«Тело в работе: Трактат о принципах физиологии»

Инокуляция, вакцинация — это метод учителя бокса по использованию инстинкта самозащиты смуглого воина. Зная, что его ученик долгое время будет продолжать прикрывать поврежденное место, он спрашивает себя: «Куда его, скорее всего, ударят, когда дело дойдет до серьезного состязания?» Затем он дает ему легкий толчок в это самое место. Нужно ли ему знать, как защитить себя от оспы? Дайте ему коровью оспу. Вероятно ли, что он получит нокаутирующий удар от брюшного тифа? Просто покажите ему, каково это — получить легкое потрясение. Обучите его протоплазму вырабатывать антитифозный фермент, дав ему микроб тифа в такой ослабленной форме, что он не сможет причинить ему никакого вреда.

Химия протоплазмы — это наука, которая быстро растет, или, говоря менее высокомерно и более правильно, наши знания о путях протоплазмы, Химика, значительно увеличились за последние несколько лет. Мы можем только наблюдать за работой протоплазмы. Наши эксперименты, так называемые, — это лишь окна, которые мы открываем в стенах его лаборатории. Мы не можем взять работу из его рук. Методы минеральной химии бесполезны в этом поиске знаний. И, естественно, чем дольше мы наблюдаем, тем больше деталей мы обнаруживаем в том, что поначалу казалось обобщенной процедурой. Мы признаем, что для выполнения реакции, которая, как мы полагали до сих пор, происходит в одну стадию, требуется несколько манипуляций. Это не то место, где следует давать отчет о предмете, который из-за его приложений считается принадлежащим к области патологии. Но Природа едина, сколько бы компаний мы ни делили исследователей ее тайн. Мы попытались сделать лишь самый общий набросок наблюдений, сделанных до настоящего времени, и представили результаты ради того света, который они проливают на то, как ферменты подготавливаются по мере необходимости для удовлетворения потребностей нормального повседневного пищеварения и метаболизма, а не с целью показать методы, которыми протоплазма борется с болезнью.

Среди химических явлений жизни — дыхание. Дыхание в этом самом общем смысле означает окисление. Сила, которая проявляется в жизни, получается из соединения органических материалов с кислородом под руководством протоплазмы. Это верно как для растений, так и для животных. Это верно даже для подразделения бактерий, называемых анаэробными, потому что они не могут жить на воздухе. Они выделяют ферменты, которые позволяют им разлагать соединения, содержащие кислород, чтобы они могли использовать кислород для дыхания. Можно было бы предположить, что зеленые растения, получающие лучистую энергию от солнца, преобразуют эту энергию в силы, которые позволяют протоплазме проявлять явления жизни. Но это не так. Энергия, которую зеленые растения получают от солнца, используется в конструктивном метаболизме, а не в поддержании жизни. Жизненная сила, если мы можем использовать это выражение, происходит от окисления веществ, которые солнечные лучи позволяют растению создавать. Растение, так же как и животное, дышит. Различие между конструктивным метаболизмом растения и его дыханием может быть ярко выявлено путем введения ему достаточного количества анестетика, чтобы остановить первое, не останавливая второе. Его можно парализовать, не убивая. Если водоросль — рдест (potamogeton) наиболее удобен — поместить в колокол, наполненный водой и перевернутый над чашкой с водой, и поставить на солнце, пузырьки газа поднимутся от растения. Они скапливаются в верхней части колокола. Если газ удалить и проанализировать, обнаружится, что это кислород с небольшой примесью углекислого газа. Если второй колокол с водорослью подвергнуть воздействию при тех же условиях во всех отношениях, за исключением того, что в воду добавлено небольшое количество хлороформа, газа, который собирается в верхней части колокола, будет гораздо меньше. Обнаружится, что это углекислый газ без примеси кислорода. Способность, которой обладает хлорофилл разлагать углекислый газ с фиксацией углерода и высвобождением кислорода, приостанавливается анестетиком; в то время как дыхание не нарушается.

Наконец, мы должны приписать протоплазме способность к росту. Активность протоплазмы зависит от постоянного молекулярного обмена. Она включает молекулы пищи. Она исключает молекулы отходов. Если пищи много, а «жизненная сила» бьет ключом, она берет больше, чем отдает. Она растет.

Если мы попытаемся сформулировать определение протоплазмы, мы обнаружим, что наши идеи далеки от ясности из-за недостатка знаний. Вопросы «Что такое протоплазма?», «Что такое жизнь?» одинаково неразрешимы. Их определение взаимно. Протоплазма — это вещество, материал, который проявляет жизнь. Жизнь — это комплекс явлений, проявляемых протоплазмой. Все части тела живы, в своей степени. Ядро клетки живет, так же как и ее клеточное тело. Его капсула может быть менее живой — то есть менее вибрирующей, — чем мягкое клеточное вещество, которое она заключает; но она живет. Так называемое межклеточное вещество, или матрикс, живо. В растущем хряще матрикс не ведет себя как мертвое вещество. Он не трескается и не зияет под давлением делящихся и размножающихся клеточных тел, которые он содержит. Если бы окна дома были наделены способностью самопроизвольно увеличиваться, стены были бы раздавлены. Они бы выпятились, сломались, рухнули. Матрикс хряща оказывает такое же небольшое сопротивление увеличению клеток, которые он заключает, как плазма крови — размножению кровяных телец. Он растет вместе с клеточными телами и должен рассматриваться как делимый на области, каждая из которых является периферией клетки. Мышца жива. Так же как кости, зубы, волосы, ногти. Но по мере того, как мы продвигаемся наружу, мы обнаруживаем, что качество живости становится все менее и менее заметным, пока, наконец, мы не признаем, что оно неузнаваемо. Вибрации уменьшаются по амплитуде и быстроте, пока материал, из которого сделано тело, не кажется находящимся в покое.

Биологи применяют термин «протоплазма» к самому живому веществу, из которого состоят растения и животные. Может быть, существует сущность — протоплазма. Может быть, в определенных ситуациях она существует в несмешанном состоянии. Может быть, степень живости ткани или составной части ткани варьируется в зависимости от количества протоплазмы, которое она содержит. Тенденция протоплазмы располагаться в виде ретикулума, в ячейках которого накапливаются другие вещества, благоприятствует такому взгляду. Клетки более глубоких слоев кожи богаты ею. Поверхностные слои состоят главным образом из кератина. Возможно, что сеть раскрывается, и ее нити становятся все тоньше и тоньше по мере накопления кератина. Но нельзя доказать, что это так. Нет вполне удовлетворительной причины для заключения, что жизнь клетки кожи заключается в ее протоплазматической сети, в то время как ее кератин инертен.

Было предпринято много попыток доказать, что живые клетки содержат нечто, чего не содержат мертвые клетки; но никаких доказательств, которые выдержали бы проверку, до сих пор не было приведено в поддержку этого тезиса.

ГЛАВА III ЕДИНИЦА СТРУКТУРЫ

Сразу после своего открытия в семнадцатом веке составной микроскоп был применен к изучению мельчайших растений и животных, их органов и тканей. В этой связи и для этой цели микроскоп постоянно совершенствовался, пока почти не было достигнуто совершенство. Расчеты, основанные на физических свойствах преломляющих сред, показывают, что пределы помощи, которую он может оказать глазу, были почти достигнуты. Одним из первых результатов применения микроскопа к изучению частей растений было открытие их клеточной структуры. Роберт Броун, глядя на срезы пробки, увидел, что ее ткань разделена на отсеки. Трудно установить, кто первым использовал слово «клетка». Сходство среза растительной ткани или вида поверхности лепестка цветка с сотами настолько поразительно, что такое сравнение, вероятно, приходило в голову каждому, кто его видел. Дальнейшее изучение с помощью лучших инструментов показало, что клетки не пусты. Каждая клетка содержит клеточный сок, или клеточное вещество, а в центре клеточного вещества — миниатюрную клетку, ядро. Поэтому натуралисты расширили значение термина. Клетка больше не была пространством с ограничивающими стенками; у нее было содержимое. Ядро неизменно было составной частью клетки. Клетка рассматривалась как анатомическая единица, состоящая из стенки, клеточного содержимого и ядра. В 1839 году Теодор Шванн, используя свой микроскоп при изучении тканей животных, признал сходство между животными и растениями. Животные также, обнаружил он, являются совокупностями клеток. Он сформулировал Клеточную теорию. Философы всегда готовы обобщать. Это их дело. Видя, что огромное количество организмов являются одиночными клетками, что они питаются, дышат, делятся и воспроизводят свой род — фактически, выполняют все функции жизни — как изолированные клетки, они пришли к идее, что видимое растение или животное — это сообщество клеток, каждая из которых является организмом сама по себе. Как пчелы являются единицами роя, как мужчины и женщины являются единицами государства, клетки — это единицы, которые ради взаимной защиты остаются связанными в многоклеточном теле. Физиологические или социологические аспекты этой концепции мы рассмотрим вкратце; но анатомическая основа клеточной теории была заложена без достаточной проверки фактов, на которых она покоится; или, скорее, следует сказать, что, хотя аксиома, сформулированная Вирховом, когда он применил клеточную теорию к опухолям и другим болезненным разрастаниям, Omnis cellula a cellulâ, остается в силе, применения теории, которые сделали некоторые из ее поздних сторонников, не являются необходимыми следствиями.

Каждое растение, каждое животное начинает свое существование как одиночная клетка. Организм, который постоянно является одноклеточным, делится. Каждая из отдельных клеток, на которые он делится, является новой особью. Высшие растения выделяют определенные клетки как семяпочки, которые в свое время, после конъюгации с пыльцевыми зернами, вырастают в растения. Таким же образом яйцеклетки животных путем повторного деления клеток воспроизводят вид. Особь начинается как одиночная клетка. Ее сложное тело, состоящее из различных органов и различных тканей, формируется путем размножения клеток. Каждая из бесчисленных клеток, из которых оно состоит, имеет структуру и, следовательно, может считаться способной выполнять все разнообразные функции одноклеточного организма. Но из этого не следует, что клетки сохраняют свою индивидуальность. Даже одноклеточные растения (например, необычные уксусные и дубильные грибы, миксомицеты) могут на время слить свою индивидуальность в общую массу, образованную совокупностью многих клеток.

Клетки высших растений не всегда, или даже вообще, анатомически различны. Их протоплазма, существенная часть каждой клетки, соединена с протоплазмой соседних клеток нитями, которые проходят через клеточные стенки. Клетки соединительных тканей животных объединены в сеть, или синцитий. Это особенно заметно на ранних стадиях роста. Нервные клетки соединены между собой проводящими нитями (нейрофибриллами). Возможно, что нервные клетки и мышечные волокна, которые они иннервируют, с самого начала соединены нервными нитями — что нервная клетка и мышечная клетка растут врозь, не разрывая эту нитевидную связь. Некоторые анатомы рассматривают нервный тяж, который соединяет клетку в центральной нервной системе с рядом мышечных волокон, расположенных, возможно, на большом расстоянии от нервной клетки, как мост, который никогда не был разорван в процессе деления и перемещения клеток, превратившего одну примитивную клетку в нервную клетку и группу мышечных клеток. Мышечные волокна — это не отдельные клетки, а клеточные комплексы. Каждое мышечное волокно содержит десятки, в некоторых случаях сотни ядер (рис. 16). Это цилиндр, возможно, 2 дюйма длиной, в котором деление клеток неполное. Сухожилия — это пучки чрезвычайно тонких волокон, которые лежат бок о бок, как шелковые нити в мотке. Ряд клеток, который дает начало сухожилию, подвергается неполному делению клеток. Их ядра делятся, и небольшое количество мягкого телесного вещества откладывается для каждого ядра. Остальная часть массы состоит из слившихся клеток. Она представляет собой непрерывный стержень, который становится фибриллярным по мере роста. Растительные клетки разделены клеточными стенками. Животные клетки имеют тенденцию развивать промежуточные перегородки; но перегородки настолько толстые, что их уже нельзя описать как стенки. В хряще клеточные тела погружены в большую массу межклеточного вещества, или матрикса. В этом межклеточном веществе могут происходить сложные развития. В нем могут появиться эластичные волокна, образующие эластичный хрящ, как в случае с надгортанником. В этих различных случаях, хотя совершенно верно, что ткани образуются путем деления клеток, клетки, строго говоря, не являются отдельными единицами. Они не полностью отделены друг от друга. Невозможно распознать их анатомические границы.

Но есть гораздо более серьезная трудность в применении клеточной теории — трудность определения того, что является существенными частями клетки. Давно было признано, что многие животные клетки — например, белые кровяные тельца — не имеют клеточной стенки. Поэтому было решено, что клеточное тело и ядро являются единственными существенными частями. Но что сказать о красных кровяных тельцах млекопитающих? (рис. 4). Являются ли они клетками? У них нет ни клеточных стенок, ни ядра; и их вещество не представляет структуры, которая обычно ассоциируется с «телесным веществом» клеток. Они не производятся, если мнение, разделяемое многими гистологами, верно, путем деления клеток в обычном смысле этого термина, а появляются как пятна, постепенно вырастающие в диски внутри тела кроветворной клетки. Диски выталкиваются, когда достигают своих полных размеров. И все же ткань, кровь, состоит из этих кровяных дисков и промежуточного вещества — плазмы крови. Кровь млекопитающих можно было бы списать как неклеточную жидкую секрецию, содержащую форменные элементы, если бы не ее история. У всех животных ниже млекопитающих красные тельца — это клетки с ядрами и клеточными телами. Отсутствие ядер у млекопитающих связано с признанием Природой того факта, что, поскольку от клеток крови никогда не потребуется делиться, расточительно снабжать каждую из них ядром. Ядро было бы не только бесполезным, но и занимало бы место, уменьшая способность тельца переносить гемоглобин. Процесс деления клеток в результате сокращается. Есть, правда, другие способы взглянуть на эту проблему. Клетки, выстилающие кровеносные сосуды, находятся в некотором роде питательной связи с кровью. Когда выстилающие клетки кровеносных сосудов повреждены или воспалены, кровь сворачивается. Но здесь опять же несколько натянуто говорить, что эти выстилающие клетки — это клетки крови, а кровь — своего рода межклеточное вещество; особенно потому, что пришлось бы делать различие между млекопитающими с безъядерными кровяными тельцами и птицами с полноценными клетками крови.

Физиолог, если он хочет чувствовать уверенность в своей почве, должен знать микроскопическую анатомию, а также анатомию тела невооруженным глазом. Но чего он не должен знать? Он должен быть химиком, физиком, биологом, патологом и экспертом в различных других областях науки. Микроскопическая анатомия, или гистология, как ее обычно называют, будет призвана в этой книге только тогда, когда у нее есть доказательства, которые имеют прямое отношение к физиологическим проблемам. Мы довольно подробно остановились на клеточной теории, потому что физиологу нужны отправные точки. Ему нужно иметь в своем уме концепцию фундаментальной структуры тела. Протоплазма — это материал, который живет. Мы начинаем с протоплазмы, хотя нашу концепцию протоплазмы так трудно сформулировать, что мы вынуждены признать, что, используя этот термин, мы почти виновны в игре словами. Протоплазма — это самое живое вещество. Вещество, которое наиболее живо, всегда предстает перед нами как несовершенно прозрачный, вязкий материал, который при анализе оказывается содержащим большое количество определенных белков, смешанных с различными органическими и неорганическими соединениями. Протоплазма организована в клетки или распределена среди них, которые в любой данной ткани имеют довольно одинаковый размер. Что определяет размер клеток? Говоря в общем, клетки малы — скажем, около 0,01 миллиметра в диаметре. На ранних стадиях роста деление клеток происходит, как только клетка достигает чего-то вроде этого размера. Казалось бы, когда питательных веществ много, клетки добавляют к своей протоплазме больше, чем теряют. Достигнув определенных размеров, при которых условия, наиболее удовлетворительные для жизни клетки, достигают своего предела, происходит деление клеток. Большая капля распадается на две меньшие капли, каждая из которых растет быстрее, чем большая капля росла в то время, когда она начала делиться. Но если существует оптимальный размер для питательных целей, этот предел во многих случаях приостанавливается, и по разным причинам. Возьмем в качестве примера саму яйцеклетку. Она значительно больше клеток, на которые она делится. Желток куриного яйца, когда он только сформирован, является одиночной клеткой. К тому времени, когда яйцо снесено, деление клеток уже началось. В эмбрионе есть клетки, которые превосходят средние размеры — необъяснимые «гигантские клетки», которые появляются в печени, как только ее можно распознать как таковую (ср. стр. 65). Они исчезают из печени, но на время заметны в селезенке. Большие клетки, найденные в костном мозге, некоторые с одним большим ядром, другие, содержащие пучок отдельных ядер, также показывают, что фиксированного предела размера нет. Обычно считается, что гигантские клетки костного мозга — или, во всяком случае, те, которые многоядерны, — это лейкоциты, которые заняты вычерпыванием кости; потребляя твердую ткань на внутренней поверхности полого цилиндра, чтобы путем отложения нового материала на внешней стороне цилиндра размер всей кости мог быть увеличен — лейкоциты, пирующие на кости, которая из-за нарушения ее кровоснабжения разрушается. У них нет времени делиться. Питание избыточно. Хотя они слишком велики для энергичного стандарта жизни клетки, они продолжают расти, откладывая обязанность деления клеток до тех пор, пока запас питательной пищи не начнет иссякать.

Самые замечательные вариации в размерах можно найти среди клеток нервной системы. Можно привести в качестве одного из наиболее отличительных признаков нервной ткани то, что ее клетки не имеют фиксированных или стандартных размеров. Нервная клетка вступает в связь с другими нервными клетками и с мышечными волокнами посредством ветвей, или клеточных отростков, как их называют. Клетки могут быть шаровидными, как в симпатической системе, или звездчатыми. Каждая клетка отдает определенное количество отростков, которые делятся, как ветви дерева, и один отросток, который может проходить на очень большое расстояние, не делясь. Этот последний нитевидный отросток ставит ее в сообщение либо с отдаленной частью центральной нервной системы, либо с мышечными волокнами, которые она контролирует. С помощью такой нити клетка в спинном мозге может быть соединена с мышечными волокнами руки или ноги. Нить — это на самом деле пучок волокон (нейрофибрилл), которые разделяются, чтобы снабжать ряд мышечных волокон. Это, во всей своей длине, часть клетки, в которой она берет начало. Размер клетки варьируется в зависимости от количества волокон в этом пучке (называемом «аксоном»), и, возможно, также от их длины. Отсюда следует, что нервные клетки могут быть одними из самых маленьких, или они могут быть самыми большими в теле. Так называемые «гранулы» коры мозжечка и головного мозга почти так же малы, как красные кровяные тельца (рис. 23). Каждая из них имеет пять или шесть крошечных разветвленных отростков и чрезвычайно тонкий аксон. Большие клетки коры головного мозга, которые посылают свои аксоны далеко вниз по спинному мозгу, и большие клетки спинного мозга, которые снабжают мышцы тела, имеют диаметр в десять или двенадцать раз больше, чем у гранулы. Но еще больше нервные клетки, которые снабжают электрические органы торпеды и других электрических рыб (стр. 295); и самые большие из всех — это клетки, которые иннервируют любопытные «рыболовные удочки» странной рыбы-удильщика (Lophius piscatorius). Трудно, из-за их неправильной формы, сказать, насколько велики эти клетки; но они видны невооруженным глазом.

Анатомической единицей структуры является клетка. Клетки — это кирпичи, из которых построено тело. Некоторые из них большие, другие маленькие, как подобает той роли, которую они играют в построении тела. Если ткань — это просто опорная ткань, соединительная ткань, хрящ, кость, ее клетки одинаковы по размеру и малы. Если у нее есть функции, которые в некоторых случаях лучше всего выполняются маленькими клетками, в других случаях — большими, клетки адаптируются по размеру к работе, которую они должны выполнять. Из различных видов блуждающих клеток некоторые — костеобразующие клетки (остеобласты), например, — малы; другие — костеразрушающие клетки (остеокласты) — относительно велики. Нервные клетки, как телефонные станции, велики или малы в зависимости от размера области, которую каждая из них снабжает.

Все животные сложной организации, от морских звезд и морских ежей до Человека, населены подвижными клетками. В дополнение к кирпичам, которые входят в конструкцию его ткани, каждый из которых закреплен на своем месте и определенно соединен со своими соседями, животное содержит лейкоциты, которые блуждают по его тканевым пространствам или плывут вниз по потокам лимфы или крови. Мы склонны называть этих странников обитателями тела, чтобы отличить их от элементов, которые входят в конструкцию их жилища. Трудно избежать искушения описать тело как жилище. Аллегоричным, как может показаться различие Аристотеля между телом и душой — между жилищем и тем, что населяет, — при сопоставлении с точным языком современной науки, это сэкономило бы много перифразов, если бы мы могли все еще использовать односложное слово «душа». Фиксированные ткани составляют единство, связанное нервами. Работа, выполняемая железами и мышцами, выполняется в ответ на указания, передаваемые нервами. Невозможно сказать, где заканчивается контроль нервов — указать на какую-либо фиксированную ткань, которая не была бы скоординирована с другими тканями, ни восприимчива к влиянию окружающей среды, как она запечатлена в центральной нервной системе через посредство органов чувств. Фиксированные ткани составляют жилище для «души». Они разделяют общую жизнь. Блуждающие клетки так же независимы от контроля, как паразиты, которые иногда находят вход в тело. Каждая должна иметь свою собственную душу в смысле Аристотеля. Подобно паразитам, они ведут весь бизнес питания, дыхания, деления клеток, без ссылки на нужды фиксированных тканей. Они берут то, что им нужно, из лимфы, когда она покидает кишечник, нагруженная продуктами пищеварения; они берут это из лимфы в тканевых пространствах; они берут это из крови. Когда питательных веществ или кислорода не хватает, они не разделяют лишений фиксированных тканей. Только косвенно их благополучие затрагивается благополучием тела в целом; только случайно смерть тела является поводом для их смерти. То же самое можно сказать о таких паразитах, как «кровяные черви» Египта или трипаносомы (причина «сонной болезни») Экваториальной Африки. Иногда, при редком заболевании лимфоцитэмии, лейкоциты размножаются чрезмерно, по-видимому, не в ответ на призыв к их присутствию в больших количествах, а вопреки нуждам организма, и с пагубными результатами. На незаменимые услуги, которые оказывают блуждающие клетки, будет часто делаться ссылка. В данной связи, и пока мы ищем принципы построения животного тела, было бы желательно, если бы мы могли это сделать, определить статус блуждающих клеток. Если бы они входили в тело извне, они были бы паразитами комменсального типа, захватчиками, которые делят пищу и кров тела в обмен на услугу. Но они не входят извне. Это клетки растущего тела, которые, отделяясь от клеток, формирующих ткани, принимают блуждающую жизнь. Их нельзя распознать в эмбрионе, пока развитие не продвинется значительно. Их происхождение далеко не ясно, но гистологи полагают, что, хотя они не распознаются как блуждающие клетки на самых ранних стадиях роста, они, или, скорее, их родительские клетки, откладываются в очень раннюю дату. Вероятно, они формируются не в самом эмбрионе, а во «внеэмбриональной области», из которой они эмигрируют в эмбрион. В этом смысле они приходят извне. Но, в конце концов, внеэмбриональная область, так же как и эмбрион, является продуктом яйцеклетки. Глядя на тело в целом, мы признаем общую жизнь, душу в смысле Аристотеля, которая населяет каркас фиксированных тканей; и в то же время мы видим множество независимых клеток, каждая из которых является организмом сама по себе, произведенным, как амебы, из подобных независимых клеток путем деления клеток, поглощающих жидкости тела, потребляющих вторгающиеся микробы и фрагменты распадающихся тканей, умирающих, распадающихся, в свою очередь поглощаемых. Блуждающие клетки автономны в самом широком смысле.

Все многоклеточные растения и животные формируются путем деления примитивно одиночной клетки, причем сегменты остаются в контакте. По мере того, как шкала жизни восходит, клетки, которые сгруппированы вместе в теле, будь то растения или животного — мы все еще не можем найти никакого слова, кроме тела, для вещи в целом, — имеют тенденцию все больше и больше различаться по внешнему виду. Некоторые из них большие, другие маленькие. У некоторых есть клеточные стенки; у других их нет. Некоторые остаются «протоплазматическими»; другие в значительной степени состоят из «метаплазмы». Нужны лучшие термины, чтобы обозначить «самое живое вещество» и «менее живое вещество» соответственно. Было бы легко придумать подходящие слова, но, увы! номенклатура физиологии уже безнадежно обременена, и мало надежды на то, что плохое слово умрет, когда вместо него доступно хорошее. Различия в структуре указывают на различия в функции. Началось разделение труда. Клетка начинает с возможностями для каждой функции. Ее особое положение делает желательным, чтобы она культивировала одну способность за счет остальных. Она специализируется в определенном направлении. Если она оказывается помещенной в центре тела на пути кровеносных сосудов, которые приносят эмбриону пищу и кислород от его матери, она развивает большую способность к поглощению пищи. Она накапливает в своем веществе огромное количество питательных веществ, которые не может потребить, удерживает их и передает в кровоток по мере необходимости. Так формируется печень. В эмбрионе она достигает больших размеров, равных примерно половине веса всего тела; но является ли хранение пищи ее главной функцией на этой стадии, или другие специальные функции, за которые она отвечает, одинаково важны, остается вопросом для дальнейших исследований. В последующей жизни ее основная работа — хранить пищу. После рождения, когда ребенок готовит свою собственную пищу процессами пищеварения в своем желудке и кишечнике, кровоснабжение печени модифицируется так, что кровь из пищеварительных органов проходит через нее. Теперь и на всю оставшуюся жизнь печень — это кладовая пищи, амбар тела. Это резервуар, из которого запасы распределяются по мере необходимости. Клетка печени сохраняет многие примитивные черты. Она мягкая и лишена оболочки. Но под микроскопом она выглядит, если только ее не взять у голодающего животного, не похожей ни на одну другую клетку (рис. 7). Она всегда нагружена массами гликогена. Иногда она содержит также жировые капли. Это, пожалуй, самый простой из всех примеров специализации функции. Амеба может поглощать пищу. По-видимому, она всегда поглощает столько, сколько может получить, простой закон роста с делением клеток делает невозможным для нее когда-либо получить слишком много. Клетки, которые в печени имеют счастье быть помещенными на маршруте, по которому пища переносится в тело, сохраняют аппетит амебы, но теряют ее способность к росту и делению клеток. Они возвращают в кровоток, когда в нем не хватает пищи, запасы, которые они поглотили, когда пищи было в избытке.

Специализация железистой клетки противоположна по виду специализации клетки печени. Она поглощает не больше пищи, чем ей нужно, но она развила большую способность производить из пищи вещество, которое, несомненно, было бы нужно для ее собственных целей, будь она изолированной клеткой, но которое железистая клетка ставит на службу телу в целом. Амеба может переваривать белковые вещества. Клетка поджелудочной железы производит фермент, необходимый для переваривания белков, и секретирует его в пищеварительный канал.

Возьмем другой пример специализации. Амеба реагирует на стимуляцию изменением своей формы. Она сокращается в одном направлении, расширяется в другом. Мышечное волокно развило способность к сокращению за счет всех других функций. В процессе своего роста она превращается из круглой клетки в удлиненную. Удлинение происходит в направлении, в котором она действует с наибольшей эффективностью. Ее клеточное вещество очень высоко специализировано для того, чтобы иметь максимальную способность к сокращению в этом направлении.

Сенсорные клетки развивают до максимума способность реагировать на внешнюю силу; нервные клетки — способность проводить импульсы, генерируемые в сенсорных клетках. Тело — это республика, в которой каждый гражданин развивает в высшей степени способность делать то, что его положение делает желательным для него.

Возможность изолированной жизни клеток и необходимость в определенных пределах деления клеток привели биологов к тому, что они слишком много внимания уделяют независимости отдельных клеток, из которых состоит тело. Протоплазма организуется в клетки, но клетки не обязательно анатомически различны. Они могут быть частично отдельными элементами синцития, или могут быть лишь самые слабые следы разделения клеток. Возражение против рассмотрения клеток как изолированных, самодостаточных единиц не имеет силы в той же степени, когда они рассматриваются с физиологической точки зрения. Клетка — это административная область. Для целей питания, дыхания и деления клеток она автономна. Она отвечает за свои собственные местные дела. Если часть отрезана от нее, эта часть теряет свою жизнеспособность; это, по крайней мере, вывод, сделанный из атрофии аксонов нервов, когда они отрезаны от клеток, отростками которых они являются. По-видимому, мы должны понимать под «клеткой», когда говорим об отрезании части, ту часть клетки, которая сохраняет ядро; хотя мы должны быть осторожны, чтобы не придавать слишком большого значения ядру как центру жизни клетки. Красные кровяные тельца, как уже указывалось, не имеют ядер, и все же они живут. Рост клетки, оцениваемый по простому увеличению размера, не зависит от ядра. Многие клетки кожи и ее придатков значительно увеличиваются после того, как ядро показывает изменения, которые ясно указывают на то, что оно далеко продвинулось к распаду. Но увеличение протоплазмы, рост клетки в законном смысле, и особенно деление клеток, зависят от присутствия активного ядра. Поэтому, хотя гистологи больше не формулируют клеточную теорию в ограниченных терминах, в которых она была сформулирована несколько лет назад, они все еще рассматривают клетку как единицу структуры и единицу функции. Тело построено из клеток, и все, что делается телом в целом, делается его отдельными клетками.

ГЛАВА IV ЖИДКОСТИ ТЕЛА

От одной четверти до одной трети всего тела составляет жидкость. Если рассматривать кожу как водонепроницаемый мешок, три четверти или чуть меньше его содержимого — твердые, одна четверть — жидкие; и даже его кажущееся твердым содержимое, ткани, содержит много воды. Вода — существенная составная часть протоплазмы. Она также присутствует в клеточном соке. Оценка, приведенная выше, не включает жидкость внутри клеток, а только жидкость, которой клетки омываются. В общем смысле эта внеклеточная жидкость, исключая кровь, называется лимфой. Она занимает пространства «соединительной ткани», которая соединяет или разделяет — термины одинаково уместны — мышцы, нервы, железы и другие ткани специализированной функции. Нигде, кроме, в некотором роде, селезенки, кровь не вступает в контакт с клеткой. Лимфа, которая более или менее окружает их, — это ванна, из которой клетки получают свою пищу и кислород, в которую они выделяют углекислый газ и отходы тканей. Сеть лимфатических пространств пронизана капиллярными кровеносными сосудами со стенками, состоящими из уплощенных клеток соединительной ткани. Такие клетки обычно называют элементами «эндотелия». Как эпителий покрывает поверхность тела, так эндотелий выстилает его полости. Эндотелиальные клетки — это тонкие чешуйки или плитки с извилистыми краями, соединенные одна с другой. То, что плитки, образующие стенки капиллярных сосудов, не сцементированы в каком-либо собственном смысле, видно по легкости, с которой белые кровяные тельца, лейкоциты, своими амебоидными движениями раздвигают их, когда пробираются из кровотока в тканевые пространства или наоборот. Они предлагают не больше сопротивления лейкоциту, чем пара занавесок, висящих перед дверью, предлагает ребенку. И все же, пока эндотелиальные клетки живы, они держат свои края в таком тесном соприкосновении, что образуют непрерывную мембрану, которая отделяет кровь от лимфы. Они всегда достаточно близки друг к другу, чтобы предотвратить выход красных кровяных телец из капиллярных сосудов; но их сопротивление прохождению различных компонентов плазмы сильно варьируется. Мембрана, которую они составляют, более полная и менее проницаемая, или менее полная и более проницаемая, в соответствии с природой тканей, которые ее окружают, и их меняющимися потребностями. Кровеносные проходы печени можно описать как фильтры. Выход красных кровяных телец в лимфатические сосуды предотвращается, но они практически не оказывают сопротивления плазме. Плазма — «лимфа», как ее называют, как только она оказывается вне кровеносных сосудов, — проходит через стенки капилляров печени, не меняясь по составу. Там, где они проходят через железы (кроме печени), мышцы, кожу и различные другие структуры, стенки капиллярных сосудов, практически не оказывая сопротивления воде и диффундирующим солям, которые могут проходить через мембраны, предотвращают прохождение белковых веществ из крови в лимфу, за исключением чрезвычайно малых количеств. Таким образом, изысканный баланс автоматически поддерживается. Вода и соли выходят по мере необходимости. Но они никогда не выходят в избытке, потому что содержащий белок кровоток стремится удержать их в силу той же силы притяжения, которая позволяет ему всасывать окисленные продукты, выброшенные в лимфу тканями. Все, что нужно ткани, она берет из лимфы. Предположим, что формируется кость. Большие количества извести и фосфатов необходимы для кальцификации хряща, в котором она моделируется. Хрящ поглощает известь и фосфаты из лимфы, которая его омывает. Соли извести и фосфаты немедленно начинают диффундировать из крови в лимфу. Торопливый кровоток приносит дальнейшие запасы со стенок кишечника, продукты переваренного молока и других продуктов. Лимфа содержит (хотя и не в тех же пропорциях) все, что содержит кровь. Много аналогий можно найти в мире экономики, хотя никакая иллюстрация не была бы достаточно полной. Из лимфы ткани берут топливо, которое им нужно, кислород, чтобы сжечь его, пищу для своего собственного ремонта, сырье для своих искусств. В нее они выбрасывают свой дым, свой дренаж, шлак и отходы своих фабрик. Кровь заменяет запасы по мере их исчезновения. Она поглощает все отходы. Лимфа занимает улицы, рынок, проходы, коридоры. Кровоток — это закрытая система, катящаяся по улицам и через рынок, на своем непрекращающемся круге от порта и шахты к открытому воздуху и открытому морю. Из пищеварительного канала она подбирает пищу и топливо; легкие дают ей кислород и рассеивают ее углекислый газ; почки очищают ее от негазообразных отходов.

Рис. 3. Протока и два ацинуса слизистой железы рта; мышечное волокно в продольном разрезе; кровеносные капилляры и соединительная ткань.

Звездчатые клетки соединительной ткани образуют лабиринт сообщающихся лимфатических пространств, которые отделяют железистые клетки и мышечное волокно от стенок кровеносных капилляров. Капилляры содержат круглые эритроциты и ядерные лейкоциты. Некоторые лейкоциты прокладывают себе путь либо из капилляра в лимфатическое пространство, либо наоборот. В лимфатическом пространстве в нижней части рисунка виден зернистый лейкоцит.

Легкость, с которой компоненты крови переходят в лимфу, а компоненты лимфы — в кровь, зависит от состояния стенок капиллярных сосудов. Вода и растворенные в ней вещества могут проходить через стенку капилляра тремя способами: путем фильтрации, осмоса или секреции. Фильтр представляет собой пористый барьер, позволяющий воде и всем растворенным в ней веществам проходить сквозь него. Раствор проходит через него, не меняя своего состава. Задерживаются только твердые частицы. Скорость прохождения жидкости через фильтр варьируется в зависимости от разности давлений по обе стороны от него. Мембрана не допускает фильтрации. Вода и растворенные в ней вещества проходят через нее путем осмоса. Некоторые вещества она не пропускает; таковыми являются, например, камедь, муцин, яичный белок. Другим она оказывает сопротивление в разной степени. Большинство веществ, способных диффундировать через мембрану, способны к кристаллизации; однако мембрана осуществляет некоторый контроль над прохождением даже кристаллизующихся веществ, находящихся в растворе. Если мембранную трубку, содержащую воду, в которой растворены белки, сахар и различные соли, поместить в сосуд с чистой водой, белки останутся в трубке; сахар и соли пройдут через ее стенку в окружающую воду. Но они проходят с разной скоростью. Вещества с небольшой молекулярной массой проходят быстрее, чем те, чьи молекулы тяжелее. Через некоторое время устанавливается состояние равновесия. Соли больше не выходят из трубки. Если теперь проанализировать содержимое трубки и содержимое сосуда, окажется, что в трубке содержатся все белки, часть сахара и часть каждой из солей, хотя и не в тех пропорциях, в которых они присутствовали в начале эксперимента. Вода в сосуде содержит некоторое количество сахара и каждой из солей, но не в тех же пропорциях, что в трубке. Фактически, на каждой стороне мембраны — в трубке и в сосуде — будет присутствовать одинаковое количество молекул на единицу объема. В этом отношении процентный состав двух растворов будет одинаковым. Но поскольку одни молекулы тяжелые, а другие легкие, масса солей, содержащаяся в единице объема раствора в трубке, не будет равна массе солей в единице объема раствора в сосуде. Мембрана оказывает избирательное действие на вещества, которые проходят через нее. Секреция — это осмос под маской. Возможно, это даже фильтрация под маской. Железистая клетка (подобно амебе) поглощает вещества и выводит их наружу, не считаясь с их осмотическим эквивалентом. По-видимому, она осуществляет выбор. Кажется, что она действует вопреки законам как фильтрации, так и осмоса. По крайней мере, так нам представляется, когда мы смотрим на результат, не зная, что произошло внутри живой клетки. Переход из крови в лимфу и наоборот через стенку капиллярного сосуда в определенных ситуациях или в определенное время является простым процессом фильтрации; в других случаях — процессом ограниченной фильтрации. Если стенка ведет себя как идеальная мембрана, это процесс диффузии или осмоса. Нет необходимости рассматривать его в любом случае как процесс секреции. Чем шире расширены капилляры, тем меньше сопротивления они оказывают экссудации. Чем уже их просвет, тем больше препятствий они создают для выхода или входа жидкости. Когда кожа на ладони недостаточно толстая, чтобы защитить мягкие ткани под ней от вредного воздействия длительного давления весла или топора, капиллярные сосуды подкожного слоя расширяются; транссудирует больше лимфы; кожа приподнимается в виде волдыря. То же самое происходит, когда капилляры расширяются и парализуются ошпариванием горячей водой. Жидкость волдыря имеет почти такой же состав, как плазма крови, за исключением того, что она содержит меньше белковых веществ. Эти результаты можно было бы считать чисто механическими — прямым следствием давления или тепла на мембранную стенку капилляра. Но «жизненный» элемент более важен. Способность эндотелия действовать как барьер зависит от его питательного состояния — его жизненной целостности, как это можно назвать; что, несомненно, в конечном счете означает его химическое отношение к омывающим его жидкостям. Время от времени на коже образуются пузырьки, подобные волдырям, — герпес, который появляется вокруг рта; крапивница, которая распределена более широко; и различные другие кожные заболевания. Часто можно проследить связь между этими высыпаниями и употреблением определенной пищи. Приступ крапивницы нередко возникает после употребления омаров, мидий, пирога с грачами или некоторых других продуктов питания. Различные вещи — например, испорченная рыба — могут вызвать тот же эффект; но моллюски имеют особенно дурную репутацию. Если экстракт омара или мидий ввести в кровь животного, количество лимфы, покидающей кровь, заметно увеличивается. Экстракт действует как яд на эндотелий стенок капилляров. Он повышает его проницаемость во всех состояниях, при которых лимфа выходит из кровотока в чрезмерном количестве или выходит быстрее, чем всасывается; питательное состояние эндотелия нарушается. Его необычная проницаемость отчасти, несомненно, обусловлена расширением капиллярной трубки, растяжением ее мембранной стенки; но она также обусловлена снижением активности эндотелиальных клеток. Они в некоторой степени утратили способность удерживать свои края в идеальном соприкосновении.

Когда кровообращение замедляется из-за недостаточности сердца, ткани становятся отечными. Другими словами, лимфа скапливается в тканевых пространствах. Когда на кожу здорового человека надавливают, она возвращается в естественное положение, как только давление прекращается. Если есть склонность к водянке — термин «гидропсия» веками так привычно сокращался, — то при надавливании на кожу палец оставляет ямку. Проходит некоторое время, прежде чем лимфа в губчатой соединительной ткани восстанавливает поверхность. Чрезмерный выход лимфы из крови или ее недостаточное возвращение в кровь также могут быть результатом препятствия току крови в крупных венах. Когда вены ноги варикозно расширены, вес столба крови в растянутых сосудах затрудняет ее циркуляцию. После стояния ткани вокруг лодыжки становятся отечными. Отек исчезает в положении лежа. Уплотнение (цирроз) печени затрудняет циркуляцию крови, которая поступает в нее через воротную вену от стенок пищеварительного канала. Капилляры желудка и кишечника переполнены. Лимфа скапливается в брюшной полости, вызывая асцит, еще одну форму водянки.

Почти безнадежно пытаться распутать различные факторы, которые нарушают баланс между кровью и лимфой: чрезмерный отток из крови, недостаточный приток из лимфы, растяжение эндотелия капиллярных трубок, неполноценное питание и, как следствие, несовершенное соприкосновение эндотелиальных чешуек, повышенная проницаемость чешуек. Экссудация, сопровождающая воспаление, по-видимому, обусловлена снижением жизнеспособности эндотелия, а не механическим фактором, таким как повышенное кровяное давление в капиллярах и их последующее растяжение. Асцит, по-видимому, является чисто механическим результатом сопротивления, оказываемого прохождению крови через печень; но плеврит, скопление лимфы в пространстве между легкими и стенкой грудной клетки, нельзя объяснить таким же образом. Нет чрезмерного давления на сосуды, по которым кровь циркулирует через воспаленную плевру (оболочку легких и выстилающую мембрану грудной клетки), однако стенки капилляров не могут поддерживать надлежащий баланс между кровью и лимфой.

До сих пор мы говорили о лимфатической системе как о лабиринте сообщающихся пространств, содержащих застойную жидкость, которая поддерживается в надлежащем состоянии путем выхода из крови и входа в нее. Такая мысленная картина по существу верна. Но система усложняется наличием лимфатических сосудов. Клетки губчатой соединительной ткани располагаются бок о бок. Они уплощаются в эндотелиальные чешуйки. Края чешуек смыкаются. Они образуют лимфатические каналы, более широкие, чем кровеносные капилляры, но во всех остальных отношениях строго сопоставимые. Лимфатические капилляры соединяются в более крупные сосуды. Крупные сосуды соединены поперечными ветвями; они образуют сплетения. Их стенки укреплены волокнистой тканью. Подобно венам, они обильно снабжены клапанами, которые препятствуют любой тенденции к обратному току жидкости, которую они содержат. Лимфатические сплетения окружают и сопровождают крупные кровеносные сосуды. Они расположены на поверхности мышц и железистых тканей. Их много под кожей. Почти три столетия назад лимфатические сосуды брыжейки, которые собирают продукты пищеварения, особенно жир, со стенок пищеварительного канала, были распознаны благодаря молочному цвету их содержимого после еды. По этой причине их назвали «млечными сосудами». Другие лимфатические сосуды из-за их прозрачных стенок и бесцветного содержимого нелегко увидеть; но их легко инъецировать ртутью или другими жидкостями, которые делают их заметными. В верхней части бедра, в подмышечной впадине или на шее они достаточно велики, чтобы пропустить воронье перо. Те, что идут от нижних конечностей, от внутренностей и от стенок брюшной полости, сходятся к резервуару, который лежит перед позвоночным столбом. Цистерна млечного сока продолжается вверх как грудной проток, который изливает лимфу в крупные вены левой стороны шеи и левой руки как раз там, где они соединяются.

Грудной проток обеспечивает отвод избытка лимфы из пространств тела. Циркуляции лимфы нет. Лимфа из печени и кишечника постоянно стекает в грудной проток и, таким образом, возвращается в кровоток коротким прямым путем, попадая в него без необходимости реабсорбции через стенки капиллярных сосудов. Отнюдь не вся эта жидкость просочилась из кровотока. Большая ее часть — это вода, которая была влита в желудок в виде желудочного сока, а в кишечник — в виде секретов поджелудочной железы и других желез, или поглощена через рот и всосалась лимфатическими сосудами пищеварительного канала. Остальная часть воды, поглощенной из пищеварительного канала, попадает в его кровеносные сосуды. Разбавленная кровь течет к печени, нагруженная переваренными продуктами, которые печень будет хранить. По мере того как кровь расстается с ними, дополнительная вода, которая служила для их транспортировки, просачивается из капилляров печени в лимфатические сосуды, которые опорожняют ее в грудной проток. Большое количество воды используется для вымывания переваренных продуктов. Секретируясь в пищеварительный канал пищеварительными железами, она выходит через его стенку как носитель переваренных продуктов. Собранная лимфатическими сосудами, она либо переносится непосредственно в грудной проток, либо переходит из лимфы в кровь, переносится кровью в печень, снова переносится из крови в лимфу и доставляется лимфатическими сосудами печени в грудной проток.

Вода, просочившаяся из крови в лимфу, может быть реабсорбирована в кровь вблизи места, где она была излита, или она может достичь крови через грудной проток. По-видимому, первый путь является естественным, а второй — аварийным; первый — это путь, по которому идет жидкость, когда орган находится в покое, второй — необходимость, когда орган активен. Если крупные лимфатические сосуды конечности перерезаны, лимфа не вытекает из них, пока конечность находится в покое. Когда мышцы сокращаются, лимфа начинает течь. Если конечность сгибать и разгибать рукой, лимфа течет. Если мышцы сжимать или массировать, лимфа течет. Поскольку поток возникает как при активном сокращении мышц, так и при пассивных движениях, в которых мышцы не принимают участия, он явно должен быть обусловлен внешним давлением на лимфатические сосуды. Поскольку они снабжены клапанами, их сжатие превращает их в насосы. Жидкость, которую они содержат, вынуждена двигаться вперед. Дополнительная жидкость выдавливается в них из тканевых пространств. Таким образом, в значительной степени отток лимфы из сокращающихся мышц объясняется результатом давления, которое набухающие мышцы оказывают на лимфатические сосуды внутри своих оболочек. Но есть еще один фактор, который нельзя упускать из виду, хотя его трудно оценить. Когда мышца активно сокращается, ее кровеносные сосуды расширяются. Происходит большая экссудация лимфы; и реабсорбция кровью не равна экссудации. Излишек покидает конечность по лимфатическим сосудам. Железа никогда не находится в покое. В промежутках между выбросом своего секрета ее клетки готовят материалы для следующего оттока. Лимфа всегда течет из железы; ее количество увеличивается по мере увеличения активности железы. Больше лимфы покидает кровь, когда железа исключительно активна, чем когда она относительно спокойна. Часть ее не реабсорбируется в кровь. Определенная доля продуктов распада активной железы уносится системой перелива в направлении грудного протока.

Лимфа — это резервуар питательных веществ, из которого черпает каждая клетка организма. Маловероятно, что в здоровом состоянии и при нормальных условиях активность какого-либо органа когда-либо ограничивается из-за нехватки достаточного количества пищи. По мере того как пища удаляется из лимфы, она мгновенно заменяется свежей пищей из крови. Существуют некоторые доказательства — не очень ясные — того, что удаление продуктов распада представляет большую трудность, чем обновление запасов пищи. Когда активность мышц чрезмерно затягивается, они начинают болеть. Предполагалось, что их нежелание выполнять дальнейшую работу связано не с истощением пищи, которую они используют при сокращении, а с неспособностью лимфы и крови уносить все отходы. Это, по крайней мере, объяснение усталости, которое обычно предлагается, хотя трудно понять, почему механизмы удаления продуктов распада, которые работали безупречно в течение восьми часов, должны в течение девятого часа быстро стать неэффективными.

Если мышцу лягушки, извлеченную из тела, заставить сокращаться до тех пор, пока она не откажется работать дальше, она снова реагирует на стимуляцию после того, как через ее кровеносные сосуды пропустили солевой раствор. Солевой раствор не приносит пищи; единственное, что он может сделать, — это вымыть продукты распада. Но этот эксперимент на уставшей изолированной мышце не обязательно проливает свет на природу усталости мышц в нормальных условиях. Изолированная мышца при сокращении использует пищу, которую она запасла. Будучи отрезанной от кровообращения, она не имеет возможности избавиться от молочной кислоты и других продуктов, в которые превращается пища. Они вполне могли накопиться до ядовитых количеств задолго до того, как вся пища была использована. Едва ли более убедительным является аргумент, основанный на пользе, которую уставший человек получает от горячих ванн, массажа и тому подобного. Они снимают чувство усталости, но из этого не следует, что этот результат обусловлен удалением продуктов распада. Ускорение кровообращения приводит к обновлению лимфы. Обновление лимфы означает свежие запасы пищи, а также удаление продуктов распада. Даже человеческие мышцы не идеальны как машины. Они не будут работать неограниченное время. Наступает момент, когда им необходим отдых. Что-то идет не так в той удивительной настройке, которая до сих пор обеспечивала точно нужное количество пищи и точно необходимую свободу от продуктов действия. Чувство усталости — это сигнал о том, что аппарат не в состоянии работать дольше; но вызвано ли это чувство нарушением баланса поступления и потерь или каким-то ухудшением аппарата, требующим отдыха и обновления, в настоящее время сказать невозможно. Это не связано с истощением мышечной пищи. Более мощный стимул, безотлагательность испуга или какая-либо другая сильная эмоция, или электрический ток, приложенный непосредственно к мышце или ее нерву, все еще вызовут энергичное сокращение. Мышцы зайца, которого травили до тех пор, пока он не смог бежать дальше, все еще содержат гликоген, мышечную пищу.

Гликоген запасается в печени. Жир, если он усваивается сверх потребностей организма, накапливается в соединительных тканях. Белки, если они в избытке, либо разрушаются путем окисления, либо частично разрушаются и частично превращаются в жир. Увеличение количества и питательности пищи, если питание уже находится на лучшем уровне, не улучшает качество крови. Излишек пищи либо запасается, либо сжигается. Состав лимфы остается неизменным. Ее качество не улучшается от приема пищи больше, чем нужно. Поддерживается идеальный баланс. Каждая клетка способна, когда условия нормальны, получать столько питательных веществ, сколько ей нужно. Она не может получить больше. Она не может откладывать пищу и уклоняться от работы. Если бы она это сделала, она бы выросла. Достигнув оптимального размера, она бы разделилась. Образовалась бы дополнительная ткань. Но когда она выполняет больше работы, ей нужно больше пищи; и общеизвестно, что система настроена так, что пища поставляется тканям не неохотно, а с небольшой тенденцией к щедрости. Работая усерднее, чем обычно, они обнаруживают, что лимфа, в которой они купаются, несколько богаче материалами, в которых они нуждаются, чем того требуют обстоятельства. Они способны не просто получить все, что хотят, но и немного больше. Активность способствует росту.

Было предпринято много попыток показать, что если часть тела получает больше своей доли пищи, она вырастает до чрезмерных размеров. Джон Хантер привил шпору петуха к его гребню. Она выросла до чудовищных размеров. Такой результат подтверждает эту точку зрения, но он не совсем убедителен. Несомненно, гребень был обильно снабжен кровью, но из этого не следует, что клетки шпоры были способны в своем новом положении воспользоваться этим снабжением. Кроме того, шпора, выступая из головы, не подвергалась тем случайностям, которым она подвергалась, находясь на ноге. Ее размер не сдерживался трением. Она также не была такой твердой и компактной, какой была бы в своем нормальном положении. Едва ли возможно разработать какой-либо эксперимент, который был бы удовлетворительным теперь, когда понятны отношения между кровью и лимфой и лимфой и тканями. Однако при определенных патологических состояниях гипертрофия является результатом гиперемии при хроническом воспалении; и мало сомнений в том, что если бы мы могли устроить так, чтобы определенная группа клеток получала лимфу, более богатую пищей и более свободную от продуктов распада, чем это обычно позволяет идеальная настройка снабжения в соответствии с потребностями, клетки бы выросли.