«Исследования теории происхождения видов (Тома 1 и 2)»

Поразительный внешний вид в сочетании с весьма ощутимым и проникающим запахом иногда встречается, как, например, у гусеницы обыкновенного махаона, Papilio machaon. Я никогда не видел, чтобы ящерица делала хоть малейшую попытку напасть на этот вид. Однажды я поместил два крупных экземпляра этой гусеницы в террариум с ящерицами, где они оставались в течение пяти дней и, наконец, окуклились невредимыми на стенке садка.

Я записал эти эксперименты, хотя они пока не относятся к гусеницам бражников (Sphingidae), с окраской которых мы здесь в первую очередь имеем дело, поскольку мне показалось необходимым, прежде всего, установить путем собственных экспериментов, что сигналы несъедобности действительно встречаются у гусениц.

Теперь я перехожу к моему, к сожалению, весьма скудному опыту с личинками Deilephila, с которыми мне удалось провести эксперименты только на двух видах, а именно D. galii и D. euphorbiae.

Первый из них постоянно отвергался. Две крупные гусеницы, одна черной, а другая желтой разновидности, были оставлены на двенадцать часов в террариуме с ящерицами, не будучи ни осмотренными, ни тронутыми. Таким образом, представляется, что D. galii является несъедобным куском для ящериц; и повадки гусеницы вполне соответствуют этому, так как она не скрывается, а отдыхает днем на стебле, полностью открытая, так что она едва ли может избежать обнаружения. Она почти так же заметна, как D. euphorbiae.

Однако я был весьма удивлен, обнаружив, что этот последний вид не отвергается ящерицами. Когда я поместил крупную гусеницу, длиной от шести до семи сантиметров, в террариум, ящерица немедленно начала наблюдать за ней, и, как только та начала ползать, схватила ее за голову и, сильно встряхнув, начала заглатывать. Несмотря на энергичные извивания и повороты, насекомое постепенно начало исчезать среди повторяющихся встряхиваний; и менее чем через пять минут было полностью проглочено. Таким образом, в отношении ящериц заметные кольцевые пятна этой личинки неэффективны в качестве средства устрашения и не рассматриваются как признак несъедобности.

К сожалению, до сих пор мне не удалось провести никаких экспериментов с птицами. Было бы опрометчиво заключать на основании опыта с ящерицами, что кольцевые пятна не имеют никакой биологической ценности. Едва ли существует хоть одно средство защиты, которое может сделать своего обладателя безопасным от всех его врагов. Яд самых ядовитых змей не защищает их от нападения птицы-секретаря (Serpentarius secretarius) и змееяда (Spilornis cheela); а гадюка, как известно, без колебаний поедается ежами. Поэтому следует признать, что многие виды, защищенные несъедобностью, могут иметь определенных врагов, против которых это качество бесполезно. Таким образом, нельзя сказать, что ярко окрашенные гусеницы, которые не поедаются птицами и ящерицами, также щадятся наездниками. Поэтому вполне можно предположить, что личинка D. euphorbiae может быть не противна ящерицам, потому что они заглатывают ее целиком; в то время как она, возможно, неприятна на вкус для птиц, потому что им приходится разрывать и терзать ее, чтобы проглотить.

Исходя из этих соображений, мне все еще кажется наиболее вероятным, что D. euphorbiae и близкородственные D. dahlii и D. mauritanica имеют заметные кольцевые пятна как признаки своей несъедобности для большинства своих врагов. Тот факт, что эти виды питаются ядовитыми молочайными (Euphorbiaceae), в сочетании с их привычкой открыто выставлять себя днем, чтобы быть легко заметными на расстоянии, возможно, может подтвердить этот взгляд. Поскольку эти насекомые не имеют защитной окраски, эта привычка давно привела бы к их истреблению; вместо этого, однако, мы обнаруживаем, что во всех ситуациях, благоприятных для условий их жизни, они являются одними из самых обычных среди бражников (Sphingidae).

Так, D. euphorbiae встречается в больших количествах как в Южной, так и в Северной Германии (Берлин); и доктор Штаудингер сообщает мне, что в Сардинии личинок D. dahlii приносили ему целыми корзинами.

Но если заметные кольцевые пятна (в сочетании, конечно, с другими яркими цветами) можно рассматривать как сигналы несъедобности у многих видов Deilephila, это отнюдь не исключает возможности того, что у некоторых видов эти отметины играют другую роль и эффективны как средство устрашения. Мне даже кажется вполне вероятным, что у одной и той же гусеницы они могут играть обе роли против разных врагов, и, безусловно, было бы интересно подтвердить или опровергнуть это предположение экспериментально.

У светло-желтой разновидности гусеницы D. galii кольцевые пятна могут служить средством устрашения, и еще в большей степени у D. nicaea, сходство которой со змеей поражало более ранних наблюдателей.

У тех видов Deilephila, которые скрываются днем, кольцевые пятна нельзя считать сигналами несъедобности, и поэтому они должны иметь какое-то другое значение. В качестве примеров этого класса можно упомянуть D. vespertilio, которая имеет защитную окраску как на молодых, так и на взрослых стадиях; а также D. hippophaes, у которой эта привычка к сокрытию связана с адаптивной окраской. В случае с первым из названных видов представляется возможным, что многочисленные крупные кольцевые пятна могут служить для устрашения мелких врагов, но истинность этого предположения могла бы быть решена только экспериментом. У D. hippophaes, с другой стороны, такое толкование должно быть немедленно отвергнуто, поскольку большинство особей обладают лишь одним кольцевым пятном, которое не обнаруживает никакого сходства с глазом.

Я долго тщетно искал значение этого кольцевого пятна, открытие которого в данном конкретном случае имело бы величайшую ценность, потому что здесь перед нами очевидно начало всего развития кольцевых пятен — начальная стадия, из которой произошла окраска всех остальных видов Deilephila.

Я полагаю, что теперь нашел правильный ответ на эту загадку, но, к сожалению, в такое время года, когда я не могу доказать его экспериментально. Я считаю, что кольцевые пятна являются грубой имитацией ягод кормового растения. Последние оранжево-красные и точно такого же цвета, как пятна; соответствие в цвете между последними и ягодами столь же близкое, как между листьями и общей окраской гусеницы. Я не знаю ни одного вида, который более точно соответствовал бы цвету листьев своего кормового растения, причем темная верхняя сторона и светлая нижняя сторона соответствуют таковым у листьев и гусениц. Цвет Hippophae не обычный зеленый, а серо-зеленый, какой оттенок также встречается, хотя, конечно, редко, у личинок. Я могу прямо заявить, что неоднократно показывал людям до шести-восьми крупных гусениц на одной ветке облепихи, не будучи ими в состоянии сразу обнаружить их. Поэтому это не просто предположение, а факт, что этот вид защищен своей общей окраской. Сначала оранжево-красные пятна кажутся скорее уменьшающими эту защиту — по крайней мере, когда насекомые помещаются на молодые побеги, не несущие ягод. Но поскольку в то же время, когда ягоды становятся красными (конец июля и начало августа), гусеницы находятся на последней стадии своего развития (т.е. имеют красные пятна), представляется крайне вероятным, что эти пятна являются смутными изображениями ягод. По той же причине, по которой эти гусеницы приобрели привычку питаться только в сумерках и во время утренних сумерек или ночью, и скрываться днем, для них должно быть выгодно иметь поверхность своих крупных тел не только разделенной белыми полосами, но и прерванной еще каким-либо образом. Как это могло бы быть лучше осуществлено, чем двумя пятнами, которые по цвету и положению представляют группировку красных ягод на ветвях? При кормлении насекомое всегда покоится задними сегментами на ветке, причем только передние сегменты более или менее приподняты и удерживаются параллельно листьям; красные пятна, таким образом, всегда появляются на стебле, где также расположены ягоды. Можно было бы даже почти предположить, что тот небольшой прогресс, который формирование вторичных кольцевых пятен на других сегментах сделало до настоящего времени, объясняется тем фактом, что такие ягодные пятна на других частях гусеницы были бы скорее вредными, чем полезными.

Однако можно спросить, как имитация красных ягод, которые поедаются птицами точно так же, как и другие ягоды, может быть выгодна гусенице, поскольку таким образом она скорее привлекла бы внимание своих врагов?

На это можно дать два ответа. Во-первых, ягод на каждом растении так много, что существует лишь очень малый шанс того, что более мелкие и менее заметные ягодные пятна привлекут взгляд птицы раньше, чем настоящие ягоды; и, во-вторых, последние, хотя и начинают краснеть, когда гусеницы питаются, полностью созревают только к осени, когда листья опадают и желтовато-красные гроздья ягод можно увидеть издалека. Гусеница же окукливается задолго до этого времени.

Я рассмотрел этот случай так подробно, потому что он кажется мне особо важным. Это единственный пример, который учит нас, что ряды кольцевых пятен личинок Deilephila происходят от одной исходной пары — единственный пример, который позволяет проследить весь ход развития до его истоков. Если бы удалось прийти к причинам формирования этих пятен, их первоначальное или первичное значение было бы тем самым прояснено.

Теперь я кратко резюмирую результаты исследования биологической ценности кольцевых пятен Deilephila.

У известных видов рода, существующих в настоящее время, эти пятна имеют различные значения.

У некоторых видов (безусловно, у Galii и, вероятно, у Euphorbiae и Mauritanica) заметные кольцевые пятна служат сигналами несъедобности для определенных врагов (не для всех).

Во второй группе видов они служат средством устрашения, подобно глазчатым пятнам личинок Chaerocampa (Nicaea? светлая форма Galii?).

Наконец, в третьей группе, из которой я в настоящее время могу привести только Hippophaes, они действуют как адаптивное сходство с частью растения и усиливают эффективность защитной окраски.

5. Второстепенные отметины. — Если из вышеизложенных соображений представляется, что три главных элемента отметин бражников — продольные и косые полосы, а также пятнообразования — не являются чисто морфологическими признаками, а имеют весьма определенное значение в отношении их обладателей, то не должно быть затруднений в отнесении всей совокупности отметин бражников (Sphingidae) к действию естественного отбора, при условии, что эти три вида отметин были единственными, которые действительно встречались.

Однако у различных видов появляются другие узоры, которые я объединил под термином «второстепенные отметины», некоторые из которых я выберу с целью показать причины, позволяющие обозначать их таким образом.

Я отношу к этой категории, например, ту тонкую сеть темных продольных штрихов, которая часто распространяется по всей верхней стороне гусеницы и которая называется «сетчатостью». Этот признак встречается главным образом у взрослых личинок Chaerocampa, будучи наиболее сильно выраженным у коричневых разновидностей: он встречается также у Deilephila vespertilio, Pterogon oenotherae и Sphinx convolvuli. Насколько мне известно, он связан только с адаптивными цветами и, действительно, встречается только у тех гусениц, которые периодически отдыхают у основания своих кормовых растений среди опавших листьев и веток. Я не считаю эту сетчатость отдельной имитацией, а лишь одним из различных средств разбивания большой однородной поверхности гусеницы, чтобы придать ей неровности и тем самым сделать ее менее заметной. Не может быть никаких сомнений в зависимости этого признака от естественного отбора.

Существует, однако, вторая группа отметин, которые должны быть отнесены к другому происхождению. К этой группе, например, относятся те светлые точки у Chaerocampa porcellus и Elpenor, которые были названы «спинными пятнами». Я не знаю другого объяснения для них, кроме того, что они являются необходимыми результатами других новых образований и зависят от корреляции (Дарвин), или, как я могу выразиться, они являются результатом действия закона, управляющего организацией этих видов.

Пока мы ограничены лишь предположением, что рассматриваемый признак может быть внешним выражением врожденного закона роста, допустимо попытаться показать, что совершенно аналогичное образование у другого вида зависит от такого закона.

Многие из темных экземпляров Sphinx convolvuli показывают беловатые точки на сегментах с шестого по одиннадцатый, причем одна расположена на переднем крае каждого из этих сегментов, на высоте полностью исчезнувшей подспинной линии (Рис. 52). Эти пятна сильно варьируют по размеру, светлости и четкости очертаний. Теперь было бы трудно приписать какой-либо биологический смысл этому признаку, но его происхождение становится ясным при изучении светлых экземпляров, у которых косые белые полосы отчетливы по бокам, а подспинная линия сохраняется по крайней мере на пяти или шести передних сегментах. Тогда можно увидеть, что пятна расположены в точках пересечения подспинной и косых полос (Рис. 16, Табл. III.), и их, соответственно, можно объяснить тенденцией к отложению светлого пигмента, будучи вдвое большей в этих позициях, чем в других частях двух систем светлых линий. Светлые пятна, таким образом, формируются, когда линии, которые пересекаются в этих точках, частично или полностью исчезают на всем остальном своем протяжении.

Отметина, следовательно, создается в этом случае чисто врожденным законом роста — наложением двух древних признаков, ныне рудиментарных. Многие другие неважные детали отметин должны рассматриваться как произведенные подобным образом, хотя, возможно, и не удастся доказать это в отношении каждого мельчайшего пятна и полоски. Большинство «второстепенных отметин» зависят от смешения унаследованных, но ныне бессмысленных признаков с вновь приобретенными.

Было бы совершенно ошибочно приписывать естественному отбору только те признаки, которые можно продемонстрировать как все еще обладающие биологической ценностью у видов, ими обладающих. Они могут быть в равной степени обусловлены наследственностью. Так, вполне возможно, что слабые и незаметные кольцевые пятна Deilephila vespertilio теперь бесполезны для жизни вида — они могут быть унаследованы от предковой формы и не были устранены естественным отбором просто потому, что они безвредны. Я упоминаю это лишь как гипотетический случай.

В случае отметин второго класса, т.е. косых полос, можно продемонстрировать перенос на более поздние филетические стадии, хотя полосы при этом теряют свое первоначальное биологическое значение. Так, личинки Chaerocampa, когда они были зелеными на протяжении всей своей жизни и адаптированными к листьям, по-видимому, все обладали светлыми косыми полосами в имитации жилок листа. Все виды старого типа окраски и отметин, такие как Chaerocampa syriaca (Рис. 29) и Darapsa choerilus (Рис. 34), а также светло-зеленые молодые формы C. elpenor (Рис. 20) и Porcellus (Рис. 25 и 26), показывают эти косые полосы. У этих последних видов имитация листвы отбрасывается на более поздней стадии и приобретается темно-коричневый или черновато-коричневый основной цвет. Тем не менее косые полосы не исчезают, но проявляются — особенно на четвертой стадии, а иногда и на пятой — как отчетливые грязно-желтые полосы, хотя и не столь четко очерченные, как на более ранних стадиях. Эти устойчивые полосы, в соответствии с их малой биологической ценностью, очень изменчивы, поскольку они полезны лишь постольку, поскольку помогают разбить большую поверхность, представленную гусеницей, и не имеют никакой ценности в качестве имитации окружающих объектов.

Косые полосы Sphinx convolvuli предлагают совершенно аналогичный случай; и можно с уверенностью предсказать, что молодые формы этого вида обладали бы четко очерченными светлыми косыми полосами, поскольку более или менее отчетливые остатки этих отметин встречаются у всех взрослых личинок, и особенно у зеленой формы. Весь узор этой гусеницы зависит по существу от смешения признаков, сохраняющихся с более раннего периода, т.е. остатков подспинной и косых полос, причем обе эти отметины необычайно изменчивы. Черная сетчатость была добавлена к основному цвету как новое средство адаптации, причем этот признак появляется только у филетически более молодой коричневой формы и полностью отсутствует или лишь слабо намечен у более старой зеленой разновидности.

VI. Возражения против филетической жизненной силы.

В предыдущем разделе было показано, что три элемента, составляющие отметины личинок бражников, первоначально обладали отчетливым значением в отношении жизни вида и что они были вызваны к существованию этим путем. Было также показано, что у большинства видов, обладающих этими признаками в настоящее время, они все еще имеют определенное, хотя иногда и другое применение для своих обладателей, так что с этой точки зрения не может быть выдвинуто никаких возражений против того, чтобы считать их возникшими путем естественного отбора.

Однако при взгляде на явление в целом встречаются определенные случаи, которые кажутся совершенно непримиримыми с этим взглядом.

Наиболее грозное возражение предлагает род Deilephila. Ряд кольцевых пятен, который почти все существующие виды имеют более или менее развитым, возник из простой подспинной линии. Поэтому не было бы удивительным, если бы был обнаружен вид, который обладал бы этой линией без каких-либо кольцевых пятен в качестве своей единственной отметины. Если бы D. hippophaes была так отмечена, не было бы возражений против теоретического допущения, что это был предок других видов. Тогда было бы сказано, что кольцевые пятна были впервые развиты у более позднего вида путем естественного отбора и что они были переданы всем последующим и более молодым видам.

Некоторые особи D. hippophaes, однако, обладают маленькими кольцевыми пятнами, некоторые из которых хорошо развиты на нескольких сегментах. У этого вида ряд кольцевых пятен, следовательно, включен в развитие. Остальные виды, которые филетически гораздо моложе Hippophaes, не могли унаследовать свои кольцевые пятна от последнего, поскольку этот вид сам обладает ими лишь изредка и, так сказать, в пробном порядке. Пятна, следовательно, по-видимому, возникли спонтанно у этого вида и независимо от таковых у других видов. Но если бы это было так, как мы могли бы доказать, что и у других видов кольцевые пятна не возникли независимо; и если, более того, большое число видов показывало один и тот же признак, не будучи отсылаемым к наследственности от общего предка, как это могло бы быть иначе объяснено, чем как результат силы, врожденной этим видам и производящей сходные вариации? Но это не что иное, как «фиксированное направление вариации» Аскенази — т.е. филетическая жизненная сила.

Единственный выход из этой трудности, возможно, можно найти в доказательстве того, что D. hippophaes ранее обладала кольцевыми пятнами и что они были впоследствии либо частично, либо полностью утрачены, так что их случайное появление у этого вида зависело бы, следовательно, от реверсии. Онтогенез, однако, учит нас, что это не так, поскольку молодая гусеница не обладает большим числом более отчетливых кольцевых пятен, а лишена их вовсе, за исключением красного пятна на одиннадцатом сегменте, которое, однако, гораздо слабее, чем на последней стадии.

Этот последний упомянутый факт содержит решение проблемы. Посылки, из которых исходило это рассуждение, были все неверны — одно красное пятно на одиннадцатом сегменте также является кольцевым пятном, и, действительно, самым важным из всех, будучи первичным, или первым, пришедшим к существованию. Теперь все экземпляры, без исключения, обладают этим первым кольцевым пятном, которое полезно и поэтому было вызвано естественным отбором; оно не унаследовано, а вновь приобретено этим видом; по крайней мере, если объяснение этих пятен, которое я предложил ранее, верно.

Первичная пара пятен могла быть передана от этого к более поздним видам путем наследственности; и поскольку у всех сегментированных животных существует тенденция к повторению особенностей одного сегмента на других, это повторение должно было происходить с большей частотой и более полно у более поздних видов — тем более, если процесс благоприятствовался естественным отбором, т.е. если ряд кольцевых пятен, возникший таким образом, мог быть каким-либо образом обращен на пользу вида.

У самой Hippophaes также должна быть тенденция к формированию вторичных кольцевых пятен, и действительно, у ряда экземпляров мы фактически видим серии таких кольцевых пятен, причем последние присутствуют в различном количестве и в очень разных состояниях развития. Тот факт, что кольцевые пятна не стали постоянным и хорошо развитым признаком, просто объясняется обстоятельством, что в качестве таковых они подвергли бы опасности существование вида.

В этом случае, следовательно, нет необходимости предполагать филетическую жизненную силу. Кольцевые пятна рода Deilephila скорее предоставляют нам отличное объяснение факта, который иначе мог бы быть приведен в поддержку филетической жизненной силы, а именно: строгая единообразность в развитии личиночных отметин.

До того, как я был приведен к открытию, путем изучения отметин и развития Hippophaes, что пятна рода Deilephila возникли только на одном сегменте, откуда они были перенесены вторично на другие, эта поразительная регулярность казалась мне непостижимой проблемой, которая могла быть решена только предположением филетической жизненной силы. Если попытаться для десяти рассматриваемых здесь видов построить генеалогическое древо, основанное на предположении, что именно ряды пятен были унаследованы в случаях, где они встречаются, а не просто тенденция к их производству путем переноса одного первоначально унаследованного первичного пятна на остальные сегменты, попытка потерпит неудачу. Большее число видов пришлось бы расположить в один ряд, поскольку один вид всегда несет усовершенствованную форму отметины, которая появляется на молодых стадиях следующего вида. Но очень маловероятно, что девять различных видов, происходящих непосредственно один от другого, будут существовать одновременно. Один вид, D. vespertilio, не мог бы быть вставлен вообще в генеалогическое древо, поскольку ему не хватает одного признака, который встречается у всех остальных видов, а именно хвостового рога, который отсутствует даже на третьей стадии и должен был быть утрачен на очень раннем периоде филетического развития, так что мы можем считать его по этой причине генетически родственным самой старой известной форме. Но отметины этой личинки проходят через точно такие же стадии развития, как и таковые у других видов. Теперь, если бы кольцевые пятна наследовались как таковые, существование безрогого вида с кольцевыми пятнами было бы неразрешимой загадкой и благоприятствовало бы допущению параллельных рядов развития, что опять-таки едва ли могло быть иначе объяснено, чем «фиксированным направлением вариации». Мы имеем здесь один из того класса случаев, которые сторонники филетической жизненной силы уже так часто использовали в поддержку своего взгляда.

Объяснение такого случая — т.е. его отнесение к известным причинам видообразования — никогда не бывает легким и, действительно, невозможно без точного знания онтогенеза многих видов, а также первоначального значения рассматриваемых признаков. В случае с личинками Deilephila, однако, такое знание все еще отсутствует. Правда, они представляют нам параллельные ряды развития, но они не зависят от неизвестной филетической силы — параллелизм может быть отнесен к действию не вполне известных законов роста, врожденных сегментированным организмам. Поскольку признаки одного сегмента имеют тенденцию повторяться на других, от одной родительской формы, обладающей кольцевыми пятнами только на одном сегменте, могли произойти несколько рядов развития, все из которых развили ряды таких пятен независимо друг от друга.

Из этих соображений мы можем рискнуть построить следующее генеалогическое древо:—

Возможное генеалогическое древо рода Deilephila

Кружки указывают филетические стадии IV.-VIII.; восьмая достигается только Nicaea и отличается от седьмой главным образом онтогенезом, на третьей стадии которого достигается седьмая филетическая стадия, в то время как у Euphorbiae и Dahlii эта стадия достигается на четвертой онтогенетической стадии. Филетические стадии, обозначенные вопросами, вымерли и известны только через онтогенез существующих видов. Следует понимать, что эта родословная выражает только идеальные, а не фактические отношения видов друг к другу. Так, возможно, что Hippophaes не является родительской формой, а неизвестный или вымерший вид, который, однако, должен был обладать той же отметиной, и так далее.

Четыре параллельных ряда здесь исходят от родительской формы Hippophaes; их могло быть пять или, возможно, только три, но неполное состояние нашего знания онтогенеза не позволяет сделать никакого определенного вывода. Для рассматриваемого пункта это, однако, совершенно несущественно. Расстояние от центральной точки (родительской формы) указывает на степень филетического развития, которой соответствующие виды достигли в настоящее время.

Существует другой случай, который не менее поучителен, потому что он раскрывает, хотя и несколько иным образом, действие закона роста, врожденного самому организму, но который, тем не менее, никоим образом не может рассматриваться как эквивалентный филетической жизненной силе. Я имею в виду цветные края косых полос, которые встречаются у большинства видов рода Sphinx. В предыдущем разделе уже было настоятельно подчеркнуто, что способ, которым возникает этот признак, отрицает допущение филетической силы, потому что эти цветные края постепенно выстраиваются из нерегулярно разбросанных пятен. Нет повода для «силы развития» нащупывать в темноте; если такая сила существует, мы должны ожидать, что она добавила бы новые признаки к старым с точностью мастера.

Если, однако, цветные края безусловно зависят от естественного отбора, причем это агентство заставляет разбросанные пятна сливаться и становиться линейными, мы имеем здесь доказательство того, что такие пятна впервые возникли точно таким же образом у нескольких видов, совершенно независимо друг от друга — что, фактически, «фиксированное направление вариации» в определенном смысле существует.

У трех видов личинок Smerinthus красные пятна появляются к концу онтогенеза; у S. populi и ocellatus только у меньшинства особей, и всегда раздельные (не сливающиеся), а у S. tiliae у большинства экземпляров, причем пятна часто сливаются в одну крупную, единую, продолговатую отметину. Эти три вида не могли унаследовать пятна от общего предка, поскольку они отсутствуют на более молодых онтогенетических стадиях или встречаются только в виде исключения, становясь крупнее и многочисленнее на последней стадии; они очевидно формируют признак, который должен рассматриваться как случай «предвосхищенного развития».

Как же тогда получается, что три вида варьируют независимо друг от друга аналогичным образом? Я не знаю другого ответа на этот вопрос, кроме того, что сходные вариации должны неизбежно возникать из сходных физических конституций — или, иначе выражаясь, три вида унаследовали от неизвестного родительского вида, лишенного пятен, не этот последний признак сам по себе, а физическую конституцию, имеющую тенденцию к формированию красных пятен на коже. Случай предлагает много аналогий со случаем цветовых разновидностей Lacerta muralis, на которые Эймер кратко обращает внимание в своих интересных сообщениях о синей ящерице скал Фаральони на Капри. Южно-итальянские ящерицы, хотя и имеющие иначе сформированные черепа, показывают те же ярко окрашенные разновидности, что и ящерицы Северной Италии; и Эймер полагает, что эти параллельные вариации в широко разделенных местностях, некоторые из которых давно изолированы, должны быть отнесены к тенденции к фиксированным направлениям вариации, врожденным конституции вида.

Я давно настаивал на том, что не следует забывать, что естественный отбор, в первую очередь, зависит от вариаций, которые организм предлагает этому агентству, и что, хотя число возможных вариаций может быть очень велико для каждого вида, все же это число никоим образом не должно рассматриваться как буквально бесконечное. Для каждого вида могут быть невозможные вариации. По этой причине я придерживаюсь мнения, что физическая природа каждого вида имеет не меньшее значение в производстве новых признаков, чем естественный отбор, который должен всегда, в первую очередь, действовать на результаты этой физической природы, т.е. на представленные вариации, и может таким образом вызывать к существованию новые.

Требуется лишь небольшое изменение определения, чтобы сделать из этой «ограниченной» или «лимитированной изменчивости», которая является необходимым следствием физической природы каждого вида, «фиксированное направление вариации» в смысле филетической жизненной силы. Вместо — личинки Smerinthus показывают тенденцию к производству красных пятен на коже, достаточно сказать — эти личинки стремятся производить красные каймы к косым полосам. Последнее утверждение, однако, было бы неверным, поскольку красные каймы впервые возникли путем слияния красных пятен через действие естественного отбора. Неверно даже сказать, что все виды Smerinthus показывают эту тенденцию к производству пятен, поскольку этот признак, по-видимому, не встречается ни у S. quercus, ни у S. tremulae.

Различие между двумя способами концепции станет ясным, если мы спросим, в качестве примера, приобретут ли впоследствии те личинки Chaerocampa, которые в настоящее время не обладают глазчатыми пятнами, эти отметины, при условии, что они сохранят свое существование на земле в течение достаточного периода?

Сторонники «фиксированного направления вариации» ответили бы на этот вопрос утвердительно. Глазки составляют признак, который встречается почти у всех видов группы — они являются целью, к которой подталкивает филетическая сила и которая должна рано или поздно быть достигнута каждым членом группы. С другой стороны, я не могу выразить так решительно свое собственное мнение, а именно: что такие сложные признаки, как многоцветные косые полосы или глазчатые пятна, никогда не являются результатами чисто внутренних сил, а всегда возникают путем действия естественного отбора, т.е. путем комбинации таких мельчайших и простых вариаций, какие могут представиться. Можно ответить, что формирование глазчатых пятен у тех видов, которые в настоящее время лишены их, действительно нельзя считать невозможным, но что они появились бы только в том случае, если бы конституция этих видов имела тенденцию к возникновению производства более темных пятен на краю подспинной линии, и если бы в то же время обладание глазчатыми пятнами было бы полезно гусенице при ее особых условиях жизни.

Положение дел было бы совершенно иным, если бы мы просто имели дело с переносом признака с одного сегмента, на котором он уже присутствовал, на остальные сегменты. Перенос в этом случае был бы результатом причин, чисто врожденных организму — действием законов уравновешивания или роста (корреляции), и внешние условия жизни играли бы только отрицательную роль, поскольку они могли бы препятствовать полному воспроизведению признака, такого, например, как глазчатые пятна, на всех сегментах в случаях, где это было невыгодно для вида. Тот факт, что наши виды Chaerocampa имеют только слабые намеки, а не полностью развитое глазчатое пятно на остальных сегментах, может быть, возможно, объяснен таким образом. Вполне вероятно, что две пары глазков на передних сегментах более эффективны как средство устрашения, чем если бы насекомые были снабжены двумя длинными рядами таких отметин; но ничего нельзя утверждать с уверенностью по этому пункту, пока не будут проведены эксперименты с гусеницами, имеющими ряды глазчатых пятен.

Вопрос, поднятый выше — следует ли ожидать, что виды Chaerocampa, в настоящее время лишенные глазчатых пятен, приобретут этот признак в ходе своего дальнейшего филетического развития — влечет за собой другой пункт, который нельзя здесь обойти молчанием.

Если полезность четырех видов отметин в их усовершенствованной форме продемонстрирована, их возникновение через естественный отбор не является, строго говоря, тем самым доказанным. Должно быть также показано, что первые зачатки этих признаков были также полезны для своих обладателей. Вопрос о полезности «начальных стадий» полезных признаков должен быть здесь решен.

В случае отметин, таких как продольные и косые полосы, совершенно очевидно, что начальные стадии этих простых признаков не сильно отличаются от усовершенствованной отметины, но это, безусловно, не так с глазчатыми и кольцевыми пятнами. Больше всего света на этот вопрос проливают последние, потому что вид, который остался на начальной стадии формирования кольцевых пятен, здесь представляется для изучения, а именно Deilephila hippophaes.

Я попытался показать, что оранжево-красные пятна, которые, как правило, украшают только одиннадцатый сегмент, усиливают адаптивную окраску этой гусеницы своим сходством с ягодами облепихи, в то время как общая поверхность сходна по цвету с листьями. Если это будет допущено, возникновение этих пятен путем естественного отбора не представляет трудности, поскольку меньшее пятно или пятно более слабого красного цвета также должно быть в какой-то мере полезно для своего обладателя.

Этот случай важен как показывающий, что «изменение функции» может происходить в отметинах, точно так же, как это происходит в определенных органах среди самых разнообразных видов животных в ходе филетического развития. Пятна, которые у Hippophaes являются имитациями красных ягод, у видов, которые дальше продвинулись филетически, играют совсем другую роль — они служат средством устрашения или сигналами несъедобности.

Мне кажется очень маловероятным, однако, что совершенные глазки личинок Chaerocampa также претерпели такое «функциональное изменение» (Дорн). Я скорее полагаю, что первые зачатки этих отметин производили тот же эффект, который они осуществляют сейчас, а именно: ужас. Мы, безусловно, не находимся в столь благоприятных обстоятельствах в этом случае, зная вид, который показывает начальные шаги этого признака на своей последней стадии жизни; но в начальных шагах, которые представляет вторая стадия определенных видов, мы видим сохраненной форму, под которой глазчатые пятна впервые появились в филогенезе, и из этого мы способны судить с некоторой уверенностью об эффекте, который они должны были производить в то время.

В онтогенезе C. elpenor и Porcellus мы видим, что сначала возникает небольшая кривизна подспинной линии, вогнутость которой заполняется более темным зеленым, а вскоре после этого черным; изогнутый вверх кусок подспинной линии затем отделяется и более полно окружается черным. Белый фрагмент подспинной линии, который стал отделенным, в следующую очередь расширяется, и черное (темное) зрачковое пятно появляется в его центре.

Теперь первые зачатки глазчатого пятна, безусловно, кажутся очень незначительными у гусеницы длиной два сантиметра, но мы не должны забывать, что у предков существующих личинок Chaerocampa этот признак появлялся во взрослом состоянии. Если мы представим кривизну белой подспинной линии с лежащим под ней темным пигментом соответственно увеличенной, ее важность как средства устрашения едва ли может быть отрицаема, особенно когда мы учитываем, что эта отметина стоит на увеличенном четвертом сегменте, который один наделяет гусеницу странным и, для мелких врагов, пугающим внешним видом. Мы знаем, что в случае тех личинок Chaerocampa, которые не обладают глазчатыми пятнами, раздувание этого сегмента используется против враждебных атак. (См. иллюстрацию Darapsa choerilus, Табл. IV., Рис. 34.) Те отметины, которые даже лишь отдаленно напоминали глаз, должны были, в такой позиции, усилить устрашающее действие. На этих основаниях я полагаю, что можно с уверенностью допустить, что этот вид отметины обладал тем же значением на своих начальных стадиях, как он обладает сейчас, будучи полностью усовершенствованным. Никакого функционального изменения здесь не произошло.

Среди всех фактов, собранных в первом разделе, я знаю только одну группу явлений, которые по крайней мере позволяют попытку отнести их к филетической жизненной силе. Это появление темных основных цветов у взрослых личинок, которые являются светлых цветов в своем молодом состоянии. Я уже пытался показать, что у личинок Chaerocampa это изменение цвета зависит от двойной адаптации, причем молодые гусеницы адаптированы к зеленому цвету растения, а взрослые — к почве и опавшим листьям. Это толкование представляется тем более верным, когда мы находим тот же процесс, т.е. постепенную замену первоначального зеленого коричневыми цветами, среди видов широко различных родов, которые, с темной окраской, обладают необходимо коррелированной привычкой скрываться днем, когда находятся во взрослом состоянии. Это случай с Sphinx convolvuli, Deilephila vespertilio и Acherontia atropos.

До сих пор все было легко объяснимо естественным отбором; но когда мы также видим «тенденцию» к приобретению темного цвета в ходе развития у тех видов, которые ни скрываются, ни адаптивно окрашены, а очень заметно отмечены — и если, далее, можно показать, что эти виды, такие, например, как Deilephila galii, фактически обладают иммунитетом от нападений врагов, — как может эта тенденция к формированию темного цвета быть иначе объяснена, чем допущением филетической жизненной силы, подталкивающей вариации в этом направлении?

Тем не менее я полагаю, что и по этому пункту можно обойтись без апелляции к неизвестным силам. Во-первых, темные основные цвета могут быть полезны для вида иначе, чем в качестве средства адаптации. У D. galii, так же как и у D. euphorbiae, светлые кольцевые пятна кажутся скорее наиболее яркими на смоляно-черном фоне; и если эта гусеница должна (sit venia verbo!) стать заметной, эта цель была бы лучше всего достигнута приобретением темного основного цвета, такого как у D. euphorbiae.

Тенденция, по-видимому, общая для всех этих бражников (Sphingidae), к приобретению темного цвета с возрастанием возраста, зависит, следовательно, от двух совершенно различных адаптаций — во-первых, у видов, преследуемых врагами, от адаптации к цвету почвы; и во-вторых, у видов, отвергаемых врагами, от стремления произвести наибольший возможный контраст цвета.

Более того, предположение, из которого исходила эта последняя мольба о жизненной силе, не является универсально верным, поскольку существуют виды, такие, например, как D. nicaea, которые никогда не приобретают темного цвета; и у D. galii также, хотя все особи отбрасывают защитный зеленый цвет молодых стадий, они отнюдь не все приобретают темный оттенок в обмен на этот цвет; многие особи в своей светлой охристо-желтой окраске скорее поразительно напоминают змееподобную гусеницу D. nicaea.

VII. Филетическое развитие отметин бражников (Sphingidae): резюме и заключение.

Если из формы, которой обладают многие гусеницы бражников при выходе из яйца, мы можем рискнуть сделать заключение относительно самой старой филетической стадии, эти личинки были первоначально полностью лишены отметин. Характерный хвостовой рог должен быть старше существующих отметин, поскольку он присутствует на более молодых стадиях (кроме случаев, где он полностью отсутствует) и обычно даже крупнее, чем в более позднем возрасте.

Существует, однако, дальнейшее доказательство того, что когда-то были личинки бражников без каких-либо отметин. Такой вид существует сейчас. Я не имею в виду сверлящих гусениц Sesiidae, которые живут в темноте и поэтому бесцветны, но я имею в виду крупную личинку (длиной более шести сантиметров), хранящуюся в спирте в Берлинском музее, которая по своей форме принадлежит к группе Smerinthus. Она обладает хвостовым рогом и на всей верхней поверхности покрыта короткими и редко разбросанными щетинками, какие встречаются у Sesiidae. Цвет этого неизвестного насекомого, по-видимому, был светло-зеленым, хотя сейчас он показывает только желтоватый оттенок. Каждый след отметины отсутствует, и она, таким образом, соответствует точно самым молодым стадиям большинства существующих личинок бражников — даже коротким щетинкам, редко разбросанным по всей верхней поверхности ее тела. Мы имеем, следовательно, так сказать, живое ископаемое перед собой, и было бы большим интересом установить его историю.

Все данные, предоставленные историей развития, показывают, что из трех видов отметин, которые встречаются у бражников, а именно продольных и косых полос и пятен, первая является самой старой. Среди видов, которые украшены косыми полосами или пятнами, есть много таких, которые являются продольно полосатыми на своих молодых стадиях, но обратный случай никогда не встречается — молодые личинки никогда не показывают пятен или косых полос, когда взрослая особь только продольно полосата.

Первой и самой старой отметиной гусениц бражников была, следовательно, продольная полосатость, или, более точно говоря, подспинная, к которой могли быть добавлены спинные и дыхальцевые линии. Что эта вторая стадия филетического развития была также сохранена у существующих видов, уже было достаточно показано; большая часть одной группы, Macroglossinae, действительно осталась на этой стадии развития.

Из биологической ценности, которая должна быть приписана этому виду отметины, ее возникновение путем естественного отбора не представляет трудности. Первые зачатки полосатости должны были быть полезны, поскольку они должны были разбить большую поверхность тела гусеницы на несколько частей и тем самым сделали бы ее менее заметной для своих врагов.

Таким образом, нетрудно понять, как целая группа родов могла обходиться этой низкой степенью отметины до настоящего времени. Цвет и отметина — не единственные средства нападения и защиты, которыми обладают эти насекомые; и именно такие просто отмеченные личинки, как таковые у Macroglossinae, имеют защитную привычку питаться только ночью и скрываться днем. Более того, при определенных условиях жизни продольные полосы могут быть лучшим средством защиты, даже для личинки бражника, чем любая другая отметина; и все те виды, у которых этот узор сохраняется в настоящее время, живут либо среди трав, либо на хвойных (Coniferae).

Нельзя с уверенностью сказать, что вторая форма рисунка — косые полосы — развилась из первой. Если бы они возникли в результате трансформации продольных полос, обе формы не могли бы существовать одновременно. Однако это наблюдается как у некоторых видов во взрослом состоянии (Calymnia Panopus), так и у других на ранних стадиях развития (наиболее наглядно это видно у Smerinthus populi, рис. 56). Различные факты указывают на то, что косые полосы появились в филогенетическом развитии позже, чем продольные линии. Во-первых, они появляются позже последних в онтогенезе некоторых видов. Это относится к Chærocampa elpenor и Porcellus, у которых, впрочем, они, безусловно, не достигают высокой степени развития. Далее, продольные линии полностью исчезают в ходе онтогенеза, тогда как косые полосы сохраняются. Так, субдорсальная линия исчезает на очень ранней стадии, за исключением небольшого остатка, у всех местных видов Smerinthus. Я уже пытался показать, что новые признаки приобретаются только на последней стадии, и если затем добавляются еще более новые, то прежние исчезают с последней стадии и переносятся на более раннюю. Таким образом, признаки исчезают со стадии в том же порядке, в каком они были приобретены.

Наконец, среди родов с продольными полосами (например, Macroglossa) нам известны некоторые виды, которые в зрелом возрасте обладают косыми полосами (M. fuciformis), хотя они наклонены в направлении, противоположном таковым у большинства других личинок Sphingidae. Однако это всегда виды, которые отличаются от своих сородичей образом жизни: они питаются не травами или низкорослыми растениями, а кустарниками с крупными листьями. Если бы мы могли установить онтогенез этих видов, мы бы обнаружили, что косые полосы появляются поздно, как это уже было показано на примере Pterogon oenotherae.

Если задаться вопросом, почему сначала сформировались продольные линии, а затем косые полосы, можно ответить, что физическое строение этих гусениц легче способствовало возникновению простых продольных линий, чем сложных косых полос, пересекающих их сегменты. Возможно также предположить, что древнейшие Sphingidae жили исключительно на низкорослых растениях среди трав, а с течением времени постепенно перешли на кустарники и деревья. В настоящее время большинство личинок Sphinx по-прежнему обитает на низкорослых растениях и лишь немногие — на деревьях, причем такие гусеницы обычно принадлежат к определенным специализированным родам.

Характер косых полос совершенствуется путем добавления цветных кайм, которые, как само собой разумеется, были добавлены впоследствии.

Третий основной компонент рисунка Sphinx, т.е. пятна — будь то совершенные глазки или только кольцевые пятна — у двух рассматриваемых здесь особых родов возникают на субдорсальной линии, где они либо откладываются (Deilephila), либо формируются из фрагмента этой линии (Chærocampa). Однако то, что эти отметины могут возникать и независимо от субдорсальной линии, показывает глазок Pterogon oenotherae, расположенный на сегменте, несущем хвостовой рог. В этом случае, однако, онтогенез учит нас, что пятно также следует за субдорсальной линией, так что мы можем утверждать в общем виде, что все эти пятнистые отметины имеют более позднее происхождение, чем продольные полосы.

Вопрос об относительном возрасте косых полос и пятнистого рисунка не допускает общего ответа. В некоторых случаях (C. elpenor и Porcellus) косые полосы исчезают, когда глазки достигают полного развития, и поэтому мы можем рискнуть сделать вывод, что в этих случаях первые появились раньше в филогенезе. Но весьма вероятно, что косые полосы возникали независимо в разные периоды, точно так же, как продольные линии встречаются нерегулярно в совершенно различных семействах. Было бы большой ошибкой приписывать наличие косых полос исключительно происхождению от общего предка. Косые отметины, обнаруженные у некоторых видов Macroglossa (M. corythus из Индии), не были унаследованы с отдаленных времен, а были приобретены независимо этим или каким-то недавним предковым видом. Они не имеют генетической связи с косыми полосами, которые встречаются у некоторых видов Chærocampa (например, у C. nessus из Индии), или с таковыми у видов Smerinthus и Sphinx. Они зависят просто от аналогичной адаптации (Seidlitz), т.е. от адаптации к аналогичной среде.

Аналогичная ситуация и с пятнистыми отметинами. Я уже показывал, что при определенных условиях кольцевые пятна могут принимать точный вид глазчатых пятен за счет формирования ядра в «зеркальце», что иногда случается у Deilephila euphorbiae (рис. 43), чаще у D. galii и, как правило, у D. vespertilio. Тем не менее, эти отметины возникают совсем иным образом, чем глазчатые пятна Chærocampinae, с которыми они, следовательно, не имеют генетического родства; эти два рода разделились в то время, когда они еще не обладали пятнистыми отметинами. Далее, у Pterogon oenotherae мы находим третий вид пятнистых отметин, который наиболее близок к глазкам личинок Chærocampa, но расположен в совершенно ином месте и должен был возникнуть иным путем, а следовательно, совершенно независимо от этих глазчатых пятен.

Также можно легко понять, почему первый и второй элементы рисунка Sphingidae должны быть взаимоисключающими, а не второй и третий или первый и третий.

Светлая продольная линия, пересекающая косые полосы, значительно уменьшает то сходство с листом, к которому последние имеют тенденцию, и поэтому она встречается только в тех случаях, когда адаптивный рисунок не может быть эффективным из-за малого размера гусеницы, т.е. на совсем молодых стадиях. (См., например, рис. 56, первая стадия S. populi.) На более позднем этапе жизни старый рисунок должен уступить место новому, и мы, соответственно, обнаруживаем, что субдорсальная линия исчезает со всех сегментов, на которых расположены косые полосы, и сохраняется только на передних сегментах, где последние отсутствуют. В некоторых немногих случаях оба элемента рисунка, безусловно, встречаются вместе, как у Calymnia panopus и Macroglossa corythus; но косые полосы при этих обстоятельствах короче и не распространяются выше субдорсальной линии, а у Darapsa choerilus даже сливаются с последней.

В определенных случаях продольные линии также могут имитировать особую структуру листа, но в целом последние уменьшают эффект косых полос; и мы, соответственно, обнаруживаем, что не только субдорсальная линия исчезла с тех сегментов, где есть косые полосы, но и большинство личинок с этим последним признаком также лишены в остальном широких дыхальцевых и спинных линий. Это относится ко всем известным мне видам Smerinthus, а также ко всем видам родов Sphinx, Dolba и Acherontia.

Однако косые полосы и пятнистые отметины не обязательно являются взаимоисключающими в своем действии, и мы также находим их в определенных случаях объединенными у одной и той же личинки, хотя, безусловно, никогда в равной степени совершенства. Так, Chærocampa nessus обладает сильно выраженными косыми полосами, но слабо развитыми глазками; и, с другой стороны, Chærocampa elpenor демонстрирует сильно развитые глазчатые пятна, но более ранние косые полосы присутствуют самое большее лишь в виде слабых следов. Это легко объясняется образом жизни. Эти гусеницы — по крайней мере те из них, которые хорошо изучены — не живут на растениях с крупными, сильно ребристыми листьями и даже у большинства особей адаптированы к цвету почвы; поэтому косые полосы в этих случаях имеют лишь значение рудиментарных образований.

То, что первая и третья формы рисунка также не всегда взаимно препятствуют друг другу, показывает случай Chærocampa tersa, у которой глазчатые пятна, безусловно, по-видимому, имеют какое-то иное значение, чем средство устрашения. У большинства личинок Chærocampa субдорсальная линия исчезает в ходе филогенеза, и можно понять, что иллюзорный вид глазчатых пятен был бы более совершенным, если бы они не располагались на белой линии.

Если принять во внимание небольшое количество фактов, с которыми я здесь смог иметь дело, результат этих исследований не будет сочтен неудовлетворительным. Удалось показать, что каждый из трех главных элементов рисунка Sphingidae имеет биологическое значение, и тем самым их происхождение посредством естественного отбора стало казаться вероятным. Далее удалось показать, что первые зачатки этих отметин также должны были быть полезны; и поэтому мне кажется, что их происхождение посредством естественного отбора доказано с очевидностью. Более того, было нетрудно понять вытеснение первичных элементов рисунка вторичными признаками, добавленными в более поздний период, как также существенный эффект естественного отбора. Наконец, удалось объяснить и второстепенные или вспомогательные элементы рисунка, отчасти действием естественного отбора, а отчасти как результат действия ранее присутствовавших отметин посредством корреляции.

Исходя из происхождения и постепенной эволюции рисунка Sphingidae, мы можем, соответственно, набросать следующую картину:

Древнейшие личинки Sphinx были без рисунка; они, вероятно, были защищены только адаптивной окраской, большим хвостовым рогом и вооружением из коротких щетинок.

Их преемники благодаря естественному отбору стали полосатыми в продольном направлении; они приобрели субдорсальную линию, простирающуюся от рога до головы, а также дыхальцевую, а иногда и спинную линию. Гусеницы, отмеченные таким образом, должны были быть лучше всего скрыты на тех растениях, у которых преобладало расположение параллельных линейных частей; и мы можем рискнуть предположить, что в этот период большинство личинок Sphingidae жили на таких растениях (травах) или среди них.

В более поздний период к продольным линиям добавились косые полосы, причем первые (почти всегда) наклонены поперек семи задних сегментов от спины к ногам в направлении хвостового рога. Возникли ли все эти полосы одновременно или, что более вероятно, сначала появилась только одна, которая затем была перенесена на другие сегменты посредством корреляции, поддерживаемой естественным отбором, в настоящее время, по крайней мере исходя из имеющихся фактов, определить невозможно.

В целом, по мере удлинения косых полос к спине продольные линии исчезали, так как они вредили маскирующему эффекту полос. У многих видов также формировались темные или пестро окрашенные края косых полос, имитирующие линии теней, отбрасываемых жилками листьев.

В то время как одна группа Sphingidae (Sphinx, Smerinthus) стремилась сделать свой внешний вид все более приближенным к виду ребристого листа, другие из продольно-полосатых видов развивались иным образом.

Некоторые из последних действительно жили на кустарниковых растениях с листьями, но косые полосы не развивались, поскольку они были бы бесполезны среди густых, узких и слабо ребристых листьев кормовых растений. Эти гусеницы из прежних отметин просто сохранили продольные линии, которые в сочетании с очень близким сходством с цветом листьев обеспечивали им высокую степень защиты от обнаружения. Эта защита также усиливалась бы, если бы другие части кормового растения, такие как ягоды (Hippophaës), имитировались по цвету и положению таким образом, что крупное тело гусеницы еще меньше контрастировало бы с окружающей средой. Таким образом, первое кольцевое пятно, вероятно, возникло у некоторых видов только на одном — предпоследнем сегменте.

Как только эта первая пара кольцевых пятен стала установленным признаком вида, у них появилась тенденция к повторению на других сегментах, продвигаясь от задних сегментов к передним. При определенных условиях это повторение кольцевых пятен могло быть большим недостатком для вида и поэтому должно было по мере возможности предотвращаться естественным отбором (Hippophaës); в других случаях, однако, никакого вреда не возникало — гусеница, хорошо адаптированная к цвету своего кормового растения, не становилась более заметной из-за маленьких кольцевых пятен, которые, таким образом, могли повторяться на всех сегментах (Zygophylli). В случаях, подобных двум последним, поразительные цвета должны были быть элиминированы, если они были унаследованы от непосредственного предка; но об этом пока ничего нельзя сказать с уверенностью.

В других случаях повторение кольцевых пятен с резко контрастирующими цветами не было ни вредным, ни безразличным, а могло быть обращено в дальнейшую пользу для вида. Если гусеница питалась растениями, содержащими едкие соки (Euphorbiaceae), которые, проникая в ее пищеварительную систему, делали ее отталкивающей для других животных, то начинающие появляться (путем повторения) кольцевые пятна предоставляли естественному отбору легкое средство украсить вид яркими цветами, которые защищали бы его от нападения, действуя как сигналы несъедобности.

Но если темные пятна располагались на светлом фоне (Nicæa), они представляли бы вид глаз и заставляли бы своих обладателей казаться пугающими для более мелких врагов.