«Древняя история жизни на Земле»

Так называемые сигилляриоиды, представленные главным образом самой Sigillaria (рис. 111), были не менее обильны и характерны для каменноугольных лесов, чем лепидодендроиды. Они начинают свое существование, насколько известно, в девонский период, но достигают своего максимума в карбоне; и — в отличие от лепидодендроидов — они, как известно, не встречаются в пермский период. Они сравнительно гигантские по размеру, часто достигая высоты от тридцати до пятидесяти футов или более; но хотя они обильны и хорошо сохранились, среди ученых преобладает большое расхождение во мнениях относительно их истинных родственных связей. Название сигилляриоидов (лат. sigilla, маленькие печати или изображения) происходит от того факта, что кора отмечена похожими на печати отпечатками или листовыми рубцами (рис. 111).

Снаружи стволы сигиллярий (Sigillaria) имеют выраженные продольные ребра с вертикальными чередующимися рядами овальных листовых рубцов, указывающих на места, где изначально крепились листья. Ствол был снабжен крупной центральной сердцевиной, толстой внешней корой и промежуточной древесной зоной, состоящей, по мнению Доусона, частично из волокон с дисками, столь характерных для хвойных; однако, согласно Каррутерсу, она полностью состояла из «лестничных» сосудов, характерных для тайнобрачных (криптогамов). Сердцевина была очень большой, а кора, по-видимому, была самой прочной частью ствола. Таким образом, у нас есть доказательства того, что во многих случаях пни и основания стволов сигиллярий, стоявшие вертикально в древних каменноугольных болотах, полностью выгнивали изнутри, пока не оставалась лишь внешняя оболочка коры. Часто эти полые пни со временем заполнялись осадком, иногда заключая в себе остатки многоножек, наземных улиток или амфибий, которые ранее находили в полости ствола подходящее жилище; из песчаника или сланца, заполняющего ныне такие стволы, были получены некоторые из наиболее интересных ископаемых каменноугольного периода. Существует мало уверенности как относительно листьев или плодов сигиллярии, так и относительно истинного ботанического положения этих растений. Профессор Доусон рассматривает их как, вероятно, цветковые растения, родственные существующим «ложным пальмам» или саговникам (Cycads), однако следует привести авторитетное мнение г-на Каррутерса в поддержку убеждения, что они являются тайнобрачными и наиболее близки к плаунам.

Оставляя ботаническое положение сигиллярии нерешенным, мы обнаруживаем, что в настоящее время почти повсеместно признано, что ископаемые, первоначально описанные под названием стигмария (Stigmaria), являются корнями сигиллярии, причем фактическая связь между ними была в многочисленных случаях продемонстрирована недвусмысленным образом. Стигмарии (рис. 112) обычно представляют собой длинные, сжатые или округлые фрагменты, внешняя поверхность которых покрыта округлыми ямками или неглубокими бугорками, каждый из которых имеет маленькую ямку или углубление в центре. Из каждой такой ямки в идеальных образцах выходит длинный цилиндрический корешок; но во многих случаях они полностью исчезли. По своей внутренней структуре стигмария демонстрирует центральную сердцевину, окруженную оболочкой из лестничных сосудов, заключенную в клеточный покров. Стигмарии обычно находят разветвляющимися в «подстилающей глине», которая образует почву угольного пласта и представляет собой древнюю почву, на которой росли сигиллярии.

Лепидодендровые и сигилляриевые, хотя первые определенно, а вторые, возможно, были тайнобрачными или цветковыми растениями, должны были составлять основную массу лесов каменноугольного периода; но у нас есть свидетельства существования в то же время настоящих «деревьев» в техническом смысле этого термина, а именно цветковых растений с крупными древесными стеблями. Насколько известно наверняка, все настоящие деревья каменноугольной формации были хвойными, родственными существующим соснам и елям. Они распознаются по огромным размерам и концентрическим древесным кольцам их лежачих, редко прямостоячих стволов, а также по наличию дисконосных волокон в их древесине, что продемонстрировано с помощью микроскопа; основными родами, которые были распознаны, являются Dadoxylon, Palaeoxylon, Araucarioxylon и Pinites. Их плоды не известны с абсолютной уверенностью, если только они не представлены, как часто предполагают, Trigonocarpon (рис. 113). Плоды, известные под этим названием, орехоподобны, часто значительного размера и обычно трех- или шестигранные. Вероятно, изначально они обладали мясистой оболочкой; и если они действительно относятся к хвойным, то это указывало бы на то, что эти древние вечнозеленые растения производили ягоды вместо шишек и, таким образом, напоминали современные тисы, а не сосны. Далее, кажется, что большая группа саговников, которые близки к хвойным и которые достигли такого поразительного преобладания во вторичном периоде, вероятно, начала свое существование в каменноугольном периоде; но эти предвосхищающие формы сравнительно немногочисленны и по большей части имеют несколько сомнительные родственные связи.

ГЛАВА XIII.

КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ ПЕРИОД — Продолжение.

ЖИВОТНЫЙ МИР КАМЕННОУГОЛЬНОГО ПЕРИОДА.

Мы видели, что существует большое различие в способе происхождения каменноугольных отложений: некоторые из них являются чисто морскими, в то время как другие — наземными; а третьи, в свою очередь, образовались во внутренних болотах и топях, либо в солоноватоводных лагунах, бухтах или эстуариях. Соответствующее различие неизбежно существует в животных остатках этих отложений, и во многих регионах это различие чрезвычайно хорошо выражено и поразительно. Великие морские известняки, которые характеризуют нижнюю часть каменноугольной серии в Британии, Европе и восточной части Америки, а также известковые пласты, которые встречаются высоко в каменноугольных отложениях в западных штатах Америки, могут содержать и часто содержат остатки принесенных водой растений; но они по существу характеризуются морскими ископаемыми; более того, с помощью микроскопа можно доказать, что они почти полностью состоят из остатков животных, которые ранее населяли океан. С другой стороны, животные остатки пластов, сопровождающих уголь, типично являются остатками дышащих воздухом, наземных, земноводных или воздушных животных, наряду с теми, которые обитают в пресных или солоноватых водах. Морские ископаемые могут быть найдены в каменноугольных отложениях, но они неизменно ограничены особыми горизонтами в стратах и указывают на временные опускания суши под море. Хотя упомянутое здесь различие не может не поразить наблюдателя, удобно рассматривать животный мир каменноугольного периода как единое целое: при этом необходимо лишь помнить, что морские ископаемые в целом происходят из нижней части системы, тогда как дышащие воздухом, пресноводные и солоноватоводные формы происходят почти исключительно из верхней части той же системы.

Каменноугольные простейшие состоят главным образом из фораминифер и губок. Последние до сих пор изучены крайне недостаточно, но первые очень многочисленны и принадлежат к самым разнообразным типам. Тонкие срезы известняков этого периода при исследовании под микроскопом очень часто демонстрируют раковины фораминифер в большем или меньшем количестве. Некоторые известняки, действительно, состоят почти исключительно из этих крошечных и изящных раковин, часто принадлежащих к типам, таким как текстулярии и роталии, мало или вовсе не отличающимся от тех, что существуют в настоящее время. Это имеет место, например, с каменноугольным известняком Сперген-Хилл в Индиане (рис. 114), который почти полностью состоит из спиральных раковин вида Endothyra. Таким же образом, хотя и в меньшей степени, черные каменноугольные мраморы Ирландии и подобные мраморы Йоркшира, известняки запада Англии и Дербишира, а также великие «скаровые известняки» севера Англии содержат огромное количество раковин фораминифер; в то время как подобные организмы обычно встречаются в сланцевых пластах, связанных с известняками по всей нижней каменноугольной серии. Одной из наиболее интересных британских каменноугольных форм является Saccammina г-на Генри Брэди, которая иногда присутствует в значительном количестве в известняках Нортумберленда, Камберленда и запада Шотландии и которая примечательна сравнительно крупным размером своей сфероидальной или грушевидной раковины (достигающей от одной восьмой до одной пятой дюйма в размере). Более широко распространены обычно веретенообразные раковины Fusulina (рис. 115), которые встречаются в огромных количествах в каменноугольном известняке России, Армении, Южных Альп и Испании; подобные формы встречаются в равном изобилии в более высоких известняках, которые находятся в каменноугольных отложениях Соединенных Штатов, в Огайо, Иллинойсе, Индиане, Миссури и т. д. Г-н Генри Брэди, наконец, показал, что в Nummulina pristina из каменноугольного известняка Намюра мы имеем настоящую нуммулиту, предшественницу великого и важного семейства третичных нуммулитов.

Подтип кишечнополостных, насколько известно наверняка, представлен только кораллами; но остатки их настолько обильны во многих известняках каменноугольной формации, что составляют особенность, не менее заметную, чем та, что обеспечивается криноидеями. Как и в предыдущем периоде, кораллы принадлежат почти исключительно к группам Rugosa и Tabulata; существует общее и поразительное сходство и родство между коралловой фауной девона в целом и фауной каменноугольного периода. Тем не менее, существует столь же решительное и поразительное различие между этими последовательными фаунами, обусловленное тем фактом, что подавляющее большинство каменноугольных видов являются новыми; в то время как некоторые из наиболее характерных девонских родов почти или полностью исчезли, а несколько новых родов появляются теперь впервые. Таким образом, характерные девонские типы Heliophyllum, Pachyphyllum, Chonophyllum, Acervularia, Spongophyllum, Smithia, Endophyllum и Cystiphyllum теперь исчезли; а огромные массы Favosites, которые являются столь поразительной особенностью девонских известняков, представлены лишь одним или двумя вырождающимися и слабыми преемниками. С другой стороны, мы встречаем в каменноугольных породах не только совершенно новые роды — такие как Axophyllum, Lophophyllum и Londsdaleia — но и наблюдаем огромное расширение определенных типов, которые только начали существовать в предыдущем периоде. Это особенно хорошо видно на примере рода Lithostrotion (рис. 116, b), который более чем любой другой может считаться преобладающей каменноугольной группой кораллов. Все виды Lithostrotion являются сложными, состоящими либо из пучков слабо сближенных цилиндрических стеблей, либо из подобных «кораллитов», тесно сгруппированных вместе в астреиформные колонии и ставших многоугольными из-за взаимного давления. Этот род представляет исторический интерес, так как был замечен еще в 1699 году Эдвардом Ллуйдом; и он геологически важен из-за своего широкого распространения в каменноугольных породах как Старого, так и Нового Света. Известно много видов, и целые пласты известняка часто состоят почти исключительно из скелетов этих древних кораллов, все еще стоящих вертикально, как они росли. Едва ли менее характерной для каменноугольного периода, чем вышеупомянутая, является большая группа простых «чашечных кораллов», центральным типом которых является Clisiophyllum. Среди типов, которые начали существовать в силурийском и девонском периодах, но которые все еще хорошо представлены здесь, можно упомянуть Syringopora (рис. 116, e) с ее колониями нежных цилиндрических трубок, соединенных через промежутки поперечными перекладинами; Zaphrentis (рис. 116, d) с ее чашеобразным скелетом и хорошо выраженным углублением («фоссулой») на одной стороне чашечки; Amplexus (рис. 116, c) с его цилиндрическим, часто нерегулярно вздутым кораллом и короткими септами; Cyathophyllum (рис. 116, a), иногда простым, иногда образующим огромные массы звездообразных кораллитов; и Chaetetes с его ветвистыми стеблями и крошечными «табулятными» трубками (рис. 116, f). Вышеперечисленные, вместе с другими, едва ли менее характерными формами, в совокупности составляют коралловую фауну, которая не только сама по себе совершенно отличительна, но и представляет особый интерес в силу того факта, что почти все разнообразные типы, из которых она состоит, полностью исчезли до конца каменноугольного периода. В первых морских отложениях известкового характера, которые последовали за каменноугольными отложениями (магнезиальные известняки пермского периода), великая группа ругозных кораллов, которая процветала в значительной степени на протяжении силурийского, девонского и каменноугольного периодов, оказалась почти полностью исчезнувшей и никогда более не встречается, за исключением спорадических и изолированных форм.

[Сноска 19: Уникальное ископаемое было описано профессором Мартином Дунканом и г-ном Дженкинсом из каменноугольных пород под названием Palaeocoryne и было отнесено к гидроидным зоофитам (Corynida). Однако другими наблюдателями было выражено сомнение в правильности этой классификации.]

Среди иглокожих наиболее важными формами являются морские лилии и морские ежи — первые из-за их огромного изобилия, а вторые из-за их своеобразного строения; но небольшая группа «пентремитов» также требует внимания. Морские лилии настолько обильны в каменноугольных породах, что было предложено назвать раннюю часть периода «веком криноидей». Огромные массы известняков этого периода являются «криноидными», будучи в большей или меньшей степени составленными из сломанных стеблей, а также отдельных пластин и сочленений морских лилий, в то время как целые «головки» могут быть чрезвычайно редкими и труднодоступными для получения. В Северной Америке остатки криноидей даже более обильны на этом горизонте, чем в Британии, и найденные экземпляры кажутся обычно более совершенными. Самые обычные каменноугольные криноидеи принадлежат к родам Cyathocrinus, Actinocrinus, Platycrinus (рис. 117), Poteriocrinus, Zeacrinus и Forbesiocrinus. Тесно связанной с криноидеями или образующей своего рода переход между ними и цистоидеями является небольшая группа «пентремитов», или бластоидей (рис. 118). Известно, что эта группа впервые начала свое существование в верхнем силуре и значительно увеличилась в численности в девоне; но именно в морях каменноугольного периода она достигла своего максимума, и ни одного достоверного представителя этого семейства не было обнаружено в более поздних отложениях. «Пентремиты» напоминают криноидей тем, что имеют чашеобразное тело (рис. 118, A), заключенное в плотно прилегающие известковые пластины и поддерживаемое коротким стеблем или «колонкой», состоящей из многочисленных известковых частей, гибко сочлененных друг с другом. Однако они отличаются от криноидей тем, что верхняя поверхность тела не поддерживает корону ветвистых перистых «рук», которые столь характерны для последних. Напротив, вершина чашечки закрыта на манер цветочного бутона, откуда и происходит техническое название Blastoidea, примененное к группе (греч. blastos — бутон, eidos — форма). С вершины чашечки расходятся пять широких, поперечно исчерченных областей (рис. 118, C), каждая с продольной бороздкой посередине; и вдоль каждой стороны каждой из этих борозд, по-видимому, был прикреплен ряд коротких членистых известковых нитей или «пиннул».

Известно, что в каменноугольных породах встречаются несколько морских звезд и офиур; но единственные другие иглокожие этого периода, которые заслуживают внимания, — это морские ежи (Echinoids). Отдельные пластины и иглы их далеко не редки в каменноугольных отложениях; но сколько-нибудь совершенные экземпляры встречаются крайне редко. Каменноугольные морские ежи согласуются с современными в том, что их тело заключено в раковину, образованную огромным количеством сочлененных между собой известковых пластин. Раковину можно считать типично почти сферической по форме, с ртом в центре основания и выделительным отверстием или анальным отверстием на вершине. Как у древних, так и у современных форм пластины раковины расположены в десять зон, которые обычно расходятся от вершины к центру основания. В пяти из этих зон — называемых «амбулакральными областями» — пластины перфорированы крошечными отверстиями или «порами», через которые животное может выдвигать маленькие водяные трубки («ножки»), с помощью которых осуществляется его передвижение. В других пяти зонах — так называемых «интерамбулакральных областях» — пластины имеют больший размер и не перфорированы никакими отверстиями. У всех современных морских ежей каждая из этих десяти зон, будь то перфорированная или неперфорированная, состоит из двух рядов пластин; таким образом, всего имеется двадцать рядов пластин. В палеозойских морских ежах, с другой стороны, «амбулакральные области» часто подобны таковым у современных форм, состоя из двух рядов перфорированных пластин (рис. 119); но «интерамбулакральные области» всегда совершенно своеобразны тем, что каждая состоит из трех, четырех, пяти или более рядов крупных неперфорированных пластин, в то время как иногда имеется четыре или десять рядов пластин и в «амбулакральных областях»: так что в целой раковине гораздо больше двадцати рядов пластин. Некоторые палеозойские морские ежи также демонстрируют очень своеобразную особенность строения, которая, как известно, существует лишь у очень немногих недавно обнаруженных современных форм (а именно Calveria и Phormosoma). А именно, пластины интерамбулакральных областей перекрывают друг друга черепицеобразным образом, так что сообщают раковине определенную степень гибкости; тогда как у обычных живущих форм эти пластины прочно сочленены друг с другом своими краями, и раковина образует жесткую неподвижную коробку. Каменноугольные морские ежи, демонстрирующие эту необычайную особенность, принадлежат к родам Lepidechinus и Lepidesthes, и представляется довольно достоверным, что подобная гибкость раковины существовала в меньшей степени у гораздо более обильного рода Archaeocidaris. Каменноугольные морские ежи, подобно современным, обладали подвижными иглами большей или меньшей длины, сочлененными с внешней стороной раковины; и эти структуры очень часто встречаются в отдельном состоянии. Наиболее обильными родами являются Archaeocidaris и Palaechinus; но характерные американские формы принадлежат главным образом к Melonites, Oligoporus и Lepidechinus.

Среди аннелид необходимо отметить лишь крошечные спиральные трубки Spirorbis carbonarius (рис. 120), которые обычно находят прикрепленными к листьям или стеблям угольных растений. Этот факт показывает, что, хотя современные виды Spirorbis являются обитателями моря, эти старые представители рода должны были быть способны жить в солоноватых водах лагун и эстуариев.

Ракообразные каменноугольных пород многочисленны и принадлежат частично к структурным типам, с которыми мы уже знакомы, а частично к более высоким группам, которые появляются здесь впервые. Гигантские эвриптериды верхнего силура и девона представлены здесь лишь слабо и совершают свой окончательный выход со сцены жизни. Их место, однако, занимают своеобразные формы, принадлежащие к родственной группе Xiphosura, представленной в настоящее время мечехвостами (Limulus). Характерные формы этой группы появляются в каменноугольных отложениях как Европы, так и Америки; и хотя они составляют три различных рода (Prestwichia, Belinurus и Euproops), все они тесно связаны друг с другом. Самым известным из них, пожалуй, является Prestwichia rotundata из Колбрукдейла, изображенная здесь (рис. 121). Древний и некогда могущественный отряд трилобитов также претерпевает здесь свое окончательное вымирание, не пережив отложения серии каменноугольного известняка в Европе, но расширяя свой ареал в Америке до каменноугольных отложений. Все известные каменноугольные формы имеют малый размер и деградировали в плане строения, и они относятся лишь к трем родам (Phillipsia, Griffithides и Brachymetopus), принадлежащим к одному семейству. Phillipsia seminifera, изображенная здесь (рис. 122, a), является характерным видом в Старом Свете. Водяные блохи (Ostracoda) чрезвычайно обильны в каменноугольных породах, целые пласты часто состоят почти исключительно из крошечных двустворчатых раковин этих ракообразных. Многие из них чрезвычайно малы, в среднем около размера просяного зерна; но некоторые формы, такие как Entomoconchus scouleri (рис. 122, c), могут достигать длины от одной до трех четвертей дюйма. Старая группа филлопод также представлена в некотором изобилии, частично хвостатыми формами креветкоподобного вида, такими как Dithyrocaris (рис. 122, d), а частично любопытными исчерченными Estheriae и их союзниками, которые представляют любопытное сходство с настоящими двустворчатыми моллюсками (рис. 122, b). Наконец, мы впервые встречаем в каменноугольных породах остатки самой высокой из всех групп ракообразных — а именно так называемых «десятиногих» (Decapods), у которых имеется пять пар ходильных конечностей, а задний конец тела («брюшко») состоит из отдельных колец, в то время как передний конец покрыт головным щитом или «карапаксом». Все до сих пор обнаруженные каменноугольные десятиногие напоминают существующих омаров, креветок и лангустов (Macrura) тем, что имеют длинное и хорошо развитое брюшко, заканчивающееся расширенным хвостовым плавником. Palaeocaris typus (рис. 122, e) и Anthrapalaemon gracilis (рис. 122, f) из каменноугольных отложений Иллинойса — два из наиболее хорошо изученных и наиболее полно сохранившихся из немногих известных представителей «длиннохвостых» десятиногих в каменноугольной серии. Группа крабов или «короткохвостых» десятиногих (Brachyura), у которых брюшко короткое, не заканчивается хвостовым плавником и подогнуто под тело, в настоящее время, насколько известно, совсем не представлена в каменноугольных отложениях.

В дополнение к обитающей в воде группе ракообразных, мы находим, что членистоногие представлены членами, принадлежащими к дышащим воздухом классам Arachnida, Myriapoda и Insecta. Остатки их, как и следовало ожидать, не встречаются в морских известняках каменноугольной серии, а находятся исключительно в пластах, связанных с углем, которые были отложены в лагунах, эстуариях или болотах в непосредственной близости от суши и которые фактически представляют собой древнюю поверхность суши. Арахниды в настоящее время являются старейшими известными представителями своего класса и представлены как настоящими пауками, так и скорпионами. Остатки последних (рис. 123) были найдены как в Старом, так и в Новом Свете и указывают на существование в каменноугольном периоде скорпионов, очень мало отличающихся от существующих форм. Группа многоножек (Myriapoda), включая современных сороконожек и кивсяков, также представлена в каменноугольных стратах, но формами, во многих отношениях очень непохожими на те, что известны в настоящее время. Наиболее интересные из них были получены профессором Доусоном вместе с костями амфибий и раковинами наземных улиток в осадке, заполнявшем полые стволы сигиллярий, и они принадлежат к родам Xylobius (рис. 124) и Archiulus. Наконец, настоящие насекомые представлены различными формами жуков (Coleoptera), прямокрылых (таких как тараканы) и сетчатокрылых насекомых, напоминающих тех, которые, как мы видели, существовали к концу девонского периода. Одним из наиболее примечательных из последних является огромная поденка (Haplophlebium barnesi, рис. 125) с сетчатыми крыльями, достигающими размаха полных семь дюймов, и поэтому значительно превосходящая любую существующую поденку по размеру.

Низшие группы моллюсков обильно представлены в морских пластах каменноугольной серии мшанками (Polyzoans) и брахиоподами. Среди первых, хотя известны и другие типы, большинство все еще принадлежит к старой группе «кружевных кораллов» (Fenestellidae), некоторые из характерных форм которых изображены здесь (рис. 126). Изящные сетчатые веера Fenestella, Retepora и Polypora (рис. 126, a) весьма характерны, как и тонкие зубчатые ветви Glauconome (рис. 126, b). Более своеобразной формой, однако, является любопытный Archimedes (рис. 126, c), который столь характерен для каменноугольной формации Северной Америки. В этом замечательном типе колония состоит из последовательности воронкообразных вееров, по существу сходных по структуре с Fenestella, исходящих непрерывной спиралью из прочной винтообразной вертикальной оси. Внешняя сторона вееров просто исчерчена; но ветви демонстрируют на внутренней стороне устья крошечных ячеек, в которых первоначально жили полунезависимые существа, составляющие колонию.

Брахиоподы чрезвычайно обильны и по большей части принадлежат к типам, которые являются исключительно или преимущественно палеозойскими по своему распространению. Старые роды Strophomena, Orthis (рис. 127, c), Athyris (рис. 127, e), Rhynchonella (рис. 127, g) и Spirifera (рис. 127, h) все еще хорошо представлены — последние, в частности, существуют в многочисленных видовых формах, примечательных своим изобилием, а иногда и размером. Наряду с этими древними группами мы имеем представителей — впервые в каком-либо изобилии — великого рода Terebratula (рис. 127, d), который претерпел большое расширение в более поздние периоды и существует до сих пор. Наиболее характерные каменноугольные брахиоподы, однако, принадлежат к семейству Productidae, главным родом которого является сама Producta. Это семейство начало свое существование в верхнем силуре с рода Chonetes, отличающегося своим шиповатым замочным краем. Этот род прошел через девон и процветал в каменноугольном периоде (рис. 127, f). Сам род Producta, представленный в девоне близким родом Productella, появился впервые в каменноугольном периоде, по крайней мере в значительном количестве, и дожил до перми; но ни один член этого обширного семейства, как было показано, не пережил палеозойскую эру. Продукты каменноугольного периода не только чрезвычайно обильны, но и во многих случаях имеют обширный географический ареал, а некоторые виды достигают того, что справедливо можно считать гигантскими размерами. Раковина (рис. 127, a и b) обычно более или менее полукруглая, с прямым замочным краем, и имеет боковые углы, вытянутые в большие или меньшие «ушки» (отсюда и родовое название — «cochlea producta»). Одна створка (брюшная) обычно сильно выпуклая, в то время как другая (спинная) плоская или вогнутая, поверхность обеих украшена радиальными ребрами и полыми трубчатыми шипами, часто большой длины. Створки не скреплены друг с другом зубами, и в полностью выросшей раковине нет признаков отверстия в створках или между ними для выхода мускульного стебля для прикрепления раковины к посторонним объектам. Вероятно, поэтому продукты, в отличие от обычных плеченогих, вели независимое существование, их длинные шипы, по-видимому, служили для того, чтобы прочно заякорить их в иле или тине морского дна; но г-н Роберт Этеридж-младший недавно показал, что у одного вида шипы фактически использовались как органы прикрепления, посредством которых раковина была постоянно прикреплена к какому-либо постороннему объекту, например, к стеблю криноидеи. Два изображенных здесь вида интересны своим необычайно обширным географическим ареалом — Producta semireticulata (рис. 127, a) встречается в каменноугольных породах Британии, континентальной Европы, Центральной Азии, Китая, Индии, Австралии, Шпицбергена, а также Северной и Южной Америки; в то время как P. longispina (рис. 127, b) имеет распространение, лишь немногим менее широкое.

Высшие моллюски обильно представлены в каменноугольных породах двустворчатыми (Lamellibranchs), брюхоногими (Gasteropoda), крылоногими (Pteropoda) и головоногими (Cephalopoda). Среди двустворчатых мы можем отметить огромное изобилие морских гребешков (Aviculopecten и другие родственные формы), наряду с многочисленными другими типами — некоторые из них древнего происхождения, другие представлены здесь впервые. Среди брюхоногих мы находим характерно палеозойские роды Macrocheilus и Loxonema, почти исключительно палеозойский Euomphalus и устойчивый род Pleurotomaria; в то время как свободноплавающие брюхоногие (Heteropoda) представлены Bellerophon и Porcellia, а крылоногие — старым родом Conularia. Что касается каменноугольных брюхоногих, также интересно отметить здесь первое появление настоящих дышащих воздухом или наземных моллюсков, как это было обнаружено Доусоном и Брэдли в каменноугольных отложениях Новой Шотландии и Иллинойса. Некоторые из них (Conulus priscus) являются настоящими наземными улитками, напоминающими существующих Zonites; в то время как другие (Pupa vetusta, рис. 128), по-видимому, родовым образом неотличимы от современных «улиток-куколок» (Pupa). Все известные формы — в количестве трех — имеют малый размер и, по-видимому, были локальны в своем распространении или в своей сохранности. Более важными, однако, чем любые из предыдущих, являются головоногие (Cephalopoda), представленные, как и прежде, исключительно камерными раковинами четырехжаберных. Более старый и простой тип их, с простыми гладкими септами и по большей части центральным сифоном, представлен прямыми коническими раковинами древнего рода Orthoceras и дугообразными раковинами столь же древнего Cyrtoceras — некоторые из первых достигают огромных размеров. Спирально изогнутые дискоидальные раковины устойчивого рода Nautilus также не являются неизвестными, и некоторые из них также демонстрируют весьма значительные размеры. Наконец, более сложное семейство Ammonitidae, с лопастными или угловатыми септами и дорсально расположенным сифоном (расположенным на выпуклой стороне изогнутых раковин), теперь впервые начинает приобретать значительную известность. Основным представителем этой группы является род Goniatites (рис. 129), который начал свое существование в верхнем силуре, хорошо представлен в девоне и достигает здесь своего максимума. В этом роде раковина спирально изогнута, септы сильно лопастные или угловатые, хотя и не так сложно изрезанные, как у аммонитов, а сифон дорсальный. В дополнение к Goniatites, раковины настоящих аммонитов, столь характерных для вторичного периода, были описаны д-ром Ваагеном как встречающиеся в каменноугольных породах Индии.

Fig. 129.—Goniatites (Aganides) Fossœ. Carboniferous Limestone.

Переходя, наконец, к позвоночным, мы должны в первую очередь кратко рассмотреть каменноугольных рыб. Они многочисленны; но, за исключением все еще сомнительных «конодонтов», принадлежат целиком к группам ганоидных и пластиножаберных (включая под первым заголовком остатки, которые, возможно, действительно относятся к группе двоякодышащих или рыбо-амфибий). Среди ганоидных, своеобразные панцирноголовые рыбы верхнего силура и девона (Cephalaspidae), по-видимому, исчезли; и основные типы каменноугольного периода принадлежат к группам, представленным в настоящее время панцирной щукой (Lepidosteus) озер Северной Америки и Polypterus рек Африки. Из первых, роды Palaeoniscus и Amblypterus (рис. 130), с их маленькими ромбоидальными и эмалированными чешуями и их сильно несимметричными хвостами, являются, пожалуй, наиболее обильными. Из вторых, наиболее важными являются виды, принадлежащие к родам Megalichthys и Rhizodus, включающие крупных рыб с ромбоидальными чешуями, несимметричными («гетероцеркальными») хвостами и мощными коническими зубами. Эти рыбы иногда называются «завроидными» из-за наличия у них некоторых рептильных черт в организации, и они, должно быть, были бичом каменноугольных морей. Остатки пластиножаберных рыб в каменноугольных стратах очень многочисленны, но состоят целиком из зубов и плавников-шипов, относящихся к формам, более или менее тесно связанным с нашими существующими акулами Порт-Джексона, кошачьими акулами и скатами. Зубы имеют самые разнообразные формы и размеры — некоторые с острыми, режущими краями (Petalodus, Cladodus и т. д.); другие в форме широких дробящих пластин, приспособленных, подобно зубам существующей акулы Порт-Джексона (Cestracion philippi), для дробления твердых раковин моллюсков и ракообразных. Среди многих видов последних можно упомянуть зубы Psammodus и Cochliodus (рис. 131) как особо характерные. Плавники-шипы по большей части подобны тем, что столь обычны в девонских отложениях, состоя из полых защитных шипов, имплантированных перед грудными или другими плавниками, обычно слегка изогнутых, часто поверхностно ребристых или скульптурированных и нередко зазубренных или зубчатых. Роды Ctenacanthus, Gyracanthus, Homacanthus и т. д. были основаны для приема этих защитных орудий, некоторые из которых указывают на рыб огромных размеров и хищных повадок.

В девонских породах мы не встречаем никаких других остатков позвоночных животных, кроме рыб; но каменноугольные отложения дали остатки более высокой группы амфибий. Этот класс, включающий наших существующих лягушек, жаб и тритонов, стоит в некоторой степени в положении посередине между классом рыб и классом настоящих рептилий, отличаясь от последних тем фактом, что его члены неизменно обладают жабрами в раннем состоянии, если не на протяжении всей жизни; в то время как они отделены от первых тем, что всегда обладают настоящими легкими во взрослом состоянии, и тем фактом, что конечности (если они вообще присутствуют) никогда не имеют формы плавников. Амфибии, следовательно, все являются дышащими водой в молодости и имеют дыхательные органы, приспособленные для водного образа жизни; тогда как, вырастая, они развивают легкие, а вместе с ними и способность дышать воздухом напрямую. Некоторые из них, как лягушки и тритоны, теряют свои жабры полностью по достижении взрослого состояния; но другие, такие как живущие Proteus и Menobranchus, сохраняют свои жабры даже после приобретения легких и, таким образом, одинаково приспособлены для водного или наземного существования. Название «амфибии», хотя и применяется ко всему классу, таким образом, не является точно подходящим, за исключением этих последних упомянутых форм (греч. amphi — оба, bios — жизнь). Амфибии также различаются между собой в зависимости от того, сохраняют ли они постоянно длинный хвост, который они все имеют в молодости (как тритоны и саламандры), или теряют этот придаток, когда вырастают (как лягушки и жабы). Большинство из них имеют голую кожу, но несколько живущих и многие вымершие формы имеют твердые структуры в виде чешуи, развитые в покрове. Все они имеют хорошо окостеневшие скелеты, хотя некоторые ископаемые типы частично дефицитны в этом отношении; и все они, которые вообще обладают конечностями, имеют эти придатки, поддерживаемые костями, по существу сходными с теми, что найдены в конечностях высших позвоночных. Все каменноугольные амфибии принадлежат к группе, которая теперь полностью ушла в прошлое, — а именно к лабиринтодонтам. В морских пластах, которые образуют основание каменноугольной серии, эти существа были распознаны только по их любопытным ручным отпечаткам, сходным по характеру с теми, что встречаются в триасовых породах и о которых впоследствии будет сказано под названием Cheirotherium. В каменноугольных отложениях Британии, континентальной Европы и Северной Америки, однако, было найдено много костей этих животных, и мы теперь довольно хорошо знакомы с значительным числом форм. Все они, по-видимому, принадлежали к отделу амфибий, в котором длинный хвост молодых особей сохраняется постоянно; и есть доказательства того, что некоторые из них сохраняли жабры также на протяжении всей жизни. Череп относится к характерному типу амфибий (рис. 132, a), с двумя затылочными мыщелками, и имеет поверхность, своеобразно изрытую и скульптурированную; а позвонки вогнуты с обоих концов. Нижняя поверхность тела была защищена броней из своеобразных покровных щитков или чешуй (рис. 132, c); и чрезвычайно характерной особенностью (от которой вся группа получила свое название) является то, что стенки зубов глубоко сложены, что приводит к возникновению необычайного «лабиринтового» узора при их разрезании поперек (рис. 132, b). Многие каменноугольные лабиринтодонты невелики, некоторые из них очень малы, но другие достигают сравнительно гигантских размеров, хотя все они уступают в этом отношении огромным примерам этой группы, которые встречаются в триасе. Одной из самых крупных и в то же время наиболее характерных форм каменноугольной серии является род Anthracosaurus, череп которого изображен здесь.

Остатки настоящих рептилий, птиц или четвероногих до сих пор не были с уверенностью обнаружены в каменноугольных отложениях ни в одной части мира. Следует, однако, упомянуть, что профессор Марш, один из самых авторитетных специалистов в этой области, описал из угольных пластов Новой Шотландии некоторые позвонки, которые, по его мнению, принадлежали морской рептилии (Eosaurus acadianus), родственной крупным ихтиозаврам лейаса. До настоящего времени подтверждения этого определения путем обнаружения других, более несомненных остатков получено не было, и поэтому остается сомнительным, не принадлежат ли эти кости эозавра на самом деле крупным лабиринтодонтам.

ЛИТЕРАТУРА.

Следующий список содержит некоторые из наиболее важных первоисточников информации, к которым может обратиться студент, изучающий каменноугольные породы и окаменелости:—

(1) 'Geology of Yorkshire,' vol. ii.; 'The Mountain Limestone District.' John Phillips. (2) 'Siluria.' Sir Roderick Murchison. (3) 'Memoirs of the Geological Survey of Great Britain and Ireland.' (4) 'Geological Report on Londonderry,' &c. Portlock. (5) 'Acadian Geology.' Dawson. (6) 'Geology of Iowa,' vol. i. James Hall. (7) 'Reports of the Geological Survey of Illinois' (Geology and Palæontology). Meek, Worthen, &c. (8) 'Reports of the Geological Survey of Ohio' (Geology and Palæontology). Newberry, Cope, Meek, Hall, &c. (9) 'Description des Animaux fossiles qui se trouvent dans le Terrain Carbonifère de la Belgique,' 1843; with subsequent monographs on the genera Productus and Chonetes, on Crinoids, on Corals, &c. De Koninck. (10) 'Synopsis of the Carboniferous Fossils of Ireland.' M'Coy. (11) 'British Palæozoic Fossils.' M'Coy. (12) 'Figures of Characteristic British Fossils.' Baily. (13) 'Catalogue of British Fossils.' Morris. (14) 'Monograph of the Carboniferous Brachiopoda of Britain' (Palæontographical Society). Davidson. (15) 'Monograph of the British Carboniferous Corals' (Palæontographical Society). Milne-Edwards and Haime. (16) 'Monograph of the Carboniferous Bivalve Entomostraca of Britain' (Palæontographical Society). Rupert Jones, Kirkby, and George S. Brady.

(17) 'Monograph of the Carboniferous Foraminifera of Britain' (Palæontographical Society). H. B. Brady. (18) "On the Carboniferous Fossils of the West of Scotland"—'Trans. Geol. Soc.,' of Glasgow, vol. iii., Supplement. Young and Armstrong. (19) 'Poissons Fossiles.' Agassiz. (20) "Report on the Labyrinthodonts of the Coal-measures"—'British Association Report,' 1873. L. C. Miall. (21) 'Introduction to the Study of Palæontological Botany.' John Hutton Balfour. (22) 'Traité de Paléontologie Végétale.' Schimper. (23) 'Fossil Flora.' Lindley and Hutton. (24) 'Histoire des Végétaux Fossiles.' Brongniart. (25) 'On Calamites and Calamodendron' (Monographs of the Palæontographical Society). Binney. (26) 'On the Structure of Fossil Plants found in the Carboniferous Strata' (Palæontographical Society). Binney.

А также многочисленные мемуары Хаксли, Дэвидсона, Мартина Дункана, профессора Янга, Джона Янга, Р. Этериджа-младшего, Бейли, Каррутерса, Доусона, Бинни, Уильямсона, Хукера, Джукса, Гейки, Руперта Джонса, Солтера и многих других британских и зарубежных исследователей.

ГЛАВА XIV.

ПЕРМСКИЙ ПЕРИОД.

Пермская формация завершает длинный ряд палеозойских отложений и в некотором отношении может рассматриваться как своего рода приложение к каменноугольной системе, с которой она не может сравниться по важности ни в отношении фактического объема своих осадков, ни по интересу и разнообразию своей летописи жизни. Поскольку пермские породы состоят преимущественно из красных пород — песчаников и мергелей, — по большей части удивительно бедных органическими остатками, их рассматривали как озерные или речные отложения; но присутствие хорошо развитых известняков с несомненными морскими остатками полностью опровергает этот взгляд. Однако не исключено, что в пермской формации, какой мы ее знаем в настоящее время, мы имеем дело с серией осадков, отложившихся во внутренних морях огромной протяженности, возникших вследствие опускания обширных участков суши каменноугольного периода. Этот взгляд, во всяком случае, объяснил бы некоторые из наиболее загадочных физических характеристик формации и не был бы окончательно опровергнут ни одной из ее окаменелостей.

Значительная часть пермской серии, как уже отмечалось, состоит из песчаников и мергелей, глубоко окрашенных в красный цвет перекисью железа и часто сопровождаемых пластами гипса или отложениями соли. В стратах такого рода найдено мало окаменелостей или их нет вовсе; но их мелководное происхождение достаточно доказывается присутствием следов наземных животных, сопровождаемых в некоторых случаях четко выраженной «знаковой рябью». Наряду с ними иногда встречаются массивные брекчии, содержащие более или менее крупные блоки, происходящие из более древних формаций; предполагалось, что они представляют собой древнюю «валунную глину» и, таким образом, указывают на преобладание арктического климата. Пласты такого рода также должны были отлагаться на мелководье. Во всех регионах, однако, где пермская формация хорошо развита, одним из ее наиболее характерных членов является магнезиальный известняк, часто сильно и причудливо конкреционный, но содержащий многочисленные остатки подлинно морских животных и ясно указывающий на то, что он отлагался на умеренной глубине в соленой воде.

Нет необходимости рассматривать здесь, может ли эта формация быть сохранена как отдельное подразделение геологической серии. Название «пермская» было дано ей сэром Родериком Мурчисоном по названию провинции Пермь в России, где породы этого возраста широко распространены. Раньше эти породы группировались с последующей формацией триаса под общим названием «новый красный песчаник». Это название было дано им потому, что они содержат много красного песчаника и потому, что они залегают выше каменноугольных пород, в то время как древний красный песчаник залегает ниже. В наши дни, однако, термин «новый красный песчаник» используется редко, разве что для красных песчаников и сопутствующих пород, которые, как видно, перекрывают каменноугольные пласты, но не содержат окаменелостей, по которым можно было бы определить их точный возраст. В этих обстоятельствах иногда удобно использовать термин «новый красный песчаник». Однако «новый красный» старых геологов теперь разделен на две формации: пермские и триасовые породы, причем первые обычно считаются вершиной палеозойской серии, а вторые составляют основание мезозойской.

Во многих случаях видно, что пермские породы залегают несогласно на подстилающих каменноугольных, от которых их, кроме того, можно легко отличить по литологическим характеристикам. В других случаях, однако, каменноугольные пласты заканчиваются вверху красными породами, неотличимыми по своим минеральным характеристикам от пермских; а в иных случаях не удается обнаружить никакого физического несоответствия между каменноугольными и пермскими стратами. Как правило, пермские породы также, по-видимому, переходят вверх согласно в триас. Таким образом, разделение между пермскими и триасовыми породами, а следовательно, между палеозойской и мезозойской сериями, основано не на каком-либо заметном или универсальном физическом перерыве, а на различии в жизни, которое наблюдается при сравнении морских животных каменноугольного и пермского периодов с животными триаса. Следует, однако, заметить, что это различие может быть обусловлено исключительно тем фактом, что магнезиальный известняк пермской серии представляет нам лишь малую, и не типичную, часть морских отложений, которые должны были накапливаться в какой-то неизвестной нам в настоящее время области в период, прошедший между формированием великих морских известняков нижнего карбона и открыто-морскими, а также известковыми осадками среднего триаса.

Пермские породы проявляют свои наиболее типичные черты в России и Германии, хотя они очень хорошо развиты в частях Британии и встречаются в Северной Америке. При хорошем развитии они демонстрируют три основных подразделения: нижний набор песчаников, среднюю группу, обычно известковую, и верхнюю серию песчаников, составляющие соответственно нижнюю, среднюю и верхнюю пермь.

В России, Германии и Британии пермские породы состоят из следующих членов:—

1. Нижняя пермь, состоящая главным образом из большой серии песчаников различных цветов, но обычно красных. Основание этой серии часто представлено массивными брекчиями с включенными фрагментами более древних пород, на которых они могут залегать; и подобные брекчии иногда встречаются также в верхней части серии. Мощность этой группы сильно варьируется, но может достигать 3000 или 4000 футов.

2. Средняя пермь, состоящая в своем типичном развитии из слоистых мергелей, или «мергелистого сланца», увенчанного пластами магнезиального известняка («Zechstein» немецких геологов). Иногда известняки вырождаются или полностью отсутствуют, и серия может состоять из песчанистых сланцев и гипсеносных глин. Магнезиальный известняк средней перми, однако, как правило, является настолько хорошо выраженной чертой, что о нем долгое время говорили как о магнезиальном известняке.

3. Верхняя пермь, состоящая из серии песчаников и сланцев, или из красных или пестрых мергелей, часто гипсеносных, и иногда включающая пласты известняка.

В Северной Америке пермские породы, по-видимому, ограничены регионом к западу от Миссисипи, будучи особенно хорошо развитыми в Канзасе. Их точные границы до сих пор не установлены, а их общая мощность составляет не более нескольких сотен футов. Они состоят из песчаников, конгломератов, известняков, мергелей и пластов гипса.

Следующий схематический разрез показывает общую последовательность пермских отложений на севере Англии, где серия широко развита (рис. 133):—

GENERALISED SECTION OF THE PERMIAN ROCKS IN THE NORTH OF ENGLAND.

Fig. 133.

Летопись жизни пермского периода весьма скудна, что, несомненно, объясняется особыми свойствами тех отложений этого возраста, с которыми мы пока знакомы. Красные породы, как правило, более или менее полностью лишены окаменелостей, и осадки такого рода весьма характерны для перми. Точно так же магнезиальные известняки редко бывают так сильно насыщены органическими остатками, как это имеет место в нормальных известковых отложениях, особенно когда они подверглись конкреционному воздействию, что наблюдается в такой заметной степени в пермских известняках. Тем не менее, большой интерес представляют органические остатки, отмечающие своего рода переходный период между палеозойской и мезозойской эпохами.

Растения пермского периода в целом имеют отчетливо палеозойский облик и гораздо ближе к растениям каменноугольных пластов, чем к растениям более ранних вторичных пород; хотя пермские виды по большей части отличаются от каменноугольных, и существуют некоторые новые роды. Так, мы находим виды Lepidodendron, Calamites, Equisetites, Asterophyllites, Annularia и другие весьма характерные каменноугольные роды. С другой стороны, сигилляриевые каменноугольного периода, по-видимому, окончательно исчезли к концу каменноугольного периода. Папоротники обильны в пермских породах и принадлежат по большей части к хорошо известным каменноугольным родам Alethopteris, Neuropteris, Sphenopteris и Pecopteris. Существуют также древовидные папоротники, относимые к древнему роду Psaronius. Хвойные пермского периода многочисленны и принадлежат отчасти к каменноугольным родам. Характерным родом, однако, является Walchia (рис. 134), рис. 134.— Walchia piniformis, из перми Саксонии, a, ветвь; b, веточка. (По Гутбиру.), отличающийся своими редкими короткими листьями. Этот род, хотя и не исключительно пермский, является таковым в основном, причем наиболее известным видом является W. Piniformis. Здесь мы также встречаем хвойные, которые производят настоящие шишки и которые, следовательно, в значительной степени отличаются от таксоидных хвойных каменноугольных пластов. Помимо Walchia, характерной формой их является Ullmania selaginoides, которая встречается в магнезиальном известняке Дарема, средней перми Уэстморленда и «Kupfer-schiefer» Германии. Группа саговников, которую мы впоследствии обнаружим столь характерной для растительности вторичного периода, с другой стороны, лишь сомнительно представлена в пермских отложениях своеобразным родом Nœggerathia.

Простейшие пермских пород немногочисленны и по большей части недостаточно изучены. Несколько фораминифер было получено из магнезиального известняка Англии, и та же формация дала некоторые плохо изученные губки. Однако не кажется совсем невозможным, что некоторые из своеобразных «конкреций» этой формации со временем окажутся имеющими органическую структуру, хотя другие, по-видимому, имеют чисто неорганическое происхождение. Из перми Саксонии профессор Гейниц описал два вида Spongillopsis, которые, по его мнению, наиболее близки к существующим пресноводным губкам (Spongilla). Это наблюдение представляет интерес, поскольку оно проливает свет на способ отложения и происхождение пермских осадков.

Кишечнополостные представлены в перми лишь немногими кораллами. Они принадлежат отчасти к табулятам, отчасти к ругозам; но последняя великая группа, столь обильно представленная в силурийских, девонских и каменноугольных морях, теперь необычайно сократилась в численности, причем британские страты этого возраста дают только виды единственного рода Polycœlia. Таким образом, насколько известно в настоящее время, все характерные роды кораллов-ругоз каменноугольного периода вымерли до отложения известняков средней перми.

Иглокожие представлены несколькими криноидеями и морским ежом, принадлежащим к роду Eocidaris. Последний род близко родственен Archœocidaris каменноугольного периода, так что эта пермская форма принадлежит к характерно палеозойскому типу.

Было описано несколько аннелид (Spirorbis, Vermilia и др.), но они не имеют особого значения. Среди ракообразных, однако, мы должны отметить полное отсутствие великой палеозойской группы трилобитов; в то время как мелкие остракоды и филлоподы продолжают быть представлены. Мы также должны отметить первое появление здесь «короткохвостых» десятиногих, или крабов (Brachyura), самой высшей из всех групп ракообразных, в лице Hemitrochiscus paradoxus, чрезвычайно мелкого краба из перми Германии.

Среди моллюсков остатки мшанок можно справедливо назвать одними из самых обильных среди всех окаменелостей пермской формации. Основными формами их являются ветви кружевных кораллов (Fenestella, Retepora и Synocladia), которые очень обильны в магнезиальном известняке на севере Англии и принадлежат к различным весьма характерным видам (таким как Fenestella retiformis, Retepora Ehrenbergi и Synocladia virgulacea). Брахиоподы также представлены в умеренных количествах в перми. Наряду с видами устойчивых родов Discina, Crania и Lingula мы все еще встречаем представителей старых групп Spirifera, Athyris и Streptorhynchus; а каменноугольные Productœ все еще выживают под четко выраженными и характерными типами, хотя и в значительно уменьшенном количестве. Виды брахиопод, изображенные здесь (рис. 135), характерны для магнезиального известняка в Британии и соответствующих страт на континенте. В целом, наиболее характерные пермские брахиоподы принадлежат к родам Producta, Strophalosia и Camarophoria.

Двустворчатые (Lamellibranchiata) имеют довольно разнообразное развитие в пермских породах; но почти все старые типы, за исключением некоторых из тех, что встречаются в каменноугольных, теперь исчезли. Основные пермские двустворчатые принадлежат к группам жемчужных устриц (Aviculidœ) и Trigoniadœ, представленным такими родами, как Bakewellia и Schizodus; настоящим мидиям (Mytilidœ), представленным видами, которые были отнесены к самому Mytilus; и аркам (Arcadœ), представленным видами родов Arca (рис. 136) и Byssoarca. Первое и последнее из этих трех семейств имеют очень древнее происхождение; но семейство Trigoniadœ, хотя и слабо представленное в настоящее время, является тем, которое достигло своего максимального развития в мезозойский период.

Одностворчатые (Gasteropoda) редки и не требуют особого внимания. Можно заметить, однако, что палеозойские роды Euomphalus, Murchisonia, Loxonema и Macrocheilus все еще существуют, вместе с устойчивым родом Pleurotomaria. Были обнаружены птероподы старых родов Theca и Conularia; но первый из этих характерно палеозойских типов окончательно вымирает здесь, а второй выживает лишь на короткое время дольше. Наконец, было найдено несколько головоногих, все еще полностью относимых к тетрабранхиатной группе и принадлежащих к старым родам Orthoceras и Cyrtoceras и долгоживущему Nautilus.

Среди позвоночных мы встречаем в пермском периоде не только остатки рыб и амфибий, но также, впервые, настоящих рептилий. Рыбы — это в основном ганоиды, хотя есть также остатки нескольких цестрационтовых акул. Ганоиды являются не только преобладающей группой рыб, но и все известные формы обладают несимметричным («гетероцеркальным») хвостом, который столь характерен для палеозойских ганоидов. Большинство остатков пермских рыб было получено из «мергелистого сланца» Дарема и соответствующего «Kupfer-schiefer» Германии, на горизонте средней перми; и основными родами ганоидов являются Palœoniscus и Platysomus (рис. 137).

Амфибии пермского периода принадлежат главным образом к отряду лабиринтодонтов, который начал быть представлен в каменноугольном периоде и имеет большое развитие в триасе. Однако под названием Palœosiren Beinerti профессор Гейниц описал амфибию из нижней перми Германии, которую он считает наиболее близкой к существующему «грязевому угрю» (Siren lacertina) Северной Америки и, следовательно, родственной тритонам и саламандрам (Urodela).

Наконец, мы встречаем в пермских отложениях первые несомненные остатки настоящих рептилий. Они отличаются как класс от амфибий тем фактом, что они являются дышащими воздухом на протяжении всей своей жизни и поэтому ни в какое время не снабжены жабрами; в то же время они свободны от того метаморфоза, который все амфибии претерпевают в раннем возрасте вследствие своего перехода от водного к более или менее чисто воздушному способу дыхания. Их скелет хорошо окостеневший; они обычно имеют роговые или костные пластинки, по отдельности или в сочетании, развитые в коже; и их конечности (когда они присутствуют) никогда не бывают ни в форме плавников, ни в форме крыльев, хотя иногда способны действовать в любом из этих качеств и подвержены большим модификациям формы и структуры. Хотя не может быть никаких сомнений относительно появления подлинных рептилий в отложениях несомненно пермского возраста, все еще существует неопределенность относительно точного количества типов, которые могли существовать в этот период. Эта неопределенность возникает отчасти из-за трудности решения во всех случаях, является ли данная кость действительно лабиринтодонтовой или рептильной, но более особенно из-за путаницы, которая существует в настоящее время между пермскими и перекрывающими их триасовыми отложениями. Так, существуют различные отложения в разных регионах, которые дали остатки рептилий и которые не могут тем временем быть определенно отнесены ни к пермской серии, ни к триасу по ясным стратиграфическим или палеонтологическим доказательствам. Все, что можно сделать в таких случаях, — это руководствоваться характеристиками самих рептилий и судить по их родству с остатками из известных триасовых или пермских пород, к какой из этих формаций следует отнести пласты, содержащие их; но очевидно, что этот метод процедуры серьезно подвержен риску привести к ошибке. В соответствии, однако, с этим, единственным доступным способом определения в некоторых случаях, остатки Thecodontosaurus и Palæosaurus, обнаруженные в доломитовых конгломератах близ Бристоля, будут считаться триасовыми, оставляя таким образом Protorosaurus [20] в качестве основного и наиболее важного представителя пермских рептилий [21]. Типовым видом рода Protorosaurus является P. Speneri (рис. 138) из «Kupfer-schiefer» Тюрингии, но другие родственные виды были обнаружены в средней перми Германии и на севере Англии. Эта рептилия достигала длины от трех до четырех футов; и ее обычно относили к группе ящериц (Lacertilia), к которой она наиболее близка по своей общей структуре, в то же время отличаясь от всех существующих членов этой группы тем фактом, что ее многочисленные конические и заостренные зубы были имплантированы в отдельные лунки в челюстях — это крокодиловый признак. В других отношениях, однако, Protorosaurus близко приближается к живым варанам (Varanidœ); и тот факт, что тела позвонков слегка вогнуты на концах, привел бы к убеждению, что животное было водным по своим привычкам. В то же время структура задних конечностей и их костных опор ясно доказывает, что оно должно было также обладать способностью к передвижению по суше. Различные другие кости рептилий были описаны из пермской формации, из которых некоторые, вероятно, действительно относятся к лабиринтодонтам, в то время как другие рассматриваются профессором Оуэном как относящиеся к отряду «териодонтов», в котором зубы имплантированы в лунки и напоминают зубы плотоядных четвероногих, состоя из трех групп в каждой челюсти (а именно, резцов, клыков и коренных зубов). Наконец, в красных песчаниках пермского возраста в Дамфрисшире были обнаружены следы того, что, по-видимому, было черепахами (Chelonians); но было бы небезопасно принимать этот вывод как верный на основании одних только следов ног. Chelichnus Duncani, однако, описанный сэром Уильямом Джардином в его великолепной работе по «Ихнологии Аннандейла», имеет большое сходство со следом черепахи.