«Исследования теории происхождения видов (Тома 1 и 2)»

Из имеющихся в настоящее время историй развития и биологических данных нельзя с уверенностью сказать, какая из этих двух функций кольцевых пятен была приобретена первой в филогенезе, но мы, возможно, можем предположить, что их значение как средства устрашения было достигнуто в конечном итоге.

Можно также легко представить, что по мере того, как кольцевые пятна становились все более сложными, они иногда могли играть и другие роли, формируясь на этих стадиях снова в имитации частей растений, таких как ряд ягод или цветочных почек. Однако для этого пока нет никаких положительных доказательств.

По мере того как кольцевые пятна отделялись от субдорсальной линии, из которой они возникли, последняя все более полно исчезала с последней онтогенетической стадии и отступала к более молодым стадиям жизни гусеницы — она становилась исторической. Это исчезновение субдорсальной линии также можно объяснить тем фактом, что первоначальная продольная полоса, имитирующая линейное расположение листьев, становилась бессмысленной, даже если она не всегда уменьшала эффект кольцевых пятен. Но известно, что признаки, ставшие бесполезными, с течением времени становятся рудиментарными и в конечном итоге исчезают совсем. Я не верю, что только неиспользование заставляет такие признаки исчезать, хотя в случае активных органов оно может играть большую роль в этом подавлении. Однако в случае с отметинами не может быть речи об использовании или неиспользовании — тем не менее они постепенно исчезают, как только становятся бессмысленными. Я считаю это следствием прекращения контролирующего действия естественного отбора на эти признаки (приостановка так называемой «консервативной адаптации», Seidlitz). Любые вариации могут стать ценными, если рассматриваемый признак встречается в необходимом состоянии флуктуации. То, что этот процесс вымирания протекает не быстро, а скорее с чрезвычайной медленностью, видно на онтогенезе нескольких видов Deilephila, которые сохраняют ныне бессмысленную субдорсальную линию на протяжении целого ряда жизненных стадий.

В другой группе личинок Sphinx с продольными полосами глазчатое пятно развилось независимо от субдорсальной линии, в положении хвостового рога, который здесь исчез, за исключением небольшого бугорковидного вздутия. Этот признак — который мы теперь видим совершенным у Pterogon oenotherae — несомненно, служит средством устрашения; но обладали ли начальные стадии тем же значением, нельзя решить в изолированном случае, представленном одним видом рода Pterogon, обладающим этой отметиной.

В третьей группе продольно-полосатых гусениц, более молодом роде Chærocampa, глазчатые пятна развивались непосредственно из частей субдорсальной линии, сначала только на четвертом и пятом сегментах. Здесь можно с уверенностью утверждать, что этот признак служил средством устрашения с самого начала. Безусловно, именно по этой причине мы видим, что субдорсальная линия в непосредственной близости от пятен исчезает на ранней стадии, в то время как на других сегментах она сохраняется в течение более длительного периода. Часть более молодых (тропических) видов этой группы затем развила подобные или почти подобные глазки на остальных сегментах посредством корреляции; и теперь могло случиться так, что в отдельных случаях глазчатые пятна приобрели иное значение (C. tersa?), став полезными в качестве маскировки, напоминая ягоды или цветочные почки. Также мыслимо, что глазчатые пятна могли в других случаях превратиться в предупреждающий знак несъедобности.

Однако у всех тех личинок, которые обладали чисто устрашающими отметинами, не только сохранялась первоначальная защитная окраска, но у большинства из них этот цвет постепенно заменялся на лучший (адаптация взрослой личинки к почве). Косые полосы, имитирующие жилки листьев, также отнюдь не утрачены, а почти всегда присутствуют, хотя и слабо развиты и часто лишь временно.

Рисунок, образованный косыми полосами, может также сохраняться даже при совершенной адаптации к почве и может быть обращен к новому использованию, теряя свою резкость, и вместо имитации определенных частей растений может превратиться в нерегулярный и запутанный рисунок, и таким образом лучше всего служить для изображения сложных светов и теней, полос, пятен и т.д., отбрасываемых на землю под низкорослыми растениями между стеблями и опавшими листьями.

Точно так же, как в случае с глазчатыми видами, где гусеницы без глазчатых пятен могут сохранять и заново использовать свои старые отметины, личинки, имеющие косые полосы с самыми разнообразно окрашенными краями, могут демонстрировать те же отметины у родственных (более молодых?) видов, как в рудиментарном, так и в трансформированном состоянии. Эти отметины могут, таким образом, способствовать формированию решетчатого или сетчатого узора. Даже самая старая отметина, субдорсальная линия, может все еще играть роль, поскольку ее остатки заставляют определенные части сложного рисунка казаться более сильно выраженными (S. convolvuli). Наконец, когда требуется адаптация к меняющейся среде, пересеченной светами и тенями, здесь могут быть добавлены новые отметины, а именно темные полосы, простирающиеся по светлой поверхности всей гусеницы.

Завершая это эссе, я могу заметить, что в отношении широкого и в целом важного вопроса, который послужил поводом для этих исследований, был получен более ясный и простой результат, чем можно было ожидать, учитывая сложность признаков, требующих прослеживания до их причин, а также наши все еще весьма несовершенные знания онтогенетических и биологических фактов.

Долгое время я полагал, что невозможно проследить все формы рисунка и их комбинации до тех причин, которые, как известно, вызывают трансформацию; я ожидал, что останется необъяснимый остаток.

Но это не так. Хотя еще нельзя с первого взгляда с уверенностью сказать в каждом отдельном случае, насколько тот или иной элемент рисунка может иметь биологическую ценность для вида, обладающего им, тем не менее установлено, что каждый из элементов рисунка, встречающихся у личинок Sphingidae, первоначально обладал определенным биологическим значением, которое было создано естественным отбором.

В случае трех главных элементов рисунка Sphingidae можно далее показать, что не только начальные стадии, но и их конечное совершенство — высшие стадии их развития — являются определенным преимуществом для их обладателей и имеют отчетливую биологическую ценность, так что постепенное развитие и улучшение этих признаков можно проследить до действия естественного отбора.

Но хотя естественный отбор является фактором, который вызвал к жизни и усовершенствовал три главные формы и некоторые из вспомогательных отметин, в повторении локального признака на других сегментах, а также в формировании новых элементов рисунка в точках пересечения старых признаков, ныне рудиментарных, мы можем распознать второй фактор, который должен быть полностью врожденным в организме и который управляет единообразием телесного строения таким образом, что ни одна часть не может измениться, не оказав определенного действия на другие части — врожденный закон роста (дарвиновская «корреляция»).

Только однажды за весь ход исследований возникало на мгновение сомнение, не проявляет ли себя филетическая жизненная сила, а именно в красных пятнах, сопровождающих косые полосы у нескольких личинок Smerinthus. Более тщательный анализ, однако, позволил нам отчетливо увидеть широкую пропасть, которая отделяет «аналогичную изменчивость» от мистической филетической жизненной силы. Ничего более, следовательно, не остается для действия этой силы в отношении рисунка и окраски Sphingidae, поскольку даже некоторые из второстепенных отметин могут быть прослежены до их причин, и только «спинные пятна» наших двух местных видов Chærocampa были отнесены к корреляции без решительных доказательств. Из временной неспособности удовлетворительно объяснить такую незначительную деталь, однако, никто не будет делать вывод о существовании такой громоздкой силы, как филетическая жизненная сила.

Конечный результат, к которому привели нас эти исследования, поэтому следующий: действие филетической жизненной силы не может быть распознано в рисунке и окраске Sphingidae; возникновение и совершенствование этих признаков зависят исключительно от известных факторов естественного отбора и корреляции.

II. О ФИЛЕТИЧЕСКОМ ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ У МЕТАМОРФИЗИРУЮЩИХ ВИДОВ.

ВВЕДЕНИЕ.

В предыдущем эссе я пытался проследить целую группу по-видимому «чисто морфологических» признаков до действия известных факторов трансформации, объяснить их полностью этими факторами и таким образом стремился исключить действие внутренней силы, побуждающей к изменению (филетической жизненной силы).

В этом втором исследовании я попытался решить проблему, можно ли показать существование такой врожденной побуждающей силы путем сравнения форм двух главных стадий метаморфизирующих видов, или же можно обойтись без такой силы.

Никому еще, по-видимому, не приходила в голову мысль проверить этот вопрос на тех видах, которые появляются в двух формах личинки и имаго (насекомые), или, выражаясь более общими терминами, на тех видах, особи которых последовательно обладают совершенно разными формами (метаморфоз), или у которых различные встречающиеся формы распределены между разными особями, чередующимися и происходящими друг от друга (чередование поколений). Тем не менее, именно здесь следовало бы ожидать совершенно отчетливых формальных взаимоотношений в зависимости от того, зависело ли развитие органического мира от филетической жизненной силы или было просто ответом специфического организма на действие окружающей среды.

Предполагая, что имеет место первое, должно было происходить и должно происходить то, что я называю «филетическим параллелизмом», т.е. две стадии метаморфизирующих видов должны были претерпеть точно параллельное развитие — каждое изменение у бабочки должно было сопровождаться или следовать за изменением у гусеницы, и систематические группы бабочек должны также обнаруживаться в точно соответствующем порядке в систематической группировке гусениц. Если виды способны формировать себя в новые формы посредством врожденной силы, вызывающей периодическое изменение, это переформирование не может затронуть только одну единственную стадию развития — например, только личинку — а скорее распространилось бы, либо одновременно, либо последовательно, на все стадии — личинку, куколку и имаго: каждая стадия приобрела бы новую форму, и можно было бы даже ожидать, что каждая изменилась бы в одинаковой степени. По крайней мере, нельзя понять, почему чисто внутренняя сила должна влиять на развитие одной стадии больше, чем другой. Личинки и имаго двух видов должны отличаться друг от друга в одинаковой степени, и то же самое должно быть справедливо для личинок и имаго двух родов, семейств и так далее. Короче говоря, личиночная система должна полностью совпадать с системой, основанной исключительно на имагинальных признаках, или, что сводится к тому же, формальные взаимоотношения личинок должны точно соответствовать формальным взаимоотношениям имаго.

С другой стороны, положение дел должно быть совершенно иным, если внутренняя сила, вызывающая филетическое переформирование, не существует, а трансформация видов зависит исключительно от действия окружающей среды. В этом случае следует ожидать различий в филетическом развитии разных стадий жизни, поскольку временные и часто широко отклоняющиеся условия жизни на двух стадиях могут и должны часто влиять на одну стадию, оставляя другую без воздействия — первая, следовательно, может подвергнуться переформированию, в то время как вторая остается неизменной.

Таким образом, возникло бы неравное различие между двумя стадиями двух видов. Так, бабочки, если предположить, что они изменились, имели бы более отдаленное формальное родство друг с другом, чем гусеницы, и различия между первыми (имаго) всегда были бы больше, чем между личинками, если бы бабочки в течение нескольких последовательных периодов подвергались изменяющимся влияниям, в то время как личинки оставались в тех же условиях и, соответственно, оставались неизменными. Две стадии не совпадали бы в своем филетическом развитии — последнее нельзя было бы выразить параллельными линиями, и мы, соответственно, должны были бы ожидать обнаружить, что между системами, основанными соответственно на личиночных и имагинальных признаках, отнюдь нет полного соответствия, а скорее, что гусеницы часто формируют иные систематические группы, чем бабочки.

Соответственно, проблема, подлежащая исследованию, заключалась в том, обнаруживается ли у тех видов, которые развиваются посредством метаморфоза и отдельные стадии которых существуют в очень разных условиях жизни, полный филетический параллелизм или нет. Это нельзя решить непосредственно, поскольку мы не можем видеть филетическое развитие, разворачивающееся под нашим наблюдением, но это можно установить косвенно путем изучения и сравнения друг с другом формальных взаимоотношений двух отдельных стадий — путем сопоставления личиночных и имагинальных систематических групп. Если филетическое развитие было параллельным и совершенно равным, то и его конечные результаты — формы, существующие в настоящее время, — должны стоять на равных расстояниях друг от друга; личиночные и имагинальные системы должны совпадать и быть конгруэнтными. Если ход филетического развития не был параллельным, должны появиться неравенства — неконгруэнтности между двумя системами.

Я уверен, что систематики старой школы прочтут эти строки с ужасом. Разве мы не считаем значительным прогрессом в таксономии то, что мы в целом перестали классифицировать виды просто по одному или нескольким признакам и что теперь мы принимаем во внимание не только последнюю стадию развития (имаго), но и широко различающиеся молодые стадии (личинку и куколку)? И теперь разве не следует исследовать, не образуют ли гусеницы и бабочки совершенно различные системы? В случае новых видов бабочек сомнительного систематического положения разве не всегда первым вопросом был: какова природа гусениц? и не проливало ли это часто свет на родство имаго? Безусловно; и без всякого сомнения мы были совершенно правы, принимая во внимание личиночное строение. Но при этом мы всегда должны помнить, что существуют два вида родства — формальное и кровное, — которые, возможно, не всегда совпадают.

До сих пор молчаливо предполагалось, что степень родства между имаго всегда та же, что и между личинками, и если говорят о кровном родстве, то это естественно должно быть так, поскольку личинка и имаго — это одна и та же особь. Во всех группах животных у нас не всегда есть средства строгого решения между формальным и кровным родством, и поэтому часто приходится довольствоваться принятием просто формального родства в качестве основы наших систем, хотя последнее не всегда выражает кровное родство. Но именно в случае метаморфизирующих видов нет необходимости, и мы не должны оставаться удовлетворенными этим способом действий, поскольку у нас здесь есть два вида формального родства, таковое личинок и таковое имаго, и, как я только что пытался показать, отнюдь не самоочевидно, что они всегда согласуются; действительно, уже существует достаточное количество примеров, показывающих, что такое согласие в целом не существует.

Это отсутствие совпадения поразительно показано в группе животных, широко удаленной от Insecta, а именно Hydromedusae, систематическое устройство которых совершенно различно в зависимости от того, основано ли оно на полипоидном или на медузоидном поколении. Так, медузоидное семейство океанических Hydrozoa происходит от полипитов, принадлежащих к совершенно разным семействам, и в каждом из этих полипоидных семейств есть виды, которые производят Medusae другого семейства.

Аналогично, личинки Ophiuroidea (форма Pluteus) среди Echinodermata не являются наиболее близкородственными по форме личинкам обычных морских звезд, а скорее личинкам совершенно отдельного отряда — морских ежей.

Я не буду утверждать, что в этих двух случаях несходство в формальном родстве, или, как я могу его обозначить, неконгруэнтность морфологических систем, должно зависеть от неравной скорости филетического развития на двух стадиях или поколениях, или что эту неконгруэнтность можно полностью объяснить допущением такой неравной скорости развития: действительно, мне кажется вероятным, что, по крайней мере у Ophiureae, задействован совершенно иной фактор — что формальное родство с личинками морских ежей зависит не от кровного родства, а от конвергенции (Oscar Schmidt), т.е. от адаптации к сходным условиям жизни. Эти два случая, однако, показывают, что неравное формальное родство двух стадий может иметь место.

Из таких примеров мы, безусловно, не можем с ходу сделать вывод, что филетическая сила не существует; сначала должно быть исследовано, можно ли и в какой степени такие несходства отнести к неравному филетическому развитию и, если это так, не совместимы ли отклонения от строгой конгруэнтности морфологических систем с допущением внутренней трансформирующей силы. То, что определенное влияние оказывается окружающей средой на ход процессов развития органического мира, будет, однако, признано защитниками филетической жизненной силы. Поэтому должно быть продемонстрировано, что отклонения от полной конгруэнтности происходят, которые по своей природе или величине несовместимы с допущением врожденных сил, и, с другой стороны, должно быть также предпринято попытка показать, что отступления от этой конгруэнтности, как и сама конгруэнтность, могут быть объяснены без допущения филетической жизненной силы.

На следующих страницах я попытаюсь решить этот вопрос для отряда Lepidoptera, с периодической помощью двух других отрядов насекомых. Ни Echinodermata, ни Hydromedusae в настоящее время не приспособлены к такому критическому рассмотрению; количество видов в этих группах, развитие которых установлено с уверенностью, все еще слишком мало, а их биологические условия все еще в значительной степени неизвестны. В обоих этих отношениях они далеко превзойдены Lepidoptera. В этой группе мы знаем большое количество видов на двух главных стадиях их развития, а также более или менее точно условия, в которых они существуют во время каждой из этих фаз. Мы, таким образом, способны судить, по крайней мере до некоторой степени, какие изменения в условиях жизни производят изменения строения. Ни по количеству известных видов личинок, ни по глубокому знанию их образа жизни ни один из остальных отрядов насекомых не может конкурировать с Lepidoptera. Нет ни одного двукрылого или перепончатокрылого рода, в котором десять или более видов были бы настолько глубоко изучены на личиночной стадии, что их можно было бы использовать для целей морфологического сравнения. Кто способен определить различия между жизненными условиями личинок двадцати различных видов Culex или Tipula? Гусеницы близкородственных видов Lepidoptera, с другой стороны, часто живут на разных растениях, из-за чего одного этого обстоятельства возникает определенное различие в жизненных условиях.

Главный вопрос, на который должно было ответить исследование, был следующим: существует ли полный филетический параллелизм среди Lepidoptera или нет? или, говоря более точно: можем ли мы сделать вывод из формальных взаимоотношений, которые в настоящее время существуют между личинками, с одной стороны, и имаго, с другой, о точно параллельном ходе филетического развития на обеих стадиях; или существуют неконгруэнтности формального родства, которые указывают на неравное развитие?

Прежде чем я перейду к решению этого вопроса, необходимо прояснить один момент, который до сих пор не затрагивался, но который должен быть урегулирован, прежде чем проблему можно будет формально сформулировать в общих терминах. Прежде чем можно будет спросить, претерпели ли личинки и имаго точно параллельное развитие, мы должны знать, возможно ли неравное развитие — не существует ли такой тесной структурной связи между двумя стадиями, что каждое изменение на одной из них должно повлечь за собой изменение на другой. Если бы это было так, каждое изменение у бабочки вызывало бы коррелятивное изменение у гусеницы, и наоборот, так что неравенство формального родства между личинками, с одной стороны, и имаго, с другой, было бы немыслимо — системы, основанные на признаках гусениц, полностью совпадали бы с системами, основанными на признаках бабочек, и мы пришли бы к ложному выводу, если бы приписали филетически параллельное развитие двух стадий существованию внутренней филетической силы, в то время как только известный фактор, корреляция, вызывал равенство хода развития.

По этим причинам сначала должно быть установлено, что личинка и имаго не являются соответственно фиксированными в форме, и весь первый раздел будет поэтому посвящен доказательству того, что две стадии изменяются независимо друг от друга. Выводы о причинах изменения будут затем сделаны, и они подтвердят с другой стороны последующее исследование о наличии или отсутствии полной конгруэнтности в двух морфологических системах. Два вопроса, ответы на которые будут последовательно предприняты, отнюдь не идентичны, хотя и тесно связаны, поскольку вполне мыслимо, что на первый можно ответить тем, что нет точной корреляции формы, или лишь чрезвычайно малая корреляция, между гусеницей и имаго, в то время как, в то же время, этим не было бы решено, равномерно ли шло филетическое развитие двух стадий или нет. Идеальная конгруэнтность морфологических взаимоотношений могла бы иметь место только в том случае, если бы трансформации были результатом внутренней силы, а не внешних влияний. Вопрос: существует ли фиксированная корреляция формы между двумя стадиями? должен поэтому сопровождаться другим: совпадают ли формальные взаимоотношения двух стадий или нет — было ли их филетическое развитие равномерным или нет?

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Д-РА АВГУСТА ВЕЙСМАНА ПРОФЕССОРА УНИВЕРСИТЕТА ВО ФРАЙБУРГЕ

С ПРИМЕЧАНИЯМИ И ДОПОЛНЕНИЯМИ АВТОРА

ПЕРЕВЕДЕНО И ОТРЕДАКТИРОВАНО, С ПРИМЕЧАНИЯМИ, РАФАЭЛЕМ МЕЛЬДОЛОЙ, F.C.S. БЫВШИМ ВИЦЕ-ПРЕЗИДЕНТОМ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА ЛОНДОНА

С ПРЕДИСЛОВИЕМ ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА, LL.D., F.R.S. Автора «Происхождения видов» и др.

В ДВУХ ТОМАХ ТОМ II.

С ВОСЕМЬЮ ЦВЕТНЫМИ ТАБЛИЦАМИ

Лондон: SAMPSON LOW, MARSTON, SEARLE, & RIVINGTON CROWN BUILDINGS, 188, FLEET STREET 1882 [Все права защищены]

I. Личинка и имаго варьируют в строении независимо друг от друга.

Было бы бессмысленно утверждать, что две вышеупомянутые стадии были полностью независимы друг от друга. Очевидно, что количество органического и живого вещества, содержащегося в гусенице, определяет размер бабочки, и что количество органического вещества в яйце должно определять размер вылупляющейся личинки. Утверждение в вышеприведенном заголовке относится только к строению; но даже для него его нельзя принимать как означающее абсолютную, а только относительную независимость, которая, однако, безусловно, достигается в очень высокой степени. Хотя мыслимо, что каждое изменение строения у имаго может повлечь за собой коррелятивное изменение строения у личинки, таких случаев до сих пор не было доказано; напротив, все факты указывают на почти полную независимость двух стадий. Совершенно иначе обстоит дело со случаями косвенной зависимости, такими, например, как те, что вызваны «выкармливанием». Это явление почти полностью отсутствует у Lepidoptera, но встречается у Diptera и особенно у Hymenoptera в любой степени. Личинки наездников, которые живут в других насекомых, требуют (не всегда, но в большинстве случаев), чтобы самка имаго обладала острым яйцекладом, так что в этом случае также строение и образ жизни личинки влияют на совершенное насекомое. Это не зависит, однако, от врожденных законов роста (корреляции), а от действия внешних влияний, к которым организм стремится адаптироваться посредством естественного отбора.

Теперь я позволю фактам говорить самим за себя.

Это показано теми видами, у которых только одна стадия является ди- или полиморфной, что не каждое изменение на одной стадии влечет за собой соответствующее изменение на другой. Так, у всех сезонно диморфных видов мы обнаруживаем, что гусеницы бабочек, которые часто широко различаются по цвету и рисунку своих последовательных поколений, абсолютно идентичны. С другой стороны, можно привести много видов, личинки которых диморфны, в то время как имаго встречаются только в одной форме (сравните первое и второе эссе в этом томе).

Существуют, однако, факты, которые прямо доказывают, что любая одна стадия может изменяться независимо от других; я имею в виду обстоятельство, что любая одна стадия может стать независимо изменчивой — что свойство большей изменчивости или большей постоянности отнюдь не всегда встречается в равной степени на всех трех стадиях личинки, куколки и имаго, но что иногда гусеница очень изменчива, а куколка и имаго совершенно постоянны. С другой стороны, все три стадии могут быть одинаково изменчивыми или одинаково постоянными, хотя это случается редко.

Если изменчивость понимать как указывающую на период переформирования живой формы, будь то в ее совокупности или только в отдельных признаках или группах признаков, из простого факта гетерохронной изменчивости онтогенетических стадий следует, что последние могут быть модифицированы индивидуально, и что переформирование одной стадии отнюдь не обязательно влечет за собой таковое других. Нельзя, однако, сомневаться, что изменчивость, по какой бы причине она ни возникла, во всех случаях способна произвести новую форму. От одного лишь продолжающегося скрещивания изменчивых особей в конечном итоге должно произойти выравнивание различий, и с этим должна возникнуть новая, хотя и не всегда широко отклоняющаяся, постоянная форма.

То, что разные стадии развития вида могут быть фактически частично изменчивыми и частично постоянными, и что изменчивый или постоянный характер одной стадии не оказывает влияния на другие стадии, показывают следующие случаи, которые в то же время хорошо приспособлены пролить свет на причины изменчивости и, таким образом, рассчитаны на то, чтобы способствовать решению главной проблемы, с которой связано это исследование.

Когда на следующих страницах я говорю об изменчивости, я не имею в виду возникновение местных разновидностей или вариаций, которые происходят с течением времени, но я имею в виду высокую степень индивидуальной изменчивости — значительную флуктуацию признаков у особей одного и того же района или одного и того же выводка. Я считаю вид постоянным, с другой стороны, когда особи из малого или большого района отличаются друг от друга лишь в очень незначительной степени. Постоянные формы также обычно, но не всегда, являются такими, которые бедны местными разновидностями, в то время как изменчивые формы — это те, которые богаты такими вариациями. Поскольку термины «изменчивый» и «постоянный» являются лишь относительными, я ограничусь самыми крайними случаями, теми, в которых индивидуальные особенности флуктуируют в очень широких или очень узких пределах.

Поскольку никаких наблюдений относительно степени изменчивости, проявляемой видом на разных стадиях его развития, не было доступно, я был вынужден вернуться к своим собственным, по крайней мере в том, что касается личиночной и куколочной стадий, в то время как для имагинальной стадии широкий опыт моего уважаемого друга д-ра Штаудингера был для меня существенным подспорьем.

Давайте в первую очередь ограничим наше внимание тремя главными формами, которые представляет каждое чешуекрылое, а именно личинкой, куколкой и имаго. Что касается постоянства или изменчивости этих трех форм, мы фактически находим в природе все комбинации, которые теоретически мыслимы.

(1.) Существуют виды, которые обладают высокой степенью постоянства на всех трех стадиях, такие, например, как Limenitis camilla, Pieris brassicae, Sphinx ligustri и Euchelia jacobaeae.

(2.) Существуют виды, показывающие высокую степень изменчивости на всех трех стадиях. Этот случай должен быть редким, так как я могу привести только Araschnia prorsa-levana, факт, который проистекает из обстоятельства, что куколочная стадия, как правило, лишь редко бывает изменчивой.

(3.) Существуют виды, которые изменчивы на двух стадиях и постоянны на третьей. К этому классу, например, относится Smerinthus tiliae, у которого личинка и имаго очень изменчивы, в то время как куколка совершенно постоянна. То же самое имеет место у Lasiocampa pini, известного соснового коконопряда. Многие бабочки показывают это же явление в других комбинациях, таких, например, как Vanessa urticae и polychloros, у которых личинка и куколка очень изменчивы, а имаго очень постоянно. В меньшей степени то же самое имеет место у Vanessa atalanta, в то время как у Pieris napi куколка и имаго изменчивы, а гусеница удивительно постоянна, что также имеет место у местной формы bryoniae, которую, согласно моей теории, следует рассматривать как родительскую форму napi (см. Часть I настоящего тома).

(4.) Существуют виды, постоянные на двух стадиях и изменчивые только на третьей. Так, можно найти несколько видов, у которых личинка и куколка постоянны, а имаго изменчиво. Это имеет место у Saturnia yamamai, имаго которого, как известно, представляет бесчисленные оттенки окраски, варьирующие от светло-желтого до серовато-черного, в то время как зеленая гусеница обнаруживает лишь незначительные индивидуальные различия в рисунке и почти не имеет различий в окраске. Куколка этого вида совершенно постоянна. Arctia caja и hebe, а также Chelonia plantaginis принадлежат к этой же категории.

Существует очень большое число видов, которые обладают весьма постоянными имаго и куколками, но чрезвычайно изменчивыми личинками. Ниже приведены известные мне случаи: Macroglossa stellatarum, fuciformis и bombyliformis; Chaerocampa elpenor, celerio и nerii; Deilephila galii, livornica (Hübn.), hippophaes, vespertilio и zygophylli; Sphinx convolvuli; Acherontia atropos; Smerinthus ocellatus и tiliae; Callimorpha hera; Cucullia verbasci и scrophulariae.

Случаи, в которых изменчивость зависит исключительно от куколки, тогда как личинка и имаго чрезвычайно постоянны, встречаются крайне редко. Vanessa io является примером такого случая: куколка бывает светло- или темно-коричневой, либо ярко-золотисто-зеленой, тогда как на двух других стадиях почти не встречаются светлые оттенки окраски или вариации в весьма сложном рисунке.

Таким образом, факты подтверждают вышеприведенный взгляд о том, что отдельные стадии развития изменяются независимо — что изменение, происходящее на одной стадии, не оказывает влияния на предшествующие и последующие стадии. Если бы это было не так, ни одна стадия не могла бы стать изменчивой, не становясь при этом изменчивой и на всех других стадиях. Если бы между личинками, куколками и имаго существовала такая корреляция, при которой каждое изменение у личинки влекло бы за собой соответствующее изменение у имаго, то, как только большое число личиночных признаков стало бы флуктуирующим (т. е. как только эта стадия стала бы изменчивой), большое число имагинальных признаков неизбежно также стало бы флуктуирующим (т. е. эта стадия также стала бы соответственно изменчивой).

Существует еще одна интерпретация, которую, возможно, можно было бы попытаться выдвинуть с точки зрения старого учения о видах. Можно было бы сказать, что особая изменчивость некоторых личиночных или имагинальных рисунков является их специфическим свойством, в то время как другие рисунки постоянны, и поскольку личиночные и имагинальные рисунки вида, как правило, совершенно различны, легко может случиться так, что бабочка, обладающая рисунком, которому свойственно постоянство, может происходить от гусеницы с изменчивым рисунком.

В этом возражении есть доля истины, поскольку верно, что различные формы рисунков, встречающиеся у чешуекрылых, по-видимому, достигают разных степеней постоянства. Если мы говорим о постоянстве или изменчивости вида, то этим выражениям придается разное значение в зависимости от того, имеем ли мы дело, например, с видом Sphinx или видом Arctia. То, что у последних оценивалось бы как высокая степень постоянства, у первых было бы принято за значительную степень изменчивости. В связи с вопросом о причинах постоянства интересно отметить, что способность любой формы рисунка достигать высокой степени постоянства отнюдь не обратно пропорциональна сложности рисунка, как можно было бы ожидать a priori.

Так, виды Sphinx и близких родов обладают на передних крыльях, которые по большей части окрашены смесью тускло-серого, белого и черного цветов, чрезвычайно сложным расположением линий, которые у постоянных видов обнаруживают высокую степень единообразия; с другой стороны, клетчатые передние крылья наших Arctiidae, которые имеют гораздо более грубый рисунок, всегда обнаруживают, даже у самых постоянных видов, четко выраженные индивидуальные различия. Поэтому разные типы рисунка должны измеряться разными мерками.

Но, признавая это, мы решительно опровергаем утверждение, что постоянство и изменчивость являются неотъемлемыми свойствами определенных форм рисунка.

Это рассуждение основано на простом факте, что данный тип рисунка включает в себя как виды с высокой степенью постоянства, так и виды с (относительно) высокой степенью изменчивости.

Так, передние крылья Sphinx ligustri и S. convolvuli чрезвычайно постоянны, тогда как очень сходный по рисунку Anceryx (Hyloicus) pinastri чрезвычайно изменчив. Аналогично, Deilephila euphorbiae известна своей большой изменчивостью окраски и рисунка, тогда как D. galii, которая настолько близка к этому виду, что ее иногда путают с ним, обладает высокой степенью постоянства, а корсиканская и сардинская D. dahlii, кроме того, очень изменчива. Среди семейства Arctiidae, Callimorpha hera и альпийская Arctia flavia являются примерами постоянства, тогда как A. caja, которая так похожа на последний вид, настолько повсеместно изменчива, что едва ли можно найти два совершенно идентичных экземпляра.

То же самое можно показать и для рисунков гусениц. Так, личинка D. dahlii обнаруживает весьма значительную изменчивость, тогда как личинка D. galii очень постоянна в рисунке (не считая основного цвета). Точно так же личинка Vanessa urticae очень изменчива, а личинка V. antiopa очень постоянна и т. д.

Большие различия в отношении постоянства или изменчивости, проявляемые разными стадиями одного и того же вида, должны, следовательно, находить свое объяснение не в самом типе рисунка. Объяснение должно заключаться в том обстоятельстве, что каждая стадия изменяется независимо от других и в разные периоды может вступать в новую фазу изменчивости.

Здесь мы заранее подходим к главному вопросу: вызываются ли изменения внутренними или внешними причинами? Является ли физическая природа организма тем, что вынуждено спонтанно перестраиваться по прошествии определенного периода времени? Или же такая модификация происходит только тогда, когда она вызвана прямо или косвенно внешними условиями жизни?

В рассматриваемых нами случаях факты, несомненно, указывают на полную зависимость трансформаций от внешних условий жизни.

Независимое появление изменчивости на отдельных стадиях метаморфоза, однако, можно было бы рассматривать как лишь кажущееся. Можно было бы все еще попытаться приписать изменения чисто внутренним причинам, т. е. филетической жизненной силе, предположив, что последняя действует периодически таким образом, что сначала одна, а затем следующая стадия становятся изменчивыми, пока, наконец, не преобразуется весь вид.

На это мало что можно сказать в ответ, если мы однажды прибегнем к совершенно неизвестным силам, действие которых можно произвольно представлять либо постоянным, либо периодическим.

Но если допустить, что такая трансформирующая сила существует и действует периодически, изменчивость должна всегда проходить через различные стадии в фиксированном направлении, подобно волне по поверхности воды — имаго, куколка и личинка или личинка, куколка и имаго должны последовательно становиться изменчивыми. Случаи, подобные Araschnia prorsa, в которых все три стадии изменчивы, безусловно, могут быть объяснены таким образом, но те примеры, в которых личинка и имаго чрезвычайно изменчивы, а куколка совершенно постоянна, с этой точки зрения совершенно необъяснимы.

Последнее, однако, можно очень просто объяснить, если предположить, что изменения зависят от внешних влияний. С этой точки зрения мы не только видим, как возможно, чтобы промежуточная стадия оставалась незатронутой изменениями, влияющими на две другие стадии, но мы также можем понять, почему именно стадия куколки так часто играет эту роль. Если мы спросим, почему большинство куколок постоянны и относительно лишь очень слабо изменчивы, ответ будет найден в том факте, что все куколки, которые остаются скрытыми в земле или внутри растений (Sesiidae) или которые защищены прочными коконами, обнаруживают полное постоянство, тогда как значительная степень изменчивости встречается только у тех куколок, которые подвешены или открыто выставлены. Это тесно связано с фактом, на который я уже обращал внимание ранее, а именно, что диморфизм встречается у некоторых куколок, но только у тех, которые открыто выставлены и, следовательно, видны своим врагам. Я знаком с такими случаями только среди куколок бабочек, и именно среди них я обнаружил значительную степень изменчивости.

Факты такого рода указывают на то, что природа не забавляется формами без пользы, но что, во всяком случае, изменения такого рода являются результатом внешних влияний. Большая частота изменчивости среди личинок и ее сравнительная редкость у имаго также, несомненно, говорят в пользу этого взгляда.

Уже было показано, что виды с изменчивыми личинками и постоянными имаго чрезвычайно распространены, но виды с постоянными личинками и изменчивыми имаго очень редки. Это подтверждает выводы, уже сделанные выше: во-первых, что изменчивость имаго не может быть обязана своим существованием изменчивости личинок, и, во-вторых, что причины, вызывающие изменчивость, затрагивают личиночное состояние чаще, чем состояние имаго.

Где еще можно искать эти причины, как не во внешних условиях жизни, которые столь широко различаются на двух стадиях и которые гораздо более изменчивы для личинки, чем для имаго?

Возьмем виды одного рода, например, Deilephila. Имаго наших европейских видов — насколько нам известно — живут совершенно одинаково; все они летают в сумерках, проявляя предпочтение к одним и тем же цветам и очень часто посещая одни и те же места, так что в местах обитания одного вида почти всегда можно встретить и другие, если они встречаются в той же местности. Днем они скрываются в сходных местах и подвергаются нападениям сходных врагов.

Совершенно иначе обстоит дело с гусеницами. Они, даже в случае наиболее близкородственных видов, живут в разных условиях, что видно из того факта, что они питаются разными растениями. Последнее, однако, может вызывать изменения как прямо, так и косвенно. Личинки могут приобретать адаптивные цвета и рисунки, и они будут варьироваться в соответствии с цветом и структурой кормового растения; или они могут становиться ярко окрашенными в качестве знака несъедобности в тех случаях, когда они несъедобны. Далее, цвет почвы, на которой живут личинки, будет влиять на их цвета, делая их адаптивными. Некоторые привычки гусениц также могут зависеть от природы их кормовых растений. Так, например, Deilephila hippophaes питается только ночью и скрывается днем под мхом и среди листьев у основания кормового растения; но D. euphorbiae не могла бы приобрести такую привычку, потому что Euphorbia cyparissias обычно растет на сухой почве, бедной растительностью, которая поэтому не дает укрытия, и, кроме того, потому что гусеница, пока она продолжает питаться, не может и, по правде говоря, никогда не уходит далеко от своего кормового растения. Привычка скрываться, зарываясь в землю, такая, например, как у Acherontia atropos, также не могла бы быть приобретена D. euphorbiae, потому что ее кормовое растение обычно растет на твердой, сухой и каменистой почве.

В дополнение к этим соображениям, враги будут разными в зависимости от того, живет ли гусеница на растениях, образующих густые заросли, покрывающие большие пространства берега (Hippophae), или растет изолированно на сухих холмиках и склонах, где трава скудна или вовсе отсутствует; или, опять же, в зависимости от того, питается ли насекомое, в сочетании с такими местными различиями, днем или приобрело привычку питаться только ночью. В самом деле, необходимо признать, что новые и улучшенные адаптации, или, говоря более общими терминами, стимулы к изменению, когда они зависят от окружающей среды, должны чаще быть неодинаковыми для личинок, чем для имаго. Мы должны, соответственно, ожидать, что фактическое изменение или то состояние изменчивости, которое можно рассматривать как инициативу к изменению, будет встречаться у личинок чаще, чем у совершенных насекомых.

Поскольку факты полностью согласуются с результатами этих a priori соображений, мы можем также осмелиться сделать вывод, что основа этих соображений также верна, а именно предположение, что изменения цвета и рисунка у гусениц, куколок и имаго происходят только под влиянием внешних факторов.

Это не должно пониматься как означающее, что отдельные стадии личиночного развития также могут изменяться только под действием внешних влияний. Личиночные стадии коррелируют друг с другом, как уже было показано (см. предыдущее эссе): новые признаки возникают у взрослой гусеницы на последней стадии, а затем постепенно переносятся обратно на более молодые стадии совершенно независимо от внешних влияний, причем этот регресс полностью осуществляется законами корреляции. Естественный отбор здесь оказывает лишь вторичное действие, поскольку он может ускорять или замедлять этот перенос в зависимости от того, являются ли новые признаки выгодными или невыгодными для более молодых стадий.

Теперь, поскольку при первом приобретении нового признака проявляются значительные индивидуальные различия в отношении быстроты и полноты, с которыми особи приобретают такой признак, то же самое должно иметь место и для переноса улучшения, приобретенного на последней стадии, на следующую более молодую стадию. Новый признак будет приобретаться разными особями в разной степени и с разной скоростью — ему придется, в некоторой степени, бороться со старыми признаками стадии; короче говоря, более молодая стадия станет изменчивой.

Изменчивость такого рода вполне можно было бы обозначить как вторичную, в отличие от первичной изменчивости; последняя (первичная) зависит от неравной реакции отдельных организмов на внешние влияния, первая (вторичная) является результатом неравной силы и скорости действия врожденных законов роста, управляющих организмом. В обоих случаях может возникать чрезмерная изменчивость, но причины, вызывающие эту изменчивость, неодинаковы.

Различные стадии личиночного развития, таким образом, часто проявляли бы независимую изменчивость подобно стадиям куколки или имаго, поскольку они могут проявлять индивидуальную изменчивость, в то время как другие стадии развития остаются постоянными. Это появление независимой изменчивости на разных стадиях личиночного развития, однако, на самом деле обманчиво — мы имеем здесь, по сути, своего рода волну изменчивости, которая проходит вниз через стадии развития, постепенно ослабевая и, наконец, полностью затухая.

В соответствии с этим мы очень часто обнаруживаем, что изменчивы только последняя или две последние стадии, в то время как более молодые стадии постоянны. Так, у Macroglossa stellatarum личинки постоянны на первой, второй и третьей стадиях, но становятся изменчивыми на четвертой, а на пятой стадии впервые проявляют ту высокую степень изменчивости, которая уже была подробно описана (см. табл. III, рис. 3–12). Личинки Vanessa cardui также, согласно моим записям, чрезвычайно постоянны на первых четырех стадиях, несмотря на их сложный рисунок, но становятся изменчивыми на пятой стадии, хотя и не в очень значительной степени.

У Smerinthus tiliae, ocellatus и populi также наибольшая личиночная изменчивость проявляется только на последней стадии, а предыдущие стадии очень постоянны. Эти случаи отнюдь не зависят от того, что рисунок молодых стадий проще и поэтому менее способен к изменению. Встречается и обратный случай. Подобно тому, как молодые особи тапира и дикого кабана полосатые, в то время как взрослые животные имеют однотонную окраску, молодые гусеницы Saturnia yamamai обладают продольными черными линиями на желтом фоне, тогда как уже на второй стадии на месте этого сложного, но совершенно постоянного рисунка появляется простая зеленая окраска. Если молодые стадии так часто постоянны, это скорее зависит от того факта, что перенос нового признака на эти стадии происходит не только постепенно, но и с постоянно уменьшающейся энергией, несколько подобно физическому движению, которое постоянно уменьшается в скорости под действием сопротивления, пока не будет полностью остановлено. Это постоянство более молодых стадий может далее объясняться тем обстоятельством, что признаки переносились бы только тогда, когда они закрепились на последней стадии и, следовательно, перестали быть изменчивыми. Перенесенные признаки, таким образом, могли приобрести большую регулярность, т. е. меньшую степень изменчивости, чем они обладали при своем первом возникновении. Необходимо провести обширные исследования в этом специальном направлении, если мы хотим открыть точные законы, в соответствии с которыми происходит обратный перенос новых признаков. Только с помощью таких исследований мы могли бы с уверенностью прийти к причинам, которые определяют меньшую изменчивость молодых личиночных стадий.

Может также случиться, что ранние стадии изменчивы, в то время как поздние стадии постоянны, хотя этот случай, по-видимому, встречается реже. Так, гусеницы Gastropacha quercifolia значительно варьируются на второй стадии, но постоянны в более поздний период, и то же самое имеет место у Spilosoma urticae, которая на второй стадии может почти считаться диморфной, но впоследствии становится постоянной.

Случаи, в которых первая стадия изменчива, по-видимому, встречаются реже всего. Я знаю только один такой пример, а именно Anceryx pinastri, у которого только что вылупившиеся личинки (табл. VI, рис. 53) обнаруживают значительные различия в коричневато-черных серповидных пятнах. Вторая (рис. 54), третья и четвертая стадии затем довольно постоянны, в то время как пятая стадия снова очень изменчива.

Пример такого рода можно легко объяснить двумя волнами вариации, первая из которых теперь затрагивает только первую стадию, в то время как вторая только что начала затрагивать пятую стадию. Такое предположение не противоречит никаким теоретическим соображениям, а скорее имеет большую вероятность в свою пользу, поскольку мы знаем, что виды время от времени подвергаются перестройке; и, далее, что слияние нескольких стадий филетического развития в онтогенезе одного и того же вида (см. стр. 226, развитие рода Deilephila) показывает, что во время обратного переноса одного признака новые признаки могут появляться на последней стадии онтогенеза, и, действительно, очень часто в то время, когда следующий самый молодой признак еще не был перенесен обратно на первую стадию.

То, что эта вторичная изменчивость в некоторой степени вызвана конфликтом между старыми и новыми признаками, причем последние стремятся подавить первые, показывает гусеница Saturnia carpini, которую я много лет наблюдал с этой точки зрения и лучшей иллюстрации которой я не знаю.

Когда эти личинки выходят из яйца, они черные, но во взрослом состоянии почти ярко-зеленые — по крайней мере, это имеет место у местной формы, которую, из-за района в окрестностях Генуи, где она встречается, я обозначу как var. ligurica. Теперь, в то время как эти две крайние стадии развития относительно постоянны, промежуточные стадии обнаруживают изменчивость, которая становится тем больше, чем ближе к последней стадии, причем эта вариация в рисунке зависит просто от борьбы между зеленым цветом и более древним наследственным черным. Таким образом, возникает, особенно на четвертой стадии немецкой местной формы, невероятная смесь самых разнообразных рисунков, все из которых, однако, можно очень легко объяснить с вышеизложенной точки зрения.

Более простая и, как я склонен полагать, более старая форма трансформации представлена нам в местной разновидности ligurica. На последней стадии, при длине 7,5 сантиметров, эта форма имеет красивый ярко-зеленый цвет без каких-либо следов черного рисунка (табл. VIII, рис. 77). Цвет шести оранжевых бородавок, расположенных на каждом сегменте, также одинаков у всех экземпляров, так что эта стадия совершенно постоянна.

Наша немецкая S. carpini обнаруживает другие признаки на пятой стадии. Правда, встречаются отдельные экземпляры, которые полностью зеленые без какого-либо черного цвета, но они редки; большинство обладает более или менее широким черным кольцом, опоясывающим середину каждого сегмента (табл. VIII, рис. 78 и 79). Те экземпляры, у которых черное кольцо распалось на крупные или мелкие пятна, окружающие основание бородавок, составляют промежуточные формы (рис. 80). Последняя стадия немецкой местной формы, в отличие от таковой генуэзской местной формы, поэтому очень изменчива.

Две формы, кроме того, различаются не просто тем, что они более или менее продвинуты в филетическом развитии, но и по нескольким другим пунктам. Поскольку представляет большой теоретический интерес показать, что вид может развивать местные различия только на стадии личинки, я приложу здесь простые факты.

Различия заключаются в том, что генуэзская местная форма проходит через пять линек, в то время как немецкая местная форма, как и большинство гусениц, имеет только четыре линьки. Далее, у генуэзской формы светло-зеленый цвет, который также присущ немецкой форме на четвертой стадии, как только он появляется, сохраняется до конца личиночного развития, в то время как на пятой стадии немецкой формы этот цвет заменяется тусклым серовато-зеленым (сравните рис. 77 и 78). Существует также весьма значительная разница на более ранних стадиях, которая показывает, что филетический процесс трансформации протекал совершенно независимым курсом у двух форм. Поскольку борьба между зеленым и черным — сохраняя эту идею — по-видимому, совершенно закончена на последней стадии генуэзской формы, мы должны были бы ожидать, что новый цвет, зеленый, теперь также проник бы дальше на более молодые стадии, чем у немецкой формы. Тем не менее, это не так, а происходит совершенно обратное: черный цвет дольше удерживает свои позиции у итальянской формы, чем у немецкой.

У генуэзской формы две первые стадии полностью черные, и на третьей стадии впервые появляется оранжево-желтая боковая полоса. У немецкой формы эта полоса появляется на второй стадии, и впоследствии не добавляется, по крайней мере на средних сегментах, желтая кайма, окружающая некоторые из бородавок срединного ряда. На третьей стадии, однако, желтый цвет (который является лишь предшественником более позднего зеленого цвета) распространяется дальше, так что гусеницы часто кажутся оранжевого цвета, причем некоторые или все бородавки и определенные пятна и полосы остаются черными (рис. 66 и 68). Бородавки также часто желтые, в то время как основной фон остается по большей части черным — короче говоря, яркий цвет находится в полной борьбе с черным, и бесконечная серия вариаций является результатом этого конфликта, тогда как на соответствующей стадии генуэзской формы преобладает почти полное постоянство.

Это постоянство сохраняется также на следующей (четвертой) стадии, гусеница все еще остается глубоко черной, и только желтая (серно-желтая) боковая полоса, которая теперь стала ярче, указывает на предстоящее изменение (рис. 67). Это происходит на пятой стадии, на которой основной цвет внезапно становится ярко-зеленым, а черный остается самое большее лишь в виде следов на передних краях сегментов.

Это тот же рисунок, который показан четвертой стадией немецкой формы, только в этом случае особи, совершенно лишенные черного цвета, не встречаются. У многих экземпляров, действительно, черный цвет образует основной фон, зеленый появляется только в определенных пятнах (рис. 71–75); у других преобладает зеленый, и эти две крайности соединены бесчисленными промежуточными формами, так что эта стадия должна рассматриваться как самая изменчивая из всех.

Шестая стадия генуэзской и пятая немецкой формы уже были сравнены друг с другом. Результаты могут быть представлены в виде таблицы:

А. Немецкая форма. В. Генуэзская форма. Стадия I. 9 дней. Черная; постоянная. 9 дней. Черная; постоянная. Стадия II. 8 дней. Черная, с оранжево-желтой боковой полосой; изменчивая. 11 дней. Черная; постоянная. Стадия III. 5 дней (в некоторых случаях до 16 дней). Черная, с желтым; очень изменчивая. 12 дней. Черная, с оранжево-желтыми боковыми полосами; постоянная. Стадия IV. 16 дней (в некоторых случаях только 5 дней). Ярко-зеленая и черная в смеси; очень изменчивая. 6 дней. Черная, с яркой желтоватой боковой полосой; постоянная. Стадия V. 6 дней (часто дольше). Темно-зеленая, с черными полосами или без них; изменчивая. 6 дней. Ярко-зеленая, небольшие следы черного; изменчивая. Стадия VI. Окукливание. 18 дней. Ярко-зеленая, без какого-либо черного; постоянная. Стадия VII. Окукливание.

Из этого сравнения мы видим, что процесс трансформации, по крайней мере, предварительно завершился у генуэзской формы. Почему обратный перенос вновь приобретенного признака на молодые стадии еще не произошел или, по крайней мере, почему он не находится в процессе, неясно; также нельзя сказать, произойдет ли это позже, хотя мы можем осмелиться предположить, что так оно и будет. На первый взгляд кажется, что требуется относительно короткое время для того, чтобы отдельная стадия V, которая все еще находится в состоянии флуктуации (изменчива), стала постоянной путем постоянного скрещивания, как и все другие стадии.

То, что трансформация все еще находится в полном разгаре у немецкой формы, показывает тот факт, что в этом случае все стадии изменчивы, за исключением первой — вторая стадия изменчива лишь в небольшой степени, третья — в гораздо большей степени, а четвертая — в высшей степени, какую только можно представить, в то время как пятая и последняя стадия снова менее изменчива — так что самая большая борьба между старыми и новыми признаками происходит на четвертой стадии.

Среди бесчисленных вариаций, представленных этой последней стадией, можно расположить полную серию переходных форм, чтобы показать постепенное завоевание черного цвета зеленым, и тем самым шаг за шагом указать путь, который принял этот последний цвет.

У самых черных экземпляров нет ничего зеленого, кроме боковой (поддыхальцевой) линии, которая была желтой на предыдущей стадии, и серповидного штриха у основания средних бородавок вместе с еще меньшим серпом у основания верхних бородавок (рис. 71 и 81). Эти пятна расширяются у более светлых экземпляров и сближаются, оставляя лишь узкие черные перемычки, причем третье пятно добавляется у заднего края бородавок (рис. 72 и 82). Затем три пятна расширяются со всех сторон, все еще оставляя на долгое время узкие черные линии на границах, где их рост заставил их соприкоснуться. Таким образом, на зеленом фоне часто возникает настоящий иероглифический рисунок (рис. 85 и 86). Наконец, черный цвет исчезает с переднего края и уменьшается на средней линии спины, где он все еще частично остается в виде Т-образной фигуры (рис. 73 и 74), хотя в остальном обычно заменяется зеленым, за исключением небольших остатков.