«Паразиты: Трактат об энтозоях человека и животных, включая описание эктозоев»

Fig. 75.—Head of Eu­stron­gy­lus pa­pil­lo­sus. Mag­ni­fied. Original.

Завершая этот раздел моей работы, я могу найти место лишь для того, чтобы выразить несколько благодарностей. Большинство редких, новых или интересных энтозоев птиц, которые я исследовал и описал, были получены либо из Зоологического сада, либо от личных друзей. В частности, я могу упомянуть коллекции, присланные мне г-ном Чарльзом Дарвином, г-ном Робертом Суинхо, г-ном Чарльзом У. Девисом, д-ром Мьюри, д-ром Джоном Андерсоном и г-ном Спунером Хартом из Калькутты. Очень многие корреспонденты присылали отдельные экземпляры, многие из которых я уже попутно упомянул на этих страницах. Здесь я должен особо отметить новый вид (Ascaris Cornelyi), который я описал по экземплярам, присланным г-ну Склейтеру. Этот червь поражает стервятниковую цесарку (Numida vulturina). Коллекция г-на Дарвина содержала прекрасные образцы Filaria horrida от американского страуса (Rhea). Препарируя птиц в зверинце Зоологического общества, я получил (в дополнение к уже упомянутым паразитам) Distoma æquale от американской совы (Strix perlata); Tænia multiformis от кваквы (Ardea nyctocorax); T. infundibuliformis от рогатого фазана (Phasianus); T. lævis и T. lanceolata, а также Ascaris tribothrioides от американской черной утки (Anas obscura); Eustrongylus papillosus (рис. 75) от журавля-антигоны (Grus antigone); Trichosoma longicolle от рогатого фазана и T. brevicolle от гавайской казарки (Bernicla Sandwichensis). Эта птица также была заражена Spiroptera crassicauda и Ascaris dispar. От ошейникового фазана (Ph. torquatus), от черноспинного фазана (Euplocomus melanotus), а также от фазана Валлиха (Ph. Wallichii) я получил множество Ascaris vesicularis. От сероголовой гусыни (Chloephaga poliocephala) — образцы Str. tubifex и Str. nodularis. Эта птица также дала новый вид (Str. acuticaudatus). От тинаму (Tinamus) я получил Ascaris strongylina Рудольфи (Str. spiculatus, mihi). Среди наших британских птиц я получил Asc. depressa, Trichosoma falconum и Hemistoma spathulum от красного коршуна (Falco milvus). Из этих трех червей последний был также найден у ушастой совы (Strix otus), в то время как первый также встречался у пустельги (Falco tinnunculus) и у обыкновенного осоеда (Pernis apivorus). Я могу добавить Filaria attenuata от сапсана (F. peregrinus) и F. leptoptera от перепелятника (Accipiter nisus). От травника (Totanus calidris) я получил Tænia variabilis, от кроншнепа (Numenius arcuata) — T. sphærophora, а от различных чаек (Larus glaucus и L. tridactylus) — Tetrabothrium cylindraceum. Также от сизой чайки — Echinostoma spinulosum. От краснозобой гагары я получил Tetr. macrocephalum. Я нашел этого ленточного червя также у кайры (Uria troile), вместе с нематодой (Ascaris spiculigera), два экземпляра которой находились в правом предсердии сердца. От глухаря (Tetrao urogallus) я получил вид Ligula, а также многочисленные экземпляры Trichosoma longicolle. По необходимости, это краткое уведомление содержит лишь малую часть энтозоев птиц, содержащихся в моей коллекции, многие из которых я не успел описать, в то время как относительно других я могу лишь сказать, что они остаются в ожидании исследования и идентификации.

Г-н Бразерстон недавно зарегистрировал интересную находку (сделанную 25 ноября 1874 г.) нематод в ногах малой поганки (Podiceps minor), а также (27 февраля 1878 г.) у камышницы (Gallinula chloropus). Обе конечности обеих птиц были заражены. Черви у поганки были спирально свернуты среди мышц и сухожилий вблизи нижнего конца большеберцовой кости и в развернутом виде достигали около дюйма в длину. Паразиты камышницы были похожи по внешнему виду. Весьма вероятно, что все это были половозрело-несовершенные женские особи Filaria acuta, до сих пор находимые в брюшной полости поганок.

Британский музей содержит много интересных экземпляров, приобретенных из коллекции фон Зибольда, но они практически недоступны для исследователей. Энтозои в коллекции Хантера, хотя и немногочисленны, находятся в отличном состоянии сохранности и всегда доступны для посетителей.

Эктозои птиц слишком многочисленны, чтобы рассматривать их на этих страницах. Ссылки на недавние работы Халлера, Менина и Вествуда будут приведены ниже. Насекомые, поражающие домашнюю птицу, упоминались в связи с возникновением вшивости у лошадей.

Библиография (№ 57).—(Аноним), «О болезнях (зевоте) птиц», «Ветеринар», стр. 267, 1841.—(Аноним, с инициалами «Q.»), Письмо о «болезни тетеревиных» в «Таймс», 5 сентября 1874 г.—(Аноним), «О болезнях тетеревиных и куропаток», аннотации в «Ланцете», 4 сентября 1875 г., стр. 360 и 361.—(Аноним), «Болезнь тетеревиных», письмо за подписью «R.» (вероятно, от лорда Рейвенсворта) в «Земля и вода», 16 августа 1873 г.—(Аноним), «Болезнь тетеревиных», статья (от «W. C.») в «Филд», 2 августа 1873 г. (критика моей брошюры.—Т. С. К.).—Арлонг, «Заметка о Tænia от птицы», «Rec. Méd. Vét.», 1875.—Бэрд, У., «Описание Tænia calva от тетерева», в «Каталоге Британского музея», стр. 83.—Блаветт, «Описание глистной болезни среди птиц», «Ветеринар», стр. 649, 1840.—Бразерстон, А., «Паразитические черви в ногах поганки (Podiceps minor) и камышницы (Gallinula chloropus)», «Science Gossip» за апрель 1878 г., стр. 88, и в «Трудах клуба натуралистов Бервикшира», том viii, стр. 288.—Картер, Б. (см. Кобболд).—Чепмен, Г. К., «Описание нового ленточного червя от нанду», «Proceed. Phil. Acad.», 1876, стр. 14.—Шатен, Ж., «Исследование новых или малоизвестных гельминтов (рассматривающее Cyathostoma от Anas tadorna и Sclerostoma pelecani)», «Annales des Sciences Naturelles», 1875.—Кобболд, «Болезнь тетеревиных, изложение фактов, доказывающих паразитарное происхождение эпидемии», Лондон, 1874.—Тот же, Письмо в «Филд», 9 сентября 1872 г.—Тот же, «Вклад в наши знания о болезни тетеревиных с описанием нового вида энтозоя», «Ветеринар», март 1873 г.; см. также статью (Бруденелла Картера) в «Таймс» за 5 сентября 1874 г.; перепеч. в «Ветеринаре», октябрь 1874 г.—Тот же, «Замечания об энтозоях домашней птицы и дичи, особенно в связи с болезнью тетеревиных», «Филд», 14 сентября 1867 г., и «Отчет Британской ассоциации», 1867.—Тот же, «О Sclerostoma и болезни, которую она вызывает у птиц», «Труды Линнеевского общества», 1861; перепеч. в «Филд», 22 июня 1861 г., и в «Эдинбургском ветеринарном обозрении», том iii, стр. 439, 1861, также в работе Тегетмейера о «Птицеводстве»; см. также комментарий о «зевоте» от «Umbra» в «Филд», 29 июня 1861 г.—Тот же, «Паразиты из Зоологических садов», «Интеллектуальный наблюдатель», 1862.—Тот же, «Заметки об энтозоях (виды №№ 1, 7, 9, 12)», в «Трудах Зоологического общества», 1873–76.—Тот же, «Труды Линнеевского общества», 1858.—Тот же, «Об энтозоях птиц и рыб, собранных г-ном Чарльзом У. Девисом», «Труды Зоологического общества», 1865.—Тот же, «Заметка об энтозоях у чомги», «Филд», 29 марта 1873 г.—Колхун, У., «Замечания об уменьшении численности тетеревиных и о болезни тетеревиных (зевоте)», Эдинбург, 1858; см. также уведомление в «Эдинбургском ветеринарном обозрении», том i, апрель 1859 г.—Крисп, Э., «Заметка о гидатидах у старой гондурасской индейки», «Труды Патологического общества», 1863.—Тот же, «О Sclerostoma», «Отчет Патологического общества» в «Медицинских временах и газете», 26 октября 1876 г., стр. 474.—Тот же, «Заметка о Filaria в сердце сапсана», «Труды Патологического общества», 1854.—Давен, «Syngame трахеи», стр. 37, и «Synops.» cxiv, в его «Трактате».—Девис, Ч. У. (см. Кобболд).—Дизинг, «Ревизия мицельминтов», отдел «Трематоды», 1858.—Тот же, «Ленточный червь от Podiceps», в его «Двадцати видах цефалокотилей», Вена, 1856.—Тот же, см. различные виды в его «Ревизиях», приведенных в Библ. № 58.—Имс, К. Дж. Л., «О ленточном черве у черных дроздов», письмо в «Ланцет», 9 июня 1877 г., стр. 863.—Фаркуарсон, Р., «Болезнь тетеревиных (вызванная заразной лихорадкой)», письмо в «Ланцет», сентябрь 1874 г.—Фергюссон, Дж., «О болезни тетеревиных», письмо в «Таймс», 16 июля 1878 г.—Джентлс, Т. У., «Ленточный червь у птиц», письмо в «Ланцет», 18 января 1868 г., стр. 106.—Халлер, Г., «Freyana и Picobia, два новых рода клещей», в «Журнале Зибольда и Кёлликера», 1877, стр. 181.—Джонстон, Д., «О болезни тетеревиных», письмо в «Ланцет», 20 сентября 1873 г., стр. 441.—Краббе, «Вклад в знания о ленточных червях птиц», Копенгаген, 1869 (содержит резюме на французском языке, «Исследования ленточных червей птиц»).—Линстов, О. фон, «Euthelminthologica» (содержащая описания и заметки о червях птиц, рыб, рептилий и моллюсков), «Архив естествознания», 1877.—Тот же, «Новые сосальщики (Dist. vitellatum и D. macrophallus) от Totanus hypoleucus и D. cælebs от Fringilla», наблюдения в «Архиве естествознания», 1875, стр. 189–193.—Маклаган, «Заметка о болезни тетеревиных», «Труды Королевского общества Эдинбурга», 20 апреля 1874 г., стр. 378.—Марион, «Ревизия нематод залива Марселя», «Comptes Rendus», 1875.—Менин, П., «О Harpirhynchus и других клещах», в «Rev. f. Thierheilk.», октябрь 1878 г., стр. 146.—Тот же, «Мемуар о паразитических хейлетидах (Picobia и др.)», «Журнал анатомии и физиологии», 1878; см. также «Rev. f. Thierheilk.», сентябрь 1878 г. и сл.—Молин, в его различных монографиях (цитируемых в Библ. №№ 54, 56 и др.).—Монтегю, Г., «Описание вида Fasciola, поражающего трахею домашней птицы, с методом лечения», «Мемуары Вернеровского общества естественной истории», том i, стр. 194, 1811.—Перье, «О Syngamus» (брошюра, Париж, 1875).—Палтени, Р., «Об аскаридах, обнаруженных у Pelicanus carbo и P. cristatus», «Труды Линнеевского общества», том v, 1800, стр. 24.—Рёлль, «Вклад в историю развития ленточных червей», «Verh. d. Würzb. p. m. Ges.», Bd. iii, 1852, стр. 51.—Сандерсон, Дж. Б., «О болезни тетеревиных», «Британский медицинский журнал», 15 мая 1875 г.—Смолл, М., «Черви в глазах гусей», из «Ирландской фермерской газеты» в «Ветеринаре», 1862, стр. 19.—Тейт, Л., «Ленточный червь у птиц», письма в «Ланцет» за 25 января 1868 г., стр. 145, и 8 февраля 1868 г., стр. 214; см. также «Pediculus», там же, стр. 180.—Тегетмейер, «О болезни тетеревиных», в «Филд», 12 сентября 1874 г.—Тик, «Письмо о лечении зевоты», в «Земля и вода», август 1867 г., стр. 77.—Воган, «Болезнь тетеревиных», в «Филд», 23 августа 1873 г.—Вилло, А., «О миграциях и метаморфозах трематод», «Comptes Rendus», 1875, и «Ann. Nat. Hist.», 1875 (главным образом о сосальщиках чернозобика, Tringa alpina).—Тот же, «О нервной системе» и др., там же, 1875.—Тот же, «О гельминтофауне побережья Бретани (главным образом от птиц)», «Ann. Nat. Hist.», из «Comp. Rend.», 1875, стр. 1098, и из «Arch. de Zool. Expérim. et gén.», 1875.—Тот же, «Об аппарате трематод (Dist. insigne)», «Comptes Rendus», 1875.—Ведль, К., «Анатомические наблюдения над трематодами», Вена, 1858 (содержит превосходные описания многочисленных сосальщиков, главным образом от птиц).—Вествуд, Дж. О., «Новая блоха на птице (Sarcopsillus)», «Entom. Month. Mag.», xi, стр. 246, 1875.—Визенталь, А., «Описание паразита, поражающего трахею птиц и индеек в Америке», «Медицинский и физический журнал», том ii, стр. 204, 1799.—Уайман, «Об Eustrongyli внутри черепа змеешеек», «Труды Бостонского общества естественной истории», 1868.—Юатт, «О глистной болезни у домашней птицы» (письмо к нему), «Ветеринар», стр. 648, 1840.—Целлер, «О Leucochloridium», из «Zeitsch. f. wissensch. Zool.», 1874, стр. 564, и из «Bibl. Univ. Bullet. Sci.», 1874, стр. 366, в «Ann. Nat. Hist.», февраль 1875 г.

Часть II (Рептилии).

Многое из того, что я выдвинул в отношении паразитизма птиц, справедливо и для рептилий. Я не могу повторяться. Ящерицы, змеи и черепахи сильно заражены, но в этом отношении амфибии — лягушки, жабы и саламандры — вероятно, являются наиболее пострадавшими. Если, с одной стороны, у рептилий найдено сравнительно мало ленточных червей, то, с другой стороны, можно сказать, что на первый план выходят скребни (Echinorhynchi), причиняющие серьезный вред хозяевам-рептилиям. Змеи и хамелеоны особенно подвержены заражению легких акантоцефальными энтозоями, причем эти органы также поражаются пентастомами. Я получил свидетельства смертельной эпизоотии среди хамелеонов от этого источника; и меня просили предложить средство. Предотвратить вспышки энтозоальных заболеваний — это одно; предложить радикальное лечение, когда паразиты прочно закрепились в легочных органах, — это совсем другое дело.

Как отмечено в моих «Энтозоях», трематоды проявляют большую привязанность к батрахиям, причем известно более полудюжины различных видов сосальщиков, поражающих обыкновенную лягушку. Сосальщики также довольно многочисленны у ящериц и черепах. Я сожалею, что не могу найти места даже для перечисления видов. Как и следовало ожидать, лягушка была всесторонне анатомирована и исследована на наличие энтозоев, и именно это существо снабдило Лейкарта и Мечникова материалами, которые привели к их известному открытию и спору относительно развития, диморфизма и партеногенетических явлений, демонстрируемых Ascaris nigrovenosa. Я не могу привести факты в деталях. Женские особи червя живут в легких лягушки. Их молодые особи, в виде эмбрионов, попадают во влажную почву и ил, где вырастают в половозрелые формы, отличные от родительских червей, найденных в лягушке. Эти свободноживущие взрослые черви, мужские и женские, производят рабдитовидных эмбрионов, которые обладают своими собственными характеристиками и достигают определенной стадии роста. На этой стадии они переносятся в легкие лягушки, где достигают половой зрелости. Поскольку в лягушке нет мужских червей, вероятно, что эмбрионы этих паразитических самок производятся агамогенетически путем внутреннего почкования, а половое влияние свободных самцов, так сказать, продолжается без фактического контакта с паразитическими самками. Среди интересных паразитов лягушки следует также упомянуть Amphistoma subclavatum и Polystoma intergerrimum. Первый червь обитает в толстой кишке, а второй — в мочевом пузыре. Личинки (Cercaria diplocotylea) этого амфистома обитают в теле или на теле водных улиток, и, подобно церкариевидным личинкам полистомы, они снабжены глазами. Я заявляю этот факт со слов Пагенштехера; и, поскольку я не могу посвятить специальный раздел энтозоям моллюсков, я повторяю, отчасти, ценные результаты, которые Пагенштекер опубликовал много лет назад и которые имеют постоянное значение в отношении происхождения паразитарных заболеваний, вызванных сосальщиками. В цитируемом ниже мемуаре Пагенштекер приводит следующие выводы (Schlussbemerkungen):

(a).—Яйца трематод различаются по размеру, форме и цвету, будучи снабженными или не снабженными крышечкой, и, соответственно, различимы. В зрелом состоянии они содержат реснитчатый или нереснитчатый эмбрион неравномерного роста, причем этот эмбрион частично увеличивается в размерах даже после своего рождения. Различными мыслимыми путями сами яйца или эмбрионы, покинувшие свои оболочки, попадают в тела моллюсков или на них, где их, следовательно, и находят. В этой ситуации яйцо открывается, или реснитчатый покров разрушается, и содержащийся внутри неподвижный зародыш — который сам по себе не обладает отличительными признаками — став свободным, вырастает в «кормилицу» (nurse) или образует внутри себя несколько «кормилиц».

(b).—В то время как некоторые трематоды демонстрируют высокоорганизованное состояние «кормилицы», другие проявляют лишь простой вид зародышевого мешка. Обе формы, тем не менее, по-видимому, встречаются у одного и того же вида, вероятно, в зависимости от внешних причин.

(c).—Организованные «кормилицы» (или редии, как их называют) имеют рот и сильно выраженный мышечный пищевод, который продолжается в короткую или удлиненную, одиночную, слепую кишку, или последняя может быть двойной. Изгнание животных, развившихся внутри них, я видел только через отверстие на заднем конце. Старые редии теряют свою структуру. Я не наблюдал никакой сосудистой системы. Хвостатые личинки трематод (церкарии), так же как и сами редии, развиваются внутри редий, причем это изменение содержимого «кормилицы», вероятно, зависит от сезона.

(d).—Внутри простых неорганизованных зародышевых мешков (спороцист) не развиваются никакие независимые новые зародышевые мешки, и только те личинки трематод, которые способны достичь половой зрелости, снабжены специальными придатками.

(e).—Когда незрелое содержимое обеих форм «кормилиц» (т.е. спороцист и редий) случайно высвобождается и оказывается внутри органов питания живого хозяина, тогда они кажутся готовыми развиться заново в формы «кормилиц»; и, более того, церкарии, развитие которых еще не достигло определенной стадии — и даже их хвосты также — по-видимому, обладают подобной способностью. Некоторые «кормилицы» также способны к размножению путем деления и почкования.

(f).—Некоторые зародышевые мешки обладают свойством развивать внутри себя церкариеподобных личинок — которые отличаются от истинных церкарий — из тела которых может происходить развитие дистомы, в то время как их одиночные или двойные хвостовидные придатки во всех случаях развиваются заново в зародышевые мешки. К этому классу относятся Bucephalus и Distoma duplicatum.

(g).—Все известные в настоящее время церкарии лишены глаз, но другие формы личинок трематод снабжены органами зрения. Соответственно, я никогда не находил глаз у молодых дистом, пока они находились в своем последнем месте обитания, но глаза, безусловно, присутствуют у молодых форм Polystoma и Amphistoma. Предположение о том, что спонтанное блуждание связано с глазами, в моем опыте еще не подтверждено.

(h).—Как средство различения различных форм церкарий, среди прочих указаний, могут быть полезны места их обитания, поскольку каждый моллюск содержит лишь ограниченное число видов. Тем не менее, профессор Филиппи ошибается, если полагает, что каждый вид моллюска несет только одну вооруженную форму церкарии. Миграция церкарии необходима для ее совершенства.

(i).—Многие личинки трематод образуют вокруг себя цисты, вероятно, с помощью специального органа секреции, а также эпидермиса. Их будущая судьба требует этого. Спороцисты, по-видимому, выполняют по отношению к личинкам, которые развиваются внутри них, аналогичную цель, а именно: защиту от желудочного пищеварения нового хозяина. В состоянии куколки развитие личинки, которая теперь сбросила хвост, делает больший или меньший прогресс, в зависимости от того, окружена ли она питанием или нет. В частности, находясь на этой стадии, появляются различные виды крючков для миграционных целей, всегда, без сомнения, после линьки. Другие трематоды проходят через эту бесхвостую половозрело-незрелую стадию без какой-либо цисты. Я еще не видел никаких личиночных форм трематод, которые были бы произведены в спороцистах или редиях без придатков; они, тем не менее, по-видимому, встречаются.

(k).—Поскольку личинки существуют только у немногих хозяев — и большинство из них обитает только у одного вида животных — так и дальнейший прогресс к половой зрелости удается только в случае определенных четко определенных личиночных организмов, но переваривание цист и освобождение личинок может быть осуществлено у различных животных.

(l).—Вооруженные церкарии, по-видимому, являются личинками покрытых шипами дистом амфибий; так, например, Cercaria ornata превращается в Distoma clavigerum, а C. armata — в Distoma endolobum; Dist. duplicatum и Cerc. diplocotylea являются, по-видимому, ювенильными формами Dist. cygnoides и Amphistoma subclavatum. Dist. echiniferum из Paludina не могло быть развито ни в лягушке, ни в утке, равно как и все другие личинки, которые я подвергал эксперименту, не могли развиться ни в зеленых, ни в бурых лягушках.

(m).—Когда молодые трематоды прибывают в нужное место для своего созревания, тогда мужские генеративные структуры развиваются раньше женских органов, и при последующем избытке производства яиц форма и структура животного стираются.

(n).—Желточные молекулы, окружающие зародышевый пузырек, не превращаются непосредственно в эмбрион.

Fig. 76.—Echinorhynchus anthuris. 1, Attached to the intestine; 2, speci­men en­larged; 3, ovarian vesicle, including germs; 4, germs in various stages; 5, vesicle with germs more advanced; 6, 7, eggs in their capsules; 8, free egg. Original.

Что касается акантоцефальных паразитов рептилий, я могу заметить, что Echinorhynchus anthuris очень распространен у обыкновенного тритона (Lissotriton punctatus). На прилагаемой иллюстрации (рис. 76) я представил свободные яйценосные тела яичников, развитие яйцеклетки и взрослых червей. Однако за анатомическими подробностями я должен отослать к моему более раннему трактату («Энтозои», стр. 100 и сл.).

Среди видов энтозоев, которые были найдены мной в зверинце Зоологического общества, я могу упомянуть Distoma coronarium и Ascaris lineata из кишечника миссисипского аллигатора (Alligator mississippiensis); Dist. Boscii от американской змеи (Coluber); незрелую нематоду из сердца Coluber Blumenbachii; и Echinorhynchus inflexus, прикрепленного к кишечнику каймановой черепахи (Chelydra serpentina). Я могу добавить, что легкие аллигатора также содержали экземпляры Pentastoma oxycephalum Дизинга. Египетская очковая змея (Naia haje), которая умерла в Зоологических садах в 1859 году, предоставила новый вид пентастомы (P. multicinctum). Д-р Джордж Харли описал и анатомировал этого червя с замечательной тщательностью. Мемуарам Харли профессор Лейкарт отдал должное в своей работе о «Пентастоме». Несколько новых видов энтозоев рептилий были недавно описаны д-ром фон Линстовом; а д-р Солгер нашел новую трихосому (T. recurvum) под кожей молодого крокодила (вероятно, Croc. acutus). За дальнейшими подробностями я отсылаю к исправленным описаниям и дополнениям Дизинга, Молина, Шнайдера и других систематиков.

Библиография (№ 58).—Бэрд, У., «Описание нового энтозоя от алмазной змеи», в «Proceed. Zool. Soc.» за 1865 г., стр. 58, и в «Ann. Nat. Hist.» за июль 1865 г., стр. 52.—Бланшар, «О Polystoma», «Ann. des Sci. Nat.», 3e ser., viii, стр. 331.—Кантон, Э., «Описание некоторых паразитов, прикрепленных к конъюнктиве глаз черепахи», «Quart. Journ. Micr. Sci.» и «Dublin Med. Press», 1861 (с моими замечаниями).—Кобболд, «Заметки» и др. (там же, Библ. № 57) и в «Linn. Trans.», 1857.—Крисп, Э., «Заметка о цистицерках и трихоцефалах от аллигатора», «Труды Патологического общества», 1854.—Дизинг, «Ревизия церкарий», 1858; «Ревизия мицельминтов», 1858; «Дополнения (и т. д.)», 1859; «Ревизия нематод», 1860; «Ревизия турбеллярий», 1861; «Ревизия цефалокотилей», 1863.—Тот же, «Монография рода Amphistoma и Diplodiscus» и «Дополнения к монографии Amph.», 1839.—Дюжарден, «История гельминтов» (там же, стр. 320, 526 и др.).—Эберт, «О Myoryktes Weismanni из мышц лягушки», пер. Баска из «Журнала Зибольда и Кёлликера» в «Лондонском микроскопическом журнале», январь 1864 г.—Гастальди, «Заметки о некоторых новых гельминтах», Турин, 1854 (новые сосальщики от лягушек и саламандр).—Глюге, «Об энтозоях в сосудах лягушек», из «Comptes Rendus» в «Микроскопическом журнале и структурном отчете», стр. 207, 1842; см. Грюбе и Валентин.—Грюбе, «Об энтозоях лягушки и о патологии этого батрахия», из «Comptes Rendus» в «Микроскопическом журнале и структурном отчете», стр. 246, за 1842 г.; см. также Мандль.—Харли, Г., «Об анатомии нового вида Pentastoma, найденного в легком и воздушном мешке египетской кобры», «Труды Зоологического общества», июнь, часть xxv, стр. 115, 1857.—Лейкарт, «Строение и история развития пентастом», Лейпциг, 1860.—Линстов, «Enthelminth.» (там же, Библ. № 57).—Макалистер, А., «О присутствии некоторых секреторных органов у нематод», «Ann. and Mag. of Nat. Hist.» за 1865 г.—Тот же, «Об анатомии Ascaris dactyluris», «Труды Общества естественной истории Дублина», том iv, 1865.—Мандль, «Развитие энтозоев (Ascaris nigrovenosa лягушки)», из «Отчета Французской академии наук» в «Ежемесячном журнале медицинской науки», том ii, стр. 1081, 1842.—Молин, «Монография рода Myzelminth; Монография рода Physaloptera; Монография рода Histiocephalus; Монография рода Spiroptera», Вена, 1859–60.—Пагенштекер, «Личинки трематод и трематоды», Гейдельберг, 1857.—Сиббальд, Дж., «О Nematoideum natricis», «Труды Патологического общества», том viii, 1857.—Солгер, «О новом виде Trichosoma», «Архив естествознания», 1877.—Валентин, «О паразитах в мочевом пузыре лягушки» (из «Repertorium») в «Микроскопическом журнале и структурном отчете», 1842, стр. 183.—Фогт, К., «О Filaria в сосудах лягушки», из «Архива Мюллера» в «Микроскопическом журнале и структурном отчете», стр. 241, 1842.—Ведль, Ф., «Вклад в учение о гематозоях», «Sitzungsb. Akad.», Вена, 1850 (из крови лягушек и др.).—Целлер, Э., «Дальнейший вклад в знания о полистомах», «Журнал Зибольда и Кёлликера», 1875.

Часть III (Рыбы).

Рои энтозоев поражают рыб, и трудно сказать, меньше ли их у обитателей пресных вод, чем у обитателей соленых. Гельминтам рыб уделялось больше внимания, чем внутренним паразитам птиц и рептилий, следовательно, число известных видов должно исчисляться многими сотнями. Подобным же образом много было написано относительно эктозоев рыб. Эти паразиты, часто называемые рыбьими вшами, принадлежат главным образом к хаустеллятным ракообразным и более известны под названием Epizoa. Никакого отчета о них в этом трактате быть не может, но некоторые незначительные сведения о литературе по этому предмету будут даны ниже.

Около сотни различных видов сосальщиков были описаны как поражающие рыб. Не многие из этих червей обладают чем-то большим, чем зоологический интерес; тем не менее, с этой точки зрения некоторые типы очень любопытны. Большинство видов обитают в желудке и кишечнике, но в качестве более или менее примечательных исключений я могу упомянуть Distoma seriale, поражающую почку Salmo umbla, D. longum (Leidy) из глотки Esox estor, D. polymorphum из мочевого пузыря обыкновенной щуки (Esox lucius), D. obesum из желчного пузыря Salminius и других бразильских рыб (Xiphostoma, Leporinus), D. tornatum, прикрепленную к жабрам Coryphæna hippuris, D. rosaceum, прикрепленную к небу Lota communis, и D. contortum, прикрепленную к жабрам Orthagoriscus mola. Большинство форм, найденных в инцистированном состоянии, являются половозрело-незрелыми червями. К ним относятся D. annuligerum, найденная Нордманом в цистах в стекловидном теле глаза окуня (Perca fluviatilis), и D. embryo из печени и брюшины Acerina vulgaris. Одним из самых крупных и примечательных сосальщиков, обитающих в морских рыбах, является Distoma clavatum, найденная Тилезиусом в желудке Pelamys, Полем в Thynnus и Боском в Coryphæna. У последней рыбы она была найдена прикрепленной к жабрам, в печени и в кишечнике. В августе 1865 года я получил этого паразита от рыбы-меч (Xiphias gladius), и у того же хозяина-рыбы я также нашел экземпляры четырех других видов гельминтов (Tetrarhynchus attenuatus, сколекс другого тетраринха, Bothriocephalus plicatus, Ascaris incurva). Полагая, что Distoma clavatum представляет собой несколько форм, до сих пор считавшихся различными, я прилагаю несколько подробностей относительно нее. Пять экземпляров этого червя были получены мной из желудка рыбы-меч. Обычно они варьировались в длину от четырех линий до двух дюймов. Они несколько различались по форме, но все имели так называемую голову и шею, направленные назад. Под брюшной присоской два самых крупных экземпляра были раздуты яйцами и черным пигментом. Все они также демонстрировали более или менее хорошо выраженные поперечные складки, причем последнее кольцо окружало отверстие, которое представляло собой выход большого сократительного пузырька. Яйца составляли в среднем 1/800″ в длину.

При ревизии энтозоев музея Королевского колледжа хирургов я столкнулся со многими паразитами без прикрепленных этикеток. Среди них было несколько сосальщиков, которые, хотя и отличались друг от друга по размеру и форме, казались идентичными. Один из этих экземпляров оказался той самой Distoma clavatum, описанной и изображенной профессором Оуэном в «Трудах Зоологического общества». Несколько других, как я установил, были частью серии, предоставленной г-ном Джорджем Беннеттом, который также передал экземпляры в Британский музей, но хранилища музея Колледжа содержали еще третью группу экземпляров с неопределенной историей. Крупный сосальщик, описанный проф. Оуэном, ранее находился в коллекции преподобного Лэнсдауна Гилдинга. В каталоге д-ра Бэрда указано, что экземпляры, подаренные г-ном Беннеттом, поступили из желудка бонито, и, вероятно, экземпляры г-на Гилдинга могут быть отнесены к тому же «хозяину». Как бы то ни было, экземпляры отличаются друг от друга весьма поразительным образом. В 1730 году М. Гарсен впервые описал этого червя под родовым названием Hirudinella. Он говорит:— «Это насекомое, извлеченное из желудка бонито, прожило лишь около двух часов. На воздухе оно было вялым, и вновь обретало живость в морской воде. Оно заметно уменьшилось в объеме, пока было еще живо». Описание М. Гарсена сопровождается тремя рисунками. Его экземпляры, по-видимому, не превышали 1 1/2″ в длину. В 1774 году Паллас описал трематоду (Fasciola ventricosa). Она достигала двух дюймов в длину. Все, что он говорит относительно ее источника, заключается в следующем:— «Ex Amboyna missum fuit singulare hoc molluscum, quod ad aliud quam Fasciolarum genus referre non potui, in quo quasi gigas erit». Он отмечает ее бледно-белый цвет и обращает особое внимание на мягкое эластичное тело, которое при ранении выделяло темное вещество, напоминающее сажу. Этот материал при исследовании под микроскопом казался свежим; это не было результатом разложения. Паллас также приводит много других подробностей, сопровождаемых рисунком. В 1790 году Мензис также описал и изобразил сосальщика длиной около двух дюймов. Он называет его Fasciola clavata:— «Он беловатого цвета, несколько прозрачный, выделяющий изо рта жидкость черного цвета, которую легко можно заметить сквозь его тело. Я часто находил его», — добавляет он, — «в желудках бонито, между тропиками в Тихом океане». Несмотря на сходство описания, Мензис, по-видимому, не признал идентичность своего червя с тем, который был описан Палласом. Проф. Оуэн, однако, впоследствии установил эту идентичность и отнес этот вид к Fasciola clavata seu ventricosa. С другой стороны, Каталог Британского музея представляет червя Палласа как специфически отличного от червя Мензиса, но как идентичного экземпляру, описанному проф. Оуэном из коллекции г-на Гилдинга.

В 1802 году Боск описал и зарисовал трематоду под названием Fasciola fusca. Он получил её из кишечника дорадо. По форме она значительно отличается от вышеупомянутого вида. Описание Боска гласит: «Коричневая, задняя часть сильно вздутая, почти овальная, передняя часть тонкая, цилиндрическая, неровная, с двумя маленькими щупальцами снизу. Анальная присоска очень большая». Боск признал идентичность этого червя с Distoma coryphænæ Рудольфи, и систематики в целом приняли его синонимию. В каталоге Британского музея Fasciola fusca и F. ventricosa Палласа рассматриваются как один и тот же вид. Наличие двух маленьких щупалец, безусловно, является особенностью.

В 1827 году Нардо получил двух очень крупных сосальщиков из желудка рыбы, пойманной в Венецианском заливе в сентябре. Он называет эту рыбу Prostostegus prototypus, что, по-видимому, то же самое, что Luvarus imperialis Рафинеска. Одному из паразитов, имевшему длину пять дюймов, он дал название Distoma gigas. Его описание гласит: «Distoma teres, rubrum, retractile; poro ventrali minimo cujus apertura magna, rotunda, ciliata; poro antico terminali, parvo; collo brevi, retrorsum divergente, extensili, apice angusto, basi lato; cauda longa, postice incrassata et in apice obtusa oscula donata». Предполагаемый реснитчатый характер брюшной присоски, возможно, был обусловлен сморщенным состоянием края. Помимо этой особенности, я не вижу оснований полагать, что этот паразит отличается от Distoma clavatum, добытого г-ном Гилдингом, или Fasciola ventricosa, описанной Палласом. В кишечнике рыбы обитал другой паразит (D. Raynerianum). К сожалению, Нардо не приводит рисунка Distoma gigas. Это самый длинный сосальщик, известный науке.

В 1835 году профессор Оуэн представил мемуары, о которых уже упоминалось. В своей работе он обсуждал вопросы, касающиеся строения Distoma clavatum, и пролил много света на его анатомию, но я полагаю, что крупные «боковые полости», описанные Оуэном, являются не чем иным, как несколько необычно растянутыми пищеварительными слепыми отростками.

В 1845 году Дюжарден отнес этого червя к настоящим дистомам, однако в то же время выразил серьезные сомнения в том, является ли он в каком-либо смысле сосальщиком. «Этот червь, — отмечает он, — безусловно, не является ни дистомой, ни даже трематодой. Если его внешняя форма и две присоски придают ему некоторое сходство с дистомами, то его мышечная структура больше сближает его с Gordius, а его покровы напоминают покровы сипункулид». М. Дюжарден изучил экземпляры, хранящиеся в Парижском музее, и относительно одного конкретного примера, описанного как «Fasciola, trouvé dans la mer de Nice», он говорит, что он представляет «некоторую аналогию с так называемой Distoma clavatum». Сам Дюжарден был несколько озадачен этим сходством. По-видимому, он не изучал свежие экземпляры, однако упоминает этот вид как довольно обычный у пеламиды и иногда встречающийся у тунца. Во всяком случае, представляется, что справедливо называемая Distoma clavatum нередко вылавливается в океане в свободном состоянии. Завершая свое описание этого замечательного червя, я могу лишь добавить, что после изучения многочисленных экземпляров, как в свежем, так и в консервированном виде, я пришел к мнению, что следующие видовые названия относятся к одному и тому же паразиту: Distoma clavatum, Rudolphi; D. coryphænæ, Rud.; D. gigas, Nardo; Fasciola clavata, Menzies; F. coryphænæ, Bosc; F. coryph. hippuridis и F. Scombri pelamidis, Tilesius; F. fusca, Bosc; Hirudinella marina, Garsin; H. clavata, Baird. В этот список синонимов мы, вероятно, можем включить и Distoma tornatum Рудольфи.

В дополнение к этим дистомам существует множество рыбьих сосальщиков, которых вполне можно отнести к другим родам. Так, предварительно я выделил подрод Дюжардена Echinostoma в отдельный род; и на основаниях, которые я счел достаточными, я установил несколько других новых родов среди наиболее любопытных сосальщиков, описанных как паразитирующие на рыбах (Wedlia, Köllikeria). В роде Echinostoma ротовая присоска либо окружена кольцом маленьких шипов, либо занимает центр диска, который расщеплен с брюшной или передней стороны. В последнем случае диск либо окаймлен шипами как латерально, так и сверху, либо имеет два крупных лопастных придатка, края которых снабжены шипами. В остальном этот род почти соответствует дистомам, причем простые пищеварительные трубки разветвляются непосредственно под пищеводной луковицей. Экземпляр Ech. hispidum, изображенный здесь (рис. 77), был взят мной из спирального клапана осетра (1855 г.), у которого эта рыба встречается очень обильно. На рисунке представлен вид головы сзади и вид тела сбоку, при этом шея была слегка скручена. Брюшная присоска скрыта, но прозрачность кожи позволяет рассмотреть внутренние органы.

Fig. 77.—Echino­stoma his­pi­dum. Magnified. Original.

Fig. 78.—Gastero­stoma gra­cil­escens. Magnified. Original.

Другой замечательный род, установленный фон Зибольдом, — Gasterostoma. В этом роде брюшная присоска заняла положение, обычно отводимое ротовому отверстию; последнее находится вблизи центра тела. Пищеварительные слепые отростки также исчезают, оставляя лишь короткую желудочную полость, которая напоминает тот же орган у несовершенно организованных спороцист или редий. Когда G. gracilescens впервые попал в поле моего зрения, я последовал за Рудольфи, описав его как дистому (D. gracilescens). Анатомия этого рода была проиллюстрирована фон Зибольдом; из наблюдений которого также можно сделать вывод, что личинки представляют собой различные формы Bucephali. Профессор Молин описывает водно-сосудистый или дыхательный аппарат как состоящий (у G. fimbriatum) из широкой центральной трубки, занимающей всю длину тела и открывающейся наружу у хвоста.

Среди наиболее примечательных типов сосальщиков можно упомянуть Nematobothrium (N. filarina) Ван Бенедена, занимающий жаберную полость Sciæna aquila, а также Holostoma clavus, найденный Молином в кишечнике Gadus merlucius, и Köllikeria filicollis, занимающий открытые фолликулы в жаберной полости Brama Raii. Полы у последнего названного рода разделены; самец и самка червя вместе занимают каждую цисту. Род Monostoma также широко представлен среди рыб. Профессор Ведль обнаружил вид (M. Wedlii), занимающий фолликулы в слизистой оболочке кишечника, а также прикрепляющийся к лучам плавников Rhombus lævis. Я также обнаружил вид (M. dubium) в цисте, прикрепленной к яичнику Gasterosteus spinachii. Несколько видов амфистоматоидных червей были найдены Наттерером у бразильских рыб (Cataphractus и др.), некоторые из них представляют собой отдельные роды (Aspidocotylus, Notocotylus), к которым, как я обнаружил, очень близок замечательный сосальщик Сонсино (Gastrodiscus Sonsinonis, mihi) от лошади. В этой связи следует также упомянуть любопытный Amphiptyches urna Грубе и Вагенера, найденный прикрепленным к жабрам, а также в кишечнике Chimæra monstrosa.

В дополнение к вышеупомянутым семействам и родам дигенетических сосальщиков, паразитирующих на рыбах, у нас есть моногенетические тристомы и полистомы. Как отмечено в моем вводном трактате, Tristomidæ имеют вид пиявки, вследствие чего их помещали либо вместе с Malacobdellidæ, либо в какое-либо другое родственное семейство присасывающихся аннелид. Тристомы не являются строго энтозоями, однако их внутренняя организация больше соответствует Trematoda, чем Hirudinidæ. Так, они поддерживаются двумя маленькими присосками спереди и одной большой присоской сзади, при этом тело снаружи гладкое и лишено сегментации. Таким образом, у тристом нет ануса. У некоторых видов большая хвостовая присоска сидячая, у других она стебельчатая или на ножке, будучи в любом случае окаймленной перепончатой складкой (Дюжарден). Все виды гермафродитны. Они прикрепляются к жабрам рыб или к общей поверхности, выбирая особенно область плавников. Некоторые виды паразитируют на ракообразных паразитах, которые сами прикреплены к морским рыбам. В роде Udonella способ развития, как известно, прост и прям. По словам Ван Бенедена, эмбрионы крупные и приобретают форму и признаки своих родителей, еще находясь внутри яичной скорлупы. Они готовы к самостоятельной жизни в тот момент, когда покидают скорлупу. Яйца овальные, хорион продолжен в единственный нитевидный отросток или «прикрепитель». Ван Бенеден сравнивает группу из них с «букетом вортицелл». Покинув скорлупу, эмбриональная Udonella сразу же прикрепляется к Caligus и там приобретает состояние взрослой особи. Polystomidæ включают множество замечательных родов. Я принимаю это семейство как эквивалент первой группы трематод Дюжардена, которую он назвал «Onchobothriens», отвергая только его род Diporpa, который является ювенильным состоянием Diplozoon. В это семейство Ван Бенеден включает роды Calceostoma и Gyrodactylus. У всех полистом мы имеем более или менее разветвленный кишечник, но репродуктивные органы соответствуют общему типу трематод. Все они гермафродитны, яйца снабжены нитевидными придатками, у некоторых только на одном полюсе скорлупы, у других на обоих концах. Водно-сосудистая система заметно развита. Все виды снабжены хватательными крючьями.

Fig. 79.—Gyrodactylus ele­gans, con­tain­ing an em­bryo. a, a, Œsoph­agus; g, tes­tis; h, h, suck­er; i, i, large hooks; k, spines. Mag­ni­fied. After Van Beneden.

В состоянии Diporpa у Diplozoon имеются два добавочных крючка, связанных с дорсальной присоской в центре тела, и именно с помощью этих органов осуществляется конъюгация между двумя такими ювенильными формами. Эти две особи органически соединяются на всю жизнь, на манер сиамских близнецов. После конъюгации появляются половые органы. У Onchotyle appendiculata нижний конец тела переходит в любопытный придаток, который расположен почти под прямым углом к самому телу, и таким образом, как справедливо отмечает Ван Бенеден, все животное напоминает маленький молоток, причем сходство значительно усиливается тем обстоятельством, что один конец придатка расщеплен, чтобы соответствовать, так сказать, выемке, которую мы используем при выдергивании гвоздей. Onchotyle appendiculata был впервые обнаружен Куном прикрепленным к жабрам кошачьей акулы (Scillium catulus), но с тех пор он был найден эктопаразитически обитающим на других морских рыбах. К Gyrodactylidæ я отношу род Calceostoma Ван Бенедена. Гиродактили были классифицированы вместе с Polystomidæ. Среди наиболее заметных признаков — те, что относятся к своеобразным крючкам, выступающим из большой присасывательной чаши. У Calceostoma этот механизм сведен к единственной роговой структуре, расположенной на краю хвостовой присоски по центральной линии. У некоторых Gyrodactyli крючки очень многочисленны. У Gyrodactylus elegans хвостовая присоска поддерживает пару крупных, изогнутых вбок крючков, которые расположены спина к спине в центре диска, будучи соединенными на своих верхних концах добавочной полулунной перекладиной. Ряд щупалец служит для усиления хватательного действия присоски. У многих видов самцы снабжены дополнительными роговыми образованиями. Род Gyrodactylus изучался Нордманом, фон Зибольдом, Г. Вагенером, Ван Бенеденом и особенно Ведлем, который записывает следующие результаты: (a.) «Gyrodactylus встречается на жабрах пресноводных рыб в многочисленных видовых формах, причем G. elegans также был найден Креплином и Зибольдом на плавниках. Более того, поскольку я обнаружил, что почти каждая рыба поддерживает своего особого представителя гиродактиля, кажется, что каждое плавное существо поставляет своего собственного Gyrodactylus. Иногда два из них паразитируют на одной и той же жабре, часто ассоциируясь с Trichodinæ, а также с до сих пор непонятными Psorospermiæ. (b.) Хватательный аппарат на заднем конце тела должен — у животного, столь мягкого и постоянно подвергающегося воздействию регулярных токов — быть сравнительно сильно развитым и приспособленным к своеобразным местам обитания, и, вероятно, изменяющийся характер последних дает причину, почему существует такая большая разница в механизме крючков, принадлежащих диску. (c.) Крючковый аппарат дает очень ценное и математически точное средство диагностики при определении видов. Эта дифференциация может быть достигнута путем наблюдения, есть ли два или четыре больших крючка; есть ли одна или две соединительные части, и путем замечания их различных форм и отношений друг к другу; и, опять же, есть ли крючочки или нет, отмечая в первом случае их положение, форму, распределение и так далее. (d.) Покровы иногда морщинистые поперечно, в другое время кажутся гладкими. (e.) Мышечный аппарат в определенных случаях очень сильно развит. В большинстве случаев специальные мышцы вставлены в рукоятки крючков, и они также очень часто направлены в поперечные мышцы кожи. У Gyrodactylus crassiusculus мы находим protrusor penis и retractor palparum medius. (f.) За исключением случая G. elegans, четыре так называемых глазных пятна наблюдаются на передней конечности всех Gyrodactyli. Как говорит Зибольд, они отвечают цели светопреломляющих органов. Пальпы, которые у G. crassiusculus, как видно, содержат мышечные пучки, по-видимому, являются втяжными органами осязания, выступающими более или менее заметно вперед. (g.) Наблюдения относительно пищеварительного канала в настоящее время неполны, ибо только в случае G. cochlea я нашел единственную глотку доказуемой. (h.) Gyrodactylus становится половозрелым и не может рассматриваться просто как своего рода «кормилица».

Столько о Ведле, чьи взгляды я в другом месте записал очень подробно. Генетические отношения, существующие среди гиродактилей, вызвали много споров. Наблюдая за своеобразным способом размножения у G. elegans, фон Зибольд пришел к выводу, что гиродактили в целом были лишь формами-кормилицами какого-то более высокого организма, и он указал, с неоспоримой точностью, все стадии рождения молодого, как он, по-видимому, размножался внутри родителя и впоследствии появлялся почти совершенным гиродактилем. Фон Зибольд также отметил, что так называемая «дочь» во время рождения почти равнялась «родителю» по размеру, в то время как, более того, она содержала внутри своего интерьера другого очень молодого гиродактиля, или, другими словами, «внучку». Ван Бенеден интерпретировал эти факты совсем иначе. Я сам заметил, что второе поколение, или дочь, содержит внутри своего интерьера свидетельства третьего поколения. Это я наблюдал у экземпляров, полученных из хвостов Gasterostei, пойманных в Серпентайне, Риджентс-парке. Признаки третьего потомства были видны, пока дочь все еще находилась внутри тела родителя-кормилицы, и так называемая внучка становилась намного больше сразу после рождения. В одном случае «дочь» начала проявлять себя небольшим выпячиванием в центре тела родителя, в то время как покровы последнего уступали со всех сторон бутонообразного выступа, и таким образом, чтобы передать идею вагинального отверстия. Была очевидная борьба со стороны молодого, чтобы освободиться от так называемой родительской оболочки, но ткани не показали признаков повреждения. При частичном выпячивании было видно, что почкующаяся часть соответствует центру тела дочери, и это, через некоторое время, приняло вид полукруглого пояса. Впоследствии верхний конец отделился, освобожденная конечность теперь распознавалась как голова. Прошел интервал, прежде чем широкий задний конец животного мог быть освобожден, но сразу после того, как это было осуществлено, стороны родительской оболочки закрылись над отверстием, и все, что осталось, была маленькая полость или мешок, указывающий на положение, недавно занятое дочерью. В целом процесс занял около пяти минут. Я тщательно сравнил так называемого «родителя» с «дочерью», но в отношении размера я едва могу сказать, кто из них был больше. Как было намекнуто ранее, Ван Бенеден полностью возражает против взглядов фон Зибольда. Он не признает родителя своего рода «кормилицей», он не считает первичного молодого «дочерью», и, следовательно, он не рассматривает эмбрион, увиденный внутри последней, как «внучку». Ван Бенеден говорит: «Согласно нашим исследованиям, здесь имеет место ложная интерпретация; маленькая дочь помещена внутри стороны своей мнимой матери, а не в ее интерьере; вместо того, чтобы быть ее матерью, она является ее сестрой; существует разница в форме, потому что существует разница в возрасте; гиродактили живородящи, и так как среди трематод яйца образуются одно за другим, один эмбрион едва сформирован, когда другой начинает свою эволюцию, и отложение яиц осуществляется даже в то время, когда эмбрион производится. Гиродактили, следовательно, являются живородящими червями, которые порождают один эмбрион за раз, как те из группы трематод, к которым они близки, порождают одно яйцо за раз, и до того, как первый эмбрион изгнан, другой уже частично развит. Там, мы полагаем, лежит правильная интерпретация этого явления; вместо почки это эмбрион, который сбежал из яйца. Здесь, следовательно, у нас нет явления чередования поколений или дигенеза, как предполагает фон Зибольд, а простое живородящее размножение».

Переходя к рассмотрению цестод рыб, я могу заметить, что они часто проявляют признаки, весьма отличные от тех, что обитают в птицах и млекопитающих, будучи обычно снабженными специальными щупальцевидными крючковидными придатками, используемыми в качестве дополнительных органов бурения и закрепления. У хрящевых акул и скатов эти цестоды удивительно обильны, и у некоторых костистых видов они встречаются не менее часто. Единственные заслуживающие внимания виды рыб, которые обычно свободны от вторжения ленточных червей, — это осетровые, морские собачки, бычки, кефали, спаровые и Sciænæ. Некоторые немногие из них заражены Ligulæ, Caryophyllæi и т. д. Каракатицы содержат большое разнообразие личинок ленточных червей, формируя один из главных источников, откуда акулы и скаты получают тех же паразитов, предназначенных для достижения половой зрелости внутри их собственных тел.

Fig. 80.—Section of the strobile of Bothrio­cepha­lus pro­bosc­ideus. Magnified. After Busk.

Среди наиболее интересных цестод рыб мы можем считать ленточных червей с ямчатой головой и их союзников (Bothriocephalidæ). Одним из наиболее распространенных видов является Both. proboscideus, который встречается, часто в значительных количествах, помещенным внутри пилорических придатков лосося (Salmo salar и S. hucho). Он достигает длины двух футов. Когда их много, он не может не оказаться вредным для носителя. В этой связи следует также упомянуть B. nodosus. Во взрослом состоянии этот червь заражает большое разнообразие водоплавающих птиц (цапель, чаек и гагар), но в молодом или половозрело-незрелом тениоидном состоянии он является частым обитателем колюшек (Gastereosteus aculeatus и G. pungitus), будучи также найденным у лосося и у бычка-керчака (Cottus scorpio). Незрелый ленточный червь ранее считался отдельным видом (B. solidus). Несколько лет назад Креплин обнаружил связь, существующую между двумя формами, и переописал вид в его двух состояниях под названием Schistocephalus dimorphus, но именно фон Зибольду было суждено объяснить полную природу этой связи. В своем эссе о «Ленточных и цистицерковых червях» он показывает, что только когда червь достигает кишечника окончательного хозяина, его сегменты приобретают половую завершенность. Как отмечает фон Зибольд, «степень развития у каждой особи будет найдена пропорциональной времени, которое паразит провел в пищеварительном канале птицы после своей пассивной иммиграции». Подобный случай, добавляется, «происходит в случае Ligula simplicissima, заражающей брюшную полость различных видов карпа, чьи половые органы являются и остаются неразвитыми до тех пор, пока червь обитает внутри рыбы; в то время как, когда последняя съедается утками, гагарами, куликами и другими водоплавающими птицами, энтозоон, будучи таким образом перенесенным в их кишечник, достигает совершенного полового развития. В более старых гельминтологических работах половозрелая Ligula simplicissima описана под различными видовыми названиями (L. sparsa, L. uniserialis, L. alternans, L. interrupta)». Эти результаты были подтверждены более поздними наблюдателями, но сейчас принято признавать половозрелого червя как Ligula monogramma Креплина. В 1876 году д-р Дюшамп опубликовал свои прекрасные мемуары на эту тему, рассматривая весь вопрос исчерпывающе и добавляя важные экспериментальные детали. М. Дюшамп дает список около двадцати видов рыб, которые заражены незрелым червем, и среди них Cyprinidæ играют, безусловно, самую заметную роль. М. Дюшамп зарегистрировал смертельную рыбью эпизоотию среди линей (Tinca vulgaris), происходящую в прудах Ла-Бресс. Это вызвано Ligula simplicissima, которая выходит через отверстие, образованное вблизи анального отверстия зараженной рыбы. М. Дюшамп также дает важные анатомические и эмбриологические детали, но особенно интересная часть его мемуаров относится к его экспериментам по кормлению, числом семь. Он преуспел в выращивании L. monogramma в домашней утке, кормя эту птицу экземплярами L. simplicissima, полученными из брюшной полости линя (Tinca vulgaris). Интерес этих экспериментов не прекращается здесь, так как они дают вероятную подсказку к источнику человеческих Bothriocephali, которые почти во всех существенных пунктах структуры соответствуют лигулам. Как отмечено в первой части этой работы, Лейкарт давно указывал на Salmonidæ как вероятно поставляющих промежуточного хозяина этого червя; и он опроверг взгляды Кноха из Петербурга, который думал, что он вырастил Bothriocephalus latus в собаке прямым образом. Я уже обратил внимание на мнение д-ра Фока из Утрехта, который думает, что человеческий носитель может стать зараженным потреблением маленькой пресноводной уклейки (Leuciscus alburnus). Из наблюдений д-ра Бертолуса, крайне вероятно, что наш Bothriocephalus latus является половозрелым состоянием Ligula nodosa, заражающей брюшную полость и пилорические придатки обыкновенной форели (Salmo trutta).

Fig. 81.—Portion of the pro­bos­cis of a sco­lex of Tet­ra­rhyn­chus in­fest­ing Mer­lan­gus vul­garis. Mag­ni­fied. After Busk.

Другой цестодой, представляющей общий интерес, является Tricuspidaria (Triænophorus) nodulosus, заражающая многих наших пресноводных рыб. Она варьируется в длину от одного до двух футов. Сегментация стробилы очень неясна, но репродуктивные органы встречаются через регулярные интервалы. Все части тела чрезвычайно сократимы, особенно голова. Трехстворчатые крючки поддерживают тонкие хитиновые пластинки, которые соединяют два боковых рога каждого крючка с центральным апофизом. Цель этого устройства — обеспечить дополнительную безопасность для зубцевидных отростков. Ван Бенеден, по-видимому, считает ошибкой то, что острия крючков были изображены в «Règne Animal» направленными вперед, и он нарисовал крючки концами вниз. Что касается известковых телец, узкие сосуды могут быть легко распознаны, проходя непрерывно от капсул, заключающих частицы. Эти сосудистые продолжения одиночные, имеющие свой курс, направленный к эпидермису; несомненно, они открываются на поверхности, но я не обнаружил никакого отверстия. Я изобразил трубки в своих «Entozoa» (стр. 132). Д-р Гвидо Вагенер изображает подобные структуры как встречающиеся у Cercaria macrocerca.

Различные виды Tetrarhynchus обитают в телах акул и скатов, в то время как их личинки населяют рыб, которыми питаются пластиножаберные. Незрелые тетраринхи встречаются у каракатиц, но они наиболее обильны в таких рыбах, как треска, пикша, тюрбо, мерланг (рис. 81), камбала, морской язык, тригла, скумбрия, кефаль и морской угорь. Тениоидный сколекс постоянно заражает мышцы и внутренности большой рыбы-луны. Тетраринхи отличаются друг от друга формой своих хоботков и относительным числом и расположением крючков. Я должен отослать к своим «Entozoa» за полным описанием, с рисунками, личиночного тетраринха из стенки кишечника пикши. Некоторые Tetrarhynchi демонстрируют очень сложное вооружение, как можно видеть у Tetrarhynchus longicollis, заражающего кунью акулу (Galeus vulgaris). У этого вида крючки одинаковы по размеру и расположены в спирально расположенных кругах, несущих от двадцати до тридцати крючков каждый. У тетраринха из мерланга крючки показывают много нерегулярности как в отношении размера, так и расположения. Замечательный сколекс заражает рыбу-луну (Orthagoriscus mola); это истинный тетраринх, но он был различно классифицирован. Согласно взглядам, все следующие названия относятся к этому паразиту: Gymnorhynchus reptans, Rudolphi; G. horridus, John Goodsir; Acanthorhynchus reptans, Diesing; Bothriorhynchus continuus, Van Lidth de Jeude; Bothriocephalus patulus, Leuckart; Acanthocephalus elongatus, Rudolphi; A. macrourus, Bremser; Floriceps saccatus, Cuvier; F. elongatus, Blainville; Scolex gigas, Cuvier; Tetrarhynchus reptans, Cobbold.

Fig. 82.—Tetrarhynchus reptans. 1, Reduced figure of a sunfish, showing the worms in sitû; 2, head of a worm in its capsule; 3, tænioid scolex; 4, section of the immature strobile, 5, proboscis; 6, row of hooks; 7, 8, large and small hooks (magnified 260 diameters); 9, head of the scolex viewed from above. Original.