напоминающим добавочную присоску; петли матки многочисленны и сообщаются с небольшими, но заметно развитыми желточными железами; семенники сферические и расположены на одном уровне в нижней части тела; яичник отчетливый; водоносная система заканчивается внизу крупным овальным сократительным пузырем, последний открывается наружу центральным хвостовым отверстием (foramen caudale).

Более того, помимо своей миниатюрности, этот трематод особенно характеризуется наличием весьма примечательного аппарата, окружающего половые отверстия. Он состоит из неправильно-круглого диска диаметром 1/125 дюйма с толстогубым краем, который поддерживает семьдесят роговых ребер, напоминающих корзину для рыбы, сравнимых с когтевидными образованиями, наблюдаемыми у рода Octobothrium. По словам Бильхарца, от этих ребер отходят пять маленьких веточек по бокам, но Лейкарт не смог увидеть их на своих экземплярах. Лейкарт оценил длину этих роговых нитей в 1/1250 дюйма, в то время как их ширина составляла 1/3570 дюйма. В целом мы можем рассматривать этот орган как сложную форму «органа прикрепления», предназначенного для облегчения или повышения эффективности полового акта. Я могу здесь также заявить, что эта структура отнюдь не уникальна; ибо, если я не ошибаюсь, она существует в такой же степени развития у молодого трематода, которого доктор Лирд обнаружил паразитирующим в сердце черепахи. Лирд полагал, что нашел обычную дистому; мнение, с которым я не мог согласиться, видя, что орган, описанный им как «складчатая брюшная присоска», представлял собой совсем иной вид, чем ротовая присоска, имеющаяся у того же животного. Однако, без сомнения, орган в его так называемой Distoma constrictum аналогичен дополнительному «органу прикрепления», существующему у Distoma heterophyes. Взгляды, которые я первоначально выдвинул относительно источника и состояния паразита, вероятно, верны.

Что касается структуры Distoma heterophyes, мне остается только добавить, что особый набор железистых органов расположен по обе стороны от удлиненного пищевода, но связь между этими органами и пищеварительным аппаратом не была четко установлена. Лейкарт сравнивает их с так называемыми слюнными железами, обнаруженными у Distoma lanceolatum, и говорит: «Присутствие такого железистого аппарата также указывается более брюшным положением ротовой присоски и развитием головного края». Заметный сократительный пузырь, завершающий выделительную систему, развит в необычно большой степени, демонстрируя внутри себя множество хорошо известных активных молекулярных частиц. Наконец, мне остается только добавить, что яйца Distoma heterophyes измеряют 1/990 дюйма в длину на 1/666 дюйма в поперечнике.

Fig. 5.—The eye fluke (Dis­to­ma oph­thal­mo­bi­um). Show­ing the suck­ers and in­tes­ti­nal tubes. Af­ter Von Am­mon.

Библиография (№ 8).— Бильхарц, «Beitrag zur Helminth. humana», «Zeitsch. für wissenschaftl. Zool.», стр. 62, 1851.— Кобболд, «Entozoa», стр. 195, 1864.— Кюхенмейстер, Ф., «Parasiten», 1855, стр. 210, англ. изд., стр. 276, 1857.— Лирд, «Описание Distoma constrictum», «Quarterly Journal of Micros. Science», новая серия, том ii, 1862.— Лейкарт, Р., там же, стр. 613, 1863.— Мокен-Тандон, о роде Fasciola, там же, 1861.— Вейнланд, о Dicrocœlium, там же, стр. 86, 1858.

Distoma ophthalmobium, Дизинг. — Есть все основания полагать, что мелкие сосальщики, найденные Гешайдом и Фон Аммоном в глазу человека, были половозрелыми червями, но поскольку невозможно решить, к какому взрослому виду они относятся, я предпочитаю упоминать их под обычным названием. Возможно, эти глазные черви могут быть отнесены к D. lanceolatum, как предположил Лейкарт. Как бы то ни было, я считаю излишним повторять подробности, записанные в цитируемых ниже трактатах. Самые крупные экземпляры измеряли всего пол-линии, или около одного миллиметра в длину.

Библиография (№ 9).— Кобболд, «Entozoa», стр. 191.— Гешайд (D. oculi humani), в «Zeitsch. f. Ophth.» Фон Аммона, iii, а также в «Klin. Darstell. d. Krankheit d. Menschl. Auges.» Аммона, тома i и iii.— Кюхенмейстер, англ. изд., стр. 287.— Лейкарт, там же, стр. 610.— Нордманн (Monostoma lentis), «Mikr. Beitr.», вып. ii, «Предисловие», стр. ix, 1832.

Tetrastoma renale, Кьядже; Hexathyridium pinguicola, Тройтлер; и H. venarum, Тройтлер. — Являются ли эти формы самостоятельными видами или нет, тот факт, что они были подлинными паразитами, не может, я думаю, оспариваться. Первый из упомянутых имел длину пять линий и был найден Лукарелли в моче. Второй, длиной восемь линий, был найден Тройтлером в небольшой опухоли, связанной с яичником. Третий, измеряющий три линии в длину, был дважды найден в венозной крови и дважды в мокроте пациентов, страдающих кровохарканьем.

Библиография (№ 10).— Делле-Кьядже, «Elmintografia Umana», 1833.— Бремзер (там же, Библ. № 2), стр. 265, 1819.— Кобболд, «Entozoa» (стр. 204 и след.).— Дюжарден (там же, Библ. № 2), стр. 265, 1819.— Тройтлер, «Obs. Path. Anat. ad Helm. Corp. Humani», стр. 19, 1793.— Зедер, «Anleitung zur Naturg. der Eingeweidewürmer», стр. 230, 1803.

Amphistoma hominis, Льюис и Макконнелл. — Первоначальное описание этого вида основано на двух находках. Первая серия экземпляров была получена от доктора Дж. О'Брайена из Гоухатти, а вторая — из Патологического музея Калькуттского медицинского колледжа. Доктор О'Брайен и доктор Карран вместе получили свои экземпляры при вскрытии ассамца. Вблизи илеоцекального клапана присутствовали сотни червей. Музейные экземпляры были получены от пациента, умершего в больнице тюрьмы Тирхут в 1857 году. Они были (как говорят авторы) переданы в музей доктором Симпсоном, и в каталоге их история была кратко записана следующим образом:

Fig. 6.—The human amphistome (Amphistoma hominis). Longitudinal section. a, Oral sucker; b, pharyngeal bulb; c, nerve ganglia; d, œsophagus; e, genital pore; f, vagina; g, ductus ejaculatorius; h, ventral nerve cords; i, intestinal canal; j, upper testis; k, water vessel; l, lower testis (ovary according to Lewis); m, principal ducts of the vitellarium; n, branches of the vitellary ducts; o, ventral pouch or bursa; p, caudal sucker. Magnified 12 diameters. After Lewis.

«Слепая кишка туземного заключенного, умершего от холеры в больнице тюрьмы Тирхут, с рядом своеобразных и, вероятно, доселе не распознанных паразитов, найденных живыми в этой части кишечного канала». (Передано доктором Симпсоном через профессора Э. Гудива.)

Продолжая свой рассказ, доктора Льюис и Макконнелл далее говорят, что «относительно этого препарата следующие весьма интересные подробности из „Ежегодного отчета тюрьмы Тирхут“ за 1857 год были любезно предоставлены в наше распоряжение главным хирургом Индийского медицинского департамента. Заключенный Сингесур Дорадх, 30 лет, заболел холерой 13-го и умер 14 июля 1857 года. Ранее в больнице не был и был занят на уборке тюрьмы».

Патологоанатомическое вскрытие было проведено через три часа после смерти: — «Ободочная кишка снаружи синюшная, сокращенная; содержит немного серозной жидкости с хлопьями слизи. Слизистая оболочка здорова, за исключением венозной инъекции. В слепой и восходящей ободочной кишке многочисленные паразиты, похожие на головастиков, живые, прикрепленные к слизистой оболочке своими ртами. Слизистая оболочка отмечена многочисленными красными пятнами, похожими на укусы пиявок от этих паразитов. Паразиты найдены только в слепой и восходящей ободочной кишке, в тонком кишечнике их нет». Это описание принадлежит доктору Симпсону, который добавляет: «Я никогда не видел таких паразитов, и, по-видимому, они неизвестны туземцам. Они красного цвета, размером с головастика, некоторые молодые, другие, по-видимому, полностью выросшие, живые, прикрепленные к слизистой оболочке — голова круглая, с круглым открытым ртом, который они имели способность расширять и сокращать. Тело короткое и сужается к тупому концу».

Описание червя, данное докторами Льюисом и Макконнеллом, слишком длинно, чтобы приводить его полностью. Паразиты измеряют от 1/5 до 1/3 дюйма в длину и от 1/8 до 1/6 дюйма в ширину. Наука многим обязана этим выдающимся наблюдателям за то, что они извлекли музейные экземпляры и записали факты, которые смогли собрать. С зоологической точки зрения наиболее интересным фактом, связанным с амфистомой Льюиса, является наличие желудочного мешка. Эта структура ставит этих человеческих Masuri в тесную связь с лошадиным паразитом, которого я назвал Gastrodiscus Sonsinoii и который будет проиллюстрирован в этой работе (рис. 62). Короче говоря, червь Льюиса выглядит как переходная форма; отсутствие желудочных добавочных присосок отделяет его от нового родового типа.

Библиография (№ 11).— Льюис, Т. Р., и Макконнелл, Т. Ф. П., «Amph. hominis; новый паразит, поражающий человека», «Труды Азиатского общества Бенгалии», авг., 1876.

Bilharzia hæmatobia, Кобболд. — Этот примечательный паразит был открыт Бильхарцем в 1851 году. Впоследствии он был найден мною у обезьяны (1857); другие виды того же рода были с тех пор обнаружены Сонсино у быка и овцы (1876). Человеческие экземпляры были первоначально получены из портальной системы кровеносных сосудов. Впоследствии они были получены Бильхарцем, Гризингером и другими из вен брыжейки и мочевого пузыря. Было показано, что они не только связаны с грозным и очень распространенным в Египте заболеванием, но и фактически вызывают его.

В 1864 году доктор Джон Харли сделал интересное объявление о том, что он обнаружил экземпляры этого своеобразного рода у пациента с Мыса Доброй Надежды. Он также показал, что энтозой является причиной гематурии, известной как эндемичная на Мысе. Харли полагал, что его паразиты представляют собой новый вид (Distoma capense), но в этом взгляде я показал, что он ошибался. Его замечательный вклад, тем не менее, послужил не только установлению широкого распространения этого паразита на африканском континенте, но и пролил много света на предмет эндемичного гельминтоза. Поскольку этот червь представляет собой почти исключительный тип структуры сосальщика, возникла необходимость заменить первоначальную номенклатуру, предложенную Бильхарцем и Фон Зибольдом (Distoma hæmatobium). Соответственно, я предложил термин Bilharzia, в то время как другие гельминтологи впоследствии предлагали различные названия (Gynæcophorus, Дизинг; Schistosoma, Вейнланд; Thecosoma, Мокен-Тандон). По разным причинам, и главным образом из-за приоритета, большинство авторов в конечном итоге определенно приняли номенклатуру, которая использовала имя первооткрывателя для родового признания.

Fig. 7.—The blood fluke (Bil­har­zia hæma­to­bia). The lower end of the fe­male is with­drawn from the gy­næ­co­pho­ric ca­nal of the male. Af­ter Kü­chen­mei­ster.

Bilharzia hæmatobia можно описать как трематодного гельминта, у которого мужские и женские репродуктивные органы встречаются у отдельных особей; самец представляет собой цилиндрического червеобразного червя, измеряющего всего полдюйма или немного больше в длину, в то время как самка нитевидная, длиннее и намного уже самца, составляя около четырех пятых дюйма от головы до хвоста; у обоих ротовая и брюшная присоски расположены близко друг к другу в передней части тела; у самца присоски измеряют 1/100 дюйма, у самки 1/314 дюйма в диаметре; у обоих половое отверстие находится непосредственно под брюшным ацетабулюмом. Сравнительно короткое, толстое и сплющенное тело самца бугристое и снабжено гинекофорным каналом, простирающимся от точки немного ниже брюшной присоски до конца хвоста; эта щелевидная полость образована сужением и загибанием внутрь боковых краев животного, причем правая сторона более или менее полностью перекрывается левым краем тела; хвостовой конец заострен; кишечник в форме двух простых слепых каналов. Самка с цилиндрическим телом, измеряющим всего 1/312 дюйма в толщину перед ротовой присоской; помещается в гинекофорном канале самца во время акта совокупления; толщина тела ниже брюшного ацетабулюма составляет около 1/357 дюйма, а в нижней части 1/96 дюйма; поверхность почти гладкая на всем протяжении; кишечные каналы воссоединяются после короткого разделения, образуя широкую, центральную, спирально закрученную трубку, спускающуюся по середине тела; желточные и герминативные каналы объединяются, образуя простой яйцеводный канал, который продолжается в простую маточную трубку, наконец открывающуюся вблизи нижнего края брюшной присоски; яйца заострены на одном конце или снабжены выступающим шипом вблизи заднего полюса.

Fig. 8.—Two eggs of Bilharzia. a, With the yolk coarsely segmented; b, with the yolk granulated and the spine wanting. Original.

Изучение структуры и формирования содержимого яиц представляет большой интерес. В полностью развитом состоянии яйца овальные, измеряющие от 1/180 до 1/160 дюйма в длину, со средним поперечным диаметром 1/325 дюйма. Некоторые из них немного крупнее, другие меньше. Иногда встречаются узкие экземпляры, а также аберрантные формы, представляющие грушевидный контур. Я встречал яйца, не превышающие 1/250 дюйма в их длинном диаметре и 1/500 дюйма в поперечнике, чье содержимое желтка уже достигло продвинутой стадии сегментации.

Оболочка прозрачная, коричневого цвета, свободна от каких-либо отметин, линий или скульптур. Один полюс оболочки неизменно уже другого и обычно представляет более или менее заостренную конечность (рис. 8). Этот узкий конец обычно демонстрирует острый, выступающий, клювовидный шип, который у своего основания постоянно покоится на центре полюса оболочки, но иногда он расположен эксцентрично (рис. 8 a). В некоторых немногих экземплярах шип удален на небольшое расстояние от фактической конечности оболочки; но даже в этих случаях, насколько позволяют мои наблюдения, его вершина всегда выступает за уровень изогнутого конца полюса. Время от времени шип отсутствует вовсе (рис. 8 b); и когда он присутствует, он, как уже намекалось, развит очень неравномерно. По размеру шип варьирует от простой точки, имеющей экстремальную длину всего 1/8000 дюйма, до сравнительно большой величины 1/2500 дюйма в длину.

Согласно лучшим доказательствам, нет веских оснований утверждать существование какой-либо специфической дифференциации между паразитами, происходящими с Мыса и из Египта соответственно.

Fig. 9.—Two eggs of Bilharzia, with eccentrically placed spines. That to the left shows mulberry cleavage of the yolk; the other having lost its embryonal contents by rupture. Original.

Принимая более широкий взгляд на значение этих своеобразных хорионических шипов, я думаю, мы можем здесь распознать ранние попытки Природы, так сказать, сформировать или развить специальный орган, который в яйцах некоторых других паразитов становится способным достигать относительно колоссальной степени развития. Мне кажется, что рассматриваемый маленький отросток является своего рода рудиментарным органом прикрепления; и как таковой он может считаться гомологом множества придатков яиц. Одиннадцать лет назад мистер Эдвин Кантон обнаружил несколько любопытных яиц, прикрепленных к конъюнктиве глаза черепахи. У меня не было сомнений в том, чтобы объявить их относящимися к какому-либо эктозою или энтозою, принадлежащему к тому или иному из родственных родов Polystoma, Tristoma, Octobothrium и Dactylogyrus. Теперь, в то время как яйца Bilharzia демонстрируют только одиночный и несовершенно развитый орган прикрепления, расположенный на одном конце оболочки, своеобразные яйца, описанные мистером Кантоном, развивают органы закрепления на обеих конечностях. Паразитические яйца, демонстрирующие аналогичные отростки, шипы и нитевидные придатки на обоих полюсах, наблюдались у различных видов паразитов — как, например, у Monostoma verrucosum, паразитирующего у лисицы, у Tænia cyathiformis, паразитирующего у ласточки, у Tænia variabilis у галстучника, у Octobothrium lanceolatum, прикрепленного к жабрам обыкновенной сельди; и у Polystoma appendiculata, из жабр различных морских рыб. Яйца паразитов, которые, подобно Bilharzia, снабжены единственным придатком, могут быть также замечены в яйцах различных видов Dactylogyrus, паразитирующих на жабрах щуки. В более ярко выраженных развитиях легко заметить, насколько восхитительно эти выросты адаптированы к потребностям различных видов паразитов, к которым они соответственно относятся; и даже в случае Bilharzia ничтожное количество закрепления, обеспечиваемое выступающей точкой, не является абсолютно бесполезным. Сопротивление также будет больше там, где шип расположен немного с одной стороны от полюса яйца, который, кажется, нуждается в стабилизации во время яростных попыток эмбриона выбраться из своего временного жилища.

Fig. 10.—Free cili­ated em­bryo of Bil­har­zia, with pear-​shaped ru­di­men­tary or­gans below the head. Original.

Fig. 11.—Two ciliated embryos of Bilharzia; showing sarcode spherules in their interior. That to the left has recently escaped the shell. Original.

Когда любое количество яиц извлекается из мочи и исследуется, обнаруживается, что большая их часть содержит эмбрионы на продвинутой стадии личиночного роста. Структурные проявления, демонстрируемые эмбрионами, пока они еще находятся в яйцах, удивительно единообразны; поскольку во всех них желток, по-видимому, разрешился в массу округлых саркодных глобул, причем одна или две из этих частиц заметно крупнее остальных (рис. 12). На этой стадии, за исключением области головного отдела личинки, никакой тенденции к дифференциации не заметно; но спустя некоторое время после того, как эмбрион выбрался, можно заметить удлиненные массы саркода, образованные слиянием глобул. Пока эмбрион еще находится в яйце, один конец примитивной эмбриональной массы постепенно сужается, одновременно появляясь ресничкам. Эта часть становится будущей головой, в конечном итоге приобретая форму капюшона. Какую бы форму ни демонстрировало тело эмбриона после выхода из оболочки, голова сохраняет свою коническую форму, причем сам конус сужается или расширяется только тогда, когда личинка подвергается аномальным условиям (рис. 14). Пока голова претерпевает развитие внутри оболочки, одна, две или иногда три грушевидные массы появляются внутри конуса; и после того, как эмбрион выбрался, эти структуры становятся более выраженными (рис. 10). Саркодные глобулы сильно преломляют свет; и, когда личинка не сжата каким-либо образом, они свободно перемещаются внутри соматической полости. У хорошо развитых эмбрионов, пока они еще находятся в яйце, наблюдается, что реснички покрывают каждую часть личинки, за исключением ротового сосочка. Этот крошечный сосковидный отросток измеряет около 1/3000 дюйма в поперечнике, образуя очень простой вид невооруженного хоботка. Когда голова свободной личинки рассматривается сверху, хоботок выглядит как центральное кольцо, окруженное рядом правильных складок, которые расходятся наружу, как спицы колеса. Образованные таким образом гребни поддерживают многочисленные реснички, причем последние выступают на окружном крае головного конуса таким образом, что представляют фигуру звезды. Доктор Харли восхитительно представил эту характеристику, которая разделяется многими другими паразитическими личинками. На протяжении большей части времени, пока эмбрион все еще находится внутри яйца, широкая шея или основание головного конуса образует фиксированную точку сопротивления благодаря своему прочному прикреплению к внутренней стенке оболочки; и это структурное соединение, пока оно остается неповрежденным, позволяет эмбриону перемещать не только свою голову и тело из стороны в сторону синхронно, но также каждую часть независимо. Когда время для окончательного выхода приближается, энергичные движения конусообразной головы, по-видимому, главным образом направлены на ослабление мембранного соединения, о котором только что упоминалось; и когда, наконец, реснитчатому анималькулю удалось преодолеть это первое затруднение, смешно наблюдать его неистовые попытки найти отверстие в оболочке. Будучи таким образом частично освобожденным, он будет метаться взад и вперед от одного полюса яйца к другому, выполняя серию сальто и в то же время время от времени переворачиваясь боком. Эта активность постепенно становится все более и более яростной, пока, наконец, его возбуждение не перерастает в своего рода безумие. Я много раз наблюдал эти представления, которые, однако, можно увидеть только внутри тех яиц, чьи оболочки по той или иной причине отказываются поддаваться более ранним и обычным усилиям заключенного. Во всех случаях, когда наблюдаются эти явления, глаз легко обнаруживает ряд мелких свободных глобул между эмбрионом и внутренней стенкой оболочки (рис. 13). Эти мелкие частицы также бурно подбрасываются во время быстрых вращательных движений заключенной личинки. За исключением их размера, эти глобулы не отличаются по характеру от саркодного содержимого анималькуля. Они, вероятно, являются излишними отделениями от примитивной массы желтка, но возможно, что они могут оказать некоторую помощь в окончательном разрушении оболочки. Пока эмбрион остается неподвижным, его хвост обычно направлен к более узкому или несущему шип полюсу яйца, но в нескольких случаях я видел, как это положение менялось на обратное. Что касается точного способа выхода из оболочки и времени, затрачиваемого личинкой на освобождение, существует несколько интересных моментов. Говоря в общем, чем чище среда, в которую переносятся яйца, тем быстрее будут движения личинок. Чтобы привести пример наблюдаемых фактов в отношении быстроты развития, я цитирую следующее: — «20 августа 1870 года я поместил двенадцать яиц Bilharzia под микроскоп. Среда, в которую они были погружены, состояла из восьми частей обычной питьевой воды на одну часть мочи. По истечении семнадцати минут первенец совершил свой побег. В течение еще одной минуты вышли еще двое. Через двадцать шесть минут четвертый, через двадцать восемь пятый, через тридцать два шестой, через тридцать четыре седьмой, через тридцать семь восьмой, через тридцать восемь девятый, через сорок десятый, через сорок три одиннадцатый и через сорок шесть минут двенадцатый соответственно появились на свет».

Обложка выбранной аудиокниги Выберите главу Плеер готов к воспроизведению
0:00 0:00

Громкость