«Исследования теории происхождения видов (Тома 1 и 2)»

Один момент долгое время оставался для меня необъяснимым, а именно изменение светло-зеленого цвета на темно-серо-зеленый, которое появилось на последней стадии в связи с полной сменой черного рисунка.

Предполагая, что новые признаки фактически приобретаются только на последней стадии и что оттуда они переносятся на более молодые стадии, мы должны были бы ожидать найти полностью развитыми на последней стадии те же окраску и рисунки, которыми более или менее неполно обладают на четвертой стадии. Теперь, поскольку тенденция развития к удалению черного цвета и к преобладанию зеленого — если мы можем так выразиться — очевидна на четвертой стадии, мы можем ожидать найти на пятой стадии ярко-зеленый основной цвет, либо без какой-либо примеси черного, либо с такими черными пятнами и штрихами, которые сохранились на четвертой стадии как остатки первоначального основного цвета. Но вместо этого пятая стадия показывает темно-зеленый цвет и более или менее развитый черный рисунок, который никоим образом не может быть выведен из рисунка четвертой стадии.

Генуэзская местная форма, наблюдавшаяся в прошлом году, впервые дала мне объяснение в том смысле, что у этой формы последняя стадия фактически является лишь потенциальной предпоследней стадией, или, выражаясь более точно, что те же признаки, которые в настоящее время отличают последнюю стадию этой формы, уже более или менее полностью перенесены на предпоследнюю стадию.

Кажущееся парадоксальным поведение немецкой формы можно объяснить, предположив, что до того, как чистый ярко-зеленый цвет был полностью перенесен на предпоследнюю стадию, на последней стадии появилось дальнейшее изменение, при котором зеленый основной цвет стал темнее и образовались черные поперечные полосы. Рисунок последней стадии тогда рассматривался бы как обратный рисунку предыдущей стадии; отсутствие черного было бы самым старым состоянием, простые черные пятна у основания бородавок — следующими по порядку, а соединенная черная поперечная полоса — самой продвинутой стадией развития.

Правильно ли это объяснение и, если да, какие причины вызвали второе изменение, возможно, можно будет узнать в будущем путем сравнения с онтогенезом других Saturniidae; тем временем это объяснение получает поддержку с другой стороны поведением генуэзской местной формы. Если последняя стадия немецкой формы действительно начала снова перестраиваться, то эта разновидность более продвинута в филетическом развитии, чем генуэзская форма; и это полностью соответствует теории, согласно которой у первой светлый цвет (оранжевый, рассматриваемый как предварительный к трансформации в зеленый) уже был перенесен на вторую стадию, тогда как у генуэзской разновидности даже на четвертой стадии проявляются только первые зачатки цветовой трансформации.

Генуэзская форма в некоторой степени является промежуточной между немецкой формой Saturnia carpini и близкородственной S. spini, видом, обитающим в Восточной Германии. У последней личинки даже во взрослом состоянии полностью черные с желтыми бородавками. Эта форма гусеницы, следовательно, должна рассматриваться как филетически самая старая, и это очень хорошо согласуется с характером моли, которая существенно отличается от S. carpini только тем, что не является полово-диморфной. У Carpini самец обладает гораздо более блестящей окраской, чем самка, причем последняя настолько полностью согласуется с самкой Spini, что ее едва ли можно отличить от нее, особенно в случае несколько более крупных южноевропейских экземпляров последнего вида. Теперь, поскольку более простую окраску самки в любом случае следует рассматривать как исходную форму, мы должны считать Spini, оба пола которой обладают этой окраской, филетически более старой формой, а Carpini, самец которой стал иначе окрашенным, должен рассматриваться как более молодой тип. Это полностью согласуется с признаками личинок.

Я должен здесь упомянуть, что я также задавал себе вопрос, связаны ли вариации различных личиночных стадий друг с другом как причина и следствие — не могли ли самые светлые экземпляры пятой стадии быть также самыми светлыми особями третьей и четвертой стадий.

Такая связь очевидна только между третьей и четвертой стадиями; самые темные личинки третьей стадии становятся более темными разновидностями четвертой стадии, хотя верно, что более светлые формы третьей иногда также становятся темными разновидностями на четвертой стадии. Между четвертой и пятой стадиями почти никакой связи такого рода не прослеживается. Так, самые темные разновидности четвертой стадии иногда становятся самыми светлыми формами пятой стадии, тогда как в других случаях из самых светлых особей четвертой стадии возникают все возможные модификации пятой стадии. Дальнейшие подробности можно опустить: отрицательный результат не может вызвать никакого удивления, так как это необходимое следствие постоянного скрещивания, которое должно происходить.

Таким образом, мы видим, что три главные стадии развития (личинка, куколка и имаго) фактически изменяются в цвете независимо друг от друга, причем отдельные стадии личиночного развития, однако, находятся в большей зависимости друг от друга и связаны, действительно, таким образом, что новый признак не может быть добавлен к последней стадии, не будучи перенесенным с течением времени на предыдущую стадию, а в более поздний период оттуда снова даже на самую молодую стадию, если только он предварительно не был задержан в процессе своего переноса неизвестными противодействующими силами. По этому последнему пункту, однако, имеющиеся в настоящее время факты не допускают никакого определенного решения.

Но почему отдельные личиночные стадии ведут себя в этом отношении так сильно иначе, чем главные стадии всего развития? почему первые так точно коррелируют, тогда как последние — нет? Если новые признаки имеют общую тенденцию переноситься на более молодые онтогенетические стадии, почему новые имагинальные признаки сначала не переносятся на куколку, а в конечном итоге на личинку?

Ответ на эти вопросы найти несложно. Чем сильнее две стадии вида различаются по структуре, тем менее возможной становится корреляция; чем ближе две стадии морфологически связаны, тем более мощным становится действие корреляции. Легко представить, что чем сильнее две последующие стадии отклоняются по структуре и образу жизни, тем менее возможным становится перенос признаков от одной к другой. Как возможно, например, чтобы новый признак на хоботке или на крыльях бабочки мог быть перенесен на гусеницу? Если бы такая корреляция существовала, она могла бы проявиться только в том, что какая-то другая часть гусеницы изменилась бы в соответствии с изменением хоботка или крыльев бабочки. То, что это не так, было, на мой взгляд, убедительно показано всеми вышеприведенными соображениями относительно независимой изменчивости главных стадий метаморфоза.

Существует, кроме того, бесконечное число фактов, которые доказывают независимость отдельных стадий развития — я имею в виду многочисленные явления, представленные самим метаморфозом. Существования той формы развития, которую мы обозначаем как метаморфоз, уже достаточно, чтобы неоспоримо доказать, что отдельные стадии способны изменяться независимо друг от друга в самой замечательной степени.

Если мы теперь зададим вопрос: как возник так называемый «полный» метаморфоз насекомых? ответ может быть только один: через постепенную адаптацию различных стадий развития к условиям жизни, которые постоянно отклонялись все дальше и дальше друг от друга.

Но если отдельные стадии постэмбрионального развития могут в конечном итоге достичь такого полного разнообразия структуры, как у личинки и имаго, через постепенные адаптации к постоянно расходящимся условиям жизни, это показывает, что признаки, приобретенные отдельными стадиями, всегда переносятся только на те же стадии следующего поколения, в то время как другие стадии остаются незатронутыми этим. Это зависит от той формы наследственности, которую Дарвин назвал «наследованием в соответствующие периоды жизни», а Геккель — «гомохронной наследственностью».

II. Совпадает ли форма-родство личинки с таковым имаго?

Установив таким образом независимость в изменчивости отдельных стадий метаморфоза, я теперь перейду к рассмотрению вопроса о том, насколько параллелизм проявляется в филетическом развитии этих стадий. Существует ли полное совпадение форма-родства между личинками, с одной стороны, и имаго, с другой? согласуется ли классификация, основанная на морфологии имаго, с той, что основана на морфологии личинок, или нет?

Если, согласно Клаусу, мы разделим отряд Lepidoptera на шесть больших групп семейств, сразу становится видно, что эти группы, которые первоначально основывались исключительно на имагинальных признаках, никоим образом не могут быть так четко и резко определены личиночными признаками.

Это, безусловно, имеет место с Geometrae, личинки которых обладают только десятью ногами и по этой причине передвигаются тем своеобразным «шагающим» движением, которое поражает даже непосвященных. Эта группа, которая очень мала, однако, является единственной, которая может быть основана на морфологии личинок; она включает только два близкородственных семейства (Phytometridae и Dendrometridae), и еще не решено, не следует ли их объединить в одну группу, включающую семейные признаки всех «пядениц».

Ни группа Micro-lepidoptera, ни группы Noctuina, Bombycina, Sphingina и Rhopalocera не могут быть систематически основаны на личиночных признаках. Некоторые из этих групп, действительно, лишь нечетко определены, и даже имаго не представляют общих характеристик, по которым группы можно было бы резко различить.

Это хорошо видно на примере Rhopalocera, или бабочек. Эти насекомые, в своих больших и обычно ярко окрашенных крыльях, которые при покое обычно держатся вертикально, и в своих булавовидных усиках, обладают признаками, которые нигде больше не встречаются вместе, и которые, таким образом, служат для того, чтобы составить из них резко определенную группу. Гусеницы, однако, показывают совершенно иное положение дел. Хотя личиночная структура столь характерна для отдельных семейств бабочек, эти «личиночные семейства» не могут быть объединены в большую группу какими-либо общими признаками, и «Rhopalocera» никогда не были бы установлены, если бы были известны только личинки. Правда, все они имеют шестнадцать ног, никогда не обладают рогом, подобным Sphinx, и редко бывают волосатыми, как это имеет место у многих Bombycidae, но эти общие отрицательные признаки встречаются также в совершенно отличных группах.

У бабочек, следовательно, совершенного совпадения форма-родства не существует, поскольку имаго составляют одну большую группу высшего порядка, в то время как личинки могут быть сформированы только в семейства. Если признать, что общие признаки бабочек зависят от их происхождения от общего предка, имаго должны были сохранить определенные общие признаки, которые позволяют им быть распознанными как союзники, в то время как личинки не сохранили таких признаков с периода, когда семейства разошлись.

Не вдаваясь в настоящее время в причины этих явлений, я перейду к рассмотрению дальнейших фактов и теперь приступлю к исследованию форма-родств внутри семейств. Здесь не может быть сомнений в том, что в подавляющем большинстве случаев филетическое развитие протекало с очень тесным параллелизмом на обеих стадиях; личиночные и имагинальные семейства согласуются почти полностью.

Так, в группе Rhopalocera существует ряд семейств, которые одинаково хорошо позволяют основывать их на структуре личинки или на структуре имаго, и в которых личинки и имаго, следовательно, отклоняются друг от друга в одинаковой степени. Это имеет место, например, с семействами Pieridae, Papilionidae, Danaidae и Lycaenidae.

Но существуют также семейства, границы которых были бы очень разными, если бы личинки были сделаны основой классификации вместо бабочек, как это было до сих пор. К этой категории относится подсемейство Nymphalinae. Здесь также преобладает очень характерная форма гусеницы, но она встречается не во всех родах, будучи замененной в некоторых из них совершенно другой формой личинки.

В последнем каталоге дневных чешуекрылых, каталоге Кирби (1871), в это семейство включено 112 родов. Из них большинство личинок обладает одним или несколькими рядами шипов на большинстве или на всех сегментах, признак, который, будучи так расположенным, не встречается ни в каком другом семействе.

Этот признак заметен в родах с 1 по 90, если из тех родов, личинки которых известны, мы можем сделать вывод относительно их союзников. Я знаком с личинками рода 2, Agraulis, Boisd. (Dione, Hübn.); рода 3, Cethosia, Fabr.; 10, Atella, Doubl.; 12, Argynnis, Fabr.; 13, Melitaea, Fabr.; 19, Araschnia, Hübn.; 22, Vanessa, Fabr.; 23, Pyrameis, Hübn.; 24, Junonia, Hübn.; 31, Ergolis, Boisd.; 65, Hypolimnas, Hübn. (Diadema, Boisd.); 77, Limenitis, Fabr.; 81, Neptis, Fabr.; 82, Athyma, Westw.; и, наконец, с личинками рода 90, Euthalia, Hübn. — которые, согласно рисункам Хорсфилда, обладают только двумя рядами шипов, причем они удивительно длинные и изогнутые, окаймляющие обе стороны. Можно с уверенностью предположить, что промежуточные роды согласились бы в обладании этим важным признаком личинок Nymphalidae, а именно шипами.

После рода 90 есть еще 22 рода, и они лишены шипов, по крайней мере в случае двух главных родов, 93, Apatura, и 104, Nymphalis. Об остальных я не знаю ни рисунков, ни описаний. У двух названных родов личинки снабжены двумя или более шиповидными щупальцами на голове, а последний сегмент заканчивается вилкообразным отростком, направленным назад. Тело в остальном гладкое и отличается также по форме от такового личинок других Nymphalinae, будучи наиболее толстым в середине и сужающимся спереди и сзади; также форма не цилиндрическая, а несколько сплющенная и слизневидная. Если бы, следовательно, мы расположили этих бабочек по личинкам, а не по имаго, эти два рода и их союзники образовали бы отдельное семейство и не могли бы оставаться связанными с 90 другими родами Nymphalidae.

Мы имеем здесь случай несоответствия; имаго родов 1–90 и 91–112 более тесно связаны, чем их личинки.

С еще одной стороны возникает похожее разногласие. Личинки родов Apatura и Nymphalis очень тесно согласуются по своей форме тела и по своему вильчатому хвостовому придатку с гусеницами другого подсемейства бабочек, Satyrinae, в то время как их имаго отличаются главным образом от таковых последнего подсемейства отсутствием расширения определенных жилок передних крыльев, существенного признака Satyrinae.

Это двойное расхождение было также замечено теми систематиками, которые принимали во внимание форму гусеницы. Так, Моррис 181 попытался включить роды Apatura и Nymphalis в семейство Libytheidae, поместив последнее как переходное от Nymphalidae к Satyridae. Но хотя имаго родов Apatura, Nymphalis и Libythea могут быть наиболее близкородственными — как я полагаю, они таковыми и являются, — личинки их широко различаются, будучи по меньшей мере столь же отличными, как личинки Apatura и Nymphalis от остальных Nymphalinae.

Теперь, если бы мы могли с уверенностью выделить Apatura и Nymphalis в отдельное семейство — классификация, которая, по мнению Штаудингера 182, является верной, — и если бы оно было вставлено между Satyridae и Nymphalidae, то такая классификация могла бы основываться только на строении личинок, а строение имаго при этом осталось бы без внимания, поскольку для этих двух родов нельзя найти иных общих признаков, кроме тех, которыми они обладают совместно с другими родами семейства Nymphalidae.

Императорские бабочки (Apatura) своими глазками на передних крыльях, безусловно, несколько напоминают нам Satyrinae, у которых такие пятна присутствуют всегда; но этот признак не встречается у рода Nymphalis и также отсутствует у большинства других родов этой группы. Род Apatura, кроме того, обнаруживает поразительное сходство в рисунке крыльев с чисто нимфалидным родом Limenitis, и поэтому те систематики, которые оставляют этот род в том же семействе, помещают его в непосредственной близости к Limenitis. Это сходство не может зависеть от мимикрии, поскольку не только тот или иной, но все виды этих двух родов обладают схожим рисунком; и далее, потому что сходство одного лишь рисунка не составляет мимикрии, но должно также добавляться сходство в окраске. Род Limenitis действительно содержит случай подражания, но совершенно в ином направлении; об этом будет сказано впоследствии.

Поэтому нельзя отрицать, что в данном случае личинки демонстрируют иные родственные связи, нежели имаго.

Если «естественная» система является выражением генетического родства живых форм, то в этом и подобных случаях возникает вопрос: чему следует придавать большее значение — личинкам или имаго, или, говоря более научным языком, какой из двух унаследованных классов признаков сохранился наиболее отчетливо и полно, и какой из них, благодаря своему формообразовательному родству, допускает наиболее четкое распознавание кровного родства, или, наоборот, какой из них наиболее сильно отклонился от предковой формы? Решение в отдельных случаях не может не быть трудным и на первый взгляд даже кажется невозможным; тем не менее, к нему можно будет прийти в большинстве случаев, как только онтогенез личинок, а вместе с ним и часть филогенеза этой стадии, будут точно установлены.

Как и у Rhopalocera, большинство семейств показывают полное соответствие в формообразовательном родстве гусениц и совершенных насекомых, так и подобное соответствие обнаруживается в большинстве семейств, принадлежащих к другим группам. Так, два родственных семейства группы Sphingina также могут быть очень хорошо охарактеризованы по своим личинкам 183; как Sphingidae, так и Sesiidae обладают на всем протяжении характерной формой личинки.

Из группы Bombycina семейство Saturniidae обладает толстыми цилиндрическими гусеницами, сегменты которых усажены определенным количеством бугорковидных выростов. Правда, два рода этого семейства (Endromis и Aglia) лишены этих характерных выростов, но имаго этих родов также обнаруживают значительные и общие отличия от имаго других родов. На самом деле, на основе этих родов уже было выделено отдельное семейство (Endromidae, Boisd.). Таким образом, соответствие этим не нарушается.

Точно так же семейства Liparidae, Euprepiidae и Lithosiidae представляются четко очерченными в обеих формах; подобные семейства встречаются также среди Noctuina, хотя в этой группе выделение семейств представляет большие трудности из-за близкого родства родов и всегда является в некоторой степени произвольным. Важно, однако, что именно переходные семейства представляют промежуточные формы как в стадии личинки, так и в стадии имаго.

Такой пример дают Acronyctidae, семейство, принадлежащее к группе Noctuina. Имаго здесь по некоторым пунктам обнаруживают приближение к группе Bombycina; и их личинки, которые густо покрыты волосками, также обладают характеристиками многих гусениц этой группы 184.

Второй пример дает семейство Ophiusidae, которое до сих пор помещается всеми систематиками в состав Noctuina, однако его близость к Geometrina представлена тем, что оно расположено в конце Noctuina. Широкие крылья и узкие тела этих мотыльков действительно напоминают нам облик «пядениц»; и личинки, подобно имаго, обнаруживают поразительное сходство с таковыми у Geometrina в отсутствии передних брюшных ног. По этой причине Гюбнер в своей работе о гусеницах назвал виды этого семейства «Semi-Geometrae».

Все эти случаи показывают полное соответствие в двух видах формообразовательного родства; но не обходится и без исключений. Так, семейство Bombycidae, безусловно, никогда не было бы сформировано, если бы принималось во внимание только строение личинок, поскольку, в то время как роды Gastropacha, Clisiocampa, Lasiocampa, Odonestis и их союзники густо покрыты короткими шелковистыми волосками, расположенными весьма характерным образом, гусеницы рода Bombyx, к которому относится обыкновенный шелкопряд B. mori, совершенно голые и похожи на многих гусениц бражников (Chaerocampa). Являются ли имаго родов, объединенных в это семейство, по крайней мере морфологически, столь же неравнородными, как их личинки? Правильно ли объединять их в одно семейство — вопрос, который сюда не относится; нас сейчас занимает только тот факт, что две стадии связаны по форме в очень разной степени.

Особенно поразительный случай несоответствия представляет семейство Notodontidae, в которое Буадьюваль, опираясь только на признаки имаго, объединил роды, личинки которых различались в очень значительной степени. В работе О. Вильде о гусеницах это семейство по этой причине совершенно справедливо охарактеризовано следующим образом: «Личинки различной формы, голые или с редкими волосками, шестнадцать или четырнадцать ног» 185. На самом деле, во всем отряде чешуекрылых едва ли можно найти объединенными столь разнообразные личинки, как те, что помещены здесь в одно семейство имаго; с одной стороны, короткие цилиндрические гусеницы рода Cnethocampa, Steph. (C. processionea, Pithyocampa и др.), которые покрыты тонкими, ломкими, крючковидными волосками и очень похожи на личинок Gastropacha, с которыми они были ранее объединены; а с другой стороны — голые, горбатые и плоскоголовые личинки рода Harpyia, Ochs., с их двумя длинными вильчатыми придатками, заменяющими самую заднюю пару ног, и гротескно сформированные гусеницы родов Stauropus, Germ., Hybocampa, Linn. и Notodonta, Ochs.

Морфологическое соответствие между личинками и имаго проявляется наиболее резко в родах, где это является правилом почти без исключений. В этом случае мы действительно можем быть уверены, что род или подрод, основанный только на имаго, в соответствии с правильными принципами, представит соответствующее различие в личинках. Если бы последние были известны первыми, мы были бы приведены к построению тех же родов, что установлены сейчас на основе строения имаго, и они, в силу других обстоятельств, находились бы в той же степени морфологического родства, что и роды, основанные на имаго. Таким образом, существует соответствие в двойном смысле: во-первых, различия между личинками и имаго любых двух родов одинаково велики, и, во-вторых, общие признаки, которыми обладают эти две стадии в совокупности, заставляют их формировать точно такие же группы, определенные с равной четкостью; роды полностью совпадают.

Так же и бабочки подсемейства Nymphalinae могут быть хорошо разделены на роды по признакам личинок, и они, насколько я могу судить, согласуются с родами, основанными на имаго.

Род Melitaea, например, может быть охарактеризован наличием 7–9 мясистых бугорков, несущих волосистые шипы; род Argynnis может быть отличен тем, что всегда имеет шесть волосистых неразветвленных шипов на каждом сегменте, а род Cethosia — двумя подобными шипами на каждом сегменте; род Vanessa показывает иногда до семи разветвленных шипов; а род Limenitis никогда не имеет более двух разветвленных тупых шипов на каждом сегменте, и так далее. Если мы углубимся в детали, то увидим, что наиболее близкородственные имаго, как и следовало ожидать, обладают также наиболее близкими личинками, в то время как очень небольшие различия между имаго также обычно представлены соответствующими различиями у личинок. Так, например, род Vanessa Фабриция был разделен на несколько родов более поздними авторами. Из этих подродов Grapta, Doubl. (содержащий европейскую C.-album, американские Fabricii, Interrogationis, Faunus, Comma и др.), отличается тем, что личинки не только обладают разветвленными шипами на всех сегментах, за исключением переднегруди, но эти шипы присутствуют также на голове; в роде Vanessa (sensu strictiori), Doubl., голова и переднегрудь лишены шипов (например, V. urticae); в тропическом роде Junonia, Hübn., который также ранее (Godart, 1819 186) объединялся с Vanessa, личинки несут разветвленные шипы на всех сегментах, включая голову и переднегрудь.

Возможно пойти еще дальше и разделить два вида Vanessa на два новых рода, хотя они до сих пор были спасены от этой участи даже систематиками, наиболее склонными к «дроблению». Это решение, безусловно, оправдано просто потому, что эти виды в настоящее время стоят совершенно особняком, и практическая необходимость формирования отдельного рода не ощущается, а эта практическая необходимость, кроме того, часто вступает в конфликт с научными требованиями: наука создает новый род, основываясь на величине морфологического различия, при этом совершенно неважно, один или много видов составляют этот род; такое чрезмерное дробление, однако, является помехой для практических требований, так как громоздкий перечень названий при этом еще более увеличивается.

Два вида, которые я мог бы отделить от Vanessa на основании их большего расхождения, — это весьма обыкновенные и широко распространенные V. io и antiopa, павлиний глаз и траурница. В весьма примечательном рисунке своих крыльев оба показывают наиболее выраженные характеристики; io обладает крупным глазком на каждом крыле, а antiopa имеет широкую светло-желтую кайму, которая не встречается ни у одного другого вида Vanessa. Нет сомнений, что каждый из них был бы давно выделен в род, если бы сходно окрашенные виды Vanessa встречались в других частях света, как это имеет место с другими видами рода. Так, хорошо известно, что существует целая серия видов, напоминающих нашу V. cardui, и другая серия, напоминающая нашу V. c.-album, причем обе серии обладают соответствующими типами рисунка; действительно, на этих основаниях были учреждены подроды Pyrameis и Grapta 187.

Я не счел бы нужным делать эти замечания, если бы не тот факт, что гусеницы V. io и V. antiopa отличаются в мелких деталях друг от друга и от других видов рода. Эти различия касаются количества и положения шипов, как видно из следующей таблицы:—

Виды рода Vanessa, Fabr.

Number of Spines on the head and segments of the larva.

Head. Segm.

I. Segm.

II. Segm.

III. Segm.

IV. Segm.

V. Segm.

VI.–XI. Segm.

XII.

V. Io 0 0 2 2 4 6 6 4

V. Antiopa 0 0 4 4 6 6 7 4

V. Urticæ 0 0 4 4 7 7 7 4

V. Polychloros 0 0 4 4 7 7 7 4

V. Ichnusa 0 0 4 4 7 7 7 4

V. Atalanta 0 0 4 4 7 7 7 4

V. C.-album 2 0 4 4 7 7 7 4

V. Interrogationis 2 0 4 4 7 7 7 4

V. Levana 2 0 4 4 7 7 7 4

Этот признак количества шипов не будет сочтен слишком маловажным, если мы заметим, насколько совершенно постоянным он остается у близкородственных видов. Это имеет место у трех последовательных форм: urticae, polychloros и ichnusa. Теперь, когда мы видим, что два вида, различающиеся своими признаками имаго, представляют соответственно малые различия в своих личинках, это точное систематическое соответствие указывает на полностью параллельное филетическое развитие.

Исключения, однако, встречаются и здесь. Так, Гюбнер объединил одну группу видов Vanessa в род Pyrameis, только что упомянутый, из-за определенных характерных отличий бабочек. Я не знаю, однако, как этот род может быть обоснован на строении личинок; последние, как следует из приведенной выше таблицы, согласуются в точности по количеству и положению шипов с гусеницами Vanessa (sensu strictiori), и нельзя обнаружить никакой общей формы рисунка, которая позволила бы отделить их от Vanessa.

Еще более поразительным является несоответствие в роде Araschnia, Hübn. (A. prorsa-levana), который, подобно роду Pyrameis, полностью основан на признаках имаго. Он отличается от всех других подродов старого рода Vanessa небольшим различием в жилковании крыльев (дискоидальная ячейка задних крыльев открыта, а не закрыта). Теперь хорошо известно, что у бабочек жилкование крыльев, как наиболее правильно показал Геррих-Шеффер, является самым надежным критерием «родства». Так случается, что этот род, типизированный обыкновенной levana, в Каталоге Кирби отделен от Vanessa двумя родами, а согласно Герриху-Шефферу 188 — сорока родами! Тем не менее, личинки согласуются так точно в своей спинной формуле с Grapta, что мы не имели бы колебаний в том, чтобы рассматривать их как вид этого подрода. Мне представляется очень вероятным, что в данном случае формообразовательное родство гусеницы дает более правильную информацию о кровном родстве видов, чем таковое имаго — в любом случае личинки показывают иное формообразовательное родство к имаго.

Точно так же, как в случае с бабочками, существует много родов Sphingidae, которые могут быть основаны на строении личинок и которые согласуются с таковыми, основанными на имаго.

Так, род Macroglossa характеризуется прямым анальным рогом, сферической головой и рисунком, состоящим из продольных полос, — эти признаки не встречаются больше нигде в таком сочетании. Близкородственный род Pterogon, с другой стороны, не может быть основан только на личинках, поскольку не только рисунок взрослой личинки весьма различен у разных видов, но и анальный рог присутствует у двух видов, в то время как у третьего (P. oenotherae) он заменен бугорковидным глазчатым пятном. Род Sphinx (sensu strictiori) отличается простым, изогнутым хвостовым рогом, гладкой яйцевидной головой и гладкой кожей, а также рисунком, состоящим главным образом из семи косых полос. Род Deilephila отличается от предыдущего спинной пластинкой, расположенной на переднегруди и прерывающей рисунок, а также узором, который здесь состоит из подспинной линии с более или менее многочисленными и развитыми кольцевыми пятнами; кожа также грубая, «шагреневая», хотя следует признать, что существуют исключения (vespertilio). Род Chaerocampa также допускает возможность быть основанным на формообразовательном родстве своих гусениц, хотя это, безусловно, возможно только при игнорировании рисунка и принятии во внимание только своеобразной свиноподобной формы личинок. Род Acherontia, столь близкородственный Sphinx, обладает в дважды изогнутом хвостовом роге признаком, общим для рода (известно три вида 189). Наконец, можно упомянуть род Smerinthus, личинки которого, благодаря своей сужающейся кпереди форме, шагреневой коже и почти треугольной голове с вершиной, направленной вверх, просто изогнутому анальному рогу и семи косым полосам с каждой стороны, составляют род столь же четко определенный, как и тот, что образован мотыльками.

Хотя во всех систематических подразделениях, рассмотренных до сих пор, есть случаи, когда формообразовательное родство личинки не полностью совпадает с таковым имаго, такие несоответствия встречаются гораздо чаще в наименьшей систематической группе, а именно в видах.

Личинки двух видов очень часто имеют гораздо более близкое формообразовательное родство, чем их имаго. Так, гусеницы Smerinthus ocellatus и S. populi близкородственны по строению, рисунку и окраске, в то время как мотыльки по этим двум последним признакам и по форме крыльев широко разделены 190. Судя по личинкам, мы ожидали бы получить двух очень похожих мотыльков, но на самом деле и populi, и ocellatus имеют много близких союзников, и эти близкородственные виды иногда обладают личинками, которые различаются более широко, чем таковые более отдаленно родственных видов имаго.

Так, в Приамурье и Северной Америке встречаются виды Smerinthus, которые близко напоминают наш ocellatus по цвету, рисунку и форме крыла и которые обладают характерным крупным синим глазком на задних крыльях. S. excaecatus совершенно справедливо рассматривается как представитель американской формы нашего ocellatus, но его гусеница, вместо того чтобы быть листово-зеленой, имеет хромово-желтый цвет и обладает темно-зелеными вместо белых косыми полосами, а также имеет ряд красных пятен и красную полосу на голове — короче говоря, в тех самых признаках (цвет и некоторые элементы рисунка), в которых имаго полностью согласуются, она широко отличается от ocellatus. Она также, судя по рисунку Эббота и Смита, кажется покрытой короткими щетинками 191.

Точно так же, как вид, имеющий самое близкое из возможных формообразовательное родство к ocellatus, обладает относительно сильно расходящейся личинкой, так и ближайший формовой родственник populi (имаго) предлагает параллельный случай. Этот вид, который также является североамериканским, живет на Juglans alba. Имаго Smerinthus juglandis значительно отличается от S. populi по форме крыльев, но оно напоминает европейский вид так близко по рисунку и окраске, что не может быть сомнений в близком родстве двух форм. Гусеница S. juglandis 192, однако, отличается в значительной степени от таковой populi по цвету — невозможно спутать этих двух личинок; но личинки populi и ocellatus не только легко принимаются друг за друга, но и с трудом различаются даже экспертами.

В этом же семействе Sphingidae не обходится без случаев, когда, с другой стороны, мотыльки гораздо более близкородственны, чем личинки. Это особенно поразительно в роде Deilephila, восемь видов которого родственны в состоянии имаго в замечательной степени, в то время как личинки сильно различаются друг от друга по цвету и в такой же мере по рисунку. Эти восемь видов: D. nicaea, euphorbiae, dahlii, galii, livornica, lineata, zygophylli и hippophaes. Из них nicaea, euphorbiae, dahlii, zygophylli и hippophaes настолько похожи по всему своему строению, по форме крыльев и по рисунку, что немногие энтомологи могут правильно идентифицировать их с ходу без сравнения. Личинки этих четырех видов, однако, имеют очень разный вид. Личинки euphorbiae и dahlii наиболее похожи, обе отличаются наличием двойного ряда крупных кольцевых пятен. Zygophylli (см. рис. 50, табл. VI) обладает лишь слабыми признаками кольцевых пятен на белой подспинной линии; а у hippophaes есть только оранжево-красное пятно на одиннадцатом сегменте, весь рисунок состоит из подспинной линии, на которой у некоторых особей расположены более или менее развитые кольцевые пятна (см. рис. 59 и 60, табл. VII). Если мы сравним только личинок и имаго D. euphorbiae и hippophaes, мы не можем не быть поражены огромным различием формообразовательного родства на двух стадиях развития.

В случае с D. euphorbiae и nicaea это различие почти больше. В то время как эти личинки показывают большие различия в цвете, рисунке и в шероховатости или гладкости кожи (сравните рис. 51, табл. VI с рис. 43 и 44, табл. V), мотыльки не могут быть различимы с уверенностью. Как уже было сказано, имаго редкого D. nicaea по этой причине отсутствует в большинстве коллекций; нельзя определить, является ли экземпляр подлинным, т.е. не может ли он быть, возможно, несколько крупным экземпляром D. euphorbiae.

Особенно поразительный пример несоответствия предлагают два вида Chaerocampa, наиболее обычные у нас, а именно elpenor и porcellus, большой и малый винные бражники. Личинки настолько похожи, даже в мельчайших деталях рисунка, что их едва ли можно было бы идентифицировать с уверенностью, если бы не то, что один вид (elpenor) значительно крупнее и обладает менее изогнутым хвостовым рогом, чем другой. Мотыльки этих двух видов очень напоминают друг друга своими тускло-зелеными и красными цветами, но различаются в расположении этих цветов, т.е. в рисунке, а также в форме своих крыльев, до такой степени, что porcellus был отнесен к роду Pergesa 193 Уокера. Если систематика, как признается со многих сторон, должна только указывать на морфологическое родство, то этого автора не в чем винить — но в этом случае должна быть допущена также специальная личиночная классификация, несколько похожая на ту, что в настоящее время принята предварительно в учебниках зоологии для гидроидных полипов и низших медуз. Этот случай с porcellus, однако, показывает, что правы те, кто утверждает, что систематика претендует на выражение, хотя и неполное, кровного родства, и что систематики всегда бессознательно формировали свои группы так, как будто они намеревались выразить генетическую связь форм. Только при этом предположении нам может казаться неправильным так разделять два вида, личинки которых согласуются столь полно.

Я не могу закончить этот обзор различных систематических групп, не бросив взгляд на группы, входящие в состав видов, а именно на разновидности. В то время как у видов несоответствие встречается часто, у разновидностей это правило, по какой причине оно допускает в данном случае быть более четко определенным, поскольку мы имеем дело не с двойным различием, а только с вопросом о том, наблюдается ли на одной стадии различие или абсолютное сходство. Подавляющее большинство разновидностей являются либо просто имагинальными, либо только личиночными разновидностями — расходится только одна стадия, другая вполне постоянна.

Так, как уже было показано, у всех известных мне сезонно-диморфных бабочек гусеницы двух поколений имаго, которые часто столь широко различаются, совершенно одинаковы; то же самое справедливо и для большинства чисто климатических разновидностей бабочек. К сожалению, пока нет связанных наблюдений по этому вопросу. Единственный достоверный случай, который я могу здесь упомянуть, — это альпийская и полярная форма Pieris napi. Эта разновидность, bryoniae, самка которой столь сильно отличается по рисунку и окраске, обладает личинками, которые нельзя отличить от таковых обычной формы napi. (См. часть I, приложение I, стр. 124.)

То, что гусеницы могут также варьировать локально, не затрагивая при этом имаго, показывают часто упоминаемые и тщательно исследованные случаи ди- и полиморфизма у личинок ряда Sphingidae (M. stellatarum, A. atropos, S. convolvuli, C. elpenor и porcellus и др.). То же самое еще яснее показывают те случаи, в которых существуют не несколько, а только одна отчетливая личиночная форма, встречающаяся в каждой из двух разных местностей.

К этому классу относится вышеупомянутый случай Chaerocampa celerio (стр. 197), если предположить, что наша информация об этом виде верна; точно так же недавно упомянутый случай лигурийской разновидности гусеницы Saturnia carpini; и, наконец, случай Eriogaster lanestris, столь хорошо известный лепидоптерологам. Это насекомое обитает на равнинах Германии, а в Альпах поднимается до высоты 7000 футов, где обладает личинкой, иначе окрашенной и с другим рисунком (E. arbusculae), чем таковые низменностей, в то время как мотыльки меньше, но не отличаются в других отношениях от таковых равнин.

Среди альпийских видов могут встречаться многие другие подобные случаи, но они могли бы быть обнаружены только путем проведения исследований, имеющих специальное отношение к этому пункту. Из альпийских бабочек, например, ни один вид не мог быть выведен из гусеницы; по этой причине энтомологами в целом было дано мало наблюдений относительно альпийских личинок, которые не известны достаточно хорошо, чтобы позволить решить такой вопрос.

Исследование формообразовательных отношений, существующих между личинками, с одной стороны, и имаго, с другой, таким образом, привело к следующим результатам:—

Мы узнаем при сравнении, что несоответствия или неравенства формообразовательного родства встречаются во всех систематических группах, от разновидностей до семейств. Эти несоответствия бывают двух видов: в одних случаях они обнаруживаются тем фактом, что личинки двух систематических групп, например, двух видов, более близкородственны по форме, чем их имаго (или наоборот), в то время как в других случаях личинки образуют иные систематические группы, чем те, что образованы имаго.

Результаты исследования возникновения несоответствий среди различных систематических групп могут быть кратко суммированы следующим образом:—

Несоответствия, по-видимому, встречаются наиболее часто среди разновидностей, поскольку очень часто случается, что только личинка или только имаго отклонились в разновидность, а другая стадия остается мономорфной. Систематическое деление разновидностей, таким образом, очень часто является односторонним.

Среди видов также несоответствия встречаются часто. Иногда имаго гораздо более близкородственны по форме, чем личинки, а иногда происходит обратное; в то время как опять же, по-видимому, случается, что только одна стадия (личинка) отклоняется до степени видового различия, а другая стадия остается мономорфной (D. euphorbiae и nicaea).

Согласие в формообразовательном родстве представляется наиболее полным в родах. В большинстве случаев личиночные и имагинальные роды совпадают не только в четкости своих границ, но также — насколько можно судить — в весе своих отличительных признаков, а следовательно, и в величине своего расхождения. Из всех систематических групп роды показывают наибольшее соответствие.

В семействах снова наблюдается увеличение нерегулярности. Хотя личиночные и имагинальные семейства обычно согласуются, существует так много исключений, что группы были бы меньше, если бы они основывались исключительно на личиночном строении, чем если бы они основывались целиком на имаго (Nymphalidae, Bombycidae).

Если мы обратимся к группам семейств, мы обнаружим значительно возросшее несоответствие; полное согласие здесь снова скорее исключение, и далее случается в этих случаях, что именно личинки до некоторой степени остаются на более низкой ступени и образуют хорошо определенные семейства; но они редко могут быть объединены в группы более высокого порядка, имеющие общий признак, как в случае с имаго (Rhopalocera).

После того как мы таким образом собрали (насколько я могу) факты, мы должны теперь попытаться их интерпретировать и из наблюдаемого соответствия и несоответствия формообразовательного родства двух стадий попытаться сделать вывод о лежащих в основе причинах трансформаций.

С самого начала ясно, что все случаи несоответствия могут быть только выражением или следствием филетического развития, которое было не совсем параллельным на двух стадиях личинки и имаго — что одна стадия должна была измениться либо более быстро, либо более медленно, чем другая. «Неравное филетическое развитие» является, таким образом, непосредственной причиной несоответствия.

Так, возникновение разных личинок у видов, имаго которых остались похожими, может быть просто понято как случаи, в которых только имаго претерпело изменение — сделало шаг вперед в филетическом развитии, в то время как личинки остались позади. Если мы представим, что это одностороннее развитие повторяется несколько раз, возникли бы две личиночные формы, столь же широко различающиеся, как таковые Deilephila nicaea и euphorbiae, в то время как имаго, как это фактически имеет место у этих видов, остались бы теми же.

Более часто встречающийся случай, в котором одна стадия имеет большее формовое расхождение, чем другая, объясняется тем, что одна стадия изменялась более часто или более сильно, чем другая.

Объяснение явлений до сих пор лежит на поверхности, и вряд ли возможно выдвинуть какое-либо другое; но почему одна стадия должна изменяться более часто или в большей степени, чем другая? почему одна часть должна быть побуждена изменяться более часто или более сильно, чем другая? откуда приходят эти побуждения к изменению? Эти вопросы приводят нас к главному пункту исследования: — Являются ли причины, которые вызывают эти изменения, внутренними или внешними? Являются ли последние результатом филетической жизненной силы, или они обусловлены только действием внешних условий жизни?

Хотя ответ на этот вопрос будет найден в предыдущем эссе, я не буду опираться на полученные там результаты, а постараюсь дать другое решение проблемы на новых основаниях. Ответ будет действительно тем же, что и раньше: — Филетическая сила должна быть отвергнута, поскольку, во-первых, она не объясняет явления, а во-вторых, явления могут быть хорошо объяснены без ее допущения.

Допущение филетической жизненной силы не объясняет явления. Предположение о том, что существует преобразующая сила, врожденная организму, действительно хорошо согласуется с явлением соответствия, но не с явлением несоответствия. Поскольку большое количество случаев последнего зависит от того факта, что личинки чаще подвергаются влиянию причин изменения, чем их имаго, или наоборот, как это может быть примирено с такой внутренней силой? При этом предположении не была бы каждая стадия вида вынуждена изменяться, если не одновременно, то последовательно, с той же частотой и интенсивностью, под действием врожденной силы? и как посредством последней может когда-либо возникнуть большее формовое расхождение у личинок, чем у имаго?

Обманчиво полагать, что эти неравные отклонения могут быть объяснены предположением, что филетическая сила действует периодически. Допуская, что это так, и что внутренняя сила последовательно заставляет имаго, куколку и, наконец, личинку изменяться, тогда прошла бы своего рода волна трансформации по разным стадиям вида, как это было фактически показано выше на примере отдельных личиночных стадий. Единственным возможным способом объяснения неравных расстояний между личинками и имаго было бы, следовательно, предположение, что две родственные группы, например, виды, не были одновременно затронуты волной, так что в определенный период времени имаго одного вида уже изменилось, в то время как у другого вида волна трансформации также достигла личинки. В этом случае имаго двух видов, таким образом, казались бы более близкородственными, чем их личинки.

Теперь это натянутое объяснение в высшей степени неприменимо к разновидностям, еще менее к видам и меньше всего к высшим систематическим группам, по той простой причине, что каждая волна трансформации может быть принята самое большее такой силы, чтобы произвести отклонение формы, равное таковому разновидности. Если бы изменение, возникающее в результате одного возмущения, было больше, мы бы не только находили односторонние разновидности, т.е. те, которые принадлежат к одной стадии, но мы бы также так же часто встречали односторонние виды. Если, однако, волна трансформации может произвести только разновидность даже в случае наибольшего формового расхождения, вышеупомянутое гипотетическое неодновременное действие такой волны в двух видах могло бы привести только к таким малым различиям в двух стадиях, что мы могли бы обозначить их только как разновидности. Накопление результатов действия нескольких последовательных волн, проходящих по одному и тому же виду, не могло бы произойти, потому что расстояние от соседнего вида всегда становилось бы одинаковым в двух стадиях, как только одна волна закончила бы свой ход. Таким образом, могли бы возникнуть только расхождения величиной с разновидности, и несоответствия в систематических группах более высокого ранга не могли бы быть таким образом объяснены.

Все объяснения второй формы несоответствия с точки зрения филетической силы также могут быть показаны как абсурдные. Как можно объяснить тот факт, что личиночные и имагинальные семейства отнюдь не всегда совпадают; или что личинки могут быть сформированы только в семейства, в то время как имаго частично образуют четко определенные группы более высокого порядка? Как может внутренняя направляющая сила внутри одного и того же организма побуждать в двух совершенно разных направлениях? Если эволюция определенной системы была задумана, и допущение такой постоянно действующей силы сделано необходимым, почему такое неполное, неопределенное и запутанное исполнение?

Я должен оставить другим отвечать на эти вопросы; для меня жизненная сила представляется недопустимой не только потому, что мы не можем понять явления с ее помощью, но прежде всего потому, что она излишня для их объяснения. В соответствии с общими принципами допущение неизвестной силы может, однако, быть сделано только тогда, когда оно необходимо для понимания явлений.

Я верю, что явления могут быть вполне хорошо поняты без всякого такого предположения — как явления соответствия, так и несоответствия, в их двух формах неравного расхождения и неравного группообразования.

Давайте в первую очередь допустим, что в организме нет направляющей силы, побуждающей к периодическому изменению, но что каждое изменение всегда является следствием внешних условий, будучи в конечном счете не чем иным, как реакцией — ответом организма на некоторые влияния, исходящие из окружающей среды; каждая живая форма в этом случае оставалась бы постоянной до тех пор, пока она не была бы вынуждена измениться побуждающими причинами. Такие трансформирующие факторы могут действовать прямо или косвенно, т.е. они могут производить новые изменения немедленно или могут привести к перестройке путем комбинации, накопления или подавления уже присутствующих индивидуальных вариаций (адаптация путем естественного отбора). Обе формы этого действия внешних влияний давно были показаны как находящиеся в реальном действии, так что никакого нового предположения сделано не будет, а только попытка объяснить рассматриваемые явления единственным действием этих известных факторов видообразования.

Если в первом случае мы сосредоточим наше внимание на той форме несоответствия, которая проявляется через неравное расхождение формообразовательного родства, то станет заметно, что это имеет точные отношения к различным систематическим группам. Эта форма несоответствия составляет правило у разновидностей отряда Lepidoptera, она очень часто встречается у видов, но исчезает почти полностью в родах и целиком в случае семейств и высших групп. В целом, следовательно, по мере того как мы переходим к все более и более обширным группам, несоответствие уменьшается, в то время как соответствие увеличивается, пока, наконец, последнее не становится правилом.

Теперь, если соответствие предполагает равное количество трансформирующих импульсов, мы видим, что количество импульсов, которые повлияли на личинок и имаго, согласуется друг с другом тем теснее, чем крупнее систематические группы, которые сравниваются вместе. Как может быть иначе? Чем крупнее систематическая группа, тем дольше период времени, который должен был быть необходим для ее формирования, и тем многочисленнее трансформирующие импульсы, которые должны были подействовать на нее до того, как ее формирование было завершено.

Но если предположение о том, что импульс к изменению всегда исходит из окружающей среды, никоим образом не благоприятствует идее, что такие импульсы всегда влияют на обе стадии одновременно и равны по количеству в течение одного и того же периода времени, то нет, с другой стороны, ни малейшего основания предполагать, что в течение долгих периодов только личинки или только имаго были бы затронуты такими трансформирующими влияниями. Это можно было бы вывести из того факта, что разновидности часто зависят только от одной стадии, в то время как специфические различия у личинок также встречаются иногда, а имаго остаются похожими; но не известен ни один род, все виды которого обладают похожими личинками. В течение периода времени, в течение которого могут быть сформированы роды, трансформирующие импульсы, следовательно, никогда не влияют только на одну стадию, а всегда влияют на обе.

Но если это так — если в течение периода времени, который достаточен для производства видов, только одна стадия лишь редко и совершенно исключительно подвергается влиянию трансформирующих импульсов, в то время как обе стадии, как правило, затронуты, хотя и не с одинаковой частотой, то должно обязательно следовать, что в целом, по мере увеличения периода времени, разница в количестве этих импульсов, которые влияют на личинку, и тех, которые влияют на имаго, должна постоянно уменьшаться, и с этой разницей величина морфологических различий, возникающих в результате трансформирующих влияний, должна в то же время также уменьшаться. С количеством последовательно увеличивающихся изменений разница в величине изменения в двух стадиях всегда относительно уменьшалась бы, пока она совсем не исчезла бы из нашего восприятия; точно так же, как мы можем отличить группу из трех зерен кукурузы от группы, состоящей из шести, но не кучу из 103 зерен от кучи, содержащей 106 зерен.

То, что малые систематические группы должны были требовать короткого периода, а крупные группы — долгого периода времени для своего формирования, не требует специального доказательства, но вытекает непосредственно из теории происхождения.

Все вышеизложенные соображения, однако, были бы верны только в том случае, если бы трансформирующие импульсы были равны по силе, или, не говоря фигурально, если бы изменения происходили только в эквивалентных частях тела, т.е. в таких частях, в которых изменения имеют одинаковое физиологическое и морфологическое значение для всего организма.

Теперь в низших систематических группах это всегда так. Разновидности, виды и роды всегда различаются только относительно небольшими различиями; глубокие различия здесь не встречаются, как это подразумевается в концепции этих категорий. Истинная причина этого, я полагаю, заключается в обстоятельстве, что все изменения происходят только самыми маленькими шагами, так что большие различия могут возникнуть только в течение более длительных периодов времени, в течение которых, однако, может возникнуть большое количество типов (видов), и они были бы связаны по крови и по форме в разной степени и поэтому сформировали бы систематическую группу более высокого ранга.

Короткие периоды, необходимые для производства низших групп, таких как роды, не привели бы к несоответствиям, если бы только нетипичные части личинок, такие как рисунок или шипы, подверглись изменению, в то время как у имаго типичные части — крылья и ноги — подверглись бы трансформации. Изменения, которые могли бы произойти в крыльях и т.д. в течение этого периода времени, были бы слишком малы, чтобы произвести какое-либо значительное влияние на другие части тела путем корреляции; и два вида, личинки и имаго которых изменились с одинаковой частотой, показали бы сходную величину расхождения между личинками и между имаго, хотя с одной стороны только нетипичные части — т.е. те, которые не имеют значения для всей организации — а с другой стороны типичные части были затронуты. Количество изменений здесь одно определяло бы, произошло ли соответствие или несоответствие между двумя стадиями.

Случай был бы совершенно иным, если бы в течение долгого периода времени только в одной стадии типичные, а в другой только нетипичные части подвергались изменению. В первом случае произошла бы полная трансформация всей структуры, поскольку не только типичные части, такие как крылья, подверглись бы гораздо более далеко идущей и увеличивающейся трансформации в том же направлении, но эти изменения привели бы также к вторичным изменениям.

Таким образом, я полагаю, должен быть объяснен тот факт, что в высших группах встречаются еще большие формовые расхождения двух стадий; и если это объяснение верно, то причина этого поразительного явления, а именно того, что несоответствие уменьшается от разновидностей к родам, в которых оно встречается лишь исключительно, в то время как в семействах и в высших группах оно снова постоянно увеличивается, также раскрыта. До родов несоответствие зависит целиком от того, что одна стадия изменилась более часто, чем другая; но в семействах и группах семейств, и в отрядах Diptera и Hymenoptera, как будет показано впоследствии, в подотрядах и трибах, оно зависит от важности части тела, затронутой преобладающим изменением. В последнем случае количество изменений не имеет значения, потому что они столь многочисленны, что разница исчезает из нашего восприятия; но равное количество изменений, даже когда они очень велики, может теперь произвести гораздо большую или гораздо меньшую трансформацию во всей структуре тела в зависимости от того, затрагивают ли они типичные или нетипичные части, или в зависимости от того, сохраняют ли они одно и то же направление в течение долгого периода времени, или часто меняют свое направление.