Яйца (Таблица II. Рис. 7) всех трех видов пчел, когда они только что отложены, имеют овальную форму, слегка изогнуты и имеют голубовато-белый цвет. При откладке они покрыты клейким веществом, что заставляет их прилипать к основаниям ячеек, куда их помещает матка. Через три или четыре дня яйцо превращается в маленького белого червячка, и на этой стадии оно известно под названиями личинки или гусеницы (Таблица II. Рис. 8), в каковой стадии оно остается еще от четырех до шести дней — трутень шесть с половиной; его размеры увеличиваются в течение этого периода, пока оно не покажется в виде кольца у основания ячейки. Находясь на этой стадии, оно вскармливается пчелами-кормилицами смесью цветочной пыльцы и меда, прозрачной белой жидкостью, в которой плавает личинка, и запас которой распределяется настолько точно, что ни капли не остается после того, как в ней отпадает необходимость.
Следующее превращение — в форму нимфы или куколки. Пчелы-кормилицы теперь запечатывают ячейки препаратом, похожим на воск, оставляя их с крышечками, которые благодаря своей большей выпуклости и более темному цвету легко отличают их от медовых ячеек. Затем куколка прядет вокруг себя пленку или кокон, точно так же, как шелкопряд в состоянии куколки: рабочие пчелы и трутни занимают этим процессом тридцать шесть часов; принцессы, которые прядут только полукоконы, заканчивают их за двадцать четыре. Микроскоп показывает, что эта колыбельная занавеска перфорирована очень мелкими отверстиями, через которые пчелка-младенец должным образом снабжается воздухом. Никакого дальнейшего внимания со стороны пчел теперь не требуется, за исключением надлежащей степени тепла, которую они заботятся поддерживать — место для выводковых ячеек выбирается в центре улья, где температура, скорее всего, будет наиболее благоприятной. Ячейки, предназначенные для выращивания трутней, больше тех, из которых появятся рабочие пчелы, причем первые составляют девятнадцать на квадратный дюйм против двадцати семи вторых: первые также на треть глубже вторых и делаются немного более выпуклыми при запечатывании. Но между самими яйцами внешне нет никакой разницы.
Через девятнадцать-двадцать один день после того, как яйцо было впервые отложено (если только холодная погода не задержала его), пчела выходит из состояния куколки и, прогрызая себе путь через восковую крышечку, которая ее заключала, появляется как крылатое насекомое. Яйцам трутней требуется двадцать четыре или двадцать пять дней, а яйцам маток — шестнадцать или семнадцать, чтобы достичь зрелости. В односотовых наблюдательных ульях молодых пчел можно отчетливо видеть, как они буквально пробивают себе путь в мир, ибо другие пчелы не обращают на них ни малейшего внимания и не оказывают никакой помощи. Мы часто забавлялись, наблюдая за нетерпеливым маленьким новичком, который то высовывает голову, то вынужден отступать в ячейку, чтобы его не затоптала, казалось бы, бесчувственная толпа, пока наконец он не преуспевает в выходе. Маленькое серое существо, почистившись и встряхнувшись, приступает к своим обязанностям в улье, а через некоторое время вылетает на более трудоемкое занятие по сбору меда в полях — тем самым рано иллюстрируя тот характер трудолюбия, который был пословицей по крайней мере со времен Аристотеля и который в наши дни стал знаком даже детским умам благодаря детским стишкам доктора Уоттса.
§ IX. РЕПРОДУКТИВНАЯ ЭКОНОМИЯ.
Оплодотворение матки и определение пола ее потомства — это два предмета, представляющие такой большой интерес, что мы должны найти место для некоторого изложения открытий последних тридцати лет в отношении их. То, что уже было сказано о первом из них в разделе о «Трутне», состоит из фактов, которые были в основном установлены Юбером; но в нынешнем поколении великие немецкие пасечники вернулись к этому вопросу, и Дзерзон выдвинул некоторые весьма удивительные выводы, которые барон фон Берлеш продолжил с дополнением и дальнейшими доказательствами. Было обнаружено, что матка в девственном состоянии часто способна откладывать яйца, и что эти яйца, в отличие от яиц домашней птицы, отложенных при несколько схожих условиях, вылупляются так же, как и другие, но все они производят трутней. Из этого возник вопрос: откуда берутся трутни после того, как матка была оплодотворена? Факт, известный со времен Юбера и Рима, некоторыми считался решающим трудность. Во многих ульях существуют так называемые «плодовитые рабочие пчелы» — пчелы, имеющие женские органы, достаточно развитые для откладки яиц, но недостаточно для получения оплодотворения; и поскольку было обнаружено, что яйца этих пчел выполняют требуемые условия и неизменно производят пчел-трутней, была выдвинута теория, что эти плодовитые рабочие пчелы являются регулярными производителями этого пола. Но это правдоподобное решение проблемы не выдержало проверки. Каждая плодовитая матка обычно откладывает яйца в трутневые ячейки, и из этих яиц равномерно развиваются трутни. Поэтому пришлось прибегнуть к вскрытию и микроскопическому анализу, и курс исследований, начатый Сваммердамом и продолженный мадемуазель Жюрин, был теперь продвинут гораздо дальше.
От двух яичников матки отходят два канала, называемые яйцеводами, которые вскоре соединяются, и непосредственно за точкой их соединения находится небольшой шарообразный резервуар, называемый сперматекой. У плодовитых маток было обнаружено, что этот придаток постоянно занят жидкостью, идентичной той, что находится в репродуктивных органах трутней, и что как таковая она изобилует сперматозоидами; в то время как у девственной матки жидкость совершенно лишена их и полностью отличается по внешнему виду, будучи жидкой и прозрачной. Из этого открытия последовал вывод, что каждое яйцо, проходя по яйцеводу и над устьем сперматеки, может либо получить оплодотворение, либо нет, в зависимости от того, решит ли сама матка или какое-то другое обстоятельство. Дзерзон, соответственно, выдвинул в качестве очевидного, хотя все еще только гипотетического, решения загадки то, что известно как доктрина партеногенеза или девственного размножения — закон, согласно которому жизнь передается матерью независимо, и что каждое яйцо, как оно первоначально развивается в ее яичниках, является мужского пола, но что всякий раз, когда оно оплодотворяется мужской жидкостью, оно превращается в женское!
Чтобы превратить эту гипотезу в демонстрацию, фон Берлеш пригласил на свою пасеку по очереди двух великих сравнительных анатомов, профессоров Лейкарта и фон Зибольда, и предоставил каждому по несколько яиц трутней и рабочих пчел для микроскопического исследования. Лейкарт исследовал поверхности яиц; фон Зибольд, следовавший за ним, попробовал внутренности, и последний благодаря этому добился триумфального успеха, ибо после тщательнейшей подготовки своих объектов он обнаружил в тридцати из сорока яиц рабочих пчел от одного до четырех сперматозоидов в каждом, в то время как в своих двадцати четырех яйцах трутней он не нашел ни одного. Исключения были недостаточны, чтобы опровергнуть результаты, ибо десять яиц рабочих пчел, в которых не было найдено признаков оплодотворения, были лишь неудачами наблюдения, естественно ожидаемыми при столь деликатном исследовании. Таким образом, был установлен факт, что яйца, которые производят пчел мужского пола, происходят только от самки — иными словами, что у трутней нет отцов!
Наиболее поразительно этот закон был подтвержден открытием, которым мы обязаны введению итальянской пчелы — открытием, которое любой пчеловод может сделать сам. Если итальянская матка скрещивается с английским трутнем или наоборот, только рабочие пчелы ее потомства будут помесями — трутни неизменно сохранят чистую кровь матки, доказывая тем самым, что они обязаны своим происхождением только ей. Если затем будет замечен помесный трутень, это будет верным признаком того, что в улье есть плодовитая рабочая пчела: матка не будет его матерью. Доктор Дёнхофф, как нам говорят, подтвердил тот же закон обратным методом, получив в 1855 году рабочую пчелу из трутневого яйца, которое он искусственно оплодотворил мужской жидкостью.
Матка, как мы заметили, способна до оплодотворения стать матерью трутней, но некоторые полагают, что если она однажды начала откладывать трутневые яйца, то для нее невозможно впоследствии стать оплодотворенной. Мистер Лангстрот, однако, упоминает случай обратного, когда одна из его маток, после упорной откладки трутневых яиц в течение недели или двух, стала после этого счастливой матерью процветающей колонии рабочих пчел. Фон Берлеш упоминает этот случай (наряду с другими подобными), но остается неубежденным, подозревая, что и здесь яйца трутней откладывала плодовитая рабочая пчела, а не матка. Но, глядя на тот факт, что многие постоянно бесплодные матки откладывают трутневые яйца, в то время как другие не откладывают яиц вовсе, не кажется ли разумным, что подобная разница может существовать до оплодотворения? Таким образом, хотя барон стоит на твердой почве в отношении общего правила, мы склоняемся к убеждению, что в отношении исключения американский наблюдатель совершенно прав.
Дзерзон пишет так: «В общем, пока молодая матка продолжает свои брачные полеты — которые в теплое лето она совершает самое большее в течение четырех недель, но в прохладную весну или осень, когда жизнь и развитие в улье медленнее, она продолжает даже в течение пяти или шести недель — она способна стать должным образом плодовитой». Но некоторые матки продолжают летать долго после того, как это становится безнадежным, зафиксированы случаи, когда они продолжали это делать в течение десяти или двенадцати недель. Тот же наблюдатель говорит о том, что у него было несколько молодых маток, которые были либо хромыми в крыльях, либо родились в затяжной холодный сезон, так что они не могли покинуть улей и, таким образом, превратились в закоренелых трутневых маток. Матка покидает улей каждый погожий день, пока ее цель не будет достигнута, и это привело Бевана и других к предположению, что она последовательно встречалась с несколькими трутнями, пока один из них не лишился жизни в результате; но мы не находим у более поздних авторов никакого подтверждения и даже упоминания этого предположения, и его можно считать совершенно невероятным. В случае, наблюдавшемся фон Клипштейном и упомянутом выше (стр. 22), поскольку матка вскоре после этого погибла, он отправил ее Лейкарту, который обнаружил, что от этого, очевидно, первого оплодотворения ее органы были настолько полностью заполнены, что это не предполагало необходимости во втором. Лейкарт в другом месте заявил, что сперматека матки способна содержать двадцать пять миллионов сперматозоидов, так что не стоит удивляться тому факту, что одного оплодотворения достаточно для всего срока ее существования.
Плодовитые рабочие пчелы, которые своим курсом на увеличение запаса трутней могут оказаться ужасной помехой в улье, были установлены Юбером как всегда вылупляющиеся в непосредственной близости от маточных ячеек, откуда он предположил, что они случайно получили порцию маточного молочка, предназначенного для выращивания принцесс. Фон Берлеш и Лангстрот предпочитают теорию, что такое молочко было намеренно дано им и превращение их собственных ячеек в маточные началось, но что намерение было впоследствии оставлено, так как известно, что пчелы часто начинают больше таких ячеек, чем они в конечном итоге продолжают. Они встречаются только в исключительных случаях в ульях в нормальном состоянии, но в безматочной семье они очень часто появляются, иногда даже в значительном количестве, вероятно, будучи вскормленными молочком, но слишком поздно, чтобы превратить их в маток. Они обычно откладывают свои яйца правильно в трутневые ячейки, хотя трутневые матки откладывают в ячейки рабочих пчел и даже в маточные ячейки — тем самым проявляя наличие воли, но отсутствие силы. Чтобы избавиться от плодовитой рабочей пчелы, мистер Рорл рекомендовал «перегнать» пчел (Гл. V. § iv.) в пустой улей и поместить его в близком месте; все вернутся в свой старый дом, кроме той, от которой нужно избавиться, так как она, вероятно, никогда раньше не летала и поэтому не знает дороги.
§ X. ОТНОШЕНИЕ ПОЛА К ЯЧЕЙКАМ.
Остается очень интересный вопрос о связи между полом и ячейками, которая, если не будет парадоксально так сказать, как общее правило неизменна; то есть, когда и матка, и улей находятся в нормальном состоянии, яйца, отложенные в каждом классе ячеек, производят соответственно рабочих пчел и трутней без сбоев или исключений. Но в ненормальных обстоятельствах, как с трутневой маткой, закон не действует, и трутни уменьшенного размера вылупляются из ячеек рабочих пчел, хотя пчелы, обнаружив положение вещей, делают все возможное путем последующего удлинения, чтобы приспособить колыбели к своим неожиданным обитателям. Таково объяснение существования «маленьких трутней»; но рабочие пчелы, вылупившиеся в трутневых ячейках, не кажутся в чем-либо особенными. Что касается основного факта, то мы сталкиваемся с вопросом: обладает ли матка знанием в момент откладки о поле каждого конкретного яйца? Скорее, казалось бы, она обладает силой делать его того пола, какого пожелает, сжимая или не сжимая свою сперматеку в момент его прохождения по яйцеводу. Мы должны, однако, сослаться на остроумную теорию обратного, процитированную Лангстротом как выдвинутую его другом, покойным мистером Вагнером из Филадельфии, и которая была одобрена многими в этой стране и Германии также. Она заключается в том, что не собственная воля матки, а узкие пределы ячеек рабочих пчел осуществляют вышеупомянутое сжатие, в то время как более просторные трутневые ячейки позволяют ее телу быть вставленным без такого эффекта. Фон Берлеш, однако, можно с уверенностью сказать, абсолютно разрушил это механическое объяснение; и поскольку некоторые недавние авторы цитировали «теорию Вагнера» с одобрением, может быть лучше привести основные возражения немецкого наблюдателя его собственными словами:—
«Это объяснение совершенно несостоятельно; ибо—(а) совершенно новые ячейки рабочих пчел полностью такие же широкие, как очень старые трутневые ячейки, в которых размножение происходило много раз, и все же, как показал опыт, из первых выходят пчелы женского пола, а из вторых — мужского. (b) Многие матки имеют поразительно стройную форму, некоторые из них иногда настолько малы, что их едва можно отличить от рабочих пчел, и все же у них нет склонности к откладке трутневых яиц — что, однако, должно было бы быть в случае, если бы узкая ячейка осуществляла оплодотворение яйца путем давления.... (c) Матка откладывает даже в ячейки, которые едва начаты, с которыми, следовательно, пропорция диаметра к толщине ее тела не может оказывать никакого влияния вообще, и все же трутни выходят из трутневых ячеек, а рабочие пчелы — из ячеек рабочих пчел. (d) Если в ее распоряжении нет трутневых ячеек, а семье нужны трутни, матка откладывает мужские яйца в ячейки рабочих пчел, и из них вылупляются трутни.... (i) Плодовитая матка, если ее ввести вместе с ее колонией в улей, содержащий только трутневые соты, естественно [по такой гипотезе] снабдила бы трутневые ячейки яйцами, как она сделала бы с ячейками рабочих пчел, и не делала бы из этого никакой сложности. Но она делает очень большую сложность — долгое время она вообще не откладывает яиц в ячейки, а дает им упасть или пытается сбежать наружу со всей своей колонией. Но в конце концов она откладывает в трутневые ячейки, и что следует? Выходят обычные рабочие пчелы». Далее следуют примеры экспериментов, решительно доказывающих это. Справедливо, однако, добавить, что теория мистера Вагнера не обязательно низводит монарха улья до «простой яйцекладущей машины», как рассматривает ее фон Берлеш в некоторых своих аргументах, ибо она все еще могла бы проявлять интеллект при решении, в какие ячейки откладывать, даже если бы определение пола яйца в конечном итоге зависело от ячейки, которую она выбрала.
Матка, таким образом, осуществляет личный контроль над каждым яйцом, когда она его откладывает, но, если не вмешиваются нерегулярные обстоятельства, она адаптирует свою волю к ячейкам и выбирает ячейки в соответствии с потребностями улья. Но когда требуются и трутни, и рабочие пчелы, она откладывает свои яйца в каждый класс ячеек так, как они ей попадаются, относительно чего барон приводит обильные доказательства, наблюдая в одном случае, как матка делала не менее пяти изменений в день с ячеек рабочих пчел на трутневые или наоборот без какого-либо перерыва. Как бы непоследовательно это ни казалось, она также сама откладывает в маточные ячейки яйца, из которых должны вылупиться ее соперницы — то есть, когда эти ячейки были подготовлены с целью роения;— ибо преобладание аргументов идет против веры в то, что яйца когда-либо переносятся в них рабочими пчелами. В дополнение к определению пола она далее способна регулировать в значительной степени общее количество яиц, которые она откладывает, и тем самым изменять рост популяции в зависимости от характера сезона и состояния колонии; так, матка, которая была переведена из слабой семьи в сильную, как известно, варьировалась за два или три дня от отсутствия яиц до двух тысяч в день. Она откладывает яйца в течение десяти месяцев в году, приостанавливая процесс в ноябре и декабре. В свой первый сезон она откладывает почти исключительно яйца рабочих пчел.
Яйца, будучи однажды отложенными, прилипают к ячейкам и не могут быть удалены без их разрушения; но иногда, когда они свежеотложенные, они прилипают к телу матки или даже рабочей пчелы. Безматочные семьи иногда в своем временном безумии начинают новые маточные ячейки, не думая о том, откуда возьмутся яйца; но они останутся пустыми, если только какая-нибудь «плодовитая рабочая пчела» не попробует свое мастерство.
Нам рассказывают о случайном появлении пчел-гермафродитов, наполовину рабочих пчел и наполовину трутней, и объяснение их существования дается фон Берлешем как неполное проникновение оболочки яйца в акте оплодотворения сперматозоидами. Еще один порядок особей, как предполагали некоторые, существует, и они назвали их «черными пчелами», также «матерями трутней»; они, однако, не являются подлинными «плодовитыми рабочими пчелами», названными выше, а обязаны своим отличием исключительно заблуждению. Они чернее остальных, и часто с меньшим количеством и более короткими волосками: но вышеупомянутый автор, установив от Лейкарта, что анатомической разницы нет, доказал экспериментами, что их цвет был вызван просто смазыванием медом или же был эффектом удушья или испуга, и что потеря волосков была обязана ничем иным, как тем, что они неоднократно проползали через узкие входные отверстия! Аналогично Дзерзон: «Черный цвет — чисто случайный, произведенный нагреванием, трением о стенки, кусанием, смазыванием, облизыванием и тому подобным. Как правило, блестящие черные пчелы — это воры, которые занимались своим ремеслом довольно долгое время».